Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Территориальное распределение и биология летяги обыкновенной (Pteromys volans L.) в таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Территориальное распределение и биология летяги обыкновенной (Pteromys volans L.) в таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала"

На правах рукописи

Задирака Евгений Сергеевич

ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОЛОГИЯ ЛЕТЯГИ ОБЫКНОВЕННОЙ (РТЕПОМУ3 VOLANS 1_.) В ТАЁЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЗОНЫ РОССИИ И УРАЛА

03.02.04 — зоология 03.02.08 — экология

005007208

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2012

Петрозаводск — 2012

005007208

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии естественно-географического факультета Карельской государственной педагогической академии

Научные руководители доктор биологических наук, профессор,

засл. деят. науки РФ Брязгин Валерий Фёдорович

доктор биологических наук, профессор Курхинеи Юрий Павлович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Медведев Николай Владимирович

кандидат биологических наук Марковский Владимир Александрович

Ведущая организация Институт биологии Карельского научного

центра РАН

Защита состоится 25 января 2012 г. в ¡4 час. на заседании диссертационного совета при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ, с авторефератом на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан » декабря 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, к. б. н.

Дзгобук И. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема исчезновения редких видов животных в настоящее время стоит очень остро. Для многих видов созданы охраняемые территории различного ранга. Но если популяция животного не локализована в каком-либо отдельном районе, а рассеяна по большой территории, неизбежно возникают значительные трудности при попытке сохранить места его обитания. Одним из таких видов можно с уверенностью назвать летягу.

Обыкновенная летяга (Pteromys volans L.) — один из самых немногочисленных и слабо изученных видов млекопитающих северной Европы и единственный представитель семейства Летяговых (Pteromyidae) в России. Летяга занесена в Красный список МСОП (IUCN Red List of Threatened Species) и Приложение II Бернской конвенции (Appendix II, 19.09.1979). Это вид, находящийся под охраной на территории многих субъектов России, в Фенноскандии и Прибалтике. В Финляндии летяга имеет статус уязвимого (Rassi et al. 2001), а в Республике Карелия — редкого потенциально уязвимого вида (Данилов, 2007). Летяга включена также в Красные книги других регионов Северо-Запада России, в том числе Мурманской, Ленинградской и Архангельской областей.

Реальную опасность для вида представляет растущее влияние человека на местообитания (Новиков и др., 1970). Однако механизм этого влияния практически не исследован, прежде всего, из-за отсутствия достаточных данных по численности и территориальному размещению животных.

Изучение особенностей биологии, размещения и численности P. volans носит в целом систематический характер, но в силу скрытного образа жизни летяги сбор данных о ней сопряжен с рядом методических трудностей, в связи с чем, сведения о биологии зверька скудны и противоречивы.

Данная работа призвана дополнить эти сведения на основе новых унифицированных методов исследования.

Объектом исследования в настоящей работе является обыкновенная летяга Pteromys volans L. (1758)

Основным предметом исследования является экология и биология летяги в таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала.

Цель исследования: выявление закономерностей территориального распределения, особенностей поведения и биологии летяги обыкновенной (P. volans L.) в таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала.

Задачи исследования:

1. Изучить закономерности территориального распределения летяги на разных уровнях организации экосистем (биом, ландшафт, биоценоз).

2. На основе массовых учётов определить региональные особенности местообитаний летяги на исследуемой территории.

3. Уточнить границы ареала вида на Северо-Западе России, выявить факторы, влияющие на их формирование.

4. Разработать методику индикации оптимальных местообитаний и прогноза обилия вида с учётом структуры лесных ландшафтов.

5. Разработать и апробировать новые методики изучения особенностей биологии летяги (суточной и сезонной активности, питания, размножения).

6. Изучить перспективы сохранения вида в районах таёжных коридоров Фенноскандии.

Научная новизна. Впервые изучена специфика распределения летяги в разных регионах Европейского Севера России. При этом проведены учёты летяги на территории Центральной и Северной Карелии, в Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях, а также на территории Свердловской области (Висимский заповедник) и в Мурманской области — в связи с этим уточнены границы ареала вида на Северо-Западе России.

Впервые разработана и апробирована методика изучения суточной активности летяги с помощью использования цифрового диктофона, что позволило изучить особенности поведения и суточную активность зверьков зимой, а также в период размножения. Данная методика может значительно облегчить изучение не только летяги, но и других, в силу различных причин сложно наблюдаемых, животных.

Усовершенствована методика учёта летяги в условиях таёжных регионов России.

Сформирована основа электронного банка данных по численности и территориальному распределению летяги.

Научно-практическая значимость. Полученные в работе результаты расширяют имеющиеся данные о биологии и поведении летяги. Результаты исследования существенно уточняют данные о территориальном распределении и численности вида на территории Европейской зоны России и Урала. Усовершенствованная методика учёта в условиях специфики таёжных регионов России может быть успешно применена и в других регионах.

Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования были представлены на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пу-щино, 2008, приз за лучший доклад конференции), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития», посвященной 20-летнему юбилею Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск, 2011), а также на четырёх зоологических студенческих конференциях, проводимых Карельской Государственной Педагогической Академией при кафедре зоологии и экологии Естественно-географического факультета (Петрозаводск, 2007—2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 1 работа в рецензируемом журнале из списка рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 8 таблиц, иллюстрирована 56 рисунками. Она состоит из введения, 4 глав (литературный обзор; материал и методы; территориальное распределение; биология летяги), заключения, выводов и списка литературы, включающего 285 источников, в том числе 111 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своим научным руководителям: д. б. н., профессору кафедры зоологии и экологии КГПА В. Ф. Брязгину и вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН, д. б. н., профессору Ю. П. Курхинену. А также всем, кто помогал в сборе материала, проведении наблюдений и оформлении данной работы.

Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международных проектов: «Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», «Взаимосвязь изменений окружающей среды и биоразнообразия: долгосрочные и широкомасштабные данные по биологическому разнообразию европейских бореальных лесов».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Литературный обзор

В главе на основе литературных источников подробно рассматриваются вопросы происхождения, систематики, географического распространения летяги обыкновенной, а также проводится описание

местообитаний, убежищ зверька, особенностей морфологии, передвижения, питания, суточной и сезонной активности, размножения и развития.

Рассматривая литературу, в которой подробно описаны биологические особенности летяги, необходимо отметить то, что гораздо большее количество работ посвящено изучению летяг рода Glaucomys, чем Pteromys. За рубежом летяга изучается более интенсивными темпами, нежели в России, и более детально. Значительный вклад в изучение образа жизни, повадок и некоторых других особенностей летяг внесли исследователи Канады и США (Harlow, 1990; Solberger, 2000).

Работ, касающихся биологии P. volans, гораздо меньше. Говоря о зарубежной литературе, необходимо отметить роль финских учёных в изучении биологии и экологии вида (Hanski, 2000; Reunanen, Nikula, Mônkkônen, 2002). Подобные работы проводятся также в последние десятилетия учёными стран Балтии и Японии.

Отечественных источников литературы вследствие указанных выше причин очень мало. Из ранних работ необходимо указать труд С. И. Огнева (1940). В своей работе он собрал воедино обширный материал, накопленный к тому времени. В последующие годы исследователями из разных регионов СССР делались лишь редкие попытки изучения обыкновенной летяги.

Исчерпывающей информации о биологии вида на Северо-Западе России и в Карелии также мало. В 2003 г. А. Э. Айрапетьянц и И. М. Фокин опубликовали статью «Биология обыкновенной летяги на Северо-Западе России», где привели оригинальные данные, собранные за 40 лет. Подобных печатных работ, посвященных изучению жизнедеятельности зверька на территории Карелии, в этот период нет. До 2000-х гг. лишь некоторые отрывочные сведения встречаются у М. Я. Марвина (1959) и А. В. Артемьева (1998). За последние годы были опубликованы статьи участников проектов, в том числе работа В. В. Белкина (2007) о маршрутном учёте летяги и диссертация Е. В. Кулебякиной «Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии». Тем не менее, многие вопросы, касающиеся биологических и экологических особенностей вида, требуют решения. Данная работа во многом призвана восполнить этот пробел.

Глава 2. Материалы и методика исследований

2.1. Метод изучения территориального распределения летяги

В основе исследований было проведение учётов летяги в указанных районах на основе топографических карт по методу, разработанному

И. К. Хански (Хански и др., 2004) и адаптированному нами к условиям Северо-Запада России (Задирака и др., 2011).

Суть этого метода заключается в том, что учёты (оценка встречаемости вида) ведутся по находкам помёта летяги на пробных площадках размером 9 га. В качестве картографической основы используются электронные варианты топографических карт, например в системе МАРчпГо. Вся территория, намеченная к учёту, разделяется на квадраты по 100 км2 каждый (10 х 10 км), и при планировании учётов сначала отбирается каждый второй квадрат в шахматном порядке, затем в пределах каждого отобранного квадрата случайным образом выбираются 10 пробных площадок по 9 га (300 х 300 м). Они должны отстоять друг от друга не менее чем на километр (рис. 1). Пробная площадка близка по размерам индивидуальному участку взрослой самки летяги (8,3 га) (Нашкл, 2000). При обнаружении заселённости летягой конкретной площадки можно говорить о наличии здесь индивидуального участка самки летяги или пары самец-самка (в период гона). При проведении учётов не только фиксируются данные по присутствию/отсутствию вида, но и проводится описание структуры фитоценоза — видовой состав и количество деревьев, средняя высота древостоя, проективное покрытие древесного полога.

Данная методика была успешно апробирована в Финляндии в 2003— 2005 гг., а также в условиях Южной Карелии (Кулебякина, 2011). В рамках же настоящей работы полученные результаты существенно дополнены и рассмотрены не только в аспекте биотопического, но и ландшафтного распределения летяги.

10 км

10 км

Рис. 1. Расположение учётных площадок

Учёты проводились в весенне-летний период 2004—2011 гг. в Республике Карелия, Свердловской, Мурманской, Вологодской, Архангельской и Ленинградской областях (рис. 2).

Рис. 2. Территория учёта летяги в 2004—2011 гг.

К настоящему времени заложено и обследовано более тысячи пробных площадок общей площадью 9045 га (табл. 1). Более 50 % территории обследовано при непосредственном участии автора.

Таблица 1

Количество площадок и общая площадь исследованной территории

Год проведения исследований Количество площадок (9 га) Общая площадь (га)

2004 31 279

2005 158 1422

2006 351 3159

2007 242 2178

2008 90 810

2009 24 216

2010 53 477

2011 56 504

Всего: 1005 9045

В ходе пяти экспедиций 2009—2011 гг. использовались и иные, чем показано выше, варианты расположения пробных площадок. По сути, обследование территории велось с максимальным использованием возможностей автотранспорта с учётом необходимости охвата значительных по площади и труднодоступных территорий. Поэтому при проведении работ закладывались, в том числе, и близко расположенные к дороге площадки (рис. 3).

Необходимо отметить, что перед экспедициями анализировались карты лесов обследуемой территории на наличие старовозрастных ельников и осинников. Между обследованными площадками также сохранялось расстояние не менее 1 км, поиск летяги осуществлялся по находкам помёта, а в месте исследования проводилось описание древостоя.

Все площадки с помощью записанных при учётах gps-координат накладывались на спутниковую карту в программе Google Earth. Для адаптации финской системы координат KKJ в WGS-84 и автоматического наложения площадок на карты Google Earth было написано специальное программное обеспечение. Использование карт Google Earth позволяет отметить координаты с точностью до нескольких метров и, кроме того, быстро получить доступ к результатам исследования и координатам исследуемых площадок.

9 га

300 м

Рис. 3. Адаптация традиционной методики учёта летяги к условиям Северо-Запада России

Далее данные, полученные в результате учётов, проводимых на территории Карелии, были обработаны с помощью электронного атласа типов ландшафтов, созданного сотрудниками Института леса КарНЦ РАН (Волков и др., 1981). Принципы выделения типов ландшафтов и составления карт районирования описаны в монографии А. Н. Гром-цева (Громцев, 2000).

2.2. Методы изучения биологии летяги

Наряду с проведением учётов летяги на Северо-Западе России, нами подробно изучалась биология этого зверька в окрестностях города Петрозаводска и на нескольких площадках на территории Южной Карелии.

Наблюдения за летягой проводились с марта 2007 г. по ноябрь включительно 2010 г. в черте и окрестностях города Петрозаводска. Также подробно изучены жилые площадки в окрестностях посёлков Святозеро и Сяргилахта. На данный момент исследовано десять жилых площадок — 6 в окрестностях города Петрозаводска и 4 в районах Республики Карелия. На всех площадках сделано биотопическое описание, описаны (в случае обнаружения) убежища и следы жизнедеятельности летяги (погрызы, помёт).

Наиболее подробные исследования проводились на площадках в окрестностях города Петрозаводска. Они включали в себя изучение суточной и сезонной активности, питания, размножения, передвижения, реакции на антропогенное влияние и некоторых других аспектов жизнедеятельности зверьков.

Для изучения биологии летяги нами был использован ряд методик, в том числе разработанные самостоятельно.

— Визуальные наблюдения

Основным методом изучения биологии летяги являлось непосредственное наблюдение за зверьками и осмотр заселённых площадок. Общее время наблюдений за 2007—2010 гг. составило более 140 часов.

— Фото- и видеосъёмка

Использование съёмки позволило не тревожить зверька при необходимости осмотра дупла и находящейся в нём подстилки, зафиксировать следы жизнедеятельности (помёт, погрызы шишек и веточек, фрагменты подстилки под жилым деревом, следы на снегу). Также фотосъёмка серьёзно помогла при изучении передвижения летяги (определить положение тела во время определённой фазы полёта, характер передвижения в кроне и на стволе).

По материалам, полученным с помощью видеокамеры, нам удалось изучить специфику передвижения зверька и его кормовое поведение. Видеокамера позволяет запечатлеть практически все особенности жизнедеятельности летяги — особенности передвижения (выход летяги из убежища, перемещение по стволу дерева, полёт, схему передвижения на кормовом маршруте), питания, размножения и др.

— Использование цифрового диктофона

Данная методика была апробирована впервые (Задирака и др., 2011). В нашей работе запись различных звуков диктофоном использовалась для изучения суточной активности летяги. Работа по изучению периодов активности летяги с применением диктофона проводилась в период с 15 января по 14 апреля 2010 года в лесном массиве в черте г. Петрозаводска на постоянно заселённом самкой летяги участке (рис. 4).

Рис. 4. Диктофон под жилым дуплом летяги

Необходимо отметить, что чрезвычайно сложно наблюдать летягу в осенне-зимний период. Использование диктофона позволяет не тратить значительное количество времени на ожидание выхода летяги из убежища. Достаточным оказалось использование цифрового диктофона чувствительностью 48 децибел и объёмом памяти на 70 часов записи.

Использование современного цифрового диктофона весьма эффективно для фиксации любых звуков. Легко опознаются шаги человека, автомобиль, хлопки фейерверка и даже шум ветра. Активность летяги (выход и заход в убежище) сопровождается характерными звуками — скрежетом когтей о ствол дерева и звуками задеваемой о кору шерсти.

Для перевода звуковых колебаний в графическую форму нами было использовано программное обеспечение «Transcribe!» (рис. 5).

• "V f •■ » « " » s«l* si я * £ Л KR ••■-■ ц 'л 'К

.

Г —

•

Рис. 5. Графическое отображение издаваемых летягой звуков

Данные цифровой записи дополнялись визуальными наблюдениями и постоянным осмотром территории. Как правило, каждый отмеченный диктофоном выход летяги сопровождался последующим нахождением свежего помёта под гнездовым деревом. Поэтому в указанный период заселённый участок осматривался ежедневно однократно или дважды в день. Записи с диктофона прослушивались, анализировались и соотносились с данными наблюдений.

Применение цифрового диктофона позволило, полностью избежав беспокойства животных, получить обширные данные об их активности и поведении, в том числе во время гона. Очевидно, что метод может успешно применяться и для изучения биологии других дупло-гнёздников со сходным типом жизнедеятельности.

Глава 3. Территориальное распределение летяги

В главе приводятся результаты исследования территориального распределения летяги на Северо-Западе России.

3.1. Распределение летяги в регионах России

Обилие летяги в обследованных регионах России составляет:

— Карелия — 14 % заселено (заложено 919 площадок);

— Ленинградская область (Вепсский лес) — 71,4 % заселено (заложено 7 площадок);

— Вологодская область (Вытегорский р-н, Андомская возвышенность) — 62,5 % заселено (заложено 16 площадок);

— Свердловская область — 14,3 % заселено (заложено 14 площадок).

В Архангельской области на исследованных нами всего трёх пробных площадках помёта летяги обнаружено не было, но мы считаем, что объём обследованных территорий слишком мал, чтобы делать какие-то выводы. В Мурманской области нами был неоднократно обнаружен помёт, похожий на летяжий, но поскольку на данной территории обитает норвежский лемминг, имеющий помёт схожего типа, для уверенного утверждения необходимы дополнительные генетические исследования.

По результатам экспедиций можно обозначить северную границу обитания летяги на широте 65° 19' с. ш., чуть севернее посёлка Калевала.

3.2. Биотопическое распределение

Биотопическое распределение вида на территории Карелии и Финляндии подробно было рассмотрено в работе Е. В. Кулебякиной (2011). Наши данные существенно дополняют результаты её исследований информацией о биотопическом распределении летяги на Северо-Западе России. Помимо массовых учётов, проводимых на территории Карелии в период 2004—2008 гг., данные были дополнены в ходе 5 экспедиций. Получена информация о территориальном распределении вида в Центральной и Северной Карелии, Мурманской, Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Свердловской областях.

В целом, соотношение древесных пород на заселённых летягой площадках очень схоже в различных областях Северо-Запада России (рис. 6).

Рис. 6. Соотношение древесных пород (в среднем, % от общего количества деревьев) на участках, заселённых летягой, в различных областях Северо-Запада России и Урала

Как правило, наибольшая доля в составе древостоя принадлежит ели как доминирующей породе — от 28,5 % в Свердловской области до 61,5 % в Ленинградской области, и осине — от 27,6 % в Карелии до 36,8 % в Вологодской области. Здесь необходимо отметить, что, например, в составе древостоя площадок Свердловской области общая доля сосны, ели, берёзы и осины составляет лишь 74 %, оставшиеся 26 % принадлежат пихте, лиственнице и кедру. Таким образом, на данной территории нельзя исключать возможность серьёзного влияния этих пород на биотопическое распределение летяги. Доля же сосны и берёзы на заселённых площадках, как правило, невелика, но весьма сильно варьирует. Доля сосны составляет от 1,5 % в Ленинградской области до 16,3 % на территории Карелии, доля берёзы от 4,7 % в Ленинградской области и до 21,5 % в Карелии.

Средние показатели проективного покрытия по всем территориям, где была обнаружена летяга, варьируют от 62,9 % в Карелии до 67 % в Вологодской области. Средняя высота древостоя на жилых площадках также варьирует от 17,8 м в Вологодской области до 18,8 м на территории Карелии.

Возможно, что высота, проективное покрытие и соотношение видов древесных растений не всегда определяют факт заселения площадки летягой. Здесь выдвигается над биоценозом ландшафтный фактор: сочетание и конфигурация биоценозов, характерных для того или иного ландшафта.

3.3. Ландшафтное распределение

Наиболее подробно учёты проводились на территории Карелии — за 8 лет исследований (2004—2011 гг.) осмотрено более 900 площадок, заселёнными оказались 129 из них.

Как говорилось выше (глава 2.1.), ландшафтное распределение летяги анализировалось нами с помощью электронного атласа типов ландшафтов Карелии. При создании атласа границы ландшафтных контуров скорректированы и детализированы по наиболее современным данным дистанционного зондирования и цифровым векторным картам и моделям высот.

В классификации типов ландшафтов, использованной в атласе, выделяются территории, однородные по генетическим типам рельефа, степени заболоченности территории и преобладающему типу коренных лесных местообитаний. Соответственно название типа ландшафта образуется с помощью трех нижеперечисленных индексов:

— генетические типы рельефа и четвертичных отложений;

— степень заболоченности территории;

— преобладающий тип местообитаний.

В атласе приняты следующие обозначения:

— генетические типы рельефа и четвертичных отложений:

1 — озерные, озерно-ледниковые и морские (1а) равнины;

2 — ледниковые и водно-ледниковые (2а) холмисто-грядовые;

3 —ледниково-аккумулятивные сложного рельефа;

4 — денудационно-тектонические холмисто-грядовые с комплек-

сами ледниковых образований (4а) и низкогорьями (4Ь);

5 — денудационно-тектонические грядовые (сельговые);

6 — скальные.

— степень заболоченности территории:

— низкая (Ь);

— средняя (М);

— высокая (Н).

— преобладающий тип местообитаний:

— сосновых (Р);

— еловых (Б).

Например: — ландшафт сельговый слабозаболоченный с преобладанием еловых местообитаний.

В результате анализа данных, полученных при наложении площадок на ландшафтные профили, определено, что наибольшее количество заселённых летягой площадок оказалось в ландшафтах, имеющих озёрный или озёрно-ледниковый (1) и денудационно-тектонический холмисто-грядовый с комплексами ледниковых образований (4а) генетический тип рельефа. На ландшафты данного типа пришлось 31 % и 27,1 % соответственно. Ландшафты, имеющие холмисто-грядовые и скальные типы генетического рельефа оказались практически не заселёнными — 5,4 % и 2,3 % соответственно (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение (%) заселённых летягой площадок в зависимости от генетического типа рельефа

Генетические типы рельефа 1 2 2а 3 4а 5 6

Доля заселбнн. площадок, % 31 14 5,4 10,1 27,1 10,1 2,3

По степени заболоченности наиболее используемыми летягой оказались среднезаболоченные территории (М). Заселёнными на них оказались 90,6 % от общей доли жилых площадок. На ландшафтах, имеющих низкую (Ь) или высокую (Н) степень заболоченности, летяга практически не встречается — 4 % и 5,4 % соответственно (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение (%) заселённых летягой площадок в зависимости от степени заболоченности территории

Степень заболоченности 1 М Н

Доля заселённых площадок, % 4 90,6 5,4

Также летяга практически в 2 раза чаще встречалась на площадках, находящихся в ландшафтах, имеющих еловый преобладающий тип местообитаний (64,4 %). На территориях, имеющих сосновый преобладающий тип местообитаний, летяга встречалась в 35,6 % случаев (табл. 4).

Таблица 4

Соотношение (%) заселённых летягой площадок в зависимости от преобладающего типа местообитаний

Преобладающий тип местообитаний Доля заселённых площадок, %

Б 64,4

Р 35,6

В целом, с учётом всех трёх индексов, наиболее часто используемым летягой типом ландшафта является среднезаболоченный еловый денудационно-тектонический холмисто-грядовый с комплексами ледниковых образований — 4аМБ. Доля заселённых площадок этого типа ландшафта составила 21,7 % (рис. 7).

о 25 Ч та 3 20 0 ! 15 л £ ю С 01 к -о 3 го С5 е 0 о 4 << 2 & 5, Г* 14

1 Л 1 1 Ц 9 9 ,4 9 8 ,4 8 6,71 ,-„, П п п 4'56

/ < К У 0 ¥]4 2Й3 а7 а1 0,38 0,38 0,38 Тип ландшафта

Рис. 7. Соотношение заселённых летягой площадок в зависимости от типа ландшафта

По нашему мнению, результаты исследования ландшафтного распределения летяги могут успешно применяться для прогнозирования заселённости летягой (обилия) территорий на Северо-Западе России.

Значение обследованной территории следует подчеркнуть и в аспекте концепции «таёжных коридоров» Фенноскандии. Эта концепция была выдвинута ранее (Курхинен и др., 2006) и последовательно анализируется нами в ряде работ применительно к отдельным таёжным видам, в том числе и к летяге (Курхинен и др., 2011). Следует отметить, что в этой концепции исследуемой территории всегда отводится особое место, как ключевой для сохранения экосистем «северотаёжного коридора» (промежуток между Онежским озером и Белым морем, разделенный Выгозером на 2 рукава). Этот коридор характеризуется наличием сравнительно слабо нарушенных хвойных лесов и высокими значениями видового разнообразия таёжной группы животных и растений, а также соединяет западную часть биома таёжных лесов Евразии, расположенную в Фенноскандии, со своей евроазиатской частью. Несомненно, важную роль играет также «среднетаежный коридор» (промежуток между Ладожским и Онежским озерами, с примыкающими к нему территориями Северного Приладожья и Природного парка «Вепсский лес»). Все это подчеркивает общеевропейскую значимость сохранения таёжных экосистем Республики Карелия и прилегающих к ней территорий.

Глава 4. Биология летяги

С конца марта 2007 г. в г. Петрозаводске и его окрестностях проводились активные поиски заселённых летягой участков. Основаниями для начала поисков было обнаружение помёта на одной из заложенных в черте города площадок. В итоге, с 2007 года и по настоящее время нами было обнаружены и подробно исследованы 6 жилых площадок в г. Петрозаводске. Помимо этого, обследованы 4 жилых площадки в районах Республики Карелия.

4.1. Убежища

Нами были обнаружены убежища на трёх площадках из 10 исследованных — в черте города Петрозаводска в микрорайоне «Древлянка», а также вблизи посёлков Сайнаволок и Святозеро. Все три убежища были дуплами в осинах. Диаметр отверстия дупла варьировал от 34 до 51 мм. Вход в дупло имел окаймление — нарост коры по периметру, от входа к гнездовой камере всегда вёл небольшой «коридор» глубиной 10—15 см, а сами дупла располагались на нависающей стороне дерева.

По всей видимости, такое расположение и строение дупла не позволяет осадкам попадать в убежище животных.

Все дупла располагались в живых деревьях диаметром 30—44 см и высотой 16—20 м. Вероятно, в случае меньшей толщины дерева дупло может промерзать при низких температурах. Но, по нашему мнению, наибольшее значение для летяги имеет форма заселяемого дерева. Все жилые деревья имели искривленный (Древлянка, Святозеро) или наклонённый (Сайнаволок) ствол и испещрённую многочисленными трещинами кору. Мы также считаем, что искривление на стволе предоставляет возможность зверьку быстрее и с меньшими усилиями перемещаться по дереву.

На площадке «Святозеро 1» осенью 2009 года нам удалось изучить гнездовую камеру летяги. Её диаметр составлял 25 см, сама камера практически полностью была заполнена шарообразным гнездом, основой которого являлись бородатые лишайники, измельчённые листья и хвоя ели. Также в составе подстилки были обнаружены несколько перьев птиц и небольшое количество сухого сфагнума. На площадке «Древлянка», где в различные сезоны года нами брались образцы подстилки, была замечена определённая сезонность в её составе и строении. Так, в весеннее-летний период в составе много измельчённых сухих листьев берёзы и осины, присутствуют перья птиц, немного лишайника и очень мало мха. Зимой же подстилка практически полностью состоит из мха (сфагнума) и лишайника. Ни разу в зимней подстилке нами не было встречено даже фрагментов листьев, хвоинок или перьев.

4.2. Передвижение

Выходу животного из убежища чаще всего сопутствует этап, на котором летяга принюхивается, прислушивается, определяет безопасность выхода. Данный этап может длиться от двух до десяти минут и, в случае, если зверёк почувствует опасность, выхода не последует. Сам выход молниеносен и длится не более трети секунды (по данным видеосъёмки). Часто выходу летяги сопутствовал порыв ветра или шум проезжающей машины. Возможно, таким образом зверёк маскирует свой выход.

Перемещение зверька по стволу различных пород деревьев несколько отличается. Также имеет значение форма дерева. Если ствол дерева (осины, берёзы) сильно искривлен, то летяга предпочитает передвигаться по спирали вдоль ствола, избегая нахождения на нависающей стороне дерева. Схожим образом зверёк перемещается по ели, используя основания ветвей, как ступени спиральной лестницы. На площадке

«Сайнаволок» гнездовое дерево (осина) имеет практически прямой, но значительно наклонённый ствол, в этом случае летяга перемещается по нему не по спирали, а прямо бежит по наклонной стороне.

В кроне дерева летяга передвигается чрезвычайно ловко и при возможности не перелетает с дерева на дерево, а предпочитает перелезать с ветвей одного на крону другого.

Полёт летяги — это планирование на достаточно большое расстояние. По нашим наблюдениям, максимально пролетаемое летягой расстояние между деревьями составляет около 40 метров.

4.3. Размножение и половое поведение

Использование диктофона позволило записать звуки, которые издаёт самец для привлечения самки во время гона.

В этот период можно наблюдать как пару зверьков, так и группы до пяти особей. Как правило, за появлением самца около дупла самки следует их совместное питание в кронах. Замечено, что если на заселённую территорию приходят несколько самцов, то на начальной стадии гона самке свойственно игровое поведение в составе группы, но по мере уменьшения количества самцов их поведение становится более агрессивным, и самка кормится отдельно.

В целом, суточная активность летяги во время гона нетипична для зверьков в другие периоды жизненного цикла.

Для летяги описаны два пика рождения детёнышей и сделаны предположения о третьем пике в конце лета — начале осени (Кулебякина, 2011). Однако появление детёнышей осенью за всё время наблюдений нами не зафиксировано.

4.4. Питание

Летяга является растительноядным видом млекопитающих нашей фауны. Предположение об употреблении летягой брюхоногих моллюсков (Кулебякина, 2011) является спорным. Хотя при изучении биологии летяги нами неоднократно были замечены улитки и слизни, находящиеся на кормовых деревьях и даже в дупле, поедание их зверьком не было зафиксировано.

Как показывают наши наблюдения, независимо от основной сезонной кормовой породы кормление летяги практически всегда начинается на жилой осине. В разные периоды время кормления в осине составляет от 2 до 30 минут. Летягой употребляются небольшие листочки, веточки и серёжки осины.

Во время кормёжки зверёк ловко удерживается задними лапами на ветвях дерева, а передние использует для того, чтобы отрывать

и удерживать корм. При этом летяга способна дотянуться до соседних веточек, сидя на одном месте. При необходимости зверьки используют перепонку для преодоления коротких дистанций между ветвями в кроне.

Без специальной телеметрической аппаратуры обычно удаётся проследить только начало кормового маршрута летяги. Максимальная продолжительность пребывания летяги на одном кормовом дереве, зафиксированная нами, составила 31 мин.

4.5. Суточная и сезонная активность

Летяга ведет сумеречный и ночной образ жизни, покидая свое убежище после захода солнца. Период времени между ним и выходом летяги может сильно варьировать (данные для Ленинградской области (Airapetyants, Fokin, 2003) и Карелии). По нашим наблюдениям, с марта по октябрь включительно промежуток времени между заходом солнца и выходом летяги из убежища составляет от 6 до 65 мин. и не всегда зависит от погодных условий: При очень низких температурах или при сильном снегопаде летяга предпочитает оставаться в укрытии. Тем не менее, она может выходить в дождливую погоду, или наоборот, оставаться в дупле при ясной, безветренной и не очень морозной (-7° С) погоде(Кулебякина,Задирака, Курхинен,2008).

Если в 2007—2009 гг., когда наблюдения проводились с середины весны до поздней осени, наблюдалась чёткая зависимость активности летяги от времени захода солнца, то наблюдения 2010 г. зимой и ранней весной говорят, что в это время активность зверька зависит, прежде всего, от температуры окружающей среды. В прямой зависимости от температуры находятся как время выхода летяги, так и продолжительность её «прогулки». Анализируя полученные данные, мы пришли к выводу, что при температуре ниже -10° С, летяга старается не покидать убежища и, в среднем, проявляет активность раз в 2—3 дня. А в период с 18 по 29 января 2010 года (12 дней), когда столбик термометра не поднимался выше -16° С, а наиболее низкая температура составила -27° С летяга не проявляла никаких признаков активности (по данным диктофона, осмотра гнездового дерева и территории). Продолжительность «прогулки» летяги зимой также зависит от температуры. При t = -8--3° С, она составляет 30—45 минут. При температуре

выше -3° С — 2 часа и более.

Во время гона проследить зависимость активности летяги от погодных условий или захода солнца невозможно. Очевидно, что активность самок в данный период зависит от времени прихода к их убежищам самцов (по данным записи на диктофон). Кроме того, отмечено антропогенное влияние на суточную активность летяги.

Выводы

1. На всей территории Северо-Запада России летяга занимает местообитания с преобладанием ели и осины, средней высотой древостоя около 18 метров и проективным покрытием порядка 65 %. При этом в Карелии наиболее плотно заселён летягой среднезаболоченный еловый денудационно-тектонический холмисто-грядовый ландшафт с комплексами ледниковых образований.

2. Летяга занимает схожие биотопы на всей территории Северо-Запада России. Состав древостоя площадок Свердловской области существенно отличается — общая доля сосны, ели, берёзы и осины составляет лишь 74 %, оставшиеся 26 % принадлежат пихте, лиственнице и кедру.

3. По результатам исследований северная граница распространения летяги в Карелии проходит по параллели 65° 19' с. ш., севернее посёлка Калевала.

4. Информация о структуре ландшафта может успешно использоваться в прогнозировании обилия летяги и планировании учётных работ.

5. Маршрутный учёт на трансектах с использованием дорог местного значения позволяет в условиях специфики таёжных регионов России в короткий срок охватить большую территорию. Методика может быть применена и в других регионах. Метод звукозаписи на цифровой диктофон успешно апробирован и рекомендован для изучения биологии дуплогнёздников со сходным типом жизнедеятельности.

6. Большая часть исследуемой территории является «форпостом» распространения и поддержания ареалов таёжных стенобионтных видов (в том числе летяги) на запад — в сторону «Зеленого Пояса» Фенно-скандии. Очень важно предотвратить дальнейшую изоляцию оставшихся скандинавских крупных массивов коренных лесов от основной евроазиатской части биома тайги, расположенной в России.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Хански И. К., Задирака Е. С. Новый метод учёта численности летяги (Pteromys vol-ans, Rodentia, Pteromyidae), его апробация и первые результаты // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 11. С. 1396—1401.

Другие публикации'.

2. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. 2008. Влияние структуры и разнообразия местообитаний на территориальное распределение летяги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:

материалы III Всероссийской научной конференции / Map. гос. ун-т. — Йошкар-Ола; Пущино. С. 259—261.

3. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В. 2008. Результаты изучения биотопического распределения летяги (Pteromys volans L.) в Карелии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина 13—16 мая 2008 г. Часть II. ПГПУ им. В. Г. Белинского. Пенза. С. 260—261.

4. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. 2008. Некоторые аспекты биологии летяги (Pteromys volans L.) в антропогенном ландшафте запада таёжной зоны России // Экология животных и фаунистика: Сборник научных трудов / Под ред. доктора биол. наук, проф. С. Н. Гашева. Вып. 8. Тюмень: Изд-во Тюменского ГУ. С. 43—49.

5. Хански И., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В., Задирака Е. С. 2008. Летяга (Pteromys volans L.) в таёжных экосистемах Фенноскандии: опыт международных исследований // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы всероссийской конференции с международным участием. — Архангельск, Институт экологических проблем Севера УрО РАН. С. 1445—1448.

6. Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Хански И. К, Кулебякина Е. В., Мамонтов В. H., Задирака Е. С. 2009. Специализированные таежные виды как индикаторы состояния лесных ландшафтов (опыт международных исследований) // Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Колесникова Бориса Павловича «Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изучения». Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия. 8—10 сентября 2009 года. С. 121—125.

7. Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Муравская Е. А. 2010. Изучение суточной активности летяги обыкновенной (Pteromys volans L.) с учётом аспекта сезонного изменения декретного времени // Материалы I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных с международным участием. Чебоксары. С. 118—119.

8. Задирака Е. С., Кулебякина Е. В., Курхинен Ю. П., Муравская Е. А. 2010. О необходимости сохранения местообитаний летяги (Pteromys volans L.) на селитебных территориях // VI Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: тезисы докладов. Архангельск. С. 34—35.

9. Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Муравская Е. А. 2010. Некоторые результаты учётов численности летяги (Pteromys volans L.) на севере Европы // Труды Томского ГУ. Т. 275. Серия биол.:

Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии. Материалы I Всеросс. молодёжи, научн. конфер., посвящ. 125-летию биологических исследований в Томском гос. унив. Изд-во Томского университета. С. 127—129.

10. Elena Kulebiakina, Juri Kurhinen, Про Hanski, Evgeni Zadiraka. 2010. Necessity to research the Siberian flying squirrel in the situation of its decreasing range // Wildlife census methods: reliability and application: Workshop proceedings. International Scientific Practical Workshop. Kaunas. 35—42 pp. (in Lithuanian and English).

11. Juri Kurhinen, llpo K. Hanski, Elena Kulebiakina, Evgeni Zadiraka. 2010. Mapping distribution and relative abundance of the Flying Squirrel Pteromys volans in North-European boreal forests // Wildlife census methods: reliability and application: Workshop proceedings. International Scientific Practical Workshop. Kaunas. 31—34 pp. (in Lithuanian and English).

12. ЗадиракаЕ. С., Муравская E. А., Кулебякина E. В. 2011. Использование цифрового диктофона для изучения суточной активности Pteromys volans (Pteromyidae) // Актуальные проблемы охраны природы и рационального природопользования: Матер. 3-х Междунар. науч.-практ. конференций / Под ред. А. В. Дмитриева, Е. А. Синичкина. — Чебоксары: Новое время. С. 5.

13. Задирака Е. С., Курхинен 10. П., Кулебякина Е. В., Мамонтов В. Н„ Муравская Е. А., Шелехов А. М. 2011. Летяга (Pteromys volans L.) окрестностей Водлозерского национального парка (численность, территориальное распределение) // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Матер. Всеросс. науч.-практ. конфер. с междунар. уч. Петрозаводск: КНЦ РАН. С. 130—132.

14. Kurhinen J., Kulebyakina Е., Zadiraka Е., Hanski I. К, Mamontov V., MuravskayaE. 2011. Siberian (European) flying squirrel (Pteromys volans L.) distribution at taiga isthmus between Baltic and White Sea region // Abstracts of 8,h Baltic Theriological Conference. Palanga. P. 23.

Подписано в печать 19.12.11. Формат 60 х 84 7|6. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 243.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Задирака, Евгений Сергеевич, Петрозаводск

61 12-3/518 .....................................

КАРЕЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

Задирака Евгений Сергеевич

ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОЛОГИЯ ЛЕТЯГИ ОБЫКНОВЕННОЙ {РТЕЯОМУБ УОЬАЖI.) В ТАЁЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЗОНЫ РОССИИ И УРАЛА

03.02.04-зоология 03.02.08-экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук профессор В.Ф. Брязгин; доктор биологических наук, профессор Ю.П. Курхинен

Петрозаводск 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................4

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР...............................8

1.1 Происхождение и систематика.....................................................11

1.2 Географическое распространение.................................................12

1.3 Местообитания и убежища...........................................................14

1.4 Морфологические особенности....................................................16

1.5 Передвижение..............................................................................19

1.6 Суточная и сезонная активность...................................................21

1.7 Питание и кормовое поведение. ......................................................22

1.8 Размножение и развитие...............................................................26

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

................................................................................28

2.1 Метод изучения территориального распределения летяги...............28

2.2 Методы изучения биологии летяги................................................35

ГЛАВА 3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕТЯГИ...................................................................43

3.1 Распределение летяги в регионах России.......................................43

3.2 Биотопическое распределение......................................................43

3.3 Ландшафтное распределение........................................................51

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ЛЕТЯГИ..................................61

4.1 Убежища.....................................................................................70

4.2 Передвижение..............................................................................75

4.3 Размножение и половое поведение................................................85

4.4 Питание.......................................................................................88

4.5 Суточная и сезонная активность.....................................................91

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.........................................................94

ВЫВОДЫ..................................................................98

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................99

ВВЕДЕНИЕ

Проблема исчезновения редких видов животных в настоящее время стоит очень остро. Для многих видов созданы охраняемые территории различного ранга (Снигиревская, 1947; Гаранин и др., 1986; Девяткин и др., 2000). Но если популяция животного не локализована в каком-либо отдельном районе, а рассеяна по большой территории, неизбежно возникают значительные трудности при попытке сохранить места его обитания (Теплова, Сокольский, 2009). Одним из таких видов на Северо-Западе России можно с уверенностью назвать летягу обыкновенную (Сокольский и др., 2003; Теплова, Сокольский, 2004).

Обыкновенная летяга {Pteromys volans L.) — один из самых немногочисленных и слабо изученных видов млекопитающих северной Европы и единственный представитель семейства Летяговых (Pteromyidae) в России. Летяга занесена в Красный список МСОП (IUCN Red List of Threatened Species) и Приложение II Бернской конвенции (Appendix II, 19.09.1979). Это вид, находящийся под охраной на территории многих субъектов России (Красная книга Удмуртской Республики, 2001: Погодин, Киеилёва, 2005; Горшков, 2006; Яковлев, 2006; Большаков, 2008 и др.), в Фенноскандии (Hokkanen, Fokin, 1998) и Прибалтике (Ingelög, Andersson, Tjernberg, 1993; Red Data Book of Estonia, 1998, цит. no Timm, Kizistaja, 2002). В Финляндии летяга имеет статус уязвимого (Rassi et al. 2001), а в Республике Карелия - редкого потенциально уязвимого вида (Данилов, 2007). Летяга включена также в Красные книги других регионов Северо-Запада России (Красная книга Республики Коми, 1998; Красная книга Вологодской области, 2004), в том числе Мурманской (Катаев, 2003, 2008), Ленинградской (Айрапетьянц, Фокин, 2002) и Архангельской областей (Красная книга Архангельской области, 2008).

Реальную опасность для вида представляет растущее влияние человека на местообитания (Новиков и др., 1970). Однако механизм этого влияния практически не исследован, прежде всего, из-за отсутствия достаточных данных по численности и территориальному размещению животных.

Изучение особенностей биологии, размещения и численности Р. уо1ат носит в целом систематический характер (Попова-Бондаренко, 1974; Аллёнов, 1979; Айрапетьянц, Стрелков, Фокин, 1987; Олехнович, Ильченко, 1998; Смирин, Шилова, 2003: Кулебякина, Мамонтов, 2010), но в силу скрытного образа жизни летяги сбор данных о ней сопряжен с рядом методических трудностей, в связи с чем сведения о биологии зверька скудны и противоречивы.

Данная работа призвана дополнить эти сведения на основе новых униАииипованных методов исследования.

*> А л X ' 1 г 1

Объектом исследования в настоящей работе является обыкновенная летяга Pteromys уо1ат Ь (1758)

Основным предметом исследования является экология и биология летяги обыкновенной в таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала.

Цель исследования: выявить закономерности территориального распределения и особенности повеления и биологии летяги обыкновенной в

А А ' 1 ' '

таёжных экосистемах европейской зоны России и Урала. Задачи исследования:

1. Изучить закономерности территориального распределения летяги на разных уровнях организации экосистем Гбиом. ландшасЬт. биоценоз").

А V А А ' Ч ' ' 1 А ' /

2. На основе массовых учётов определить региональные особенности местообитаний летяги на исследуемой территории.

3. Уточнить границы ареала вида на Северо-Западе России, выявить факторы, влияющие на формирование границ ареала.

4. Разработать методику индикации оптимальных мест обитания и прогноза обилия вида с учётом структуры лесных ландшафтов.

5. Разработать и апробировать новые методики изучения особенностей биологии летяги (суточной и сезонной активности, питания, размножения).

6. Изучить перспективы сохранения вида в районах таёжных коридоров Фенноскандии.

Научная новизна:

Впервые изучена специфика распределения летяги в разных регионах Европейского Севера России. При этом проведены учёты летяги на территории Центральной и Северной Карелии, в Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях, а также на территории Свердловской области (Висимский заповедник) и в Мурманской области — в связи с этим уточнены границы ареала вида на Северо-Западе России.

Усовершенствована методика учёта летяги в условиях таёжных регионов России.

Впервые разработана и апробирована методика изучения суточной активности летяги с помощью использования цифрового диктофона, что позволило изучить особенности поведения и суточную активность зверьков зимой, а также в период размножения. Данная методика может значительно облегчить изучение не только летяги, но и других, в силу различных причин сложно наблюдаемых животных.

Сформирована основа электронного банка данных по численности и территориальному распределению летяги.

Научно-практическая значимость. Полученные в работе результаты расширяют имеющиеся данные о биологии и поведении летяги. Результаты исследования существенно уточняют данные об её территориальном распределении и численности на территории Европейской зоны России и Урала. Усовершенствованная методика учёта в условиях специфики таёжных регионов России может быть успешно применена и в других регионах.

Благодарности, Автор выражает искреннюю признательность своим научным руководителям: д.б. н., профессору кафедры зоологии и экологии КГПА В. Ф. Брязгину и вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН, д.б.н., профессору Ю. П. Курхинену. А также всем, кто помогал в сборе материала, проведении наблюдений и оформлении данной работы: к.б. н. Кулебякину Елену, Муравскую Евгению, Карпина Владимира, Пятовского Дмитрия.

Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международных проектов: «Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», «Взаимосвязь изменений окружающей среды и биоразнообразия: долгосрочные и широкомасштабные данные по биологическому разнообразию европейских бореальных лесов».

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Анализируя научную литературу, посвященную биологии и экологии летяги, необходимо отметить, что гораздо большее количество работ посвящено изучению летяг рода Glaucomys, чем Pteromys (Madden, 1974; Dolan, Certer, 1977; Ferron, 1983; Wells-Gosling, Heaney, 1984; Payne et. al, 1989: Stapp, 1992; Haukisalmi, Rausch, 2007; Smith, 2007 и др.). За рубежом летяга изучается более интенсивными темпами, нежели в России. Большое количество работ посвящено изучению питания (McKeever, 1960; Maser et. al., 1985,1986; Hall, 1991; Rosentreter et. al., 1997; Zabel, Waters, 1997: Thomas, Weigl, 1998; Stafique et. al., 2006 и др.), местообитаний и убежищ (Fridell, Litvaitis, 1991; Witt, 1992; Hay ward, Rosentreter, 1994: Lavne. Ravmond. 1994: Stone et. al.. 1996: Taulman. 1999; Taulman, Smith.

-■J V ' ■> 'J - j - - J .......J -J - У 5 " '

2004 и др.), поведения (Weigl, 1978; Thesell, Villa, Carey, 1997; Taulman, Smith, Thrill, 1998 и др.) происхождения и адаптаций рода Glaucomys (Thorington, 1984; Thorington et. al., 2005; Thorington, Santana, 2007; Scheibe et. al., 2007 и др.). Значительный вклад в изучение образа жизни, повадок и некоторых других особенностей летяг внесли исследователи Канады и CHIA (Sawyer, Rose, 1985; Harlow, 1990; Stapp, Pekins, Mautz, 1991; Witt, 1991; Stone, 1997; Currah et al., 2000; Solberger, 2000; Smith, Nichols, 2003; Perez-Orella, Schulte-Hostedde, 2005 и др.). Так, С. Laine Cotton and Katherine L. Parker (2000) изучали зимние местообитания и гнездовые деревья, используемые летягами в суббориальных лесах Канады. Daniel К. Rosenberg and Robert G.Anthony (1991) исследовали особенности популяций летяг, обитающих в молодых и старовозрастных лесах. Достаточно подробно изучена генетика (Zittlau, Davis, Strobeck, 2000; Duncan, 2003; Arbogast, 2007) и влияние лесопользования на расселение летяг (Carey et. al., 1999; Carey, 2000).

Работ, касающихся биологии P. volans, значительно меньше. Авторами Канады и США делались лишь редкие попытки изучения обыкновенной летяги. Это, в первую очередь, важнейшие исследования американских учёных V.R. Rausch and R.L. Rausch (1982), изучивших и сравнивших кариотипы Р. volans,

Glaucomys sabrinus и Glaucomys volans по материалам из Японии (остров Хоккайдо), Северной Америки и России (Западная Сибирь). Необходимо также отметить роль финских учёных в изучении биологии и экологии вида (Hanski, 1998; Selonen, Hunski, 2003, 2004, 2006, 2007: Painter, Selonen, Hanski, 2004; Hurme et al., 2005, 2007a,b, 2008a,b; Simila et. al., 2006; Lampila 2009a,b и др.). Финскими исследователями подробно изучена биология летяги в фрагментированных лесах (Reunanen, Monkkonen, Nikula, 2000; Selonen, Hunski, Stevens, 2001; Desrochers, Hanski, Selonen, 2003; Reunanen et. al., 2004 и др.). Также работы по изучению летяги проводятся в последние десятилетия учёными стран Балтии и Японии (Baba М., Doi Т., Ono Y.,1982; Stafford, Thorington, Kawamichi, 2002; Remm, Timm, 2008). В том числе, японскими учёными была изучена филогенетическая связь летяг разных родов (Oshida, Masuda, Yoshida, 1996; Oshida et al., 2000a,b; 2005).

Объём отечественных источников литературы значительно уступает иностранным. Одним из первых в 1867 году описал летягу в Забайкалье А.И. Черкасов (цит. по Огнев, 1940). Он отметил, что зверьки, живя на одном дереве, обычно спускаются испражняться в одно и тоже место, избранное около корней, и что нахождение такого «отхожего места» может служить верным показателем близости жилья летяги. Таким образом, А.И. Черкасов в своих работах даёт важную информацию, служащую основой учёта летяги и по сей день. Также автор охарактеризовал особенности питания, размножения, морфологии летяг Забайкалья (Черкасов, 1962). Позднее С. И. Огнев (1940) собрал и проанализировал обширный материал, накопленный к тому времени. Читая его труд, нельзя не заметить противоречивости сведений, поступающих из различных частей страны и ближнего зарубежья.

В последующие годы в СССР проводились лишь эпизодические исследования обыкновенной летяги (Новиков, 1949; Виноградов, Розанов, 1953; Малышев, 1977 и др.).

Также, описание летяги часто приводится в определителях (Коновалов, 1999), учебниках (Картешев, Соколов, Шилов, 2004) и Красных книгах (Пастухов,

1997; Зубакин, 1998; Ситников, 2004; Яковлев, 2004; Малькова, Сидоров, 2005; Гричик, 2006; Лазарева, 2007; Плечова, Дмитриев, 2010 и др.).

Вследствие скрытного ночного образа жизни этих зверьков наиболее слабо до сих пор изучено поведение летяг. В природе прямое наблюдение за ними практически невозможно, поэтому основным методом исследований, в том числе этологии, по-прежнему остаются наблюдения в неволе (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001). Одни из наиболее удачных исследований зверьков в таких условиях были осуществлены В. М. Смириным (Смирин, Зубчанинова, 2003; Зубчанинова, Смирин, 2005).

Его работу продолжили Н. В, Лобачева, К. В, Авилова и Е. П. Крученкова (2001). Результаты их исследований позволили раскрыть такие аспекты жизнедеятельности летяг, как взаимоотношения матери и детёнышей, а также развитие этих отношений во времени.

Исчерпывающей информации о биологии вида на Северо-Западе России и в Карелии также мало. В 2003 г. А. Э. Айрапетьянц и И. М. Фокин опубликовали статью «Биология обыкновенной летяги на Северо-западе России» (Airapetyants, Fokin, 2003), где привели оригинальные данные, собранные за 40 лет. Подобных печатных работ, посвященных изучению жизнедеятельности зверька на территории Карелии, в этот период нет. До 2000-х гг. лишь краткие сведения встречаются в работах М. Я. Мапвина (1951. 1959") и А. В. Аптемьева (T998Y За

А X \ -> J X V У

последние годы были опубликованы статьи участников обозначенных проектов (Kulebiakina et. al.. 2010; Kurhinen et, al.,2010 и др.), в том числе работа В. В, Белкина (2007) о маршрутном учёте летяги и диссертация Е. В. Кулебякиной «Популяционная экология летяги (JPteromys volans L ) в природных комплексах Восточной Фенноскандии» (Кулебякина, 2010). Таким образом, многие вопросы, касаюшиеся биологических и экологических особенностей вила, ешё тоебуют

' ' -' 1 J.

дальнейших исследований. Данная работа во многом призвана восполнить этот пробел.

1.1 Происхождение и систематика

Согласно И. М. Громову и М. А. Ербаевой (1995), семейство Pteromyidae в числе 10—12 вымерших европейских родов известно с начала неогена. Остатки большей части их представителей перестают встречаться к началу плиоцена, с середины которого в умеренной зоне северного полушария сохраняются лишь 2 современных рода: Pteromys и Glaucomys Thomas, в то время как в Юго-Восточной Азии их насчитывается не менее 12. Ископаемые остатки рода Pteromys ранее плейстоцена неизвестны (Громов и др., 1963). Предполагаемые предки летяг — одно из подсемейств парамиид, возможно Prosciurinae Wilson. Считается, что летяги Нового и Старого Света относятся к самостоятельным линиям развития (Громов, Ербаева, 1995).

Систематическое положение и классификация летяги до сих пор вызывает много споров. Большинство авторов едины лишь во мнении, что летяга входит в отряд грызунов Rodentia. Однако часть авторов выделяет подсемейство Летяжьи семейства Беличьи (Крускоп, 2002; Павлинов, 2003; McLaughlin, 1984; McKenna, Bell, 1997; Myers et al., 2008). Большинство же литературных источников на данный момент говорит о принадлежности летяги к собственному отдельному семейству (Соколов, 1977; Кузнецов, 1936, 1975). Мы разделяем высказанную ранее точку зрения (Кулебякина, 2010), что справедлива следующая таксономия (Павлинов, Россолимо, 1987):

Отряд RODENTIA Bowdich, 1821

Подотряд SCIUROMORPHA Brandt, 1855 Надсемейство SCIUROIDEA

Семейство PTEROMYIDAE Brandt, 1855 - ЛЕТЯГОВЫЕ Летяга, обитающая в Карелии и характеризующаяся пепельно-серой с легким палевым оттенком окраской зимнего меха и черно-серой окраской летнего меха относится к номинальному подвиду P. v. volans L., описанному по экземплярам из Швеции (Марвин, 1959).

1.2 Географическое распространение

Обыкновенная летяга (Р. в области лесов

умеренного пояса, а к востоку от Урала проникает и в лесостепи (Виноградов, Громов, 1952; Динец, Ротшильд, 1996, цит. по Дмитриев, Бака, 2003), от Восточной Германии, севера Скандинавии на западе до Приамурья, Сахалина (Бурковский, 2005), Китая, полуострова Корея и Японии на востоке (Кулик, 1972, 1973, 1975), Встречается на незначительной территории в Камчатском крае (Сметанин, 1993; Транбенкова, 2004). С лесами Алтае-Саянской горной страны заходит в Северную Монголию (Прокопов, 2008). По-видимому, изолированный участок ареала имеется в горных лесах провинции Ганьсу (Китай) (Громов, Ербаева, 1995).

На сороковые годы двадцатого столетия С. И. Огнев (1940) дал подробную характеристику географического распространения подвидов обыкновенной летяги (рис. 1).

Рис. 1. Географическое распространение различных подвидов летяг (Р. уо1ат) (по

Огнев, 1940).

Во второй половине 20-го столетия западная граница ареала обыкновенной летяги претерпела значительные изменения (Айрапетьянц, Фокин, 2004), На данный момент естественный ареал вида покрывает территорию Фенноскандии, включающую Прибалтику, Норвегию, Финляндию (Törmälä et. al., 1980: Mönkkönen et. al., 1997; Nygren, 2005; Haukisalmi, Hanski, 2007; Sulkava et. al., 2008) и такие административные единицы России, как Карелия, Ленинградская и частично Новгородская и Псковская области. Вид распространяется к востоку до Тихоокеанского побережья Евразии. Подвид Р, volans volans L. населяет Северо-Запад России (Громов, Ербаева, 1995). В настоящее время нет летяги на севере Финляндии, Швеции, Польше (Hokkanen et, al., 1977). В Прибалтике летяга обнаружена, во-первых, на северо-востоке Эстонии (северо-запад Чудского