Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тетеревиные птицы Центрального Верхоянья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тетеревиные птицы Центрального Верхоянья"

гч

МИНИСТЕРСТВО НАУМ, ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ

'' И ТЕХНИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Петрозаводский государственный университет

На правах рукописи УДК. 598.619 (571.56)

ИСАЕВ Аркадий Петрович

ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЕРХОЯНЬЯ 03. 00.03 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологичеких наук

Петрозаводск- 1994

Работа выполнена в Якутском институте биологии Сибирского отделения Российской Академии наук.

Научные руководители - заслуженный деятель нау.-.ч; Ц и Республики Саха (Якутия), член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Е Г. Соломонов

кандидат биологических наук Ю. С. Луковцев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук Е Б. Зимин

кандидат биологических наук С. В. Сазонов

Ведущая организация - Западное отделение ВНИИОЗ

Защита состоится 1994 года в "" часов

на заседании специализированного совета К 063.95.02 Петрозаводского государственного университета по адресу: 185640, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр. Ленина 33, Петрозаводский государственный университет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан " ^ " 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

С. Д. Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Республике Саха (Якутия) 80 % всей продукции производства приходится на отрасли, связанные с разработкой полезных ископаемых. Естественно это.оказывает значительное влияние на природу ее горных регионов, в связи с чем необходимость глубокого изучения структуры и функционирования горных экосистем, важным компонентом которых является животный мир, несомненна. Заметное место в последнем занимают тетеревиные птицы, имеющие существенное значение в трансформации энергии и вещества в природе и одновременно издавна являющиеся обьектом традиционного промысла местного населения.

Цель и задачи исследования. В работе предпринята попытка целенаправленного изучения экологических особенностей тетеревиных птиц в специфических физико -географических условиях Центрального Верхоянья, являющегося районом полюса холода населенной части Земли, а ташке получения знаний о роли этих птиц в биоценозах, необходимых в будущем для разработки путей рационального использования их ресурсов. Перед автором были поставлены следущие задачи: 1. Характеристика особенностей распространения и численности тетеревиных птиц; 2. Изучение особенностей питания и размножения; 3. Описание зимнего образа жизни и некоторых сторон адаптации к условиям существования; 4. Рассмотрение основных биоценотических связей и выяснение роли тетеревиных в экосистемах гор.

Научная и практическая ценность работы. Впервые проведено специальное исследование экологии тетеревиных птиц в горных условиях Северо-Восточной Якутии. На основе анализа многолетних собственных материалов и литературных сведений установлены видовой состав, особенности распределения по территории и сезонных перемещений тетеревиных птиц в горах Центрального Верхоянья. Дается качественная и количественная оценка питания изученных видов. Приводится характеристика и анализ участков постоянных токовищ каменного глухаря. В итоге длительных наблюдений впервые дается подробное описание процесса токования и поведения этого вида Выяснено, что в условиях гор у белой куропатки проявляется ряд особенностей, направленных на сокращение репродуктивного периода. Приводится сравнительная характерисги-

- г -

ка и анализ экологических показателей обоих видов куропаток. Отмечается, что суровые условия обитания накладывают отпечаток на некоторые стороны поведения птиц. Дана оценка биоценотичес-кой роли и возможности заготовок тетеревиных в изученном регионе.

Выполненная работа являлась составной частью комплексной темы Якутского института биологии СО РАН "Структура и функционирование горных экосистем северо-восточной Якутии".

Защищаемые положения. 1. .Динамичность и сложность пространственной структуры населения тетеревиных птиц в Центральном Верхоянье определяются биологическими особенностями видов и специфичностью условий существования в горных местообитаниях, анализ которых позволяет в целом выделить три направления в характере освоения территории, свидетельствующие о различии в экогенезе изученных видов: верхние ландшафтно-Сотанические высотные пояса гор грядовой области хребта заселяется преимущественно тундряной куропаткой- видом экологически более специализированным к обитанию в экстремальных условиях горной тундры; практически все пригодные биотопы до горнотундрового пояса осваиваются белой куропаткой- видом широко распространенным и экологически высокопластичным; лесные биотопы по долинам рек населены типично лесными видами- каменным глухарем и рябчиком.

2. В Верхоянье основными факторами, влияющими на численность тетеревиных птиц в отдельные годы на фоне многолетней динамики населения, служат резкие изменения погоды в ранневесенний период и неблагоприятные погодные условия во время вылупления и установ-

ч

ления устойчивой терморегуляции птенцов.

3. Сезонные вертикальные миграции глухаря, белой и тундряной куропаток в условиях гор связаны с поиском оптимальных кормовых ресурсов.

Тетеревиные птицы, являясь оседлыми и наиболее массовыми видами, потребляя первичную продукцию, играют важную роль в функционировании горных экосистем.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на VIII Республиканской конференции молодых ученых и специалистов (Якутск, 1990), отчетной сессии Якутского института биологии СО АН СССР (Якутск, 1990), IV конференции орнитологов Сибири "Ор-

нитологические проблемы Сибири" (Барнаул, 1991), Республиканской конференции научной молодежи (Якутск, 1992), Научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (Якутск, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Обьем и структура работы. Диссертация состоит из введения,7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена' на£с.м.п. (вместе с 5в табл., 31 рис., 8 приложениями). в том числе основной текст- на 132 с. Слисок литературы состоит из 223 наименований,' в числе которых 2Е>- иностранных авторов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования проведены в 1986 - 1993 гг. в Центральном Верхоянье: на северном макросклоне- в долине среднего течения р. Дулгалах (приток Яны) и бассейна р.Орто-Сала (приток Дулгалаха) в 1986 -1992 гг.; на осевой части хребта- на водоразделе верховьев рек Орто-Сала и Келе в 1986-1993 гг.; на южном макросклоне- в долине р. Келе (приток Алдана) в 1987, 1989-1992 гг. по общепринятым методикам (Кириков и др. 1952, Новиков, 1953, Семенов- Тян-Шанский, 1959, Равкин, Челинцев. 1989 и др.). Работы проведены стационарно и на маршрутах в течение 21 месяца За период исследований пройдено учетами 1785 км. Длина постоянных учетных линий в весенний период составлила 180-270 км. Продолжительность наблюдений на токах - 346 часов.

Произведено 23 измерения калорийности экскрементов и образцов поедаемых растений ( по Кочану, 1982). Количество потребляемого корма за сутки определяли исходя из веса содержимого зоба птиц, добытых после вечерней кормежки (по Андрееву, 1982). Суточное количество экскрементов расчитывали по сбору твердых и жидких фракций в подснежных камерах, в местах отдыха и кормежек (п- 302, по ЕЬтапову, Андрееву, 1973). Суточный бюджет времени реконструирован на основе комбинации методов расшифровки по следам, расчета по частоте встреч и краткосрочного индивидуального хронометрирования (п-123, по Дольнику, 1982).

При сборе материалов по питанию, размножению, поведению, зараженности эндопаразитами, морфоиетрических и морфофизиологи-ческих показателей использованы общепринятые методы ( Новиков,

1953, Семенов-Тян-Ианский, 1959, Щварц и др. 1968). Биознерге- , тические показатели получены по методике Р. А Потапова, А. К Андреева (1973). с усовершенствованиями (Потапов, 1982, Андреев, 1980, 1982, Андреев, Линден,3986). Исследовано содержимое зоба и мускульного желудка 163 экз. белой куропатки, 63- тундряной куропатки, 6- каменного глухаря и 7- рябчика. Найдено 14 гнезд белой, 4- тундряной куропаток и 3- каменного глухаря. На протяжении 62 часов отслежен режим насиживания самки белой куропатки, 42 часов - каменного глухаря.

. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЕРХОЯНЬЯ

В настоящей работе под Центральным Верхояньем подразумевается территория Верхоянского хребта, расположенная между рр. Ундюлюнг на севере (бб°с. ш.) и Томпо на юге (63°с. ш.). Площадь района составляет более 160 тыс. кв. км.

В главе основное внимание уделено характеристике и особенностям ландшафта, растительности и климата, т. е. среды обитания тетеревиных птиц. Южный макросклон хребта крутой и короткий, реки протекают в узких и глубоких долинах. Северный макросклон пологий, постепенно сливается с Янским плоскогорьем, реки расположены в широких долинах. Важнейшей особенностью растительности изученных гор является наличие в ней высотной поясности. Отмечается, что, кроме обычных для всей Восточной Сибири природных факторов (большая продолжительность холодного периода, низкие температуры и короткий световой день), тетеревиные птицы испытывают здесь целый ряд специфичных для горных ландшафтов условий- сильные ветра, инверсия и резкие перепады температур, особенно эаметные в переходные периоды года , скоротечность ве-сенне-осенних фенологических процессов и большая глубина снежного покрова в отрицательных элементах микроландшафта осевой части хребта

- б -

Глава а РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

Белая куропатка- обычный вид на северной, малочисленный -на южной части хребта Повсеместно обитает преимущественно в долинной растительном комплексе. Вгрхняя граница ее обитания не постоянна и подвержена заметным сезонным изменениям. Наиболее высоко в горы куропатка поднимается в сезон размножения, достигая отметки 1150 м над ур. м. В целом распространение вида в Центральном Верхоянье, как и в других горных районах, характеризуется неравномерностью, обусловленной тем. что основные местообитания его приурочены к долинам рек, ручьев и пологим склонам гор, где имеются оптимальные, кормовые и гнездозащитные условия. *

На северном макросклоне наибольшая численность гнездящихся куропаток отмечена в 1986- 1988 гг. (в долинах рек от 5 до 18, в среднем- 12 особей/кв. км). В период исследований в осенне-зимнее время наблюдались массовые перемещения птиц по направлению с гор Янского плоскогорья и обратное движение большого количества весной следующего года (кроме 1989 г.). Передвижение птиц осуществляется преимущественно по долинам рек. В конце марта -начале апреля 1989 г. в местах массовой зимовки куропаток под воздействием неблагоприятных условий (по данным метеостанции Егаочю после ранней до +3*С оттепели отмечены морозы до -40еС в течение более 2 недель) отмечается повышенная смертность птиц (10-17 тушек на кв.км). В дальнейшем сокращение численности было обусловлено тем, что в этот год физиологическое состояние многих перезимовавших белых куропаток не позволило приступить им к нормальному размножению, а также тем, что в период вылупления птенцов и установления их терморегуляции наблюдались неблагоприятные погодные условия. Наименьшая численность птиц отмечена в 1990 и 1992 гг. (в долинах рек от 0,1 до 0,7, в среднем-0,4 особи/кв. км). Различие показателей численности в годы с высокой и низкой плотностью населения достигало кратности в 16- 60, в среднем примерно 30 раз. На южном макросклоне во все годы исследований численность белой куропатки была очень низкой, фи экстраполяции на общую площадь региона средняя плотность гнездового населения белой куропатки за исследованный период составила 0,8

особи/кв. KM.

Регулярные вертикального характера сезонные перемещения белых куропаток обусловлены распределением и доступностью зимних кормов. В осенне-зимний период основная масса птиц концентрируется: на северном макросклоне- в бассейне Яны, на южном - Алдана В горах, особенно на осевой части хребта, численность зимующих куропаток сравнительно невысока (в среднем 0,4 особи/кв. км).

Тундряная куропатка - обычный вид преимущественно грядовой области гор. Обитает в подгольцово-кустарниковом и тундровом, резке- лесном поясах гор.

На северном макросклоне гор Детрального Верхоянья вертикальные пределы распространения тундряной куропатки в период размножения лежат в диапазоне 500-1200 и над ур. м. Основная масса концентрируется на высотах 800-1100 м. Зимой в отдельные годы кочующие стаи залетают в долины больших рек (до 100-200 м над ур. м.). На южном макросклоне низший предел распространения в гнездовой период проходит по отметке 800-850 м.

В годы с высокой численностью вида на осевой части хребта (1985-1988 гг.) плотность населения куропаток оценивается.показателем 7-19, в среднем- 13,1 особи/кв. км. С 1989 г. отмечается снизкение численности по тем же причинам, что обусловили сокра-

ЧЧЫёынССТЧ _ . ^

щзниеголизкородственного вида В годы демографической депрессии тундрянки (1990-1991 гг.) плотность равняется 0,1-0,6, в среднем 0.4 особи/кв. км. Разница в показателях плотности населения мевду годами с высокой и низкой численностью составляет 4,6-30, в среднем- 15-20 крат. При экстраполяции полученных данных на всю площадь региона в горной части плотность гнездового населения вида составляет в среднем 1,3 особи/кв. км.

В снежный период года для тундряной куропатки обычны локальные вертикальные и горизонтальные перекочевки, обусловленные мозаичным рассредоточением запасов корма В годы с высокой численностью вида наблюдаются массовые перемещения птиц на больше расстояния.

Каменный глухарь- малочислен на северной, редок -юзшой частях хребта Заселяет преимущественно десной пояс плосковершинной области гор. В период размножения выше 500-метровой отметки

встречается редко. В снежный период года верхний предел распространения глухаря доходит до 1050 м над ур. м.

В долине среднего течения р. Дулгалах плотность населения птиц в годы исследований колебалась незначительно и составляла . 0,1-0,5, в среднем- 0,3 особи/кв.км.

Установлено, что в зимний период из предгорья северного макросклона часть птиц, в большинстве случаев самцы, переменяются в верхние пояса гор, а другие, в основном самки, остаются в предгорье или перекочевывают в сторону Верхоянской впадины.

Рябчик- практически отсутствует на средней части северного макросклона, очень малочислен - на осевой части хребта и в предгорье северного макросклона, малочислен- на южном макросклоне . Обитает оседло в долинном растительном комплексе.

Верхняя граница распространения на северном макросклоне проходит по отметке 550 м, «ином -800 м над ур. м.

Глава 4. ПИТАНИЕ

Белая куропатка. В рационе отмечено 42 вида растений и 27 видов беспозвоночных животных. Для рациона куропаток Центрального Верхоянья характерен такой же состав основных кормов, как и по всей лесной зоне Якутии. В то же время в зимний период на осевой части хребта спектр питания приближается к таковому популяций тундровой зоны (в частности, по доле потребления ивы). Здесь грубый веточный корм выступает в качестве основного в течение 8-8,5 месяцев и занимает небольшое место в летнем рационе (концевые побеги, почки ив красивой, скальной и грушанколисгной, берез тощей и растопыренной). В зимний период средняя величина суточного потребляемого корма одной особью составляет 68,1 г сухого веса Весной наблюдается постепенное, с установления положительных температур- резкое снижение объема потребления веточного корма Летний рацион птиц богат разнообразием употребляемых в пишу видов растений (39 видов). Обращает внимание высокое потребление животного корма (встречаемость 35 %). В поз-дне-летний и ранне-осенний периоды основным кормом куропаток являются ягоды (встречаемость 75 X). с начала августа в рационе постепенно начинает возрастать доля грубого веточного корма

Последний с середины сентября, то есть с установлением холодов, выступает в качестве основного. Грубый корм поедается птенцами с 15-20- дневного возраст С первых же дней жизни они питаются вегетативными и генеративными частями растений, ягодой, а до 1,5-месячного возраста- к беспозвоночными.

Наряду с сезонным;! изменениями качества и количества растительных-кормов. потребляемых белой куропаткой, изменяется и содержание гастролитов в желудках. Куропатки с максимальным весом гастролитов добыты в конце ноября (средний вес 5,2 г).

Тундряная куропатка. Всего в рационе зарегистрировано 38 видов растений и 22 вида беспозвоночных животных. В целом, состав основных кормов куропатки, обитающей в Центральном Верхо-янье, сходен с таковым у куропаток из других районов Севера В зимний период довольно отчетливо прослеживается избирательность к виду корма. Основной пищей птиц в это время являются почки и побеги березы (тощей к растопыренной), сережки ольхи волосистой. Куропатка использует зеленые части растений в течение всего зимнего сезона (в частности, листья дриады), исключая их из рациона лишь в самые сильные холода Суточное потребление корма одной птицей в зимний сезон равно в среднем 65,0 г сухого веса Общая продолжительность зимнего питания составляет более 8 месяцев. С появлением проталин в первых числах мая птицы очень охотно поедает перезимовавшие ягоды, потребление которых в количественном отношении сравнимо с осенним периодом (встречаемость 54,7 X). Летний рацион довольно обширен, кроме зелени массово встречаются различные беспозвоночные животные и семена растений. В осенний период наблюдается увеличение ягодного корма (встречаемость 50,0 X), плодов и семян растений (встречаемость 37,5 X). Во все сезоны года в рационе этой куропатки встречаются виды из разных растительных ассоциаций, с некоторым преобладанием представителей горнотундровой флоры.

В характере питания птенцов тундряной и белой куропаток до 1-1,5-месячного возраста больших отличий не отмечается. Однако с возрастом молодняк тундряной больше и чаще потребляет семена и плоды растений, намного меньше- животный корм.

В зимний период камешки в желудках куропаток крупнее, общий вес и количество их меньше, чем в другие сезоны года В

летнее время общее количество гастролитов достигает максимума (до 412 штук).

Каменный глухарь. В зимне-весеннем рационе каменного глухаря (п-6) отмечено 14 видов растений. Основным зимним его кормом в регионе являются, как и во многих районах ареала, концевые побеги лиственницы с почками.

Рябчик. В рационе рябчика в осенне-зимнее время отмечено 12 видов растений (п-7). Основным кормом выступают сережки, концевые побеги и почки ольхи, побеги с почками березы.

Глава 5. РАЗМНОЖЕНИЕ

Ведая куропатка. Наступление лета на осевой части Верхоянского хребта по сравнению с сопредельными районами, расположенными на равнинных ландшафтах, запаздывает на 1 месяц. Вместе с тем, токование самцов начинается в те ле сроки, что и во всей " лесной зоне Якутии. Пик брачной активности вида наблюдается несколько позднее, но продолжительность ее меньше. В итоге от-" сутствует заметная разница в сроках начала размножения с популяциями куропаток из сопредельных районов, обитающих на равнинных территориях. Синхронизация сроков его в горных и равнинно-таежных областях, по-видимому, объясняется тем, что в горах белая куропатка под гнездовые участки выбирает места, где отмечается более раннее наступление вегетационного периода (открытые участки поймы рек, мезосклоны южной экспозиции). Размеры гнездового участка, занимаемого одним самцом- 2-10, в среднем 4,2±1,1 га (п-98).

Величина кладки составляет 5-11, в среднем- 7,8±1,8 яиц (п-11). Размеры яиц- 38,5-44,5 х 29,0-32,4 мм,в среднем 42,4+1,4 х 30,3±1,0 мм (п-67). Масса ненасиженных яиц-19,3-23,1 г, в среднем 21,8± 1,1 г (п-22). Продолжительность насиживания яиц-20-23 дня. Выдупление птенцов отмечается 20-27 мая. Вес пуховиков в первый день жизни - 13,4 и 13,7 г (п-2). В начале июня в выводках встречается 4-12, в среднем 6,2+1,3 молодых птиц (п-15). Развитие птенцов в горах Верхоянья проходит быстро: так ке, как к в тундровой зоне, за 2,5-3 месяца и к концу сентября-началу октября они достигают размеров взрослых.

Тундряная куропатка. Начало брачной активности самцов наблюдается с середины апреля. Максимальное развитие семенников приурочено к концу мая- началу июня. Размеры гнездового участка варьируют от 2 до 20 и более, в среднем 7,3+2,3 га (й-42).

Количество яиц в полных кладках 8 и 9 (п-2). Размеры яиц 38,7 - 42,9 мм х 28,2 - 30,1 мм, в среднем 40,3+1,2 х 29,3+ 0,6 (п-17). Насиживание продолжается 20-22 дня. Птенцы вылупляются 24 мая-1 июня. Вес 2-3-дневного пуховика - 15,0 г (п-1). В первых числах июля в выводках 3-9, в среднем 6 птенцов (п-12). Размеров взрослых молодые достигают в первой половине октября.

Каменный глухарь. В литературе довольно хорошо описаны этологические аспекты токования вида (Кирпичев, 1960, Андреев 1977), но практически отсутствуют материалы, характеризующие территорию токования (токовища). Наши наблюдения показали, что в районе исследований этим участкам свойственны определенные требования: 1- токовища располагаются под пологом лиственничного, преимущественно перестойного леса; 2 - рельеф местности ровный или со слабым уклоном; 3- участки находятся недалеко от водоемов (река, озеро); 4- "центр" тока располагается вблизи открытого участка ( мзрь, поляна, вырубка).

Места токования постоянны в течение многих лет (от 20 и более 40 лет, п-11). В среднем течении р. Дулгалах на отрезке протяженностью 80 км достоверно известно существование 4-х постоянно действующих токовищ. В 1989-1992 гг. на них собирались от 3 до 21, в среднем 5-6 поющих петухов. Площадь токовищ зависела от численности токовиков и менялась от 0,04 до 2,00 кв. км.

Продолжительность периода токования зависит от погодных условий весны. В теплую и короткую весну 1990 г. птицы пели в течение 31 дня, в холодную и затяжную - 1991 г.- 42 дня. Сроки токовой активности птиц сходны с таковыми в других районах Якутии и укладываются в период с конца апреля по начало июня.

В разгар токования схему суточной активности глухарей можно представить в следующем виде: вечерний прилет (приход) петухов на ток в 19-21 час. , вечернее пение до 22 час. -23 час. 30 мин., ночной отдых от 50 мин. до 2 часов, утреннее пение с О час. 30 мин. - 2 часов, период высокой активности токовиков после вылета самок- в 3-4 часа, затухание тока и отлет (уход) птиц

- в 6-7 час.. Нарушение схемы прослеживается при резких понижениях температуры (суточный перепад на 8° С и более) и при воздействии фактора беспокойства (со стороны человека и хищных животных).

Б 1991-1992 гг. наблюдалось изменение режима посещения тока. Если в предыдущие годы в разгар токования глухари встречались вблизи или непосредственно на этом участке в течение суток, то в указанные годы присутствовали лишь в часы пения. Это, видимо, объясняется тем, что с осени 1990 г. в районе токовииа отмечается высокая численность зайца-беляка. В результате вблизи и по периферии токовища молодняк лиственницы (основной корм глухаря) былиУг!рактически полностью обьеден или сильно пострадал.

Поведение птиц на разных стадиях токования различно. В начале и конце токования самцы пели сидя на кронах деревьев, в разгаре - больше на земле. Драки между самцами происходят в период установления индувидуальных участков и редки - после. В разгар токования отмечается наибольшая активность птиц, ярче проявляются между ними сложные иерархические взаимоотношения. В частности, в спаривании участвуют лишь лидирующие самцы (обычно старшие по возрасту), занимающие, как правило, участки в центре токовища. Молодые непоющие птицы рассаживаются на кронах деревьев по периферии. Наиболее агрессивными являются нелидирую-шие, но имеющие участки самцы среднего возраста

Обнаруженные нами гнезда глу/аря располагались в непосредственной близости от токовища (п-3). Число яиц в кладках равнялось 6-7 (п-3). Размеры яиц равняли-ь 55,5-60,3 х 40,2-44,3, в среднем 56,4±1,3 х 41,3±1,2 мм (л-С). Вес яйца перед вылуплени-. ем птенцов - 40,7 г (п-3). Средняя температура яиц под наседкой

- 34,2 - Зб.З'С, в среднем 35,9 +0,8°С. Птенцы вылупляются в середине июня.

Рябчик. Начало брачной активности рябчика наблюдается с середины апреля. Установлено, что в зависимости от абсолютной высоты местности гнездования сроки вылупления птенцов различны. Так, если на осевой части хребта первые духовики наблюдались в начале июля, то в предгорье северного макросклояа - 20-24 июня.

Глава 6. МАТЕРИАЛЫ ПО ЗИМНЕЙ - ЭКОЛОГИИ

ф Морфометрические и морфофизиологические показатели. Наблюдается сезонная изменчивость индексов внутренних органов белой и тундряной куропаток. В частности, в холодное время года отмечается увеличение размеров мускульного желудка, слепой кишки, уменьшение -печени, что связано с приспособлением птиц к смене условий существования. Отмечается, что оба вида ведут довольно подвижный образ жизни (регулярные сезонные кочевки, частые полеты в зимнее время), поэтому имеют показатели индекса сердца и размера крыла, характерные для птиц схожих условий существования.

Биоэнергетические показатели. Суточный бюджет энергии куропаток (табл.) мало чем отличается от такового у птиц из других регионов (Андреев, 1982, Потапов, 1985). Это подтверждает, что у тетеревиных птиц отсутствуют особые энергетические

Таблица

Основные биэнергетические параметры куропаток Центрального Верхоянья

Темпера- Экскре- Валовая Коэффици- Суточный

Вид тура воз- торная обода ент усвое- бюджет

духа. С энергия. энергия, ния пиши энергии,

ВТ ВТ кДж/сутки

Белая ку-

ропатка -30 10.4 14.6 0.293 438-447

-50* 449

Тундряная

куропатка -30 ИД 16.5 0,324 464

-40 • 520

Примечание. * Суточный бюджет энергии, расчитанный по суточному бюджету времени

адаптации на тканевом уровне (Гаврилов, 1980), и успешность существования в условиях зимы обеспечивается адаптациями мор-фо-физиологического и поведенческого плана (Потапов,1985).

Образ жизни в зимнее время. Средняя величина стаи белой куропатки- 6,3+0,6 особи, реже бывает больше (п-204). Количество особей в группах меняется по мере увеличения абсолютной высоты. Так, в предгорье северного макросклона стаи птиц зимой достигали 100 и более особей, тогда как на осевой части хребта стай из более 40 птиц нами не встречено. В горах отмечаются случаи зимовки самцов на участках гнездования. Для куропаток характерны более частые перелеты на новые кормовые участки. Кормежка птиц на кронах отмечается в период весенних перекочевок и редко- в зимние дни. Ночевочные лунки чаще всего устраиваются в лиственничниках на подножье гор, в прибрежных,ивняках, на островах леса с густым молодняком лиственницы. В малоснежных местах схема подснежной лунки не типична схеме в более снежных местах. Нередки случаи оставления первой лунки в поисках более удобного места для устройства второй.

• Тундряная куропатка держится чаще по одиночке и в небольших группах (в среднем 4,8 +2,1 особи, п-45). Места жировки встречаются как на поросших ольховником и кустарниковой березой склонах, так и на выдувах выровненных участков гор. Нередко птицы кормятся на склонах со значительной крутизной (6СЬ70). При устройстве на ночевку отмечается максимально выгодное использование особенностей микрорельефа В поймы рек птицы чаще всего спускаются в сильные мороза

Как показали наш наблюдения и габлодения других исследователей (Егоров и др. 1959), в Верхоянье в осенне-зимний период каменный глухарь накапливает большие запасы жира Это позволяет ему благополучно пережить период сильных морозов, небольших глубин снега (первая половина зимы).

Зкмуюг птицы разнополыми стаями. Самцы держатся по 2-16, в среднее - 5,3 +3,3 (п-14), самки 2-5, в среднем 2,3 +1,5 особи (п-7). На осевой части хребта встречаются чаще всего одиночки (10 из 14 встреч). Местами жировок являются лиственничные ыо-лодняки, произрастающие на старых гарях, вырубках,а также на

ненарушенных молодых насаждениях на надпойменной террасе, на подножье склона, на окраинах озер и проток . Ночевочные лунки и полулунки встречаются чаще в пойменных лиственничниках (п-31).

В очень холодные дни птицы теряют осторожность, часто кормятся на кронах деревьев и менее избирательны к корму.

Глава 7. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Межвидовые взаимоотношения. В Центральном Верхоянье область совместного обитания белой и тундряной куропаток занимает довольно обширную территорию. В брачный период для них обычным является пространственное разделение гнездовых территорий. При высокой численности каадого Ьида на отдельных участках они могут соседствовать, но для основной массы пространственное разделение сохраняется. В период размножения, кроме зтологических различий, наблюдается разница и в его сроках. В летнее время в отдельных кормных участках можно встретить выводки обоих видов. В осенне-зимний период места обитания тундряной куропатки находятся обычно выше, чем у белой. В холодные дни зимы тундрянки довольно часто встречается в пойме реки в смешанных с белой куропаткой стаях.

Состав видов растений, употребляемых в пищу тундряной и белой куропатками, довольно близок. Между тем наблюдается некоторое различие в количественных пропорциях, поедаемых растений и их частей, которое особенно заметно в зимний период.

Гибриды между родственными видами куропаток довольно редки (Гизенко/ 1968, Панов, 1990) и нами не встречены.

В годы пика численности на предпочитаемых биотопах плотность населения зайца-беляка в Верхоянье может достигать 200 особей/кв. км (Тавровский и др., 1971). На территории исследованного нами района вспышка численности зайца отмечалась с осени 1990 г. В последующие годы в прибрежных ивняках рек на 1 кв. км приходияосЫОО-ЗООэкз. беляка. Отмечено, что при высокой численности зайца белые куропатки концентрируются за пределами распространения основной массы зверька. В местах совместного обитания видов выбор гнездового участка куропаткой во многом зависит от степени заселенности конкретного участка зайцем. Б

зимнее время в большинстве случаев отмечалась пространственная разобщенность местообитаний. В местах совместных жировок белая куропатка по времени занимает дневные, а заяц- ночные часы. Анализ состава основных кормов зайца и белой куропатки показывает, что рацион их во многом совпадает. В то же время куропатка не страдает от недостатка пищи. Она может подкормиться на близлежащих участках или в вышерасположенном, недосягаемом для зайца растительном ярусе.

Враги. Из хишных птиц Верхоянья наиболее специализированным на добывание куропаток является кречет. Однако, это довольно редкий в регионе вид и поэтому существенного влияния на популяцию куропаток кречет не оказывает. Вторым более или менее постоянным потребителем тетеревиных является ястреб-тетеревят7 ник, численность которого в районеза последние 2 года резко возросла и пресс его на куропатку после слада численности зайца может увеличиться. В рационе беркута в годы обилия и депрессии численности зайца- беляка (основного обьекта охоты) встречаемость тетеревиных в остатках его пищи может быть довольно незначительной или, наоборот, массовой. По материалам анализа литературных данных и наши наблюдений к числу врагов тетеревиных, кроме вышеуказанных видов, входят еще 6 видов хищных птиц. Все они в районе в период наших исследований были малочисленны и существенной роли в регулировании популяции тетеревиных не играли. Некоторое повышение пресса на тетеревиных со стороны пернатых хищников отмечается в перифд весеннего пролета последних.

Из хищных млекопитающих, встречающихся в Центральном Вер-хоянье, тетеревиных добывают: наиболее часто- соболь, росомаха и рысь, несколько меньше- волк, лисица и горностай, редко- медведь. Все эти животные, кроме горностая, в исследованном районе малочисленны или редки и существенного влияния на популяцию тетеревиных не оказывают.

Паразиты. Инвазированность белой куропатки гельминтами составляет 33-100 достигает максимума в годы ее высокой численности.

Для тетеревиных Центрального Верхоянья характерны довольно высокие показатели численности пухоедов. Это определяется комплексом биологических и абиотических факторов. Фауна эгегопарази-

тов исследованных птиц характеризуется обедненносгыо состава паразитов -убиквистов.

Роль тетеревиных птиц в экосистемах Дентрального Берхоянья и их хозяйственное значение. Всего в районе исследований отмечено 108 видов птиц. Как показали учетные работы, проведенные в летнее время на осевой части района, белая и тундряная куропатки в 1986-1988 гг. фигурировали в качестве фоновых видов птиц. И, хотя в последующие четыре года численность их сократилась в несколько раз, они все же играли существенную роль в летнем гнездовом населении района В зимний сезон биоценотическая роль тетеревиных резко возрастает, так как зимняя орнитофауна района \ очень бедна (всего 18 видов), причем численность большинства -крайне низка Суммарная консументная деятельность тетеревиных птиц по результатам зимних учетов 1990-1992 гг. ( в период общей депрессии численности) характеризовалась следующими показа- . телями: общая величина зимнего рациона - 13,79, общее количество экскрементов за зиму - 8,48 кг сухой массы на 1 кв. км. Велика их роль и как источника питания консументов второго порядка, в число которых входят редкие, виды животных и объекты пушного промысла Следует отметить также, что тетеревиные птицы издавна играют определенную роль в качестве дополнительного источника питания местного населения. В то же время промысловая заготовка боровой дичи в районе, как и на всей территории Якутии, проводится очень слабо и нерегулярно. Отсутствие интереса к заготовке боровой дичи объясняется, главным образом, трудностями в транспортировке, хранении и небольшой приемной их ценой. В нижнем течении р. Дулга-лах (да наиболее заселенном человеком участке района) процент промыслового изьятия из общего расчетного поголовья куропаток составил всего 0,1 X.

Из изученных тетеревиных птиц наибольшему антропогенному прессу подвержен каменный глухарь. Дело в том, что постоянные токовища гухаря расположены, как правило, в зоне интенсивной хозяйственной деятельности человека ( заготовка дров и деловой древесины, сенокосные угодья и т. д.).

- 1? -выводы

'1. В районе исследований обитает четыре вида тетеревиных птиц: белая и тундряная куропатки, каменный глухарь и рябчик. Наиболее многочисленными из них являются куропатки, которые встречаются на всем протяжении Верхоянского хребта. Тундряная куропатка населяет преимущественно грядовую область хребта, белая- практически все пригодные биотопы, концентрируясь по долинам рек до горной тундры. Два других вида малочисленны,населяют лесные биотопы по долинам рек и не встречаются на средних частях макросклонов определенной экспозиции: каменный глухарь- южной, рябчик- северной.

2. Для белой куропатки характерны регулярные вертикальные перекочевки: в осенне-зимний период спускается в долины крупных рек, в зимне-весенний - поднимается обратно. Для тундряной куропатки характерны как вертикальные, так и горизонтальные перемещения. В середине зимы наблюдается более или менее равномерное распределение на большую (нежели в гнездовой период) площадь. У каменного глухаря, обитающего на северном макросклоне, также установлена сезонная смена мест обитания. Перемещения этих тетеревиных птиц связаны с поиском более благоприятных кормовых и защитных условий. Рябчик ведет оседлый образ жизни.

3. У массовых видов (куропаток) прослеживается синхронность в движении численности. Успешность воспроизводства видов зависит, в основном, от погодных условий периода вылупления птенцов и установления их терморегуляции. При резких изменениях погоды в ранневесенний период наблюдается высокая смертность птиц.

4. В рационе тундряной куропатки во все сезоны года преобладают виды растений из горнотундровой зоны: У белой куропатки, обитающей в верхних ландшафтно-ботанических высотных поясах, характер зимнего питания близок к таковому популяций из тундровой зоны (возрастает доля потребления побегов и почек ивы). Состав кормов каменного глухаря и рябчика в изученном районе по-существу не отличается от рациона птиц в лесной гоне.

5. У белой куропатки наблюдается сокращение репродуктивного цикла за счет уменьшения предгнездового периода и ускорения

постэмбрионального развития. В итоге сокращение цикла по сравнению с лесной зоной составляет 2-3 недели, тундровой зоной -примерно одну неделю. У тундряной куропатки и каменного глухаря заметных отличий в сроках размножения от других популяций сопредельных районов не наблюдается. Для рябчика характерны заметные различия в сроках размножения птиц, обитающих на осевой и предгорной части хребта

6. Оставшиеся на зимовку белые куропатки держатся в небольших группах и наблюдается избегание ими участков с постоянными ветрами. Для обоих видов куропаток характерно эффективное использование микрорельефа местности. Тундряная куропатка ведет кочевой образ жизни. Суточный бюджет энергии куропаток мало чем отличается от такового в других районах обитания. Зимующие в горной части каменные глухари держатся обычно по одиночке, обитая на участках с оптимальными кормовыми и защитными условиями.

7. Для тетеревиных установлено сравнительно высокие по отношению к другим оседлым видам показатели численности пухоедов, что определяется комплексом биологических и абиотических факторов. Зараженность куропаток гельминтами значительна в годы высокой их численности.

8. Белая и тундряная куропатки как близкие виды находятся постоянно в тесном экологическом контакте. Случаи гибридизации не установлены, что объясняется пространственным разделением гнездовых территорий, разницей в сроках размножения и в половом поведении.

9. Взаимоотношения между белой куропаткой и зайцем-беляком ' относительно обостряются в зимнее время и- в период гнездования первой в годы высокой численности последнего.

10. Тетеревиные птицы, являясь оседлыми и массовыми видами животных, играют важную роль в трансформации энергии в горных экосистемах.

11. Заготовки тетеревиных птиц могут быть высокоэффективны в плане обеспечения населения дополнительной мясной продукцией. Однако в настоящее время промысел боровой дичи ведется неорганизованно, госзаготовок практически нет.

12. Из тетеревиных птиц наибольшему антопогенному прессу подвергается каменный глухарь. Следует принять особые меры по

- 19 -

охране постоянных токовищ вида

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Борисов 3. 3., Исаев А. П. К экологии тундряной куропатки в ЦентральномчБерхоянье // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. IV конф. орнитологов Сибири. - Барнаул, 1991. - С. 118-119.

Находкин Е А., Исаев А П. Орнитологические исследования системы озер Алысардаах // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. IV конф. орнитологов Сибири - Барнаул, 1991.- С. 150-152.

Исаев А. П. , Борисов 3. 3. Численность белых куропаток в период брачной активности на северном макросклоне Центрального Верхоянья // Биология и природоохранные ме|эы: Респ. конф. научной молодежи. - Якутск, 1992. - С. 20-21.

Исаев А. П., Находкин Е А. Токование каменного глухаря в Центральном Берхоянье // Биология и природоохранные меры: Респ. конф. научной молодежи. - Якутск, 1992. - С. 22-23.

Исаев А. П., Пшенников А. Е. Сезонные и суточные изменения влажности содержимого разных отделов кишечника белой куропатки // Тез. докл. научно-практич. конф. молодых ученых и аспирантов. - Якутск, 1993. - С. 64.

Исаев А. П. Зимнее питание белой куропатки (¿.айориз ¡айориэ I.) в северотаежных лиственничных лесах Якутии // Зоо-географические и экологические исследования животных Якутии: Сб. тр. Якутск, гос. ун-та - Якутск: Изд-во Якутск, гос. ун-та, 1992. - С. 56-59.

Исаев А. П. Численность белой куропатки в Центральном Берхоянье и факторы ее определяющие // Популяционная экология животных Якутии: Сб. тр. Якутск, гос. ун-та, 1993. - (в печ.).

Борисов 3. 3. , Исаев А. П. , Яковлев Ф. Г. , Борисов В. 3. , Лу-ковцев Ю. С. , Гаврильев И. П. Видовой состав летнего населения птиц в горах Центрального Верхоянья // Популяционная экология животных Якутии: Сб. тр. Якутск, гос. ун-та. - Якутск: Изд-во Якутск, гос. ун-та, 1993.'- (в печ.).