Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тонкая структура песни, ее сигнальное и коммуникативное значение у некоторых видов воробьиных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тонкая структура песни, ее сигнальное и коммуникативное значение у некоторых видов воробьиных птиц"

Р Г о ОД I ¿¿К 1333

На правах рукописи

ГОРЕЦКАЯ Мария Яковлевна

ТОНКАЯ СТРУКТУРА ПЕСНИ, ЕЕ СИГНАЛЬНОЕ И КОММУНИКАТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ

ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук

профессор

Р. Л. Беме

кандидат биологических наук В. В. Корбут

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. А. Никольский

доктор биологических наук П. С. Томкович

Ведущая организация: Центральная научно-исследовательская

лаборатория Охотничьего хозяйства и заповедников.

Защита диссертации состоится 14 декабря 1998 года в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва В-234, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ (аудитория М-1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 13 ноября 1998 года.

Ученный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Изучение значения акустической сигнализации, и особенно пения в регуляции структуры г нездовых поселений воробьиных птиц, ее роль в сигнальном и коммуникативном поведении составляют одну из наиболее интересных проблем биоакустики (Наумов, 1973; Мальчевский, 1980; Симкин, 1972, 1982; Chatchpole, Slater, 1995; Staicer et al., 1996; McGregor, Dabelsteen, 1996). Песня и пение вносят значительный вклад в формирование биологических сигнальных полей, необходимых для жизни особи в популяции (Наумов, 1973, 1976). Одной из основных функций пения является поддержание структуры поселений (Catchepol, 1982), информирование противника о занятости территории. Несмотря на то, что анализу структуры песен разных видов птиц, описанию репертуаров (Kroodsma, 1982), изучению сезонной и суточной изменчивости активности пения посвящено значительное количество работ, роль тонкой (амилитудно- частотно- временной) структуры песен, а также активности и ритмики пения при внутри- и межвидовых взаимодействиях птиц до настоящею времени недостаточно изучена. Между гем эта проблема представляет значительный интерес, особенно при изучении пения массовых видов, вносящих максимальный вклад в вокализацию поселения.

Цель ir основные задачи работ. Цель работы состояла в изучении пения: активности и ритмов, тонкой структуры песни в связи с организацией и поддержанием пространственно территориальных отношений в многовидовых группировках воробьиных птиц. Особое внимание уделяли роли пения при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях птиц. В задачи исследований входило: 1. Изучение пространственного распределения территориальных самцов трех видов пеночек и зяблика в многовидовых группировках воробьиных птиц, описание вокальных взаимодействий между ними; 2. Изучение индивидуальной, суточной, сезонной изменчивости активности и ритмики пения самцов четырех видов; 3. Изучение и сравнительное описание тонкой структуры песен трех видов пеночек; 4. Изучение изменчивости структуры песен пеночек в связи с вокальными взаимодействиями птиц.

Научная новизна. Впервые с использованием длительных непрерывных регистрации проведено детальное изучение

активности и ритмики пения четырех видов воробьиных птиц (пеночек: веснички, трещотки, зеленой; зяблика). На большом материале показана значительная вариабельность активности (числа песен в ед. времени, 1 мин.) и ритмов (характера чередования песен) пения. Сезонные, суточные и кратковременные закономерности изменений активности и ритмов пения прослеживаются лишь в виде слабых тенденций. На большом материале проведен подробный анализ изменчивости тонкой (амплитудно-частотно-временой) структуры песен трех видов пеночек, разработана методика позволяющая сравнивать изменения структуры песен у разных видов птиц. Выявлены закономерности изменений структуры песен, а также активности и ритмов пения при взаимодействиях птиц, в том числе направленные коммуникативные.

Теоретическое и практическое значение работы. Массовые виды воробьиных пгиц вносят значительный вклад в формирование и функционирование лесных биоценозов. На основании знаний о динамике активности пения и структуре песен массовых видов возможна разработка современных биоакустических методов регуляции и управления поселениями птиц.

В связи с возрастанием значения исследований, посвященных проведению кадастра животных и биомониторинга, актуальным становится вопрос о точности учетов птиц, в том числе проводимых по голосам. Знание изменчивости активности и ритмики пения массовых видов птиц позволит повысить точность проводимых учетов.

Полученные данные о структуре песен и песенных взаимодействиях птиц расширяют наши представления о способах и механизмах коммуникации и могут быть использованы при чтении курсов "Биоакустика" и "Поведение животных" на биологических факультетах университетов и институтов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседании зоологической секции МОИП (1996), конференции "Изменчивость поведения животных" ИБВВ РАН (1997), семинаре кафедры зоологии позвоночных и общей экологии (1997), семинаре лаборатории психофизиологии и экологии Университета Париж X (Франция) (1998), семинаре Института проблем передачи информации (РАН) (1998), 22-Th International Ornithological Congress (1998). По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация включает 183 страницы

машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы,

четырех глав результатов, обсуждения и выводов. Работа содержит 13 таблиц и 31 рисунок. Список цитируемой литературы включает 95 отечественных и 136 иностранных работ.

Материалы и методы исследований. В работе использованы материалы, собранные автором в весенне-летний период 1993-1997 годов.

Объекты исследований - массовые виды певчих птиц средней полосы: пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus acredula L.), трещотка (Ph. sibilatrix. Bcchstein), зеленая пеночка (Ph. trochiloidcs viridanus Sundevall) и зяблик (Fringilla coelebs L.). Сбор материала проводили в сметанных лесах средней полосы на трех экспериментальных площадках (№1 - площадью 14 га. в Костромской обл.; №2 - 30 га. и №3 - 12 га. в Звенигородской обл.). Период наблюдений охватывал все фазы репродуктивного цикла: начало (рекламирование территории, образование пар, откладка яиц), середину (насиживание и выкармливание птенцов) и конец (вылет из гнезда и вождение выводков).

Наблюдения проводили в светлое время суток, выделяя 4 периода: утренний - 4и0-8°° часов, дневной - 901|-1400, вечерний -17(:"J-21°°

-i 1 00 л^ПО

и сумеречный - 21 -23 часов.

При описании просгранственного размещения птиц на экспериментальных площадках проводили визуальные наблюдения за мечеными и немечеными особями, картировали их территории и искали гнезда. Границы территорий определяли по крайним точкам встреч поющих самцов (Морозов, 1997).

Для изучения активности (числа песен ед. времени, 1 мин.) и ритмов (характер чередования песен) пения проводили длительные (от 30 до 180 мин.) наблюдения одновремеио за 3-5 (до 8) самцами одного или разных видов, во время которых подсчитывали число песен, спетых птицей в каждые 30 сек.. Суммарное время наблюдений составило около 12000 минут.

Для изучения структуры песен на экспериментальных площадках, в разные фазы репродуктивного цикла и в разное время суток, записывали пение территориальных самцов пеночек в течение 10-15 мин.. По ходу записи отмечали наличие поющих птиц любых видов, конфликты между самцами и присутствие самки в непосредственной близости от самца. Запись песен проводили на кассетный магнитофон Aiwa ТР-550, с динамическим микрофоном МД-380А, с полосой пропускания до 16 кГц.

Проведены эксперименты по трансляции самцам пеночек веснички и трещотки последовательностей конспецифических песен (длительностью 5-10 минут). В ходе экспериментов, записывали пение тестируемой птицы в течение 5 мин. до, во время и сразу после трансляции. Во избежание эффекта привыкания, тестирование каждой особи проводили не более 2-3 раз за сезон размножения, с интервалом не менее 5 -7 дней. Всего было проведено 20 трансляций для пеночки веснички и 5 для пеночки трещотки.

Для трансляции песен использовали магнитофона Sony Cassette -corder CFM-31S и усилителем Sony SRS-A10. Магнитофон и колонки располагали в непосредственной близости от песенных постов и токовых площадок.

Анализ песен проводили с помощью программ Avisoft-SONOGRAPH (Specht), на сонографе Kay Elemetric 7200 и приборе Спектр -1. Всего проанализировано 2000 песен пеночки-веснички (16 самцов), 700 песен трещотки (7 самцов) и 1000 песен зеленой пеночки (9 самцов).

При анализе песен пеночек использовали принятое в биоакустике (Martens, 1980; Thielcke, 1963, 1970, 1983; Jarvi, 1980, 1983) выделение: элементов, фраз и строф (песен).

Элементы - простейшие фрагменты песни, обладающие частотной модуляцией определенной формы, или фрагменты песни, паузы внутри которых значительно меньше, чем паузы между ними. Элементы считались сходными, если у них совпадали несущая частота и форма частотной модуляции. Сходные элементы относили к одному типу. Фразой называли последовательность элементов одного типа. Строфой (песней) называли последовательность фраз, паузы между которыми значительно меньше, чем паузы между песнями.

Базы данных для компьютерной обработки формировали в пакетах электронных таблиц EXCEL и ACCESS. При

статистической обработке использованы пакеты программ STATGRAFICS и STATISTICA. Применяли обычные методы параметрической и непараметрической статистики

(Благовещенский, Дмитриев, Самсонова, 1985; Лакин, 1980).

Глава II

Пространственно - территориальные отношения

В главе II приводятся описания пространственного распределения поющих самцов зяблика и трех видов пеночек, случаев внутри- и межвидовых акустических контактов самцов в локальных поселениях с низкой и высокой численностью особей изучаемых видов. Представлены

результаты полевых экспериментов по трансляции конспецифических песен территориальным самцам пеночки-веснички.

Пространственное распределение. На всех площадках территории разных видов пеночек и зяблика перекрывались.

Песенные посты и токовые территории соседних самцов одного вида находились на некотором удалении друг от друга, а у разных видов они часто совпадали или оказывались поблизости.

Между соседями одного и разных видов- отмечали непосредственные взаимодействия - драки и погони, сопровождающиеся вокализацией (песнями и позывами), или без нее, и дистантные песенные контакты (песенные' дуэли), во время которых за песней одной особи следует песня другой. (В ходе контакта птицы могут поворачивать голову в сторону партнера по взаимодействию.) Расстояние между участниками песенных дуэлей колеблется от 20-30 до 1-3 метров. В некоторых случаях песенные дуэли заканчивались драками и/или погонями.

Внутривидовые взаимодействия. В начале сезона размножения между соседями зяблика и пеночки веснички обычны драки и песенные дуэли, причем, часто один тип контакта переходит в другой. К середине и концу сезона размножения драки практически полностью сменяются песенными дуэлями. Птицы редко приближаются друг к другу, перекликаясь песнями со своих песенных постов, часто поворачивая голову в сторону соседа.

У самцов трещотки и зелено}! пеночки, напротив, песенные дуэли и драки, сопровождающиеся в большинстве случаев активной вокализацией, наблюдаются на протяжении всего репродуктивного цикла. " •

Для изучения роли песен в поддержании структуры поселений в середине сезона размножения были проведены полевые эксперименты. Территориальным самцам пеночки-веснички в непосредственной близости от их регулярных песенных постов транслировали песни соседей по поселению и чужаков (самцов из поселений, располагающихся на расстоянии более 500 км. от тестируемых). Было обнаружено, что трансляция песен чужаков (особей, не принадлежащих к данному поселению) в 65% случаев вызывала сильную реакцию, (молчаливую в 55% случаев), выражающуюся в трепетании крыльями, дерганьи хвостом, полетами над источником звука, приближением к нему. В ответ на проигрывание песен соседа, напротив, в 75% случаев наблюдалась слабая реакция, выражающаяся в частичном или полном отсутствии

экспрессивных движений, перелетах без приближения к источнику звука или полным отсутствием перелетов. Реакция всегда (100% случаев) сопровождалась пением в промежутках между песнями, транслируемыми по магнитофону. Полученные результаты говорят о способности весничек различать песни чужаков и соседей по поселению. Высокая частота "песенных дуэлей с магнитофоном", при проигрывании песен соседей, подтверждает, что в середине сезона размножения драки между соседями сменяются на песенные контакты.

Межвидовые взаимодействия. Мы отмечали песенные дуэли между представителями всех четырех видов.

Межвидовые драки происходили очень редко. Мы наблюдали драки между зябликом и пеночкой весничкой, весничкой и зеленой пеночкой. Во всех случаях им предшествовали песенные дуэли. Между трещотаой и зеленой пеночкой один раз удалось наблюдать длительное песенное взаимодействие, включающее полеты друг за другом. Однако раздела территорий после указанных межвидовых взаимодействий не происходило.

Кроме того, мы наблюдали песенные дуэли между пеночкой весничкой и серой славкой, между синицами и каждым из изучаемых видов, перелеты друг за другом и песенную дуэль между зеленой пеночкой и славкой Черноголовкой, песенные дуэли между зарянкой и пеночками весничкой и зеленой.

Таким образом, песенные дуэли (пение), видимо, является одним из способов регуляции отношений между птицами.

Глава Ш

Активность и ритмическая организация пения

В III главе приведены данные по индивидуальной динамике активности и ритмов пения самцов четырех изучаемых видов, зависимости активности пения от времени суток и стадий сезона размножения. Представлен анализ акустических контактов, выражающихся в синхронном изменении активности и ритмики пения самцов одного и/или разных видов.

Активность пения изменчива у всех особей изученных видов. У пеночек активность пения меняется от 1 до 10 песен в минуту, у зяблика от 1 до 11. Мы выделили три уровня активности пения. Низкий уровень (1-3 песни в минуту), средний (4-6) и высокий (7-11), которые обычно связаны с определенными формами поведения. Пение с низким уровнем активности, как правило, сопровождается кормовым и комфортным поведением. При среднем уровне

активности пения уменьшается доля кормового и комфортного

поведения, возрастает доля поворотов головы и корпуса в сторону поющего соседа. Максимальная активность нения чаще сопровождается двигательными реакциями, отражающими высокое возбуждение птиц (Мау, 1949; Brdmond, 1966; Martens, 1980; Jacobsson, 1987). Самцы трепещут крыльями, дергают хвостом, пеночка-весничка и зеленая пеночка совершают токовые полеты, хотя для них это в целом не характерно. Такое же поведение наблюдается при конфликтах между самцами или в ответ на воспроизведение песни своего вида.

В целом распределение разных уровней активности пения в вокализации всех четырех видов оказалось сходным. Различия между видами не значимы по критерию Колмогорова-Смирнова (р>0.3/ В вокализации всех видов преобладают низкий и средний уровни активности (60-80% времени вокализации), в то время как высокий уровень активности пения встречается довольно редко.

Ритмика пения. У самцов всех изученных нами видов, периоды пения (паузы между песнями не превышают двух минут) сменяются периодами молчания.

У всех самцов каждого вида длительность периодов пения высоко изменчива, при этом короткие (до 10 мин.) и средние (10-20 минут) всплески вокализации отмечаются чаще (55-75% от времени вокализации). Продолжительное пение на протяжении часа встречаемся довольно редко.

Продолжительность периодов молчания также варьирует у самцов всех четырех видов. Часто встречаются периоды молчания небольшой и средней длительности от 3 до 9 и от 10 до 15 минут; 20-30 минутное молчание составляло не больше 10-25% времени регистраций. На продолжительные периоды молчания (в течение 1 часа) приходится всего 5% времени наблюдений.

Активность пения одной особи резко меняется как на протяжении небольших временных интервалов 10-15 минут, так и на продолжительных интервалах 1-2 часа. Пик активности пения одних особей приходится на утренние часы, других - на дневные, а третьих -на вечерние. Среди пгиц, одновременно слышимых из одной точке, всегда присутствуют активно поющие особи, поющие со средней активностью и поющие не активно или какое-то время молчащие.

Нам не удалось выявить жесткой зависимости активности пения ни от времени суток, ни от фазы репродуктивного цикла. Для каждого вида различия в активности пения между утренними,

дневными и вечерними часами оказались не значимыми (р>0.1 по Колмогорову-Смирнову). Различия в активности пения самцов каждого вида, между разными фазами репродуктивного цикла также оказались не значимыми (р>0.1 по Колмогорову-Смирнову). (Для каждого случая не меньше 300 мин. наблюдений.)

Акустические взаимодействия. На фоне высокой случайной изменчивости активности и ритмов пения каждой отдельной особи, при пении нескольких особей, выявлены случаи совпадения уровня активности и ритмов пения нескольких птиц одного или разных видов, которые были названы акустическими контактами, (Рис.1). Очевидно, что такие контакты могут быть как случайными, так и преднамеренными. Мы выделяли два варианта акустических контактов:

A) - с полным совпадением активности пения - полная синхронизация

B) - с совпадением уровня активности пения - частичная синхронизация (Рис. 1).

Рис. I Получасовая динамика активности пения. TRI - пеночка трещотка, FA- зяблик, VE1- пеночка весничка

Полностью синхронизированное пение встречается в поселении довольно редко и занимает от 1 до 17% времени вокализации. Доля контактов с частичным совпадением активности пения, но полным совпадением ритмов пения обычно значительно выше - от 10 до 40%. В редких случаях доля частично синхронного пения (В) может достигать 80% от времени вокализации.

Продолжительность полностью синхронного пения не превышает 5 минут, в большинстве случаев 1-2 минуты (92 % от всех случаев). Продолжительность частично синхронизированного пения значительно выше и достигает 15, а в отдельных случаях 20 минут. Полная и частичная синхронизация отмечаются при пении с различным уровнем активности. Однако в 62% случаев полная синхронизация и в 92% частичная синхронизация наблюдались при пении со средней и высокой активностью.

и

Наблюдения показали, что количество участников акустических контактов ограничено. Число участвовавших в них птиц не превышало чегырех. Причем, в каждый момент времени, из всех одновременно учитываемых наблюдателем самцов (6-8 особей), активно пела лишь часть самцов, а акустический контакт отмечали между еще меньшим числом особей.

Контакты были отмечены в течение всего свеглого времени суток и на всех этапах репродуктивного цикла. Их доля (от общего времени вокализации) варьирует от случая к случаю. Значимых различий в частоте встречаемости акустических контактов в поселении между утренними, дневными и вечерними часами не обнаружено (р>0.2; по Колмогорову-Смирнову). Закономерных изменений в частоте встречаемости акустических контактов между разными фазами репродуктивного цикла также не обнаружено (р>0.2; по Колмогорову-Смирнову). Видимо, возникновение синхронного пения связано с текущей активностью конкретных животных в определенный момент времени и не зависит напрямую от времени суток и фазы репродуктивного цикла.

У части особей, поющих на значительном удалении (200-400м.) друг от друга (как и между ближайшими соседями) периодически наблюдается полная или частичная синхронизация активности, причем синхронизация пения с ближайшими соседями может в это время отсутствовать. Случаев возникновения в поселении волны песенной активности (синхронизированного пения всех особей одного или разных видов принадлежащих данному поселению) выявить не удалось.

Тем не менее, была выявлена тенденция к сокращению доли молчания самцов пеночки веснички в связи с ростом локальной численности этого вида. Так, на площадке с высокой численностью весничек доля молчания (отношение времени, которое птицы молчат, к общему времени регистрации) составляла 35% в сравнении с 47% на площадки с низкой численностью. Таким образом, в плотном поселение самцы веснички поют чаше. Обнаруженные различия высоко значимы (р<0.001; по Колмогорову-Смирнову).

Глава IV

Тонкая структура песен трех видов пеночек

В IV главе приводится сравнительное описание тонкой структуры песен трех видов пеночек, анализируется степень ее внутри- и межиндивидуальной и сезонной изменчивости.

Анализ изменчивости структуры песен проводили по

следующим показателям:

1. Разнообразие (набор) элементов.

2. Число элементов во фразе.

3. Число фраз в строфе.

4. Комбинирование фраз в строфе.

Песни всех изучаемых видов представляют собой варианты комбинирования фраз, состоящих из сходных элементов (Рис. 2.). Во всех песнях можно четко определить начало и конец. Тем не менее, у разных видов выявлена разная степень изменчивости характеристик 1-4.

Разнообразие элементов в песнях пеночки веснички очень велико (таб. 1). Каждый самец веснички исполняет свой индивидуальный набор элементов. У двух любых самцов, как из одной географической зоны, так и из разных, число сходных элементов колеблется от 2 до 9. Набор элементов, исполняемый самцами зеленой пеночки, меньше, чем у веснички. Самцы из разных частей ареала исполняют общий набор элементов. Разнообразие элементов в песнях трещотки невелико (таб. 1), у некоторых самцов можно найти 1-2 индивидуальных элемента, но в целом набор элементов сходен у разных самцов.

Изменчивость числа элементов во фразе, наиболее высока у трещотки, несколько меньше у веснички и практически отсутствует у зеленой пеночки. У первых двух видов во фразах чаще исполняется среднее число элементов (10-25 для трещотки и 2-6 для веснички).

Изменчивость числа фраз в песне, сильно выражена у веснички и у зеленой пеночки (таб. 1), хотя чаще встречаются песни со средним (6-11) числом фраз.

Таб. 1 Пределы изменчивость песен трех видов пеночек

Трещотка Зеленая пеночка Весничка

Разнообразие элементов 2-6 33-35 45-200

Число сходных элементов, образующих фразу 1-45 1-6 1-16

Число фраз, образующих строфу 1-4 1-30 1-30

Комбинирование фраз слабо выражено у трещотки, в то время как у веснички и зеленой пеночки порядок следования фраз представляется более свободным. Одна и та же фраза может

встречаться в разных частях песни, в различном окружении. Нами обнаружены закономерности в способе комбинирования фраз, выражающиеся в большей вероятности последовательного исполнения определенных фраз. Оказалось, что фразы в песнях зеленой пеночки и в песнях веснички сцеплены друг с другом в нежесткие комплексы, так, что исполнение одной фразы (например, Л), ведег к закономерному, последовательному исполнению связанных с ней фраз (Рис. 2). (Например, чаще исполняются последовательности ABC и FGN, а не ВАС, AGN или какие-либо другие варианты комбинирования фраз.) Такая связь сохраняется вплоть до одиннадцатой фразы в песнях зеленой пеночки и вплоть до восьмой фразы в песнях всснички. Вероятность исполнения всего комплекса целиком колеблется от 0.7 до 1 для зеленой пеночки и 0.4 до 0.6 для веснички, причем, вероятность последовательного совместного исполнения начальных фраз (1-5), оказываегся выше, чем конечных, составляя 0.85-1. Самцы зеленой пеночки в рамках одной песни могут исполнять до 4-5 комплексов фраз, в редких случаях подобная картина наблюдается и у пеночки веснички.

Каждый самец зеленой пеночки исполняет до 3-4 комплексов фраз. Самцы пеночки-веснички исполняют от 2 до 7, как правило, индивидуальных, комплексов фраз.

Индивидуальных предпочтений в исполнении определенного числа элементов по фразах, количестве фраз в строфе и в комбинаторики фраз не выявлено. Самцы всех изучаемых видов на протяжении одного дня способны исполнять песни, достоверно отличающиеся друг от друга но всем перечисленным параметрам.

К концу сезона размножения у самцов пеночки веснички наблюдается тенденция к увеличегапо разнообразия элементов и ослаблению связи между фразами в комплексах фраз, но указанные различия не значимы (р>0.1; по Колмогорову-Смирнову).

Таким образом, у трех видов пеночек выявлена изменчивость всех характеристик песни. Текущая (сиюминутная) изменчивость всех исследуемых характеристик, в ряде случаев не объясняется ни индивидуальными особенносхями, ни влиянием времени суток и фазы репродуктивного цикла. Несмотря на видовые особенносш изменчивости тонкой структуры песен, иногда ее изменения у одного вида осуществляются в соответствии с правилами, характерными для другого. Например, несколько раз мы наблюдали максимально высокое (до 16 элементов) число элементов во фразах пеночки веснички, увеличение/уменьшение количества элементов во фразах

зеленой пеночки, а у пеночки трещотки - варианты комбинирования фраз. Наличие общих для разных видов способов построения и изменчивости тонкой структуры песен позволяет говорить о существовании общих принципов организации песен у трех изучаемых видов пеночек.

Глава V

Изменчивость структуры песен пеночек в связи с вокальными взаимодействиями птиц

В V главе приведены описания изменчивости тонкой структуры песен (как изменчивости отдельных фраз, так и всей песни в целом) трех видов пеночек в связи с контекстом ситуации.

Мы выделяли следующие случаи пения: I - пение во время молчания ближайших соседей, II - пение в паузах между песнями соседа другого вида, III - пение одновременно с соседом другого вида, или пение сразу после песни соседа другого вида, IV - пение в паузах между песнями соседа своего вида, V - пение одновременно с соседом своего вида, или пение сразу после песни соседа своего вида.

Кроме того, приводятся описания изменчивости структуры песен в контрольных экспериментах трансляции конспецифических песен (Play).

Самцы трех видов пеночек чаще всего поют в промежутках между песнями кон- и гетероспецифических соседей, пение в одиночестве встречается довольно редко (16-20% от времени пения), так же, довольно редко встречается одновременное пение с кон- и гетероспецифическими соседями.

В соответствии с видовыми особенностями строения песен трех видов пеночек мы изучали: у трещотки - изменчивость числа сходных элементов во фразах; у зеленой пеночки - изменчивость числа фраз и вариантов их комбинирования в песне; у пеночки-веснички - изменчивость как числа сходных элементов во фразе, так и числа фраз и вариантов их комбинирования в песне.

Изменчивость числа сходных элементов во фразах. Полученные результаты показали, что у пеночек веснички и трещотки при пении в ситуациях III, IV, V и при ответе на воспроизведение конспецифических песен наблюдается увеличение доли песен, содержащих длинную первую фразу. То есть, в начальных фразах в этих ситуациях увеличивается количество сходных элементов (Рис. 2). Так, у веснички на 10% возрастает доля песен содержащих 5-8 элементов (в спокойной ситуации I, в первых фразах исполняется в основном 3-4 элемента). У трещотки на 20% возрастает доля песен,

содержащих 10-25 элементов в первой фразе, и на 5% возрастает доля песен, содержащих 25-40 элементов (в спокойной ситуации I, в первых фразах в основном исполняется 1-25 элемента). Различия в структуре первых фраз песен между ситуациями I с одной стороны и ситуациями II, III, IV, V, Play с другой значимы по критерию Колмогорову-Смирнову р<0.05 (Не менее 100 песен на каждую ситуацию). Структура начальных фраз при пении в ситуациях IV и V (в обоих случаях песенная дуэль со своим видом) не отличается друг от друга, в то время как пение в ситуации III отличается от пения в ситуации II (песенная дуэль с соседом другого вида). В ситуации III относительно ситуации II происходит увеличение доли песен, содержащих длинные начальные фразы (р<0.001 по Колмогорову-Смирнову).

Ситуационная изменчивость числа элементов во второй фразе выражена менее сильно. У пеночки трещотки наблюдается только при песенной дуэли с самцом своего вида (ситуация IV и V). Как у пеночки веснички, так и у пеночки трещотки при ответе на трансляцию конспецифических песен происходит увеличение доли песен, содержащих во второй фразе небольшое число элементов.

Таким образом, было показано, что изменение количества элементов в начальных фразах песен (увеличение\уменьшение длительности начальных фраз) связаны с вокализацией соседей своего вида, и с пением самцов других видов. Тем не менее, как у трещотки, так и у веснички, пение своего вида вызывает более сильные изменения начальных фраз песни, чем пение самца другого вида. Интересным представляется наличие единой тенденции изменений начальных фразах песен грещотки и веснички выявленой при пении в сходных ситуациях. У зеленой пеночки также наблюдали увеличение числа элементов во фразах во время песенных дуэлей с самцами своего и других видов.

Изменчивость количества фраз и их комбинирование в песне. У зеленой пеночки и у веснички в первых фразах песен встречается небольшой набор разных элементов, в средней части песни их разнообразие резко увеличивается, а затем уменьшается к последним фразам. Для того, чтобы оценить разнообразие вариантов комбинирования фраз (типов элементов) в песнях, была проведена следующая операция. В начале, середине и в конце песен выбрали модельные фразы, по которым изучали изменчивость песни в целом. Изменчивость начала песни изучали по второй фразе, середину - по пятой, а конец - по девятой и пятнадцатым фразам. Для каждого

Рис, 2. Схема ситуационной изменчивости структуры песен

А. Примеры песен Комплексы

111 (У fr К/ fv fv 4/ V ГС итгмлтил т 1лт\

Б. Ситуационная изменчивость песен

Количество элементов во фразах: Ситуации: I Ситуации: III, IV, V, Play

//// ////////

\\\ \\\\\\\\\

Комбинирование фраз и длина песен: Ситуация: III Ситуация: I Ситуации: IV, V, Play

\\ 1/1/ __ //WWW / / W W /\WV\V\ i

//V\V\A j/i/N/^w^^AWK/fs/x/,

случая пения проделывали следующую операцию. В пяти спетых последовательно песнях подсчитывали число типов элементов, исполненных в указанных фразах (2, 5, 9, 15). Так, если, пять раз подряд была исполнена песня, состоящая из фраз ABC, то во второй фразе был только один тип элемента - В; если же среди пяти песен было, например, две песни ABC, две песни FGN и одна песня АСВ, то для второй фразы количество типов элементов равнялось трем (В,

G и С). Точно так же проводили подсчет типов элементов для пятой, девятой и пятнадцатой фраз. Далее, выше описанная процедура повторялась для следующей последовательности из пяти песен. Из выше сказанного ясно, что максимальное число типов элементов за один подсчет (пять иесен) будет равняться пяти.

.... В ¡ситуациях IV, V и при ответе на воспроизведение консиецифических песен (Play) у пеночки веснички и у зеленой пеночки, наблюдается резкое увеличение изменчивости структуры песни, т.е. число типов элементов, встречающихся во всех изучаемых фразах (2, 5, 9, 15), резко возрастает (Рис. 2В). Вероятность исполнения комплексов фраз уменьшается. Фразы из одного комплекса встречаются в другом. Так, прн пении в ситуациях IV, V, Play, во всех выделенных фразах, в 50-70% случаев, исполнялось 4-5 типа элементов, в то время как в ситуациях I, II 4-5 типа элементов исполнялось только в 10-20% случаев. Достоверность различий в изменчивости структуры песен между ситуациями I, II с одной стороны, и ситуациями IV, V, Play с другой стороны, значима р<0.001 по Колмогорову-Смирнову. При пении в ситуациях IV, V, Play были отмечены и максимально длинные до 30 фраз песни веснички и зеленой пеночки. В ситуации III, напротив, происходит уменьшение вариабельности при комбинировании фраз в песнях, то есть структура комплекса сохраняется. Достоверность различий в изменчивое™ структуры песен между ситуациями I, 11 с одной стороны и ситуацией III с другой значима для пеночки веснички (р<0.02 по Колмогорову-Смирнову).

Итак, у пеночек веснички и зеленой нами выявлена связь изменчивости структуры песен с вокализацией кон- и гетероспецифических соседей. При пссснной дуэли с самцами других видов (111), у зеленой пеночки, как и у веснички, наблюдается уменьшение разнообразия типов элементов в средних и последних фразах песни, т.е. уменьшение изменчивости структуры песен. В то время как. при песенной дуэли с самцами своего вида, у самцов весничек и зеленых пеночек повышается разнообразие типов элементов во всех фразах, го есть структура песен обоих видов становиться более вариабельной.

Таким образом, как и при изучении ситуационной изменчивости начальных фраз песен, у зеленой пеночки и у веснички обнаружено наличие единой тенденции изменений структуры песен при пении в сходных ситуациях.

Изучение изменчивости структуры песен пеночки веснички на

площадках с высокой и низкой плотностью этого вида птиц, показало, что в плотном поселении резко возрастает доля песен, содержащих в первой фразе большое число (5-8) (60%) сходных элементов, и, даже, появляются песни, содержащие в первой фразе от 9 до 13 (12%) сходных элементов. Интересно, что на площадке с низкой плотностью такие длинные фразы не были отмечены ни разу, а доля песен содержащих фразы из 5-8 элементов составляла 20 %. Достоверность различий в структуре первых фраз песен между площадками высоко значима (Р<0.0001 по Колмогорову-Смирнову). Надо отметить, что на площадке с высокой плотностью пеночек вескичек пение в ситуациях IV и V (песенная дуэль со своим видом) встречалось гораздо чаще, чем на площадке с низкой плотностью -51% и 7% соответственно.

Между площадками №2 и №1 обнаружены и некоторые различия в построении всей песни целиком. Так, на площадке №2 доля двойных песен (длинных и состоящих из нескольких комплексов фраз) составляет 10% от общего числа песен, в то время как на площадке №1 -17 %. Таким образом, песни на площадке №1 в целом более изменчивы.

- Видимо, обнаруженные различия в исполнении первой фразы песен на площадках с разной плотностью связаны с песенными взаимодействиями самцов.

Обсуждение и заключение

В результате проведенных исследований были обнаружено, что как активность и ритмы пения, так и тонкая структура песен сильно изменчивы. Причем, практически во всех случаях, выявленная нами изменчивость не объясняется ни индивидуальными особенностями, ни эндогенными ритмами, ни фазой гнездового цикла.

Полученные результаты противоречат общепринятой точке зрения о четкой зависимости активности пения от времени суток и фазы репродуктивного цикла. Традиционно, в повседневной активности птиц выделяют два пика - ранний утренний и вечерний. Считается, что в активности пения птиц также имеются два упомянутых пика (Касаткина, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Подаруева, 1973, 1977; Давыдова, 1976; Денисова с соавт., 1977; Sheldon, 1994) . Правда, как правило, исследования проводили на небольшом числе особей, но предполагали, что полученные результаты верны для всех особей изучаемого вида. Наши данные, напротив, демонстрируют, высокую, случайную для наблюдателя, изменчивость активности и ритмов пения каждой особи изучаемых

видов. Четко выраженных утренних и вечерних пиков активности пения выделить не удается. Интересно, что при детальном изучении других видов активности, у других видов животных, также обнаруживается ее высокая текущая изменчивость (Промтов, 1949; Чистова, 1998).

. Сходная картина наблюдается и при изучении структуры песен.

Несмотря на го, что песни пеночек традиционно считаются типологическими и мало изменчивыми (Симкин, 1990), наши исследования показали наличие изменчивости количества элементов во фразах, количества фраз в песни и комбинаторики фраз.

Значительная изменчивость песен пеночек, в свою очередь, не позволяет выделять жестких типов песен (но Симкину, 1990), поэтому мы предлагаем говорить лишь о наличии "семейств" песен. К одному "семейству" принадлежат все варианты песен, относящиеся к одному комплексу фраз (т.е. песни, в которых наблюдается определенная последовательность начальных фразах, не зависимо от числа элементов в них).

Изучаемые нами три вида пеночек, по классификации Ж. Мартенса (Martens, 1980), относятся к трем разным группам, выделенным по присущему каждому виду правилу строения и организации фраз в песнях. Наши данные показывают, что приводимая Мартенсом классификация песен несколько искусственна, поскольку изменения структуры песен каждого из изученных нами видов периодически осуществляются по правилам, характерным для другого вида (другой группы). Исходя из полученных результатов, кажется полезным отказаться от выделения групп видов по исполнению песни (которые тем более не отражают пи принадлежность к одной экологической группе (Gaston, 1979), ни к родственной группе (Martens, 1980)), а выделять несколько показателей изменчивости песен и оценивать степень видовой изменчивости каждого из них.

Изменчивость предложенных нами параметров песни обнаружена и у других видов птиц (Slater. Ince, 1979; Slater et al., 1980; Kroodsma, 1989), кроме того, в песнях других видов находят сходные варианты комплексов фраз (Панов, Косшна, 1978; Dobson, Lemon, 1976; Hultsch, Todt, 1989ab, 1992). Исходя из вышесказанного, можно предложить, что предложенный подход к изучению изменчивости песен, применим не только к пеночкам, но и к другим видам птиц.

Несмотря на сильную изменчивость, как пения, так и структуры песен, наши результаты показали, что периодически эти изменения

связаны с контекстом ситуации. Так на фоне хаотического пения, время от времени наблюдаются случаи акустических контактов (5-15 мин.) синхронного и асинхронного пения 2-4 птиц как одного, так и разных видов. Как правило, такие контакты сопровождаются высокой активностью пения. Частота контактов не зависит ни от времени суток, ни от фазы репродуктивного цикла. В свою очередь, при изучении структуры песен в полевых наблюдениях и экспериментах выявлены небольшие, но устойчивые, направленные изменения тонкой (частотно-временной) структуры песен трех видов пеночек, связанные с пением кон - и гетероспецифических соседей. Оказалось, что изменения длительности фраз, длительности и структуры песен связаны с вокализацией других особей. Реакция на пение особи своего вида сильнее, чем на пение другого. Явные изменения песен в ответ на вокализацию другого вида происходят только в случае одновременного пения с гетероспецифическим самцом. Тенденция изменений структуры песен оказалась единой для трех видов пеночек в сходных ситуациях. Отмечено влияние числа песенных контактов (плотности локальных поселений одного вида) на тонкую структуру песен их участников.

Выявленные нами случаи акустических контактов можно объяснять различными причинами. Во-первых, возможно, случайное совпадение (расхождение), ритмов и активности пения нескольких особей. Во. - втррых, такие совпадения могут быть следствием неспецифической голосовой индукции, т. е. способности птиц отвечать вокализацией на любые (биотические, абиотические) звуки (Мальчевский, Пукинский, 1980). И, наконец, совпадение активности и ритмов пения может быть связано с коммуникативными взаимодействиями птиц. Отсутствие внутри поселения как многовидовых, так и одновидовых волн песенной активности демонстрирует ограниченность роли голосовой индукции, а очень высокая, в некоторых случаях до 80%, доля синхронного пения позволяет говорить о том, что такая синхронизация не всегда случайна. Кроме того, песенные дуэли как между особями одного, так и разных видов могут закончиться прямым взаимодействием -дракой.

Можно предположить, что в случаях, когда согласование активности и ритмов пения сопровождается направленными изменениями тонкой структуры песен, между птицами возникает акустическое коммуникативное взаимодействие, которое носит более гуманный характер, чем драка и может способствовать

персонализации отношений между самцами соседями одного и разных видов. Такие взаимодействия могут быть не только сигнальными (по Наумову 1974), оповещательными, но и коммуникативными. Причем, такого рода коммуникативные взаимодействия, видимо, следуег рассматривать, не как дискретный процесс последовательного обмена сигналами, а как непрерывную адаптацию к поведению партнера (Гольцман, 1977). Возможно, что, обнаруженный у других видов птиц, феномен копирования песни, спетой оппонентом (matching) (Bremond, 1966; Todt, 1981; Richard. 1981; Falls, Krebs, McGregor,. 1982; Paine, 1982; Lambrechts, 1988; Weary et al., 1988), а также свойственное некоторым видам "противопение" (contersinging), когда самцы в отвег на песню соседа изменяют спетый ими тип песни (Hultsch, Todt, 1982; Horn, Falls, 1988; Horn, Falls, 1988,), выполняют ту же функцию и также являются своего рода эмоциональным ответом, на котором строятся коммуникативные взаимодействия птиц.

Поскольку отношения самцов разных видов в многовидовых группировках птиц, отражаются на структуре песен и характере пения каждого члена поселения, можно предположить, что поселение в, свою очередь, организует процесс пения (активность и ритмику пения, структуру песни) его членов.

Исходя из мультифункциональности песни и пения, можно предположить, что изменения, возникающие в вокализации каждого самца и всего поселения в целом, важны не только для самцов, но также для птенцов и самок.

***

Наши результаты выявили сложную динамику изменений активности и ритмов нения, а также значительную изменчивость структуры песен у каждой особи изучаемых видов. Влияние эндогенных ультрадианн ых и циркадных ритмов, а также стадии сезона размножения на активность, ритмику пения и структуру песен прослеживается лишь в виде слабых тенденций. Таким образом, можно заключить, что структура песни и характер пения в каждый момент времени представляют собой результат действия множества факторов, среди которых, внутренние: эндогенные ритмы, уровень половых гормонов и др. и внешние: абиотические (погодные условия и др.), и биотические (в том числе вокализация ближайших соседей). Именно поэтому песни и пение одной особи, записанные через какой-либо промежуток времени могут сильно отличаться друг от друга, а выявленные нами ситуационные различия не очень

велики.

Наличие акустических коммуникативных взаимодействий позволяет говорить о важной роли акустического канала связи при поддержании структуры поселений

ВЫВОДЫ

1. Песни пеночек изменчивы по количеству элементов, числу фраз и комбинированию фраз в строфе. У пеночки веснички выявлены все варианты изменчивости, для трещотки характерны вариации числа элементов, а для зеленой пеночки - фраз в строфе и комбинаторика фраз.

2. .В песнях пеночек описаны комплексы фраз, которые можно охарактеризовать высокой вероятностью исполнения определенных последовательностей фраз. На основе комплексов предлагается выделять "семейства" песен, состоящие из сходных (но не одинаковых) вариантов песен.

• 3. В полевых наблюдениях и экспериментах у трех видов пеночек найдены; закономерные изменения тонкой структуры песен, связанные с пением кон - и гетероспецифических соседей, лучше выраженные при внутривидовых взаимодействиях.

4. Выявлена одинаковая направленность изменений тонкой структуры песен трех разных видов пеночек при пении в сходных ситуациях.

5. Обнаружена значительная изменчивость активности и ритмов пения пеночек и зяблика. Закономерные кратковременные, суточные и сезонные изменения активности и ритмов пения прослеживаются лишь в виде слабых тенденций.

6. Между самцами четырех видов птиц имеют место 5-15 минутные акустические контакты (синхронизация, асинхронизация активности и ритмов пения). Число участников контактов ограничено (не более четырех птиц), а их появление не связано ни со временем суток, ни с фазой репродуктивного цикла

7. Пение каждого самца в поселении складывается из периодов ненаправленной вокализации и коротких периодов акустических взаимодействий, которые могут приводить к персонализации отношений самцов разных видов и консолидации многовидового поселения.

8. Направленная изменчивость структуры песен и активности пения связанная с территориальными взаимодействиями самцов, может служить для организации и поддержания пространтсвенно-

территориальной структуры многовидовых поселений воробьиных птиц.

Благодарности' --------------

Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н. Р.Л. Беме и к.б.н. В.В. Корбуту за постоянное внимание и неоценимую помощь и поддержку в проведении и осмыслении работы. Автор глубоко признателен д.б.н. И. Р. Беме и д.б.н. В. В. Ивашщкому за разнообразную помощь в проведении и оформлении работы. Я благодарю В.П. Вощанову и К.Б. Герасимова оказавших значительную помощь при написании и оформлении материалов. Также автор выражает благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных животных и общей экологии за проявленный интерес и обсуждение данной работы. Я сердечно благодарю всех оказавших мне помощь в работе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Горецкая М.Я., Корбут В.В Изменчивость песни и вокальное поведение иеночек.//Изменчнвость поведения животных: Описание, классификация, анализ.-Борок.: Институт биологии внутренних вод., 1997,- С.7

Корбут В.В. Горецкая М.Я. Песенная активность и ритмическая организация пения у некоторых видов воробьиных птиц (РавзепГогшев, Ргп^ПМае и 8у1упс1ае). Изменчивость поведения животных: Описание, классификация, анализ.-Борок.: Институт биологии внутренних вод., 1997.- С.8

Горецкая М.Я., Корбут В.В. Структурно-функциональные особенности песни пеночки-веснички.// Оршггол.- 1998,- вып. 28,- С.

Корбут В.В., Горецкая М.Я. Акустическая активность и ритмическая организация пения у некоторых видов воробьиных птиц (Passeriformes, Fringillidae, Sylviidae).//Доклады Академии Наук.- 1998.т. 359, №4,- С. 569-571.

Goretskaya М. J. Korbut В.В. Singing activity and rhythm in passerine nesting communities.// Ostrich.- 1998,- vol. 69, N 3&4,- P. 251.

Vostchanova I, P., Goretskaya M.J. Song variation in three Phylloscopus species.// Ostrich.- 1998.- vol. 69, N 3&4,- P. 271.

46-51.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горецкая, Мария Яковлевна, Москва

¿г// *

МОСКОВСИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

ГОРЕЦКАЯ Мария Яковлевна

ТОНКАЯ СТРУКТУРА ПЕСНИ, ЕЕ СИГНАЛЬНОЕ И КОММУНИКАТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

03. 00. 08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук профессор Р. Л. Беме

Научный консультант -кандидат биологических наук В. В. Корбут

Москва, 199$

Оглавление

Введение..........6

Глава I. Обзор литературы......9

§ 1. Биотопическая приуроченность и территориальное

поведение трех видов пеночек и зяблика . . 9

а. Биотопическая приуроченность и сроки прилета 9

б. Территориальное поведение . . . . 12 с. Кормление птенцов, вождение и распад выводков 17

§. 2. Песня птиц ее структура и функции . . . 19

а. Мультифункциональность пения . . . 19

б. Межвидовая и внутривидовая изменчивость песен, репертуары . . . . . . . 21

в. Песня и пение при взаимодействиях самцов . 25

г. Связь пения с физиологическим состоянием . . 27 §. 3. Структура песен трех видов пеночек. . . 29

Глава II. Материалы и методы.....36

§ 1. Объекты исследований и районы работ . . 36

§ 2. Распределение птиц на площадках ... 40 §3. Активность и ритмика и пения ... .43

§ 4. Структура песен и вокальное поведение. . . 45

а. Тонкая структура песен ..... 47

§ 5. Статистическая обработка данных ... 50 Глава III. Пространственно - территориальные

отношения.........52

§ 1. Внутривидовые взаимодействия ... 53

§ 2. Межвидовые взаимодействия .... 54

а. Контакты между видами с высокой численностью 55

б. Контакты видов с высокой численностью, с видами

с низкой численностью ..... 56

Глава IV. Активность и ритмическая организация пения 58 § 1. Динамика изменчивости активности и ритмов пения 63

§ 2. Акустические взаимодействия .... 67

а. Вокализация ближайших соседей ... 67

б. Вокальные связи в поселении .... 75

в. Изменчивость активности и ритмов пения в связи

с локальной плотностью самцов одного вида . 77

Глава V. Тонкая структура песен трех видов пеночек . 79

§ 1. Песня в целом ...... 79

§ 2. Репертуар элементов . . . . . 81

а. Пеночка трещотка . . . . . . 81

б. Зеленая пеночка . . . . . . 83

в. Пеночка весничка . . . . . . 85 § 3. Количество сходных элементов, образующих фразы 88

а. Пеночка трещотка ...... 88

б. Зеленая пеночка ...... 89

в. Пеночка весничка . . . . . . 91 § 4. Количество фраз, образующих песню, и варианты их

комбинирования ...... 92

а. Пеночка трещотка ...... 92

б. Зеленая пеночка ...... 92

в. Пеночка весничка ...... 95

Глава VI. Изменчивость структуры песен пеночек в связи с

вокальными взаимодействиями птиц . . . . 101

§ 1. Изменчивость числа сходных элементов во фразах 103

а. Пеночка трещотка. . . . . . 103

б. Пеночка весничка. . . . . . 111 § 2. Изменчивость количества фраз и их комбинирование

в песне . . . . . . . . 116

а. Зеленая пеночка . . . . . . 118

б. Пеночка весничка . . . . . 120

§ 3. Изменчивость песен пеночки-веснички в связи

с локальной плотностью самцов этого вида . . 123

Глава VII. Обсуждение результатов.....127

§ 1. Активность и ритмы пения . . . . 128

§ 2. Структура песен ..... 131

§ 3. Вокальные связи в поселении . . . .136

153 156

Введение

Среди представителей царства животных птицы являются, чуть ли не единственными существами, значительная часть взаимодействий между которыми основывается на звуковой коммуникации (Мальчевский 1980). Разнообразие сигналов поражает как у представителей разных родов, так и у особей одного рода и даже вида. Издаваемые птицами звуки делят на крики (позывы), короткие сигналы, обладающие простой структурой, и длинные изменчивые по структуре песни, наиболее характерные для воробьиных птиц. Сложность и вариабельность структуры песен, видимо, связана с их мультифункциональностью (Ильичев, 1972).

Одной из основных функций песен считается поддержание структуры поселений (Са1с11еро1, 1982), информирование противника о занятости территории. Песня и пение играют важную роль в формировании биологических сигнальных полей, необходимых для жизни особи в популяции (Наумов, 1976).

Самцы многих видов, как правило, исполняют целый набор различных типов песен, внутри которых также имеются некоторые вариации (Кгоос15та,1982). Разнообразие вариантов песен может быть связано с привлечением самки, но кроме этого, вполне вероятно, что изменчивость тонкой (амплитудного - частотно - временой) структуры

может играть важную роль при взаимодействии между самцами. Известно, что самцы некоторых видов реагируют более агрессивно на воспроизведение изменчивой по структуре песни или серии из разных песен, чем на монотонное повторение одной и той же песни (Bremond, 1966; Horn, Falls, 1988а).

Обитая в многовидовых сообществах, животные помимо взаимодействий с особями своего вида, неминуемо оказываются вовлеченными в сложные взаимоотношения с представителями других видов (Одум, 1986, Гиляров, 1990). Последнее особенно актуально для весенне-летних поселений воробьиных птиц, в которых в ограниченном пространстве сосуществует большое количество разных видов. Поскольку, одним из основных способов общения с внешним миром у птиц является вокализация, то можно предположить, что взаимоотношения между представителями разных видов, могут основываться на акустических контактах. Тем более, что песни большинства видов воробьиных птиц имеют сходные диапазоны частот и попадают в одно акустическое окно. Таким образом, как особи одного вида, так и особи разных видов вынуждены делить акустическое пространство.

Несмотря на то, что анализу структуры песен разных видов птиц, описанию репертуаров (Kroodsma, 1982), изучению сезонной и суточной изменчивости активности пения посвящено значительное количество

работ, роль тонкой (амплитудно - частотно - временной) структуры песен, а также активности и ритмики пения при внутри- и межвидовых взаимодействиях птиц до настоящего времени недостаточно изучена. Между тем эта проблема представляет значительный интерес, особенно при изучении пения массовых видов, вносящих максимальный вклад в вокализацию поселения.

Цель данной работы состояла в изучении пения: активности и ритмов, тонкой структуры песни (ее частотно-временных характеристик) в связи с организацией и поддержанием пространственно территориальных отношений в многовидовых группировках воробьиных птиц. Особое внимание уделяли роли пения при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях птиц. В задачи исследований входило: 1.Изучение пространственного распределения территориальных самцов трех видов пеночек и зяблика в многовидовых группировках воробьиных птиц, описание вокальных взаимодействий между ними; 2. Изучение индивидуальной, суточной, сезонной и ситуационной изменчивости активности и ритмики пения самцов четырех видов; 3. Изучение и сравнительное описание тонкой (амплитудно-частотно-временой) структуры песен трех видов пеночек; 4. Изучение изменчивости структуры песен пеночек в связи с вокальными взаимодействиями птиц.

Глава I Обзор литературы

Биотопическая приуроченность и территориальное поведение трех видов пеночек и зяблика

Биотопическая приуроченность и сроки прилета

Зяблик, эврибионтный вид, заселяющий в средней полосе практически все типы леса. По численности в гнездовой период он доминирует среди всех воробьиных птиц (Птушенко, Иноземцев, 1968). Особи распределены в пространстве не равномерно, плотность поселений больше у окраин леса, опушек, полян, там гнездовые участки расположены ближе друг к другу. Отмечена тенденция к поселению небольшими группами из 3-4 птиц (Ильина, 1982а).

Пеночка весничка обитатель лиственных, смешанных и хвойных лесов. Многие авторы отмечают склонность этих птиц к осветленным участкам - опушкам, вывалам, молодым лесам с невысокой сомкнутостью крон (Мальчевский, Пукинский, 1983; Преображенская, Лазарев, 1987; Симкин, 1990; Тшпеп йаЬ, 1983; БеаШег, 1983). Плотность поселения птиц этого вида колеблется достаточно сильно. В некоторых биотопах они достигают очень высокой численности, так в злаковом серо-ольшанике (Березинский заповедник, Бышнев, 1992)

было отмечено 216 особей на км2. Видимо, именно в таких местах из одной точки можно услышать 10 поющих самцов пеночки-веснички (Симкин, 1990). Известны биотопы с низкой численностью птиц этого вида- 1-2 особи на км2 (Южный Урал, елово-пихтовый лес, Захаров, 1992), а также все промежуточные варианты плотности птиц.

Трещотка, по мнению большинства авторов, довольно пластичный вид (Птушенко, Иноземцев, 1968; Мальчевский, Пукинский, 1983; Преображенская, Лазарев, 1987; Румянцев с соавт., 1991). Она многочисленна как в хвойных лесах с лиственным подлеском, так и в смешанных и в лиственных лесах. Предпочитает лес с невысокой сомкнутостью крон или с наличием окон (полян, вывалов). Как правило, обитает в лесах с развитым вторым ярусом или подлеском, что возможно связано с особенностями демонстрационного поведения. При пении самцы трещотки совершают токовые полеты, которые представляют собой небольшие перелеты с дерева на дерево, как правило, в средней части крон или в подлеске (Овчинникова, 1973; Вергилес с соавт., 1992). Чаще всего птицы не образуют больших поселений. Некоторые авторы описывают конгломераты из 3-4 особей, между которыми остаются незанятые участки леса (Птушенко, Иноземцев, 1968; Тетпп, 1984).

Разные авторы приводят противоречивые характеристики биотопического предпочтения зеленой пеночки. По данным А. Н.

Промтова (1927) птицы держатся в лиственных и смешанных лесах, в осинниках, в глухих хвойных лесах и почти везде сосуществуют с пеночкой трещоткой. По мнению К. Н. Благосклонова (1967)? птицы занимают промежуточные биотопы между сильно осветленными опушками, характерными для весничек, и высокоствольными, с разреженным травостоем участками трещоток. По данным Е. С. Преображенской и Н. С. Лазарева (1987) зеленые пеночки заселяют сплошной смешанный лес, селятся вдоль границ молодого леса, но избегают ельников зеленомошников.

В средней полосе зеленая пеночка считается "бродячим" видом (Промтов, 1927; Преображенская, Лазарев, 1987). Периодически наблюдаются всплески и спады ее численности.

Обладая довольно широким спектром биотопов, пригодных для обитания, все четыре вида, часто оказываются рядом друг с другом в смешанных группировках воробьиных птиц. Так трещотки обитают в одних биотопах с весничками (Tiainen et al., 1983), причем расстояние между гнездами этих видов может составлять всего 7 метров (Иноземцев, Френкина, 1989.) Многими авторами описано перекрывание территорий между трещотками и зелеными пеночками (Промтов, 1927; Птушенко, Иноземцев 1968).

Сроки прилета у четырех видов различны. Первыми прилетают зяблики - с середины марта до середины апреля (Птушенко, Иноземцев, 1968). В средней полосе пеночка-весничка прилетает после появления

первых зеленых листьев. (Птушенко, Иноземцев, 1968; Преображенская, 1987) Как правило, это происходит в первую - вторую декаду мая. Трещотка прилетает позже веснички (Паевский, 1994). Прилет зеленой пеночки приурочен к последней декаде мая, началу июня (Благосклонов, 1967; Птушенко, Иноземцев 1968; Преображенская, 1987). Самцы всех видов прилетают на одну, две недели раньше самок.

Территориальное поведение

Взрослые самцы зябликов чаще прилетают раньше первогодков и занимают свои прошлогодние участки. В начале гнездового периода, их территориальное поведение заключается в активном патрулировании границ. Хотя, при неблагоприятных условиях зяблики могут покидать свои территории и вновь собираться в группы в местах концентрации корма. Число агонистических контактов увеличивается после прилета первогодков. Активность пения на этом этапе снижается, что возможно связано с появлением самок (Ильина, 1982).

Самцы весничек первое время после прилета держатся стайками -кормятся рядом друг с другом, поют на соседних ветках (Лапшин, 1978; May, 1949). После распада таких стай они занимают "эфемерные" территории небольших размеров, на которых поют некоторое время, а затем покидают их (Лапшин, 1978; Lawn 1982). Продолжительность пребывания на "эфемерных" территориях

составляет от 15 до 29 дней. Далее самцы веснички занимают первичные территории, границы которых выражены нечетко (Лапшин, 1978; Lawn, 1982). В это время наблюдаются драки между самцами и патрулирование границ. В пределах территории птицы выбирают несколько песенных постов, на которых активно поют (Jakobsson, 1987а). Некоторые из этих постов используются только в начале сезона размножения, другие в течение всего сезона (May, 1949). Именно на первичную территорию привлекается самка.

Самцы трещоток сразу после прилета занимают токовые территории, на которых они активно поют. Участок, на котором развертывается токовое поведение самца, небольшой, около 200-250 м2 (Temrin, 1984, 1989; Temrin et al., 1984). Внутри него имеются излюбленные маршруты перелетов. Между поющими самцами на протяжении всего гнездового цикла наблюдаются территориальные конфликты (Овчиников, 1973), которые автор подразделяет на пассивные - демонстрационное пение на чужой территории, и активные, то есть драки. Н. П. Овчиникова (1973) считает, что указанные конфликты не носят территориального характера, так как границы территорий остаются неизменными. Возможно, что конфликты служат для снятия напряжения между птицами. Во время конфликта слабый, впоследствии побежденный самец, издает позывы, в то время как сильный исполняет песню.

Территориальное поведение зеленой пеночки в предгнездовой

период практически не описано.

У самок весничек и трещоток ярко выраженной территориальности не обнаружено, самка слабо связана с территорией самца. Она может расположить гнездо, как на первичной территории самца, так и за ее пределами (Рябицев, 1983, 1993; Рябицев с соавт. 1980; Lawn, 1982; Temrin, 1984, 1989). Нередко самки строят гнезда на полянах или прогалах, являющихся, по-видимому, нейтральными территориями.

Когда самки приступают к насиживанию кладки, самцы пеночки веснички могут продлевать территорию до места расположения гнезда (Рябицев, 1993). Хотя, чаще, птицы остаются рекламировать свои первичные территории. Иногда, помимо

первичной территории, самцы занимают вторичные территории, которые начинают активно рекламировать (Рябицев 1983; Шутов, 1986, 1988; Lawn, 1982). Вторичная территория может находиться в удалении на 50-190 метров от первичной. Между первичной и вторичной территориями могут располагаться территории других самцов (Lawn, 1982).

Самцы трещоток также могут токовать как на первичных территориях, так и занимать вторичные. Расстояние между двумя территориями составляет от 150 до 1400м. (Temrin, 1984, 1989; Temrin et al., 1984).

Самцы зябликов и зеленых пеночек, видимо, остаются на первичной, гнездовой территории (Промтов, 1927; Благосклонов, 1967; Птушенко,

Иноземцев, 1968), но продолжают активно петь.

Данных о песенной активности самцов четырех видов до образования пары на первичных территориях и после образования пары на первичных и вторичных территориях, не много.

В процессе образования пары и строительства гнезда у зяблика и трех видов пеночек активность пения несколько снижается, самец сопровождает самку при полетах за кормом или за гнездовым материалом (Ильина, 1982; Лапшин, 1978; May, 1949; Themrin, 1984). При этом самцы весничек, по данным Н. В. Лапшина, периодически поют длинные песни (Лапшин, 1978) отличающиеся от коротких -территориальных.

X. Темрин (Temrin, 1984, 1986) указывает на то, что самцы трещоток в утренние часы преимущественно поют на первичных территориях, в то время как вечерние часы они чаще проводят на вторичных территориях. По его данным, до спаривания, песенная активность трещоток выше на первичной территории. Она составляла 17 песен в 150 секунд, тогда как на вторичной 15.5 песен за 150 секунд. На вторичной территории, по сравнению с первичной, от 3.7 сек. до 3.3 секунд уменьшается и длительность песен. Самцов пеночки трещотки, активно поющих в непосредственной близости от гнезда с насиживающей самкой, последняя часто изгоняет с территории (153 случая) (Themrin, 1989).

Активность пения веснички по данным Т. Радезастер с соавторами

(Radesater et al., 1987, 1989), связана с кормностью территории. Она (активность) различается у молодых и взрослых самцов, и значительно уменьшается после образования пары. Тем не менее, по данным Н.В. Лапшина (1983), в период насиживания и выкармливания птенцов самцы продолжают активно петь. При этом расстояния между гнездом и песенными постами варьирует от 2 до 200м. Когда самка насиживает, самец поет по 7 песен за 10 минут, в то время как при визуальном контакте с самкой он исполняет 12-16 песен за 10 минут (Лапшин, 1983). Иногда, в промежутках между насиживаниями, самец сопровождает кормящуюся самку. До вылета самки из гнезда, самец может некоторое время петь или издавать позывки в

непосредственной близости него. В ответ, самка, перед вылетом, также отвечает позывкой. Достаточно часто наблюдаются звуковые контакты между насиживающей самкой и самцом, поющим на расстоянии 10-20 метров от гнезда.

ои.

По данным Т.А. Ильиной (1991а) на Курской косе не было найдено ра