Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тетеревиные птицы Карелии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тетеревиные птицы Карелии"

На правах рукописи

РГБ ОД : СЕН Ь93

АННЕНКОВ Виктор Григорьевич

. ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ КАРЕЛИИ

(биология» динамика популяций, перспективы использования)

03.00.08 - 300Л0ШЯ

АВТОЕЕЙЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 1995

Работа выполнена в лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН

Научные руководители: член-корреспондент Российской

Ведущая организация: Центральная научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Г-лав-охоты Российской Федерации

час. на заседании диссертационного совета К 063,95.02 при Петрозаводском государственном университете по адресу; 185640, г.Петрозаводск, пр.Ленина, 33.

С диссертацией мозкно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Академии наук» доктор биологических наук, профессор

Э.В.Ивантер д.б.н. В.Б.Зимин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И.Л.Туманов

кандидат биологических наук С.В.Сазонов

Защита состоится

Автореферат разослан

'1995

г.

Ученый оекретарь диссертационного совет) кандидат биологически^

С.Д.Узенбаев

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Всестороннее изучение биологии тетеревиных птиц, занимающих ведущее место по численности, роли в биоценозах и хозяйственному значению в отряде куриных фауны России, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Все четыре вида этого семейства (глухарь, тетерев, рябчик, белая куропатка), которые обитают в Карелии, принадлежат к охотничье-промысловой дичи и составляют основу любительской охоты в нашей стране. Значение охоты на этих птиц велико еще и потому, что даже виды, которые совершают сезонные перекочевки, остаются в течение всего года в пределах России.

Особый интерес представляет- изучение роли тетеревиных 'в биоценозах, как наиболее широко распространенных, многочисленных и эврибионтных животных.

Цель и задачи исследования. Исследование экологии тетеревиных птиц представляет собой всесторонне важную и далеко не решенную биологическую проблему. Это■определяет теоретическую и практическую значимость данных исследований.

В работе предпринята попытка выявить основные популя-ционно-экологические особенности тетеревиных птиц и расшифровать на этой осове пути адаптации видов в условиях Карелии.'

Основная задача заключалась в выполнении комплексного исследования вопросов распределения, динамики численности, репродукции, воспроизводства и смертности в популяциях, биоценотических отношений, территориальной, возрастной и половой структур популяций и их динамики во времени и в пространстве, закономерностей и факторов многолетних изменений численности, что позволит разработать принципы прогнозирования численности популяций и наметить пути рационального использования естественных запасов тетеревиных птиц.

■ Научная новизна работы. Впервые на большом фактическом материале, полученном в процессе стационарных и экспе-

диционньк исследований, а также ведомственных данных проведено подробное изучение экологии тетеревиных птиц Карелии -динамики численности, пространственной, половой и возрастной структур популяций, репродуктивных особенностей видов и их биоценотической роли. Оценены величина и размещение запасов тетеревиных птиц, разработаны методы прогнозирования их численности, определены перспективы хозяйственного использования и охраны.

Практическое значение. Разработаны научные основы охоты на. тетеревиных птиц в Карелии. Осуществляется прогнозирование численности отдельных видов, предлагаются необходимые биотехнические мероприятия, направленные на рациональное использование и охрану популяций тетеревиных. Данные по динамике численности более чем за 30-летний период используются научными работниками, студентами и охотоведами, занимающимися проблемами охотоведческой науки и практики..

Апробация работы. Результаты исследований докладывались или представлялись на 8 симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Апатиты, 1979), на конференции. "Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания" (Киров, I960), на XXI международном конгрессе биологов-охотоведов в Канаде (Галифакс, 1993), на I российско-фшляндском биосферном симпозиуме (Суоярви, 1994), на российско-финляндском семинаре по итогам исследований в международном парке "Дружба" (Кухмо, £994). Рекомендации с анализом современного состояния численности, распространения тетеревиных птиц, по их рациональному использованию, нормам и срокам охоты, повышению продуктивности популяций в Карелии переданы в 1986 году в Госплан Республики, а в I99I-I994 гг. - в Министерство экологии и охраны природных ресурсов.

Публикации. По результатам исследования опубликовано lif научных статей и тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, материала и методики, четырех глав основного текста, выводов и предложений и списка литературы. Общий объем работы £00 страниц , включая 137 страниц .основного текста 17 рисунков и 42 таблицы . Список литературы состоит из

195 названий, из них 56 на иностранных языках.

МАТЕШАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирался автором с 1970 по 1994 годы в процессе стационарных и экспедиционных исследований, охвативших практически все районы Республики Карелия.

Всего собрано и обработано более 630 карточек по добыче, 1300 - по встречам, 140 - по гнездам птиц, 640 проб по питанию, изготовлено и просмотрено более 30 гистологических препаратов органов размножения.

Автор ежегодно участвовал в проведении специальных учетов тетеревиных птиц. Выполнены и обработаны также материалы более 100 тысяч км учетов по программе ЗМУ и более 10 тыс. юл авиаучетов, которыми покрыта площадь более 400 тыс. га. Абсолютные учеты велись егерями и охотниками-корреспондентами в более чем 20 заказниках и охотничьих хозяйствах площадью от 3,5 до 25 тыс. га.

Измерение и взвешивание добытых птиц проводилось по общепринятой методике. Результаты измерений обрабатывались методом вариационной статистики (Плохинский, 1970; йвантер, 1979). '

Пол птиц, не имеющих ярко выраженного полового диморфизма (белая куропатка), определяли по длине крыла (Воронин, 1978) и наличию крапин на темной части опахала рулей ( Bergerund u. а. , 1963).. Возраст птиц определялся по указаниям О.й.Семенова-Тян-Шанского (1959), H.Helminen (1963) и А.А.Гайдара (1974).

Материал по размножению, динамике численности и биотопическому распределению собирался в процессе учетов, поиска гнезд, наблюдений за поведением птиц, специального анкетирования, а также при просмотре ведомственных и архивных материалов. Ежегодно в середине зимы проводились маршрутные учеты птиц (Семенов-Тян-Шанский, 1959), весной - учет глухарей и тетеревов на токах и рябчиков на манок, осенью -учет выводков с легавой собакой.

Питание изучалось по обычной методике разбора содержимого зобов и желудков добытых птиц.

Размножение изучалось как обычными макрометодами (измерение и взвешивание органов размножения, определение времени откладки яиц, их размеров, величины кладок, выводков и т.д.), так й гистологическим исследованием репродуктивных органов (Ромейс, 1953; Данилов и др., 1976).

Закономерности роста и развития молодняка тетеревиных птиц изучались на добытых в природе, а для некоторых видов -на родившихся в неволе птицах.

Изучение линьки и роста пера велось на тушках добытых в разное время года птиц, как взрослых, так и молодых.

Естественная смертность рассчитывалась по результатам личных наблюдений, материалам троплений хищных зверей и опросным сведениям. Кроме того, определялись остатки тетеревиных в погадках хищных птиц и экскрементах млекопитающих.

При изучении зараженности тетеревиных гельминтами руководствовались работами М.И.Дубининой (1971) и Н.Н.Громовой (1976).

Изменение численности тетеревиных птиц прослежено болев чем за 30-летний период. На основании этих данных предпринят^ попытка.с помощью математического моделирования выяснить основные причины движения численности популяций и возможность ее прогнозирования.

Глава I. КАРЕЛИЯ, КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ТЕТЕРЕВИНЫХ ШЦ

• Климат. Территория Республики Карелия входит в таенную Зону России, но климатические условия здесь не так суровы, как в ее восточных областях, т.к. сказывается влияние Атлантического океана. Безморозный период колеблется от 70 до 130 дней в году (Романов, 1961). Однако вероятность заморозков не исключена ни в один из летних месяцев. Они особенно опасны для тетеревиных птиц в самом конце насиживания и в первые 10-15 дней после вылупления птенцов.

Растительность. По составу древесных пород и соотношении лесных насаждений Карелия относится к Кольско-ларель-о;-.эя прозаики, которая не отличается большим разнообразием древеской растительности. На долю хвойных пород приходится 90,с% зсепо древесного запаса. Береза и осина распространены повсеместно, хотя основные площади их находятся в Южной Ка-

релии (Некрасов и др., 1979).

Важную роль в жизни птиц играют болота. Их на территории Карелии 3,62 млн. га. Кроме того, 25-35% лесов заболочено. Верховые сфагновые болота имеют особо важное значение в жизни тетеревиных. Это одна из основных их кормовых и гнездовых стащй.

Биоценотические связи. Важным компонентом среды обитания тетеревиных являются хищники; Наибольший урон популяци- . яги наносят широко распространенные хищники-полифаги - куница, лисица, рысь, росомаха, а из хищных птиц - ястреб-тетеревятник. В питании первых двух видов тетеревиные птицы в зимнее время составляют до 20-25%, в питании прочих зверей -10-15%. Летом эта доля не превшает 5-10% (Насимович, 1948;. Данилов, 1969; Язан, 1972 и др.). Доля тетеревиных птиц в корме ястреба-тетеревятника достигает 90%, у большинства прочих видов хищных птиц - не более 10%. В последние годы заметный урон кладкам и молодняку тетеревиных птиц наносят серая ворона и сизая чайка, численность которых резко увеличилась, особенно в окрестностях звероводческих хозяйств.

Глистные инвазии у тетеревиных Карелии не приобретают опасного для численности птиц характера . (Громова, 1976).

Антропогенное воздействие. На изменение численности тетеревиных птиц в Карелии большое влияние оказывает хозяйственная деятельность человека. Наибольшее отрицательное значение имеют сплошная рубка леса, мелиорация лесных болот, лесохозяйственные работы:с применением гербицидов и др.

Не последнюю отрицательную роль играет в жизни тетеревиных птиц и фактор беспокойства, который в последние годы заметно возрос, особенно в связи с резким увеличением числа дачных кооперативов. Сюда же можно отнести плановые лесохимические и лесохозяйственные весенние и летние работы - подсочку сосны, рубки ухода, пастьбу скота и т.д.

Охота также является немаловажным фактором, влияющим на популяции тетеревиных птиц, но в Карелии влияние охоты на них незначительно. Данные по добыче боровой дичи говорят о том, что запасы тетеревиных используются лишь на 5-7%.

Глава 2. ОЧЕРКИ ШОЛОГИИ ВИДОВ

В главе приводятся данные по биологии.тетеревиных. Результаты собственных исследований сопоставляются с литературными сведениями по другим частям ареалов. Глава состоит из 4 видовых очерков, построенных по единому плану. В ней отражены следующие вопросы: морфологическая характеристика, распространение и численность, биотопическое размещение, питание, размножение, рост и развитие, половой и возрастной состав, линька, изменение численности, хозяйственное использование.

Глухарь. Наши материалы позволяют заключить, что Карелия населена, главным образом подвидом Tetrao urogallu? urogallus L. - скандинавский глухарь.

Глухарь встречается в Карелии повсеместно и населяет ее территорию более равномерно,. чем другие виды тетеревиных, но с невысокой плотностью (Ивантер, 1974; Данилов и др., IS^e). По данным зимних учетов, численность его составляет в среднем 5,0 экз. на 1000 га, с колебаниями по отдельным районам от 4,3 до 13,3. Численность вида уменьшается с се'вера на юг, что связано с распределением характерных для вида ландшафтов и биотопов. Летне-осенняя численность в 1,5-2 раза превышает зимнюю.

Размещение птиц по биотопам изменяется по сезонам. Зимой глухари предпочитают сосновые леса, особенно ягодные и лишайниковые сосняки и сфагновые болота (76% встреч). Участок обитания птиц в это время года невелик и составляет, по нашим данным, 0,2-0,8 км*\ Птицы держатся зимой чаще всего небольшими группами (показатель стайности - 3,0). Весной глухари чаще встречаются в сосновых борах и сфагновых сосняках. 35% из 40 известных нам глухариных токов располагались -в ягодных сосняках, 305S - в сфагновых сосняках на болоте, 1Ъ% - на склонах сопок, покрытых соской, 12,5% - в лишайниковых борах и 7,5% - в смешанных хвойно^лиственных лесах. Самки в это время также тяготеют к соснякам-ягодникам, где сбично л гнездятся. После окончания токового периода глухари де-ржатся з сосняках-ягодниках и смешанных лесах по окраинам болот. Ближе к осени самки с выводками перемещаются в сосняки-ягодники и на окраины болот. С начала сентября и до вы-

падения снега глухари активно посещают естественные галечники (песчаные карьеры, гравийные дороги и т.п.).

При изучении питания исследовано 75 зобов глухаря. Сезонные различия в питании достаточно существенны и во многом определяют смену мест обитания у этого вида. Б зимнее время глухарь питается почти исключительно вегетативными и генеративным частями древесных растений. Отмечено всего II видов растений, используемых в питании зимой. В основном это хвоя, первогодние шишечки и концевые побеги сосны. Наибольшая масса содержимого зоба в этот период составляет 250-320 г (98,IÍ3,5 г в среднем). Число гастролитов у самцов в среднем около 670 штук, у самок - 520 штук, масса их соответственно 33,7 и 26,3 г. Питание глухаря в бесснеотый период более разнообразно и включает свкпе 30 видов растений. Увеличивается доля кивотного корма, особенно в рационе молодых птиц: его содержат до 50% зобов, исследованных в это время. У взрослых птиц он встречен лишь в 12,5$ зобов. В основном это муравьи, их личинки, гусеницы бабочек, пауки и жесткокрылые. Ягоды - основная пища глухаря в середине и конце лета, они встречены в это время в 42,2$ зобов. В сентябре в питаний птиц еще преобладают ягоды, но к концу месяца и в начале октй5ря появляется хвоя сосны, которая уге в конце месяца составляет до 60-80% содержимого зоба. Кроме ягод, большое значение в осеннем питании глухаря имеют семена травянистых растений, особенно марьянника к различных видов осок (до 20% содержимого зоба). В ноябре глухарь почти полностью переходит на зимний рацион. Зимой он кормится два раза в сутки - утром, перед рассветом, и вечером, перед наступлением сумерек. Существенных половых различий в питании глухаря в Карелии не обнаружено.

Токовое поведение начинается у глухаря в Карелия обычно в начале марта на юге и в середине этого месяца на севере. Затухание токов происходит обычно в середине-конце мая. Продолжительность токового периода в Карелии - 2,5-3 месяца. В настояцее время для южных районов Карелии характерны небольшие тока (2-5 самцов), на севере еще известны тока с 20 и более петухами. Интересны 2 формы сукцессии токов после повреждения их рубкой леса в зависимости от размера по-

вреждения. Если место тока сильно вырублено, на нем остаются только старые петухи. Молодые самцы и самки разлетаются на соседние тока, и ток постепенно перестает существовать. Если ке токовище повреждено частично, число "поющих" птиц на ней уменьшается, но ток остается существовать неопределенно долгое время.

Площадь тока - 9-50 га. Индивидуальный участок токующего самца, по нашим наблюдениям, равен 0,6-2,0 га. В среднем на 1000 га угодий на севере Карелии отмечено 0,36 тока, в центральной части - 0,37, на юге республики - 0,7.

Самцы глухаря становятся половозрелыми в возрасте 10-II месяцев. Это подтверждено проведенным нами микроскопии ческим анализом семенников молодых самцов. Самки приступают к размножению в основном на втором году жизни.

Откладка яиц в Южной Карелии начинается в середине мая, на севере - в конце его. Отмечается большая растянутости сроков яйцекладки. При гибели первой кладки самка иногда повторно откладывает яйца. Число яиц в кладках карельских глухарей (п=26) колеблется от 5 до II, в среднем^ - 7,3. Размеры яиц колеблются по длине от 53,8 до 60,1 мм, ширине -от 40,0 до 43,0 мм ( п=62). Ыасса яиц (п=18) - 44,3-52,3 г, в среднем - 46,7^0,5 г. Инкубационный период глухаря в Карелии, по нашим наблюдениям, от времени откладки последнего яйца составляет 25-26 дней. Только что вылупишиеся птенцы (п=Ю) весят в среднем 36,0^,3 г. Эмбриональная смертность и гибель птенцов в первые дни жизни - около 30%. Часть кладок по ряду причин гибнет целиком. Так, из 26 известных гнезд 6 (23%) были разорены хищниками. К осени на каждую глухарку приходится 2-4 птенца, а к началу снежного периода молодняк составляет до 70% популяции. Таким образом, популяция после сезона размножения увеличивается в 2-2,5 раза. В популяции глухаря самцы преобладают большую часть года, только среди молодых птиц самок несколько больше - 58,6%.

Линька взрослых самцов начинается сразу после окончания токового периода, т.е. в конце мая - начале июня и продолжается почти полгода. Самки начинают линять гораздо позже, обычно после вылупления птенцов, а заканчивают одновременно с самцами. Нами отмечены 2 случая, когда у глухарок начало

линьки совпало с последними стадиями насиживания.

За годы исследований средняя численность глухаря в Карелки составляла 5,2 экз. на 1000 га, с изменениями по отдельным районам от.4,3 до 13,3.

Характер связи численности вида с факторами среды исследован с помощью регрессионного многомерного анализа. Полученные данные позволяют сделать вывод о положительном вли-. янии высоты снежного покрова на численность и отрицательноы-числа дней с морозами в мае и суммы положительных температур с нодЗря по март, на основании чего можно прогнозировать численность глухаря в зависимости от названных вше метеорологических факторов, предыдущего года.

Хищники незначительно влияют на динамику численности глухаря. Процент встречаемости остатков глухаря в экскремен-. тах рыси составляя всего 3,2 (Данилов и др., 1979), а в экскрементах куницы - 25,4 зимой и 8,8 летом (Данилов, Туманов, 1976). Больше их гибнет от пернатых хищников (ястреб-тетеревятник) (Семенов-Тян-Шанский, 1959).

Глухарь всегда бьи излюбленным объектом охоты в Карелии. В настоящее время охота на эту птицу утратила свое промысловое значение, хотя как объект спортивной охоты глухарь по-прежнему играет важную роль. В последние годы в Карелии добывается не более 2000 глухарей.

Тетерев. Тетерев, населяющий Карелию, относится к подвиду Ьугигиз tetrix tetrix Ь. Масса и размеры птиц колеблются в широких пределах;в зависимости от их возраста и сезона года. Тетерев распространен по всей Карелии. По данным зимних маршрутных учетов, численность его невысока - в среднем за годы исследований 20,7 экз. на 1000 га. Прослеживается увеличение численности тетерева с севера (14,0) на юг (26,4 экз. на 1000 га).

Излюбленными местами обитания тетерева являются зарастающие вырубки и гари, заброшенные сельскохозяйственные угодья, лесные пожни, редкие ягодные сосняки, разреженные лиственные и смешанные леса. На эти угодья приходится 91% встреч птиц. Характер биотопического распределения меняется по сезонам.

В Карелии тетерева большую часть года держатся стая-

ыи, состоящими из взрослых и молодых птиц обоего пола. Самые крупные стаи из встреченных в последние годы - 100-120 птиц. В среднем эта величина не превшает 25 особей. Перемещение каждой стаи происходит на определенном участке. По нашим данным, радиус участка в среднем 3-4 км.

Изучая питание тетерева, исследовали содержимое зобов 103 птиц. В зимнем рационе птиц преобладают генеративные органы (49$ исследованных зобов у самцов и 49,2$ у самок) и вегетативные части древесных растений (22,5 и 50,0$ соответственно). Это в основном сережки и почки березы (89,4$ зобов). В начале и конце зимы, когда снежный покров невелик, в питании тетерева встречаются ягоды и семена, особенно часто - клюква (25$), брусника (5$), вороника (10$), семена, осок (5$). Наибольшая масса содержимого зоба зарегистрирована в декабре и, составляет в среднем у самцов 149,б£ 12,3 г, у самок - 94,716,7 г. Количество гастролитов в желудках в этот период также наибольшее (от 8,0 до 14,0 г)". Весенне-летне-осеннее питание тетерева исключительно разнообразно и включает до 70 различных видов кормов. В этот период в рационе молодых птиц и взрослых самок заметно возрастает доля животных кормов (до 15,6$).

Начало сезона размножения у тетерева зависит от географического положения его местообитания и от хода весны. Разница в сроках начала сезона размножения для севера и юга Карелии может достигать 20 дней. По многолетним данным, начало токования падает на вторую половину марта, начало апреля (крайние даты - 16.03.1961 и 25.03.1977 г.). Для Карелии в настоящее время отмечаются небольшие тока - 4-8, реже 15-20 петухов. Характерно токование тетеревов на льду озер, обычно в 50-200 м от берега.

Самые ранние кладки тетерева обнаружены на юге Карелии 27.04.1980 и 30.04.1983 г. В северных районах откладка яиц сдвигается на более поздние сроки. Число яиц в полной кладке ( п =64) 5-13 штук, в среднем -8,0. Поздние кладки содержат чаще всего меньше яиц (6-7 шт.). Размеры яиц в среднем - 35,9^0,04 х 48,720,12 мм (п =155), масса яиц - 33,II 0,11 г \ п =27). Продолжительность насиживания (а =20) составляет 22,5-0,2 дня (21-24). Вьиупление. птенцов от про-

клева первого яйца до выхода последнего птенца занимает не более 2 суток.

Гибель яиц тетерева в Карелии составляет примерно 30%. Максимальная гибель птенцов наблюдается в первый месяц жизни (особенно в первые дни) и составляет 44%. Количество самок без выводка в сезон размножения колеблется от В до 30%. В конце августа (начало охотничьего сезона) на каждую самку приходится в среднем 3-4 молодых птицы. В добыче охотников число молодняка составляет 60-70%.

Растет молодняк тетеревов очень быстро, ежесуточный привес в первый месяц жизни достигает 700-800% к массе птенцов при рождении. Зимой масса молодых самцов уже составляет 83% массы взрослых, а самок - даже 95%.

Рост пера и линька у молодых птиц проходят довольно быстро. В возрасте одного месяца первая ювенильная линька заканчивается и птицы приступают ко второй смене пера. Этот процесс иногда затягивается до второй половины сентября -начала октд5ря. Большинство молодых птиц остается не до конца перелинявшими даже летом следующего года. Линька взрослых птиц происходит идентично уже описанной для глухаря.

По данным добычи,, в популяции тетерева ( а =251) преобла* дают самцы - 63,3%, их больше и среди молодых птиц - 63,1%^ Среди взрослых особей доля.самцов - 70,4%.

Численность тетерева значительно варьирует по годам. На севере Карелии она изменялась за годы наблюдений от 1,0 до 53,5 экз. на 1000 га, на юге - от 6,7 до 40,1. Одним из основных факторов, обусловливающих изменение численности, следует считать неблагоприятные погодные условия в период размножения. По нашим данным, гибель молодняка в такие годы достигает 70%. Значительный урон поголовью тетерева наносят хищники. В Карелии это куница, рысь, лисица и ястреб-тетеревятник. Остатки тетеревов встречаются в зависимости от сезона года в 5-25% исследованных желудков этих хищников. Большой вред в сезон размножения наносят тетереву вороны и сороки.

Заметно влияэт на состояние популяции тетерева в Карелии глистные инвазии. У тетерева зарегистрировано 24 вида гельминтов (Громова, 1976). В годы обилия дичи, особенно в

годы с повышенной влажностью, зараженность тетеревов гельминтами намного вше.

Огромное влияние на численность тетерева в Карелии оказывает хозяйственная деятельность человека (интенсивная вырубка лесов, мелиорадея болот, сенокошение и пастьба скота, изменения выводковых стаций) (Русаков, 1963; Анненков, Данилов, 1980). Нами было обнаружено прямое и косвенное воздействие применявшегося в 70-е годы гербицида 2,4-Д на эмбриональную смертность у тетерева.

Тетерев в Карелии издавна служил одним из главных объектов охотничьего промысла. Начиная с 60-х годов заготовки тетерева прекратились и сохраняется только любительская охота. В настоящее время добывается не более 2-3 тыс. птиц в год. Поэтому говорить об охоте, как факторе снижения численности тетерева, нельзя.

Рябчик. Рябчик, обитающий в лесах Карелии, относится к подвиду Tetгasteв Ъопаа1а Ъопа8±а Ь. Плотность населения вида в пределах изучаемой территории меняется, увеличиваясь с севера на юг. Рябчик в Карелии предпочитает еловые леса с примесью лиственных пород, а также лиственные и смешанные насаждения разного возраста с участием ели. В сравнении с другими видами тетеревиных рябчик более эвритопен. В условиях Карелии это относительно оседлая птица. Однако ему, как и другим представителям семейства,- свойственна сезонная смена мест обитания, обусловленная сезонной динамикой кормовой базы. Держатся рябчики зимой парами,, индивидуальные участки их обитания невелики - 0,4-1,0 км в диаметре.

Проанализировано содержимое зобов 341 взрослой и 32 молодых птиц. Значение отдельных видов кормов резко меняется по сезонам. Большую часть года ря5чик кормится на деревьях. Средняя масса содержимого зоба зимой - 38,2±5,1 г, гастроли-то в - 2,020,5 г. Летом основу питания составляют ягоды и плоды 28 видов различных травянистых растений. Охотно поедают птицы в это время и животные корма - муравьев, гусениц бабочек и жесткокрылых.

Период размножения начинается у рябчиков в Карелии в первой декада апреля. Пары птицы образуют еще с осени. Весной пары формируются только у молодых особей и у птиц, по

какой-либо причине потерявших партнера. Интенсивное токование (свист) самцов продолжается с начала апреля до середины мая. Семенники самцов, добытых в этот период, достигали наибольших размеров (9,0-14,7 х 5,6-7,0 мм против 4,7-6,7 х 2,4-3,2 мм осенью), и почти все добытые самки имели в яйцеводе готовые к откладке яйца. Первые кладки появляются в конце апреля - первой декаде мая. Период откладки яиц значительно растянут, мы находили гнезда с насиживающей самкой даже в середине июля. Количество яиц в кладке - 6-11, в среднем - 8,5. Размеры яиц варьируют от 41,9 х 29,6 мм до 38,2 х 27,3 мм (п=20), средняя масса яйца - 18,8Й),б г. Продолжительность насиживания яиц - от 22 до 27 дней, з среднем - 25.

Первые выводки появляются в Карелии уже в последних числах мая - начале июня. Нам удалось проследить судьбу кладок из 20 гнезд. Гибель "яиц в них составила в среднем 20%. Общий отход яиц по Карелии - 40%. Большая часть гибнет от майских и июньских заморозков (10-20%). На втором месте по влиянию стоят хищники (ворона, куйица, лисица) - 5-10%."Болтуны" составляот всего 7,8%. На каждую зарегистрированную с выводком самку к осени приходится в среднем 3-5 птенцов, т.о. популяция рябчиков в Карелии увеличивается к охотничье-, му сезону в 2-3 раза.

Среди добытых ря5чиков преобладали самцы (53,3%),

В первые три месяца жизни птенцы рябчика меняят свое оперение почти постоянно и заканчивают юношескую линьку в начале.октября. В то время как самки приступают к насиживанию яиц, у самцов начинается частичная линька оперения головы и шеи. В середине мая у них - начало полной сезонной линьки. У самок полная линька начинается со второй половины июня, они заканчивают ее почти одновременно с самцами..

За годы исследований численность вида в Карелии держалась на относительно низком уровне - в среднем 26,0 птиц на 1000 га. Она подвержена периодическим изменениям. Наши наблюдения свидетельствую* о 7-8-летних циклах. Как подтверждают многочисленные исследования, численность рябчика зависит прежде всего от погодных условий (особенно от температуры и влажности) в сезон размножения. Отход молодняка в го-

ды с холодной и дождливой погодой в мае-июне необычайно велик (до 70%).

Рябчик является излюбленной добычей как пернатых, так и наземных хищников: ястребов - тетеревятника и перепелятника, куницы, лисицы, рыси, норки, горностая. Так, например, в питании куницы рябчик составляет в летний сезон 8%, зимой-25% (Данилов, Туманов, 1975).

Отрицательную роль в изменении численности рябчика могут играть и различные заболевания, особенно гельминтозы (Федюввш, 1928; Олигер, 1957). Рябчик, по сравнению с другими тетеревиными Карелии, имеет наиболее богатую гельминтофа» уну - 29 видов (Громова, 1978), но эпизоотий у него не наблюдалось. Интенсивность заражения гельминтами невысока и составляет 30%.

Антропогенные изменения мест обитания сказываются на рябчике в Карелии в меньшей степени, чем на других тетеревиных. Эврибионтность Еида дает ему возможность находить хорошие условия для жизни даже в небольших лесных массивах в черте г.Петрозаводска.

Рябчик в прошлом составлял основу охотничьего промысла в Карелии (Силантьев, 1898; Битрих, 1926). В XIX веке здесь добывали 80-200 тыс. птиц в год. В настоящее время он утратил промысловое значение. Охотниками-любителями добывается 30-40 тыс. рябчиков ежегодно.

Белая куропатка. Белая куропатка, обитающая на территории Республики Карелия, относится к подвиду Хаворив 1аворив 1аеориа 1>. Распространена по всей территории Карелии. Вид демонстрирует четкие географические различия в плотности населения. На севере белая куропатка многочисленна (30-50 экз. на 1000 га), а в южных районах численность птиц гораздо кике и они распространены спорадично. Зимняя численность белой куропатки в среднем - 20,3 экз. на 1000 га с изменениями па годам от 15,0 до 32,0.

Самыми характерными местами обитания этих птиц явлдатся сфагновые болота, поросшие низкорослой сосной, карликовой березой, багульником и ивняком. Куропатки избегают совершенно открытых мест. Птицы встречаются обычно смешанными по полу небольшими стайками по 4-10 штук, которым свойственны ши-

рокие перекочевки.

Зимой основной корм куропаток - почки и концевые побеги ив и берез, вегетативные части ягодных кустарничков, преимущественно черники, а в начале и конце зимы - ягоды брусники. Проанализировано 89 зобов птиц. Средняя масса содержимого зоба в это время достигает 26,5il,2 г, гастролитов -4,1-0,4 г.

Период размножения белой куропатки начинается с первых токовых криков самцов, а заканчивается распадением выводков. Самый ранний токовой крик самца отмечен автором 5 февраля 1972 года в Прионежском районе. Самцы перед началом токования занимают гнездовой участок, который остается постоянным не один год. В это же время происходит образование пар. При отсутствии индивидуального участка птицы к размножению не приступают, оставаясь резервом популяции (Воронин, 1378). Семенники самцов, добытых во время брачного периода, были увеличены (11,0-16,0 х 6,0-8,0 мм), а фолликулы у самок достигали в диаметре 12-20 мм.

Самая ранняя кладка белой куропатки отмечена автором 25 мая 1974 г. в Олонецком районе. Яйца самка откладывает ежедневно. Среднее число яиц в кладке -.9,2 (8-10). Средняя масса яйца - 20,0±0,7 г, длина - 39,4-46,0 мм, ширина -29,0-32,1 мм (п=30). Продолжительность насиживания - 21 день. Первые выводки встречаются в середине июня. Среднее число птенцов в выводке ( п =10) в июне-июле - 7,110,9, в августе-сентябре - 6,6i0,4. Отход птенцов небольшой, около 30%. Птенцы достигают массы взрослых птиц к концу августа -началу сентября. Участок, занимаемый выводком, не превышает 3 га. Родители держатся с молодняком до поздней осени. Молодые приступают к размножению в возрасте 10—II месяцев.

Среди взрослых добытых птиц ( п =77) значительно преобладают самцы (а =50), среди молодых (п =42) больше самок (а =23).

Линька белых куропаток подробно описана рядом исследователей (Михеев, 1939, 1948; Семенов-Тян-Шанский, 155Э; Воронин, 1978; Johnsen , 1929).

Подъемы численности белой куропатки по всей Карелии отмечались в 1962, 1966, 1974, 1981, 1987, 1989 гг., а спа-

да - в 1965, 1968, 1975, 1985, 1993 гг. в северных районах и в 1961, 1963, 1968, 1986, 1992, 1993 гг. в центральных и взсных. С середины 60-х годов прослеживается общая тендендая к снижению численности. Отрицательно влияют на численность белой куропатки морозы в мае, дожди в июне и зимние оттепели. Зараженность гельминтами на численности этого вида в Карелии практически не отражается (Громова, 1976). Серьезно подорвала летне-осеннюю кормовую базу птиц интенсивная лесная мелиорация.

В недалеком прошлом белая куропатка составляла основу дичного промысла Карелии. В 1804-1811 гг. добывали ежегодно до 170 тыс. птиц, что составляло 50-70% всей добываемой дичи (Силантьев, 1898). Сейчас промысел белой куропатки в Карелин прекращен. Охотники-любители добывают в среднем 20-25 тыс. птиц в год.

Глава Ш. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕТЕРЕВИНЫХ ППЩ КАРЕЛИИ

Распространение и численность. Все четыре вида тетере-еиньк распространены по всей Карелии. Глухарь предпочитает спелые и приспевающие сосновьгз леса. Тетерев - вырубки, зарастающие березняком сельскохозяйственные угодья, окраины болот-ягодников. Рябчик любит ельники и смешанные леса, особенно вблизи водоемов. Белая куропатка селится в основном на моховых болотах-ягодниках, поросших мелким сосняком, карли- ■ кобой березой и ивняком.

Минимальная численность глухаря была в 1978 году в южных районах - 0,7 экз. на 1000 га. После этого плотность населения глухаря начала расти и в 1990 году составила 12,3 экз. на 1000 га. Основными причинами снижения численности вида следует считать интенсивные рубки леса в 70-е годы, подсочку сосны, также достигшую расцвета в конце 60-х - 70-е годы, усиление влияния фактора беспокойства, связанного с участишкмся посещением лесов ягодниками и грибниками.

Анализ изменений численности тетерева в Карелии показал, что обнаруживается некоторая закономерностьI подъемы и спады повторяэтся в среднем через три года. За годы наблюде-

ний (1961-1995 гг.) многолетний минимум численности тетерева на юге Карелии приходится на 1978 год (1,0 экз. на 1000 га), а максимум - на 1980 год (54,9 экз. на 1000 га). Главным фактором, обусловливающим изменения численности, следует считать неблагоприятные погодные условия (Тормозов, 1935; Семенов-Тян-панский, 1959).

Для рябчика Карелии характерны резкие колебания его численности по годам. После периода наибольшей плотности следует обычно ее резкое падение, а через год или даже уже на следующий год - такое же отчетливое повышение численности птиц. На юге нашего региона минимальная численность рябчика была в 1978 году (0,4), максимальная - в 1962 (58,2 экз. на 1000 га).

У белой куропатки в Карелии наблюдаются четкие географические различия в плотности населения. В северных районах численность птиц - от 30,0 до 80,0 экз. на 1000 га, в центральных - от 11,0 до 30,0, а в некоторых южных районах вид вообще встречается спорадически. Средняя численность в них -от 3,0 до 15,0 экз. на 1000 га. За годы исследований максимальная численность отмечена в Карелии в 1389 году (36,4 экз. на 1000 га), минимальная держалась пять лет подряд, с 1974 по 1978 год (0,1 экз. на 1000 га).

Таким образом, плотность населения тетеревиных птиц Карелии в течение последних 30 с лишним лет претерпевала резкие изменения с общей тенденцией к сокращению.

Особенности питания. Особенности питания тетеревиных птиц являются основным моментом, определяющим их распространение и образ жизни. Вопросы питания тетеревиных птиц Карелии довольно подробно освещены в ряде научных работ Шван-тер, 1962а, 1963, 1973, 1974; Анненков, 1978, 1981). Сравнительный анализ их питания позволяет выделить следующие общие черты. Все виды в течение большого периода года растительноядны. Животные корма составляют очень незначительную долю в рационе и в основном характерны для питания молодых особей. Растительные корма очень разнообразны, но их можно разделить на две основные группы. Зо-первых, это веточныз. корма (почки, сережки, концевые части побегов, хвоя, листья деревьев и кустарников). Они составляют основу зимнего пита-

ния птиц. Вторая группа - вегетативные побеги, цветки и семена, ягоды и плоды. Они являются основой летнего корма тетеревиных. Сигналом к переходу на зимний корм служат понижение температуры и уменьшение длины светового дня, но не наличие снежного покрова (Потапов, 1985).

Размножение и структура популяций. Для тетеревиных птиц характерны различные типы брачных отношений: от типичных полигамных до строго выраженной моногамии. Первая группа (глухарь и тетерев) чисто полигамная. Для самцов харак-. терно групповое токование. Место токования - токовище - у них нередко становится репродуктивным центром популяции. Вторая группа представлена рябчиком и белой куропаткой. Это моногамы, у которых участок самца яачяется не только токовым, но и гнездовым," где гнездится только одна самка. Пары образуются с осени. Самец принимает участие в выводе птенцов, хотя степень участия в этом процессе бывает различной. Главное отличие первой группы от второй - в использовании самцом участка для токования и более позднем вступлении в размнокение самцов по сравнению с самками (обычно в возрасте двух лег). В устройстве гнезд, рекиые инкубации, развитии птенцов и еизни выводков тетеревиные птицы имеют много общего. ■

Половой и возрастной состав тетеревиных птиц Карелии неоднороден и изменчив по года:.!. У глухаря за ряд лет (19491960), по данным встреч, самцы составляли 66,6, взрослые самцы - 66,6, молодые самцы и самки - 41,4 и 58,6%. Взрослые птицы составляли в популяции 88,1%.

Среди добытых тетеревов (1949-1979 гг.) (п =251) самцы ■составляли 63,3%. Среди взрослых птиц самцов - 70,4%, среди молодых - 63,1. Таким образом, в популяции тетерева Карелии во всех возрастных группах самцов почти в 2 раза больше, чем самок. Взрослых птиц в популяции - 35,2%.

У рябчика среди добытых в 1954-1960 гг. птиц (п =268) преобладали самцы (53,3%). У взрослых птиц самцов еще больше - 61,3%, у молодых незначительно преобладают самки -53,9%. Взрослые рябчики составляет в карельской популяции 56,5%.

В популяции белой куропатки в Карелки, по данным добы-

чи за 1954-1979 гг. (п =51), также преобладают самцы (54,9%). Среда взрослых птиц их 71,0%, среди молодых самца составляют всего 30%. В целом в популяции преобладают взрослые птицы (60,8%).

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что в популяциях тетеревиных птиц в Карелии преобладают самцы. У молодых птиц, кроме тетерева, наблюдается некоторое численное превосходство самок.

В возрастном отношении преобладапт птицы старшего возраста, только у тетерева молодых почти в 2 раза больше, чем взрослых.

Перспективы использования ресурсов, биотехнические мероприятия и охрана. До недавнего времени тетеревиные птицы рассматривались исключительно как источник получения дополнительного дохода или питания. К этому и сводилось их практическое, значение. Однако уже предварительная оценка их био-ценотической роли указывает на исключительное значение их для биоценозов как консументов и как продуцентов, дающих базу для существования целой группы хищников - исключительно ценных объектов пушного промысла (лисицы, песца, куницы, соболя).

Ограниченные возможности промысла тетеревиных сейчас вполне очевидны, очевидна и бесперспективность подобного способа использования ресурсов тетеревиных птиц. Вместе с тем, с вовлечением в орбиту хозяйственной деятельности человека все более обширных территорий растет как рекреационное, так и природоохранное значение современного использования диких животных, как объекта любительской охоты. Ведение последней осуществляется на базе приписных охотничьих хозяйств, которые широко используют в своей работе достижения науки и техники для стабилизации и роста численности охотничьих животных, в том числе и тетеревиных птиц. Правильность и эффективность этих мер, или так называемых биотехнических мероприятий определяются прежде всего тем, насколько помогают они устранить или ослабить отрицательное воздействие на популяции лимитирующих факторов и с максимальной" полнотой реализовать их репродуктивный потенциал. Так, например, положительное влияние на репродуктивную способность самок

оказывает подкормка их в предгнездовой период (Hungerford, 1964; Lacher , bâcher , 1965; Janee , 1978). Параллельно с подкормкой зерном рационально снабжать птиц и гастролитами, особенно в многоснежные зимы.

Большое влияние оказывают на тетеревиных птиц сроки и способы охоты. Слабо разработан вопрос о временном ограничении весенней охоты на токах. Длительные наблюдения на них показали большую по сравнению с самцами отрицательную реакцию самок на любое беспокойство (Потапов, 1985). Поэтому необходимо рекомендовать смещение сроков охоты на токах на более позднее время, когда самки перестают посещать токовища, а самцы еще продолжают активно токовать. Этого времени, которое длится в Карелии около трех недель, вполне достаточно для проведения ограниченного отстрела не более 10$ от общего количества учтенных самцов. Но в каждом хозяйстве нужно иметь полностью заповедные токовища, которые могут служить резерватом для нормального воспроизводства местных популяций.

Общее состояние популяций тетеревиных птиц в Карелии пока не вызывает особой тревоги, и при разумной хозяйственной деятельности в наших лесах и сельскохозяйственных угодьях, а также проведении необходимых биотехнических мероприятий в охотничьих хозяйствах и заказниках численность этих ценных птиц будет расти.

вывода И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Тетеревиные птицы в Карелии представлены четырьмя Еидами: глухарем, тетеревом, рябчиком и белой куропаткой. Распространены они по всей территории Республики с различной плотностью, зависящей глашым образом от предпочитаемости видом того кии иного биотопа.

Плотность населения птиц за годы исследований составила в среднем: глухаря - 5,2, тетерева - 27,0, рябчика - 26,0, белой куропатки - 20,3 экз. на 1000 га лесных угодий.

2. Для всех видов тетеревиных как в Карелии, так и на соседних северных территориях России и Скандинавии за последние 30 с лишним лет характерны значительные изменения численности по годам с общей тенденцией к сокращению. Эти изменения имеют сходный характер и определяются общими при-

танами.

Отмечено достоверное положительное влияние на численность глухаря высоты снежного покрова и отрицательное влияние на всех тетеревиных майских морозов, положительных температур в зимние месяцы и продолжительных осадков в ыао -начале июня в предвдущий год.

3. Вопреки представлении об оседлости всех видов тетеревиных отмечены отчетливо выраженные сезонные перемещения, связанные с потребностями в корме.

4. Сравнительный анализ питания тетеревиных позволяет ввделить общие черты. Все шды в течение большей части года растительноядны. Животные корма составляют незначительную долю в рационе (не более 15%) и в основном характерны для питания молодых особей (до 50% исследованных зобов).

Сигналом к переходу на зимний корм служат погшжение температуры воздуха и уменьшение продолжительности светового дня.

5. Периоды размножения у всех тетеревиных проходят в, близкие друг к другу сроки: начинаются в конце марта весенним токованием и заканчиваются в августе - начале сентября распадением выводков. Устройство гнезд, число яиц, периоды откладки и насиживания .сщ также в основном сходны.

Средние размеры выводков к сентябре составляют у глухаря 3,4^,3, тетерева - 4,6^0,6, р^5чика - 5,410,7, белой куропатки - 7,0^0,8 особей. Естественный отход у молодых птиц с момента вылупления до распада выводков достигает у глухаря 55,7%, тетерева - 44,0, рябчика - 35,0, белой куропатки - 30,0%. Молодняк в основном гибнет в первш дня жизни от неблагоприятных погодных условий.

6. Половой и возрастной состав популяции тетеревшых птиц в Карелии довольно неоднороден и изменчив по годам. Среди взрослых птиц у всех гадов преобладают самцы (59,5%). Среди молодых, кроме тетерева, наблюдается небольшое преобладание самок (60,8%). У большинства видов преобладают птицы старшего возраста (68,4%), только у тетерева процент молодых почти в 2 раза выше, чем взрослых (64,8%).

7. Зараженность птиц гельминтами довольно высока, но случаи гибели тетеревиных птиц от эпизоотий в Карелии неиэ-

вестнн.

Весьма важное значение имеет хищники. Из птиц - ястреб-тетеревятник: в его питании тетеревиные достигает 90%, тогда как у большинства прочих хищных птиц - не более 10%. Достаточно важную роль играют тетеревиные в зимнем питании куницы, лисицы (20-25% по встречаемости), в питании рыси и росомахи доля тетеревиных - 10-12%. В последние годы заметный урон гнездам и молодняку наносят серая ворона и сизая чайка, численность которых резко увеличилась, особенно в окрестностях звзрохозяйств.

8. Существенную роль в жизни тетеревиных птиц играет хозяйственная деятельность человека (сплошная рубка лесов, мелиорация лесных болот, применение гербицидов, лесохозяй-ст венные работы, особенно - проводимые в весеннее и летнее время, и др.). В результате ее изменяется среда обитания тетеревиных и заметно усиливается фактор беспокойства, особенно возросший в последние годы с резким увеличением стро-'

.ительства дачных кооперативов.

9. Охота на все виды тетеревиных разрешена в Карелии с яонца августа до конца декабря.- Следует рекомендовать смещение сроков весенней охоты на глухариных и тетеревиных токах на 10-12 дней позднее, что исключит излишнее беспокойство самок.

10. На основе многолетнего опыта нами рекомендуется организация постоянного контроля за состоянием популяции тетеревиных птиц в Карелии в виде ежегодных специальных учетов их на токах, по выводкам, на манок и т.д.

11. Из специальных мероприятий по рациональному использованию и охране тетеревиных птиц предлагается инвентаризация глухариных и тетеревиных токов с целью исключения их из планов хозяйственного использования, рекомендуются мероприятия по улучшению гнездовых и выводковых стаций, борьбе с хищниками, подкормке птиц, расчистке заросших тетеревиных токов и др.

ОГОБШКОВАНШЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Анненков В.Г. Материалы по питанию тетерева в Каре-лих // Оперативно-информационные материалы. - Петрозаводск,

1978. - С.10-12.

2. Анненков В.Г. Влияние химического осветления лиственно-хвойных молодняков на тетеревиных птиц // Тез. докл. 8 симп. "Биологические проблемы Севера". - Апатиты, 1979. -С.90-91.

3. Анненков В.Г. Материалы по питанию тетеревиных птиц в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1981. - С.70-77.

4. Анненков В.Г. О линьке тетеревиных птиц в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. -Петрозаводск, 1983. - С.65-72.

5. Анненков В.Г. Изменение численности тетеревиных птиц Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1986. - С.48-53.

6. Анненков В.Г. К биологии размножения рябчика (Tet-raatea bonasia L. ) в Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных. - Петрозаводск, 1988. - С.85-88.

•7. Анненков В.Г. Численность и охрана тетеревиных птиц // Природные ресурсы Карелии, их использование и охрана. -Петрозаводск, 1988. - C.97-III.

8. Анненков В.Г. Отряд Куриные // Орнитофауна Карелии.-Петрозаводск, 1993. - С.46-50.

9. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Анненков В.Г. Влияние обработки лиственно-сосновых молодняков арборицидами на успешность гнездования птиц // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. - Петрозаводск, 1976. -

С.148-159.

10. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Анненков В.Г. Влияние различных способов осветления лиственно-хворых молодняков на орнитофауну // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы листзенно-сосновых молодняков. - Петрозаводск, 1976. - С.138-147.

11. Данилов П.И., Зимин 8.Б., Ивантер Т.В., Лапшин Н.В.. Марковский В.А., Анненков В.Г. Фаунистический обзор наземных позвоночных // Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. - Петрозаводск, 1976. - СЛОЭ-^7

12. Данилов П.И., Зимин В.В., Ивантер Э.В., Анненков В.Г. Материалы по численности тетеревиных птиц в Карелин // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1978. - С.54-67.

13. Анненков В.Г., Данилов П.И. Влияние антропогенных изменений выводковых стаций на численность тетерева в Карелии // Влияние хозяйственной деятельности человека на попу-ля$га охотничьих животных и среду их обитания. - Киров, 1980. - T.I. - С.44-45.

"4. Armenkov V.G., Daallov P.I. Tetraonids In Russian Karelia; fluctuation of number end its reasons // 21at Intern. Union of Game Biologists Congress. - Halifax, 1993«

Сдано в производство 24.08.95г. Формат 60x34Т/16 Уч.-изд.л.1,5. ТирЛООэкз. Зак.!РЗЗ.

Карельский научный центр РАН. г.Петрозаводск,ул.Пушкинская,II.