Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии

Кулебякина, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

Кулебякина Елена Викторовна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЛЕТЯГИ (РТЕЯОМУв УОЬАЖ Ь.) В ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.02.04 - зоология 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Петрозаводск - 2010

004610798

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологи-ческого факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Курхинен Юрий Павлович

доктор биологических наук Туманов Игорь Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Медведев Николай Владимирович

Защита состоится 20 октября 2010 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ауд. 117 теоретического корпуса ПетрГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ

Автореферат разослан «'/#» сентября 2010 г.

Учёный секретарь

кандидат биологических наук Марковский Владимир Александрович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова РАН

диссертационного совета, к. б. н.

Дзюбук И. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Нарастание объемов лесопользования с конца XIX в. с пиком, пришедшимся на 1950-1980 гг., привело к серьёзному сокращению площадей угодий, служащих местообитаниями стеноби-онтных лесных видов. Одним из таких видов является летяга (Р1еготу$ ш/дяу Ь.), успешное существование которой невозможно без сохранения таёжных лесов. Анализ состояния популяции этого вида в различных регионах России и за рубежом показывает, что за последние 60 лет произошло заметное сокращение его ареала вследствие интенсивных рубок. Эта ситуация особенно характерна для популяций, находящихся на периферии распространения вида.

Интерес к летяге как к объекту специального исследования вызван, в первую очередь, её статусом. Это редкий вид, численность которого почти повсеместно продолжает сокращаться под влиянием антропогенных факторов.

В Красной книге Карелии летяга отнесена к категории 3 (ИТ) -«Редкий (Потенциально уязвимый) вид» (Данилов, 2007). Это свидетельствует о необходимости всесторонних исследований для выяснения современного состояния популяции на территории республики. Требуется анализ существующих методик изучения летяги, обзор и обобщение накопленных материалов по её экологии. Особенно важно выявление причин изменения численности и оценка территориального распределения. Необходимо разработать систему мероприятий, способных предотвратить дальнейшее снижение численности вида, сокращение и фрагментацию его ареала.

Объектом исследования в настоящей работе является место вида Р1еготуз уо1ат Ь. (1758) в таёжном биоме Фенноскандии во всём комплексе его взаимодействий с окружающей средой.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключается в выявлении особенностей экологии и определении пространственной структуры популяции летяги (Р. уо1аж Ь.) на северо-западной границе ареала.

К основным задачам работы относятся:

1. Определение численности и территориального распределения вида на изучаемой территории;

2. Выявление биотопического размещения вида на изучаемой территории;

3. Сравнительный анализ особенностей экологии вида в Карелии, Финляндии и на прилегающих территориях;

4. Установление причин сокращения численности вида и его ареала;

5. Определение правового статуса вида и разработка мер по сохранности его популяций.

Научная новизна результатов работы. Впервые для российской части Восточной Фенноскандии получены материалы по численности и территориальному распределению летяги. Выявлены биотопические предпочтения вида в данной части ареала, оптимальные и пессималь-ные биотопы. Дано описание наиболее характерного для летяги типа местообитания. Установлено постоянное обитание летяги на урбанизированных территориях. Впервые в Карелии проведены исследования суточной и сезонной активности вида, изучены особенности его поведения. На основе анализа Красных книг субъектов Российской Федерации в пределах ареала вида создана карта охранного статуса летяги в различных регионах. Предложен комплекс мер для поддержания устойчивого существования вида. Он включает рекомендации по природопользованию, которые, с учётом местных биотопических предпочтений летяги, могут быть применены не только в Карелии, но и в других регионах в пределах ареала.

Практическая значимость работы. Апробированный в условиях Карелии и Финляндии новый метод учёта территориального распределения и численности летяги может использоваться в других регионах. Результаты учёта могут быть использованы как основа для мониторинга состояния популяции вида на исследованной территории. Данные, полученные в ходе изучения суточной и сезонной активности, будут способствовать большей эффективности дальнейших исследований экологии вида в различных регионах. Информация о предпочитаемых летягой типах леса может быть использована при экологическом планировании создания сети ООПТ и для сохранения местообитаний вида при ведении лесозаготовок. Отмеченные точки постоянного обитания помещены в общую базу данных по распространению вида на территории города и республики, и в дальнейшем могут использоваться природоохранными организациями, а также уполномоченными учреждениями (Мин-сельхоз, Минприроды и др.) при согласовании планов хозяйственной деятельности. Материалы диссертации использованы в рекомендациях природоохранных организаций для корректировки использования лесных земель под новое строительство в окрестностях г. Петрозаводска.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Международном симпозиуме (Conference/Final Workshop) «Impact of forestry on taiga ecosystems, species diversity and distribution in North-West Russia» (Helsinki, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения био-

разнообразия» (Пущино, 2008, приз за лучший доклад конференции), Всероссийских конференциях с международным участием: «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 1 работа в рецензируемом журнале из списка рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений общим объемом 203 страницы. Работа содержит 8 таблиц и 39 рисунков. Библиографический список включает 280наименований, в т.ч. 113 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность своим научным руководителям - вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН, д.б.н., профессору Ю. П. Курхинену, курировавшему все этапы проведения настоящей работы, и д.б.н. И. Л. Туманову, а также чл.-корр. РАН, д.б.н., профессору Э. В. Ивантеру. Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международного проекта «Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207.

Автор искренне признателен всем тем, с чьей помощью написание данной работы стало возможным. В полевых исследованиях по учёту летяги на территории Карелии принимали участие студенты Естественно-географического факультета Карельского Государственного Педагогического Института (Академии) Е. Задирака, Е. Муравская, А. Тиму-ков, Н. Воробьёв, С. Репин, С. Бурычева, Ф. Бутин. Неоценимую поддержку в проведении исследований и поиске литературных источников оказали: А. Э. Айрапетьянц (СПбГУ, г. Санкт-Петербург), В. Н. Мамонтов (Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архангельск), И. Хански (Зоологический музей, г. Хельсинки), Е. В. Зубчани-нова и О. Г. Ильченко (Московский зоопарк), Ф. В. Фёдоров (Лаборатория зоологии ИБ КарНЦ), С. Н. Гашев (ГОУ ВПО ТюмГУ, г. Тюмень), Е. Е. Подшиваев (СПбНИИЛХ, г. Санкт-Петербург). Сведения о поведенческих особенностях летяг предоставили И. И. Любечанский (Сибирский зоологический музей, г. Новосибирск) и И. Кожемякина (г. Шарлот-тесвилль, США). Статистическая обработка материалов проведена при содействии к.б.н. А. А. Зориной. Помощь в определении флористического материала оказала А. В. Сонина (Кафедра ботаники ПетрГУ, г. Петрозаводск). Кроме того, автор выражает благодарность своим

родным, в особенности Ф. И. Рачёву, за терпение и поддержку, а также многим другим, чьи советы и рекомендации способствовали осуществлению данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Большая часть имеющихся на настоящий момент исследований Pteromys volans осуществлена финскими учёными - в основном, это работы по циркадной активности (Törmälä, Hokkanen, Vuorinen, 1978; Törmälä, Vuorinen, Hokkanen, 1980 и др.) и по пространственному распределению особей (Hanski, 1998; Hanski et al., 2000; Reunanen, Nikula, Mönkkönen, 2002 и др.). Отдельные исследования, посвященные летяге, проводились на Дальнем Востоке и в Сибири (Бородулина, Благоскло-нов, 1951; Рахилин, 1968; Зонов, Машковский, 1977). Работы по изучению летяг, содержащихся в условиях неволи, осуществлялись на базе Звенигородской биологической станции МГУ в Подмосковье (Попова-Бон-даренко, 1974; Смирин, Попова-Бондаренко, 1977; Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001; Зубчанинова, Смирин, 2005). Изучение локомоции летяги проводилось в Зоологическом институте АН СССР совместно с НИИ математики и механики Ленинградского университета (Полякова, Соколов, 1965). Поведение летяг в настоящее время изучается в Московском зоопарке (Олехнович, Ильченко, 1998; Попов, Ильченко, Олех-нович, 1998). Основными и самыми подробными работами советских и российских учёных, посвященными летяге, являются труды С. И. Огнева (1940), где кроме собственных данных автора приведён обзор всех имеющихся на то время материалов, и А. Э. Айрапетьянц и И. М. Фокина (Айрапетьянц, Фокин, 2002; Airapetyants, Fokin, 2003), включающий результаты более чем сорокалетних (1961-2002) исследований биологии вида на Северо-Западе России. Данные о летяге, полученные в Карелии, имеются в фаунистических очерках А. Я. Марвина (1959) и статье А.В.Артемьева (1998). Более детальных исследований, посвященных летяге, на территории Карелии до настоящего времени не проводилось.

1.1 История изучения вопроса и его современное состояние

Накопленные о летяге данные рассматриваются в подглаве в свете

интереса, проявляемого к изучению вида в зависимости от исторического аспекта.

1.2 Происхождение, систематическое положение, морфотипы, номенклатура объекта

В подглаве рассмотрены различные точки зрения исследователей по указанным вопросам. По ряду проблем до сих пор не достигнуто полно-

го согласия. Некоторые данные являются дискуссионными или не пересматривались в течение длительного времени.

1.3 Существующие методики изучения

Недостаточная изученность летяг объясняется их скрытным, сумеречным и ночным образом жизни. В подглаве приведён обзор основных имеющихся на сегодняшний день методов изучения этого вида.

1.3.1 Методы изучения летяги в природе

Преимущества отдельных методов изучения летяги в природе (учёт по экскрементам, видеослежение и опросный метод) заключаются в том, что они позволяют, полностью избежав беспокойства зверьков, получить данные о поведении и распространении вида. Метод радиотелеметрии, с помощью которого получают данные о перемещениях животных, является финансово затратным и по этой причине не всегда может быть использован для более или менее масштабных исследований. Кроме того, вопрос влияния данного метода на изучаемые объекты всё ещё остаётся открытым. Метод мечения ушными кнопками, позволяющий идентифицировать отдельных особей, на наш взгляд, является стрессовым для такого небольшого зверька, как летяга, и при наблюдениях в пределах индивидуального участка может быть с успехом заменён мечением посредством выстригания участков шерсти на различных участках тела, применяемым в неволе (Олехнович, Ильченко, 1998).

1.3.2 Методы изучения летяги в неволе

Наблюдения за летягами в условиях неволи являются на настоящее время одним из основных методов изучения биологии этих зверьков, в частности, особенностей онтогенеза. Однако данные исследований экологии и поведения, полученные в неволе, следует с осторожностью использовать в описании природных социумов.

1.4 Географическое распространение вида

Летяга - специализированный дендробионт, приспособленный к обитанию в верхнем ярусе леса. Относится к таёжным видам животных, входя в состав таёжного фаунистического комплекса (Кулик, 1972).

В первой половине XX в. Б. А. Кузнецовым (1936) были составлены карты ареалов таёжных животных, в т. ч. летяги. Согласно этому автору, северный предел распространения летяги совпадает с северным пределом высокоствольного сплошного леса, а южный предел - с границей лесной и лесо-степной ландшафтной зоны.

1.4.1 Современный арест вида, причины его изменения

Историческая область распространения летяги очень обширна. Ареал охватывает почти всю лесную зону Евразии от Финляндии до Сахалина, простираясь также на Северный (и Восточный) Казахстан, Северную

(и Западную) Монголию, п-ов Корея, Северо-Восточный и Центральный Китай, Японию (о. Хоккайдо) (Виноградов, Громов, 1952; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995; Дмитриев, Бакка, 2003; Бурковский, 2005; Reunanen, Mönkkönen, Nikula, 2000).

В результате антропогенного воздействия в настоящее время нет летяги в Швеции, Польше (Gomer, Hacethal, 1987, MacDonald, Barrett, 1993, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Эстонии летяга сохранилась только в северо-восточной части страны (Timm, Kizistaja, 2002; Remm, Timm, 2008). В Латвии летяга почти исчезла (Андрианова, 2005; Гарин, 2008). В Литве в ХХ-м столетии вид уже не встречался (Bal-ciauskas, 1988, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Беларуси в XIX в. летяга отмечалась почти повсеместно, в настоящее время - очень редка, известен единственный локалитет (Гричик, 20С6). В Финляндии популяция летяги серьёзно сократилась в 1950-1982 гг., в течение последнего десятилетия сокращение составило приблизительно 30 % (Hokkanen et al., 1982; Selonen, 2002).

На территории России ареал летяги также изменился. На территории Кольского полуострова в последние 15-10 лет летяга не зарегистрирована (Катаев, 2008). По данным изучения в Нижегородской области, в последние десятилетия южнее р. Волги летяга не отмечалась. В Заволжье известны единичные находки; в Предволжье вид, возможно, исчез (Дмитриев, Бакка, 2003). На территории Калужской области летяга внесена в список исчезнувших объектов животного мира (Красная книга Калужской области, 2006). Обитание летяги в последние десятилетия не подтверждается в Оренбургской области (Погодин, Киселёва, 2005). В Брянской области вид считается вероятно исчезнувшим (Ситникова, 2004).

1.5 Характер использования территории, пространственное размещение, перемещение особей

Летяги (особенно самки) крайне привязаны к своим местам обитания. Важную фазу жизненного цикла представляет расселение детёнышей. Перемещения взрослых летяг происходят в пределах индивидуального участка, а в случае фрагментации ландшафта их дальность меняется соответственно изменению границ участка. Зверьки перемещаются за счёт планирующего полёта (планирующего прыжка) по нисходящей траектории с вершины одного дерева к середине ствола другого. Расстояние, преодолеваемое летягой за один прыжок, составляет, по разным данным, в среднем 30-40 м (Айрапетьянц, 1963; Попова-Бонда-ренко, 1974; Зонов, Машковский, 1977; Hokkanen, Fokin, 1998 и др.), максимум - до 50 м (Кохановский, 1962; Полякова, Соколов, 1965;

Плешак, 1995; Баталов и др., 2005; Asari, Yanagawa, Oshida, 2007) или 80-100 м (Бромлей, 1977; Кудрявцева, 1994; Естафьев, Королев, Тюр-нин, 2008). Зависимость способности к перемещению от наличия древостоя делает летягу уязвимой к обширным рубкам. Средний размер индивидуального участка Pteromys volans составляет 59,9 га для самцов и 8,3 га для самок, при этом большая часть активности приходится на небольшие части индивидуальных участков, составляющие порядка 10% от общей площади. Индивидуальные участки самок Pteromys volans не перекрываются между собой, участки самцов могут перекрываться и включают участки нескольких самок (Hanski 1998; Hanski et al., 2000).

Летяги способны преодолевать большие дистанции, используя, кроме хвойных лесов, также и другие древостой, они не избегают приграничных участков (экотонов). Широкие обезлесенные территории являются строгими границами, но другие краевые участки более или менее приемлемы и преодолимы и для взрослых и для расселяющихся детёнышей (Selonen, 2002).

1.6 Правовой статус вида

2001), Эстонии (Red Data Book of Estonia, 1998, цит. по Timm, Kizistaja,

2002). В Республике Карелия летяга имеет статус редкого, потенциально уязвимого вида (Данилов, 2007). В западной и юго-западной частях ареала эти животные также подлежат охране. Тем не менее, на большей части своего ареала на территории России летяга не только никак не защищена, но и занесена в списки охотничьих животных наряду с белкой обыкновенной. Даже в регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся лишь к запрету добычи. Этого, однако, недостаточно для благополучного существования вида в пределах местообитаний. Внесение летяги в Красную книгу России кажется преждевременным, однако исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ представляется необходимым шагом для привлечения внимания к необходимости сохранения вида.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения пространственного распределения летяги был использован метод учётных площадок, разработанный нашим партнёром в Финляндии Илпо К. Хански на основе данных радиотелеметрических исследований о размере и расположении занимаемых самками летяги

участков (Напеку 1998, Напэкл аХ а1., 2000). Он был успешно апробирован им в Финляндии в 2003-2005 гг. (Хански и др., 2004, 2006). Основной объём полевых исследований выполнялся на территории Республики Карелия в 2005-2008 гг. Часть исследований проводилась также в Архангельской области, вблизи пос. Коноша, и в Финляндии. Изучение особенностей экологии и поведения летяги осуществлялось в 20072009 гг. во все сезоны года на территории г. Петрозаводска, в окраинных лесных массивах (городские леса). Кроме собственных данных использовались результаты, полученные другими исследователями в Финляндии в рамках совместного проекта (Хански и др., 2004, 2006, 2008). Для описания распространения вида в пределах ареала и видовых экологических особенностей использованы ранее опубликованные исследования других авторов. Данные о некоторых особенностях поведения получены из устных сообщений. Использованы фотоснимки, любезно предоставленные М. Осиповым, И. Кожемякиной и В. Н. Мамонтовым, а также снимки, сделанные Е. Задиракой и И. Хански совместно с автором работы.

2.1 Учёт летяги на пробных площадках

Учёты летяги проводились на территории, охватывающей Прионеж-ский, Пряжинский, Олонецкий, Питкярантский, Кондопожский, Лахден-похский, Сортавальский, частично Суоярвский и Сегежский районы Карелии (рис. 1). Общая площадь фактически исследованной в процессе учётов территории составляет 7569 га (табл. 1).

Таблица 1

Объём учётов

Количество квадратов Количество площадок Общая площадь

размером 10*10 км размером 9 га нссл. терр., га

2005 18 158 1422

2006 36 351 3159

2007 25 242 2178

2008 9 90 810

Всего: 88 841 7569

Область проведения учётов находится в зоне средней тайги и территориально совпадает со «среднетаёжным» лесным коридором, соединяющим западную часть биома таёжных лесов Евразии, расположенную в Фенноскандии, со своей евроазиатской частью (Курхинен и др., 2006,2009а,б).

Рис. 1. Район учётов в Республике Карелия (площадь отмеченных квадратов - 10*10 км)

Присутствие летяги на исследуемой площади выявлялось по наличию экскрементов. Учётные работы проводились в весенне-летний период, до исчезновения зимне-весенних экскрементов зверьков. Учёты основывались на анализе данных, полученных на пробных площадках. Выборка площадок проводилась по картографической сетке. Территория, предназначенная для учёта, делилась на квадраты по 100 км2 каждый (10*10 км). При планировании учётов сначала в шахматном порядке отбирался каждый второй квадрат, затем в пределах каждого из них случайным образом отбиралось 10 пробных площадок по 9 га (300*300 м), отстоящих друг от друга не менее чем на километр. Размеры учётных площадок выбраны таким образом, чтобы они были близки индивидуальным участкам взрослых самок (8,3 га по Напек! й а1., 2000).

Площадки закладывались таким образом, чтобы избежать заведомо не заселяемых летягой биотопов. Если при учёте выяснялось, что на выбранной территории произошли серьёзные изменения в структуре

экосистемы и площадка попадала, например, на вырубку, гарь и пр., то её перемещали на ближайший участок леса. Если площадку невозможно было перенести, то осматривались только зарастающие вырубки с высотой подроста более 5 м (приблизительно 20 лет), если высота деревьев была ниже, площадка отмечалась как незаселённая. На всех учётных площадках фиксировались данные по присутствию/отсутствию зверьков. В месте обнаружения экскрементов летяги определялась структура древостоя: видовой состав, число деревьев разных пород, средняя высота и проективное покрытие древесного полога. Подсчёт деревьев проводился с помощью полнотомеров (угловых шаблонов) с шириной насадки 12 мм, деревья диаметром менее 20 см не учитывались. Высота и проективное покрытие определялись визуально. В случае отсутствия экскрементов структура растительности описывалась на наиболее типичном для данной площадки участке.

Статистическая обработка результатов проводилась в среде Microsoft Excel. Встречаемость (V) рассчитывалась как доля (%) заселённых площадок *9 га (п) от общего числа обследованных площадок (N) по формуле: V = n*100/N; плотность (Р) (особей/км2, или 100 га) по формуле: P = n*100/N*9

2.2 Визуальные наблюдения в природе

Суточная активность летяг, их кормовое и половое поведение до последнего времени изучались преимущественно при наблюдениях в неволе. Исследования экологии и поведения зверьков осуществлялись нами в природе с конца марта 2007 г. до января 2009 г. на территории г. Петрозаводска. За указанный период в черте города на участках малонарушенных лесных массивов были зафиксированы три точки постоянного обитания летяг. Общее время непосредственных визуальных наблюдений составило более 85 часов. Исследования проводились преимущественно в вечернее и ночное время. Данные наблюдений заносились в полевые дневники, фиксировались на фото- и видеокамеры. Выход летяги в летний период отмечался по зимнему времени (минус 1 час от зафиксированного по часам). Дни, когда летяга не покидала убежища, не отмечались. Для определения точного времени захода солнца использовалась программа с сайта www.timezone.ru.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ОБИТАНИЯ И ИХ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

В главе рассматривается распространение вида в Восточной Фенно-скандии, историческое изменение численности популяции на территории Финляндии в XX в., сравниваются современные данные, обсуждаются

результаты изучения биотопического распределения вида в северо-западной части ареала.

3.1 Биотопическое распределение вида

Первые сведения о типах заселяемых летягой лесов обобщены С. И. Огневым (1940). По его данным, летяга преимущественно встречается в высокоствольных смешанных лесах, особенно там, где в хвойных насаждениях наблюдается примесь берёзы и осины. Более поздние исследования подтвердили, что в разных частях ареала летяга обитает в подобных биотопах.

Несмотря на то, что, определяя тип леса, мы характеризуем его по доминирующей породе, фактически все насаждения, заселённые летягой, имеют в той или иной степени смешанный состав. Все лиственные и хвойные леса, где отмечена летяга, имели примесь других пород. Состав пород смешанных лесов имеет значение для летяги. Изучение состава древесных пород на заселённых летягой площадках показало, что в первом ярусе наиболее часто встречается ель (36,4 %) (рис. 2).

г?

35 30 25 20 15 10 5 0

364

23Д

19.:

Ьв*"""""» .

2*4

порода деревьев

Ель

Сосна

Осина

Берега

Ольха

Рис. 2. Соотношение древесных пород (в среднем, % от общего количества деревьев) на лесных участках, заселённых летягой

Наши наблюдения показали, что ель является одной из основных кормовых пород для летяги, чем, по-видимому, и обусловлена её высокая встречаемость на площадках. Большое значение как кормовая порода и, в первую очередь, как источник укрытий, имеет осина (23,9 % в составе первого яруса). Доли сосны (19,3 %) и берёзы (17,9 %) приблизительно одинаковы, характерно, что эти породы занимают близкое положение в рационе летяги. Что касается ольхи, то её употребление летягой, в отличие от ели, носит сезонный характер. Тем не менее, ольха является основной древесных породой, вегетативные части которой

зверьки запасают на зиму. Полученные данные согласуются с информацией, полученной финскими учёными. Их исследования показали, что используемые летягой участки находятся в смешанных лесах с преобладанием ели и относительно большим количеством спелых лиственных деревьев (в частности, осины) (Selonen, Hanski, Stevens, 2001; Reunanen, Monkkonen, Nikula, 2002).

Для того чтобы установить оптимум соотношения пород на заселённых летягой участках и выделить диапазон состава пород, при котором зверёк может обитать, древостой были сгруппированы по доминирующей породе и общему количеству пород в составе (рис. 3). Каждая отмеченная на графике точка показывает долю заселённых площадок (%) от общего количества обследованных с указанными характеристиками. Помимо указанных пород в первом ярусе встречена также ольха, но чистых ольшаников на исследуемых площадках не было.

Средняя заселённость участков возрастает с увеличением общего количества произрастающих на них пород. Процент заселённости максимален (18,7%) на площадках, где количество представленных древесных пород равно пяти.

Две Три Четыре

яичество пород в составе насаждения

Дошмирукнцвя порода:

■ »-Ель 1 Ш С ос на -*-Осинэ И Береза -♦—Среднее

Рис. 3. Заселённость площадок в зависимости от доминирующей древесной породы и общего количества пород в составе древостоя

Наиболее привлекательными для летяги являются древостой с преобладанием осины, немного менее - с преобладанием ели. Например,

на диаграмме (рис. 3) при двухвидовом составе древостоя на заселённых площадках он представляет собой или древостой с преобладанием осины, или ели. Но при этом осинники примерно в 3 раза активнее заселяются летягой, чем ельники (рис. 3). В чистых же насаждениях летяга не встречается, вне зависимости от породы и возраста деревьев. Леса с преобладанием березы всегда имеют наименьшую заселённость. Во всех типах насаждений встречаемость растет до 3 пород в составе. Наибольшая встречаемость вида наблюдается в смешанных лесах, имеющих в составе 3-5 пород.

Наиболее ценными для летяги являются осинники с общим количеством пород в составе, равном трём (доля заселённых площадок от общего количества обследованных с таким составом - 56 %) или четырём (38 %) (рис. 3). В подавляющем большинстве случаев второй представленной породой на таких участках является ель. Также подходящими являются участки смешанного леса с преобладанием сосны или ели и обязательным присутствием лиственных пород, главным образом, осины. Заселённостью 20-30% (вдвое выше средней для обследованной территории) характеризуются многовидовые древесные насаждения (4-5 пород) (рис. 3).

Наши данные по характеристике проективного покрытия соответствуют отмеченным для Карелии и Ленинградской области (Артемьев, 1998; Hokkanen, Fokin, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003). Летяга может встречаться на лесных участках с проективным покрытием от 20 до 90 %, однако предпочтение отдается участкам с проективным покрытием 60-70 %, чуть меньше - 80-90 % (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение (%) заселённых летягой участков в зависимости от проективного покрытия древесного полога

проективное покрытие, %

20 30 40 50 60 70 80 90

доля участков, % 5 3 4 9 22 26 15 15

Минимальная высота древостоя на площадках, где была обнаружена летяга, составляла 10 м. Открытые биотопы, такие, как зарастающие вырубки, где высота подроста составляет около 5 м (приблизительный возраст 20 лет) зверьками не заселяются. При осмотре участков с высотой подроста 6-9 м (30-40 лет) признаков пребывания летяги также обнаружено не было. При сравнении показателей встречаемости летяги и

высоты древостоя в южной части Карелии выявлена их положительная корреляция (табл. 3). Среди площадок, где высота древостоя составляла от 10 до 15 м, заселены были только 7,8 % из них, тогда как для дрсво-стоев с высотой 30-35 м этот показатель возрастает до 25 %. Таким образом, летяга может населять участки с высотой древостоя от 10 м, но предпочтение отдаёт всё же высокоствольным лесам.

Таблица 3

Встречаемость летяги (% заселённых участков) на лесных участках с разной высотой древостоя

высота древостоя, м

5-9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-35

встречаемость, % 0 7,8 12,5 18,2 24,1 25

Сравнение средних значений величин для заселённых и незаселённых площадок показывает, что летягой предпочитаются древостой с большей высотой, большим проективным покрытием и большим количеством пород в составе. В среднем величина проективного покрытия на заселённых участках равна 66 %, на незаселённых - 58 %. Средняя высота древостоя составляла соответственно 18,5 м и 15,3 м.

Таким образом, для Карелии наиболее предпочтительными для летяги являются высокоствольные (табл. 3), смешанные хвойно-лиственные (рис. 2) леса с проективным покрытием 60-70 % (табл. 2), преобладанием ели и осины и сравнительно широким видовым спектром древесного полога (рис. 2, 3). Структура предпочитаемых летягой биотопов сходна по всей северо-западной части ареала вида (Кулебякина, Мамонтов, 2010; Hokkanen, Fokin, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003 и др.). Такие леса, с обязательным наличием фаутных и живых дуплистых деревьев, в первую очередь, осин, являются наиболее ценными для летяг.

Выяснено, что количество летяг положительно коррелирует с количеством погибших деревьев на заселённых участках (Taulman, Smith, 2004). Поэтому правильнее говорить не о возрасте заселяемых летягой лесов, а об их состоянии. Можно сказать, что присутствие зверьков обусловлено наличием на локальном участке определенных компонентов или условий (например, наличием крупных живых и фаутных дуплистых деревьев), необходимых для нормальной жизнедеятельности особей.

Особенно охотно зверьки заселяют леса вдоль водотоков (Коха-новский, 1962; Айрапетьянц, 1963; Кудрявцева, 1994; Баталов и др.,

2005; наши данные), это может объясняться разными причинами, в том числе тем, что значение воды для питья очень велико для летяги.

3.1.1 Доступность кормовых ресурсов и укрытий и их роль в распределении вида

Все аспекты жизни животных связаны с растительностью и её изменениями, которые в настоящее время определяются, главным образом, деятельностью человека. На Европейском Севере России она выражается, преимущественно, в рубке леса и следующей за ней сукцессией растительности. На вырубленных участках и пограничных с ними территориях изменяются основные характеристики местообитаний животных -кормность и защитность (Курхинен и др., 2006).

При естественном состоянии местообитаний все естественные механизмы регуляции численности популяции (недостаток убежищ, кормов, влияние хищников) не могут вызвать её деградации. Масштабное антропогенное воздействие, напротив, значительно изменяет обычное функционирование экосистем, и тогда указанные механизмы, действуя в комплексе, способны привести к серьёзному сокращению численности вида.

В рамках своей экологической валентности летяга является весьма пластичным видом. Она способна использовать различные типы укрытий (дупла, гайна, искусственные гнездовья, естественные древесные полости), достаточно устойчива к фактору беспокойства, а спектр употребляемых ею растительных кормов необычайно широк. Возможности адаптации вида к меняющимся условиям среды обитания должны лечь в основу специальных охранных мероприятий. Наиболее губительно для летяги уничтожение ключевых местообитаний и фрагментация лесов на локальном уровне, при которой формируются непреодолимые для животных пространства, что вызывает изоляцию отдельных группировок. Для снижения негативного влияния рубок необходимо обеспечить связь между лесными массивами. Основная цель создания лесных коридоров заключается в сохранении целостности популяции и обеспечении меж-популяционного взаимодействия.

3.1.2 Индикаторная роль

При создании единой экологической сети охраняемых лесных территорий могут быть полезны виды-индикаторы различных типов леса (БишШ е1 а1., 2006). Летяга в полной мере соответствует ведущим критериям выделения видов-индикаторов таёжных лесов, наличие которых на данной территории может свидетельствовать о сравнительно низ-

ких показателях фрагментации местообитаний в данном регионе. Она является типично дендрофильным видом, её наличие на исследуемой территории может быть относительно легко выявлено, а представленная в данной работе методика учёта дает возможность оценки обилия животных. Среди всех таёжных видов летяга наиболее уязвима к воздействию рубок леса. При оценках последствий антропогенной трансформации лесов биома тайги целесообразно использовать не один, а группу специализированных видов, оценивая динамику индекса её видового богатства в процессе трансформации экосистем. Летяга, по нашему мнению, является одним из ключевых видов данной группы, поэтому ей должно быть уделено пристальное внимание при планировании и осуществлении лесозаготовительных работ.

3.2 Распространение вида в Карелии и Финляндии

Встречаемость летяги в Карелии (11,5%) выше, чем на территории Финляндии (10,3 %) (Хански и др., 2008) (табл. 4), однако во всех обследованных регионах наблюдается значительная пространственная неоднородность в распределении и обилии. При этом, если не учитывать явно непригодные для летяг площадки, на которых мы всё же были вынуждены провести учёт (32 шт.), встречаемость для Карелии составила бы 12 %.

Таблица 4

Встречаемость летяги в Восточной Фенноскаидии

Территория Число исслед. площад. *9га, шт. Число заселённых площад. *9 га, шт. Встречаемость летяги, %

Финляндия 10022 1153 10,3

Карелия 841 97 11,5

В среднетаёжной подзоне Карелии летяга встречается во всех районах. На исследуемой территории можно различить четыре участка с повышенной численностью летяг, которые, возможно, более или менее изолированы друг от друга. В Кондопожском районе скопление квадратов с заселённостью от 20 до 60 % приурочено к месторасположению заповедника «Кивач». Расположение других групп привязано к сохранившимся участкам спелых лесов, в том числе около городов Петрозаводск и Питкяранта.

Показатели плотности, рассчитанные для изучаемой территории в Карелии, составляют 1,33 особей/км* для лесопокрытой территории (без

вырубок и молодняков с высотой древостоя до 5 м), и 1,28 особей/км2 для всей лесной площади (табл. 5).

Таблица 5

Плотность населения летяги в Карелии

Лесные Число обслед. площад. *9 га, шт. Встречаемость, % Показатели плотности, особей/км2

территории Общее Заселённ. летягой

Покрытая лесом площадь (без вырубок и молодняков) 809 97 12,0 1,33

Лесная площадь 841 97 11,5 1,28

Рассчитанная плотность населения является относительной и не отражает абсолютных показателей численности вида. Однако она применима для сравнения результатов, полученных данным методом для разных частей ареала или в разные годы. При использовании иных методов их результаты не должны сравниваться с данными результатами, но могут дополнять их.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА

На обнаруженных в черте г. Петрозаводска заселённых участках проведены исследования суточной и сезонной активности летяги, изучены особенности её питания, размножения и поведения. В главе изложены результаты наблюдений в сравнении с данными литературы.

4.1 Социальная организация и коммуникативные характеристики

При изучении особенностей поведения взрослых зверьков в искусственной группировке (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001) были сделаны выводы, что для летяги характерна малая степень социализации поведения. Направленная агрессия отсутствует, иерархические отношения не складываются. Зверьки живут в своих гнёздах поди-ночке или парами и семьями (Airapetyants, Fokin, 2003). Вероятно, совместное использование дупел зависит не только от их доступности, сезонных изменений, этапов жизненного цикла, но и от индивидуальных предпочтений зверьков. Во время гона количество контактов между особями значительно увеличивается. В этот период группы из нескольких летяг можно видеть днём (личные наблюдения автора). По данным других авторов, с гоном связано также совместное использование убежищ (Remm, Timm, 2008). Американские летяги Glaucomys volans часто живут вместе в больших группах - до 40-50 зверьков в одном укрытии,

вне зависимости от сезона, погоды и наличия убежищ (Sollberger, 1943; Rue, 1975). В то же время выяснено наличие достоверной связи между понижением температуры и увеличением скоплений летяг в убежищах (Sawyer, Rose, 1985). Для Pteromys volans показано (Рахилин, 1968; Малышев, 1977), и это подтверждают наши наблюдения в Карелии, что после рождения детёнышей с ними, как правило, остаётся только самка. Самец посещает самку почти до самого рождения детёнышей, но после рождения присутствие самца рядом с самкой уже не фиксировалось. Аналогичное поведение отмечено для самцов Glaucomys volans (Sollberger, 1943; Rue, 1975).

Коммуникация между особями обеспечивается, преимущественно, посредством звуковых сигналов. Также летягам свойственно мечение территории. Звуковые сигналы, которыми обмениваются летяги, разнообразны и зависят от эмоционального состояния зверьков (Айрапетьянц, 1963; Кудрявцева, 1994; Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001). Особенно активно звуковая коммуникация используется взрослыми особями. Во время гона самка покидает дупло после сигналов, подаваемых снаружи самцом. Когда молодые летяги кормятся совместно с матерью, самка, поднявшаяся в крону, подаёт сигнал детёнышам, оставшимся в дупле, а позже - во время совместного кормления в кронах.

4.1.1 Внутривидовые взаимодействия

Наблюдения в неволе (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001) показывают, что летяги очень терпимы к особям своего вида, у них практически не выявлено территориальное поведение, а при контактах они предпочитают избегать друг друга. Имитация агрессии свойственна самкам летяги во время гона (Airapetyants, Fokin, 2003). Агрессивность самок проявляется только в период кормления детёнышей и прекращается с окончанием лактации, тогда относительно самостоятельные выводки могут объединяться (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001; Зубчанинова, Смирин, 2005). Такое же поведение свойственно Glaucomys volans. Самки не агрессивны к чужим детёнышам и могут выкармливать детёнышей других видов (Sollberger, 1943).

4.1.2 Межвидовые отношения

О конкуренции летяг из-за какого-либо ресурса с другими видами неизвестно (Reunanen, Mönkkönen, Nikula, 2002). Вероятность существования конкурентных отношений летяг с белками и дятлами, а также разных видов летяг в местах перекрывания их ареалов на настоящий момент не подтверждена. Более того, на примере сосуществующих видов летяг (Petaurista petaurista и Eoglaucomys fimbriatus) показаны механизмы, позволяющие избежать конкуренции даже при питании одинако-

выми кормами (Shafique et al., 2006). Летяги зависят от дятлов, дупла которых они используют для убежищ. Присутствие большого пёстрого дятла (Dendrocopus major) зарегистрировано на всех заселённых летягой участках в черте г. Петрозаводска. В природе летяги становятся жертвами хищных птиц, куницы, жалящих насекомых, вблизи от населённых пунктов - кошек и собак. Известно о влиянии летяги Pteromys volans на кормовую базу кабарги, отмеченном для многих районов (Зайцев, 2006). Выраженная «реакция страха» на человека у летяг отсутствует, это характерно как для рода Pteromys (Кудрявцева, 1994; И. Любечан-ский, устное сообщение; наши данные; Selonen, 2002), так и для рода Glaucomys (И. Кожемякина, устное сообщение).

4.2 Циркадная активность

Однако, в зависимости от репродуктивного состояния особей, им присуща дневная активность в отдельные периоды жизненного цикла. Летом тёмный период используется летягой интенсивнее, чем зимой. Как правило, летом время выхода зверьков из убежищ максимально приближается ко времени заката, тогда как к зиме эта разница увеличивается.

Знание особенностей активности зверьков даёт возможность планировать наблюдения на заселённых участках. Однако в этом случае, а также при описании результатов исследований, необходимо, уточнять, по какому времени они проводились. До настоящего момента этому вопросу не уделялось должного внимания. Но поскольку ареал летяги охватывает территорию, расположенную в нескольких часовых поясах, мы считаем необходимым при описании циркадной активности зверьков указывать не только дату проведения исследований, но и время конкретного пояса, с учётом его сезонного изменения, по которому фиксируются наблюдения. Это позволяет вычислить точное время захода солнца в каждом конкретном регионе, что имеет существенное значение для оценки реальных временных показателей суточной активности летяги и дальнейшего планирования наблюдений в различных точках ареала вида.

4.3 Питание н пищевое поведение

Изучение питания летяги показало, что она является преимущественно растительноядным видом. Употребление животных кормов если

и имеет место, то носит случайный характер. Всё же на основе анализа пищевых остатков есть основания считать, что в нашем регионе в качестве животных кормов зверьками могут использоваться брюхоногие моллюски. При этом, спектр растительных кормов летяги очень широк. Основными кормовыми породами в нашем регионе являются ель, осина, сосна, ольха и берёза. Питание животных на ели чаще регистрировалось в весенне-зимний период. Вегетативные части осины использовались взрослыми особями весной, летом на осине кормились детёныши. Но в Ленинградской области и Финляндии осина занимает ведущее место в питании летяг (Hanski, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003). Питание зверьков на сосне и берёзе отмечалось нами лишь несколько раз в отдельные сезоны. Ольха является на Северо-Западе основным источником зимних запасов летяги (Selonen, 2002; Airapetyants, Fokin, 2003; наши данные).

Для летяг характерна сезонная смена кормов, описанная также для зверьков в неволе (Айрапетьянц, 1963; Попова-Бондаренко, 1974; Airapetyants, Fokin, 2003). Во время кормёжки зверьки передвигаются постоянными маршрутами. Смена кормовых маршрутов может происходить несколько раз в год и не всегда связана со сменой кормового объекта. По нашим наблюдениям, смена летягой основного кормового объекта с осины на ель совпадает по времени с рождением детёнышей. Выявление причин этой взаимосвязи является предметом для будущих исследований.

4.4 Размножение и половое поведение

В ходе изучения размножения летяг нами отмечено, что гон у летяг в Карелии, как и по всему Северо-Западу, растянут во времени и характеризуется, вероятно, двумя пиками рождения детёнышей. Наличие двух пиков размножения обусловлено более поздним участием в нём молодых особей. Зафиксированные нами сроки гона - февраль-март и начало мая. Помёт, таким образом, появляется в апреле-мае и июне. Мы предполагаем, что появление детёнышей может также иметь место в конце лета - начале осени. Однако более точных данных по этому вопросу на настоящий момент нет - он требует изучения в будущем. Кроме того, для нашего региона не установлено, может ли одна и та же самка иметь два помёта за сезон. Поскольку повторные помёты у летяг все же регистрировались, например, в Финляндии (Airapetyants, Fokin, 2003) и на Дальнем Востоке (Рахилин, 1968), этот вопрос также целесообразно исследовать в ближайшем будущем.

ГЛАВА 5. УГРОЗЫ СУЩЕСТВОВАНИЮ

ПОПУЛЯЦИИ, РЕКОМЕНДАЦИИ

ДЛЯ СНИЖЕНИЯ НЕГАТИВНОГО ВЛИЯНИЯ

Сохранение ключевых местообитаний является главным условием для существования вида. Современные исследования показывают, что участки высокого качества (предпочитаемые местообитания) заселены летягами постоянно (Нштпе ^ а1., 2008а). Основной причиной сокращения численности летяги при фрагментации лесных массивов является физическая изоляция. Ограничение миграции, приводящее к генетической изоляции в популяциях, неминуемо вызовет снижение генетического разнообразия и приведёт к деградации в группировках зверьков. При попытке направленного увеличения численности зверьков на ограниченной территории, на определённом этапе возможно проявление внутренних (природных) факторов регуляции, таких, как эпизоотии или бесплодие. Поэтому основным способом поддержания устойчивости популяций нам видится формирование экологической сети лесных местообитаний, способствующей миграции животных и их естественному расселению. Она может представлять собой участки предпочитаемых местообитаний, окружённые буферными зонами и соединённые лесными коридорами, подходящими для передвижения и временного обитания животных. С помощью такой сети возможно создание условий для поддержания популяций в устойчивом состоянии даже при эксплуатации таёжных лесов.

С учётом изложенного выше, а также литературных данных (Айра-петьянц, Фокин, 2002; Рай и др., 2008; Яеипапеп, Мбпккбпеп, №ки1а, 2000 и др.) нами разработаны следующие рекомендации, направленные на сохранение популяции летяги в условиях антропогенного воздействия на леса:

1. В качестве ключевых биотопов должны сохраняться участки высокоствольных (25-35 м) смешанных лесов старше 60 лет с преобладанием осины и ели и наличием 3-4 древесных пород в составе. Минимальная площадь участка предпочитаемого местообитания, на котором может обитать самка летяги, составляет 0,5-0,8 га (Мамонтов, устное сообщение; Напек!, 1998; НапвИ с! а!., 2000) при обязательном примыкании лесной территории, пригодной для перемещения и кормления;

2. При выявлении крупных группировок летяги с высокой концентрацией гнездовых участков целесообразно создание ООПТ на данной территории. В случае единичного местонахождения летяги достаточно выделения особо защитного участка леса категории «Места обитания редких и находящихся под угрозой исчезновения животных» (Лесоустрои-

тельная инструкция, 2008). При выделении особо защитного участка леса его оптимальная площадь должна составлять 9-10 га;

3. Во избежание изоляции сохраняемые на вырубках участки должны быть в обязательном порядке связаны с ближайшим массивом лесным коридором с высотой древостоя не менее 10 м, либо должны отстоять от него не более чем на 100 м (критическая величина);

4. Для перемещений летяги и обеспечения связи между отдельными группировками необходимо сохранять полосы леса вдоль всех водотоков, при этом сохранение вдоль водотока участка леса площадью 9 га, пригодного для обитания летяги, достаточно для успешного размножения одной взрослой самки;

5. Проведение рубок ухода в местах обитания летяги и в формируемых коридорах недопустимо, поскольку для существования вида необходимо сохранение фаутных и дуплистых деревьев;

6. Развешивание искусственных гнездовий целесообразно:

а) в заселённых участках при их полной или относительной изоляции и недостатке убежищ;

б) в пригодных участках, не имеющих условий для гнездования (средневозрастный смешанный лес со средней высотой более 10 м);

в) в участках спелого леса, пройденных рубками ухода, где отсутствуют убежища для летяги.

В подходящих биотопах гнездовья следует размещать в их глубине (для расселения молодняка). При малой площади подходящих лесных участков гнездовья допустимо устанавливать на периферии, либо на прилегающих, не пригодных для кормления территориях;

7. В качестве оптимального предлагается 12-ти полосный узколесосечный способ рубки с периодом 10 лет и с шириной лесосеки от 50 м (оптимум) до 100 м (максимум) (Мамонтов, 2008, 2010). Для выявления минимальной ширины лесосеки, необходимой для успешного возобновления на ней осины, должны быть проведены дополнительные ботанические исследования.

ВЫВОДЫ

1. Численность вида в Карелии (11,5% от общего числа учётных площадок) несколько выше, чем на территории Финляндии (10,3 %). При этом его территориальное распределение в Карелии и Финляндии резко неравномерно. Особую роль в сохранении единства ареала летяги в Восточной Фенноскандии на территории Карелии играет «средне-таёжный коридор» (Курхинен и др., 2006 и др.), где её численность наиболее высока;

2. Летяга предпочитает высокоствольные (25-35 м) смешанные леса с проективным покрытием 60-70 % и не встречается в чистых насаждениях и участках с высотой древостоя ниже 10 м. Наиболее ценными местообитаниями являются насаждения с преобладанием осины, имеющие 3-4 древесных породы в составе первого яруса;

3. Основными кормами летяги повсеместно служат вегетативные части древесных растений. Наибольшее значение в качестве кормовых пород имеют ель, осина, сосна, берёза и ольха;

4. В суточной активности выявлена прямая зависимость выхода летяги от захода солнца, летом тёмный период суток используется животными интенсивнее, чем зимой;

5. Гон у летяги растянут во времени и имеет по меньшей мере два пика, расселение детёнышей происходит приблизительно в трёхмесячном возрасте;

6. Главную угрозу для вида представляет фрагментация пригодных для заселения лесных массивов на локальном уровне, а также уничтожение участков предпочитаемых местообитаний;

7. В регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся к запрету добычи. Представляется необходимым исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ;

8. Основным путём поддержания стабильного существования вида является долговременное планирование лесопользования и создание «экологических сетей», представляющих собой участки предпочитаемых местообитаний, окружённые буферными зонами и соединённые «лесными коридорами», подходящими для передвижения и временного обитания животных. С этой целью в отношении летяги нами разработан ряд рекомендаций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Хански И. К., Задирака Е. С. Новый метод учёта численности летяги (Pteromys volans, Rodentia, Pteromyidae), его апробация и первые результаты // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 11. С. 1396-1401.

Другие публикации:

2. Хански И., Курхинен Ю., Данилов П. И., Верёвкин М. В., Ивантер Э. В., Белкин В. В., Кулебякина Е. Топографическое распространение и плотность белки-летяги Pteromys volans на северо-западе России // Ди-

намика популяций охотничьих животных Северной Европы. Тезисы докл. Междунар. симп. Петрозаводск, 2006. С.121-122.

3. Курхинен Ю., Ивантер Э., Кулебякина Е., Хански И. Опыт оценки территориального распределения летяги Pteromys volans в Восточной Фенноскандии // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания VIII съезда Териологического общества. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 242.

4. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. Влияние структуры и разнообразия местообитаний на территориальное распределение летяги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 259-261.

5. Хански И., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В., Задирака Е. С. Летяга (Pteromys volans L.) в таёжных экосистемах Фенноскандии: опыт международных исследований // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всеросс. конф. с междунар. участ. Архангельск, 2008. С. 1445-1448.

6. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В. Результаты изучения биотопического распределения летяги (Pteromys volans L.) в Карелии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Матер. Междунар. научн. конф., посвящен. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Часть И. Пенза, 2008. С. 260-261.

7. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. Некоторые аспекты биологии летяги (Pteromys volans L.) в антропогенном ландшафте запада таёжной зоны России // Экология животных и фаунистика: Сборн. научн. трудов / Под ред. С. Н. Гашева. Вып. 8. Тюмень: Изд-во Тюменского ГУ, 2008. С. 43-49.

8. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В. Применение нового метода учёта летяги (Pteromys volans L.) в Карелии: описание и первые результаты // Труды Петрозаводского ГУ. Сер. Биология. Вып. 2: Вопросы популяционной экологии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. С. 62-67.

9. Курхинен Ю. П., Хански И. К., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В., Мамонтов В. Н. Летяга в таёжных экосистемах севера Европы: метод учёта и некоторые результаты международных исследований / Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Матер. Всеросс. конф. с междунар. участ. Вологда, 2008. С. 204-206.

10. Кулебякина Е. В. Перспективы изучения летяги (Pteromys volans L.) в условиях антропогенного ландшафта // Вестник Мордовского университета. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2009. № 1. С. 126127.

11. Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В. Летяга как индикатор старовозрастных лесов в таёжных коридорах Северной Европы // Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию КазНУ им. Аль-Фараби и 75-летию биол. фак-та. 4.1. Алматы, 2009. С. 218-219.

12. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Хански И. К., Кулебякина Е. В. Территориальное распределение и численность летяги в Восточной Фен-носкандии // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. Вып. 8. № 1. Петрозаводск, 2009. С. 69-74.

13. Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Хански И. К., Кулебякина Е. В., Мамонтов В. Н., Задирака Е. С. Специализированные таежные виды как индикаторы состояния лесных ландшафтов (опыт международных исследований) // Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изучения. Матер. Всеросс. конф. с междунар. участ., посвящ. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. РАН Колесникова Б. П. Владивосток, 2009. С. 121-125.

14. Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Мурав-ская Е. А. Изучение суточной активности летяги обыкновенной (Pteromys volans L.) с учётом аспекта сезонного изменения декретного времени // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий Матер. I Всеросс. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных с междунар. участ. Чебоксары, 2010. С. 118-119.

15. Кулебякина Е. В., Мамонтов В. Н. Биотопическое распределение летяги (Pteromys volans L.) в Северо-западной части ареала // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий Матер. I Всеросс. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных с междунар. участ. Чебоксары, 2010. С. 120-121.

16. Задирака Е. С., Кулебякина Е. В., Курхинен Ю. П., Муравская Е. А. О необходимости сохранения местообитаний летяги (Pteromys volans L.) на селитебных территориях // Тезисы VI Междунар. контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. Архангельск, 2010. С. 34-35.

17. Кулебякина Е. В. Проблемы сохранения летяги (Pteromys volans L.) на территории Российской Федерации // Биодиверситиология: современные проблемы сохранения биологического разнообразия. Матер. II Междунар. науч.-практ. конф. Чебоксары, 2010. С. 64-68.

/О /' *

Подписано в печать 15.09.2010. Формат 60 х 84 V,6 Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 183

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, ул. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулебякина, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 История изучения вопроса и его современное состояние.

1.2 Происхождение, систематическое положение, морфотипы, номенклатура объекта.

1.3 Существующие^методики изучения.

1.3.1. Методы изучения летяги в природе.

1.3.2 Методы изучения летяги в неволе.

1.4 Географическое распространение вида.:.

1.4.1 Современный ареал вида, причины его изменения.

1.5 Характер использования территории* пространственное размещение, перемещение особей.

1.6 Правовой статус вида.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Учёт летяги на пробных площадках.

2.2 Визуальные наблюдения в природе.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ОБИТАНИЯ И ИХ СОВРЕМЕННОЕ

СОСТОЯНИЕ.:.

3.1 Биотопическое распределение вида

3.1.1 Доступность кормовых ресурсов и укрытий и их роль в распределении вида.:.

3.1.2 Индикаторная роль.

3.2 Распространение вида в Карелии и Финляндии.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА.

4.1 Социальная организация и коммуникативные характеристики.

4.1.1 Внутривидовые взаимодействия.

4.1.2 Межвидовые отношения.

4.2 Циркадная активность.

4.3 Питание и пищевое поведение.

4.4 Размножение и половое поведение.

ГЛАВА 5. УГРОЗЫ СУЩЕСТВОВАНИЮ ПОПУЛЯЦИИ, РЕКОМЕНДАЦИИ

ДЛЯ СНИЖЕНИЯ НЕГАТИВНОГО ВЛИЯНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии"

Нарастание объемов лесопользования с конца XIX в. с пиком, пришедшимся на 1950-1980 гг., привело к серьёзному сокращению площадей угодий, служащих местообитаниями стенобионтных лесных видов. В отечественном лесном комплексе сложилась ситуация, характеризующаяся отсутствием достаточного резерва спелых и приспевающих насаждений и увеличением доли низкобонитетных древостоев (Сорока, Ананьев, 2009). Учитывая глубокие изменения привычной среды обитания животных, особое опасение вызывает вопрос сохранения биоразнообразия на лесопокрытых территориях. Особенно интенсивной трансформации за указанный период времени подверглись таёжные леса, создав угрозу существованию многих специализированных таёжных видов. Одним из таких видов является летяга (Pteromys volans L.), успешное существование которой невозможно без сохранения таёжных лесов. Анализ состояния популяции в различных регионах России и за рубежом показывает, что за последние 60 лет произошло заметное сокращение ареала летяги вследствие интенсивных рубок. Эта ситуация особенно характерна для районов, находящихся на периферии распространения вида.

Интерес к летяге как к объекту специального исследования вызван, в первую очередь, статусом вида в Республике Карелия (РК). Это редкий вид, численность которого почти повсеместно продолжает сокращаться под влиянием антропогенных факторов. В Красной книге РК летяга отнесена к категории 3 (NT) — «Редкий (Потенциально уязвимый) вид», что свидетельствует о необходимости проведения всесторонних исследований для выяснения современного состояния популяции на территории республики. Требуется анализ существующих методик изучения летяги, обзор и обобщение накопленных материалов по её экологии. Особенно важно выявление причин изменения численности и оценка территориального распределения вида. Необходимо разработать систему мероприятий, способных предотвратить дальнейшее снижение численности вида, сокращение и фрагментацию его ареала. Вероятно, данные, полученные для

Карелии, вполне отражают состояние популяции в любом таёжном регионе России с аналогичным типом лесопользования.

Объектом исследования в настоящей работе является место вида Pteromys volans L. (1758) в таёжном биоме Фенноскандии во всём комплексе его взаимодействий с окружающей средой. Основной предмет исследования — распространение вида на территории Карелии и Финляндии.

Отношение к летяге как к объекту животного мира со стороны человека менялось вместе с тем, как менялся общий взгляд на природопользование: от натуралистического через потребительское к рациональному. Во времена первых исследований количество сведений о летяге было ничтожно мало, что повлекло за собой многочисленные догадки и вымыслы. Так, А. А. Черкасов в труде «Записки охотника Восточной Сибири» (1867, цит. по Черкасов, 1962) отмечает, что местное население убеждено, будто летяги несут и высиживают яйца. Убеждения эти основывались на том, что они «живут парами, как птицы, летают с дерева на дерево, не ходят по земле, а главное, что весной самки-летяги видно не бывает, а около гнезда попадается им на глаза только один самец, тогда как в другое время года видны оба».1 В эпоху широкомасштабного промышленного освоения лесов летяга имела некоторое значение в качестве объекта пушного промысла (Виноградов, Розанов, 1953; Естафьев, Королев, Тюрнин, 2008). В настоящее время, когда наиболее остро стоят вопросы охраны природы, сохранения биоразнообразия, интерес к этому виду сместился к вопросам его сохранения и значения в экосистемах, и носит более фундаментальный характер.

Каждый из видов, населяющих нашу планету, является носителем неповторимых генетических особенностей. Поэтому на современном этапе стоит задача: сохранить и передать следующим поколениям то биологическое разнообразие, которое существует на Земле. Биоразнообразие форм жизни — это не просто результат приспособления каждого вида к конкретным условиям среды, но и механизм обеспечения устойчивости биогеоценоза, всей биосферы.

1 Там же Черкасов замечает: «В здешнем крае существует поверье, что будто бы летяг хорошо держать в доме (не живых, а только их шкурки), но почему — жители сами объяснить не в состоянии, хотя некоторые из них и держат летяг совершенно бессознательно, слепо - повинуясь суеверному обычаю».

Сокращение численности и исчезновение многих видов делают проблему сохранения биоразнообразия все более актуальной (Богданова, 2008).

Цель данной работы заключается в выявлении особенностей экологии и определении пространственной структуры популяции летяги (P. volans L.) на северо-западной границе её ареала - в Карелии и Финляндии. Исходя из вышесказанного, к основным задачам настоящей работы следует отнести:

1. Определение численности и территориального распределения вида на изучаемой территории;

2. Выявление биотопического размещения вида на изучаемой территории;

3. Сравнительный анализ особенностей экологии вида в Карелии, Финляндии и на прилегающих территориях;

4. Установление причин сокращения численности вида и его ареала;

5. Определение правового статуса вида и разработка мер по сохранности его популяций.

Научная новизна результатов работы выражается в том, что впервые для Республики Карелия получены материалы по численности и территориальному распределению летяги. Выявлены биотопические предпочтения вида в данной части ареала, оптимальные и пессимальные биотопы. Дана характеристика наиболее характерного для обитания летяги типа местообитания. Установлено постоянное обитание летяги в черте г. Петрозаводска. Определены и закйртированы три гнездовых участка на территории города. Впервые в Карелии проведены исследования суточной и сезонной активности вида, изучены особенности поведения летяги на урбанизированной территории. На основе анализа Красных книг субъектов Российской Федерации в пределах ареала вида создана карта охранного статуса летяги в различных регионах. Разработан комплекс мер для поддержания устойчивого существования вида, включающий рекомендации как лесопользователям, так и исследователям, и который, с учётом местных биотопических предпочтений летяги, может быть применён не только в Карелии, но и в других регионах в пределах ареала.

Практическая значимость работы заключается в следующем. Апробированный в условиях Карелии метод относительного учёта распределения летяги, разработанный и применённый в Финляндии, в дальнейшем может использоваться в других регионах в пределах ареала вида. Данные, полученные в ходе изучения суточной и сезонной активности, будут способствовать большей эффективности исследований экологии вида в различных регионах. Информация о предпочитаемых летягой участках леса может быть использована при экологическом планировании создания сети ООГГГ и для сохранения местообитаний вида при ведении лесозаготовок. Отмеченные точки постоянного обитания помещены в общую базу данных по распространению вида на территории города и республики, и в дальнейшем могут использоваться природоохранными организациями, а также уполномоченными учреждениями (Минсельхоз, Минприроды и др.) при согласовании планов хозяйственной деятельности.

Основной объём полевых исследований выполнен на территории Республики Карелия в 2005-2008 гг. В составе группы учётчиков обследована 841 пробная площадка общей площадью 7569 га. Выполнено 809 геоботанических описаний, из них 97 - на гнездовых участках самок. Часть исследований проводилась в Архангельской области, вблизи пос. Коноша, описаны результаты наблюдений в Финляндии. Также использовались данные, полученные другими исследователями в Финляндии в рамках совместного проекта (Хански и др., 2004, 2006, 2008). Для описания распространения вида в пределах ареала и видовых экологических особенностей использованы ранее опубликованные исследования других авторов. Данные о некоторых особенностях поведения получены также из устных сообщений. Работа включает общие результаты изучения экологии и поведения вида, полученные в 2007-2009 гг. на заселённых летягой участках в черте г. Петрозаводска. Использованы фотоснимки, любезно предоставленные М. Осиповым, И. Кожемякиной и В. Н. Мамонтовым, а также снимки, сделанные Е. Задиракой и И. Хански совместно с автором работы.

Благодарности

Автор выражает благодарность своим научным руководителям — вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН, д.б.н., профессору Ю. П. Курхинену, курировавшему все этапы проведения настоящей работы, и д.б.н. И. Л. Туманову, а также чл.-корр. РАН, д.б.н., профессору Э. В. Ивантеру. Автор искренне признателен всем тем, с чьей помощью написание данной работы стало возможным. В полевых исследованиях по учёту летяги на территории Карелии принимали участие студенты Естественно-географического факультета Карельского Государственного Педагогического Института (ныне Академии) Е. Задирака, Е. Муравская, А. Тимуков, Н. Воробьёв, С. Репин, С. Бурычева, Ф. Бутин Неоценимую поддержку в проведении исследований и поиске литературных источников оказали: А. Э. Айрапетьянц (СПбГУ, г. Санкт-Петербург), В. Н. Мамонтов (Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архангельск), И. Хански (Зоологический музей, г. Хельсинки), Е. В. Зубчанинова и О. Г. Ильченко (Московский зоопарк), Ф. В. Фёдоров (Лаборатория зоологии ИБ КарНЦ), С. Н. Гашев (ГОУ ВПО ТюмГУ, г. Тюмень), Е. Е. Подшиваев (СПбНИИЛХ, г. Санкт-Петербург). Сведения о поведенческих особенностях летяг предоставили И. И. Любечанский (Сибирский зоологический музей, г. Новосибирск) и И. Кожемякина (г. Шарлоттесвилль, США). Статистическая обработка материалов проведена при содействии к.б.н. А. А. Зориной. Помощь в определении флористического материала оказала А. В. Сонина (Кафедра ботаники ПетрГУ, г. Петрозаводск). Кроме того, автор выражает благодарность своим родным, в особенности Ф. И. Рачёву, за терпение и поддержку, а также многим другим, чьи советы и рекомендации способствовали осуществлению данной работы.

Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международного проекта

Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207, а также по следующим проектам РАН, реализуемым в Карельском НЦ РАН: 8

Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» - проект «Методы идентификации лесов на разных стадиях вторичных сукцессий и закономерности антропогенной трансформации флоры и фауны в условиях различных типов географического ландшафта северо-запада таёжной зоны России», Программа фундаментальных исследований отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кулебякина, Елена Викторовна

выводы

1. Численность вида в Карелии (11,5 %,от общего числа учётных площадок) несколько выше, чем на территории Финляндии (10,3 %). При этом его территориальное распределение в Карелии и Финляндии резко неравномерно. Особую роль в сохранении единства ареала летяги в Восточной Фенноскандии на территории Карелии играет «средне-таёжный коридор» (Курхинен и др., 2006 и др.), где её численность наиболее высока;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе сделана попытка исследования пространственной структуры популяции летяги на северо-западной границе ареала. Для выяснения встречаемости летяги в Карелии и определения относительной плотности её популяции использовался метод, предложенный И. Хански и апробированный им ранее в Финляндии. Учёты в обоих регионах проводились в рамках одного проекта, что позволило объединить усилия зоологов и получить значительные данные о редком и малоизученном виде. В ходе проведения учётов диагностировались характеристики биотопов на изучаемых участках, это дало возможность определить биотопические предпочтения вида в данной точке ареала.

Зафиксированы несколько точек обитания летяги в городских лесах, в результате длительных наблюдений на заселённых участках получены данные о циркадной активности, кормовой базе, размножении и поведении зверьков. Собран значительный объём литературных данных, на его основе сделано сравнение экологических и этологических особенностей родственных видов летяг, проанализировано и отражено на карте современное природоохранное состояние вида Pteromys volans в субъектах Российской Федерации в пределах ареала. Предложено использовать вид в качестве индикатора малонарушенных лесов, разработаны рекомендации к его охране и выдвинуты некоторые предположения относительно биологических особенностей, которые должны быть подтверждены или опровергнуты в будущем.

В Карелии на основе материала, полученного автором в составе группы исследователей,, определена встречаемость и относительная плотность летяги для всей лесной площади и для лесопокрытой территории, без вырубок и молодняков до 5 м. Выявлены характеристики .наиболее привлекательных для летяг местообитаний. Выяснено, что летяги не населяют участки с высотой древостоя ниже 10 м.

Структура предпочитаемых летягой биотопов сходна по всей северозападной части ареала вида (Airapetyants, Fokin, 2003; Кулебякина, Мамонтов, 2010). Здесь зверёк преимущественно заселяет спелые высокоствольные смешанные хвойно-лиственные леса с преобладанием ели и осины и сравнительно широким видовым спектром древесного полога. Такие леса, с обязательным наличием фаутных и живых дуплистых деревьев, в первую очередь, осин, являются наиболее ценными для летяг.

Встречаемость летяги в Карелии (11,5%) выше, чем на территории Финляндии (10,3 %), однако во всех обследованных регионах наблюдается значительная пространственная вариабельность в распределении и обилии. На территории Карелии отмечены четыре участка с повышенной численностью летяг, более или менее изолированные друг от друга. Причины неравномерного территориального распределения летяги еще не до конца изучены. Можно утверждать, что отдельные типы ландшафта летягой не заселяются, тем не менее, для подтверждения отсутствия летяги на больших лесопокрытых площадях необходимо изучение степени изоляции участков леса на локальном уровне.

Данные о предпочитаемых летягой участках леса могут быть использованы при экологическом планировании создания сети О ОПТ и для сохранения местообитаний вида при ведении лесозаготовок. Апробированный метод в дальнейшем может использоваться в других таёжных регионах в пределах ареала вида. После соответствующей доработки он может применяться для учётов численности. Для упрощения расчётов площадки следует закладывать случайным образом без переноса в подходящие биотопы. При попадании площадки в заведомо непригодные местообитания, она без обследования признается незаселённой. В этом случае процент заселённости площадок будет ниже, но расчет может производиться на всю территорию без исключения непригодных биотопов. Необходимо выявить соответствие показателя плотности населения вида проценту заселённости площадок, что позволит вычислить плотность населения и численность летяги на больших площадях. То есть, на контрольных участках с помощью отлова и мечения определяется истинная численность, затем

165 рассчитывается плотность населения и сравнивается с процентом заселённости. В дальнейшем это соотношение можно экстраполировать на большие территории.

Летяги могут обитать на селитебных территориях, если там имеются участки подходящих местообитаний. В лесных массивах в черте г. Петрозаводска обнаружены несколько точек постоянного обитания зверьков. Однако в городских лесах угроза гибели зверьков особенно высока в связи с ростом масштабов рубки в зоне градостроительства. Это в полной мере касается как зелёной зоны Петрозаводска, так и многих других городов таёжного севера России. Несомненно, что все обнаруженные в черте города участки обитания летяги должны быть сохранены. Это даст возможность подробно изучить поведение зверьков в природе, в том числе - проследить реакцию вида на антропогенное воздействие. Изучение этой реакции позволит в будущем выявить предельно допустимый объем рекреационного прессинга на экосистемы пригородных таёжных массивов, при котором существование летяги в пределах селитебных ландшафтов ещё возможно. Отмеченные точки постоянного обитания летяг в городской черте внесены в общую базу данных, которая в дальнейшем будет пополняться, и может использоваться как природоохранными организациями, так и уполномоченными учреждениями при согласовании планов застройки.

На обнаруженных в городе заселённых участках проведены исследования суточной и сезонной активности летяги, изучены особенности питания, размножения и поведения зверьков.

Активность летяги приурочена к тёмному периоду суток, чем, главным образом, и объясняется недостаточная изученность вида. Выход зверьков из убежищ происходит, как правило, после захода солнца. Выявлена прямая зависимость: чем позже заходит солнце, тем позже выходят зверьки. Однако в зависимости от репродуктивного состояния особей им присуща дневная активность в отдельные периоды жизненного цикла. Летом тёмный период используется летягой интенсивнее, чем зимой. Как правило, летом время выхода зверьков из убежищ максимально приближается ко времени заката, тогда как к зиме эта разница увеличивается. Знание особенностей активности зверьков даёт

166 возможность планировать наблюдения на заселённых участках. Однако в этом случае, а также при описании результатов исследований необходимо уточнять, по какому времени они проводились. До настоящего момента этому вопросу не уделялось должного внимания. Но поскольку ареал летяги охватывает территорию, расположенную в нескольких часовых поясах, мы считаем необходимым при описании циркадной активности зверьков указывать не только дату проведения исследований, но и время конкретного пояса, с учётом его сезонного изменения, по которому фиксируются наблюдения. Это позволяет вычислить точное время захода солнца в каждом конкретном регионе, что имеет существенное значение для оценки реальных временных показателей суточной активности летяги и дальнейшего планирования наблюдений в различных точках ареала вида.

Изучение питания летяги показало, что она является преимущественно растительноядным видом. Употребление животных кормов если и имеет место, то носит случайный характер. Мы предполагаем, что в нашем регионе в качестве животных кормов летягой могут использоваться брюхоногие моллюски. В то же время спектр растительных кормов летяги очень широк. Основными кормовыми породами в нашем регионе являются ель, осина, сосна, ольха и берёза. Питание зверьков на ели регистрировалось в весенне-зимний период. Вегетативные части осины использовались взрослыми летягами весной, летом на осине кормились детёныши. В то же время в Ленинградской области и Финляндии осина занимает ведущее место в питании летяг (Hanski, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003). Питание зверьков на сосне и берёзе отмечалось нами лишь несколько раз в отдельные сезоны. Ольха является на Северо-Западе основным источником зимних запасов летяги.

Для летяг характерна сезонная смена кормов, описанная также для зверьков в неволе. Во время кормёжки зверьки передвигаются постоянными маршрутами.

Смена кормовых маршрутов может происходить несколько раз в год, и не всегда связана со сменой кормового объекта. По нашим наблюдениям, смена летягой основного кормового объекта с осины на ель совпадает по времени с рождением

167 детёнышей. Выявление причин этой взаимосвязи является предметом для будущих исследований.

В ходе изучения размножения летяг отмечено, что гон у летяг в нашем регионе, как и по всему Северо-Западу, растянут во времени и характеризуется, вероятно, двумя пиками рождения детёнышей. Два пика размножения связаны с более поздним участием в нём молодых особей. Сроки гона, зафиксированные нами, попадают на февраль-март и начало мая. Помёт, таким образом, появляется в апреле-мае и июне. Есть предположение, что появление детёнышей может' также иметь место в конце лета - начале осени, но точных данных по этому вопросу на настоящий момент нет, поэтому он требует изучения в будущем. Кроме того, для нашего региона не установлено, могут ли самки иметь два помёта за сезон. Этот вопрос также должен быть тщательно исследован, поскольку ч '

- повторные помёты у летяг регистрировались, например, в Финляндии (Airapetyants, Fokin, 2003) и на Дальнем Востоке (Рахилин, 1968).

На всей северо-западной части ареала летяга является охраняемым видом. Помимо Красных книг части субъектов РФ она включена в Красные книги Восточной Фенноскандии (Hokkanen, Fokin, 1998), Балтийского региона (Ingelog,' Andersson, Tjernberg, 1993), Финляндии (Rassi et al., 2001), Эстонии (Red Data Book of Estonia, 1998, цит. no Timm, Kizistaja, 2002). В Республике Карелия летяга имеет статус редкого, потенциально уязвимого вида (Данилов, 2007). В западной и юго-западной частях ареала эти животные также подлежат охране. Тем не менее, на большей части своего ареала на территории России летяга не только никак не защищена, но и занесена в списки охотничьих животных наряду с белкой обыкновенной. Даже в регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся лишь к запрету добычи. Этих мер, однако, недостаточно для благополучного существования вида в пределах местообитаний. Внесение летяги в Красную книгу России кажется преждевременным, однако исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ представляется необходимым шагом для привлечения внимания к необходимости сохранения вида.

Летяга, в рамках своей экологической валентности, весьма пластичный вид. Она способна использовать различные типы укрытий, достаточно устойчива к фактору беспокойства, а спектр употребляемых ею растительных кормов необычайно широк. Возможности адаптации вида к меняющимся условиям среды обитания должны лечь в основу специальных охранных мероприятий. Кроме того, без знаний состояния и пространственного распределения популяций и создания баз данных встречаемости вида, его надлежащая охрана в субъектах РФ вряд ли возможна.

За последние 60 лет вследствие интенсивных рубок спелых лесов ареал летяги заметно сократился. Современная лесохозяйственная деятельность влечёт за собой серьёзные изменения местообитаний как летяги, так и других таёжных видов. Масштабное антропогенное воздействие значительно изменяет обычное функционирование экосистем, и тогда серьёзное сокращение численности вида происходит через комплексное влияние изменённых естественных механизмов регуляции численности. Фрагментация и сведение подходящих местообитаний способно привести к изоляции и, как следствие, генетической деградации и исчезновению отдельных группировок животных, что ставит под угрозу существование вида в целом. Основным путём поддержания стабильного существования летяги и других представителей таёжной фауны нам видится долговременное планирование и создание экологических сетей, представляющих собой участки ключевых местообитаний, окружённых буферными зонами и соединённых лесными коридорами, подходящими для передвижения и временного обитания животных. С этой целью в отношении летяги нами разработан ряд рекомендаций, которые могут быть применены как в Карелии, так и в других регионах таёжной зоны.

Однако при сохранении лесов нельзя фокусироваться только на ключевых для летяги биотопах. Это исключит из внимания многие редкие и находящиеся под угрозой виды, которые зависят от других типов лесных местообитаний. При создании охраняемой сети местообитаний в неё должны быть вовлечены различные типы лесов. Это кажется единственным путём сохранения

169 представленности всех видов в этой сети. При создании единой экологической сети охраняемых лесных территорий могут быть полезны виды-индикаторы различных типов леса (Simila et al., 2006). Летяга в полной мере соответствует ведущим критериям выделения видов-индикаторов таёжных лесов, наличие которых на данной территории может свидетельствовать о сравнительно низких показателях фрагментации местообитаний в данном регионе. Она является типично дендрофильным видом, её наличие на исследуемой территории может быть относительно легко выявлено, а представленная в данной работе методика учёта дает возможность оценки обилия животных. Среди всех таёжных видов летяга наиболее уязвима к воздействию рубок леса. При оценках последствий антропогенной трансформации лесов биома тайги целесообразно использовать не один, группу специализированных видов, оценивая динамику индекса её видового богатства в процессе трансформации экосистем. В список видов этой группы должны входить представители разных таксономических групп (высшие сосудистые растения, птицы, мелкие млекопитающие и др.), объединённые общим ключевым показателем — стенобионтностью и, соответственно, индикаторным значением. Летяга, по нашему мнению, является одним из ключевых видов данной группы, поэтому ей должно быть уделено пристальное внимание при планировании й осуществлении лесозаготовительных работ.

Требуют изучения такие вопросы, как использование животных кормов и их доля в рационе летяги, место ольхи и берёзы в рационе и их доля в зимних запасах зверьков, вероятность третьего пика размножения и повторного помёта, влияние погодных условий на суточную активность летяги. Необходимы дальнейшие исследования распределения вида в Республике Карелия. Представляет интерес изучение изменения степени социализации в природных группировках при увеличении плотности популяции; биотических связей летяги; особенностей энергетического обмена в связи со способностью к полёту; таксономических различий в пределах рода и семейства. Необходимо изучение текущих изменений ареала и оценка успешности природоохранных мероприятий в регионах, где зверёк занесён в Красные книги. Первостепенное значение имеет выяснение роли летяги Pteromys volans в таёжных экосистемах.

Основная проблема, которую удалось выявить в ходе выполнения настоящей работы, заключается в том, что на настоящий момент отсутствует понимание роли Pteromys volans в таёжной экосистеме. Основной причиной этого являются разрозненность и недостаточность данных об экологических и этологических особенностях вида. Летяга, обладающая способностью к нетипичному способу передвижения и ведущая преимущественно ночной образ жизни, занимает особую экологическую нишу. Между тем, в результате современных исследований выяснено, что значение летяг для функционирования лесных экосистем Североамериканского континента очень велико. Так, благодаря летяге Glaucomys sabrinus обеспечивается стабильное существование хвойных лесов, и предполагается, что базисная ниша этого вида может быть гораздо шире, чем это представлялось ранее (Smith, 2007).

Таким образом, мы считаем, что будущие исследования, касающиеся летяги, должны проводиться в русле осознания возможной глобальности её значения для устойчивости таёжных экосистем. Для решения обозначенной проблемы особенно важна информация, полученная на стыке биологии и других наук.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулебякина, Елена Викторовна, Петрозаводск

1. Айрапетьянц А. Э. К экологии летяги в Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета. Сер. Биологическая, 1963. № 21. Вып. 4. С. 151-155.

2. Айрапетьянц А. Э., Стрелков П. П., Фокин И. М. Природа Ленинградской области. Млекопитающие. Л.: Лениздат, 1987. С. 40-44.

3. Айрапетьянц А. Э., Фокин И. М. Обыкновенная летяга / Красная Книга природы Ленинградской области. Глав. ред. Г. А. Носков. Т. 3: Животные. СПб.: АНО НПО «Мир и семья», 2002. С. 440-441.

4. Аллёнов Б. В. Сезонные изменения реакции летяги (.Pteromys volans) на температуру среды // Зоол. журнал. 1979. Т. 58. Вып. 3. С. 404-408.

5. Андрианова Т. Белка-летяга — зверек года // Час. 2005. — 29 дек.

6. Артемьев А. В. Случай размножения летяги Pteromys volans L. в искусственном гнездовье для птиц / Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск: КНЦ РАН ИБ, 1998. С. 185.

7. Белкин В. В. О возможности проведения маршрутного учета белки-летяги // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. IV Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2007. С. 29-33.

8. Богданова Е. В. Изучение устойчивости некоторых искусственных интродуцированных популяций к экстремальным условиям произрастания // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. Ш Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 311-312.

9. Большаков В. Н. и др. Летяга / Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / Отв. ред. Н.С. Корытин. — Екатеринбург: Баско, 2008. С. 24.

10. Бородулина Т. JI., Благосклонов К. Н. К биологии летяги (Pteromys volans) // Бюллетень МОИП. Отд. Биол., 1951. Т. 56. Вып. 6. С. 18-24.

11. Бромлей Г. Ф., Васильев Н. Г., Харкевич С. С., Нечаев В. А. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника. М.: «Наука», 1977. С. 141-152.

12. Бубличенко Ю. Н., Бубличенко А. Г., Романюк Б. Д. Критерии оценки биоразнообразия позвоночных животных (для природоохранного планирования ведения лесного хозяйства). Псковский модельный лес, 2005. 52 с.

13. Бурковский О. А. Грызуны острова Сахалин (Экология, история становления родентофауны, структура сообществ) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2005. 198 с.

14. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР / Определители по фауне СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 48. С. 85-87.

15. Виноградов Б. С., Розанов М. П. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР. Т. 2. Звери. М.: Изд. АН СССР, 1953. С. 25-102.

16. Владимирская М. И. Какие животные водятся на Кольской земле / Природа Мурманской области. Мурманск: Мурм. книж. изд-во, 1964. С. 136-176.

17. Волков А. Д., Белоногова Т. В., Курхинен Ю. П. и др. Фактор биоразнообразия и комплексная продуктивность лесных экосистем северо-запада таёжной зоны европейской части России. Петрозаводск, 2002. 223 с.

18. Гаранин В. И., Гильмутдинов К. Г., Скокова Н. Н., Хасаншин Б. Д. Волжско-Камский заповедник / Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР. II. М., Мысль, 1989. 96 с.

19. Гарин Г. Они вымирают // Вести сегодня. 2008. №156.-10 июля.

20. Генеральный план города в границах территории Петрозаводского городского округа (корректировка). Санкт-Петербург, 2007. 104 с.

21. Горшков П. К. Летяга обыкновенная / Красная книга Республики Татарстан. Животные. Растения. Грибы (Издание второе). Казань: Идел-Пресс, 2006. С. 28.

22. Гричик В. В. Обыкновенная летяга / Красная книга республики Беларусь. Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. Минск: Белорусская Энциклопедия (БелЭн), 2006. 320 с.

23. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные и грызуны). СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995.520 с.

24. Данилов П. И. Летяга / Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. С. 171-172.

25. Девяткин Г. В., Кустов Ю. И., Липаткина О. О., Окаемов С. А., Прокофьев С. Н., Рогачева Э. В., Санникова И. В., Сыроечковский Е. Е., Штильмарк Ф. Р. Хакасский заповедник / Заповедники России. Заповедники Сибири. II. М., Логата, 2000. С. 129-143.

26. Дмитриев А. И., Бакка С. В. Обыкновенная летяга Pteromys volans L. / Красная книга Нижегородской области. Т. 1. Животные. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз, 2003. С. 52-53.

27. Естафьев А. А., Королев А. Н., Тюрнин Б. Н. Охотничье-промысловая фауна европейского Северо-Востока (Состояние. Хозяйственное значение). Киров, 2008. С. 27-29.

28. Зайцев В. А. Кабарга: экология, динамика численности, перспективы сохранения. М.: Изд. Центра охраны дикой природы, 2006. С. 30.

29. Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Птицы (Серия «Мир животных»). 3-е изд., испр. и доп. Петрозаводск: ПетрГУ, 2002. С. 124.

30. Зонов Г. Б., Машковский И. К. Летяга зимой // Природа. 1977. № 5. С.47.50.

31. Зубакин В. А. Летяга / Зубакин В. А., Тихомиров В. Н. (отв. ред.).

32. Красная книга Московской области. М.: "Аргус", "Русский университет", 1998.560 с.

33. Зубчанинова Е. В., Смирин В. М. Сезонная и суточная активность обыкновенной летяги (Pteromys volans L.) в вольерах // Бюлл. МОИГГ. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 5. С. 3-11.

34. Карасева Е. В., Телицына А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996.227 с.

35. Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов / Н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов. 3-е изд., испр. и доп. М.: Аспект Пресс, 2004. 340 с.

36. Катаев Г. Д. Влияние факторов среды на динамику видового состава и численность млекопитающих Mammalia Кольского севера // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 252-253.

37. Катаев Г. Д. Летяга / Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. Изд-во, 2003. С 350-351.

38. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII—XIX вв.): Лесная зона и лесотундра. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 157 с.

39. Кистерная М. В., Козлов В. А., Ломанов И. К., Марковский В. А. Химический состав веточного корма лося Карелии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. III Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2003. С. 102-105.

40. Коновалов А. Ф. (сост.). Определитель млекопитающих Вологодской области. Вологда: Изд.-произв. центр «Легия», 1999. С. 124-125.

41. Косенко С. М. Экосетевой подход к сохранению стенотопных видов птиц (на, примере среднего дятла) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 538-539.

42. Кохановский А. Н. Млекопитающие Хакасии / А. Н. Кохановский. Абакан: Хакасс. кн. изд-во, 1962. 168 с.

43. Красная книга Вологодской области: в 3 т.. Т. 3: Животные Отв. ред.: Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда: Русь, 2006. 165 с.

44. Красная книга Еврейской автономной области. Часть 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды позвоночных животных. Владивосток: Дальнаука, 2004. 388 с.

45. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая Аллея, 2006.608 с.

46. Красная книга Камчатки: в 2 т. Т. 1: Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор; Книжное издательство, 2006. 272 с.

47. Красная книга Карелии: Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные. Петрозаводск, 1985. 456 с.

48. Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемеровское книж. изд-во, 2000. 280 с.

49. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы / Авт.-сост.: А. Н. Соловьев, Т. Г. Шихова и др. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2001.288 с.

50. Красная книга Красноярского края, 2-е изд., перераб. и доп. / Е. Е. Сыроечковский, Э. В. Рогачева, А. П. Савченко, Г. А. Соколов и др. / Отв. ред. А. П. Савченко. Красноярск, 2004. 254 с.

51. Красная книга Курганской области / В. П. Шевелев и др. Курган: Зауралье, 2002. 424 с.

52. Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Магадан, 2008. 285 с.

53. Красная книга Новосибирской области / Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Новосибирской области. 2-е изд. Новосибирск: Арта, 2008. 528 с.

54. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1998.176 с.

55. Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные / отв. ред. О. М. Пригоряну. Изд. 1е, офиц. Орел: Изд. А. В. Воробьев, 2007. 264 с.

56. Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза: Пензенская Правда, 2005. 210 с.

57. Красная книга Пермского края / М. А. Бакланов и др.. Пермь: Кн. мир, 2008. 255 с.

58. Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: АВК "Апельсин", 2005. 448 с.

59. Красная книга Республики Алтай. Животные. Горно-Алтайск, 2007.399 с.

60. Красная Книга Республики Бурятия. Редкие и исчезающие виды животных. 2-е издание, переработанное и дополненное. Улан-Удэ, 2005. 327 с.

61. Красная книга Республики Коми (редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных) / Под ред. А. И. Таскаева. М., Сыктывкар: Изд-во Дик, 1998. 527с.

62. Красная книга Республики Марий Эл. Редкие и исчезающие виды животных / Автор-составитель X. Ф. Балдаев. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского полиграфкомбината, 2002. С. 24.

63. Красная книга Республики Мордовия. В 2 т. Т.2: Животные / Сост. В. И. Астрадамов. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2005. 336 с.

64. Красная книга Республики Саха (Якутия). Том 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных (насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Якутск: ГУП НИПК "Сахаполиграфиздат", 2003.207 с.

65. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). / гл. ред. А. И. Щеповских. Изд. 2-е. Казань: Идел-Пресс, 2006. 832 с.

66. Красная книга Республики Тыва. Животные. Новосибирск, 2002.167 с.

67. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных. Новосибирск, 2004. 302 с.

68. Красная книга РФ. Животные. М.: ACT «Астрель», 2001. 863 с.

69. Красная книга Сахалинской области. Животные. Южно-Сахалинск: Сахалин, кн. изд-во, 2000. 190 с.

70. Красная книга Тверской области / Ред. А. С. Сорокин. Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Издательство АНТЭК», 2002. 256 с.

71. Красная книга Томской области (млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии) / Под ред. Ревушкина А. С. Томск: ТГУ, 2002. 148 с.

72. Красная книга Тюменской области. Екатеринбург, 2004.496 с.

73. Красная книга Удмуртской Республики: Животные. Ижевск: Удмуртский Университет, 2001.

74. Красная книга Хабаровского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2000. 464 с.

75. Красная книга Ханты-Мансийского Автономного Округа. Екатеринбург: Пакрус, 2004.

76. Красная книга Чукотского автономного округа / Под ред. члена-корр. РАН И. А. Черешнева). Том 1. Животные. Магадан: Дикий Север, 2008. 244 с.

77. Красная Книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Екатеринбург: УрГУ, 1997. 238 с.79: Красная книга Ярославской области / Под ред. JI. В. Воронина. Ярославль: Изд. Александра Рутмана, 2004. 384 с.

78. Кудрявцева Э. Н. Летяга // Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны / Фауна Европейского Северо-Востока России. Т.2. Часть 1. СПб.: Наука, 1994. С. 95-102.

79. Кузнецов Б. А. О некоторых закономерностях распространения млекопитающих по европейской части СССР // Зоол. журнал. 1936. Т.15. Вып. 1. С. 96-127.i

80. Кузнецов Б. А. Определитель позвоночных животных фауны СССР / Часть 3. Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975.

81. Кулебякина Е. В. Перспективы изучения летяги (.Pteromys volans L.) в условиях антропогенного ландшафта // Вестник Мордовского университета. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2009. № 1. С. 126-127.

82. Кулик И. Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1973. Т. 78. Вып. 2. С. 38-46.

83. Кулик И. Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1972. Т. 77. Вып. 4. С. 11-24.

84. Кулик И. Л. Таёжный фаунистический комплекс млекопитающих Северной Америки в сравнении с Евразиатским таёжным комплексом // Вестник зоологии. 1975. № 2. С. 28-33.t

85. Курхинен Ю. П., Громцев А-. Н., Данилов П. И., Крышень А. М., Линден X., Линдхольм Т. Особенности и значение таёжных коридоров в

86. Восточной Фенноскандии // Труды Карельского научного центра РАН. № 2. Петрозаводск, 2009а. С. 16-23.

87. Курхннен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таёжных ландшафтов. М.: Наука, 2006. 208 с.

88. Лавров Н. П. Руководство по расселению пушных зверей. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.). М.: Изд. Центросоюза, 1958.

89. Лазарева О. Г. Летяга обыкновенная // Красная книга Ивановской области / Под ред. В.А. Исаева. Т. 1: Животные. Иваново: ИПК «ПресСто», 2007. С. 223-224

90. Лейнонен Т., Сунгуров Р. В., Кольстрем Т., Соколов А. И., Жигунов

91. Леса Петрозаводска необходимый компонент городской среды / Бюллетень РОО «Спок». Спец. вып. Лето-осень 2009. 8 с.

92. Лесоустроительная инструкция. Утверждена Приказом Министерства природных ресурсов РФ от 6 февраля 2008 г. № 31 Электрон, ресурс. — Режим доступа: http://www.consultant.ru/

93. Летяга (Pteromys volans L.) / Животные Красноярского края Электрон, ресурс. 2009. - Режим доступа:http://sibpush.ru/cgi-bin/pages.pl?l=ru&ind—spravka&ind g—spravka:?v&i=ml:gr:001

94. Летяговые Электрон, ресурс. 2009. — Режим доступа: http://www.zooclub.ru/mouse/belich/index2.shtml

95. Лобачева Н. В., Авилова К. В., Крученкова Е. П. Взаимоотношения самки и детенышей у обыкновенной летяги {Pteromys volans) // Матер, конф., посвященной 250-летию МГУ им. Ломоносова. М., 2001. С. 105-108.

96. Малышев Р. А. Летяга в синичниках // Природа. 1977. № 5. С. 50-51.

97. Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Летяга обыкновенная // Красная книга Омской области / Отв. ред. Г. Н. Сидоров, В. Н. Русаков. Омск: Изд. ОмГПУ, 2005. 460 с.

98. Мамонтов В. Н. Узколесосечный способ рубки как возможность сохранить типично таежную фауну // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всеросс. конф. Архангельск, 2008. С. 859-862.

99. Мамонтов В. Н. Экологические основы сохранения охотничьих животных при ведении промышленных рубок Европейской тайги (на примере бассейна реки Онега) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2010. 23 с.

100. Марвин А. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. 107 с.

101. Михеев А. В., Кулик О. А. Миграционные процессы и формирование внутривидовых взаимоотношений мелких млекопитающих // Принципы испособы сохранения биоразнообразия. Матер. Ш Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 359.

102. Новик Е.С. (сост.). Сказки о животных // Мифологическая проза малых народов Сибири и Дальнего Востока. С. 127. Электрон, ресурс. 2009. -Режим доступа:' http://www.ruthenia.ru/folklore/novik/QSiM.001-009( OZhivotnykh).htm

103. Новиков Г. А. Жизнь на снегу и под снегом. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 3. Л: изд-во ЛГУ, 1981. С. 102-103,113-114.

104. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Изд. "Советская наука", 1949. 502 с.

105. Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. Б., Стрелков П. П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области (Фауна, экология и практическое значение). Л.: Изд. Ленинградского университета, 1970. С. 105-112.

106. Новиков И. А. Слово о полку Игореве (в переводе И.Новикова) // Словарь-справочник "Слова о полку Игореве" Электрон, ресурс. / М., 1938 — Стр. 89. Режим доступа: http://feb-web.ru/feb/slovoss/ss-abc/ss3/ss3-1231 .htm

107. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. IV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 284-325. 1

108. Олехнович Е. Ю., Ильченко О. Г. Влияние количества посетителей экспозиции «Ночной мир» на активность летяг (Pteromis volans) // Научные исследования в зоологических парках. 1998. Вып. 10. С. 184-192.

109. Ошмарин П. Г., Пикунов Д. Г. Следы в природе. М: Наука, 1990. 296с.

110. Павлинов И. Я. Систематика-современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 2003.297 с.

111. Павлинов И. Я., Россолимо О. Л. Систематика млекопитающих СССР (Исследования по фауне Советского Союза) / Под ред. В. Е. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1987. 285 с.

112. Пастухов В. М. Летяга обыкновенная / Красная книга Смоленской области. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. Отв. ред. Н. Д. Круглов. Смоленск: Смол. гос. пед. ин-т., 1997. 166 с.

113. Плечова 3. Н., Димитриев А. В. Летяга / Красная книга Чувашской республики. 2010 (в печати).

114. Плешак Т. В. Летяга / Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995. С. 272-273.

115. Погодин Н. Л., Киселёва Н. В. Летяга // Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

116. Полякова Г. А., Меланхолии П. Н., Шашкова Г. В. Красные книги городов и проблемы охраны редких видов растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 573-574.

117. Полякова Р. С., Соколов А. С. Строение органов движения у летяги (Pteromys volans L.) в связи с ее планирующим полетом // Зоол. журнал. 1965. Т. 44. Вып. 6. С. 902-915.

118. Попов С. В., Ильченко О. Г., Олехнович Е. Ю. Активность животных на экспозиции «Ночной мир» // Научные исследования в зоологических парках. 1998. Вып. 10. С. 211-218.I

119. Попова-Бондаренко Е. Д. Эколого-морфологическая характеристика локомоций обыкновенной летяги Pteromys volans L. Дипломная работа / МГУ им. Ломоносова. М., 1974. 73 с.

120. Постановление Администрации Костромской области от 3 августа 2009 г. № 286-а «Об утверждении перечней видов, занесённых в Красную книгу

121. Костромской области» Электрон. ресурс. — Режим доступа: http://www.consultant.ru/

122. Постановление Губернатора Владимирской обл. от 30.06.2008 № 469 "Об утверждении перечня объектов животного и растительного мира, занесённых в Красную книгу Владимирской области» Электрон, ресурс. Режим доступа: http://www.consultant.ru/

123. Постановление Правительства Амурской области от 16.10.2008 № 233 "Об утверждении перечней (списков) видов животных, растений и грибов, занесенных в красную книгу амурской области" Электрон, ресурс. — Режим доступа: http://www.consultant.ru/I

124. Постановление Правительства Забайкальского края от 16.02.2010 № 51 "Об утверждении Перечня объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Забайкальского края" Электрон, ресурс. — Режим доступа: http://sibfo.consultant.ru/chita/docl4671 .html

125. Правила добывания объектов животного мира, отнесенных к объектам охоты. Утверждены постановлением Правительства Российской Федерации от 10 января 2009 г. №18 Электрон, ресурс. Режим доступа: http://www.consultant.ru/

126. Природа и историко-культурное наследие Кожозерья / Под ред. В.А. Ефимова, А.Н. Давыдова. Архангельск: УрО РАН, 2006. 235 с.

127. Пугачевский А. В., Ермохин М. В. Выделение и картирование лесоввысокой природоохранной ценности — один из путей сохранения биоразнообразия186в Беларуси // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. Шо

128. Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 629-631.

129. Рай Е. А., Торхов С. В., Бурова Н. В., Рыкова С. Ю., Амосов П. Н., Корепанов В. И., Рыков А. М., Пучнина Л. В., Чуракова Е. Ю. Ключевые биотопы лесных экосистем Архангельской области и рекомендации по их охране. Архангельск, 2008. С. 24-25.i

130. Рахилин В. К. 1968. К биологии летяги (Pteromys volans L.) // Зоол. журнал. Т. 47. Вып. 2. С. 312-313.

131. Руковский Н. Н. Убежища четвероногих. М.: Агропромиздат, 1991.143 с.

132. Ситникова Е. Ф. Красная книга Брянской области. Животные. Брянск: ЗАО «Издательство «Читай-город», 2004. С. 42-43.

133. Сметанин А. Н. Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем. Владивосток: Изд. ДВГУ, 1993.

134. Смирин В. М., Зубчанинова Е. В. Сезонная и суточная активность летяг Pteromys volans в вольерах // Териофауна России и сопредельныхтерриторий (VII съезд Териологического общества). Матер. Междунар. совещ. М., 2003. 400 с.

135. Смирин В. М., Попова-Бондаренко Е. Д. Летяга и её «парашют» / Природа. 1977. № 5. С. 42-47.

136. Смирин Ю. М., Шилова С. А. Особенности экологии и поведения млекопитающих при содержании в вольерах // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Матер. Междунар. совещ. М., 2003.400 с.

137. Смирнов Е. Н. Грызуны Rodentia / Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 221-222.

138. Снигиревская Е. М. Грызуны Башкирского заповедника // Труды Башкир. Гос. залов. 1947а. Вып. 1. С, 3-5.

139. Соболев Н. А. Экологическая сеть России по состоянию на конец 2007 года // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008.С. 634-635.

140. Теплова В. П., Сокольский С. М. Летяга // Млекопитающие Печоро

141. Илычского заповедника / А. В. Бобрецов, Н. Д. Нейфельд, С. М. Сокольский, В. В.

142. Теплов, В. П. Теплова. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 2004. С. 127-139.

143. Транбенкова Н. А. Гельминтофауна наземных млекопитающихотрядов грызунов и хищных Камчатки // Тр. Камч. филиала Тихоокеанского ин-та1географии ДВО РАН. Вып. 5. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор, 2004. С. 286-344.

144. Федеральный закон от 24 апреля 1995 г. N 52-ФЗ "О животном мире". Принят Государственной Думой 22 марта 1995 года. Электрон, ресурс. Режим доступа: http://www.consultant.ru/

145. Хански И., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В.,

146. Черкасов А. А. Записки охотника-натуралиста. М: Изд-во АН СССР,1962.

147. Чернова А. 2008. Летяга обыкновенная Pteromys volans Электрон, ресурс. - Режим доступа: http://www.zoohome.ru/animals.php?type=rodentia&id=15

148. Щербаков Б. Летающие при луне / Деловой Усть-Каменогорск. 2005.1.

149. Экзотические животные могут быть переносчиками различных заболеваний / Infectious Diseases in Children, 2002; April: 83 Электрон, ресурс. -2002. Режим доступа: http://www.antibiotic.ru/index.php?article=552

150. Яковлев А. Г. Обыкновенная летяга // Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды животных. Т. 3. Уфа, Башкортостан, 2004.184 с.

151. Яковлев Р. В. Белка-летяга // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Т. 2. Барнаул: ОАО "ИПП "Алтай", 2006. 211 с.

152. Airapetyants A., Fokin I. Biology of European flying squirrel Pteromys Volans L. (Rodentia: Pteromyidae) in the North-West of Russia. // Russian Journal of Theriology. 2003.2 (2). 106 p.

153. Andren H. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscape with different proportions of suitable habitat: a review // Oikos. 1994. 71 (3). P. 355-366.

154. Andren H. Population responses to habitat fragmentation: statistical power and the random sample hypothesis // Oikos. 1996. 76 (2). P. 235-242.

155. Appendix П. Strictly Protected Fauna Species / Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats. Bern, 19.09.1979. Electronicresource. — 2010. Mode of access:http://conventions.coe.int/treaty/en/treaties/htm\/104.htm

156. Arbogast B. S. A Brief History of the New World Flying Squirrels: Phylogeny, Biogeography, and Conservation Genetics // J. Mammal. 2007. 88 (4). P. 840-849.

157. Asari Y., Yanagawa H., Oshida T. Gliding ability of the Siberian flying squirrel Pteromys volans orii // Mammal Study. 2007. 32 (4). P. 151-154.

158. Baba M., Doi Т., Ono Y. Home range utilization and nocturnal activity of the Giant flying squirrel, Petaurista leucogenys II Jap. J. Ecol. 1982. № 32. P. 189-198.

159. Bendel P. R., Gates J. E. Home range and microhabitat partitioning of the southern flying squirrel (Glaucomys volans) // Journal of Mammalogy. 1987. 68 (2). P. 243-255.

160. Carey A. B. Effects of new forest management strategies on squirrel populations //Ecological Applications. 2000.10 (1). P. 248-257.

161. Carey А. В., Kershner J., Biswell В., Toledo D. de. Ecological scale and forest development: squirrels, dietary fungi, and vascular plants in managed and unmanaged forests // Wildlife Monographs. 1999. № 142. P. 1-71.

162. Cotton C. L., Parker K. L. Winter habitat and nest trees used by northern flying squirrels in subboreal forests // Journal of Mammalogy. 2000. 81 (4). P. 10711086.

163. Currah R. S., Smreciu E. A., Lehesvirta Т., Niemi M., Larsen K. W. Fungi in the winter diets of northern flying squirrels in the boreal mixedwood forest of northerneastern Alberta // Canadian Journal of Botany. 2000. 78 (12). P. 1514-1520.

164. Desrochers A., Hanski I. K., Selonen V. Siberian flying squirrel responses to high- and low-contrast forest edges // Landscape Ecology. 2003. № 18. P. 543-552.

165. Dolan P. G., Carter D. C. Glaucomys volans // Mammalian species. 1977. № 78. P. 1-6.

166. Duncan S. Sex and the single squirrel: a genetic view of forest management in the Pacific Northwest // Science findings. Pacific Northwest Research Station. 2003. №51. P. 1-5.

167. Fahrig L., Merriam G. Habitat patch connectivity and population survival // Ecology. 1985. 66 (6). P. 1762-1768.

168. Ferron J. Scent marking by cheek rubbing in the northern flying squirrel {Glaucomys sabrinus) // Can. J. Zool. 1983. № 61. P. 2377-2380.

169. Flying Squirrels Species Of The World Electronic resource. 2009. -Mode of access: http://www.flvingsquirrels.com/World/world.html

170. Fridell R. A, Litvaitis J. A. Influence of resource distribution and abundance on home-range characteristics of southern flying squirrels // Can. J. Zool. 1991.69(10). P. 2589-2593.

171. Hall D. C. Diet of the northern flying squirrel at Sagehen Creek, California // J. Mammal. 1991.72 (3). P. 615-617. '

172. Hanski I. K., Stevens P., Ihalempia P., Selonen, V. Home-range size, movements, and nest-site use in the Siberian flying squirrel, Pteromys volans // J. Mammalogy. 2000. 81 (3). P. 798-809.

173. Hanski I. K. Home ranges and habitat use in the declining flying squirrel Pteromys volans in managed forests // Wildlife Biology. 1998. 4 (1). P. 33-46.

174. Harlow R. F. Food Habits of Southern Flying Squirrels (Glaucomys volans) Collected from Red-cockaded (Picoides borealis) Colonies in South Carolina // Am. Midi. Nat. 1990. № 124. P. 187-191.

175. Haukisalmi V., Hanski I. K. Contrasting seasonal dynamics in fleas of the, Siberian flying squirrel (Pteromys volans) in Finland // Ecological Entomology. 2007. № 32. P. 333-337.

176. Haukisalmi V., Rausch R. L. Paranoplocephala sciuri (Rausch, 1947) (Cestoda: Anoplocephalidae), a Parasite of the Northern Flying Squirrel {Glaucomys sabrinus), with a Discussion of Its Systematic Status // Сотр. Parasitol. 2007. 74 (1). P. 1-8.

177. Hayward G. D., Rosentreter R. Lichens as nest materials for northern flying squirrels in the northern Rocky Mountains // Journal of Mammalogy. 1994. 75 (3). P. 663-673.

178. Hokkanen H., Tormala Т., Vuorinen H. Seasonal changes in the circadian activity of Pteromys volans L. // Ann. Zool. Fennici. 1977. 14 (2). P. 94-97.

179. Hokkanen H., Tormala Т., Vuorinen H. Decline of the flying squirrel Pteromys volans population in Finland // Biol. Cons. 1982. № 23. P. 273-284.

180. Hurme E., Kurttila M., Monkkonen M., Heinonen T.,' Pukkala, T. Maintenance of flying squirrel habitat and timber harvest: a site-specific spatial model in forest planning calculations // Landscape Ecology. 2007a. № 22. P. 243-256.

181. Hurme E., Reunanen P., Monkkonen M., Nikula A., Nivala V., Oksanen J. Local habitat patch pattern of the Siberian flying squirrel in a managed boreal forest landscape // Ecography. 2007b. № 30. P. 277-287.

182. Ingelog Т., Andersson R., Tjernberg M. (eds.). Red Data Book of the Baltic Region. Uppsala: Swedish Threatened Species Unit. 1993. 95 p.

183. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1 Electronic resource. 2010. - Mode of access: http://www.iucnredlist.Org/apps/redlist/details/18702/0

184. Lampila S., Kvist L., Wistbacka R., Orell M. Genetic diversity and population differentiation in the endangered Siberian flying squirrel (Pteromys volans) in a fragmented landscape // European Journal of Wildlife Research. 2009a. 55 (4).

185. Lampila S., Wistbacka R., Makela M., Orell M. Survival and population growth rate of the threatened Siberian flying squirrel (.Pteromys volans) in a fragmented forest landscape // Ecosciense. 2009b. 16 (1). P. 66-74.

186. Layne J. N., Raymond M. A. V. Communal nesting of southern flying squirrels in Florida // J. Mammal. 1994. 75 (1). P. 110-120.

187. Madden J. R. Female territoriality in a Suffolk county, Long Island, population of Glaucomys volans II J. Mammal. 1974. 55 (3). P. 647-652.

188. Maser C., Maser Z., Witt J. W., Hunt G. The northern flying squirrel: a mycophagist in southern-western Oregon // Can. J. Zool. 1986. 64 (10). P. 2086-2089.

189. Maser Z., Maser C., Trappe J. M. Ijood habits of the northern flying squirrel {Glaucomys sabrinus) in Oregon// Can. J. Zool. 1985. 63 (5). P. 1084-1088.

190. McKeever S. Food of the Northern flying squirrel in Northeastern California // J. Mammal. 1960. 41 (2). P. 270-271.

191. McKenna M. C., Bell S. K. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York. 1997. 631 p.

192. Monkkonen M., Reunanen P., Nikula A., Inkeroinen J., Forsman J. Landscape characteristics associated with the occurrence of the flying squirrel (Pteromys volans) in old-growth forests of northern Finland // Ecography. 1997. № 20. P. 634-642.

193. Myers P., Espinosa R., Parr C. S., Jones Т., Hammond G. S., Dewey T. A. The Animal Diversity Web Electronic resource. 2008. - Mode of access: http://animaldiversity.org

194. Oshida Т., Lin L.-K., Masuda R., Yoshida M. C. Phylogenetic Relationships among Asian species of Petaurista (Rodentia, Sciuridae), Inferred from Mitochondrial Cytochrome b Gene Sequences // Zoological Science. 2000a. № 17. P. 123-128.

195. Oshida Т., Lin L.-K., Yanagawa H., Endo H., Masuda R. Phylogenetic Relationships among Six Flying Squirrel Genera, Inferred from Mitochondrial Cytochrome b Gene Sequences // Zoological Science. 2000b. № 17. P. 485-489.

196. Oshida Т., Abramov A., Yanagaw, H., Masuda R. Phylogeography of the Russian flying squirrel (Pteromys volans): implication of refugia theory in arboreal small mammal of Eurasia // Molecular Ecology. 2005. № 14. P. 1191-1196.

197. Painter J. N., Selonen V., Hanski I. K. Microsatellite loci for the Siberian flying squirrel, Pteromys Volans // Molecular Ecology Notes. 2004. № 4. P. 119-121.

198. Payne J. L., Young D. R., Pagels J. F. Plant community characteristics associated with the endangered northern flying squirrel, Glaucomys sabrinus, in the southern Appalachians // The American Midland Naturalist. 1989. 121 (2). P. 285-292.

199. Perez-Orella C., Schulte-Hostedde A. I. Effects of sex and body size on ectoparasite loads in the northern flying squirrel (Glaucomys sabrinus) // Can. J. Zool. 2005. № 83. P. 1381-1385.

200. Pimm S. L., Jones H. L., Diamond J. On the risk of extinction // American Naturalist. 1988.132 (6). P. 757-785.

201. Pomeroy D. Why fly? The possible benefits for lower mortality // Biological Journal of the Linnaean Society. 1990.40 (1). P. 53-65.

202. Rassi P., Alanen A., Kanerva Т., Mannerkoski I., eds. The 2000 Red List of, Finnish Species. Ministry of Environment & Finnish Environment Institute. Helsinki, 2001.

203. Rausch V. R., Rausch R. L. The karyotype of the Eurasian flying squirrel, Pteromys volans (L.), with a consideration of kaiyotypic and other distinctions in Glaucomys spp. (Rodentia: Sciuridae) //Proc. Biol. Soc. Wash. 1982. 95 (1). P. 58-66.

204. Remm J., Timm U. Nest sites of Siberian flying squirrel {Pteromys volans): characteristics and use of tree cavities // Abstracts of 7th Baltic Theriological Conference. Estonia. 2008. P. 88-89.

205. Reunanen P., Monkkonen M., Nikula A. Managing boreal forest landscapes for flying squirrels // Conservation Biology. 2000.14 (1). P. 218-226.

206. Reunanen P., Monkkonen M., Nikula A. Habitat requirements of the Siberian flying squirrel in northern Finland: comparing field survey and remote sensing data // Ann. Zool. Fennici. 2002. № 39. P. 7-20.

207. Reunanen P., Monkkonen M., Nikula A., Hurme E., Nivala V. Assessing landscape threshold for the Siberian flying squirrel // Ecological Bulletins. 2004. №51. P. 277-286.

208. Reunanen P., Nikula A., Monkkonen M. Regional landscape patterns and distribution of the Siberian flying squirrel Pteromys volans in northern Finland // Wildlife Biology. 2002. 8 (4). P. 267-278.

209. Rosenberg D. K., Noon B. R., Meslow E. C. Biological corridors: form, function, and efficacy // Bioscience. 1997.47 (10). P. 677-687.

210. Rosenberg D. K., Anthony R. G. Characteristics of northern flying squirrel populations in young second- and old-growth forests in western Oregon // Can. J. Zool. 1992. №70. P. 161-166.

211. Rosentreter R., Haywood G. D., Wicklow-Howard M. Northern flying squirrel seasonal food habits in the interior conifer forests of central Idaho, USA // Northwest Sci. 1997. 71 (2). P. 97-102.

212. Rue L.L. They glide by night//Natural History. 1975. 66 (6). P. 153-160.

213. Sawyer S. L., Rose R. K. Homing in and ecology of the southern flying squirrel Glaucomys volans in southeastern Virginia // American Midland Naturalist. 1985. 113 (2). P. 238-244.

214. Scheibe J. S., Paskins К. E., Ferdous Sh., Birdsill D. Kinematics and functional morphology of leaping, landing, and branch use in Glaucomys sabrinus II J. Mammal. 2007. 88 (4). P. 850-861.

215. Selonen V., Hanski I. K. Movements of the flying squirrel {Pteromys volans) in corridors and in matrix habitat // Ecography. 2003. 26 (5). P. 641-651.

216. Selonen V., Hanski I. K. Young flying squirrels {Pteromys volans) dispersing in fragmented forests // Behavioral Ecology. 2004. 15 (4). P. 564-571.

217. Selonen V., Hanski I. K. Habitat exploration and use in dispersing juvenile flying squirrels // Journal of Animal Ecology. 2006. № 75. P. 1440-1449.

218. Selonen V. Spacing behavior of the Siberian flying squirrel effects of landscape structure (e-theses of doctoral dissertation). Oy Edita, Helsinki. 2002. 126 p.

219. Selonen V., Hanski I. K., Desrochers A. Natal habitat-biased dispersal in the Siberian flying squirrel //Proc. R. Soc. B. 2007. № 274. P. 2063-2068.

220. Selonen V., Hanski I. K., Stevens P. Space use of the Siberian flying squirrel (Pteromys volans) in fragmented forest landscapes // Ecography. 2001. № 24. P. 588-600.

221. Shafique Ch. M., Barkati S., Oshida Т., Ando M. Comparison of diets between two sympatric flying squirrel species in northern Pakistan // J. Mammal. 2006. 87 (4). P. 784-789.

222. Simila M., Kouki J., Monkkonen M., Sippola A.-L., Huhta E. Covariation and indicators of species diversity: can richness of forest-dwelling species be predicted in northern boreal forests? // Ecological Indicators. 2006. № 6. P. 686-700.

223. Smith W. P. Ecology of Glaucomys sabrinus: Habitat, Demography, and Community Relations // J. Mammal. 2007. 88 (4). P. 862-881.

224. Smith W. P., Nichols J. V. Demography of the Prince of Wales flying squirrel, an endemic of southeastern Alaska temperate rain forest // J. Mammal. 2003. 84(3). P. 1044-1058.

225. Sollberger D. E. Notes on the breeding habits of the Eastern flying squirrel {Glaucomys volans volans) // J. Mammal. 1943. № 24. P. 163-173.

226. Stafford B. J., Thorington R. W. Jr., Kawamichi T. Gliding behavior of Japanese giant flying squirrels {Petaurista leucogenys) // J. Mammal. 2002. 83 (2). P. 553-562.

227. Stapp P. Energetic influences on the life history of Glaucomys volans И J. Mammal. 1992. 73 (4). P. 914-920.

228. Stapp P., Pekins P. J., Mautz W. W. Winter energy expenditure and the distribution of southern flying squirrels. // Can. J. Zool. 1991. 69 (10). P. 2548-2555.

229. Stone K. D., Heidt G. A., Baltosser W. H., Caster P. T. Factors affecting nest box use by southern flying squirrels {Glaucomys volans) and gray squirrels {Sciurus carolinensis) II American Midland Naturalist. 1996. № 135. P. 9-13.

230. Stone K. D., Heidt G. A., Caster P. Т., Kennedy M. L. Using geographic information systems to determine home range of the southern flying squirrel {Glaucomys volans) II American Midland Naturalist. 1997. 137 (1). P. 106-111.

231. Sulkava R., Makela A., Kotiaho J. S., Monkkonen M. Difficulty of getting accurate and precise estimates of population size: the case of the Siberian flying squirrel in Finland II Annales Zoologici Fennici. 2008. № 45. P. 521-526.

232. Swihart R. K., Slade N. A., Bergstrom B. J. Relating body size to the rate of home range use in mammals // Ecology. 1988. 69 (2). P. 393-399.

233. Taulman J. F. Selection of nest trees by southern flying squirrels (Sciuridae: Glaucomys volans) in Arkansas // Journal of Zoology. 1999. № 248. P. 369377.

234. Taulman J. F., Smith K. G., Thrill R. E. Demographic and behavioral responses of southern flying squirrels to experimental logging in Arkansas // Ecological Applications. 1998. 8 (4). P. 1144-1155.

235. Taulman J. F., Smith K. G. Home range and habitat selection of southern flying squirrels in fragmented forests. //Mamm. Biol. 2004. 69 (1). P. 11-27.

236. Taylor P. D., Fahrig L., Henein K., Merriam G. Connectivity is a vital element of landscape structure // Oikos. 1993. 68 (3). P. 571-573.

237. Thomas R. В., Weigl P. D. Dynamic foraging behavior in the southern flying squirrel {Glaucomys volans): test of a model // American Midland Naturalist. 1998. 140 (2). P. 264-270.

238. Thorington R. W. Jr., Santana E. M. How to make a flying squirrel: Glaucomys Anatomy in Phylogenetic Perspective // J. Mammal. 2007. 88 (4). P. 882896.

239. Thorington R. W. Jr. Flying Squirrels Are Monophyletic //Science. 1984. №225. P. 1048-1050.

240. Thorington R. W. Jr., Heaney R. Body proportions and gliding adaptations of flying squirrel (Petauristinae) // J. Mammal. 1981. 62 (1). P. 101-i 14.

241. Thorington R. W. Jr., Schennum Ch. E., Pappas L. A., Pitassy D. The difficulties of identifying flying squirrels (Sciuridae: Pteromyini) in the fossil record;// Journal of Vertebrate Paleontology. 2005. 25 (4). P. 950-961.

242. Thysell D. R., Villa L. J., Carey A. B. Observations of the northern flying squirrel feeding behavior: use of non-truffle food items // Northwestern Naturalist. 1997. 78 (3). P. 87-92.

243. Tiebout H. M., Anderson R. A. A comparison of corridors and intrinsic connectivity to promote dispersal in transient successional landscapes // Conservation Biology. 1997.11 (3). P. 620-627.

244. Timm U., Kizistaja P. The Siberian flying squirrel {Pteromys volans) in Estonia // Acta Zool. Lituanica. 2002.12 (4). P. 433-436.

245. Tischendorf L., Fahrig L. On the usage and measurement of landscape connectivity//Oikos. 2000. 90 (1). P. 7-19.

246. Tischendorf L., Fahrig L. On the use of connectivity measures in spatial ecology. A reply // Oikos. 2001. 95 (1). P. 152-155.

247. Tormala Т., Hokkanen H., Vuorinen H. Outdoor activity of young flying squirrels, Pteromys volans (Linne, 1758), in central Finland // Saugetierk. Mitt. 1978. № 26. P. 250-251.

248. Tormala Т., Hokkanen H., Vuorinen H. Activity time in the flying squirrel, Pteromys volans, in central Finland // Z Saugetierkunde. 1980. № 45. P. 225-234.

249. Tormala Т., Vuorinen H., Hokkanen H. Timing of Circadian Activity in the Flying Squirrel in Central Finland // Acta Theriologica. 1980. 25 (38). P. 461-474.

250. Verboom В., Apeldoorn R. van. Effects of habitat fragmentation on the red squirrel, Sciurus vulgaris L. // Landscape Ecology. 1990. 4 (nos. 2/3). P. 171-176.

251. Vernes K. Gliding performance of the northern flying squirrel (Glaucomys sabrinus) in mature mixed forest of eastern Canada // J. Mammal. 2001. 82 (4). P. 10261033.

252. Weigl P. D. Resource overlap: interspecific interactions and the distribution of the flying squirrels, Glaucomys volans and Glaucomys sabrinus // The American Midland Naturalist. 1978. 100 (1). P. 83-96.

253. Wells-Gosling N., Heaney L. R. Glaucomys sabrinus // Mammalian species. 1984. № 299. P. 1-8.

254. Witt J. W. Fluctuations in the weight and trap response for Glaucomys sabrinus in western Oregon // J. Mammal. 1991. 72 (3). P. 612-615.

255. Witt J. W. Home range and density estimates for the northern flying squirrel, Glaucomys sabrinus in western Oregon // J. Mammal. 1992. 73 (4). P. 921929.

256. Zabel C. J., Waters J. R. Food preferences of captive northern flying squirrels from the Lassen National Forest in northeastern California // Northwest Science. 1997. 71 (2). P. 103-107.

257. Zittlau K. A., Davis C. S., Strobeck C. Characterization of microsatellite loci in northern flying squirrels (Glaucomys sabrinus) // Molecular Ecology. 2000. № 9. P. 826-827.

Информация о работе

Кулебякина, Елена Викторовна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Популяционная экология летяги (Pteromys volans L.) в природных комплексах Восточной Фенноскандии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы