Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы

Савченко, Игорь Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы"

На правах рукописи

'Савченко Игорь Александрович

РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ (Те^аош<1ае) ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ: современное состояние и лимитирующие факторы

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2005

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Марк Николаевич Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Татьяна Николаевна Гагина

кандидат биологических наук, доцент Анатолий Николаевич Зырянов

Ведущее учреждение: Красноярский государственный педагогический университет

Защита состоится « ^ » июля 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «Уъ июня 2005 г.

Ученый секретарь *

диссертационного совета А

кандидат биологических наук, доцент Г.Н. Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Среди восполнимых природных ресурсов животного мира боровая дичь имеет важное значение. Мясо птиц обладает ценными качествами: отличается своеобразным вкусом, высокой питательностью, считается высоко диетическим и экологически чистым продуктом (Ус-тименко, 1975). Дореволюционная Россия ежегодно поставляла на внутренний и внешний рынки 5-7 млн шт. боровой дичи, а общая добыча составляла не менее 20 млн шт. в год (Гаврин, 1965). Впоследствии происходило постепенное сокращение заготовок. В 1961-1966 гг. на экспорт шли 150-170 тыс. шт. боровой дичи, причем доля белой куропатки составляла около 90%, хотя лесную дичь (рябчика, тетерева, глухаря) покупают за границей более охотно (Романов, 1988). Значение птиц данной группы не ограничивается только ценностью товарной продукции. В Сибири тетеревиные широко применяются, и в качестве приманки во время пушного промысла (Потапов, 1985).

Переход к новым социально-экономическим условиям вызвал такие процессы, как сокращение посевных площадей, что наиболее масштабно проявилось в зоне рискованного земледелия. Произошло не только зарастание полей, покосов, но и смена состава возделываемых культур: пшеницу, доминировавшую практически повсеместно, заменили рожь и ячмень. Резко снизился уровень химизации сельского хозяйства, а сокращение поголовья крупнорогд-; того скота повлекло уменьшение площадей пастбищ и сопутствующих элементов инфраструктур (временных стоянок, летников, летних доек, линий электропередач, транспортных сообщений и пр.).

Действие каждого из факторов неоднозначно и, кроме прямого воздействия на численность, может отражаться на структуре популяций, а в конечном итоге и на продуктивности видов в целом, что, безусловно, имеет важное теоретическое значение при рассмотрении адаптивных возможностей птиц данной группы. ,,г("

Целью настоящей работы являлось изучение распространения, биологии и оценка современного состояния ресурсов, а также факторов, влияющих на состояние численности тетеревиных птиц Енисейской равнины.

Частные задачи исследования состояли в следующем:

- рассмотреть таксономическое положение тетеревиных птиц Енисейской равнины и уточнить границы современного распространения подвидов;

- выявить пространственно-временное распределение тетеревиных птиц в зависимости от ландшафтно-зональной структуры Енисейской равнины и, влияния поселений человека; , л

- изучить роль и значение основных природных лимитирующих факторов;

(РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА I

•-¿Шт

- проанализировать условия обитания тетеревиных в пределах Енисейской равнины и их изменение в зависимости от хозяйственного освоения территории;

- для оценки воздействия весенней охоты изучить структурно-функциональные параметры тетеревиного и глухариного токов;

- выяснить хронологические изменения численности и причины, их обуславливающие;

- дать современную оценку ресурсов тетеревиных птиц на территории Енисейской равнины;

- охарактеризовать изъятие тетеревиных в процессе охоты и наметить пути рационального использования ресурсов.

Научная новизна исследований. Впервые на основе статистических данных установлена северная граница распространения двух подвидов тетерева: лесопольного (ЬЛ. \1г1с1апж) и таежного (ЬI. ге!г1х), уточнено распространение подвидов глухаря. Показано, что многолетнее снижение численности тетерева, отмечаемое в лесостепной зоне Приенисейской Сибири, - результат сокращения обилия подвида Ь. /. \iridanus Отличия форм глухаря носят и этологический характер, что находит отражение в ритмике токовой активности.

Впервые на количественной основе для Обь-Енисейского междуречья показано влияние хозяйственной деятельности человека на ресурсы тетеревиных в XX в. Проанализировано воздействие природных факторов, в том числе погодных аномалий. Впервые в регионе изучен состав кормов, его динамика и влияние на обилие тетеревиных в условиях различного антропогенного воздействия. Рассмотрено значение в жизнедеятельности птиц промежуточных кормов и их роль в накоплении жировых отложений у рябчика и тетерева. Высказывается предположение, что цикличность обилия рябчика в условиях Обь-Енисейского междуречья обуславливается урожаями семян ели. Установлена также корреляционная зависимость между массой гастролитов и плотностью населения вида. Отмечены отличительные черты питания глухаря в подтаежных и южнотаежных лесах равнины.

На многолетнем материале показано, что место спаривания глухарей (центр тока) не остается постоянным, а смещается в зависимости от местоположения доминантного самца. Рассмотрено биологическое значение «хороводов». Сроки массового вылета самок глухаря, в сравнении с другими представителями семейства, наиболее постоянны. Меньшая продолжительность токования на Севере компенсируется его суточной продолжительностью.

Впервые для региона дана ресурсная оценка видов семейства, проанализировано их современное использование, намечены пути охраны и рационального использования.

Практическая значимость. Данные по ресурсной оценке тетеревиных птиц систематически использовались в практической работе Управления но охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Красноярского края. Материалы диссертации стали существенной частью

работ по оценке воздействия на ресурсы животного мира при проектировании целого ряда хозяйственных объектов. Полученные сведения могут быть использованы, а в ряде случаев уже применяются в вузах края. Так, результаты исследований вошли в книги «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края», «Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.)». Отдельные данные учитывались при подготовке и принятии краевых нормативных актов: «Перечень животных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края» от 14.12 2001 г.; «О закрытии весенней охоты на глухаря и тетерева в Южной и Центральной группах районов Красноярского края» от 11 04.2003 г.

Положения, выносимые на защиту:

1. В пределах Енисейской равнины обитает ряд форм тетеревиных птиц, принятые современные границы их распространения требуют уточнения и корректировки.

2. Хозяйственная деятельность человека на юге Енисейской равнины приводит к трансформации среды обитания тетеревиных и выступает главным лимитирующим фактором, определяющим их обилие.

3. Благоприятные трофические условия осеннего периода положительно влияют как на жизнеспособность птиц зимой, так и на их воспроизводственные функции, аномальные погодные условия зимних месяцев в большей степени сказываются на состоянии ресурсов рябчика и тетерева, меньше - глухаря.

4 Глухариный и тетеревиный тока многофункциональны, изъятие самцов-лидеров во время весенней охоты приводит к нарушению их ритмики, что негативно влияет на воспроизводство этих птиц.

5. Ресурсы тетеревиных птиц Енисейской равнины значительны, но используются нерационально и недостаточно эффективно.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были обсуждены на 3-й Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1996); III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Красноярск, 1999); Первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); на научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Красноярск, 2001); на VIII международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); на Всероссийской конференции «Студенческая наука - взгляд в будущее» (Красноярск, 2005); на научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 15 работ, из которых 1 монография соавторстве) и 1 учебное пособие, 6 научных статей, 7 тезисов и материалов конференций различного уровня.

Выигранные гранты. Исследования в различное время поддерживались: грантами «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисейского и Большемуртинского районов» (№ 797 от 1.10.2001 г.); «Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края» (№ 798 от 1.10.2001 г.); «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емельяновского, Карачинского и Пировского районов. Раздел: тетеревиные птицы» (2003 г.); «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Сухобузимского, Тасеевского и Ирбейского районов Красноярского края. Раздел: тетеревиные птицы» (2004 г.).

Ресурсная часть настоящей работы, кроме личных исследований автора, представляет комплексную оценку сведений, полученную путем анализа учетных материалов, поступивших от охотпользователей, Крайохотуправления, баз данных КЦУ и ПОР и кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КрасГУ. В этом смысле она является логическим продолжением серии ресурсоведческих работ, выполняемых на биологическом факультете. Наряду с личными полевыми исследованиями, автор проделал значительную по объему работу, проанализировав как опубликованные ранее источники, так и материалы, поступившие от охотников и охотпользователей.

Благодарности. Следует отметить непосредственное участие в совместных экспедициях сотрудников КрасГУ А.П. Савченко, A.B. Белякова, Н.И. Мальцева, A.B. Кутянину, а также аспирантов и студентов К.А. Репина, И.Ю. Шандрова, A.C. Золотых, H.A. Кизилову, C.B. Каева и других. За оказанное содействие в выполнении полевых исследований автор выражает глубокую благодарность главе Енисейского района В.Н. Сидоркину, начальнику Край-охступравления В.В. Луцкому и ведущим специалистам этой организации A.L. Янгуловой и A.B. Магзинскому.

За денные замечания и советы, которые были сделаны по ходу выполнения работы, автор признателен преподавателям кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КрасГУ - д-ру биол. наук, профессору Г. А. Соколову, д-ру биол. наук, профессору Д.В. Владышевскому, канд. биол. наук, доценту В.И. Емельянову, канд. биол. наук Н.В. Карповой, А.П. Суворову, заведующему кафедрой зоологии КГПУ. профессору A.A. Баранову и канд. биол. наук, доценту этой кафедры И.К. Гаврилову.

Выражаю глубокую благодарность за помощь, оказанную в определение растений и беспозвоночных, заведующему кафедрой биогеоцено.гогш*, Кс'ьд. биол. наук, доценту Н.В. Степанову, а также преподавателям этой кафедры -

канд. биол. наук, доценту В.К. Дмитриенко и старшему преподавателю И.П. Филипповой. Особую благодарность автор выражает научному руководителю -д-ру биол. наук, профессору М.Н. Смирнову

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ

Граница Енисейской равнины проходит по левобережной части бассейна Енисея в пределах 57° 10' на юге и 61°30' с.ш. на севере. Площадь территории превышает 180 тыс. км2, простираясь более чем на 600 км с юга на север и на 500 км с запада на восток. По административному делению Красноярского края значительная часть равнины находится на территории Енисейского района. с севера в её пределы заходит Туруханский, а с юга - Бирилюсский, Пи-ровский и Казачинский районы.

По физико-географическому районированию (Кириллов, Щербаков, 1962; Рогачева, 1988) Енисейская равнина относится к подзоне средней, южной тайги и подтайги Приенисейской провинции зоны тайги ЗападноСибирской страны. Значительная часть поверхности тайги и подтайги представляет собой плоские и слабодренированные пространства. Состав лесов всех подзон содержит набор переходов от темнохвойных до мелколиственных со значительным участием различных сосновых насаждений. В подглаве изложена также характеристика климата, почв, растительности и ландшафтов.

1.2. Социально-экономические условия

По хозяйственному освоению и антропогенному воздействию на природные комплексы Енисейскую равнину можно разделить на две части: „северо-западную, западную - во многом сохраняющую элементы дикой природы, и восточную, юго-восточную - освоенную человеком и испытывающую значительную антропогенную нагрузку. Рассматриваемые административные районы и, в первую очередь, Енисейский обладают достаточным промышленным потенциалом. В структуре рынка лесопромышленный комплекс и сельское хозяйство являются приоритетными. Охотничье хозяйство занимает важное место в социальной сфере района.

1.3. Исследования тетеревиных района работ и прилежащих территорий

Приводится обзор исследований начиная с XVIII в. Зоологические работы первой половины XX в (Кащенко, 1905; Тугаринов, 1924, 1925, 1927; Сушкин, 1914, 1938; Шухов, 1925а) по изучению территории, лежащей на стыке различных по происхождению фаун, не утратили своей значимости и сегодня. Значительный вклад в изучение фауны южной, средней тайги и более

северных территорий внесли работы Е.Е. Сироечковского и Э В. Рогачевой (1971, 1974, 1983, 1987, 1988, 1991, 1992 и др.), а также исследования, выполняемые под их руководством другими учеными. Следует назвать и эколого-фаунистические работы, выполненные в левобережной таежной части Прие-нисейской Сибири и соседних территориях томскими (Москвитин, Дубовик, Горд, 1977; Гынгазов, Миловидов, 1977), новосибирскими (Равкин, 1967; 1978; 1984; Вартапетов, 1984; 1998; Юдкин, 2002; Жуков, 2004) и кемеровскими (Гагина, 1968; 1997; Сергеев, 1997) исследователями. Вместе с тем тетеревиные Енисейской равнины до последнего времени оставались слабоизученными.

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу настоящей работы положены результаты многолетних полевых исследований автора, выполненных в пределах Енисейской равнины и соседних территорий. Работы проведены в 1997-2004 гт.- в весенний период (март -первая декада июня) их продолжительность была не менее 55 дней, в осенний (август-ноябрь) - не менее 75 дней, в зимний (декабрь-февраль) - менее 35 дней ежегодно. Общая протяженность автомобильных и пеших маршрутов составила 12,5 тыс. км, авиаучетов - 12 тыс. км (рис. 1); продолжительность наблюдений на токах - 1680 ч, в местах зимней кормежки тетеревиных - 72 ч. Лично автором промерено 665 тушек птиц, разобрано и осмотрено 456 зобов и желудков.

Кроме того, для сравнения полученных данных в работе использованы неопубликованные ранее дневниковые записи А.П. Савченко (по токам - за 1969-1977, 1979, 1990-1996 гг., по питанию тетеревиных - 1977-2004 гг.); П.П. Савченко (по численности глухаря, тетерева, рябчика - за 1951 -1972 гг.). Проанализированы также официальные данные послепромысловых учетов Крайохот-управления за период 1991-2003 гг. (обработано свыше 2800 карточек ЗМУ), расчет и анализ которых выполнены нами при участии A.B. Янгуловой или

самостоятельно. Проведены опрос и анкетирование 420 охотников, работников лесного и охотничьего хозяйства. В большинстве случаев применялись стандартные методики изучения птиц и их количественных оценок. Маршрутные учеты проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.С. Равки-на (1967) и Ю.С. Равкина и др. (1985).

Рис. 1. Карта-схема района работ по изучению тетеревиных птиц на территории Енисейске'! равнины. Точками показаны пешие, лодочные, автомобильные учеты; линиями - маршруты авиаучетов; треугольниками - пункты стационарных наблюдений

При обследовании птиц пользовались методическими разработками В Р. Дольника (1975), н.В. Виноградовой и др. (1976); при проведении авиучетных работ - И.Ф Кузьмина, Г.В. Хахина, Н Г. Челинцева (1984). Наблюдения на токах в основном вели из устанавливаемых на токовищах палатках-скрадках. Присутствующих на току самцов различали по форме и размеру клюва, хвоста, а индивидуальные отличия птиц близких по возрасту, - по размерам и расположению белых пятен на рулевых в соответствии с методикой М Мёллера (1971) (рис. 2). При изучении поведенческих реакций птиц производили фотографирование и видеосъемку птиц. Для изучения структурно-функциональных параметров токующих птиц производили их отлов ставными сетями (Дронсейко, Немнонов, 1976) и мечение птиц стандартными и цветными ножными кольцами (см. рис. 2).

В работе применены общепринятые статистические приемы обработки материалов (Лакин, 1980; Песенко, 1982).

Рис. 2. Тиковые позы глухарей и признаки, позволяющие идентифицировать птиц без индивидуального мечения (верхний ряд). Отлов глухарей на току ставными сетями в бассейне Сыма (в нижнем левом углу)

Глава 3. Распространение и черты морфологии тетеревиных птиц в изучаемом регионе 3.1. Белая куропатка - Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs, 1914.

В пределах Средней Сибири встречается два (Степанян, 1990), а по другим данным (Дементьев, Гладков, 1952) три, подвида белой куропатки. В средней и южной тайге белая куропатка очень редка и водится лишь по крупным водораздельным болотам (Рогачева, 1988). JIC Степанян (1990) прово-

дат южную границу распространения подвида до 56-й параллели и до района Красноярска. Не только в подтайге (Юдин, 1952), но и на значительной территории южной тайги, по крайней мере до 58-59-й параллелей, в гнездовой период она нами не найдена. На севере Енисейской равнины, в бассейне Сы-ма, чаще встречается зимой.

3.2. Тетерев - Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758)

В Красноярском крае, по JI.C. Степаняну (1990), обитает два подвида тетерева: таежный полевой <Lyrurus tetrix tetrix Linnaeus, 1758) и лесопольный полевой (Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891), граница которых проходит, по мнению автора, по широте Красноярска. Однако P.JI. Потапов (1985) вслед за П. П. Сушкиным (1938) выделяет енисейский подвид - Lyrurus tetrix jenisseen-sis Sushkin, 1925, но проводит восточную границу распространения лесополь-ного тетерева не по меридиану Томска, а восточнее, вероятно, ограничивая область его распространения Алтае-Саянской горной страной и Енисейским кряжем.

Осмотр коллекционных сборов Красноярского краеведческого музея и сопоставление их с экземплярами, добытыми нами, позволяет в отношении равнинной части территории левобережья Средней Сибири принять точку зрения, высказанную Л.С. Степаняном (1990), но, по нашим данным, L. t. viridanus заселяет не только Красноярскую лесостепь, а и всю подтаежную зону края, по крайней мере, он идет до широты Казачинска. Анализ основных признаков птиц, обитающих на территории Сухобузимского и Казачинского районов, различий не выявил (рис. 3). Мы считаем, что есть все основания говорить о прохождении границы распространения двух подвидов на 250 км севернее, чем это считалось ранее.

Ряс. 3. Уровни достоверности сравниваемых признаков тетеревов (Ьугигия ШгЬс (Ь.) юга Енисейской равнины и прилежащих территорий. Признаки: 1 - масса тела (п; 2 - длина клюва от границы оперения лба (мм); 3 - длина клюва от края ноздри (.ми); 4-длин« цевки (мм); 5- клина среднего пальца с когтем (мм); 6 - длина кры.?я (мм); 7 - длина хвоста (мм)

3.3. Обыкновенный глухарь - Tetrao urogallus Linnaeus, 1758

С.А. Бутурлин в 1927 г. выделил и описал птиц, добытых Ф. Шиллингером в нижнем течении Курейки, которые имели небольшие размеры и некоторые отличительные особенности в окраске, в том числе и клюва. Этот подвид получил название Tetrao urogallus kureikensis Buturlin, 1927. РЛ. Потапов (1985) в пределах Енисейской равнины выделяет два подвида, но не Т. и. kureikensis, а северотаежного глухаря -Т и. obsoletos, и сибирского глухаря - Т и. taczanowskii Stefneger, 1885. Поскольку подвиды, описанные JI.C. Степаняном (1990) и РЛ. Потаповым (1985), занимают фактически одну и ту же территорию, есть все основания рассматривать их в качестве синонимов. Среди птиц, добытых и осмотренных нами в бассейне Сыма, мы не отметили глухарей, которые бы относились к подвиду Т. и. kureikensis. Все особи имели размеры, соответствующие более крупным формам.

В качестве основного диагностического критерия мы использовали окраску и рисунок оперения, морфометрические признаки лишь дополняют их. По длине крыла птицы, добытые в бассейне Сыма, крупнее тех, что населяют южную часть Енисейской равнины: самцы в возрасте 4 и более лет по этому параметру различаются при Р < 0,05. Исходя из материала, которым мы располагаем, можно говорить о том, что глухари, обитающие на севере и юге Енисейской равнины, по морфологическим признакам различаются и могут быть отнесены к двум подвидам: северотаежному глухарю (Т. и. obsoletus) и сибирскому (Т. и. taczanowskii). Граница ареалов этих подвидов проходит между 59-й и 60-й параллелями.

Рябчик - Tetrastes bonasia (Linnaeus, 1758). В пределах Енисейской равнины встречается только один подвид Т. b septentrionalis Seebohm, 1884. Поскольку рябчики из разных частей региона по промерам статистически не различались, мы сочли возможным не разделять их по подзонам, хотя для «чистоты» сравнений пола и возраста старались использовать выборки, как правило, с одной территории. Взрослые самцы в среднем крупнее взрослых самок на 22,2 г (Р < 0,01), у сеголеток в октябре эта разница составляет всего 4,8 г при Р > 0,05, т.е. в первый год жизни половые различия по массе тела у рябчиков не выражены и варьируют в пределах ошибки, но длина крыла у самцов больше. Максимальная масса взрослого самца составила 466 г, самки - 453 г. В первую осень различия по массе тела у взрослых самцов и сеголетков равняются в среднем 38,6 г (Р < 0,01) у самок - 21,2 г (Р < 0,01) соответственно. Масса тела от августа к октябрю увеличивается у взрослых самцов, самок и молодых самцов синхронно, более быстрыми темпами в сентябре нарастает масса тела молодых самок.

Глава 4. Плотность населения тетеревиных птиц и её варьирование '

4.1. Показатели, характеризующие плотность населения

Под плотностью мы понимаем количество особей на единицу площади: на 1 км2 или 1000 га. В работе мы различали среднюю плотность, т. е. численность на единицу всего пространства, и экологическую плотность - числен-

ность на единицу обитаемого пространства доступной площади объема, которая фактически может быть занята популяцией (Степановских, 2002) При обсуждении результатов ЗМУ или авиаобследования речь идет о средней плотности, при наземных контрольных учетах - об экологической.

4.2. Природно-зональное распределение

Белая куропатка (Lagopus lagopus L.). В пределах изучаемой территории встречи белой куропатки свойственны заболоченным открытым участкам верховых болот левобережной части бассейна Сыма (2-4 особи/км ), в том числе и в летние месяцы. В зимний период отмечены группы до 10-25 особей. Редка в ягельниковых сосняках. Массовые зимовки вида располагаются севернее и включают пойменные кустарниковые заросли долины Енисея — от дельты до г. Туруханска. Здесь обилие может достигать 29 птиц/км2 (Шапа-рев, 1997). Численность белой куропатки довольно существенно колеблется по годам, что заметно сказывается и на её присутствии в пределах Енисейской равнины.

Глухарь (Tetrao urogallus L.). Во второй половине зимы в пределах Енисейской равнины по результатам авиаучетов 1996-2003 гг. в бассейне Сыма плотность на объединенный километр составила по левобережью 0,1-0,7, правобережью - 0,26-0,89. В верховьях рек Малая и Большая Еловая глухаря немного (0,16-0,2), не больше его и по обширным соснякам р. Большого Каса (0,22). Возрастает обилие вида в бассейнах Сочура (0,35), Менделя, Малой Кети (0,26-0,4). Южнее наиболее высокая плотность отмечена в бассейнах Кеми (0,18-0,4) и Белой (0,9).

В сосновых борах (экологическая плотность) у оз. Стариковского обилие птиц было выше - в среднем 7,5±1,08 особи 1 10 км; в бассейне Сочура в третьей декаде сентября 1992 г. - 0,83, по галечникам р. Мендель -1,7. Сходные показатели отмечены там и в 2003 г. В южной тайге и подтайге левобережья сравнительно высокое обилие сохраняется в Пировском (9,4 особи / 1000 га) и ряде мест Казачинского (до 6,9) района. В целом, в южнотаежных темнохвойных и мелколиственных лесах глухаря почти вдвое меньше, чем в сосново-боровом ландшафте.

Тетерев (Lynirus tetrix L.). Средняя плотность по авиаучетам в пределах южнотаежных лесов Енисейской равнины в направлении с юга на север в целом возрастает от 0,3 до 1,5 особи/км2, снижаясь лишь в кедрово-еловых лесах поймы верхнего участка Кети. В зимнее время неожиданно низким оказалось обилие тетерева по р. Еловой и в сосновых лесах долины Каса (0,060,09), тогда как по р. Сочуру и его притокам он был обычен, а местами и сравнительно многочислен (1,6-4,0). Реже встречался по правобережью бассейна Сыма (0,1), но по обширным лесоболотным комплексам левых притоков этой реки его обилие снова увеличилось (0,28-0,4).

Экологическая плотность в подтаежных лесах равнины и лесопольном ландшафте - 6,0-23,0 особи на 1000 га, но встречается тетерев довольно неравномерно: участки с высокой плотностью могут чередоваться с местами его

практически полного отсутствия. Многолетнее снижение численности тетерева, отмечаемое в лесостепной зоне Приенисейской Сибири, - результат сокращения птиц подвида Г. уМЫапш.

Рябчик (Tetrastes Ьопа$1а Ь.). Плотность рябчика значительно варьирует по угодьям, поэтому оценка его обилия, несомненно, представляется более сложной. Из-за чрезвычайной неравномерности обнаружения, вспугивания птиц непригодными для расчетов оказываются и материалы авиаучетных работ. Максимальное обилие вида наблюдается в южной тайге, где в благоприятные годы плотность населения достигает 40 птиц на 1 км2 оптимальных угодий (р. Кемчуг) (Сыроечковский, 1971; наши данные). В отдаленных, малоосвоенных и несоизмеримо менее посещаемых людьми угодьях северной части равнины мы не встретили рябчика в таком количестве, как в её южной части. Обследования пойм Сыма, Каса, Сочура, Кети, Менделя, Кеми, Большого и Малого Кемчугов подтверждают мнение Л.Г. Вартапетова (1984) о том, что в предпочитаемых местообитаниях южной тайги рябчика, как минимум, в 3 раза больше, чем в средней.

Населенные пункты и их влияние на обилие тетеревиных птиц. Нами выделено четыре зоны, отличающиеся антропогенной нагрузкой: 1 - удаление от населенного пункта до 3,5-4 км, характеризуется наибольшим разнообразным антропогенным воздействием, охота случайна, но из-за массовости явления прямое изъятие, как правило, достилает критических величин; 2 - удаление до 12-13 км, отличается уменьшением числа антропогенных факторов при возрастании целевой любительской охоты; 3 - удаление до 21-23 км, характеризуется общим снижением антропогенного воздействия; 4 - удаление на 24-25 км и более, зона промышленной заготовки леса и промысловой охоты (рис. 4). Разница в обилии тетерева и глухаря, испытывающих в зоне 2 приблизительно равную нагрузку автобраюоньерехва, очевидно, обусловлена изъятием птиц на токах. Как правило, токовища тетеревов здесь диффузны,

120 о 100

5 ао

О 60 40 20 0

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Удаление от нас. пункта, км

—»—Рябчик —о—Тетерев (а) —л—Тетерев (б) —»»—Глухарь

о о

гг и 0 * А 4 и

г1 п г ■л ■в ж *

г * Л 0 г

а ё * $ у а и о о п О о о о- о о о о о о о п

А *

Рис. 4. Влияиие населенного пункта с числом жителей 1-1,2 тыс. чел. на обилие тетеревиных птиц (ТагаотЖм) в южной я юго-восточной частях Енисейской равнины (тетерев: а - в 2001-2004 гг.; б - в 1970-1980 гг.)

нередко вообще преобладает одиночное токование самцов, а повышенная осторожность птиц даже во время токования делает их малопривлекательными для охотников

Выделяемая зона 3 отличается максимальными значениями плотности рябчика, тетерева (70-80-е гг. XX в), а также резким увеличением обилия глухаря (до 60 % от максимального показателя). Изъятие птиц с использованием автотранспортных средств (глухаря, тетерева) остается высоким, но изъятие птиц на токах, безусловно, сокращается, что заметно сказывается на обилии глухаря. Обилие рябчика связано как с мозаичностью зарастающих вырубок, так и с минимальным охотничьим воздействием: удаленность для однодневной пешей охоты и отсутствие нагрузки, сопутствующей промысловой охоте. Зона 4 вопреки широко распространенному мнению (чем дальше от населенного пункта, тем дичи больше), напротив, характеризуется снижением обилия рябчика (до 60 %) и сохранением на прежнем уровне численности тетерева.

Явная связь встречаемости тетерева с посевами зерновых (г = 0,92), несмотря на вынужденное в этом случае соседство с человеком, вероятно, обусловлена физиологическими особенностями лесопольного полевого подвида (L t viridamis), что находит отражение в увеличении жировых запасов. Невозможность зарывания в снег резко повышает затраты птиц па терморегуляцию и накопление к этому времени жирового резерва у тетеревиных птиц как по всему северу тайги вообще, так и в малоснежных, но с низкими температурами районах оказывается крайне необходимым (Егоров и др., 1959; Johnsen, 1941; Потапов, 1985) Очевидно, что и у лесопольного тетерева успех существования в условиях низких температур в ноябре при отсутствии снега обусловил неразрывную связь подвида с зерновыми и как следствие вынужденное его соседство птиц с человеком.

Глава 5. Основные факторы, оказывающие лимитирующее воздействие на ресурсы тетеревиных Енисейской равнины, и их анализ

S.I. Температура воздуха и осадки

Для количественного выражения степени воздействия на обилие тетеревиных на основе литературных данных погодные явления были разделены на положительные и отрицательные (Донауров, 1947; Теплов, 1947а; Кириков, 1949; 1952; Hoglund, 1952, 1955; Гаврин, 1956; Marcstrom, 1960; Хватов, 1860; Волков, 1968в; Юргенсон, 1968; Semenov-Tian-Shanskii, 1970; Muller, 1974; Гайдар, 1981; Потапов, 1985, 1987; Бешкарев, 1989 и др.)

В соответствии с выделенной градацией факторов устанавливали число дней (в долевом выражении) с положительными и отрицательными погодными явлениями (табл. 1). Средняя температура января в 2002 г. была самой высокой за последние 5 лет. Максимальным оказалось и число дней со значительными амплитудами температуры воздуха с ноября 2001 г. по апрель в 2002 г. (рис. 5, б). Интегральная оценка влияния погодных условий на численность

Таблица 1

Долевое соотношение факторов, влияющих на обилие рябчика на юге Енисейской равнины

Рг, Рг2 Рг3 РЬ, РЬ2 РЬз РЬ4 РЬ5 РЬ6

N2, №3 N1.2 >ЛЬ3 "МЬ4 N1.6

1999-2000

18,7 28,7 91,5 80,0 55,7 77,5 85,0 83,7 39,4 77,0

74,2 71.3 8,5 20,0 44,3 22,5 15,0 16,3 60,6 23,0

2000-2001

5,8 33,3 93,3 70,0 59,0 83,9 80,0 72,2 37,7 90,2

81,6 66,7 6,7 30,0 41,0 16,1 20,0 27,8 62,3 9,8

2001-2002

32,5 8,3 74,0 42,0 54,0 80,6 85,0 77,0 34,4 82,0

60,3 91,7 26,0 8,0 46,0 19,4 15,0 23,0 65,6 18,0

2002-2003

35,0 50,0 95,0 100 50,8 83,9 80,0 82,0 70,8 93,5

60,1 50,0 5,0 0 49,2 16,1 20,0 18,0 29,2 6,5

2003-2004

15,0 35,7 90,5 98,0 40,9 67,8 80,0 75,5 45,5 88,6

66,1 64,3 9,5 2,0 59,1 32,2 20,0 24,5 55,5 11,4

Условные обозначения Положительные факторы Рг, - число дней с температурой воздуха от минус 3° С и выше (ноябрь - февраль), Рг2 - число дней с рыхлым снегом (ноябрь - апрель), Р?з - число дней без значительной амплитуды температур воздуха (ноябрь - апрель); Р?4 - число дней с глубиной снежного покрова более 30 см (ноябрь, 1-2-я декады декабря), Р1,( - число дней, когда площадь снежного покрова составляла менее 80 % (апрель, май), РЬ2 - число дней без осадков в виде дождя (2-3-я декады мая), РЬ3 - число дней без осадков в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая), РЦ - дни без осадков (июнь, июль), РЬ5- дни с облачностькУ 0' баллов (июнь, июль); РЦ- дни с температурой воздуха более 10° С (июнь, июль) Отрицательные факторы. - число дней с температурой воздуха от минус 10° С и ниже (ноябрь - февраль), №2 -число дней с плотным снегом (ноябрь - апрель), №з - число дней с ярко выраженной суточной амплитудой температур воздуха (ноябрь - апрель), N24 - число дней с глубиной снежного покрова менее 30 см при температуре воздуха ниже минус 10° С (ноябрь, 1-2-я декады декабря), №1 -дни, когда площадь снежного покрова составляла более 80% (апрель, май), ЫЬ2 - число дней'с осадками в виде дождя (2-3-я декады мая); N1.5 - число дней с осадками в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая); N1,4 - дни с осадками (июнь, июль), №5 - дни с облачностью 7-10 баллов (июнь июль), N1«- число дней с температурой воздуха менее 10° С (июнь, июль)

Рис. 5. Динамика температуры воздуха в январе-феврале 2002 г. на юге Енисейской равнины

2 0 0 0-2 00 1 —В— 2001-2002 -*-2002-2003 -Х-2 0 03-2004 |

Рис. 6. Изменение плотности снега на юге Енисейской равнины в 2000-2004 гг. По оси ординат: 0 - человек, идущий на широких лыжах, проваливается почти до земли; 1 - проваливается до половины высоты снежного покрова; 2 - проваливается на 10-15 см; 3 - проваливается на 5 см; 4 - идет на лыжах поверху; 5 - снег держит человека без лыж, можно передвигаться

рябчика отражена в табл. 2. Сравнение данных изменения обилия рябчика в 1999-2004 гг. с погодными факторами выявило корреляционную зависимость между условиями зимовки (г = 0,85) и условиями размножения (г = 0,58). В 19992000 гг. и 2000-2001 гг. при фактически близких условиях зимовки (кад = 1,25 и 1,09) и размножения (кти| = 2,3 и 2,39) в стадии роста численности наблюдалось крайне незначительное увеличение обилия.

В сезон 2001-2002 гг. при сходных условиях размножения (ктц1 = 2,2), но крайне неблагоприятных погодных условиях в зимний период (ку, = 0,66) численность рябчика не только резко сократилась, но и была одной из самых низких за последние 20 лет в Обь-Енисейском междуречье. Очевидно, что условия зимовки оказывают большее лимитирующее воздействие на популяцию, чем условия размножения, хотя, безусловно, существенное увеличение обилия птиц связано с положительной результатирующей этих двух групп факторов 2,85), как это наблюдали в сезон 2002-2003 гг.

Судя по числу сеголетков в промысловой пробе, сходное воздействие природные условия оказывают и на тетерева, но их корреляционная сзязь на

юге Енисейской равнины выражена значительно слабее (г = 0,35), поскольку обилие вида, а точнее данной формы, во многом определяется хозяйственной деятельностью человека. Анализ в этом случае требует дополнительных методических разработок и специальных исследований. Вероятно, в силу более крупных размеров в меньшей степени от погодных условий зависит и численность глухаря.

Таблица 2

Коэффициенты, характеризующие действие погодных факторов на обилие рябчика на юге Енисейской равнины

Год Условия зимовки (kw) Условия размножения (kmu,) Средний показатель сумм факторов (ку) Доля сеголетков, %

1999-2000 1,25 2,3 1,78 44,1

2000-2001 1,09 2,39 1,74 47,0

2001-2002 0,66 2,2 1,43 39,0

2002-2003 2,4 3,3 2,85 55,6

2003-2004 1,69 2,04 1,86 51,2

5.2. Состав кормовых объектов и их варьирование

В подглаве рассматривается спектр питания трех видов семейства. Основное внимание уделено предзимним или кормам переходного периода, поскольку в значительной степени от них зависит готовность птиц к зиме.

Набор кормов рябчика в течение летне-осеннего и осенне-зимнего сезонов в пределах Изучаемой территории обширен и состоит более чем из 80 наименований, из них 47 объектов животного происхождения. Как и в других регионах, основу зимнего питания вида составляют сережки, почки и концевые побеги березы (Betula sp). К переходным кормам относятся травянистые растения и ягоды, но доля последних для большей части юга Енисейской равнины, как правило, незначительна. При этом в августе и даже в первой декаде сентября удельный вес животных кормов может оставаться высоким и варьирует по годам от 10 до 30 %. Среди насекомых часто и помногу птицы поедали личинок пилильщиков <Gilpinia sp), пилильщиков настоящих (сем Tenthredinidae), совок (сем Noctuidae), пядениц (сем Geometridae), имаго пенпиц (Aphrophora sp), щитников древесных (сем Acanthosomatidae) и др.

На севере Енисейской равнины в сентябрьском и октябрьском рационе в отличие от юга, отмечена значительная доля ягод (65,5 %), где преобладала брусника (Vaccinium vitis-jdaea L) — 17,9 %, рябина сибирская (Sorbus sibirica Hedl.) - 16,5 %, меньше было клюквы болотной fOxycoccus palustris Pers) -8,2 %, дерена белого (Swida alba L.) - 8,1 %, шиповника (Rosa sp.) - 7,8 %, голубики (Vaccinium uliginosum L.) - 4,4 %, другие виды были единичны. Животных кормов в питании рябчика в эти месяцы мы не отметили.

Переход на зимнее питание у рябчика на юге Енисейской равнины начинается в сентябре. При неурожае ягод и семян зимние корма уже в первой декаде месяца могут значительно преобладать, прослеживается зависимость и от температурного режима. При обилии семян ели (Picea obovata Ledeb.) рябчики накапливают заметные жировые запасы. Максимальная жирность птиц отмечена нами в 2001, 2004 гг., когда доля семян ели в их рационе к концу сентября составляла 48-50 %. У взрослых самок показатели жирности выше, чем у взрослых самцов, что, вероятно, объясняется их меньшей двигательной активностью. С баллом жирности «средне» наибольшее число птиц было среди взрослых самок (63,2 %) и самцов (50,1 %). Рост молодых самцов в 2001 и 2004 гг. завершался уже в первой декаде сентября, тогда как самки увеличивали массу тела до конца месяца, но к концу этого периода уже достоверно не отличались от самцов-сеголетков, а в некоторых случаях были и несколько крупнее. В неурожайные годы, например, осенью 2002 г., рост массы тела молодых птиц более продолжителен.

В октябрьском питании тетерева большое значение в подтаежной части исследуемой территории имеют плоды культурных злаков (51,1 %). Во второй половине месяца увеличилось поедание зимних кормов (30,0 %). Кроме того, птицы активно употребляли листья и цветы травянистых растений (15,3 %), где преобладал клевер (Trifolium sp.). Остальные корма занимали в питании тетерева незначительный процент. В ноябре кроме зимних кормов, доля которых достигает 49,4 %, в рацион входили сосновые (Pinaceae) - озимые шишки и хвоя лиственницы (Larix sibirica Ledeb.), а также семена гречихи (Fagopy-rum sp.), горца {Polygonum sp ), плоды культурных злаковых - овса (Avena sp ) и пшеницы (Triticum sp.).

На севере Енисейской равнины осенью в зобах тетеревов преобладали ягоды брусники - 55 %, листья багульника болотного (Ledum palustre L.) - 25 %, были обычны сережки березы — 15 % и в незначительном количестве встречались листья черники (Vaccinium myrtillus L) - 5 % Основу зимних кормов составили сережки и почки берез и ив. Весной преобладали ягоды клюквы болотной, доля которой составила 31,0 % всего рациона. Заметно потребление листьев травянистых растений с доминированием осок (Сагех). Значительную долю занимали кустарнички (12,7 %), представленные листьями багульника болотного (Ledum palustre L) и побегами черники, а также листья клюквы болотной.

Основу (55,2 %) осеннего питания глухаря на юге равнины составляет хвоя лиственницы, позднее - хвоя сосны обыкновенной (Р. sylvestris), в меньшей степени - озимые шишки сосны (рис. 7). Отмечено довольно активное потребление травянистых растений: клевера, злаков (Роасеае), одуванчика (Taraxacum sp), зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) и горошка (Vicia sp.) - 21,4 %. В местах присутствия полей зерновых существенную долю в рационе птиц (17,3 %) занимали плоды злаковых. Значение ягодных кормов, из которых преобладал шиповник, невелико - 5,3 %.

В северной части рассматриваемой территории (бассейн Сыма) основу осеннего питания глухаря составляли ягодные корма (48,8 %): голубика, черника, брусника обыкновенная. Роль кормов переходного периода в питании подвида занимают также стебли и стробилы хвоща (14,5 %), в неурожайные годы доля которых заметно возрастает.

Рис. 7. Состав кормов, потребляемых глухарей (Tetrao urogallus L.) в сентябре 20012004 г. на территории Енисейской равнины: южная (\), северная (Б) части равнины; 1 - хвоя лиственницы, 2 - стебли, стробилы хвоша, 3 — хвоя, озимые шишки сосны, 4 -семена культурных злаковых (овес, пшеница), 5 - ягодные корма, 6 - листья, семена травянистых растений; 7 - животные корма

Доля ягодных кормов варьирует в зависимости от их урожая, но большая сохранность девственных сосновых лесов в сочетании с обширными водораздельными болотами на севере фактически ежегодно позволяет птицам находить и употреблять их в пишу.

5.3. Гастролнты и их значение в жизни тетеревиных птиц

Нами установлена фактически линейная зависимость между массой гаст-ролитов и плотностью населения рябчика (г = 0,74). При сравнении птиц, обитающих в одних типах леса, наиболее высокое обилие вида в бассейне Кеми (53 особи / км2) отмечено в местах наличия и доступности камешков Практически везде на территории обследования нами выявлены более высокие плот-ностные показатели у ручьев с каменистым дном, вблизи обрывов с каменистыми обнажениями и даже около гравийных дорог, зачастую в непосредственной близости от населенных пунктов.

5.4. Хозяйственная деятельность человека, изменяющая среду

обитания птиц

В подглаве рассматриваются следующие виды хозяйственной деятельности: лесопользование, побочные пользования в лесу (подсочка леса, сенокошение, пастьба скота, сбор ягод, грибов и орехов), механизация и химизация

сельского хозяйства. Прослежена динамика численности тетеревиных за длительный отрезок времени - более чем за 35 лет. Помимо прямых оценок воздействия и традиционных методов в работе использован метод аналоговых сравнений, который заключался в применении показателей, на первый взгляд не относящихся к объекту исследования (рис. 8). Такие показатели-индикаторы,

120 100

- Глухарь -Лиственница

■е—Тетерев

-к— Черника, брусника

- Рябчик -Химизация с/х

»•в»

1968 1974 1980 1986 1992 1996 1998 2000 2002 2004

Годы

Рис. 8. Хронологическое изменение численности тетеревиных птиц на юге Енисейской равнины с 1968 по 2004 гг. и динамика некоторых показателей: лиственница - доля использования этой породы при отопления помещений; черника - доля в заготовке населением ягод черники и брусники; химизация сельского хозяйства — химическая борьба с сорняками, вредителями

как сбор населением черники или использование жителями сел для отопления лиственницы, относительны, но вполне объективно отражают происходящие изменения условий обитания тетеревиных.

Получена высокая степень корреляции (г = 0,89) между наличием ягодников, их площадей и обилием глухаря, несколько слабее она по лиственнице (г = 0,62). На юге Енисейской равнины основные воздействия, обуславливающие изменение, а в конечном итоге и трансформацию среда обитания глухаря, тетерева и рябчика, связаны с вырубками и лесными пожарами Из рубок главного пользования в основном применялись постепенные и сплошные. Сплошные рубки узкими лесосеками, когда их ширина составляла от 50 до 100 м, в сосновых борах велись в 1970-е гг., а сплошные концентрированные, ширина лесосек у которых достигает часто ширины лесного квартала, - в 1980-е гг. Резкое сокращение обилия глухаря, а в ряде мест и рябчика приходится на второй период лесопользования (табл. 3). В сравнении с периодом до техногенного воздействия в сосновых лесах обилие глухаря сократилось в 19 раз, рябчика - в 11,2, в ельниках вдоль ручьев - в 2,0 и 11,1 раза соответственно.

В темно-хвойных лесах в верховьях бассейнов рек Кеми и Кети преимущественно в местах, удаленных от путей транспорта, применялись условно-сплошные рубки. С лесохозяйственной точки зрения они считаются не обоснованными, но именно они вносят в среду обитания животных меньше изме-

нений, чем концентрированные рубки на обширных площадях. Напротив, эффект опушки благоприятно сказался там на обилии рябчика

Таблица 3

Результаты учета глухаря (Tetrao urogallus L.) и рябчика (Tetrastes bonasia £.) на юге Енисейской равнины в 2004 гг.

Соотношение

Тип угодий i * х (С 1 g, охваченной учетом площади 1 й 1 § I Í- Lim

Е & I я

с I га % о I В

Сплошные 420 7560 16,4 2.6±0.24 1.0-3.6

[«возобновившиеся 56,5±3,43 45,5-80,5

вырубки

Молодняки по сплошным 460 6210 18,0 4.1±1.2 1.8-4.5

вырубкам 73,3±4,4 55,8-100,0

Давние выборочные вы- 120 895 4,7 47.5±1,4 40.8-56.5

рубки 676,9±19,2 590,8-770,4

Недорубы ельников 310 690 12,1 3.8±0.17 338,0±1U 3,0-4,7 290,6-400.3

» сосняков 385 2240 15,0 18.5±0.94 111,5±6,1 11,8-22 5 80,8-140,3

» березняков 255 3535 10,0 0.49*0.06 27,3±3,2 0,15-0,75 11,0-45,0

Ельники вдоль 365 1950 14,3 3,7±0.28 2 6-4.7

ручьев, в местах 270,2±9,6 250 0-360.3

сплошных вырубок

Примечание * Над чертой - плотность населения глухаря, под чертой - рябчика

На юге Енисейской равнины в 50-60-е гг. работы при подсочке сосновых носили массовых характер, практически невозможно в сосновых зрелых дре-востоях найти незатронутые ей деревья. По всем опросным материалам, собранным нами, местные жители утверждают, что начало резкого сокращения ресурсов глухаря и рябчика приходится именно на этот период и связано со сбором живицы и уничтожением птиц сезонными рабочими.

Раскорчевка небольших перелесков, колков и укрупнение полей имели место в 60-е гг. XX в. Осуществляется такая расчистка обычно при помоЩи бульдозера и ведет к разрушению биоценоза, что крайне негативно сказалось на состоянии ресурсов тетерева на юге и юго-востоке Енисейской равнины. Превращение заросших молодым лесом участков в сенокосы сопровождается иными изменениями как среды обитания, так и птичьего населения. По мне-

нию Д.В. Владышевского (1975), преобразования, происходящие при подобных изменениях местообитаний, являются гораздо более глубокими.

По словам очевидцев и нашим данным, режим хранения минеральных удобрений не соблюдался. Кучи или мешки с остатками удобрений, оставляемые по краям полей в 70-е гг. XX в., мы встречали повсеместно. Выполнение требований при применении ядохимикатов могло также уменьшить их опасность для охотничье-промысловой фауны. На практике даже такая норма, как отказ от обработок полей в период размножения птиц и зверей, не соблюдалась и никем не выполнялась. Опыление полей с самолета проводилось в первой половине лета.

При анализе данных по динамике численности отмечается многократное сокращение обилия вида, произошедшее в 60-е -70-е гг. XX в. (табл. 4). За 1015 лет показатели плотности на пробных выделах сократились более чем в 10 раз (Р < 0,001). Конечно, этот период совпадает и с другими процессами, такими как механизация сельского хозяйства, раскорчевка и укрупнение полей, но все это не могло, на наш взгляд, вызвать практически повсеместного и столь обвального падения численности. Наиболее убедительно пагубное влияние химической обработки полей, протравки зерна на ресурсы тетерева проявилось после прекращения их применения (см. рис. 8).

Таблица 4

Изменение обилия тетерева (Ьугигиз 1е/пхЬ.) в зависимости от интенсивности химизации сельского хозяйства на юге Енисейской равнины

Выдал Годы

1960-е 1970-е 1990-е

т, О, т2 Рг Т, ЕЬ

Всрхпаловский 45 185,7*9,0 3 9,04=1,4 9 14,0*1,7

Малороссийский 35 127,4*6,2 4 11,5*1,4 25 18,5*2,1

Руданский 40 144,4*9,0 5 12,0*1,3 5 10,2*1,9

Орловский 35 126,0*9,1 6 15,2*2,4 6 14,5*2,5

Муратовский 25 96,5*10,2 4 9,8*1,2 5 7,5*0,94

Дудовский 35 148,7*10,6 8 14,6*2,2 15 16,4*1,5

МИп 35, »±0,7 138,1*12,1 5,0±0,73 12,0*1,0 10,8*3,2 13,5*1,6

С, 18,6 21,5 35,8 20,8 73,0 29,9

Т, > Т2 при Р < 0,001; Т3 > Т2 при Р > 0,05; О, > О, при Р < 0,001; О, > 02 при Р > 0,05

Примечание Т1-Т3 - максимальное число ппщ на току, ОгБз - плотность населения птиц (особей / 1000 га) в позднеосенний период, 1960-е пг - данные П П Савченко, 1970-е гг - данные А П. Савченко; 1990-е гг - данные автора-

5.5. Антропогенные воздействия в период токования птиц

Рассматриваются основные токовые явления глухаря и тетерева на юге и севере Енисейской равнины. Анализируются антропогенные воздействия в период токования птиц и их негативные последствия. Биология размножения обыкновенного глухаря изучалась на различных токах южной и центральной частей Енисейской равнины. На южном полигоне, площадь которого составила 28200 га, было выявлено и закартировано 11 глухариных токов, на северном - 2 (табл. 5). За 35 лет среднее число активно токующих самцов сократилось с 7,4 до 1,9, а число присутствующих самок - с 15,2 до 4,5.

Таблица 5

Тока Tetrao urogallus L. на южном полигоне Енисейской равнины

Число самцов Расстояние Удаление (км) ог

Название тока / самок, между соседни- насел, пункта с числом

особей ми токами, км жителей'

1970-е п\ 20042005 гг. 150-350 1100 и>

Руданский 3/8 2/5 10,1 зд 5,5

Муратовский 6/12 0 3,0-53 5,1 13,4-17,5

Приозерный 3/7 0 3,0 4,1 4,0

Староивановский 7/13 2/8 3,0-4,6 2,1 9,1-12,8

Норовой 11/25 4/7 1,8-5,9 7,6 8,0-10,0

Усть-Ярлычихинский 4/7 0 6,0-8,4 3,8 3,0-3,6

Малороссийский 2/5 2/5 6,0 3,4 3,8

Хуторской 6/22 0 1,8-5,3 4,8 9,3-9,4

Каменушинский 15/33 2/5 4,1-53 5,5 6,7-9,8

Минский 6/13 4/8 3,2-7,4 2,2 5,6

Старопредивинский 18/22 5/12 12Д 8,5 6,0

М±т 7,4*1,6 15,2±2,7 1,9±035 4,5±1,2 5,4±0,66 4,6У),62 8,1±0,96

Общий период токования в пределах юга Енисейской равнины составляет в среднем 84-ь5 дня. Продолжительность тока зависит не только от темпов и хода весны, но и от широты места. Отличительная черта тока северотаежного глухаря (Т.и. оЬзо1еш) заключается прежде всего в продолжительности суточной токовой активности. Нередко в разгар тока самцы могут петь в течение всей ночи до утра. Так, с 10 на 11 мая нами зарегистрировано токование наиболее активного самца на протяжении всей ночи с небольшими перерывами по 10-15 минут. Максимальная суточная продолжительность пения составила более 14 часов в 2003 г. и более 15 часов - в 2004 г.

Массовый вылет и образование «хороводов» в среднем приходятся на одни и те же даты и совпадают с началом перехода от «снежной весны» к «пестрой» Наиболее массово проходит первый этап данной фазы, но интенсив-

ность спаривания выше во втором Длительность максимальной активности, как правило, не превышает 5-7 дней Этот период имеет наиболее устойчивые сроки, но влияние погоды может растянуть его или, наоборот, сжать (в пределах 2-3 дней). В основном он совпадет с разгаром «пестрой весны». Нашими исследованиями не подтвержден факт спаривания самца только с одной-двумя самками за утро при игнорировании остальных (Дронсейко, 1983). В разгар тока мы фиксировали как поочередное спаривание глухаря с 5-6 самками, так и многократное спаривание с одной. Семикратное повторное (максимально 9) спаривание токовика с глухаркой зарегистрировано нами 30 апреля 2000 г., когда число самок сократилось с 6, наблюдаемых 23 апреля, до одной.

Территориальность самцов неоднократно обсуждалась в печати: одни авторы указывали на наличие строгих границ и постоянства центральной части тока (Lumsden, 1961; Müller, 1978; Романов, 1979), другие, наоборот, отмечали, что индивидуальные участки существуют довольно условно (Белко, 1989), а перемещение токов - явление весьма реальное (Флинт, 1979) На основании систематических наблюдений и картирования индивидуальных участков птиц на различных токах юга Енисейской равнины мы пришли к выводу, что центр тока не привязан к какому-то конкретному месту, а формируется в прямой зависимости от местоположения самца-доминанта старшей возрастной группы (рис. 9).

Каждый самец в возрасте старше одного года уже имеет индивидуальный участок, который сохраняется на протяжении его жизни. Считается также, что молодые самцы-сеголетки держатся на периферии тока (рис. 10). Самцы старше одного года преследуются и изгоняются более взрослыми особями, но птицы, не достигшие этого возраста, практически постоянно присутствовали в непосредственной близости от мест спаривания, что подтверждено нашими видеозаписями на протяжении ряда лет.

Широко распространенное в научной и охотничьей литературе представление о радиальной структуре токовища (см. рис. 10), когда взрослые птицы, находящиеся на верхних ступенях иерархической лестницы, занимают его

Рис. 9. Схема тока глухаря (Tetrao urogallus L.) и перемещения его центра по годам: I -1999 г.; 2 - 2000 г.; 3 - 2001 г.; 4. -2002,2003 гг.

центр, а самцы младших возрастных групп - периферию, нашими исследованиями не подтвердилось. Считаем, что охотнику на току практически невозможно, ориентируясь только на территориальное размещение птиц, установить возраст птицы, как это иногда следует из рекомендаций. Даже при отстреле самого крайнего по отношению к центру токовища глухаря не исключается вероятность добычи самца-лидера, именуемого токовиком.

Рнс. 10. Схема размещения на току птиц различных половозрастных групп: А -принятая в литературе (Дементьев, Гладков, 1952; Lumsden, 1961; Müller, 1978; Романов, 1979); Б - по данным 6-летних наблюдений на юге Енисейской равнины; условные обозначении: ^ - самцы в возрасте 4-5 лет; М - самцы в возрасте 2-3 года; w - в возрасте до 1 года; - самки.

В главе цается оценка и анализ состояния ресурсов тетеревиных птиц, предлагаются и рассматриваются квоты допустимого изъятия. Основу добы-

ваемых птиц на территории края составляют представители семейств утиных (АпаНпае, Ау1кутае, Мег^тае) и тетеревиных (Те1гаотс1ае) - более 94.0 %, на территории Енисейской равнины этот показатель еще выше - 99,3 %. Ресурсы тетеревиных, по нашим данным, в 2003 г. были не менее 860,8 тыс. особей или не менее 41 % всех ресурсов птиц Енисейской равнины.

Нерациональное использование ресурсов тетеревиных заключается не только в широком распространении браконьерских способов добычи, но и в крайне неравномерном их изъятии. Квотирование лицензионных видов - это один из реальных механизмов неистощимого использования биологических ресурсов на Западе и североамериканском континенте. Для Енисейской равнины, где проконтролировать реальную добычу птиц из-за удаленности и малонаселенности территории невозможно технически, нормы изъятия, скорее всего, носят справочный характер для специалистов охотничьего хозяйства, природоохранных служб, а в перспективе и для охотпользователей.

В пределах рассматриваемой территории наряду с браконьерством широкое распространение имеет нелегальная охота (табл. 6). Под термином «нелегальная охота» в современных условиях в отношении птиц названной группы, на наш взгляд, следует понимать уклонение от уплаты ставки сбора за использование объектов животного мира. Основная причина нелегальной добычи - это отсутствие аргументированной системы управления ресурсами и их изъятием.

Таблица 6

Анализ использования ресурсов глухаря и тетерева в Приангарье и на юге Красноярского края в 2001-2002 гг.

Вид Официальная Фактичская Добыча Ставка Недоимка

добыча добыча, без уплаты сбора за в краевой

по статисти- особей ставки одно жи- бюджет,

ческой от- сбора, вотное, тыс. руб

четности, особей руб.

особей

Глухарь 3100 54117 51017 100 5101,7

Тетерев 7050 123125 116075 20 2321,5

Всего 10150 177242 167092 120 7423,2

В отношении глухаря и тетерева актуальным остается вопрос добычи их с использованием транспортных средств. Общеизвестно, что этот способ запрещен правилами охоты, но, как показывают расчеты, подтверждаемые и анонимным опросом, на территории Енисейской равнины более 42 % глухарей и 68 % тетеревов добывают с подъезда (табл. 7).

При необходимости добычу тетеревиных следует ограничивать сроками и территориально. Соотношение ресурсов и допустимого изъятия видов, которые отнесены к объектам охоты на территории Красноярского края, важно знать при расчете ОВОС и проведении экологической экспертизы.

Таблица 7

Анализ добычи глухаря и тетерева на территории Енисейской равнины в 2003 г.

Вид Фактическая добыча, особей Доля изъятия при ходовой охоте, % Добыча птиц браконьерским способом (с подъезда)

особей % особей %

Глухарь 16100 19,2 11,0±3,39 6900 42,9

Тетерев 17500 20,9 6,7±1,42 11900 68,0

Рябчик 49940 59,7 82,3±4,08 ед. ед.

Следует особо подчеркнуть, что в соответствии с вновь действующими ставками сбора глухарь лишь немногим уступает по этому показателю соболю, а следовательно, он заслуживает такого же пристального внимания со стороны как контролирующих органов, так и охотпользователей.

Охотничьи угодья используются нерационально, труднодоступные - в запуске, пресс на особо ценные виды непомерно велик, а добыча малоценных в десятки раз ниже возможных. Вероятно, в отношении охотпользователей нужно менять систему налогообложения и поощрения грамотных арендаторов с тем, чтобы они могли вести хозяйство не только не нарушая правила охоты, но и преумножая охотничьи ресурсы. Вопросы, связанные с наиболее полным освоением ресурсов, остаются одними из актуальных. Уровень освоения (отношение изъятие / прогноз) охотничьих птиц в Красноярском крае в 2000 и 2001 гг. по отдельным территориям не достигает и половины возможного. По-прежнему не осваиваются отдаленные труднодоступные угодья, отсутствует грамотная организация и контроль охоты, изъятие направлено в основном на добычу птиц в наиболее доступных угодьях.

Говоря о весенней охоте, следует исходить из того, что добыча пгац как один из видов пользования объектов животного мира возможна только в тех случаях, когда изъятие животных не приводит к нарушению воспроизводства, обеспечивающего их устойчивое существование хотя бы в среднесрочной перспективе. В настоящее время существуют неоспоримые доказательства того, что для сохранения ресурсов глухаря, тетерева крайне необходимо поддержание возрастной иерархии самцов, так как у самок проявляется ярко выраженная избирательность в отношении самцов элитной группы 4-6-летнего возраста, доля которых, как показывают наблюдения, не превышают 10 %. На всех токах, где численность активно поющих самцов составляет менее 10-12 птиц, отстрел должен быть запрещен, а это, как показывают учеты, большинство токов примагистральных районов Енисейской равнины.

ВЫВОДЫ

1. В пределах Енисейской равнины встречается один подвид белой куропатки (Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs, 1914). В средней и южной тайге она очень редка; до 56-й параллели, как это указано в работе JI.C. Степаняна

(1990), она не распространяется. Лесопольный полевой тетерев (Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891) населяет подтаежную зону и доходит до широты Каза-чинска, что на 250 км севернее, чем это считалось ранее. Глухарь представлен двумя формами - Tetrao urogallus obsoletas Snigirewski, 1937 и Т. taczancwskü Ste-jneger, 1885 Граница их интерградации проходит между 59-й и 60-й параллелями. Птиц, относимых к подвиду Tu kureikensis Buturlin, 1927, в пределах Енисейской равнины не отмечено.

2. Обилие глухаря в направлении от Оби к Енисею увеличивается, в южнотаежных темнохвойных и мелколиственных лесах его почти вдвое меньше, чем в сосново-боровом ландшафте, где сохранились коренные леса. Средняя плотность населения тетерева в пределах южнотаежных лесов Енисейской равнины в направлении с юга на север увеличивается от 0,3 до 1,5 особи / км2, снижаясь лишь в кедрово-еловых лесах поймы верхнего участка Кети. Экологическая плотность в подтаежных лесах равнины также возрастает, но варьирует значительно (3,0-26,0). Максимальное обилие рябчика наблюдается в южной тайге - до 40 птиц на I км2 оптимальных угодий, в средней тайге его меньше в полтора-два раза. Широко встречается в подтаежных лесах (10-40), мозаичность которых определяет условия, при которых он сохраняется, несмотря на высокую интенсивность лесопользования и охотничью нагрузку. Лимитирующим фактором, сдерживающим рост численности, выступают погодные аномалии.

3. В зависимости от антропогенной нагрузки вокруг населенных пунктов (численностью 0,7-1,5 тыс. человек) выделено четыре зоны с различной степенью влияния на ресурсы тетеревиных. Для глухаря отмечена линейная зависимость между удалением от населенного пункта и плотностью. Напротив, максимальные значения обилия рябчика характерны для зоны 3 (удаление до 21-23 км), что связано как с мозаичностью зарастающих вырубок, так и с минимизацией охотничьей нагрузки: удаленность для однодневной пешей охоты и отсутствие промысла. Изъятие глухаря с использованием автотранспортных средств сохраняется, но снижается отстрел птиц на токах, что положительно влияет на обилие вида

4. Не только состав гастролитов, но и промежуточные корма в жизненном цикле тетеревиных имеют большое значение и могут играть существенную роль в состоянии ресурсов птиц Енисейской равнины: для рябчика - семена ели; для тетерева подвида L. tetrix viridanus - плоды культурных злаковых растений (пшеницы, овса, реже ячменя); для глухаря подвида Т urogallus tacza-nowskii - кустарнички (черника, брусника), хвоя лиственницы, а в ряде случаев - плоды пшеницы, для Т.и. obsoletus - кустарнички и побеги хвоща.

5. Лесопользование и химизация сельского хозяйства на территории юга Енисейской равнины в XX в. осуществлялись без учета интересов охотничьей отрасли и нанесли значительный урон ресурсам тетеревиных птиц. Основные виды лесопользования должны проходить экологическую экспертизу с обязательной разработкой ОВОС.

6. Самки глухаря, тетерева проявляют ярко выраженную избирательность в отношении самцов старшей возрастной группы, доля которых в микропопуляциях, как правило, не превышает 10 %. Поскольку распространенные способы добычи не позволяют однозначно дифференцировать птиц по возрасту, считаем, что в угодьях, где численность активно поющих самцов на токах составляет менее 12 птиц, весенняя охота, безусловно, должна быть запрещена.

7. Ресурсы тетеревиных Енисейской равнины значительны и составляют 860,8 тыс. особей, из них без ущерба для воспроизводства ежегодно может добываться 250,0-318,0 тыс. шт. экологически чистой продукции, в том числе: белых куропаток - 17,0-22,1; глухарей - 11,5-15,0; тетеревов - 47,5-61,8; рябчиков - 284-218,6 тыс. особей. Уровень освоения (отношение изъятие / прогноз) охотничьих птиц в Красноярском крае по отдельным территориям, в том числе и по Енисейской равнине, не достигает и половины возможного. По-прежнему не осваиваются отдаленные труднодоступные угодья, отсутствует научно обоснованная организация и контроль охоты, изъятие направлено в основном на добычу птиц в наиболее доступных угодьях, что негативно сказывается на состоянии ресурсов.

8. Широкое распространение имеет так называемая нелегальная охота. Недоимки в бюджет региона, по нашей оценке, только по двум видам - глухарю и тетереву - ежегодно составляют не менее 7423,2 тыс. руб. Основная причина нелегальной добычи - это отсутствие аргументированной системы управления ресурсами и их изъятием. В отношении глухаря и тетерева актуальным остается вопрос их отстрела с использованием транспортных средств. Общеизвестно, что этот способ запрещен правилами охоты, но, как показывают расчеты, подтверждаемые и анонимным опросом, более 42 % глухарей и 68 % тетеревов добываются с подъезда.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии и учебные пособия

1. Савченко И.А. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 2001. - 386 с.

2. Савченко И.А Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (20022003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, A.B. Янгулова, И.А. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - 326 с.

Научные статьи

3. Савченко И.А. Загадка глухариного тока / А.П. Савченко, И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2000. - № 4. - С.6-7.

4. Савченко И.А. Глухарь Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2001. - №7. - С. 24-27.

5. Савченко И.А. Тетерев Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А

Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - №1. - С. 6-8.

6. Савченко И. А. В скрадке / И. А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - № 3 .-С. 10-12.

7. Савченко И.А. В краю непуганых птиц / А. П. Савченко, И.А. Савченко. // Охота и охотничье хоз-во. - 2003. - №4. - С. 21-23.

8. Савченко И.А. На глухарином току (в бассейне Сыма) / И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во.'- 2005. -№4.-С. 14-16.

Материалы конференций, тезисы докладов

9. Савченко И.А. К весенней миграции сибирской косули / И.А. Савченко // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 2 Всероссийской студенческой конференции, Красноярск, 19 - 21 октября 1995. -Красноярск, 1995. - С. 42.

10. Савченко И.А. Токовые явления глухаря Центральной группы районов Красноярского края / И.А. Савченко, Д.В. Жижин // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 3 Всероссийской студенческой конференции. - Красноярск, 1996 - С 72.

11. Савченко И.А. Конспект современного состояния тетеревиных Прие-нисейской Сибири и проблемы сохранения биологического разнообразия / И.А. Савченко // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрег. научно-практ. конф по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Ч. 1. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000.- С. 65-67.

12. Савченко И.А. О списке основных охотничьих видов птиц Хакасии / И.А. Савченко, А.В Беляков, A.B. Емельянов // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской науч. конф. студентов и молодых ученых. -Красноярск: Краснояр. гос. ун-т. 2001. -Т.1. - С. 112.

13. Савченко И.А. К экологии рябчика (Tetrastes bonasia (L.) Обь-Енисейского междуречья / И. А. Савченко // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII междунар. науч. конф студентов и молодых ученых. - Абакан: Хакас, гос. ун-т, 2004. - Т. 1. - С. 105-106.

14. Савченко И.А. Тетерев Енисейской равнины и прилежащих территорий / И.А. Савченко // Студенческая наука - взгляд в будущее: Тез. докл. Всерос. студ. науч. конф. Ч. 1 / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2005. -С. 185-186.

15. Савченко И.А. Предзимние корма и их влияние на состояние ресурсов рябчика (Tetrastes bonasia L) / И.А Савченко, H.A. Кизилова // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Метериалы междунар. науч-практ. конф. - Иркутск, 26-30 мая 2005 г. Иркутск: ИрГСХА, 2005. - С. 295-299.

Савченко Игорь Александрович

РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ (Tetraonidae) ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ: современное состояние и лимитирующие факторы

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано с готовых оригинал-макетов. Подписано в печать 07.06.05. Формат 84 х 108 '/32 Усл.-печ. л. 1,6 Тираж 150 экз. Заказ № 6013.

Отпечатано издательством «КМРЕ1НА1УМ». Полиграфическая лицензия ПДД № 48-65 от 22. 02.1999. 660050, г. Красноярск, а/я 1023 Телефоны: (3912) 27-94-00,27-88-48 e-mail: info@claret.krsn.ru http://claret.krsn.ru

И 3 4 9 7

РНБ Русский фонд

2006-4 9848

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савченко, Игорь Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая физико-географическая характеристика 10 района работ

1.2. Социально-экономические условия

1.3. Исследования тетеревиных района работ и прилежа- 20 щих территорий

1.4. Анализ факторов, оказывающих влияние на ресурсы 23 тетеревиных птиц

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ 42 ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ В ИЗУЧАЕМОМ РЕГИОНЕ

3.1. Белая куропатка - Lagopus lagopus koreni Thayer et 42 Bangs,

3.2. Тетерев - Lyrurus tetrix Linnaeus,

3.3. Глухарь - Tetrao urogallus Linnaeus,

3.4. Сибирский рябчик - Tetrastes bonasia septentrionalis Seebohm,

ГЛАВА 4. ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ТЕТЕРЕВИНЫХ 57 ПТИЦ И ЕЁ ВАРЬИРОВАНИЕ

4.1. Показатели, характеризующие плотность населения

4.2. Природно-зональное распределение

4.3. Населенные пункты и их влияние на обилие тетереви- 63 ных птиц

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОКАЗЫВАЮЩИЕ

ЛИМИТИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ИХ АНАЛИЗ

5.1. Температура воздуха и осадки

5.2. Состав кормовых объектов и их варьирование

5.3. Гастролиты и их значение в жизни тетеревиных птиц

5.4. Хозяйственная деятельность человека, изменяющая среду обитания птиц

5.4.1. Лесопользование

5.4.2. Побочные пользования

5.4.3. Пожары и гари

5.4.4. Механизация и химизация сельского хозяйства

5.5. Антропогенные воздействия в период токования птиц

5.5.1. Глухарь - Tetrao urogallus L.

5.5.1.1. Основные токовые явления на юге Енисейской 131 равнины

5.5.1.2. Отличительные черты токов глухаря на севере 145 Енисейской равнины

5.5.2. Тетерев - Lyrurus tetrix L.

ГЛАВА 6. РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ И ИХ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

6.1. Современное состояние и допустимые квоты изъятия

6.2. Изъятие тетеревиных птиц в процессе охоты

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы"

Актуальность исследований. Среди восполнимых природных ресурсов животного мира боровая дичь имеет важное значение. Мясо птиц обладает ценными качествами: отличается своеобразным вкусом, высокой питательностью, считается высоко диетическим и экологически чистым продуктом (Устименко, 1975). Дореволюционная Россия ежегодно поставляла на внутренний и внешний рынки 5-7 млн шт. боровой дичи, а общая добыча составляла не менее 20 млн шт. в год (Гаврин, 1965). В последующем происходило постепенное сокращение заготовок. В 1961-1966 гг. на экспорт шли 150-170 тыс. шт. боровой дичи, причем доля белой куропатки составляла около 90%, хотя лесную дичь (рябчика, тетерева, глухаря) покупают за границей более охотно (Романов, 1988). Значение птиц данной группы не ограничивается только ценностью товарной продукции. В Сибири тетеревиные широко применяются и в качестве приманки во время пушного промысла (Потапов, 1985).

Снижение запасов боровой дичи произошло в результате общего сокращения угодий, пригодных для обитания птиц, их интенсивного хозяйственного освоения, роста числа охотников-любителей, а уменьшение заготовок, напротив, связано с уменьшением количества охотников-промысловиков, упадка самоловного промысла, различных трудностей с хранением и транспортировкой продукции (Романов, 1988). Наиболее отчетливо данное противоречие прослеживается в Сибири. В отдаленных от промышленных центров угодьях края боровая дичь не осваивается в полной мере, тогда как в магистральных районах происходит постепенного оскудение её запасов. В настоящей работе предпринята попытка анализа хронологических изменений качественных и количественных показателей состояния ресурсов тетеревиных. Хотя сопоставление современных данных с исследованиями конца XIX - начала XX вв. не всегда представляется возможным в силу отсутствия количественных оценок (Тугаринов, Бутурлин, 1911, Сушкин, 1914, Шухов, 1925а,б,в).

Настоящая работа посвящена не только анализу состояния ресурсов тетеревиных птиц (Тetraonidae), но и рассмотрению факторов, влияющих на их состояние. На зимующих птицах Обь-Енисейского междуречья, очевидно, сказываются отмечаемые в конце XX - начале XXI вв. погодные аномалии: оттепели среди зимы, сопровождаемые нередко осадками в виде дождя и мокрого снега, чередующиеся с резким понижением суточных температур. Переход к новым социально-экономическим условиям вызвал такие процессы, как сокращение посевных площадей, что наиболее масштабно проявилось в зоне рискованного земледелия. Произошло не только зарастание полей, покосов, но и смена состава возделываемых культур: пшеницу, доминировавшую практически повсеместно, заменили рожь и ячмень. Резко снизился уровень химизации сельского хозяйства, а сокращение поголовья крупнорогатого скота повлекло уменьшение площадей пастбищ и сопутствующих элементов инфраструктур (временных стоянок, летников, летних доек, линий электропередач, транспортных сообщений и пр.). По сути для некоторых видов рассматриваемого семейства, например для тетерева, стала формироваться новая экологическая среда. Действие каждого из факторов неоднозначно и, кроме прямого воздействия на численность, может отражаться на структуре популяций, а в конечном итоге и на продуктивности видов в целом, что, безусловно, имеет важное теоретическое значение при рассмотрении адаптивных возможностей птиц данной группы.

Кроме того, хозяйственное освоение регионов страны выдвигает требования более точных количественных оценок биологических ресурсов, что в значительной степени относится и к тетеревиным, представляющим группу особо ценных видов птиц. Подготовка материалов ОВОС, экологической экспертизы хозяйственного использования территорий, определение условий аренды участков лесного фонда для ведения охотничьего хозяйства нуждаются в кадастровой информации.

Частные задачи исследования состояли в следующем:

- выявить пространственно-временное распределение тетеревиных птиц в зависимости от ландшафтно-зональной структуры Енисейской равнины и влияния поселений человека;

- изучить роль и значение основных природных лимитирующих факторов;

- выяснить хронологические изменения численности и причины, их обуславливающие;

- дать современную оценку ресурсов тетеревиных птиц на территории Енисейской равнины;

- охарактеризовать изъятие тетеревиных птиц в процессе охоты и наметить пути рационального использования ресурсов.

Объект и предмет исследования. Объектом исследований являлись тетеревиные (Tetraonidae) птицы Енисейской равнины: глухарь, тетерев, рябчик, белая куропатка; предметом - ресурсы и факторы, оказывающие влияние на их состояние и рациональное использование.

Научная новизна исследований. Впервые на основе статистических данных установлена северная граница распространения двух подвидов тетерева: лесопольного (L.t. viridanus) и таежного (L.t. tetrix), уточнено распространение подвидов глухаря. Показано, что многолетнее снижение численности тетерева, отмечаемое в лесостепной зоне Приенисейской Сибири, - результат сокращения обилия подвида L. t. viridanus. Отличия форм глухаря носят и этологический характер, что находит отражение в ритмике токовой активности.

Впервые на количественной основе для Обь-Енисейского междуречья показано влияние хозяйственной деятельности человека на ресурсы тетеревиных в XX в. Проанализировано воздействие природных факторов, в том числе погодных аномалий. Впервые в регионе изучен состав кормов, его динамика и влияние на обилие тетеревиных в условиях различного антропогенного воздействия. Рассмотрено значение в жизнедеятельности птиц промежуточных кормов и их роль в накопление жировых отложений у рябчика и тетерева. Высказывается предположение, что цикличность обилия рябчика в условиях Обь-Енисейского междуречья обуславливается урожаями семян ели. Установлена также корреляционная зависимость между массой гастролитов и плотностью населения вида. Отмечены отличительные черты питания глухаря в подтаежных и южнотаежных лесах равнины.

На многолетнем материале показано, что место спаривания глухарей (центр тока) не остается постоянным, а смещается в зависимости от местоположения доминантного самца. Рассмотрено биологическое значение «хороводов». Сроки массового вылета самок глухаря, в сравнении с другими представителями семейства, наиболее постоянны. Меньшая продолжительность токования на севере компенсируется его суточной продолжительностью.

Впервые для региона дана ресурсная оценка видов семейства, проанализировано их современное состояние, предложены рекомендации по охране и рациональному использованию.

Практическая значимость. Данные по ресурсной оценке тетеревиных птиц систематически использовались в практической работе Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Красноярского края. Материалы диссертации стали существенной частью работ по оценке воздействия на ресурсы животного мира при проектировании целого ряда хозяйственных объектов. Полученные сведения могут быть использованы, а в ряде случаев уже применяются в вузах края. Так, результаты исследований вошли в книги «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края», «Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.)». Отдельные данные учитывались при подготовке и принятии краевых нормативных актов: «Перечень животных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края» от 14.12.2001 г.; «О закрытии весенней охоты на глухаря и тетерева в Южной и Центральной группах районов Красноярского края» от 11.04.2003 г.

Положения, выносимые на защиту:

4. Глухариный и тетеревиный тока многофункциональны, изъятие самцов-лидеров во время весенней охоты приводит к нарушению их ритмики, что негативно влияет на воспроизводство этих птиц.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были обсуждены: на 3-й Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1996); III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири -2000 год» (Красноярск, 1999); Первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); на научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Красноярск, 2001); на VIII международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); на Всероссийской конференции «Студенческая наука - взгляд в будущее» (Красноярск, 2005); на научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 15 работ, из которых 1 монография (в соавторстве) и 1 учебное пособие, 6 научных статей, 7 тезисов и материалов конференций различного уровня.

Выигранные гранты. Исследования в различное время'поддерживались: грантами «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисейского и Большемуртинского районов» (№ 797 от 1.10.2001 г.); «Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края» (№ 798 от 1.10.2001 г.); «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емелья-новского, Казачинского и Пировского районов. Раздел: тетеревиные птицы» (2003 г.); «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Сухобузим-ского, Тасеевского и Ирбейского районов Красноярского края. Раздел: тетеревиные птицы» (2004 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем рукописи - 196 страниц машинописного текста, включая Приложение. Работа содержит 42 рисунка и 27 таблиц. Список использованной литературы включает 296 наименования, в том числе 28 - на иностранных языках. Следует отметить, что ресурсная часть настоящей работы, кроме личных исследований автора, представляет комплексную оценку сведений, полученную путем анализа учетных материалов, поступивших от охотпользователей, Крайохотуправления, баз данных КЦУ и ПОР и кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КрасГУ. В этом смысле она является логическим продолжением серии ресурсоведческих работ, выполняемых на биологическом факультете. Наряду с личными полевыми исследованиями, автор проделал значительную по объему работу, проанализировав как опубликованные ранее источники, так и материалы, поступившие от охотников и охотпользователей.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Савченко, Игорь Александрович

выводы

1. В пределах Енисейской равнины встречается один подвид белой куропатки {Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs, 1914). В средней и южной тайге она очень редка; до 56-й параллели, как это указано в работе JI.C. Степаняна (1990), она не распространяется. Лесопольный полевой тетерев {Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891) населяет подтаежную зону и доходит до широты Каза-чинска, что на 250 км севернее, чем это считалось ранее. Глухарь представлен двумя формами - Tetrao urogallus obsoletus Snigirewski, 1937 и Т. taczanowskii Ste-jneger, 1885. Граница их интерградации проходит между 59-й и 60-й параллелями. Птиц, относимых к подвиду Т.н. kureikensis Buturlin, 1927, в пределах Енисейской равнины не отмечено.

2. Обилие глухаря в направлении от Оби к Енисею увеличивается, в южнотаежных темнохвойных и мелколиственных лесах его почти вдвое меньше, чем в сосново-боровом ландшафте, где сохранились коренные леса. Средняя плотность населения тетерева в пределах южнотаежных лесов Енисейской равнины в направлении с юга на север увеличивается от 0,3 до 1,5 особи / км2, снижаясь лишь в кедрово-еловых лесах поймы верхнего участка Кети. Экологическая плотность в подтаежных лесах равнины также возрастает, но варьирует значительно (3,0-26,0). Максимальное обилие рябчика наблюдается в южной тайге -до 40 птиц на 1 км2 оптимальных угодий, в средней тайге его меньше в полтора-два раза. Широко встречается в подтаежных лесах (10-40), мозаичность которых определяет условия, при которых он сохраняется, несмотря на высокую интенсивность лесопользования и охотничью нагрузку. Лимитирующим фактором, сдерживающим рост численности, выступают погодные аномалии.

4. Не только состав гастролитов, но и промежуточные корма в жизненном цикле тетеревиных имеют большое значение и могут играть существенную роль в состоянии ресурсов птиц Енисейской равнины: для рябчика - семена ели; для тетерева подвида L. tetrix viridanus - плоды культурных злаковых растений (пшеницы, овса, реже ячменя); для глухаря подвида Т. urogallus taczanowskii -кустарнички (черника, брусника), хвоя лиственницы, а в ряде случаев - плоды пшеницы, для Т.и. obsoletus - кустарнички и побеги хвоща.

8. Широкое распространение имеет так называемая нелегальная охота. Недоимки в бюджет региона, по нашей оценке, только по двум видам - глухарю и тетереву - ежегодно составляют не менее 7423,2 тыс. руб. Основная причина нелегальной добычи - это отсутствие аргументированной системы управления ресурсами и их изъятием. В отношении глухаря и тетерева актуальным остается вопрос их отстрела с использованием транспортных средств. Общеизвестно, что этот способ запрещен правилами охоты, но, как показывают расчеты, подтверждаемые и анонимным опросом, в крае более 27 % глухарей и 80 % тетеревов добываются с подъезда, на территории Енисейской равнины этот процент еще выше.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савченко, Игорь Александрович, Красноярск

1. Алпатьев A.M. Физическая география СССР (Азиатская часть) / A.M. Алпатьев, Н.Я. Подоплеев, М.В. Кириллов. М.: Высш. шк., 1976. - 218 с.

2. Андреев А.В. Адаптация птиц к зимним условиям субарктики / А.В. Андреев. -М.: Наука, 1980. 174 с.

3. Андреев А.В. Зимняя энергия и бюджет времени флуктуирующих популяций белой куропатки Lagopus lagopus (L.) на северо-востоке Азии / А.В. Андреев // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1982. - Т. 113. - С. 68-90.

4. Аннеков В.Г. Изменение численности тетеревиных птиц Карелии / В.Г. Аннеков // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986.-С. 48-53.

5. Атлас Красноярского края и Республики Хакасии / Под ред. В.И. Иванова и др. Новосибирск: Роскартография, 1994. - 84 с.

6. Бакеев Н.Н. Соболь / Н.Н. Бакеев, Г.И. Монахов, А.А. Синицин. Вятка, 2003.-336 с.

7. Банников А.Г. Заметки о зимних кормах рябчика и даурской куропатки в Кенте / А. Г. Банников // Учен. зап. Москов. гос. пед. ин-та. М., 1957. - Т. 65. - С. 89-97.

8. Белко Н.Г. Поведение глухаря на току / Н. Г. Белко // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 81-96.

9. Беляков А.В. Экологические основы сохранения видового разнообразия и ресурсов наземных позвоночных Енисейской равнины: Автореф. дис. .канд. биол. наук / А. В. Беляков. Красноярск, 2004. - 25 с.

10. Бешкарев А. Б. Факторы, определяющие величину выводка рябчика / А. Б. Бешкарев // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 96-98.

11. Большаков Н.В. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / Н.В. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 233 с.

12. Борщевский В.Г. О воздействии лесоэксплуатации на тетеревиных птиц / В.Г. Борщевский, Ф.А.Руденко // Вопросы охотничьей орнитологии: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. - 107 с.

13. Борщевский В.Г. К проблеме использования ресурсов глухарей в РСФСР / В.Г. Борщевский // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 5-29.

14. Борщевский В.Г. Питание глухаря на севере Ивановской области / В.Г. Борщевский, Э.Г. Дронсейко // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. -М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. С. 73-80.

15. Бурдуков Г.Н. Питание и размещение рябчика в связи с рубками леса / Г.Н. Бурдуков, В.М. Козлов // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ «Охота, пушнина и дичь». Киров, 1977. - Вып. 58. - С. 12-20.

16. Бурский О.В. Фауна и население птиц енисейской южной тайги / О.В. Бурский, А.А. Вахрушев // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 106-167.

17. Бутурлин С.А. Курейский светлоклювый глухарь / С.А. Бутурлин. -Uragus, 1927. Кн. 3. - № 2. - С. 1-2.

18. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири / Л.Г. Вартапетов. Новосибирск: Наука, 1984. - 242 с.

19. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины / Л.Г. Вартапетов. Новосибирск: Наука, 1998.- 327 с.

20. Виноградова Н.В. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник, В.Д. Ефремов, В.А. Паевский. М.: Наука, 1976.- 189 с.

21. Владышевский А.Д. Адаптация наземных позвоночных к фактору беспокойства / А.Д. Владышевский // Управление поведением животных: Докл. участ. II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1977. - С. 56-58.

22. Владышевский А.Д. Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих: Автореф. дис. .канд. биол. наук / А.Д. Владышевский -Красноярск, 2004. 24 с.

23. Владышевский Д.В. О значении ягод в биоценозах горных лесов Восточных Карпат / Д.В. Владышевский // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников, значение их урожая в народном хозяй стве и жизни фауны. М., 1964 (МОИП).

24. Владышевский Д.В. Экология питания лесных птиц / Д.В. Владышевский // Экология питания лесных животных. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 536.

25. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте / Д.В. Владышевский. Новосибирск: Наука, 1975. - 199 с.

26. Владышевский Д.В. Состояние запасов рябчика и глухаря в Нижнем Приангарье / Д.В. Владышевский, Ю.П. Шапарев // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. - С. 31-33.

27. Владышевский Д.В. Методика изучения доступности корма для птиц на различном субстрате / Д.В. Владышевский // Вестн. зоол. 1976. - № 6. - С. 73-75.

28. Владышевский Д.В. Закономерности изменения птичьего населения лесных биоценозов Нижнего Приангарья / Д.В. Владышевский, Ю.П. Шапарев // Исследование экологии таежных животных. Красноярск, 1976. - С. 3-34.

29. Владышевский Д.В. Теоретические вопросы охраны лесных птиц / Д.В. Владышевский // Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. Красноярск, 1980.-С. 124-135.

30. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение) / Д.В. Владышевский. Новосибирск: Наука, 1980.-264 с.

31. Владышевский Д.В. Оценка качества местообитаний лесных птиц / Д.В. Владышевский // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 122-137.

32. Водопьянов Б.Г. Встречаемость различных видов корма в питании рябчика Иркутской области / Б.Г. Водопьянов // Фауна и экология птиц Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск, 1984. - 167 с.

33. Водопьянов Б.Г. Основы планирования добычи рябчика в охотничьих хозяйствах Предбайкалья / Б.Г. Водопьянов // Организация и технология производства в охотничьих хозяйствах Восточной Сибири. Иркутск, 1980.1. С. 30-33.

34. Водопьянов Б.Г. Причины колебания численности рябчика в Предбай-калье / Б.Г. Водопьянов // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. -С. 71-72.

35. Волков Н.И. Изменение численности рябчика зимой / Н.И. Волков // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., 1968. - С. 8-9.

36. Волков Н.И. Верховья Западной Двины / Н.И. Волков // Тетеревиные птицы. М., 1975. - С. 224-232.

37. Волков А.Е. О фауне и населении птиц бассейна реки Котуй и окрестностей поселка Тура / А.Е. Волков // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. М.: ИМЭЖ АН СССР, 1987. - С. 4164.

38. Воробьев К.А. Птицы Уссурийского края / К.А. Воробьев. М., 1954. -360 с.

39. Воронова Л.Д. Химия в сельском хозяйстве и охотничье-промысловая фауна / Л.Д. Воронова // Вопросы охотничьего хозяйства. М.: Колос, 1965. -С. 31-37.

40. Гаврин В.Ф. Экология тетеревиных птиц Беловежской Пущи: Автореф. дис. канд. биол. наук / В. Ф. Гаврин. Алма-Ата, 1956. - 24 с.

41. Гаврин В.Ф. Глухариный ток / В.Ф. Гаврин // Охота и охотничье хоз-во.-1964. №4. - С. 18-20.

42. Гаврин В.Ф. Птицы в охотничьем хозяйстве / В.Ф. Гаврин // Современные проблемы орнитологии: VI Всесоюз. орнитол. конф. Фрунзе : Илим, 1965.-С. 15-26.

43. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т.Н. Гагина. Томск, 1968. - 51 с.

44. Гайдар А.А. Некоторые данные по осеннему питанию рябчика в верховьях р. Лены / А.А. Гайдар // Сб. тр. Всесоюз. н.-и. ин-та животного сырья и пушнины. Киров, 1969. - С. 271-273.

45. Гайдар А.А. К методике определения возраста рябчика / А.А. Гайдар // Экология, 1974. № 3. - С. 102-103.

46. Гайдар А.А. Опыт дегельминтизации тетеревиных птиц / А.А. Гайдар, А.Н. Романов, А.З. Бердов // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ «Охота, пушнина, дичь». Киров, 1974. - Вып. 43. - С. 35-39.

47. Гайдар А.А. Ресурсы куриных птиц в Кировской области / А.А. Гайдар //Бюл. МОИП. Отд. биология, 1981.-Т. 86. Вып. 3.-С. 45-51.

48. Гайдар А.А. Популяционные особенности кишечных гельминтозов рябчика / А.А. Гайдар // Экология и промысел охотничьих животных: сб. науч. тр.-М., 1983.-С. 199-207.

49. Граков Н.Н. Лесная куница / Н.Н. Граков.- М.: Наука, 1981. 108 с.

50. Граков Н. Осторожно с глухарем! / Н. Граков // Охота и охотничье хоз-во. 2002. - №2. - С. 14-15.

51. Григорчук Ю.А. Весенняя охота на боровую дичь в России / Ю.А. Гри-горчук. СПб.: ООО «Динамит», «Агропромиздат», 2002. - 464 с.

52. Грюнер A.M. Предельные температуры в гнезде глухаря в период насиживания / A.M. Грюнер // Природа. 1951. - №5. - С. 68-69.

53. Гынгазов A.M. К характеристике численности гусеобразных бассейна р. Тыма / A.M. Гынгазов, Н.Г. Шубин // Ресурсы водоплав. дичи в СССР, их воспроизводство и использование: Втор. Всесоюз. совещ. 5-7 сентября 1968 г.: Тез. докл. Сб. 2.-М., 1968.

54. Гынгазов А.Н. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / А.Н. Гынгазов, С.И. Миловидов. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1977. - 350 с.

55. Данилов Н.Н. Учет запасов промысловых куриных птиц / Н.Н. Данилов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

56. Данилов Н.Н. Урал и Зауралье / Н.Н. Данилов // Тетеревиные птицы. -М.: Наука, 1975.-С. 59-83.

57. Дацкевич В.А. Особенности размещения и изменения численности глухаря Беловежской Пущи / В.А. Дацкевич, А.А. Боровик. Беловежская Пуща, 1974.-Вып. 8.

58. Дежкин В.В. Основы биологического природопользования // В.В. Дежкин, Л.В. Попова // Учебное пособие. М.: Модус-К-Этерна, 2005. - 320 с.

59. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков. М.: Сов. наука, 1952. - Т. 4.

60. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. М., 1975. -398 с.

61. Донауров С.С. Рябчик в Печоро-Илычском заповеднике / С.С. Донауров // Тр. Печеро-Илыч. заповедника. М., 1947. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 77-122.

62. Доппельмайр Г.Г. Взаимоотношения охотничьего и лесного хозяйства РСФСР / Г.Г. Доппельмайр // Охрана природы. 1950. - Сб. 10.

63. Дронсейко Э.Г. Опыт отлова глухарей на токах сетями / Э.Г. Дронсейко, Н.Н. Немнонов // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — М.: Наука, 1976.- 175-177 с.

64. Дронсейко Э.Г. К изучению весенней экологии глухаря обыкновенного / Э.Г. Дронсейко // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1983. С. 100-108.

65. Дронсейко Э.Г. Глухариный ток / Э.Г. Дронсейко, Н.Н. Немнонов // Материалы межународ. совещ. по глухарю. М.: Россельхозиздат, 1984.1. С. 42-55.

66. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1964. - Вып. 4. - С. 186189.

67. Дулькейт Г.Д. Алтай и Саяны / Г. Д. Дулькейт // Тетеревиные птицы. -М.: Наука, 1975. С. 83-100.

68. Елизарьева М.Ф. К изучению растительности междуречья Чулым-Кети / М.Ф. Елизарьева // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Красноярск, 1961.- Т. 20. - С. 35-49.

69. Елизарьева М.Ф. Растительность плоско-волнистого ландшафта ледниковой зоны восточной части Западно-Сибирской низменности / М.Ф. Елизарьева// Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Красноярск, 1961.

70. Жуков B.C. Хорологический анализ орнитофауны Северной Евразии: ландшафтно-экологический аспект / B.C. Жуков // ГПНТБ, ИСиЭЖ СО РАН. -Новосибирск, 2004. 182 с.

71. Залесов А.С. Об осенне-зимнем питании рябчика в лиственничных лесах Среднего Приамурья / А.С. Залесов // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ «Охота, пушнина и дичь». Киров, 1977. - Вып. 58. - С. 20-24.

72. Земан Й. Численность глухаря в Чехословакии и перспективы ее увеличения / Й. Земан // Материалы, межународ. совещ. по глухарю. М.: Россельхозиздат, 1984.-С. 18-21.

73. Ивановский Л.Н. Террасы долины Енисея от Енисейска до устья р. Большой Кас / Л.Н. Ивановский // Тр. Томск, ун-та. Сер. геол.- Томск, 1954. С. 132.

74. Иванов Г.К. О тетеревиных токах в Тоболо-Ишимской лесостепи / Г.К. Иванов // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1983. С. 131-145.

75. Ивантер Э.В. К биологии рябчика в Карелии / Э.В. Ивантер // Орнитология. 1962. - № 4. с. 87-98.

76. Ивантер Э.В. Материалы по экологии рябчика / Э.В. Ивантер // Тр. гос. заповед. «Кивач». Петрозаводск, 1973. - Вып. 2. - С. 14-26.

77. Измайлов И.В. Предбайкалье и Забайкалье / И.В. Измайлов, М.П. Павлов // Тетеревиные птицы. М., 1975. - С. 100-112.

78. Ильичев В.Д. Управление поведением как экологическая проблема / В.Д. Ильичев // Успехи совр. биологии. 1982 - Т. 94. - С. 142-154.

79. Ильичев В.Д. Общая орнитология / В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев,

80. И.А. Шилов // Учебник для студ. биол. спец. ун-тов. М.: Высш. школа, 1982. -464 с.

81. Ильичев В.Д. Управление поведением птиц / В.Д. Ильичев. М.: Наука, 1984.-304 с.

82. Кащенко Н.Ф. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана / Н.Ф. Кащенко. Томск, 1905.

83. Кельберг Г.В. Ресурсы и перспективы промысла рябчика на юге Красноярского края / Г.В. Кельберг // Ресурсы охотничье-промыслового хоз-ва и прогноз их использования: Сб. тр. ВНИИОЗ. М., 1985. - С. 132-140.

84. Кельберг Г.В. Ресурсы тетеревиных птиц в лесной зоне Красноярского края / Г.В. Кельберг // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.-С. 93-96.

85. Кельберг Г.В. Особенности зимней смертности рябчика в Средней Сибири / Г.В. Кельберг // Вопросы охотоведения Сибири: Сб. науч. ст. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. - С. 113-126.

86. Ким Т.А. Заметки о птицах долины реки Кемь / Т.А. Ким // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Красноярск, 1959. - Т. 15. - С. 215-222.

87. Ким Т.А. Материалы о фауне гусеобразных и куриных в южной части Красноярского края / Т.А. Ким // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Красноярск, 1991. - С. 55-72.

88. Кириков С.В. Очередные вопросы изучения экологии тетеревиных птиц в заповедниках / С.В. Кириков. М., 1949. - Вып.13.-С. 140.

89. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала/С.В. Кириков.-М., 1952.-412 с.

90. Кириков С.В. Южная полоса лесной зоны / С.В. Кириков // Тетеревиные птицы. М., - 1975. - С. 157-202.

91. Кириллов М.В. К познанию географии почв Красноярского края / М.В. Кириллов. Томск, 1957. - Т.7. - 140 с.

92. Кириллов М.В. Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование / М.В. Кириллов, Ю.А. Щербаков. Красноярск, 1962.-404 с.

93. Кириллов М.В. Краткая характеристика истории формирования современных физико-географических условий в районе г. Красноярска / М.В. Кириллов. -Красноярск, 1957. Т.8. - С. 163-164.

94. Кирпичев С.П. О распространении каменного и обыкновенного глухарей в заенисейской Сибири / С.П. Кирпичев // Материалы Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. - Т.2. - С. 63-65.

95. Кирсанов М.П. К вопросу изучения сукцессий степной растительности / М.П. Кирсанов, А.Д. Фурсаев. «Бот. журн.», 1952. - Т. 37. - Вып. 6. - С. 862-864.

96. Козловский А.А. Влияние рубок леса на численность глухаря / А.А. Козловский // Охота и охотничье хоз-во. 1963. -№11.

97. Козловский А.А. Лесные охотничьи угодья / А.А. Козловский. М.: Лесная промышленность, 1971. - 159 с.

98. Колосов A.M. Биология промыслово-охотничьих птиц СССР / A.M. Колосов, Н.П. Лавров, А.В. Михеев. М.: Высш. шк, 1983. - 311 с.

99. Колычев В.Б. Использование ресурсов боровой дичи енисейской тайги / В.Б. Колычев // Экология и ресурсы охотничье-промысловых птиц: Сб. науч. тр. ВНИИОЗ. Киров, 1989. - С. 80-84.

100. Колюшев И.И. Материалы по фауне и промыслу западного угла Таймырского полуострова / И.И. Колюшев // Материалы по изучению Сибири. -Томск, 1933. Вып.4. - С. 68-106.

101. Коренберг Э.И. Основные черты воздействия концентрированных рубок на птиц европейских таежных лесов / Э.И. Коренберг // Зоол. журн. 1964. - Т. 43. - Вып. 5. - С. 735-743.

102. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском севере / А.А. Корчагин. JL: Геоботаника, 1960. - Вып. 9.

103. Костюк В.А. О питании тетеревиных бассейна реки Нижней Тунгуски в весенне-летний период / В.А. Костюк, В. С. Скруберт // Науч. техн. бюл. НИИСХ Крайнего Севера, 1980. - Вып. 29. - С. 37-38.

104. Кречмар А.В. Птицы западного Таймыра / А.В. Кречмар // Биология птиц. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 185-312.

105. Крутовская Е.А. Птицы заповедника "Столбы" / Е.А.Крутовская // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск: Кн. изд-во, 1958. - Вып. 27. - С. 206285.

106. Кутовая Т. Разведение глухарей в Березинском заповеднике / Т. Куто-вая / Охота и охотничье хоз-во. 1976. - № 6. - С.30-32.

107. Кузьмин И.Ф. Рубки леса как метод создания оптимальной структуры лесных охотничьих угодий / И.Ф. Кузьмин // Научные основы охраны природы: Сб. науч. тр.-М., 1973.-Вып. 2.-С. 137-147.

108. Кузьмин И.Ф. Авиация в охотничьем хозяйстве / И.Ф. Кузьмин, Г.В. Хахин, Н.Г. Челинцев. М.: Лесная пром-ть, 1984. - 128 с.

109. Кузякин В.А. Охотничья таксация / В.А. Кузякин. М.: Лесная пром-ть, 1979.-200 с.

110. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М., 1980. - 296 с.

111. Ларин Б.А. Влияние концентрированных (интенсивных) рубок леса на продуктивность охотничьих угодий / Б.А. Ларин // Тр. ВНИО. 1955. - Т. 14. -С. 137-144.

112. Лебле Б.Б. Фауна охотничье-промысловых млекопитающих Архангельской области и влияние на нее сплошных концентрированных рубок леса: Автореф. дис. .канд. биол. наук / Б.Б. Лебле. Архангельск, 1956. - 21 с.

113. Лебле Б.Б. Влияние концентрированных рубок ельников на охотничье промысловую фауну / Б.Б. Лебле // Тр. АЛТИ. Архангельск, 1959. -Вып. 19.

114. Ливеровский А. Охота на глухариных токах //Охота и охотничье хоз-во. 1980. - №5. - С. 18-20.

115. Луговой А.Е. Предпосылки, лимитирующие восстановление поголовья тетеревов в Карпатах / А.Е. Луговой. Беркут, 1999. - С. 231-232.

116. Лысенко И.Г. Пространственно-этологическая структура тетеревиного тока / И.Г. Лысенко // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С. 14-25.

117. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз / А.А. Максимов. Новосибирск: Наука, 1964. - 249 с.

118. Маламусов Х.Т. К биологии куриных птиц Кабардино-Балкарии / Х.Т. Маламусов // «Учен. зап. Кабардино-Балкар. ун-та», 1962. Вып. 12.

119. Мальчевский А.С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. - Т. 1. - 480 с.

120. Мануш С.Г. Сельское хозяйство и охрана фауны / С.Г. Мануш. М.: Агропромиздат, 1990. - 112 с.

121. Марунин В.И. Основные черты экологии глухаря в Туруханском районе / В.И. Марунин // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977. - С. 20-23.

122. Мелехов И.С. влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. Гослестехиз-дат.-М., 1948.

123. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс / О. Меннинг // Пер. с англ. М.: Мир, 1982.-360 с.

124. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири: Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении / А.Ф. Миддендорф. -СПб., 1869.- 4.2.-311 с.

125. Миловидов С.П. Динамика численности куриных на территории с интенсивным антропогенным воздействием / С.П. Миловидов // Ресурсы животного мира Сибири . Охотничье промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. -Новосибирск: Наука. - 1990. - 295 с.

126. Михеев А.В. Белая куропатка/А.В. Михеев.-М., 1948.- 178 с.

127. Москвитин С.С. Пищевые связи птиц с наземными растениями в районе среднего Приобья / С.С. Москвитин // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972.-С. 169-175.

128. Москвитин С.С. Птицы долины р. Кеть / С.С. Москвитин, А.Д. Дубовик, Б .Я. Горд // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 245-279.

129. Мурашов Ю.П. Некоторые черты экологии обыкновенного глухаря Верхоленья / Ю.П. Мурашов // Труды государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск, 2003. - С. 101-103.

130. Назаров А.А. Вылет глухарей «на гальку» в приенисейской левобережной северной тайге / А.А. Назаров // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: Наука, 1968. С. 54.

131. Назаров А.А. О значении урожая ягод для поддержания численности лесных тетеревиных птиц в северной тайге / А.А. Назаров, О.Н. Шубникова // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование -Киров, 1972.

132. Назаров А.А. Распространение и численность глухаря в СССР / А.А. Назаров, О.Н. Шубникова // Материалы, межународ. совещ. по глухарю. — М.: Россельхозиздат, 1984.-С. 5-10.

133. Назимова Д.И. Леса Красноярского края / Д.И. Назимова, С.П. Речан и др. // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 248-349.

134. Наумов Р.Л. Фауна и распределение птиц окрестностей села Большой Кемчуг (Красноярский край) / Р.Л. Наумов // Орнитология. 1960. - Вып. 3. - С. 200-211.

135. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М., 1963 .-617с.

136. Некипелов Н. В. Экологические группировки наземных птиц в основных ландшафтах СССР / Н.В. Некипелов // Известия Иркутского научно-исследовательского противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Кызыл, 1968.-Т. 27.

137. Немцев В.В. Разведение тетеревиных птиц в вольерах / В.В. Немцев, В.В. Криницкий, Е.К. Семенова // Тр. Дарвинского гос. заповедника. М., 1973. -Вып. 11.-С. 187-248.

138. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1949. - С. 325-339.

139. Новицкая Ю.Е. Сезонная и возрастная динамика основных фракций липидов хвои сосны обыкновенной / Ю.Е. Новицкая // Физиолого-биохимические исследования сосны на севере. Петрозаводск, 1978. —1. С. 39-52.

140. Новицкая Ю.Е. Азотный обмен у сосны на севере / Ю.Е. Новицкая, П.Ф. Чикина Л.: Наука, 1980. - 166 с.

141. Нумеров К.Д. Соболь Енисейской Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук / К.Д. Нумеров. Красноярск - Иркутск, 1965. - 21 с.

142. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 743 с.

143. Олигер И.М. Паразитофауна рябчика на севере Горьковской области / И.М. Олигер // Учен. зап. Ленингр. гос. ун-та. Л., 1940. - № 59. - Вып. 13.

144. Отчет по НИР // Проект создания сети охраняемых территорий Красноярского края для охраны, воспроизводства и рационального использования ресурсов животного мира / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1990. - 130 с.

145. Отчет по НИР // Состояние численности охотничье-промысловых животных и рекомендации по их использованию в Красноярском крае на сезон охоты 1993-1994 гг. / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1993.- 106 с.

146. Отчет по НИР // Биологическое обоснование создания природного парка в бассейне реки Сым / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 1997. 319 с.

147. Отчет по НИР // Обследование Кандатского, Больше-Кемчугского и Мало-Кемчугского заказников краевого значения / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1998. - 135 с.

148. Отчет по НИР // Авиаучет копытных в Енисейском районе / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1998. - 105 с.

149. Отчет по НИР // Оценка состояния ресурсов копытных на примере Енисейского района / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1999.- 155 с.

150. Отчет по НИР // Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края (Красноярский край в границах субъекта РФ) / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. - 305 с.

151. Отчет по НИР // Изучение и анализ состояния охотничьих ресурсов Красноярского края и подготовка рекомендаций по их рациональному использованию / Под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2003. -283 с.

152. Павлов Б.А. Таймырский полуостров / Б.А. Павлов // Тетеревиные птицы.-М., 1975.-С. 17-26.

153. Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных / Б.К. Павлов. -М.: Агропромиздат, 1989. — 144 с.

154. Песенко Ю.А. Принципы и методы анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.

155. Петункин Н.И. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря Tetrao urogallus L. Енисейского Севера: Автореф. дис. .канд. биол. наук / Н. И. Петункин. М.: ЦНИЛОП МСХ СССР, 1978. - 24 с.

156. Плешак Т.В. Изменение численности и динамики населения глухаря под воздействием рубок северотаежных лесов / Т.В. Плешак, В.И. Корепанов // Экология и ресурсы охотничье промысловых птиц: Сб. науч. тр. ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова. - Киров, 1989. - С. 11-17.

157. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам / С.Д. Перелешин // Бюл. МОИП. Отд-е биологии. 1950. -Т. 55.-Вып. 3.-С. 17-20.

158. Полещук О. Пока поют глухари / О. Полещук // Охота и охотничье хоз-во. 1998. - №4. - С. 20-23.

159. Полушкин Д.М. Новые данные по птицам заповедника "Столбы" исмежных территорий / Д.М. Полушкин // Тр. гос. заповедника "Столбы". -Красноярск, 1988.-Вып. 15.- С. 161-198.

160. Попов В.А. К вопросу о роли человека в формировании современной фауны птиц / В.А. Попов // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1971. - Вып. 3.-С. 32-43.

161. Потапов P.JI. Особенности токового поведения глухаря, Tetrao uro-gallus obsoletus Snigir., в северной Карелии/ P.JI. Потапов // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. Мурманск, 1975. - Вып. 9. - С. 159-170.

162. Потапов P.JI. Роль глухаря в таежных экосистемах Палеарктики / P.JI. Потапов // Тез. Междунар. совещ. по глухарю. М., 1981. - С. 5-6.

163. Потапов P.JI. Фауна СССР. Птицы. Отряд курообразные, семейство тетеревиные / P. JI. Потапов.-Т. 3.-Вып. 1.-Д.: Наука, 1985.-638 с.

164. Потапов P.JI. Курообразные / Р. Л. Потапов // Птицы СССР М.: Наука, 1987.-С. 7-261.

165. Пукинский Ю.Б. О поведении глухарей в период токования / Ю.Б. Пукинский, С.С. Роо. Вестн. ЛГУ. Сер. Биол., 1996. - Т. 21. - С. 22-28.

166. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях / Н.М. Пушкина // Тр. Лапландского заповедника. 1960. - Вып. IV.

167. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов / Ю.С. Рав-кин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. - С. 66-75.

168. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья / Ю.С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1978. - 288 с.

169. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь) / Ю.С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1984. -262 с.

170. Равкин Ю.С. Пространственно-временная динамика животного населения / Ю.С. Равкин, С.П. Гуревич, И.В. Покровская и др. Новосибирск: Наука, 1985.-206 с.

171. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.Ф. Реймерс. М. - Л.: Наука, 1966. - 420 с.

172. Рогачева Э.В. Динамика населения птиц вырубок Енисейской северной тайги / Э.В. Рогачева // Вопросы зоологии. Томск, 1966. — С. 155-156.

173. Рогачева Э.В. Енисейская зоогеографическая граница Палеарктики: современные аспекты проблемы / Э.В. Рогачева // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 9-18.

174. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири / Э.В.Рогачева. М.: Наука, 1988.-309 с.

175. Рогачева Э.В. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 1. Неворобьиные птицы / Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, О.В. Бурский и др. // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. М., 1988. - С. 15-80.

176. Рогачева Э.В. Фауна и население птиц енисейской северной тайги / Э.В. Рогачева, А.А. Вахрушев // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 106-167.

177. Романов А.Н. Изменения охотничье-промысловой фауны под влиянием вырубок / А.Н. Романов. Тр. Коми филиала АН СССР. - 1956. - № 4.

178. Романов А.Н. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в северной тайге / А.Н. Романов. Тр. Коми филиала АН СССР. - 1960. -№9.

179. Романов А.Н. Северо-восток Русской равнины / А.Н. Романов // Тетеревиные птицы. М.: Наука, 1975. - С. 45-59.

180. Романов А.Н. Обыкновенный глухарь / А.Н. Романов. М.: Наука, 1979.-142 с.

181. Романов А.Н. Проблема охраны глухариных токов в современных условиях / А.Н. Романов, М.В. Козлова // Мат. межународ. совещ. по глухарю. -М.: Россельхозиздат, 1984.-С. 32-39.

182. Романов А.Н. Глухарь / А.Н. Романов. М.: Агропромиздат, 1988. -192 с.

183. Романов А.Н. Управление популяциями глухаря / А.Н. Романов // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - № 1.-С. 16-17.

184. Романов А.Н. Особенности экологии глухаря в Кировской области и результаты его расселения / А.Н. Романов // Материалы межународ. совещ. по глухарю. М.: Россельхозиздат, 1984. - С. 58-64.

185. Рыковский А.С. Причины сокращения численности тетеревов /

186. A.С. Рыковский // Охота и охотничье хоз-во. 1961. - № 4. - С. 19-21.

187. Рюмин А. В. Температурная чувствительность позвоночных животных и биологический путь происхождения теплокровных форм / А.В. Рюмин // Сб. на-учн. студент, работ МГУ.-М.: Изд. МГУ, 1939. Вып.4. С. 14-18.

188. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины / А.П. Савченко,

189. B.Н. Сидоркин, А.В. Беляков; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. - Т.1. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы - 279 с.

190. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.В. Карпова; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001.-212 с.

191. Савченко А.П. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края. / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко / Отв. ред. К.И. Распопин. / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001.- 386 с.

192. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (20022003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Янгулова, И.А.Савченко; Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2003. — 326 с.

193. Савченко И.А. Глухарь Енисейской равнины / И.А. Савченко, А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 2001. - № 7.- С. 24-27.

194. Сапетина И.М. О некоторых факторах, определяющих численность водоплавающих птиц / И.М. Сапетина // Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965.-С. 343-344.

195. Севастьянов Г.Н. Размещение тетеревиных в зависимости от урожая ягодников в Коми АССР / Г.Н. Севастьянов // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972.

196. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология боровой дичи Лапландского заповедника / О.И. Семенов-Тян-Шанский // Тр. Лапландского гос. заповедника. М., 1938.- Вып. 1.- С. 217-306.

197. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц / О.И. Семенов-Тян-Шанский // Тр. Лапландского гос. заповедника. М.: Наука, 1959. -Вып. 5.-С. 1-319.

198. Сидоров Б.И. Изменение численности боровой дичи в устье р. Лю-тенга / Б.И. Сидоров // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.-295 с.

199. Силантьев А.А. Обзор промысловых охот в России / А.А. Силантьев. -Спб., 1898.-619 с.

200. Скалон В.Н. Птицы Елогуй-Тазовского бассейна. / В.Н. Скалой, А.А. Слудский // Природа и соц. хоз-во. 1941. - Т. 8. - Ч. 2. - С. 421-434.

201. Смирнов B.C. Методы учета численности млекопитающих, предпосылка к их совершенствованию и оценке точности результатов учета / B.C. Смирнов. Свердловск, 1964. - 88 с.

202. Смирнов М.Н. Методика авиаучета копытных в Забайкалье // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства: Материалы 3-й конф. охотоведов Сибири. Иркутск, 1971. - Ч. 2. - С. 23-25.

203. Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / М.Н. Смирнов. М., 1994. - 68 с.

204. Соколов Г.А. Экологические основы рационального использования соболя в кедровых лесах Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Г.А. Соколов.-М., 1993.-41 с.

205. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири / В.А. Соколов. -Красноярск: Изд-во СО РАН, 1997. 309 с.

206. Сорокина Л.И. Ландшафтное распределение глухаря в средней тайге Западной Сибири / Л.И. Сорокина // Материалы VI Всесоюзн. орнит. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974. -Ч. 2. - С. 296-297.

207. Степановских А.С. Общая экология / А.С. Степановских. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. 510 с.

208. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л.С. Сте-панян. М.: Наука, 1990. - 728 с.

209. Страутман Ф.И. Пульсация границ ареалов птиц в Европе и влияние антропических факторов / Ф.И. Страутман // Материалы к конференции по вопросам зоогеографии суши. Алма-Ата, 1960.-С. 122-123.

210. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли / П.П. Сушкин // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол. СПб., 1914. - Вып.13. - 551 с.

211. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии / П.П. Сушкин. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - T.I. -316 с.-Т. II.-434 с.

212. Сыроечковский Е.Е. Изменение ареалов птиц Средней Сибири в связи с потеплением климата и воздействием человека / Е.Е. Сыроечковский // Орнитология. М., 1960. - Вып. 3. - С. 212-218.

213. Сыроечковский Е.Е. Птицы Хантайского озера и прилежащих гор Путорана (Средняя Сибирь) / Е.Е. Сыроечковский // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. 1961. - Вып. 2. - С. 89-120.

214. Сыроечковский Е.Е. Зональные особенности размещения и численности белой куропатки в приенисейской северной тайге и лесотундре / Е.Е. Сыроечковский, Э. В. Рогачева // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР: Материалы совещ. М.: Наука, 1968а. С. 77-78.

215. Сыроечковский Е.Е. Ресурсы охотничье-промысловых животных кемчугской тайги (южная тайга восточной окраины Западной Сибири) / Е.Е.Сыроечковский // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. М., 1971,- Т. 287. -Вып. 2.-С. 51-118.

216. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Енисейского Севера / Е.Е.Сыроечковский. Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1965. - 152 с.

217. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера. Проблемы освоения / Е.Е. Сыроечковский. М.: Наука, 1974. - 366 с.

218. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск, 1980. - 359 с.

219. Сыроечковский Е.Е. Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее / Е.Е. Сыроечковский, Н.В. Анзигитова, Кузнецов и др. // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири.-М., 1987.-С. 181-201.

220. Телепнев В.Г. Глухарь и гастролиты / В.Г. Телепнев И Охота и охотничье хоз-во. 1978. - №12. - С.8-9.

221. Телепнев В.Г. Половая и возрастная структура популяций глухаря и факторы, определяющие ее изменение в Западной Сибири / В.Г. Телепнев // Экология и ресурсы охотничье-промысловых птиц: Сб. науч. тр. ВНИИОЗ им. Б.М.Житкова. Киров, 1989. - С. 42-49.

222. Телепнев В.Г. Динамика структуры популяции глухаря в Томской области / В.Г. Телепнев // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: Материалы к науч. конф. -Киров, 1980. Т. 2. С. 51—52.

223. Телепнев В.Г. Состояние и перспективы освоения ресурсов рябчика в Западной Сибири / В.Г. Телепнев II Ресурсы животного мира Сибири. Охотни-чье-промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.-С. 82-84.

224. Теплов В.П. Глухарь в Печоро-Илычском заповеднике / В.П. Теплов //Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1947 а. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 3-76.

225. Теплов В.П. К экологии боровой дичи Печоро-Илычского заповедника / В.П. Теплов //Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1947 6. - Вып. 4. -Ч. 1.- С. 123-167.

226. Теплов В.ГТ. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных печорской тайги / В.П. Теплов // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1960. - Вып. 8. - С. 5-221.

227. Тимошкина О.А. Влияние вырубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на сообщества животных (на примере мелких млекопитающих и птиц Восточного Саяна): Автореф. дис. .канд. биол. наук / О.А. Тимошкина. Красноярск, 2004. - 20 с.

228. Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири / А.Я. Тугаринов //ДАН. Серия А. Л., 1925. - С. 115-118.

229. Тугаринов А.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии / А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин // Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИРГО по физ. географии. Красноярск, 1911. - Т. 1. - Вып. 24. - 440 с.

230. Тугаринов А.Я. Предварительный отчет об экспедиции на р. Подка-менная Тунгуска в 1921 г. / А.Я. Тугаринов // Изв. Краснояр. отд. РГО. Красноярск, 1924. - Т. 3. - Вып. II. - 31с.

231. Тугаринов А.Я. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение / А.Я. Тугаринов // Зап. Средне-Сиб. отд. гос. Рус. геогр. об-ва. -Красноярск, 1927. Т. 1. - Вып. 1. - С. 3-43.

232. Устименко Л. Питательная ценность мяса пернатой дичи / Л. Усти-менко // Охота и охотничье хоз-во.-1975. №4. - С.16-17.

233. Фарбер С.К. Формирование древостоев Восточной Сибири / С.К. Фарбер. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 436 с.

234. Федосенко А.К. Материалы по распределению и численности тетеревиных птиц в Эвенкии / А. К. Федосенко, В. Г. Белозоров // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: Наука, 1968. - С. 80—81.

235. Флинт В. За глухариной песней / В. Флинт // Охота и охотничье хоз-ВО.-1969. №4. - С.22-25.

236. Флинт В.Е. Глухариные зори / В.Е. Флинт // Охота и охотничье хоз-во.-2003 а. №3. - С. 12-14.

237. Флинт В.Е. Глухариные зори / В.Е. Флинт // Охота и охотничье хоз-во.-2003 б. №4. - С.10-13.

238. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам / А.Н. Формозов // Зоол. журн. 1932. - Т XI. - Вып. 2. - С 65-66.

239. Формозов А.Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции / А.Н. Формозов // Зоол. журн. 1937. - Т. 16. - Вып. 3. -С. 407-442.

240. Цепляев В.П. Леса СССР. Хозяйственная характеристика / В.П. Цеп-ляев. -М.: Сельхозгиз, 1961 165 с.

241. Хватов А.И. Восемнадцатилетние опыты приручения и одомашнивания тетеревов-березовиков / А.И. Хватов // Акклиматизация. 1860. - Т. 1. -Вып. 4.-С. 146-153.

242. Шапарев Ю.П. Биология рябчика Нижнего Приангарья / Ю.П. Шапа-рев // Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. 1980. - С. 135 - 142.

243. Шапарев Ю.П. Экологическая оценка местообитаний тетеревиных птиц в Южной тайге Средней Сибири / Ю.П. Шапарев // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 137 - 146.

244. Шапарев Ю.П. Видовой состав, распределение и численность водоплавающих птиц на водоемах Приенисейской средней тайги / Ю.П. Шапарев // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 1997. - С. 46-53.

245. Шило А.А. Типы местообитания тетерева в Обь Енисейском междуречье / А.А. Шило // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ «Охота, пушнина, дичь». - Киров, 1977. - Вып. 58. - С. 3-12.

246. Шинкин Н.А. Распределение и численность куриных в юго-восточной части Западной Сибири / Н.А. Шинкин // Докл. зоологич. совещ., по-свящ. 100-летию со дня рожд. М.Д. Рузского. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1964.

247. Штегман Б.К. Эндемизм в авифауне Европейский степей / Б.Г. Штегман // Памяти акад. Л.С. Берга. Сборник работ по географии и биологии. -М.-Л., 1955.-С. 420-430.

248. Шухов И.Н. Птицы Красноярского уезда Енисейской губернии / И.Н. Шухов // Тр. Сиб. ин-та сельск. хоз-ва и лесоводства. Красноярск, 1925 а. -Вып. 4.-С. 1-28.

249. Шухов Н.Н. Материалы к познанию охотничьего дела в Енисейской губернии / Н.Н. Шухов // Природа и охота. 1925 б. - № 1. - С. 19-24.

250. Шухов Н.Н. Обзор и распространение охотничьих и промысловых млекопитающих в Енисейской губернии, Туруханском крае и Урянхайской земле / Н.Н. Шухов. Красноярск, 1925 в.

251. Щербаков И.Д. Особенности токования глухаря в Мордовском заповеднике / И.Д. Щербаков. Саранск, 1967. - Вып. 4. - С. 8-52.

252. Юдаков А.Г. Влияние хищников на численность рябчика в верхнем Приамурье / А.Г. Юдаков // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., 1968. - С. 86-88.

253. Юдин К.А. Наблюдение над распространением и биологией птиц Красноярского края / К.А. Юдин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. M.-JL, 1952. -Т.9. - Вып. 4. - С. 1029-1060.

254. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири / В.А. Юд-кин. Новосибирск: Наука, 2002. - 448 с.

255. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы / П.Б. Юргенсон. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 308 с.

256. Bump G. The ruffed grouse / G. Bump, R.W. Darrow, F.C. Edminster, W.F. Crissey. New York, 1947. - 915 p.

257. Cole L.C. Population cycles and random oscillations / L.C. Cole. Wildl. Mgmt., 1951. - № 15. - P. 233-252.

258. Grange W.R. The Way to Game Abundance / W.R. Grange // Ch. Scribers Sons. New York., 1949.

259. Gullion G.W. Factors, influencing ruffed grouse populations / G.W. Gul-lion // Trans. N. Amer. Wildlife Conf., 1970. -N 35. P. 93-105.

260. Hainard R. Notes sur le Grand Tetras / R. Hainard, O. Meylan. Alauda, 1935. - Ser. 3. - T. 7. - № 3. - P. 282-327.

261. Hjorth I. Reproductive behaviour in Tetraonidae / I. Hjorth. Viltrevy, 1970. - Vol. 7. - № 4. p. 184-596.

262. Hoglund N. Capercaillie reproduction and climate / N. Hoglund. Papers on Game Research, 1952. - Vol. 28. - P. 78-80.

263. Hoglund N. Body temperature, activity and reproduction of the capercaillie/N. Hoglund.-Viltrevy, 1955.-Vol. l.-P. 1-87.

264. Janko W. Wildverluste durch landwirtschafitliche Maschinen / W. Janko. — «J. Unsere Jagd», 1967. Bd. 17. - № 6.- P. 12-19.

265. King R. Ruffes Grouse Management / R. King. Jour, of Forestry, 1937. -Vol. 35.-P. 1-6.

266. Kirsch L. Waterfowl production to grazing / L. Kirsch. «J. Wildlife Manag.», 1969. -V. 33.- №4.- P. 821-828.280., Krott P. Das Schicksal eines Auerhuhngesperres / P. Krott // Bonner Zool. Beit., 1966. - Bd 17. - S. 53-56.

267. Krott P. Wissenswertes uber das Auerwild / P. Krott // Wild und Hund. -1975.-P. 10.

268. Linden H. Fluctuations and longterm trends in the relative densites of tetraonid populations in Finland, 1964-77 / H. Linden, P. Rajala // Rustatieteell. julk. 1981. - № 39. - P. 13-14.

269. Lumsden H.G. The display of the capercaillie / H.G. Lumsden // Brit. Birds, 1961. Vol. 54. - N 7. - P. 257-272.

270. Marcstrom V. Studies on the physiological and ecological background to the reproduction of the capercaillie (Tetrao urogallus Lin.) / V. Marcstrom. Viltrevy, 1960.-Vol. 2.-P. 1-85.

271. Mtiller F.J. Territorialverhalten und Siedlungsstruktur einer mitteleu-ropaischen Population des Auerhuhns, Terao urogallus major C. L. Brehm / F. J. Muller. Marburg, 1974. - 305 S.

272. Muller O.F. A 15-year study of a capercaillie lek in the westrn Rhon-Mountains (W. Germany) / O.F. Muller // Woodland Grouse symposium, 1978. P. 120-130.

273. Palmgren P. Some remarks on the shortterm fluctuationsin the numbers of northern birds and mammals / P. Palmgren. Oikos, 1949. - № 1. - P. 114-121.

274. Pollard E. Hadges II. The effect of removal of the botton flora of a hawthorn hedgerow on the fauna of the hawthorn / E. Pollard // J. Appl. Ecol., 1968. V. 5. - № l.-P. 109-123.

275. Popham H.L. Further notes on birds observed on the Yenisei river, Siberia / H. L. Popham // Ibis. 1898. - № 34. - P. 489-520.

276. Popham H.L. Notes on birds observed on the Yenisei river, Siberia, in 1895 / H. L. Popham // Ibis. 1897. - № 33. - P. 89-108.

277. Rogacheva H. The birds of Central Siberia / H. Rogacheva. Husum: Husum Druck- und Verlagsgesellshaft, 1992. - P. 216 -336.

278. Seebohm H. The birds of Siberia / H. Seebohm. London, 1901. -512 p.

279. Semenov-Tian-Shanskii O. Some trends in ecological research in Tetraonids in Russian reserves / O. Semenov-Tian-Shanskii/ Finn. Game research, 1970.-Vol. 30.-P. 142-145.

280. Southwood T.R. The ecology of the partrige. III. Breeding success and the abundance of insects in naturale habitats / T.R. Southwood, D.J. Cross // «J. Animal Ecol.», 1969. V. 38. - № 3. - P. 497-509.

281. Stenman O. Aging method for hazel grouse (Tetrastes bonasia) based on wings / O. Stenman, M. Helminen. Suomen Riista, 1974. - Vol. 25. - P. 90-96.

282. Доля кормов потребляемых рябчиком (Tetrastes bonasia L.) на юге Енисейской равнины, осенью 2004 г.

283. Вид кормов Части растений, жизненная стадия членистоногих Дата1.и III IV V VIп = 8 п = 23 п = 25 п = 7 п = 2 п = 201. Растительные корма

284. Красная смородина Ribes acidum Turcz. ex Pojark ягоды 43,7 14,5 0 0 0 0

285. Малина Rubus idaeus L. ягоды 18,7 10,8 0 0 0 0

286. Шиповник Rosa sp. плоды 9,3 7,6 0,5 0 0 0

287. Рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl. ягоды 0 18,6 27,7 4,2 0 0

288. Рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl. листья 0 0 2,0 0 0 0

289. Майник двулистный Maianthemum bifolium Schmidt. ягоды 0 2,3 2,0 0 0 0

290. Черника Vaccinium myrtillus L. ягоды 0 0 0,2 0 0 0

291. Дерен белый Swida alba L. ягоды 0 0 2,6 0 0 0

292. Боярышник кроваво-красный Crataegus sanguinea Pall ягоды, семена 0 0,2 2,0 0 0 0

293. Береза Betula sp. сережки, верх, побеги 0,6 1,5 1,8 54,2 75,0 36,7

294. Береза Betula sp. листья 0 0 0,8 0 0 0

295. Ива Salix sp. листья 0 1,7 4,7 0 0 1,5

296. Ива Salix sp. почки 0 0 0,7 0 0 0,5

297. Ель сибирская Picea obovata Ledeb. семена 0 1,8 0,1 41,4 25,0 52,2

298. Ель сибирская Picea obovata Ledeb. хвоя 0 0 0 0 0 0,3

299. Пихта сибирская Abies sibirica Ledeb. хвоя 0 0 0 0 0 0,3

300. Осока Carex sp. семена 0 0 0,04 0 0 0

301. Кислица обыкновенная Oxalis acetosella L. листья 0 0 0 0 0 3,2

302. Злаки сем. Poaceae листья 0 0 0 0 0 0,5

303. Очанка Euphrasia sp. листья 0 0 0 0 0 0,5

304. Лабазник вязолистный Filipendula ulmaria Maxim. семена 0 1,0 0 0 0 0

305. Вид кормов Части растений, жизненная стадия членистоногих Дата1.II III IV V VIп = 8 п = 23 п = 25 п = 7 п = 2 п = 20

306. Перловник поникающий Melica nutans L. семена 0 0 1,2 0 0 0

307. Двулепестник альпийский Circacea alpina L. семена 0 0 0,04 0 0 0

308. Лук Allium sp. плоды 0 1,3 0 0 0 0

309. Репейничик волосистый -Agrimoniapilosa Ledeb. плоды 0 7,1 1,3 0 0 0

310. Фиалка Viola sp. плоды 0 3,9 6,7 0 0 0

311. Грушанка Pyrola sp. плоды 0 0 0,4 0 0 0

312. Хвощ болотный Equisetum palustre L. стробилы 0 1,6 0,4 0 0 0,2

313. Хвощ пестрый Equisetum variegatum Schleich. стробилы 0 0 0,3 0 0 0sp. семена, плоды 0,2 1,0 5,4 0 0 0sp. листья 3,1 1,1 0 0 0 0,5sp. почки,верх, побеги 0 0 1,6 0 0 0,81. Животные корма

314. Пилильщик Gilpinia sp. личинка 3,5 1,9 1,0 0 0 0

315. Пилильщик- Allantus sp. личинка 0 0,5 0 0 0 0

316. Пилильщик Amauronematus sp. личинка 0 0,2 0 0 0 0

317. Пилильщик Ametastegia sp. личинка 0 0,2 0 0 0 0

318. Пилильщик Monophadnoides sp. личинка 0 1,8 0 0 0 0

319. Пилильщик Priophorus sp. личинка 0 0 0,2 0 0 0

320. Пилильщик Tenthredo sp. личинка 0,3 0,4 0 0 0 0

321. Пилильщик Tenthredopsis sp. личинка 0 0 0,3 0 0 0

322. Пилильщики настоящие ce.M.Tenthredinidae личинка 1,5 1,7 1,5 0 0 0

323. Листовертки сем. Tortricidae личинка 0 0 0,2 0 0 0

324. Медведицы сем. Arctiidae личинка 0 1,0 0 0 0 0

325. Совки сем. Noctuidae личинка 2,4 4,2 5,8 0 0 0

326. Вид кормов Части растений, жизненная стадия членистоногих Дата1.II III IV V VIп = 8 п = 23 п = 25 п = 7 п = 2 п = 20

327. Пяденицы сем. Geometridae личинка 4,6 3,0 3,7 0 0 0

328. Огневки сем. Pyralididae личинка 0 0,5 0,3 0 0 0

329. Серпокрылки сем. Drepanida личинка 0 0,3 0 0 0 0

330. Двукрылые отр. Diptera личинка 0 0 0,1 0 0 0

331. Клопы отр. Hemiptera личинка 0 0 0,08 0 0 0sp. личинка 8,1 1,1 0,1 0 0 0sp. имаго 0 0 0,8 0 0 0

332. Пеннеца Aphrophora sp. личинка 0,3 0 0 0 0 0

333. Пеннеца Aphrophora sp. имаго 1,1 0,4 0,1 0 0 0

334. Пеннеца Philaenus sp. имаго 0 0 0,08 0 0 0

335. Бракониды сем. Braconidae имаго 0 0,1 0 0 0 0

336. Муравьи мирмики - Myrmica sp. имаго 0,3 0,2 0 0 0 0

337. Комары звонцы - сем. Chironomidae имаго 0 0 1,2 0 0 0,1

338. Аксимииды сем. Axymyiidae имаго 0 0 0,04 0 0 0,1

339. Большеголовки сем. Conopidae имаго 0 0 0,1 0 0 0

340. Толстоножки сем. Bibionidae имаго 0 0 0,1 0 0 0

341. Наездники сем. Ichneumonidae имаго 0 0 0,1 0 0 0

342. Тли п/отр. Arhidinea имаго 0 0 0,4 0 0 0

343. Щитник березовый Elasmucha betulae Deg. имаго 1,2 1,7 14,3 0 0 2,0

344. Щитник серый -Elasmucha grisea L. имаго 0 0,2 0 0 0 0

345. Земляные клопы сем. Lygaeidae имаго 0 0 0,08 0 0 0

346. Козявка тысячелистниковая Galeruca tanaceti L. имаго 0 1,1 0,1 0 0 0

347. Коровка двадцатидвухточечная Thea vigihtiduopunctata L. имаго 0 0 0,04 0 0 0

348. Вид кормов Части растений, жизненная стадия членистоногих Дата1.II III IV V VIп = 8 п = 23 п = 25 п = 7 п = 2 п = 20

349. Коровка шестнадцатипятнистая Halyzia sedecimgutata L. имаго 0 0 ол 0 0 0

350. Коровка четырнадцатиточечная Propylaea guatuordecimpunctata L. имаго 0 0 0,06 0 0 0

351. Кальвия четырнадцатипятнистая Calvia guaturdecimguttata L. имаго 0 0 0,1 0 0 0

352. Малинники сем. Byturidae имаго 0 0 0,1 0 0 0

353. Щитоноска Cassida sp. имаго 0 0 0,1 0 0 0

354. Блошка ивовая Crepidodera sp. имаго 0 0 0 0 0 0,1

355. Пауки сем. Araneidae взрослая особь 0 0 1,5 0 0 0

356. Пауки сем. Linyphiidae взрослая особь 0 0,5 1,7 0 0 0

357. Пауки сем. Lycosidae взрослая особь 0 0 0,8 0 0 0

358. Пауки сем. Thomasidae взрослая особь 0 0 0,04 0 0 0

359. Пауки отр. Aranei взрослая особь 0,3 0,4 1,9 0 0 0

360. Многоножки сем. Lithobiidae взрослая особь 0 0,4 0,1 0 0 0

361. Примечание: I 15-16 августа; II - 21-30 августа; III - 3 - 5 сентября; IV - 26 - 30 сентября; V - 2 октября; VI - 16 октября1. VO1У1

Информация о работе

Савченко, Игорь Александрович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.32

Диссертация

Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы