Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жирные кислоты липидов жировой ткани зимнеспящих и активных грызунов

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Жирные кислоты липидов жировой ткани зимнеспящих и активных грызунов"

О г Ф «А

На правах рукописи

ЛАБЕЦКАЯ НАТАЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА

ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ ЛИПИДОВ ЖИРОВОЙ ТКАНИ ЗИЬИЕСПЯВДХ И АКТИВНЫХ ГРЫЗУНОВ

специальность 03.00.04 - биохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертанта на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1996

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Н.И. Калабухов

Научный консультант доктор биологических наук, профессор В.Е.Васьковский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Э.Я.Костецкий

кандидат химических наук, ст.научн.сотр. В.И.Светашев

Ведущее учреждение: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится »20» 02 _189? года б часов на заседании диссертационного совета Д 003.99.С1 в Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-летия Владивостоку,

С диссертацией мо?(но ознакомиться в Центральной научной библиотеке ЛВО РАН (г. Владивосток, проспект 100-летия Владивостоку, 159).

Автореферат разослан "1т " У у__1У9';

■Д. ¿У

Ученый секретарь ^ л

диссертационного совета ^^¡м^^А-—

к.х.н. старший научный сотрудник Г.И.Прокопенко

Актуальность проблемы. Температура - важный фактор ео взаимоотношении организмов с окружающей средой (Хочачка, Сомеро, 1988). Одной из интересных форм приспособления животных к понижению температуры среды является зимняя спячка - уникальное биологическое явление, изучение разных сторон которого привлекало и продолжает привлекать внимание самых разных специалистов (Капабу-ХОЕ, 1985; Эмирбеков, Лыова, 1985; Колаева, 1993; Белоусов, 1993; Wang, 198?, 1988. 1989; Nedergaard, Cannon, 1990).

Млекопитающие, впадающие в спячку, - суслики, хомяки, сони, сурки, летучие мыши, ежи - весьма своеобразная группа представителей теплокровных животных. Особенностью вимнеспящих млекопитающих, выделяющей их среди других животных, гЕляется способность проводить в оцепенении от 6 до 9 месяцев в году, не потребляя пищи и расходуя в качестве основного источника энергии жировые резервы, накопленные ва сравнительно короткий промежуток времени пребывания в активном состоянии (Васильева, 1973, 1977; Калабу-хов, 1985; Хочачка, Сомеро, 1988; Galst er, Morrison, 1975). В последнее время эти животные привлекают все больпее внимание как модель для медико-биологических исследований.(Колаева, 1993).

Рядом авторов было найдено, что во время зимней спячки тавотных значительным изменениям подвергаются мембранные липгда -лосфолипиды различных тканей (Kruliri, Seiander. 1972; Minor «г ai., 1973; Cannon, Polnaszek, 1975; Aiola, Pengelley. 1979; Kpenc. 1981; Aloia, Raison, 1990). Изменения в cohoehom затрагивают состав жирных кислот (ЖК) этих липидов: увеличивается доля ненасыщенных ЖК.

Б то же время анализ литературы, касающийся роли немембранных липидов эимнеспящих животных, показал, что существующие в ■этой области представления основаны на относительно небольшом объеме экспериментальных данных. Полученные результаты состава ЖК жировой ткани разных видов рассматривались вне связи с условиями сукестЕогаяия "-тих гидов в природе (Krulin, Seiander, 197Г:-, Minor tit al., 1973; Laukola. 1980). Не придавалось значения популяцюн-ному аспекту вариаций состава ЖК у отдельных видов. Не было попыток сравнить особенности состава ЖК зимнеспящих млекопитающих с аналогичными характеристиками у близких видов, . не впадающих в спячку.

Поэтому мы решили изучить состав немембранных липидов - три-

ацилглицеринов жировой ткани зимнеспящих животных. Бри этом основное внимание было уделено изучению ЯК как компонентов липи-дов, в первую очередь изменяющихся в ответ на понижение температуры среды и в определенной степени отражающих состав пищи.

Такое исследование должно было также послужить вкладом в более широкую проблему - изучение жиров различных млекопитающих. Это классическое направление биохимии липидов является сегодня снова актуальным из-за тесной связи с проблемой здоровья человека (Sculadottir et al-, 1994).

Данная работа является частью исследований, посвященных выяснению физиологических и биохимических основ зимней спячки млекопитающих, которые успешно разрабатывались на Дальнем Востоке в 70-80-е годы под руководством профессора Н.й.Калабухова - известного российского ученого-эколога, в течение многих лет изучавшего спячку животных (Калабухов, 1936, 1946, 1950, 1956, 1985).

Цель работы. Целью исследования было выяснение особенностей жирнокислотного состава липидов жировой ткани зимнеспящих животных как одной из молекулярных основ их физиологии.

Задачи исследования. Были поставлены следующие задачи-. 1. На обширном биологическом материале - 4 видах сусликов: берингийском Spermophilus parryi, длиннохвостом 5. undulatus, малом S.pygma-eus, горном S.musicus, з также азиатском бурундуке Tamias sibiri-cus, езятых из разных географических популяций в разные сезоны -изучить особенности состава НК зимнеспящих грызунов. 2. Сравнить состав ЯК жировой ткани зимнеспящих и активных в зимнее время грызунов - белки Sciurus vulgaris и летяги Pteromys volans. 3. В опытах по искусственному кормлению оценить влияние липидов диеты на состав ЖК жира зимнеспящих животных.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведено детальное исследовачие состава ЖК 5 видов зимнеспящих животных в разные периоды их годового цикла; изучено содержание ЖК в буром и белом (подкожном и внутреннем) жире; проведено сравнение состава ЖК у зимнеспящих и не впадающих в спячку близких видов - белки и летяги.

Показано, что вариации состава ЖК у животных одного и того же вида из отдельных популяций могут быть значительнее, чем у животных разных видов одного рода.

Впервые проведено сравнение зимнеспящих и активных животных.

Не обнаружено принципиальных различий в составе Ж грызунов, впадающих в спячку и активных.

Сравнение состава жира зимнеспящих и активных в течение года грызунов, а также представителей ряда млекопитающих из других отрядов показало, что различия в соотношении ЖК в запасах жира млекопитающих обусловлены набором факторов, ведущими из которых является, по-видимому, систематическая принадлежность.

Кормление животных из различных популяций - 2 видов сусликов (З.раггу!, 5.игк1и1а1и5) - пищей с разным содержанием и набором ЖК показало, что состав КК запасаемого жира определяется как составом ЖК пищи, так и особенностями обмена у животных из разных популяций.

Полученные результаты позволяют рекомендовать более широкое использование изученных в данной работе зимнеспящих животных в качестве моделей для разработки ряда медико-биологических проблем.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены: на симпозиуме по механизмам зимней спячки млекопитающих (Магадан, 1977); на V Всесоюзной зкодого-ф'ЛЕЖлогической конференции (Фрунзе, 1977); на VII совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти Л.А.Орбели (Ленинград, 1978); на II съезде Всесоюзного териологического общества СССР (Москва, 1978); на совещании "Экология и рациональное использевание островных экосистем" (Владивосток, 1978); на II Международном териологическом конгрессе (Брно, 1978).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения и обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 20 рисунками. Список литературы включает 224 цитируемые работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследований

Для выяснения особенностей состава липидов жировой ткани мы исследовали жир зимнеспящих грызунов из семейства беличьих (Зс1и-

ridae): 4 видов сусликов - Серингийского Spermophilus parryi (Richardson, 1825), длиннохвостого S. undulatus (Pallas. 1778), малого S.pygmaeus (Pallas, 1779), и горного S. musí cus (Menet-.ries, 1832), а также азиатского бурундука lamías sibiricus (Laxmann, 1769), обитающих в разных ландшафтно-географических зонах. В качестве активных в зимнее время животных исследовали белку обыкновенную Sciurus vulgaris (Linnaeus, 1758) (Sciuridae) и летягу Pteromys volans (Linnaeus, 1758) (Pteromyidae). Ареалы исследованных животных и места их отлова указаны на рис Л.

Рис.1 Ареалы исследованных животных (I) и места их отлова. (II). 1-5 - зимнеспящие животные: 1- берингийский суслик 3. parryi, Z - длиннохвостый суслик 5. undulatus. 3 - малый суслик S. pygmeus, 4 - горный суслик 5. inusicus, 5 - азиатский бурундук - Tamias sibiricus. 6-7 - активные виды: б - обыкновенная белка Sciurus vulgaris и 7 - летяга Pteromys volans.

Животные для исследований были отловлены сотрудниками БПИ ДВО РАН: А.Ф.Попковым, В.А.Сердюком. М.П. Тиуновым, Б.В.Алл^новым, которым приношу искреннюю благодарность.

Пробы жира брали весной после пробуждения животных и ол-ныи перед впадением грызунов в спячку. Кроме того, иоо.ч^доьччи жировую ткань 2 видов сусликов - S. parryi и S. undulatus - после кормления их разной пищей, различающейся содержанием и набором ЖК (семена подсолнечника и овес).

Экстракцию липидов из жировой ткани проводили серным эфиром не менее трех раз. Метиловые эфиры ЖК получали по методу Карро и

Дюбака (Carreau, Dubacq, 1978). Метиловые эфиры ЖК выделяли тонкослойной хроматографией в бензоле или в системе петролейный эфир-диэтиловый эфир (95:5) и анализировали методом газожидкостной хроматографии на хроматографе марки "Хром-4" (ЧССР) с пламенно- ионизационным детектором. Использовали колонки с 15Z дизти-ленгликольсукцинатом, нанесенным на хромосорб W-AW, размер частиц 80-100 мен. Идентификацию ЖК проводили с использованием стандартных смесей Ж и по значениям эквивалентной длины цепи (Jarnieson, 1975).

Полученные результаты обрабатывали статистически по методу Стьюдента (Плохияский, 1970). Автор приносит благодарность к.х.н., старшему научному сотруднику лаборатории сравнительной биохимии Института биологии моря ДВО РАН Высоцкому М. В. за помощь в статистической обработке.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Жирные кислоты липидов жировой ткани аимнеспящих грызунов

В ходе анализа около 1500 проб разных форм жировой ткани -бурой и белой (подкожной и внутренней) - было идентифицировано 14 ЖК с длиной углеродной цепи от С12 до С20. Главными были ? ЖК: 14:0, 16:0, 16:1, 18:0, 18:1, 18:2, 18:3, сведения о которых МЫ использовали в обсувдении. Количество других КК - 16:2, 17:0, 20:0. £0:1, £0:2 - в большинстве проб не превышало IX,. Каких-либо закономерностей в их распределении и количестве не обнаружено.

Жирные кислоты липидов белой жировой ткани зимнеспящкх грызунов

Подготовка грызунов к спячке выражается в гйачительном уве-

«

.течении массы их тела главным образом за счет резервных жиров, к ¡'от'рым относится белый жир двух разновидностей - подксмкиий и внутренний.

В табл. 1 собрана информация о составе ЖК липидов обеих форм белой жировой ткани для одного из видов зимнеспящих животных -берингийского суслика S\ parryi, взятого из разных мест обитания. В табл. 2 представлены сведения о ЖК 4 других видов зимнеспящих животных, но только для одной разновидности белого жира - подкож-

Таблица 1. Состав жирных кислот липидов бурой и белой жировых тканей арктических сусликов ЗрегтюрЫ!из раггу1 из разных географических популяций в разные сезоны (X от суммы ЖК), М+т.

Популяция Сезон Жир*, число животных Жирные кислоты Сумма 18:2 18:3

14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2 18:3 насыщ. ЖК

Верхоянская весна Б (34) ПК (27) ВН (30) сл 18.0+1.7 2.8+ .2 5.6+.3 51.2+1.4 21.7+ .7 0.7+ .1 1.2+.1 17.4*1.7 4.2* .3 З.ЗТ.2 58.3*1.5 14.4*1.8 1.2* .1 1.1*.1 15.4*1.7 4.2* .3 3.3*.1 58.5*1.8 15.6*2.2 1.9* .3 23.6 21.9 19.8 22.4 15.6 17.5

осень В (12) ПК СЮ) ВН (11) СЛ 16.2+1.7 3.2+ .3 4.6+.2 54.2+2.4 17.8+2.0 4.0+ .2 1.5+.1 19.0*1.6 5.5т .3 1.9Т.1 53.0*1.4 15.0*1.2 4.1* .5 1.ЕТ.1 16.3*1,6 5.8* .4 1.8*.1 57.0*1.7 14.5*1.7 3.4* .7 20.8 22.4 19.3 21.8 19.1 17.9

Певекс-ская весна Б (9 ) ПК (9 1 ВН (9 ) З.З+.З 26.6+1.5 6.2+ .6 3.1+.3 47.4+1.9 13.8+1.5 ел 1.9*.1 24.3*1.1 8.4* .3 2.5*.1 48.9*1.6 11.1*1.6 4.9+ .5 4.3*.2 25.0*1.6 10.2* .2 1.3Т.2 46.3*1.2 10.2*1.3 2.0* .1 33.0 28.7 30.6 13.8 16.0 12.9

осень Б (10) ПК (18) ВН (15) 1.3+.1 22.6+1.6 8.0+ .1 5.1+.3 38.8+1.9 19.0+1.8 5.2+ .2 1.7*.2 20.2*1.9 8.6* .5 2.8*.2 36.8*1.7 14.3*1.1 15.6* .5 1.7*.3 16.5*1.6 8.8*1.4 2.4*.3 36.8*2.6 16.6*2.3 17.2*2.0 29.0 24.7 20.6 24.2 29.9 33.8

Згвеки-н отекая весна В (10) ПК (10) ВН (10) 0.9+.1 14.8+1.6 2.5+ .4 3.3+.1 49.5+2.7 17.6+1.7 11.4+ .3 0.в*.1 15.9*1.4 3.4* .2 2.7*.1 48.5*2.5 18.2*1.2 10.4* .3 1. 2*. 2 17.8*1.2 5.1*1.7 2.4*.1 48.2*2.7 16.5*1.6 8.8*1.5 19.0 19.5 21.4 29.0 28.6 25.3

осень Б (21) ПК (22) ВН (17) 0.9+.1 23.1+1.6 3.8+ .4 4.8+.3 37.3+3.0 24.5+2.8 5.6+ .3 1.2*.! 18.0*1.6 6.0* .4 2.3Т.1 43.6*1.7 20.8*1.8 8.1* .6 1.8*.4 17.8*1.8 5.6* .6 2.8Т.Э 40.5*2.4 22.1*2.7 9.4* .8 28,8 21.5 22.4 30.1 Е8.9 31.5

Уар- ковс- ьая весна Б (11) ПК (11) ВН (13) сл 17.4+1.9 2.9+ .2 5.3+.5 55.7+1.8 16.0+1.2 2.7+ .3 1.0+.1 15.6*1.6 5.1* Л 2.0*.5 58.5*2.5 12.5*1.9 5.3* .4 1.0+.1 16.1*1.3 5.5* .3 2.0*.5 55.8*1.4 13.8*1.3 5.8*1.3 22.7 18.6 19.1 18.7 17.8 19.6

осень В (10) ПК (10) ВН (10) 0.7 17.3+2.3 2.8+ .1 5.3+.5 45.0+2.9 22.1+2.3 6.8+1.1 1.3+.1 17.0*1.8 5.6* .6 2.1*.2 45.1*1.6 19.0*1.5 9.9*1.9 4.ОТ.8 16.9*1.7 5.1* .5 1.9Т.З 45.1*1.6 18.6*2.3 8.4*1.9 23.3 20.4 22.8 28.9 28.9 27.0

Колымская весна В (15) ПК (17) ВН (20) ел 15.0+1.8 3.3+ .2 4.4+.2 47.8+2.1 27.7+1.0 1.8+ .2 0.6 14.1*1.7 4.7* .2 2.4*.1 48.7*1.8 26.9*1.2 2.6* .1 0.8 14.3*1.6 5.1* .3 2.3*.1 50.9*1.9 24.5*1.9 2.1* .3 19.4 17.1 17.4 29.5 29.5 26.6

осень Б (10) ПК (10) ВН (10) 0.5 17.0+2.1 3.6+ .1 6.0+.2 35.9+2.1 34.2+1.8 2.8+ .1 0.9 11.5*1.8 5.3* .1 2.8Т.1 35.7*1.6 28.3+1.0 15.5* .9 0.6 11.9*1.7 3.6* .1 2. 5*.1 37.0*1.9 32.8+1.5 11.6*1.0 23.5 15.2 15.0 37.0 43.8 44.0

Жир*: В - бурый, ПК - подкожный, ВН - внутренний.

Таблица 2. Состав жирных кислот в подкожной жировой ткани длиннохвостого 5. ипс1и1а1из (1), малого 5. рудтпаеиБ (2), горного 3. пиз1сиз (3) сусликов и азиатского бурундука Тат1аз з/ЬШсиз (4) из разных географических популяций в разные сезоны года (X от суммы ЖК), М+т._

Вид Популяция Сезон, число животных Жирные кислоты Сумма насьвц. ЖК 18:2 18:3

14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2 18:3

1 Джунгарская весна (13) 1.2+.1 19.7+ .9 5.2+.4 2.1+.г 47.2+1.3 16.7+ .9 7.9+1.3 23.0 24.6

осень (12) 1.0+.1 18.3+1.0 5.7+.5 2.4+.5 33.5+2.4 17.0+1.8 22.1+1.9 21.7 39.1

Алтай-долины весна (10) 1.8+.1 19.7+1.5 9.0+.7 2.8+.4 42.8+4.4 16.9+2.8 5.9+1.7 24.3 22.8

осень (10) 1.5+.1 20.6+1.4 7.8+.7 2.0+.5 41.2+1.8 17.5+1.0 8.2+2.2 24.1 25.7

Якутская весна (10) СЛ 10.9+1.3 4.0+.5 2.4+.2 40.3+3.3 34.6+2.8 6.2+1.3 13.3 40.8

осень (10) 0.7 11.0+ .7 3.7+.5 2.4+.2 34.1+2.7 36.2+3.3 11.9+2.7 14.1 48.1

Амурская весна (13) сл 9.0+ .4 2.6+.3 1.0+.4 29.4+ .4 56.1+ .9 СЛ 10.0 56.1

осень (10) 0.4 12.0+ .4 6.1+.3 3.0+.1 37.8+1.2 39.4+1.2 2.3+ .2 15.4 41.7

2 Гурьевская лето (10) 1.3+.1 17.8+1.1 4.4+.1 1.8+.1 50.4+2.5 16.1+1.8 7.3+ .9 20.9 23.4

Астраханская лето (10) 0.8+.1 15.4+1.0 4.3+.2 1.9+.1 46.1+1.2- 15.0+ .7 16.5+ .9 18.1 31.5

Калмыцкая лето (10) 1.0+.1 16.4+1.1 7.8+.3 1.7+.2 54.4+2.3 11.3+ .4 6.8+ .6 19.1 18.1

Черноземедьная лето (10) 1.2+.1 15.6+ .9 4.3+.2 1.9+.2 52.6+2.-2 16.4+1.6 7.1+1.0 18.7 23.5

3 Кавказская лето (10) 0.5 13.0+ .8 5.1+.2 1.0+.1 26.4+1.4 18.0+1.0 36.0+1.4 14.5 54.0

4 Якутская весна (15) сл 9.9+.5 3.5+.2 3.0+.1 32.1+1.4 35.8+1.7 15.7+1.1 12.9 51.5

осень (13) сл 6.0+.2 2.1+.3 4.1+.2 33.3+ .6 54.5+ .9 СЛ 10.1 54.5

Селемджинская весна (24) СЛ 4.6+. 3 1.7+.2 3.1+Л 29.9+1.2 57.8+2.2 2.9+ .4 7.7 60.7

осень (12) сл 6.1+.1 1.6+.3 4.9+.5 32.5+1.1 54.9+1.7 СЛ 11.0 54.9

Приморская весна (14) сл 6.6+.5 2.0+.1 2.8+.1 28.4+1.9 60.2+2.7 СЛ 9.4 60.2

осень (10) сл 6.6+ .4 0.9+.1 6.9+.2 30.1+ .9 55.5+1.4 СЛ 13.5 55.5

ного.

Обе разновидности белой жировой ткани содержали две основные группы ЖК: с длиной цепи 16 (С16) (1/3) и 18 углеродных атомов (С18) (2/3). Пальмитиновая кислота (16:0) - главная в группе С16, ее количество в ¡шре каждого из изученных видов составляет от 5 до 27%, содержание пальмитолеиновой (16:1) - от 9 до 10%. Группа С18 представлена ЖК 18:0, 18:1, 18:2 и 18:3. Главные кислоты этой группы - 18:1 и 18:2 - составляют в сумме около 70%. Содержание линоленовой кислоты (18:3) меняется от следовых количеств до 36.6%. Насыщенная стеариновая (18:0) содержится в количествах от 1 до 13% (табл.1).

Результаты показывают, что качественный и количественный состав ЖК подкожного и внутреннего разновидностей белого жира не имеет существенных различий (табл.1), поэтому в дальнейшем, при анализе зависимости состава ЖК от разных факторов мы будем обсуждать показатели только для подкожного жира.

Особенности состава мирных кислот липидов бурой жировой ткани

Качественный состав ЖК бурой жировой ткани зимнеспящих животных не отличается от состава ЖК белой жировой ткани (табл.1).

Однако есть некоторые особенности в соотношении отдельных ЖК в буром жире по сравнению с подкожным жиром. Так, уровень ЖК 14:0 и lö:l в буром жире ниже, а 16:0 и 18:0 выше, чем в белом жире.

Бурый жир по составу Ж отличается от белого жира заметно больше, чем разновидности белой жировой ткани друг от друга. В то же время эти различия не имеют закономерного характера: они проявляются только у отдельных популяций в разные сезоны, приобретая иногда противоположный характер. Так, у жиеотных згвекинотской популяции содержание 16:0 е буром жире весной несколько ниже, а осенью еаметно выше, чем в белом, содержание 18:1 весной немного больше, а осенью заметно меньше по сравнению с ее содержанием в подкожном жире, уровень 18:2 летом не отличается, а осенью выше в буром жире. Содержание 18:3 весной выше, осенью ниже в этой ткани по сравнению с белым жиром.

У бурого жира нет каких-либо преимуществ по сравнению с белым жиром как ткани, состав ЖК которой можно использовать для выяснения биохимических особенностей зимнеспящих млекопитающих. По-

этому при обсуждении дальнейших результатов, несмотря на обнаруженные различия в соотношении ЖК между двумя формами жировой ткани; мы уделили основное внимание белому подкожному жиру.

Жирные кислоты липидов разных видов и популяций зим неспящих грызунов

При сравнении состава Ж жировой ткани разных видов гим-неспящих животных мы обратили внимание на то, что существенные рззличия наблюдаются у представителей одного и того же вида из разных популяций (табл. 1, 2).

На рис. 2 показано соотношение главных ЖК у 2 видов сусликов - 5.раггу1 и 5. илсЫ^из - из разных популяций. Для построения гистограммы мы взяли информацию только о 4 главных кислотах: 16:0, 18:1, 18:2 и 18:3. Хотя различия между содержанием этих ЖК наблюдаются во всех популяциях каждого вида без исключения, наиболее резко они выражены для берингийских сусликов осенью и длиннохвостых сусликов в оба сезона. Кая видно из рис. 2, популяции сусликов ипс1и1а1из более гетерогенны: они заметно различаются соотношением главных ЖК - 18:1 и 18:2. Различия в содержании этих кислот наиболее значительны и в популяциях других видов.

С биологической точки зрения весьма важны отличия популяций друг от друга по содержанию незаменимой линоленовой кислоты (18:3), поступающей только из пиши. Как видно из табл. 1, 2, в различных популяциях сусликов 5. рзггу:, взятых в один сезон (например, весной) , содержание этой кислоты составляет от 1.2 до Ю.42, для Б. ипс1и1аСи5 - от следов до 7.9%, для 5. руёшецэ - от 6.8 до 16.5%.

При анализе состава ЖК жира зимнеспящих животных видны явно выраженные родовые отличия. Бурундук (род Талиаэ) не похож по составу ЖК ни на один вид сусликов (род ЗрегшорЬПиз) - у него более низкое содержание кислот 1^:0, 18:1, 18:3 (Р 0.001). Что же касается межвидовых и межпопуляционных различий у сусликов, то состав ЖК джунгарской популяции длиннохвостого суслика больше напоминает состав эгвекинотской популяции берингийского суслика, чем амурской популяции своего вида (табл.2).

Как показывают результаты, полученные на разных видах животных из разных мест обитания, популяционные исследования очень

Рис. 2 Соотношение главных жирных кислот (% ст суммы жирных кислот) и жире берин-гийского 5. раггу1 и длиннохвостого 5. ипаЫаЬиы сусликов из разных популяций весной и осенью.

Популяции 5. ргатуи 1 - верхоянская, 2 - певекская, 3 - эгвекинотская, 4 .марковская, 5 - колымская, Б - камчаткз-перешеек, 7 - камчатка-горы); Шпуляции 5. ипЗШаЬиз: 1 - джунгарекая. 2 - алтайская-долинная, 3 -якутская, 4 - амурская).

важны, поскольку даот возможность наиболее полно ;i правильно представить картину биохимических изменении у исследуемого вида.

Изучение механизмов адаптации животных к условиям существования с учетом их внутривидовой изменчивости - одна из актуальнейших проблем в биологии (Калабухоз, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Но, как оказалось, популяционный аспект вариапкй состава ЖК практически не изучен. Так, предметный указатель фундаментальной сводки по жирам Хклдитча и Вильямса (Hilditch, Williams, 1964.) не содержит ключевого слова "популяция" (population). Нет сведений о составе ЖК жиров разных популяций животных и в наииодее полком руководстве по липидам Ганстона с соавторами (Gunst"one et al., 1944).

Более того, детальный просмотр Science Citation Index на оптических дисках за 1980-1995 г. показал, что исследований изменчивости состава ЯК популяций не доводилось ни на лабораторных, ни на диких животных, хотя важность таких работ следует из результатов исследований ЖК липвдоз v различных популяций человека (Scuîadottir et al., 19Р5).

Состав ЖК диеты и жира человека довольно четко коррелирует с риском сердечно-сосудистых, онкологических и других заболеваний. Бри этом выявлен популяцьгшный аспект ряда патологий (Stallones et al., 1983: Krisetherton et al., 1988).

Состав ккркщ? кислот лнпидав жировой ткани зимнеспящкк грызунов в весенний и осенний периоды

Одной из наших главных задач было выяснение особенностей состава ЖК, которые могут способствовать попима^.-яо механизма приспособления животных к зимней спячке. С этой целью мы сравнили пробы жира, ввятего осенью перед зимней спячкой в период максимального накопления ч Ееской после выхода ливотных из спячки, когда раю» .миря у»тв;аяьны.

Результаты анализа ЖК представлены в табл. 1, 2 и на рис. 3. При первом вггляде на рис. 3 может сложиться впечатление, что существует четкая закономерность в сезонных различиях состава ЖК S. parryi весенних и осенних: у представителей всех популяций этого вида осенью процентное содержание олеиновой кислоты ниже, чэм весной. Однако в действительности такие изменения не имеют общего

Жирные кислоты:

1 В

2 В О 3 В О 4 В О 5 В О 6В О- 7 В О 8В

Рис. 3 Сеэонные_иэменения главных тарных кислот (X от суммы жирных кислот) в жире

'^аСиэ сусликов из разных

берингийского 5. раггуа и длиннохвостого 5. ипскй популяций.

Популяции 5. раггуг. 1 - верхоянская, 2 - певекская, 3 марковская. 5 - колымская;

Популяции 5. ипс/ШаСиз: 6 - джунгарская, 7 -якутская, 9 - амурская). В - весна, 0 - осень.

эгвекинотская, 4 -алтайская-долинная, 8 -

характера: у отдельных популяций другого вида - З.ипЗиЫЬив содержание ЖК 18:1 в осенний период по сравнению с весной может либо падать, либо не меняться, либо заметно возрастать.

Картина оказывается еще сложнее, если проанализировать изменение содержания трех других главных ЖК (16:0, 18:2 и 18:3). Общих закономерностей в изменении нет ни для одной из них ни в одном из исследованных видов включая 5. раггу! - в разных популяциях этого животного мы наблюдали разнонаправленные изменения в содержании этих кислот осенью по сравнению с весной. Такая же картина характерна и для двух других зимнеспяшда видов - длиннохвостого суслика и бурундука.

Как видно из табл.1, 2, содержание насыщенных Ж - 14:0, 16:0, 18:0 - мало различается в осенний и весенний сезоны, несмотря на заметные различия у отдельных популяций (верхоянских 5. раггу1 и амурских 51. uпc/uiat(^s сусликов).

Анализ графы "Сумма 18:2 и 18:3 ЖК" табл. 1, 2 показывает, что для 2 видов сусликов - 5. раггу1 и 5.ипби1аЬиз - уровень суммы незаменимых Ж у всех популяций, кроме амурской, осенью выше, чем весной. У бурундуков изменения этого показателя были незначительны.

Таким образом, анализ состава ЖК животных весной и осенью приводит к выводу, что изменения в липидах не имеют четкой сезонной направленности. Как правило, суммарное содержание ЖК 18:2 и 18:3 увеличивается в период подготовки животных к спячке, сумма же насыщенных ЖК практически одинакова в оба сезона.

Сравнение состава жирных кислот липидов жировой ткани активных и зимнеспящих грызунов, а также других млекопитающих

Еще один подход, который мог выявить особенности состава ЖК жира у зимнеспящих животных, - сравнение с аналогичными биохимическими показателями для систематически близких, но активных в зимний период грызунов.

В табл. 3 представлены результаты анализа ЖК липидов жира белки обыкновенной и летяги. Как можно видеть из этой таблицы, набор ЖК в жире обоих видов был одинаков и различался только соотношением отдельных компонентов. Главные ЖК - 16:0, 18:1, 18:2 и 18:3. На долю С18 кислот, главными из которых являются 18:1 и :

I

I !

18:2, приходится от 57 до 87% у летяги и от 72.7 до 80.9Х у белки. Группа С16 кислот содержит преимущественно насыщенную 16:0 кислоту. ЖК 18:0, обнаруженная в таре обоих активных видов, в большем количестве содержится у летяги. Напротив, процентное со-, держание ЖК 18:3 было выше у белки. Вариации суммы незаменимых Ж в липидах жира белки незначительны и составляют от 53.4 до 60.1%, в то время как у летяги эти различия существенны - от 27.3 до 48.5/..

Таблица 3. Сезонные изменения состава жирных кислот липидов белой жировок ткани белки Sciuris vulgaris (1) и летяги Pte-romys volans (2), добытых в Приморском крае (% от суммы ЖК)

Вид Месяц отлова Жирные кислоты Сумма насыщ. ЯК 18:2 18:3

14:0 16:0 18:0 18:1 18:2 18:3

1 IX. XI. XII.а XII.С 2.1 8.0 7.1 £8.7 44.0 9.4 1.0 4.7 2.8 29.8 49.1 11.0 2.0 6.1 4.6 31.1 43.1 6.6 0.9 8.1 5.3 28.3 50.7 6.7 1.0 4.1 4.1 30.9 49.4 9.0 17.2 8.5 12.6 14.3 9.2 53.4 60.1 54.7 58.3 58.4

2 VI. VII. VIII. X. XII. I. 1.0 15.9 7.1 47.2 26.1 1.2 2.0 5.8 4.5 38.5 42.4 1.7 2.0 8.4 6.9 29.0 48.5 сл 1.9 15.5 10.0 38.6 28.7 3.0 1.2 20.3 Ю.О 20.2 37.2 4.2 2.1 17.9 12.2 29.3 36.3 0.7 "24.0 12.3 17.3 27.4 31.5 32.1 27.3 44.1 48.5 31.7 41.4 37.0

а, б - разные годы исследования

Сравнение состава ЖК жира белки и летяги с составом ЯК разных видов сусликов и бурундука позволяет увидеть некоторые отличия. У первых, особенно у белки, ниже уровень ЖК 16:0 и 18:1. У обоих активных видов содержание кк 16:1 составляло от следовых количеств до 3.9Х (табл.3). У зимнеспящих колебания этого показателя были от 0.6 до 8.8%. Однако ни по содержанию главных кислот, ни по суммам насыщенных и полиэновых ЖК между представителями двух групп грызунов нет принципиальных различий, позволяющим четко различать животных одной группы от другой.

Изученные нами виды зимнеспящих и активных грызунов обращают на себя внимание высокой ненасыщенностью и значительным содержанием незаменимых ЖК. Поэтому нам представлялось интересным сравнить жир исследованных животных с жирами млекопитающих из других систематических групп как по составу главных ЖК, так и по показателям, характеризующим насыщенность липидов. Такое сравнение должно показать, обладают ли зимнеспящие животные какими-то особенностями в составе Ж жира, выделяющими их среди других млеко-

питающих.

Для сравнительного анализа использована информация из сводки по жирам (Hilditch, Williams, 1964) и руководства по липидам (Gunstone et al., 1994) для представителей нескольких отрядов млекопитакшда.

Оказалось, что сведения по этому вопросу не слишком обширны, относятся в основном к представителям двух отрядов млекопитающих (хишдым и парнокопытным), в малой степени - к грызунам и животным некоторых других групп.

Сравнение полученных нами результатов с данными из указанных руководств показало, что качественный состав Ж жиров разных видов млекопитающих сходен, но тары различаются соотношением ЖК.

На приведенных гистограммах показано содержание суммы насыщенных (рис.4) и суммы полиеновых Ж (рис.5) в жире млекопитающих. Оба выбранных показателя характеризуют важнейшие физико-химические и физиологические свойства жиров.

Рис. 4 Содер;тзше суммы насыщенных жирных кислот - 14:0, 16:0 и 18:0 - в жировой ткани разных видов млекопитающих. 1-17 - виды млекопитающих: 1- человек, 2 - собака, 3 -горностай, 4 - кошка. 5 - лошадь, 7 - благородный олень Сегуиг е1арЪиэ. 8 - северный олень И'агфГег ¿агалс/иБ, 9 -корова, 10 - баран, 11 - суслик 5. рату!, 12 - белка Зс1игиз уи1£аг2^\ 13 - бурундук Татгаз в1ЫпсиБ. 14 -летяга РЬеготув уо 1ап5, 15 - лесная мышь, 16 - крыса, 17 - кролик.

Как видно из рис. 4, изученные нами виды грызунов относятся к числу животных с минимальным содержанием насыщенных кислот. Од-

нако при этом нет принципиальных различий между зимнеспяшу.ми и активными видами: самое низкое содержание суммы насыщенных ЖК у белки, далее вдет бурундук, за ним следуют суслики, насыщенность жиров у которых примерно такова, как и у мышей, а завершает ряд летяга.

У большинства видов млекопитающих сумма насыщенных ЖК вписывается в довольно узкий интервал - 35-407«. Исключением помимо грызунов (см. рис.4, виды 11-15), о которых сказано выше, являются животные с уровнем насыщенных ЖК выше 40%: благородный олень (72.3%), баран (64. ЗД, северный олень (54.21) и кошка (49.4%). -Таким образом, обшдя насыщенность липидов не определяется физиологическими особенностями млекопитающих, в частности не зависит от того, способны ли они впадать в спячку или ведут зимой активный образ жизни, и не связана четко с типом питания.

% ЖК 701-

1 2 3 И 6 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1f> )6 17

Рис. 5 Содержание сукам полиеновых жирных кислот - 18:2 и 18:3 - в жировой ткани разных видов млекопитающих. 1-17 - виды млекопитающих: 1- человек, Z - собака, 3 -горностай, 4 - кошка, 5 - лошадь, 7 - благородный олень Cervus elaphus, 8 - северный олень Rangifer tarandus, 9 -корова, 10 - баран, 11 - суслик S. unaulatus, 12 - белка Sciurus vulgaris, 13 - бурундук Tamlas sibiricus. 14 -летяга Pteromys volans, 15 - лесная мышь, 16 - крыса, 17 - кролик.

Данные, представленные на рис. 5, позволяют сделать выюд, что по содержанию суммы полиеновых ЖК животные семейств беличьих и летяговых (см. рис.5, виды 11-14) выделяются высокими значениями среди всех других млекопитающих. Вс:с:;.;сжко, причиной столь

еысокого содержания незаменимых ЖК, в первую очередь 18:2, у беличьих - суслика, бурундука, белки и примыкающей к ним летяги является высокий уровень в диете в осенние и зимние месяцы семян растений, богатых лтолевой кислотой, которой у всех этих животных всегда больше, чем ликоленовой (табл. 1-3). Следует добавить, что мышь по составу пици ближе к диким грызунам, чем крыса, что находит отражение в составе ЖК жира этих животных. Из представителей других отрядов наиболее высок уровень полиеновых ЖК у лошади. Особенностью этого животного, выделяющего его из всех других млекопитающих, является высокий уровень линоленовой кислоты. Это объясняется, очевидно, тем, что лошадь, с одной стороны, питается травой, богатой этой Ж, а, с другой - не имеет в пищеварительной системе простейших, гидрирующих их полиеновые ЖК, как у парнокопытных .

Таким образом, сравнение состава ЖК липидов жировой ткани зимнеелящих животных и грызунов, активных в течение года, а также представителей разных других млекопитающих позволяет сделать вывод, что различия в соотношении ЖК в запасах жира млекопитающих обусловлены целым рядом факторов, ведущим из которых является, по-видимому, систематическая принадлежность.

Влияние диеты на состав жирных кислот липидов жировой тнани

То, что лкпиды диеты влияют на состав ЖК. накапливаемого жи-p^i. хорошо известно (Верещагин, 197'"; Geiser et al., 1994: Thorp et al.. 1994; Frank et al. . 1995).

Первоначально в ходе этой части работы мы хотели выяснить общую картину влияния липидов диеты на состав жира у зимнесляшлх животных. Однако результаты, полученные при•исследовании изменения состава ЖК жиеогных из разных популяций при кормлении, заставили нас обратить внимание на новый аспект этой классической проблемы.

Как видно из табл. 1, 2, главными ЖК у зимнеспящих являются олеиновая и линолевея кислоты. Их происхождение в жире млекопитающих может быть совершенно различным. Олеиновая кислота в организме животных синтезируется из ацетата через пальмитиновую и стеариновую кислоты (Gunstone et al., 1994), хотя она может быть получена в готовом виде с диетой. Линолевая кислота является не-

заменимой, она не синтезируется в организме, а только усваивается. Поэтому по изменению уровня этих кислот можно определить влияние пищи на состав жира.

Одну группу животных кормили семенами подсолнечника, другую - овсом. На первый взгляд, эти семена различаются по составу ЖК не так значительно (табл. 4). Однако если принять ео внимание со- • держание жира в семенах, то картина получается иной.

Таблица 4. Содержание триацилгдицеринов (ТГЦ) и состав жирных кислот в семенах подсолнечника и овса (X от суммы ЖК)

-1-1-

¡Содержание | Жирные кислоты

Семена |ТГЦ, % от |-

растений (общих лили-|14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2 18:3

|Д0В |

Подсолнечник! 51.8 | 0 6.0 с-Л 4.0 22.0 66.0 1.0

Овес | 3.3 10.5 17.0 0.2 0.7" 37.3 41.9 2.3

Из каждого грамма семян подсолнечника животное получает примерно 520 мг жира, т.е. около 340 мг линолевой кислоты, из 1 г овса - только около 14 мг этой кислоты. Следовательно, при кормлении подсолнечником животные получают жир из пищи в избытке и могут часть его откладывать в запас. При кормлении овсом основную част синтезируемого жира животные должны синтезировать из углеводов семян. Кроме того, известно, что жиры и ЖК диеты влияют на синтез ЖК и жиров в организме животных (Hoy et al.. 1988; Navarro et al., .1994). Линолевая кислота тормозит биосинтез ЖК (Nelson, 1972).

Опыты показали (табл. 5), что скармливание грызунам семян подсолнечника во всех случаях увеличило содержание ЖК 18:2 и уменьшило уровень 16:0. В 4 случаях из 5 также заметно уменьшилось количество 18:1.

У сусликов, содержавшихся на рационе с овсом, также произошли изменения жирнокислотного состава жировой ткани по сравнению с исходными (табл. 5): в 3 случаях из 5 уровень 18:1 увеличился, в двух.не изменился или несколько снизился. Что касается Ж 16:0 и 18:2, то у одних животных их уровень увеличился, а у других -упал.

Эти результаты подтвердили, что животные, пплучая!™.е сесс ,

Таблица 5. Состав жирных кислот (л от суммы жирных кислот) в лип идах жировои ткани длиннохвостого 5. ипди1аЪиБ (1) и берингийского 5. раггу! (2) сусликов из разных географических популяций после кормления в неволе семенами подсолнечника (п) и овсом (о) в течение 2 месяцев, М+ш

Вид Популяция Диета Жирные кислоты Сумма насыщ. ЖК 18:2 18:3

16:0 16:1 18:0 18:1 18:2 18:3

1 Амурская и (8) 9.0+ .5 2.3+.4 4.6+.2 34.6+1.4 49.6+2.0 сл 13.6 49.6

п (?) 7.6+ .8 1.3+.1 2.4+.3 30.4+ .9 56.3+1.4 СЛ 10.0 58.3

о (10) 15.4+ .5 7.1+.8 2.2+.1 45.9+1.2 27.1+1.5 СЛ 18.4 28.6

2 Верхоянская и (10) 17.4+ .7 4.1+.3 3.3+.2 58.3+1.5 14.5+1.8 1.2+.1 21.9 15.7

п (9) 6.8+ .2 1.5+.1 2.4+.1 32.7+ .8 56.6+ .9 СЛ 9.2 56.6

о (10) 17.3+ .9 4.Э+.2 1.9+.1 52.5+1.8 20.0+ .9 1.3+.2 20.4 21.3

Певекс-кая и (10) 20.2+ .9 8.6+.5 2.8+.1 36.8+ .7 14.3+1.1 15.6+ .5 24.7 29.9

п (10) 8.1+ .6 3.5+.2 2.0+.1 36.0+1.2 49.4+1.7 СЛ 10.1 50.4

о (8) 9.0+ .2 4.0+.2 2.4+.1 41.6+1.2 42.6+1.4 сл 11.4 42.9

Эгвеки-нотская И (10) 18.0+ .6 6.0+.4 2.3+.1 43.6+1.7 20:8+1.8 2.6+Л 21.5 28.9

П (8) 8.4+ .4 3.8+.2 1.8+.1 39.8+1.2 40.0+1.4 сл 10.2 43.9

о (8) 10.2+ .4 4.7+.2 2.4+.1 42.3+1.2 38.3+ .9 1.2+.1 12.6 40.1

Аткинская И (10) 14.1+ .7 4.7+.2 2.4+.1 48.7+1.8 26.9+1.2 2.6+.1 17.1 29.5

П (9) 6.9+ .4 1.4+.1 1.8+.1 33.7+1.1 55.6+1.4 СЛ 8.7 56.0

0 (9) 16.3+1.2 7.0+.6 1.4+.1 54.0+2.7 17.8+ .8 1:2+.1 18.6 19.0

и - исходная группа, в скобках - число исследованных животных.

должны в заветной степени синтезировать ЖК сами для запасаемого жира. Однако итоговый состав ЖК накапливаемого жира у сусликов не определяется полностью составом липидов диеты. Как следует из табл.5, существуют довольно заметные различия в составе ЖК жира у животных из разных популяций, получавших одинаковый корм. Так, при кормлении семенами подсолнечника животных из амурской, верхоянской, певекской и аткинской популяций в липидах накапливается больше ЖК 13:2, чем 18:1, у сусликов згвекинотской популяции количество этих кислот в жире одинаково.

При кормлении овсом в 3 случаях из 5 (амурская, верхоянская, аткинская популяции) содержание 18:1 значительно выше, чем 18:2, а в £ случаях (певекская, згвекинотская популяции) содержание этих кислот примерно одинаково. Состав КК в жире исходных групп животных при этом не является определяющим: так, в эгвекинотской и аткинской популяциях состав Ж в жире животных в начале опыта довольно близок, а после кормления как подсолнечником, так и озсом существенно различен.

Эти результаты имеют важное значение как для нашего исследования, та?: и для липидояогии вообш,е. Они говорят о том, что различия в составе ЕК для различных природных популяций сусликов объясняются не только и, вероятно, не столько различиями в составе ЖК пкзд, а систематической принадлежностью животных, выражающейся в различиях в обмене ЖК - их биосинтезе и усвоении из пиши.

В настоящее время вопрос влияния диеты на состав ЖК организма привлекает большое внимание. Точный учет этого влияния важен для понимания механизма биосинтеза триацилглицеринов, для поисков практических способов направленного изменения технологических и пищевых свойств животных жиров. Особенно важна эта проблема для изучения этиологии и терапии болезней сердечно-сосудистой системы в связи с липвдным составом пищи, поскольку известно, что диета может как провоцировать заболевание, так и иметь профилактическое и лечебное а'.'.яч^кие (Stallones et al., ¡983; Krisetherton et al.. 1988; Zöllner et. al., 1992; Mera, 1994).

выводы

1. Проведено детальное исследование жьрных кислот липидов жировой ткани зимнеспящих животных на обширном биологическом материале -

4 видах сусликов (берингийском Sperwphilus parryi. длиннохвостом S.undulatus, малом S. pygmeus, горном s. musicus) и азиатском бурундуке Tmias sibiricus, а также взятых для сравнения 2 видах активных грызунов - белке обыкновенной Sclurus vulgaris и летяге Pteromys volans.

2. Обнаружено, что у грызунов, впадающих в спячку, бурая и белая жировая ткачи, выполняющие разную физиологическую роль в организме, различаются соотношением жирных кислот. Состав .тарных кислот двух разновидностей белого жира - подкожного и внутреннего - оказался сходен.

3. Установлено, что исследуемые грызуны из разных родов - суслики и бурундуки, белки и летяги различаются соотношением жирных кислот. Вариации в содержании жирных кислот в разных популяциях одного и того же вида могут превышать межвидовые различия.

4. Сравнение состава жирных кислот жира двух групп- грызунов -зимнеспящих (сусликов и бурундуков) и активных (белок и летяг) -показало, что по биохимическим показателям животное нельзя отнести к одной из зиЕ групп.

5. Hps: сравнении состава жирных кислот исследованных грызунов представителен разных систематических групп других млекопит.-Л'щих установлено, что различия в соотношении ЖК животных определяются в первую очередь систематической принадлежностью.

6. При кормлении 2 видов сусликов из разных популяций пищей, отличающейся по содержанию и набору жирных кислот, обнаружено, чтз состав Ж запасаемого жира зависит как от характера диеты, так к от лопуляционных особенностей животных.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Кадабухов Н.Й., Попков А.Ф., Лабецкая Н.В.(Шейнина Н.В.) !1зменчт>"гь некоторых зколого-физкологических признаков разных популяций си&яр-кого длиннохвостого суслика (Melius unduIntra Pall Экология. 1976. N 2. С.44-54.

2. Калабухов Н.И.,Сердюк В. А., Лабецкая Н.В. (Шейнина Н.В.) Изменчивость некоторых эколого-физкологических признаков разных популяций азиатского арктического суслика Citellus parryi Rich // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 197S. Т.12, N6. С. 532-538.

3. Кадабухов Н.И., Попкоз А.Ф., Сердюк В.А., Лабецкая Н.В.

(Шейкина H.B.) Гальстер У.К. Географическая изменчивость зколо-го-физиологических особенностей популяций двух близких видов • сусликов Citellus undulatus и С. parryi // Зоол. журн. 197?. Т.56, N12. С.1847-1859.

4. Калабухов Н.И., Лабецкая Н.В. (Иейкина Н.В.) Сезонные сдвиги состава жировой ткани у сибирского длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pall. Материалы симпозиума по механизмам зимней спячки млекопитающих // Механизмы зимней спячки млекопитающих. Магадан, 1977. С. 18-29.

5. Лабецкая Н.В. (Шейкина Н.В.), Сердюк В.А. Сезонные сдвиги химического состава жировой ткани у арктических сусликов С. parryi // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1978. Т.14, N1. С.29-33.

6. Калабухов Н.И., Лабецкая Н.В. (Шейкина Н.В.) Особенности состава жировых запасов малого и горного сусликов // Проблемы особо опасных инфекций. 1979. Вып. 4(68). С.27-30.

7. Калабухов H.H., Лабецкая Н.В. (Шейкина Н.В.) Изменчивость состава жировых запасов у аимоспяших грызунов (.суслики и бурундуки) и их причины // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С.17-24.

8. Калабухов Н.И., Лабецкая Н.В. (Шейкина Н.В.) • Попков А.Ф., Сердюк В.А., Тиунов М.П., Алленов Б.В. Адаптивное значение сезонных изменений состава жировых запасов у грызунов семейства беличьих (Sciuridae), впадающих в спячку и активных в течение года // Журн. общ. биологии. 1980. Т.41, N1. С.88-103.

9. Лабецкая Н.В. Эколого-биохимические особенности спячки животных // Вестник ДВО РАН. 1996. N 2. С.91-97.