Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ"



На правах рукописи

ВОЛГИН ВЯЧЕСЛАВ ВИКТОРОВИЧ

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар, 2007 г.

Работа выполнена в 1983-2001 гг. в Северо-Кавказском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Сухорада Татьяна Ивановна, доктор сельскохозяйственных наук Тнханович Генрих Адамович, доктор сельскохозяйственных наук Калайджян Ашот Андраникович

Ведущая организация: Кубанский государственный аграрный университет

Защита состоится 13 ноября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Я 006.026.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу : 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное, тел. (факс) (861) 229-41-49; 229-44-23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ риса Автореферат разосланУд/сГ"У ^Л 2007 года и размещен на \УеЬ.сайте «ВАК Министерства образования России»: http://vak.ed.gov.ro

Ученый секретарь ЮЖ. Гончарова

диссертационного совета, кандидат биологических наук

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика А. А. Жучен ко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики 20-го века. Гетерозис успешно используется у многих культур, в том числе кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах.

В России все большее значение приобретает проблема обеспечения населения сахаром собственного производства. Импорт белого сахара и сахара сырца, ввозимого в Россию, оценивается в стоимостном выражении на сумму около 1,5 млрд. долларов США в год. Наряду с этим, основные площади свеклосеяния в стране заняты гибридами иностранной селекции, что наносит существенный урон отечественному товаропроизводителю. Так, если в 2000 г. доля посевных плошапей в Краснодарском крае, где выращивались зарубежные гибриды, составляла 20 %, то в 2006 г. уже 80 %. Аналогичная тенденция имеет место и в целом по стране.

Задача отечественной селекции - создать новые высокоурожайные гибриды сахарной свеклы с повышенным содержанием сахара и устойчивостью к стресс-факторам, хорошо конкурирующие с импортными образцами.

Почвенно-климатические условия Северо-Кавказского региона отличаются от других зон свеклосеяния. Гибриды, выращиваемые в этой зоне должны обладать устойчивостью к церкоспорозу и другим болезням, засухе, иметь высокий потенциал продуктивности корнеплодов, не зависимо от изменений поч-венно-кл и магических условий, высокими посевными качествами семян и быть пригодными для возделывания по интенсивным технологиям. В последние годы основное внимание селекционеров нацелено на создание новых межлинейных гибридов сахарной свеклы на цито плазматической мужско стерильной основе, обладающих генетической гомогенностью, высоким эффектом гетерозиса по продуктивности корнеплодов к устойчивостью к стресс-факторам.

Для получения таких гибридов большое значение имеет селекция на гетерозис, предусматривающая создание родительских форм, последующее скрещивание, и оценку продуктивности корнеплодов гибридов. Непременным условием является полнота их переопыления, что решается путем использования материнского компонента с цитоплазматической мужской стерильностью, а также высокой комбинационной способность скрещиваемых компонентов.

На решение комплекса проблем, связанных с созданием исходного селекционного материала н гибридов сахарной свеклы, отвечающих всем современным требованиям, и были направлены наши исследования. Существует несколько методов создания комбинационно-ценных опылителей.

В мировой практике селекции сельскохозяйственных культур широкое применение имеет метод инбридинга (самоопыление), который позволяет создавать комбинационно-ценные, устойчиивкг и. счрев^гцеу^^^^^озиготные линии. Применительно к сахарной свекле тбридо^одер^ьз^^^од^^здодания линий опылителей, закрепителей сгерилы ^ ^ Железное«

Фонд н^чный литературы

Наряду с инбридингом при создании опылителей используются индивиду ально-групповой отбор полусибсов и рекуррентный скрининг. Рекуррентный отбор достаточно полно разработан на кукурузе, подсолнечнике н других культурах. Однако применительно к сахарной свекле, как показывают литературные данные, этот метод нуждается в значительном совершенствовании.

Одним из методов создания опылителей сахарной свеклы является перевод диплоидных форм на тетраплоидный уровень.

Важнейшими этапами в создании гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе являются получение МС аналогов и простых МС гибридов посредством проведения 4-5 насыщающих скрещиваний и гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности О-типа неродственного происхождения.

Оценка комбинационной способности опылителей и МС-линий — является завершающим этапом в создании новых гибридов сахарной свеклы.

Создание гибридов на основе ЦМС позволяет не только достигать полного переопыления и использования эффекта гетерозиса по комплексу хозяйственно полезных признаков, но и сочетать в полученных биотипах устойчивость к стресс-факторам как биотическим, так и абиотическим путем подбора компонентов скрещивания.

Исследования проводили в Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара в соответствии с заданиями научно-технических программ:

- ОЦ 036 Создание и хозяйственное освоение высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы, технологии и оборудования для её возделывания и уборки;

- КНТП 0.51.14 Разработать и внедрить комплексную систему увеличения производства сахарной свеклы, создать новые и усовершенствовать существующие технологические процессы и оборудования сахарного производства, повышения выхода сахара с гектара, комплексного использования сырья, экономики топливно-энергетических ресурсов;

- РЦНТП Разработать ресурсосберегающие технологии и технические средства по производству биологически полноценных продуктов питания.

Цель н задачи исследований. Целью наших исследований являлось создание гетерозисных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить сравнительную эффективность различных способов сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции;

- установить оптимальные условия режима выращивания селекционного материала в условиях тепличного комплекса;

- показать эффективность различных методов оценки растений сахарной свеклы по общей комбинационной способности: топкросс с МС-формой и ред-тестером, поликросс, свободное опыление;

- определить влияние рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов на собственную продуктивность корнеплодов и комбинационную способность популяций и линий сахарной свеклы;

- разработать методику проведения реципрокного рекуррентного отбора примемнтельно к сахарной свекле;

- выявить экологические условия, способствующие лучшей завязывае-мости семян сахарной свеклы при инбридинге и установить влияние кратности самоопыления на величину завяз ываемости семян;

- создать сростноплодные диплоидные и тетраплондные синтетики и линии опылители, а также раздельноплодные формы закрепители стерильности, их ЦМС-аналоги и простые гибриды ЦМС-линиЙ С линиями О-типа неродственного происхождения;

- изучить устойчивость к церкоспорозу, собственную продуктивность корнеплодов и показатели качества семян синтетиков, линий опылителей, линий закрепителей стерильности и ЦМС-форм;

- рассчитать комбинационную способность синтетиков, линий опылителей и ЦМС-форм сахарной свеклы и особенности проявления эффекта гетерозиса по признакам урожайности, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян;

- создать высокопродуктивные раздел ьноплодные, устойчивые к церкоспорозу гибриды сахарной свеклы, изучить их экологическую пластичность и стабильность;

- изучить влияние крупности семян сахарной свеклы на их посевные качества и урожайные свойства.

Научная новизна исследований. Впервые в России разработана и запатентована методика осуществления реципрокного рекуррентного отбора в процессе создания гибридов сахарной свеклы {патент К« 2107430).

Выявлена более высокая эффективность рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов в повышении ОКС популяций сахарной свеклы.

Определена рациональная схема селекционного процесса и впервые созданы высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС для зоны свеклосеяния Северного Кавказа, а также раздел ьнопл од ный гибрид кормовой свеклы, обладающий высоким содержанием сухих веществ.

Проведен комплексный анализ влияния инбридинга, поли плои дизации и гибридизации родительских компонентов на значения ряда хозяйственно-биологических признаков.

На основании многолетнего изучения явления гетерозиса по признакам массы корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян. Впервые установлены общие и частные закономерности их проявления ь популяциях и линиях сросшошюдноЙ и раздел ьноплодной сахарной свеклы.

Практическая ценность работы. Получены данные по оптимальным способам сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции. Установлены оптимальные режимы выращивания растений в условиях тепличного комплекса с целью ускорения селекционного процесса.

Результаты исследований по изучению завязыааемости семян в процессе инбридинга растений раздельного одной и сростноплодио й сахарной свеклы в условиях высокогорья, равнины и селекционно-тепличного комплекса могут быть использованы при создании линий в процессе селекции на гетерозис.

Научные положения диссертационной работы использованы при составлении рекомендаций по выращиванию корнеплодов и семян гибридов сахарной свеклы для регионов Северного Кавказа и Центрально-Черноземной зоны.

Разработана усовершенствованная методика селекционного процесса создания родительских компонентов и гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС.

Рекомендовано использовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия требованиям ГОСТа по всхожести, что повысит эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

Научная и практическая значимость разработанных н усовершенствованных методов создания исходного материала и гибридов подтверждена авторскими свидетельствами на гибриды сахарной свеклы — Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, а также гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Авторские свидетельства получены также на родительские линии сахарной свеклы СКФ 4935 (СЦ 76 MC), СКФ 4936 (СЦ 77 ОТ), СКФ 4947 (СЦ 73 MC), СКФ 4938 (СЦ 79 ОТ), СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ), СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ), СКФ 5050 (СЦ 82 АЦ) - селек-цеитр ВНИС, г. Киев, 4738 и 5135 - седекцентр ВНИИСС, п. Рамонь.

Реализация результатов исследований. Гибриды сахарной свеклы Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, начиная с 1995 г. по настоящее время, возделываются в свеклосеющих хозяйствах Краснодарского края в среднем на площади около 30 тыс. га в год.

Часть результатов данной работы входят в рекомендации «Возделывание сахарной свеклы по энерго- ресурсосберегающей технологии» (Краснодар, 1999), «Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе» (Рамонь, 2000).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Возможность повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе проведения рекуррентного отбора.

2. Новый способ создания гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС в процессе реципрокного рекуррентного отбора.

3. Целесообразность и результативность селекции диплоидных раздел ь-ноплодных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС по усовершенствованной нами схеме в направлениях: повышенная масса корнеплодов и сахаристость, устойчивость к церкоспорозу н низким температурам воздуха, высокая всхожесть семян, экологическая пластичность и стабильность по продуктивности корнеплодов.

4. Особенности проявления эффекта гетерозиса в процессе гибридизации линий сахарной свеклы по массе корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу розетки листьев и всхожести семян.

5. Целесообразность использования семян мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа.

Апробация работы. Материалы исследований и основные положения диссертационной работы докладывались: на методических советах отдела селекции и генетики ВНИС (Киев, 1984-1989 гг.), на ученом совете ВНИС (Киев, 1989 г.), на методическом и ученом советах СКНИИССиС (Гулькевичи, 19842001 гг.), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Киев, 1938 г.), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А. Л. Мазлумова (Рамонь, 1996 г.), на научно-практической конференции по проблемам глубокой переработки и экологической безопасности в производстве продуктов питания XXI века (Углич, 2001), а также семинарах-совещаниях руководителей и ведущих специалистов семеноводческих н свеклосеющих хозяйств Краснодарского края по теме «Сорта и гибриды сахарной свеклы для юга России» (Новокубанский, ЛабинскнЙ, Курган и некий, Ленинградский, Каневской, НовопокровскиЙ и Велоглинский районы, г. Краснодар, 1998-2001 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 45 научных работах, в том числе 4-х авторских свидетельствах на гибриды сахарной свеклы, 1-ом авторском свидетельстве на гибрид кормовой свеклы, 9-ти авторских свидетельствах иа линии сахарной свеклы, 1-ом патенте на изобретение, 1-ой монографии «Научные основы создания раздел ьноплод и ых гибридов сахарной свеклы с использованием признака ци-топлазматической мужской стерильности», 27 научных статьях, из них в 24 работах, опубликованных в реферируемых изданиях, требуемых ВАК, и 2-х рекомендациях общим объёмом 19,0 печатных листов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 434 страницах основного печатного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики, производства и приложений, содержит 117 таблиц, 4 рисунка, 15 приложений. Список литературных источников включает 639 наименований, в том числе 239 иностранных авторов.

Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара расположен на территории г. Гулькевичи Краснодарского края.

Опыты со свеклой первого и второго года жизни закладывали иа полях, расположенных на верхней террасе реки Кубань. Преобладающими почвами являются слабовыщелоненные черноземы. Климат умеренно континентальный, вегетационный период 220-230 дней.

Часть опытов по созданию линий сахарной свеклы проводили на высокогорном участке Тебердинского заповедника Почва бурая черная лесная. Климат Тебердинского заповедника умеренно континентальный. Специфическими погодными факторами являются изобилие солнечной инсоляции, значительное количество осадков, пониженные температуры в ночные часы летних месяцев.

В селекционно-тепличном комплексе СКНИИССиС режим внешней среды (температура воздуха, освещение, состав почвы, влажность почвы и воздуха) поддерживали иа уровне, близком к оптимальному согласно методическим указаниям ВНИС (Зубенко, Чудновский, Неговский и др., 1983).

Исходный материал включал сросгнонлодные, диплоидные церкоспоро-зоустойчивые популяции «Пцер» 3062, 3210, 3169, 3373, 3376, 1342-72, 3387, 653/72, 4139, 1246/72, 4143, 228/72, 368/72 и др., разделшоплодные сорта сахарной свеклы: Янаш 1, Ялтушская односемянная, Ялтушская односемянная 30, Северо-Кавказская односемянная 42, инбредные линии, полученные из этих сортов и популяций, а также из иностранных опылителей и МС-линий.

Селекционный процесс по созданию гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС осуществлялся но схеме, предложенной И. Я. Валковым в 1980 г. и модифицированной нами в отделе селекции и семеноводства СКНИИССиС (рис. 1).

1 год •

4 ГОД

5 год

6 гея

7 год

8 год

9 год

10 год

кч^ЧУдуС! ХУЛччч^

fgräol fiSPT^L ШШ

вга

раатОНЮНИе

соэдвиио пямлшщж

ООДМТфЛей

Рисунок 1 — Схема селекции сахарной свеклы на гетерозис

Рекуррентный отбор на ОКС проводили согласно схеме, предложенной М. Jenkins (1940). Идентификацию раздельноплодных ЦМС материалов осуществляли по морфологическим признакам семенных растений (Owen, 1945; Зай-ковская, 1960), репродукцию инбредиых линий, опылителей на широкой генетической основе н ЦМС-форм — под индивидуальными и групповыми — бязевыми изоляторами, а также на пространственно изолированных участках в посевах зерновых культур. Фертильность и жизнеспособность пыльцы, а также шюидность тетраплоидных опылителей и гибридов с их участием определяли согласно рекомендациям Г. И. Ярмолюк и Э. И, Ширяевой (1982), степень завя-

зывания плодов — по методическим рекомендациям 3. С. Спюсаренко и С. Т. Бережко (1976), всхожесть семян - согласно ГОСТа 22617.0-77-22617.477, поражение растений церкоспорозом учитывали по В. Н. Салунской (1959). Перевод диплоидных образцов сахарной свеклы на теграплоидный уровень проводили по методике, описанной Е, П. Раджабли и В, Д. Рудь(1972).

С целью изучения комбинационной способности фертильных и стерильных номеров проводили скрещивание по типу топкросс (с MC-формами и ред-тестером), поликросс и свободного опыления. Оценку родительских компонентов и их гибридов по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспо-розу осуществляли на трехрядковых делянках площадью 13,5 м1 в 4- и 6-кратной повторности с реидомизированным размещением вариантов.

По мере роста и развития растений 1-го и 2-го года жизни отмечали фенологические фазы их развития.

Содержание сахара определяли методом холодной дигестии на автоматической линии «Венсма», там же родительские компоненты и гибриды проходили оценку по технологическим качествам.

Статистическую обработку данных осуществляли методами корреляционного и дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову (1979), данные гибридологического анализа обрабатывали с использованием критерия % 2 (Лакин, 1980), эффекты ОКС и СКС определяли по методике, описанной В. Г. Петренко, Н. М. Орловским (1971), степень доминирования (степень фенотипического проявления признака) определяли по G. М. Beil, R. В. Atkins (1965), экологическую стабильность и пластичность вычисляли по методу S. А. Eberhart, W. Q. Russell (1966).

3. Со* ре нем не генотипа исходных растений в процессе селекции и ускоренное выращивание сахарной свеклы

В процессе селекции немаловажное значение имеет сохранение генотипа исходных растений (рекуррентный отбор, создание комбинационно-способных линий и т.д.).

Для поддержания генотипа исходных растений сахарной свеклы селекционеры используют несколько методов.

Одним из них является самоопыление. Однако сахарная свекла относится к факультативным перекрести нкам, а генетическая система самонесов мести мости очень сложная. Наряду с самостерильными и самосовместимыми растениями сахарной свеклы были выявлены формы оказавшиеся в высшей степени самофертильными (Гринько, Рыбак, 1979), что вызывает необходимость передачи гена $Г.

Менее трудоемким и более простым методом является использование псевдосовместимости за счет модифицированного действия на самофертильность пониженных температур в период цветения (Hjalmar-Nilsson, 1922; Ха-рсчко-Савицкая, 1940).

Другим методом поддерживания генотипа исходных растений сахарной свеклы является клонирование - вегетативное размножение путем проращнва-

ния корнеплодов, разрезания их на части, пробуждения почек и вычленения их с последующим укоренением побегов (Войткевич, 1922; Мазлумов, 1970; Бабь-яж, 1971).

... Одним из вариантов вегетативного размножения является культура многолетников (корнеплод или часть его сохраняют для повторного воспроизводства семян) и черенкование (Михалевич, 1928; Орловский, 1940; Гринько, 1950).

В последние десятилетия удается культивировать каллусы чистых растений и даже отдельных родительских клеток (Stewrc), Capí in, 1954; Знаменская, Жужжалова, 1990).

В наших исследованиях изучались и сравнивались разные способы сохранения в чистоте генотипов растений сахарной свеклы (культура многолетников, культура изолированных тканей и клонирования, инбридинг) с целью последующего использования лучших из них в селекции для создания новых популяций и линий.

Сравнительная эффективность сохранения генотипов исходных растений методами самоопыления, многолетников второго года и пробирочной культуры оказалась различной. Так, использование метода многолетников сорта Межот-ненская 080 и Рамонская Об за период исследований 1983-1985 гг. позволило сохранить из 26 образцов лишь б растений, самоопыления - 18 растений и пробирочной культуры - 20 растений (которые были размножены до 100 микроклонов).

Изучали также сохранность генотипов исходных растений сахарной свеклы четырех популяций и двух линий методом самоопыления и культуры многолетников за период 1983-1986 гг. При самоопылении наименьшее количество растений с семенами отмечено у материалов популяций «Пцер» 3210 в условиях теплицы, что обусловлено худшими условиями произрастания по сравнению с полевыми (табл. 1).

Высокие показатели сохранности растений (завязавших семена) отмечены у линии СКЛ-173 и популяции Пцер 3169, а самые низкие -у линии СКЛ-5.

В целом можно отметить, что среди изученных нами популяций и линий сахарной свеклы оказались селекционные образцы как с высокой, так и низкой склонностью к самосовместимости.

Результаты, полученные при использовании культуры многолетников, свидетельствуют о сравнительно низком количестве сохранившихся генотипов (в среднем 15,7 % против 64,5 % при инбридинге). Параллельно изучали возможность вегетативного размножения методами черенкования, клонирования (почка с кусочком мякоти) и размножения щитками (часть с листом и пазушной почкой). Оказалось, что черенки укореняются хорошо (166 растений из 180, или 90,2 %) и щитки (82 растений из 170, или 48,2 %). Однако при этих способах вегетативного размножения формируется не корнеплод, а цветоносы и растения можно использовать только путем самоопыления или скрещивания.

Таким образом, наиболее перспективными способами сохранения генотипов в чистоте являются метод культуры тканей in vitro и самоопыления растений сахарной свеклы, склонных к сам осо вмести мости.

Таблица 1 — Сохранность генотипов исходных растений в процессе инбридинга и культуры многолетников популяций и линий сахарной свеклы

Условия выращи- Селектируем ы Й Анализирова- Сохранность

вания, годы материал лось растений, корнеплодов,

шт. %

Инбридинг

Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 43 44,2

Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 52 46,2

Теплица, 1984-1985 «Пцер» 3210 86 29,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 38 71,1

Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 65 100,0

Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 60 96,7

Хер. 64,5

Культура многолетников

Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 100 2,0

Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 100 26,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 106 16,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 107 14,0

Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 100 32,0

Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 92 4,0

Хер. 15,7

В селекции сахарной свеклы одним из методов ускорения процесса создания новых родительских линий и гибридов является использование селекционно-тепличного комплекса (СТК).

Среда обитания и особенности ростовых процессов составляют основу режимов выращивания сахарной свеклы и определения параметров при планировании микроклимата в теплицах (Клапвайк,! 976),

Величины модификационной изменчивости сахарной свеклы по признакам само- и перекрестной совместимости имеют большое значение & селекционной работе.

В процессе изучения завязываемости семян сахарной свеклы при использовании индивидуальных бязевых, пергаментных и целлофановых изоляторов в различных фототермических условиях было установлено, что наибольшее число растений, завязавших семена при самоопылении в условиях теплицы, наблюдается под бязевыми изоляторами при режиме с температурой воздуха во время цветения 12-14 °С и продолжительностью освещения 22 час/сутки (табл. 2).

Наименьшее число растений, завязавших семена при инбридинге, наблюдалось под целлофановыми изоляторами при температуре во время цветения 23-25 °С и продолжительности дополнительного освещения 4 час/сутки.

Аналогические результаты были получены и по числу семян завязавшихся под одним изолятором.

Таблица 2 - Влияние температуры воздуха, продолжительности освещения

и типа индивидуальных изоляторов на завязываемосгь клубочков сахарной свеклы при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», СПС 1983-1984 гг.

Фототермический режим Число растений, завязавших семена под индивидуальными изоляторами, %

бязевыми пергаментными целлофановыми

Температура во время цветения 12-14°С, продолжительность освещения 22 час/сутки 84,0 50,0 22,0

Температура во время цветения 12-14 "С, продолжительность освещения 4 час/сутки 56,0 55,0 7,0

Температура во время цветения 23-25 °С, продолжительность освещения 22 час/сутки 70,0 28,5 0,0

Температура во время цветения 23-25 "С, продолжительность освещения 4 час/сутки 42,8 35,7 0,0

НСР0( частных средних" 17,8; НСР^температуры воздуха =»7,3;

НСР« продолжительности освещения ** 7,3; НСР« типа изолятора = 8,9.

В сезон 1984-1985 гг. под индивидуальными изоляторами лучшие результаты по завязываемости н количеству семян на одном растении наблюдались при температуре воздуха 12 и 17 аС и продолжительности освещения 12 и 18 час/сутки. В условиях свободного цветения (при гибридизации) наибольшая продуктивность семян в сезоны 1983-1984 и 1984-1985 гг. наблюдалась при температуре воздуха во время цветения 12-14 °С и продолжительности освещения 22 час/сутки а также 12, 17 °С н дополнительном освещении 12, 18 час/сутки соответственно.

Значение потребности растений в питательных веществах по периодам роста и обеспеченности смеси макроэлементов позволит научно планировать режимы минерального питания и тем самым обеспечить более рациональное использование тепличных комплексов.

В наших исследованиях изучали влияние макроудобрений (6 вариантов) на рост и развитие растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе в сезоны 1983-1984 и 1984-1985 гг. при выращивании по циклам: «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и «от семени до семени». При выращивании растений сахарной свеклы в сезон 1983-1984 гг. по циклу «от штеклинга до семени» лучшие результаты по массе семян с одного растения были получены при использовании полуторной и двойной смеси ВНИС (табл. 3).

Такие же результаты были получены при выращивании по циклу «от корнеплода до семени» «от семени до штеклинга».

Аналогичные результаты были получены и в сезон 1984-1985 гг. при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и от «семени до семени».

Таблица 3 - Влияние удобрений на рост, развитие и семенную продуктивность растений сахарной свеклы при выращивании по циклу «от штеклинга до семени», СТК, 1983-1984 гг.

Дней до Высота рас- Масса семян,

Вариант цветения тения, см г/раст.

Контроль, без удобрений (14 87,0 12 Л

Одинарная доза пнт. смеси ВНИС 99 97,6 15,0

Полуторная доза пит. смеси ВНИС 94 117,0 20,3

Двойная доза пит. смеси ВНИС 88 115,4 20,4

Одинарная доза + 2,4 г МН«]ЧОэ 88 117,3 11,5

-//- + 2,15гСаНРО„ 83 123,0 11.4

-//- + 2,79 г К^О, 86 120,0 16,0

НСРад 12 17,6 3,9

* - одинарная доза питательной смеси ВНИС включает из расчета на 100 кг почвы 40-50 г азотнокислого аммония, 100-110 г суперфосфата, 3040 г калийной соли.

Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказалось на сокращении периода от посадки или посева до цветения и увеличения высоты растений сахарной свеклы, выращенной в теплице.

4. Рекуррентный и индивидуально-групповой отбор полуснбсов на комбинационную способность применительно к опылителям сахарной свеклы

В процессе проведения рекуррентного отбора на ОКС по массе корнеплодов и сахаристости установлено, что между собственной продуктивностью оцениваемых педигри трех популяций «Пцер» (3062, 3169, 3210) и их гибридов существенной связи не наблюдалось. Величина коэффициента корреляции варьировала от -0,247 до +0,254 (объем выборки составлял 20-70 растений и соответствующее число гибридов для каждой популяции).

Изучение параметров фертильности и жизнеспособности пыльцы, завязываемое™ плодов и всхожести семян у исходной популяции «Пцер» 3210, синтетиков и поликроссных образцов, полученных на её основе, в большинстве случаев не выявило существенных различий. Однако в отдельных случаях произошло снижение фертильности и жизнеспособности пьшьцы, по завязываемо-сти и всхожести семян наблюдалось как снижение их значений, так и превыше-

нис по сравнению с контролем. Аналогичные результаты были получены и на материалах популяций «Пцер» 3062 и 3169.

Полученные в наших исследованиях результаты позволили сделать вывод

0 неэффективности влияния рекуррентного скрининга и индивидуально-группового отбора полусибсов на собственную продуктивность популяций «Пцер» по массе корнеплодов и сахаристости, если отбор ведется на ОКС.

Наряду с собственной продуктивностью изучали комбинационную способность популяций «Пцер» и созданных на их основе синтетиков и попикроссных образцов в топкроссных скрещиваниях с двумя МС-формами (МС 2202 и МС 2217).

Анализ ОКС синтетиков, поликроссного образца и исходной популяции «Пцер» 3062 показал, что по массе корнеплодов из 6 исследуемых 2 синтетика (СК

1 -85 и СК 2-85) достоверно превышают исходную популяцию (табл. 4).

Самые низкие эффекты ОКС отмечены у синтетика СК 4-85, отобранного по сахаристости при использовании лоликросс теста.

Высокой ОКС по сахаристости обладают синтетики СК 2-85, СК 6-85, СК 485, СК 1-85 и поликроссный образец 14-85.

Причем, лучшие результаты, полученные в процессе рекуррентного отбора, по признаку сахаристости при многотестерной оценке ОКС (синтетик СК 2-85), свидетельствуют о более высокой его эффективности по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов (образец 14-85),

Следует отметить, что все синтетики и поликроссный образец, отобранные по сахаристости, облапают достоверно высокой ОКС по этому признаку по сравнению с исходной популяцией.

Такие же результаты получены и на материалах двух других популяций сахарной свеклы.

Установлено, что сросгноплодная линия СКЛ-173 обладает более высокой перекрестной совместимостью и завязываем остью семян не только по сравнению с раздельнойлодной линией СКЛ-5, но и со сростноплодными популяциями «Пцер». Подобное явление у сростноплодных форм по сравнению с раздельноплодными отмечали Н. А. Неговский (1962), Н. А. Неговский, Н. А. Ткаченко(1966), Н. Д. Цвында(1981).

Применение рекуррентного и индивидуально-группового отбора полусибсов на линии СКЛ-173 в отдельных случаях привело к существенным отклонениям по качеству пыльцы. Так, фертильностъ и жизнеспособность пыльцы у трех синтетиков СК 19-86, СК ¿4-86, СК 26-86 была ниже по сравнению с исходной линией СКЛ-173.

Изучение собственной продуктивности исходной линии СКЛ-5, синтетиков и образца показало, «гго все отклонения находятся в пределах ошибки опыта (Рт0! = 4.27; Р*"™110,92; Р^""41 ■= 1,04). Аналогичные результаты получены и на материале линии СКЛ-173.

Между линией СКЛ-173 и ее производными (синтетики и поликроссный образец) отсутствовали существенные различия по собственной сахаристости.

Таблица 4 — Комбинационная способность исходной популяции «Пцер» 3062, синтетиков и поликроссного образца по массе корнеплодов и сахаристости, 1987 г.

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки оке Масса корнеплода Сахаристость Поражен-ность церкоспорозом, % от СКО-42

в %от стандарта СКО-42 эффекты оке в%от стандарта СКО-42 эффекты оке

Исходная популяция 3062 Без отбора " 128,1 2,02 91,39 -10.2 101,0

Синтетик СК 3-85 Рекуррентный Масса, сахаристость Топ-кросс с МС-формой 124,7 - 1,43 99,18 -2,38* 88,3

Синтетик СК 6-85 Тоже То же Топ-кроссс редте-стсром 121,7 -4,43 104,5 2,89* 82,9

Синтетик СК 4-85 -//- -II- Поликросс 116,4 -9,78 104,2 2,64* 100,1

Синтетик СК 5-85 Масса, сахаристость Свободное опыление 128,4 2,27 98,05 -3,51* 92,7

Синтетик СК 1-85 Масса корнеплода Много- тес-териый 132,2 6,02* 103,7 2,19* 88,4

Синтетик СК 2-85 -II- Сахаристость То же 133,8 7,67* 106,8 5,24* 103,5

Поли-крос-сный образец 1485 Индивиду-ально-групповой Тоже 123,8 -2,33 104,6 3,09* 91,6

НСР0, 4,18 3,86 2,32 2,14

* - достоверно высокий показатель на 5%-ном уровне значимости по сравнению с исходной популяцией 3062. Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 397,8 ц/га, сахаристость - 13,7 %, поражение церкоспорозом -3,0 балла по 4-балльной шкапе, описанной В. Н. Салунской (1959).

По массе корнеплодов отмечено достоверно высокое значение у синтетика СК 26-86.

Наряду с собственной продуктивностью изучали комбинационную способность исследуемых форм. В таблице 5 приведены данные по материалам линии СКЛ-5.

Таблица 5 — Комбинационная способность линии СКЛ-5, синтетиков и поликроссного образца, 1987 г.

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки оке Масса корнеплода Сахаристость Поражен- ность церкоспорозом, % от СКО-42

%от СКО-42 эфек ты оке

%от СКО-42 эффекты оке

Исходная линия СКЛ-5 Исходная форма Без отбора- 95,4 -2,86 91,8 5,81 124,9

Синтетик СК 9-85 Рекуррентный Масса корнеплода Топ-кросс с МС-формой 110,1 11,90* 85,0 -0,98 114,5

Линия (1«) СК 12-85 Тоже Тоже Топ-кросс с редте-стером 106,4 8,19* 82,4 -3,63 107,1

Линия(и) СК 10-85 -//- -//- Поликросс 92,5 -5,73 86,2 0,22 108,0

Синтетик СК 11-85 Сахаристость Свободное опыление 95,6 -2,62 81,0 -4,98 110,0

Синтетик СК 8-85 То же Много- тес-терный метод 87,5 - 10,70 82,1 -3,86 108,0

Поли-кроссный образец 17-85 Индивидуал ьно-групповой Тоже Тоже 100,0 1,78» 93,4 7,42 99,1

НСР„ 4,55 4,29 1,94 1,83

*-достоверно высокие показатели по сравнению с исходной линией на 5 %-ком уровне значимости. Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 458,8 ц/га, сахаристость —13,5 %, поражение церкоспорозом - 3,0 балла.

У синтетика СК 9-85 и линии СК 12-85 отмечены достоверно высокие эффекты ОКС по массе корнеплодов по сравнению с исходной СКЛ-5.

Самые высокие значения наблюдались у синтетика СК 9-85, созданного посредством рекуррентного отбора с использованием МС-формы в качестве тестера. Поликроссный образец 17-85 также обладал достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов, хотя индивиду ал ьно-групповой отбор полусибсов осуществляли по сахаристости.

По признаку сахаристости ни у одного синтетика и образца не отмечено существенно высокого значения ОКС по сравнению с исходной линией. Оценки общей комбинационной способности линии СКЛ-173, шести синтетиков и одного образца представлены в таблице б.

По массе корнеплодов различия между вариантами находятся в пределах ошибки опыта (Рф = 2,05 < Рт = 2,49). По сахаристости достоверно высокой ОКС обладают синтетики СК 26-86, СК 24-86, СК 20-86, СК 23-86, СК 19-86 и поликроссный образец 34-86. Повышение комбинационной способности у отмеченных синтетиков за исключением СК 26-86 не соответствует направлению отбора (по массе корнеплодов).

Сравнение комбинационной способности синтетика СК 26-86 н поли-кроссного образца 34-86 позволяет сделать вывод о более высокой эффективности рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов.

То, что в результате рекуррентного отбора в некоторых случаях удалось повысить ОКС исследуемых линий, свидетельствует о недостаточно высокой их гомози гопюсти.

& целом из 11 синтетиков, полученных иа основе линий СКЛ-5 н СКЛ-173, у двух (18,2 %) повысилась ОКС по массе корнеплодов и у пяти (45,5 %) по сахаристости,

В то же время из 19 синтетиков, сформированных на основе популяций «Пцер» 3062, 3210 и 3169, девять (47,4 %) синтетиков обладают достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов и девять (47,4 %) - по сахаристости. Таким образом, рекуррентный отбор в популяциях сахарной свеклы оказался более эффективным, чем на линиях, особенно по массе корнеплодов.

В процессе рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов изучали устойчивость селектируемых линий к церкоспо-розу.

Результаты наших исследований, выполненные на гетерозиготном (три популяции) и относительно гомозиготном (две линии) материале свидетельствуют о неполном доминировании при наследовании устойчивости к церкоспо-розу.

Одним из наиболее эффективных методов периодического отбора является реципрокный отбор. В 1998 г. в соавторстве с И. Я. Валковым был запатентован метод реципрокного рекуррентного отбора «Способ создания раздельно-плодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы» (Патент № 2107430, 27.03.1998).

Таблица 6 - Комбинационная способность линии СКЛ-173, синтетиков и поликроссного образца 1987 г.

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки ОКС Масса корнеплода, % от СКО-42 Сахаристость Поражен-ность цер-коспоро-зом, % от СКО- 42

в % от стандарта СКО-42 эффекты ОКС

Исходная линия СКЛ-173 Исходная форма Без отбора 124,3 89,1 -4,10 118,4

Синтетик СК 19-86 Ре-кур- рентный Масса, корнеплода Топ-кросс С мс- формой 122,4 91,2 -2,00* 114,6

Синтетик СК 23-86 Тоже Тоже Топ-кросс с редте-стером 120,5 91,6 - 1,61* 109,0

Синтетик СК 20-86 -//- Поликросс 117,3 93,3 0,11* 106,1

Синтетик СК 22-86 Свободное опыление 123,8 84,6 -8,64 101,8

Синтетик СК 24-86 -//- Много-тестер-ный метод 128,4 5,56* 90,0

Синтетик СК 26-86 Сахаристость Тоже 132,6 101,7 8,51* 92,5

Поликрос-сный образец 34-86 ИндиВИД.-груп. Тоже 133,7 95,4 2,16* 93,8

Р,05 =2,49> Р(ЬЫ""= 2,05; НСР« = 2,08

* - достоверно высокие значения по сравнению с исходной линией на 5 %-ном уровне значимости. Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 482, 4 ц/га, сахаристость - 13,5 %, поражение церкоспорозом-3,0 балла.

Наряду с рекуррентным отбором и индивидуально-групповым отбором полусибсов используемые тестеры оценили по ранжирующей способности (Вольф, 1966) и ОКС по массе корнеплодов и сахаристости. Для этого исполь-

зовали данные проективности гибридов отдельных растений популяций «Пцер» 3210 (10 растений), линии СКЛ-173 (13 растений) и 23 диплоидных сростноплодных форм сахарной свеклы четвергого-пятого поколения инбридинга (табл. 7),

Таблица 7 - Коэффициенты ранговой корреляции между оценками ОКС

и тремя тестерами в совокупности и каждым в отдельности (1985 г.)

Селекционный материал Коэффициент корреляции

Масса корнеплодов Сахаристость г." г."

MC поликросс редте-стер MC поии-кросс редге-стер

популяция «Пцер» 3210 0,708** 0,830** 0,200 0,842** 0, 539 0,515 0,576 0,708

Линия СКЛ-173 0,835** 0,137 0,731** 0,698** 0,720** 0,615* 0,514 0,641

23 линии (ММ2Х 0,508** 0,772** 0,734** 0,332 0,782** 0,695** 0,381 0,487

*- достоверно на 5 %-ном уровне значимости, **- достоверно на 1 %-ном уровне значимости.

Полученные результаты позволяют сделать вывод о более высокой ранжирующей способности МС-те стера, два остальных метода оценки ОКС занимают примерно равное положение, так как коэффициенты ранговой коррекции при оценке этими тестерами в двух случаях из шести оказались не существенными.

$. Инбридинг и П0ЛНШ10ДИЯ как методы создания сростиоплодних опылителей сахарной свеклы н их хозяйственно-биологическая хара ктернстика

Исследованиями ряда авторов (Shull, 1909; Jones, 1922; Савицкий, 1940; Миркхта, 1958; Турбин, Палилова, 1958; Бутенко, Вихрова, Набоких, 1983 и др.) установлено, что межлннейные гибриды дают более высокий урожай по сравнению с лучшими межсортовыми гибридами и свободно опыляющимися сортами.

Самостерильность сахарной свеклы преодолевают передачей гена, обусловливающего самофертильность (Sf) в процессе скрещивания самостерильных форм с самофертильнымн (Гринько, 1927, 1940; Бабья ж, 1971) и модифицирующим воздействием пониженных температур в период цветения и завязы-

го

ванн я семян. Особенно перспективен метод создания линий сахарной свеклы в условиях высокогорья, где в лет нее время сохраняется невысокая температура воздуха.

В наших исследованиях за 1983-1990 гг. изучали завязываем ость семян в условиях селекционно-тепличного комплекса, равнины (пртепличный участок, г. Гулькевичи) и высокогорья (г. Теберда).

Завязываемость определяли по соотношению количества растений, сформировавших семена, к общему числу изолированных (общее число изолированных растений на каждом из участков варьировало от 1000 до 5000 растений).

В теплице доля растений, завязавших семена, составила в среднем

43.3 %, из них 501 и более семян сформировали всего 0,6 % растений. На высокогорном и притепличном участках завязали семена 883 и 81,5 % растений, количество растений, завязавших 501 и более семян, составило соответственно

31.4 и 15,2%.

Отдельным опытом в наших исследованиях самосовместимости сахарной свеклы в процессе инбридинга было изучение поведения одних и тех же генотипов в условиях равнины и высокогорья (объем выборки ежегодно составлял 800-1800 растений на каждом из участков).

Выявлены значительные различия по числу плодов с семенами, завязавшихся на одном растении на высокогорном участке и в условиях равнины (табл. 8).

Таблица 8 - Число плодов с семенами, завязавшихся на одном растении сахарной свеклы в процессе самоопыления, в различных экологических пунктах

Год исследования Число плодов с семенами, завязавшихся в среднем на одном растении, шт.

Высокогорье (п. Теберда) Равнина (г. Гулькевичи)

1985 35U32 317±28

1986 548± 38 28 ±26

1987 374±24 199±20

Модифицирующее действие пониженных температур в период бутонизации-цветения в условиях высокогорья способствовало большему завязыванию плодов с семенами и облегчило работу по отбору самосовместимых биотипов.

Наряду с исследованием общей завязываемости плодов, мы изучали влияние кратности инбридинга на их завязываемость. При увеличении поколений инбридинга наблюдалась тенденция постеленного накопления (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов (табл. 9).

Данные таблицы 9 наглядно иллюстрируют зависимость завязываемости плодов от кратности инбридинга, что свидетельствует о существенном значе-

нии отбора в селекции самосовместимых форм свеклы. Аналогичные результаты получены при самоопылении на равнинном участке.

Учитывая трудность, а в ряде случаев невозможность получения семян при самоопылении, а также депрессию хозяйственно ценных признаков, и, как следствие, «выпадение» из селекционной работы линий, достигших инбредного минимума в наших исследованиях на ряду со строгим инбридингом применяли одну из форм так называемого {{умеренного инбридинга»; чередование инбридинга и сибсовых скрещиваний.

Таблица 9 — Завязываемость плодов при самоопылении растений сахарной

свеклы разных поколений инбридинга на высокогорном участке, % (Теберда, 1985-1987 гг.)

Поколение инбридинга Частота встречаемости растений по классам завязываемости, шт.

0-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-750 >750

0 73,2 10,3 3,8 3,8 3,8 5,1 0

1 34,0 14,2 13,8 9,7 7,3 8,9 12,1

2 49,5 11,2 9,6 4,5 4,0 11,8 9,4

3 27,1 10,7 11.4 9,9 7,6 13,9 19,4

4 19,3 9,7 11,6 9,6 7,9 163 25,6

5 123 10,6 13,2 9,9 9,3 19,4 253

6 11,7 11,0 15,7 9,5 13,2 16,4 22,5

7 10,5 10,6 13,0 11,4 8,1 22,0 24,4

Методом «умеренного инбридинга» было создано большое количество сростноплодных диплоидных опылителей с малой степенью инбредной депрессии и высокой комбинационной способностью.

Наряду со строгим и умеренным инбридингом и рекуррентным отбором при создании сростноплодных опылителей сахарной свеклы нами были использованы групповой и индивидуальный отбор без пространственной изоляции (отбор по материнским растениям).

В наших исследованиях в процессе перевода диплоидных сростноплодных опылителей на тетраплоидный уровень на проростки сахарной свеклы в фазе семядольных листочков на точку роста наносили по одной капле 1 % раствора колхицина, затем в течение 14 суток дважды в день (утром и вечером) по одной капле 0,3 % раствора. В процессе осуществления контрольных (повторных) ци-тоанализов и отборов достигалось постепенное повышение плоидностн переводимых образцов (97-100 % тетраплоидных растений после проведения 45- кратных цитоанализов).

Изучение устойчивости к церкоспорозу опылителей сахарной свеклы позволило установить, что среди сростноплодных опылителей сахарной свеклы диплоидные оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с тет-раплоидными, «ди- и тетраплоидными», диплоидные линии-опылители в сред-

нем более устойчивы к церкоспорозу, чем образцы на широкой генетической основе (потомства педигри, синтетики, сорта-популяции).

По всхожести семян высокие показатели наблюдаются у диплоидных, низкие — у тетраплоидных и промежуточные — у «ди- и тетраплоидных» опылителей по массе 1000 клубочков - имеет место обратное соотношение: семена крупные — у тетраплоидных, мелкие — у диплоидных опылителей.

Установлено, что по массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе превосходят линии сахарной свеклы. Диплоидные, тетрагшоидные и «ди- и тетраплоидные» опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные значения продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными.

В селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрированы созданные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы (СКФ 4986, СКФ 4995, СКФ 5050, линия 4738 и линия 5135).

6. Создание раздел ьноплодных линий закрепителей стерильности и ЦМС-аналоюв сахарной свеклы

Селекционный процесс по созданию МС-форм в наших исследованиях состоял из пяти основных этапов:

I. Отбор лучших по сахаристости, комбинационной способности и устойчивости к церкоспорозу раздельноплодных диплоидных форм (кандидатов в закрепители стерильности О-типа).

1. Проведение парных скрещиваний кандидатов в закрепители стерильности О-типа с МС-формами.

3. Отбор лучших по раздельноплодности и закрепительной способности селекционных номеров.

4. Насыщающие скрещивания (три-четыре) МС-форм с линиями О-типа (в процессе осуществления насыщающих скрещиваний и одновременного инбридинга, возможна предварительная оценка комбинационной способности изучаемых кандидатов в закрепители стерильности посредством их гибридизации с редтестером и/или по типу поликросс).

5. Скрещивание новых МС-форм с сростноплодными опылителями и оценка комбинационной способности.

При создании раздел ьноплодных кандидатов в закрепители стерильности было установлено:

- с повышением кратности инбридинга возрастает завязываем ость семян раздел ьноплодных форм сахарной свеклы;

- условия высокогорья (г. Теберда) оказались более благоприятными в процессе создания раздел ьноплодных линий сахарной свеклы по сравнению с равнинными условиями и, тем более, селекционно-тепличного комплекса (г. Гулькевичи),

В процессе создания родительских диплоидных МС-форм сахарной свеклы проводили сравнительную оценку двух методов: парных скрещиваний (под

и

изоляторами) н свободного опыления (на пространственно-изолированном участке). Выло установлено (табл. 10), что при осуществлении парных скрещиваний полная стерильность изученных растений была значительно выше (39,2 %) по сравнению со свободным опылением (24,8 %).

По-видимому, при проведении свободного опыления влияет фактор неполной гомозиготности многих кандидатов в закрепители стерильности по изучаемому признаку и имеет место некоторая доля переопыления с других пространственно-изолированных участков, где произрастают линии <Ю»-типа неродственного происхождения, которые не во всех случаях обладают способностью полного закрепления стерильность у непарных МС-форм.

Таблица 10 - Результаты оценки потомств по стерильности

Год От парных скрещиваний От свободного опыления

всего по- из них с полной всего по- из них с полной

томств, стерильностью томств, стерильностью

шт. шт. % шт. шт. %

1991 115 52 45,2 96 17 17,7

1992 148 77 52,0 117 49 41,8

1993 181 71 39,2 180 41 22,8

1994 205 75 36,6 99 30 30,3

1995 231 88 38,1 151 33 21,9

1996 228 69 30,3 128 22 17,2

1997 236 75 31,8 200 24 12,0

1998 288 107 37,2 225 77 34,2

1999 345 132 38,3 210 57 27,1

2000 370 149 40,3 192 36 18,8

2001 287 122 42,5 200 60 30,0

Хер. 236 92,5 39,2 163,5 40,6 24,8

НСР05 4,3 43

С целью создания стабильных по признаку стерильности МС-анапогов и проверки генотипов опылителей по закрепительной способности во втором и третьем поколении были осуществлены повторные или насыщающие скрещивания (беккросс) (таблица II).

Полученные данные отражают, общую тенденцию, наблюдаемую в процессе проведения наших исследований. Во всех случаях возрастало общее количество полностью стерильных растений. Большинство потомств в первом поколении расщеплялось близко к соотношению 50:50:0 (МС; 'ЛМк'/гМСг), что свидетельствует о гетерозиготности опылителей по одному из генов (ЫХхгг или Ыхх7г). В процессе инбридинга 25 % потомства могло быть закрепителем полной стерильности. Однако на практике наблюдается, как правило, хотя н близкое, ко не 100 %-ное закрепление полной стерильности (83,3-90,9 % у растений ВС,; 93,9-97,3 % у растений ВС2 и 93,1-97,2 %у растений ВС1).

Полученные данные свидетельствуют о том, что многократное самоопыление кандидатов в закрепители стерильности не всегда дает ожидаемые результаты в создании опылителей, обладающих 100 %-нон закрепительной способностью.

В целом в процессе увеличения поколений беккроссов, как правило, возрастает способность опылителей давать полностью стерильное потомство на растениях материнских линий. Наследование признака стерильности пыльцы происходит согласно схеме дигибридного расщепления, предложенной Оуэном (Owen, 1942,1945), за исключением крайне редких случаев.

Таблица 11 — Наследование признака стерильности в процессе насыщающих скрещиваний, 1991-1996 гг.

Ката- Анали- Расщепление Генотип

ло- зиро- фактическое теоретическое опыли-

жный вали Х*факт.+ теля

номер, поко- растений, MC 'Л MCI 1Л МС2 MC й МС1 'Л МС2

ление шт.

8807

Fl 28 53,6 46,4 0,0 50 50 0 0,52 NXxzz

ВС1 33 84,8 15,2 0,0 100 0 0 2,31 Nxxzz

ВС2 39 94,9 5,1 0,0 100 0 0 0,26 Nxxzz

ВСЗ 36 97.2 2,8 0,0 100 0 0 0,78 Nxxzz

8808

Fl 30 60,0 40,0 0,0 50 50 0 4,00 NXxzz

ВС1 29 89,7 10,3 0,0 100 0 0 1,06 Nxxzz

ВС2 25 96,0 4,0 0,0 100 0 0 0,16 Nxxzz

ВСЗ 36 97,2 2,8 0,0 100 0 0 0,08 Nxxzz

8813

Fl 36 47,2 41,7 11,1 50 50 0 1,54 NXxzz

ВС1 30 83,3 133 3,4 100 0 0 2,79 Nxxzz

ВС2 32 96,9 3,1 0,0 100 0 0 0,10 Nxxzz

ВСЗ 29 93,1 6,9 0,0 100 0 0 0,48 Nxxzz

8825

Fl 30 86,7 13,3 0,0 100 0 0 1,77 Nxxzz

ВС1 32 90,6 9,4 0,0 100 0 0 0,88 Nxxzz

ВС2 33 93,9 6,1 0,0 100 0 0 0,50 Nxxzz

ВСЗ 32 93,8 6,2 0,0 100 0 0 0,38 Nxxzz

8309

FI 34 55,9 41,2 2,9 50 50 0 2,25 NXxzz

ВС! 33 90,9 V 0,0 100 0 0 0,83 Nxxzz

ВС2 37 973 2,7 0,0 100 0 0 0,07 Nxxzz

ВСЗ 30 96,7 33 0,0 100 0 0 0,11 Nxxzz

* - критическое значение з,<8.

Изучение наследования стерильности пыльцы у гибридов 14 МС~ф°рм с двумя линиями закрепителями (табл. 12) позволило установить, что только у 3 МС-форм, или 21,4 % от общего количества наблюдалось 100 %-ное проявление изучаемого признака.

Таблица 12 - Стерильность гибридов МС-форм с двумя линиями

закрепителями стерильности О-тига, %> 1999-2000 гг.

\ ? \ 1628- О-тип 01656-О-тнп

Число растений, шт. МС, % Й МС!,% й МС2,% Число растений, шт. МС, % й МС1,% Й МС2,%

10266 мс 117 58,7 14,5 26,8 118 31,8 25,0 43,2

10282 МС 114 46,3 33,7 20,0 119 37,5 313 31,2

10348 МС 118 100,0 - - 116 60,4 31,7 7,9

10357 МС 120 69,8 30,2 - 117 58,8 41,2 -

10284 МС 115 88,5 11,5 - 115 71,5 28,5 -

10359 МС 115 П,9 42,4 45,5 119 - 37,5 62,5

10363 МС 116 100,0 - - 114 57,1 42,3 0,6

10366 МС 121 28,2 35,4 36,4 120 16,7 333 50,0

10369 МС 117 67,8 22,0 10,2 118 38,8 34,3 26,9

10373 МС 115 35,6 48,9 15,5 117 28,2 51,8 20,0

10375 МС 120 52,8 24,6 22,6 121 41,7 33,3 25,0

10383 МС Пб 85,5 7,6 6,9 115 75,0 12,5 12,5

10385 МС 118 100,0 - - 116 100,0 - -

10401 МС 118 58,4 11,8 29,8 118 42,9 14,2 42,9

Хер. 117 64,5 20,2 15,3 И7 47,2 29,8 | 23,0

Один н тот же закрепитель стерильности при скрещивании с различными MC-формами давал потомство со значительным варьированием полной стерильности пыльцы (от 0 до 100 %), Закрепитель стерильности 1623-0 обладает более высокой закрепительной способностью по сравнению с опылителем под номером 01656-0.

На этапе селекционного процесса и элитного семеноводства возникает проблема контроля стерильности ЦМС-форм. Для ее решения в лаборатории селекции на гетерозис велась работа по поиску линий О-тила с маркерными генами, позволяющими контролировать стерильность ЦМС-форм в процессе селекции и элитного семеноводства.

Одним из таких признаков является окраска гипокотиля, которая по В. Ф. Савицкому (1936) контролируется моногенно (R-r), причем красная окраска контролируется R-доминантным, зеленая окраска г-рецессивиым генами.

Из двух скрещиваний, гибриды первой пары практически все (99,8 и 99,7 %) оказались с красным гипокотилем, у гибридов второй пары от 6,3 до 4,3 % растений были с зеленым гипокотилсм.

Причем, как в первом, так и во втором случаях растения с зеленой окраской подсемядольного колена имели пониженную стерильность. Учет таких растений позволяет контролировать, а браковка может повысить стерильность у MC-форм в селекционном процессе.

При создании MC-форм, наряду со стерильностью одной из важных характеристик является их раздельноплодность.

В основном работа по поддержанию раздельнойлодности ведется на основе инбридинга и браковки потомсге, имеющих на центральном побеге более 3-4 двуплодных клубочков или хотя бы одного двуплодного клубочка на боковых побегах.

Одним из наиболее эффективных методов оценки линий закрепителей стерильности и MC-аналогов являются односторонние циклические скрещивания (Балков, 1990; Ощевнев, 1999).

Однако при этом методе требуется осуществлять большое количество скрещиваний и анализов гибридного потомства по раздепьноплодностн и стерильности.

Одним из наиболее приемлемых является двутестерный метод оценки, при котором изучаемые образцы скрещиваются с двумя желательно контрастными по исследуемым признакам тестерами (Green , 1948; Lonnquist, Rambauch, 1958; Добросотков, 1983, Труш, 2001).

В таблице 13 приведены данные, полученные в результате анализа гибридов двух линий закрепителей стерильности с 14 МС-формами.

Результаты оценки гибридов по изученному признаку свидетельствуют о многочисленных случаях отклонений полученных соотношений от моногибридной схемы расщепления.

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с МС-формой может давать полностью раздельно)модное потомство, с другой — потомство с различной степенью проявления признака.

Как уже отмечалось выше, при осуществлении инбридинга, парных (анализирующих и насыщающих) скрещиваний проводили сравнительный анализ двух методов: парных скрещиваний (под изоляторами) и свободного опыления (на пространственно-изолированных участках).

Таблица 13 — Раэдельноплодность семян гибридов МС-форм с двумя линиями закрепителями стерильности О-типа, %, (1999-2000 гг.)

\ в 9 \ 1628 О-тип 01656 О-тип

Число растений, шт. 1 плодные 1-2 плодные 1-2-3 плодные Число растений, шт. 1 плод ные 1-2 плодные 1-2-3 плодные

10266 MC 117 60,0 40,0 - 118 88,8 11,0 0,2

10282 MC 114 44,4 37,5 18,1 119 87,4 12,6 -

10348 MC 118 75,0 25,0 - 116 59 Д 30,8 10,0

10357 MC 120 82,5 9,7 7,8 117 74,8 22,5 2,7

10284 MC 115 100,0 - 115 82,9 10,1 7,0

10359 MC 115 85,2 11,3 3,5 119 72,5 27,5

10363 MC 116 94,4 5,6 114 79,1 20,7 0,2

10366 MC 121 77,8 21,9 120 39,2 49,1 11,7

10369 MC 117 72,5 18,7 8,8 118 64,8 21,5 13,7

10373 MC 115 61,5 37,1 1,4 117 53,3 46,7 -

10375 MC 120 89,6 10,4 - 121 77,9 22,1 -

10383 MC 116 75,6 24,4 - 115 ioo,ö - -

10385 MC 118 100,0 - - 116 76,6 23,4 -

10401 MC 118 100,0 - • 118 87,0 13,0 -

Xcp. 117 79,9 17,3 2,8 117 74,5 22,2 3,3

Полученные результаты свидетельствуют о том, что метод парных скрещиваний оказался более эффективным по сравнению со свободным опылением. Так, за 11 лет среднее значение раздельноплодности составило 31,91 и 21,4 % соответственно (табл. 14).

В процессе изучения устойчивости к церкоспорозу было установлено, что раздельноплодные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом по толерантности по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе.

При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале развития церкоспороза наблюдается частичное или неполное доминирование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения. У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось близким к материнским линиям.

Линии закрепители стерильности и МС-аналоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой.

В селекцентре ВНИС (г. Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О-типа и две МС-линии сахарной свеклы. (СКФ 4935, СЦ-76-МС; СКФ 4936, СЦ 77-ОТ; СКФ 4947, СЦ 78-МС, СКФ 4938, СЦ 79-ОТ).

Таблица 14 - Результаты оценки потомства парных скрещиваний по раздельноплодности семян

Год От парных скрещиваний От свободного опыления

всего по-томств, шт. из них с полкой раздел ьиоплодно-стью всего по-томств, шт. из них с полной раздельноплодно-стью

шт. % шт. %

1991 115 38 33,0 96 18 18,8

!992 148 43 29,1 117 24 20,5

1993 181 59 32,6 180 41 22,8

1994 205 69 33,7 99 24 24,2

1995 231 68 29,4 151 30 19,9

1996 228 63 27,6 128 21 16,4

1997 236 71 30,1 200 35 17,5

1998 288 98 33,0 225 59 26,2

1999 148 45 30,4 210 47 22,4

2000 160 55 34,4 192 40 20,8

2001 143 54 37,8 200 51 25,5

Хер. 236 75,3 31,9 163,5 35 21,4

НСР05 3,8 3,8

7. Гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС

Проведенный анализ многочисленных исследований, позволяет сделать заключение о том, что зффект гетерозиса связан со всем комплексным состоянием гибридного организма: с ядер но-генетической системой, элементами цитоплазмы, в том числе дыхательным аппаратом, строением, соотношением его отдельных элементов.

Однако наибольшее значение имеет генетический аппарат, как определяющий комбинационную способность, рост и развитие организма в целом, в том числе гибридного.

Что касается комбинационной способности, то следует отметить недостаточную изученность этого признака по отношению к популяциям и линиям сахарной свеклы: необходимо дать ответ какими должны быть тестеры, их число, для получения достоверных данных, сравнительная эффективность различных методов оценки. Эти и другие вопросы нуждались в уточнении применительно

к тому селекционному материалу, который служил объектом наших исследований.

В последние десятилетия в свекловодстве отдается предпочтение гетеро-зисным гибридам, полученным на стерильной основе, которые не только обеспечивают повышение сбора сахара с каждого гектара посева, но и позволяют повсеместно применять индустриальную технологию возделывания свеклы (Корниенко, Орлов, 19%; Волгин, Павленко, Смирнов, Чеботарь, Кудрявцева, 1998). Отечественный и зарубежный опыт показывает, что при выведении новых высокоурожайных гибридов опережающим является создание константных линий с высокой комбинационной способностью, которые затем используют как компоненты скрещивания (Турбин, 1971; Хотылева, Тарутина, 1932).

Материнской формой при переопылении этих гибридов обычно служат линии, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью. В наших исследованиях оценивали ОКС и СКС линии сахарной свеклы по методу, описанному В. Г. Петренко, Н. И. Орловским (1971).

В одном из опытов изучали комбинационную способность пяти диплоидных сростноплоных линий-опылителей 5-6 поколений инбридинга и двух МС-линий в течение двух лет (1996-1997). Оценка тесг-кроссов линий-опылителей показала, что последние обеспечивают высокую продуктивность корнеплодов. Так, сахаристость корнеплодов достигала 106, а их урожайность — 145 %, по сравнению с контрольным сортом Северо-Кавказская односемядная 42.

Корреляционная зависимость по двум годам исследований урожайности (Гтрож. = 0,910) и сахаристости (га1№ = 0,675) корнеплодов гибридов, полученных в процессе скрещивания пяти линий-опылителей с двумя МС-тестерами, свидетельствует о сравнительно высокой генетической обусловленности этих признаков. Дисперсионный анализ подтвердил достоверность различий между полученными МС-гибридами на 1 и 5 %-ном уровне значимости и позволил определить вариансы комбинационной способности линий-опылителей (табл. 15).

Из полученных данных следует, что во всех случаях достоверность показателей ОКС была выше, чем СКС Отношение Роке : Реке, варьирующее от 1,87 до 4,57, свидетельствует о том, что генетическая изменчивость гибридов значительно больше связана с ОКС, чем с СКС.

Необходимо отметить, что величина этого отношения была выше для признаков урожайности, чем сахаристости.

Обнаружено, что у изучаемых линий сахарной свеклы гетерозис по урожайности в большей, а по сахаристости в меньшей степени определяется аддитивным взаимодействием генов (по соотношению И ОКС : Рф>гг СКС).

Высокий удельный вклад аддитивного взаимодействия генов в проявлении гетерозиса по урожайности и сахаристости говорит о перспективности методов индивидуального и рекуррентного отборов.

Наряду с этим превышение варианс ОКС над СКС свидетельствует о том, что для стабилизации комбинационной способности линии по признакам урожайности и сахаристости, видимо, недостаточно 5- и даже 6-кратного самоопыления.

Таблица 15 - Вариансы комбинационной способности по урожайности

и сахаристости корнеплодов линий — опылителей сахарной свеклы

Источник варьирования Число степеней свободы, <1Г Сумма квадратов, Средний квадрат, Б Р™

Р=0,05 Р=0,01

1996 г. (урожайность)

ОКС 5 417,16 83,43 12,80 2,40 3,41

СКС 4 86,30 21,58±б,52 3,31 2,56 3,72

Случ.откл. 50 - 6,52

1997 г. (урожайность)

ОКС 5 413,70 82,74 5,58 2,40 3,41

СКС 4 7236 18,09± 14,82 1,22 2,56 3,72

Случ.откл.я 50 - 14,82

1996 г. (саха| ?истость)

ОКС 4 5,03 1,008 6,50 2,40 3,41

СКС 4 1,776 0,444*0,155 2,86 3,31 3,72

Случ.откл. 50 - 0,155

1997 г. (саха) эистость)

ОКС 5 2,13 0,426 6,45 2,40 3,41

СКС 4 0,894 0,224±0,06б 3,39 3,31 3,72

Случ.откл. 50 - 0,066

По величине эффектов ОКС линий-опылителей наибольшей селекционной ценностью по урожайности обладали линии к-5121 и к-8949, а по сахаристости - к-7633 и к-8949 (табл. 16).

Таблица 16 - Эффекты ОКС линий-опылителей сахарной свеклы по урожайности и сахаристости корнеплодов

Линия-опылитель Урожайность, т/га Сахаристость, %

1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г.

к-5121 5,73 6,08 -0,84 -0,19

к-5165 -6,27 -2,22 -0,29 0,36

к-7633 2,83 3,23 0,81 0,11

к-8949 6,63 3,83 0,86 0,46

к-2717 -8,92 -10,92 -0,54 -0,74

Сравнительный анализ констант и варианс СКС тех же линий показал, что наибольшей изменчивостью по признакам урожайности и сахаристости обладали линии к-7633 и к-2717 (табл. 17),

Таблица 17—Результата оценки констант и варианс СКС линий-опылителей сахарной свеклы по показателям урожайности и сахаристости корнеплодов

Линия-опылитель Урожайность (1996 г,) Сахаристость (1997 г.)

МС 4935 МС 7994 Г. Б МС 4935 МС 7994 ЕЯ'

к-5121 3,34 1,57 13,62 -0,46 0,30 0,30

к-5165 -4,10 -1,27 18,42 0,34 -0,02 0,12

к-7633 -4,20 6,6 3 61,60 -0,33 0,43 0,29

к-8949 3,23 2,48 16,48 0,07 0,33 0,11

к-2717 -0,39 -7,26 52,86 0,05 -0,69 0,48

ЦБ' 56,19 106,80 0,44 0,86

с* 14,05 26,70 0,11 0,22

о" 82, так как а1 =£ З1/ (п-1) при п=2

Однако наиболее высокие константы СКС отмечены по урожайности у линий к-5121, к-7633 и к-8949, по сахаристости у линий к-5165 и к-8949.

По нашему мнению, среди опылителей наиболее перспективными в качестве компонентов скрещиваний являются лннин к-5121, к-7633 и к-8949. Среди МС-линий наиболее перспективным в качестве тестера представляется использование линии МС -7994.

Использование константных линий к-8949, МС-7994 позволило создать два высокопродуктивных гибрида сахарной свеклы Линейный МС-05 и Кубанский МС-81, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве.

Многочисленные дальнейшие исследования позволили установить, что комбинационная способность диплоидных и тетраплондных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивными генными взаимодействиями. По сравнению с диплоидными опылителями, тетраплоидные обладают меньшим вкладом аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости. Перевод диплоидных опылителей на тетраплондный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов.

В селекционной практике, наряду с оценкой комбинационной способности, важное значение имеют исследования эффекта гетерозиса При скрещивании диплоидных ЦМС-линиЙ с диплоидными н тетраплоидными линиями и опылителями на широкой генетической основе.

В одном из опытов с диплоидными линиями сахарной свеклы по данным учетов продуктивности родительских линий и гибридов определяли фенотипи-ческое проявление признаков, и предполагаемый тип наследования по признакам урожайности и сахаристости (табл. 18),

Таблица 18—Доминирование по признакам массы корнеплодов и сахаристости ЦМС гибридов сахарной свеклы

Фено-типическое проявление Число линий с фенотипическим проявлением в гибридном потомстве признаков

по маосе корнеплодов по сахаристости

1991 г. 1992 г. 1993 г. 1991 г. 1992 г. 1993 г.

гибр, шт. % гибр, шт. % гибр, шт. % гибр, шт. % гибр, шт. % гибр, шт. %

Поло-

жительный ге- 28 80 38 92,7 53 96,4 11 31,4 (0 24,4 16 29,1

терозис

Поло-

жи-

тельное доми- 4 11,4 3 7,3 - - 2 5,7 18 43,9 16 29,1

ниро-

вание

Про-

межуточное 2 5,7 .. 1 1,8 10 28,6 8 19,5 22 40,0

насле-

дование

Отри-

цатель-

ное до- 1 2,9 - - 1 1,8 6 17,2 3 7,3 I 1,8

мини-

рованне

Отри-

цательный ге- 6 17,2 2 4,9 - -

терозис

Всего 35 100 41 100 55 100 35 100 41 100 55 100

Аналогичные данные получили и в 1993 г. (г,,,«, = 0,410*; г^ = 0,708*) (* - достоверно высокие показатели на 5 %-ном уровне значимости).

По результатам исследований за 1991 г., у 80 % линий наблюдался положительный гетерозис по массе корнеплодов, по сахаристости. Аналогичное явление было отмечено у 31,4 % линий. При этом 17,2 % опылителей показали отрицательный гетерозис.

Подобные данные были получены и в 1992 г. Так, 92,7 % линий проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов, остальные (7,3 %) - положительное доминирование.

Положительный гетерозис но сахаристости был отмечен у 24,4 % линий, большая часть (43,9 %) родительских форм показала положительное доминирование. Отрицательный гетерозис по сахаристости наблюдался лишь у 4,9 % исследуемых линий.

В 1993 г. почти все линии проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов (96,4 %)> по сахаристости - лишь 29,1 %. Число линий, проявивших промежуточное наследование по этому признаку, составляло 40 "А.

Исследование признаков урожайности и сахаристости у родительских линий-опылителей и их гибридов показало, что в 1991 г, коэффициенты корреляции составили: гу(к,я= 0,056, гс„лр = 0,413*; в 1992 г. эти показатели оказались выше (гу(чя = 0,425*; хжщ> = 0,795*).

Помимо этого, мы установили, что коэффициенты корреляции между показателями продуктивности одних и тех же гибридов, испытанных в 1992 и 1993 гг., составили по массе корнеплодов 0,367, а по сахаристости 0,811.

Это свидетельствует о низкой стабильности эффекта гетерозиса по массе корнеплодов и высокой — по сахаристости.

Статистически достоверный истинный гетерозис по массе корнеплодов в гибридном потомстве, в зависимости от года испытания, показали 39-81 %, по сахаристости 0-1 ] % линий.

Неодинаковая величина доминирования (экспрессивность доминантных аллелей) по годам исследований у одних и тех же гибридов, по-видимому, зависит от изменения действия генов-модификаторов в условиях неодинаковой внешней среды.

Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция, как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдалась по сахаристости.

Таким образом, как показывают результаты наших исследований, при подборе родительских форм в процессе формирования гибридов особое внимание следует обращать на их сахаристость.

По массе корнеплодов положительный истинный гетерозис наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости.

Исследования с диплоидными и тетраплоидными опылителями на широкой генетической основе позволили установить, что как диплоидные, так и три-плоидные гибриды значительно чаще проявляют положительный гетерозис по массе корнеплодов, чем по сахаристости.

Достоверно высокий истинный и конкурсный гетерозис по массе корнеплодов наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости.

По признаку устойчивости к церкоснорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС-формамн в наших исследованиях в основном проявились положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование.

Между родительскими линиями и их гибридами наблюдалась тесная корреляционная связь (г = 0,68-0,73) по признаку устойчивости к церкоспорозу.

При изучении влияния гибридизации сахарной свеклы иа всхожесть семян было установлено значительное влияние погодных условий на этот признак.

У гибридов диплоидных разделъноплодных ЦМС-линнй с диплоидными раздельно- н сростнонлодными опылителями по всхожести семян в большей степени наблюдался положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС-линиЙ с тетраплоидными опылителями — отрицательный гетерозис.

У диплоидных гибридов, наряду с положительным, наблюдается и достоверный отрицательный гетерозис по признаку всхожести семян.

На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с отцовскими.

В большинстве случаев имела место достоверно высокая корреляционная связь между всхожестью семян у ЦМС-форм и их гибридов с опылителями,

В процессе создания гибридов сахарной свеклы мы использовали диплоидные раздельноплодные ЦМС-линин и сросгноплодные опылители: диплоидные и тетраплоидные линии, межлинейные гибриды, синтетики и популяции. При этом создавались простые, трехлинейные и четырехлинейные гибриды (рис. 2).

1, Простые гибриды

АМБтш (2х) * В^М (2х или 4х)

Р,АВ (2х или Зх)-фабричные семена

2, Трехлинейные гибриды

а). АМБтт (2х) х.ВЫОТ шт (2х)

Р,АВМ5 тт (2х) £ СЫММ (2х или 4х)

Р|(АВ)С (2х или Зх) - фабричные семена б). ВИММ (2х или 4х) х СЫММ (2* или 4х)

АМЭ тт (2х) х £,Ы(ВС) (2х или 4х)

Р,А(Вс/(2х или Зх)

3, Четырехлинейные гибриды

АМЗшш (2х) х ВМОТ тт (2х) СЫММ (2х или 4х) * ОН ММ (2х или 4х) \ /

Р,(АВ)М5 тт (2х) * Р|(СР)МММ (2х или 4х)

Р,(АВХСО) (2х или Зх) — фабричные семена

Рисунок 2 - Схема создания межлинейных гибридов сахарной свеклы

на основе ЦМС

В результате проведения многолетних оценок по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу был отобран ряд перспективных гибрн-дов. Гак, по результатам испытания 132 гибридов в 1989 г. было отобрано 19 лучших (табл. 19).

Таблица 19 — Урожайность, сахаристость, сбор сахара и устойчивость к

церкоспорозу у наиболее ценных гибридов на линейной основе, 1989 г.

Каталожный номер Продуктивность МС гиб рида в % к СКО-42* Поражен, церкоспор. в % к СКО-42*

МС-формы линии опылителя урожайность сахаристость сбор сахара

4935 2717 116 103 119 50

4935 4738 118 102 120 63

4935 4963 134 104 139 17

4941 4963 121 104 126 13

4935 4974 118 102 120 33

НСР « 13,3 7,2 15,0 -

4935 4992 109 110 120 28

4935 4995 106 109 Мб 48

4935 4997 120 104 125 60

7993 4997 119 106 126 24

01486 4997 114 107 122 68

НСР os 10,6 7,2 13,9 -

4935 5063 117 105 123 56

4941 5063 114 100 114 52

4941 5074 114 104 119 85

4941 5121 121 100 121 52

4935 5925 120 102 122 27

НСР м 12,6 7,1 13,5 -

4935 5135 114 107 122 9

4941 5135 113 112 127 13

01486 5135 117 109 128 52

4941 5221 105 102 107 35

4935 5121 120 102 122 53

НСР„ 13,5 7,2 15,1 -

*- средняя урожайность сорта СКО-42 составляла 68,9 т/га, сахаристость -

113 %, сбор сахара — 7,7 т/га, поражение церкоспорозом — 2,4 балла.

Наиболее высокая урожайность корнеплодов наблюдалась у комбинаций 4935 МС*4963, 4935 МСх4947, 4941 МС * 5121, 4455 МС * 5925, 4935 МС * 5121, 4935 МС х 4992, 4941 МС * 5131. Поражение церкоспорозом изученных гибридов было значительно ниже по сравнению с контролем.

Гибриды 4935 MC * 5121 и 4935 MC * 5063 заслуживают особого внимания, так как впоследствии первый из них был включен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации под названием Линейный МС-05, опылитель второго - является отцовским компонентом гибрида Кубанский МС-74, а MC 4935 в гибридной форме с ОТ 7994 является его материнской формой.

В последующие годы проду кти в в ость гибридов сахарной свеклы Линейный МС-05 и Кубанский МС-74 варьировала по данным основного, экологического и производственного испытания от 110 до 139 % по урожайности, от 95 до 109 % — по сахаристости и от 20 до 67 % - по поражению церкоспорозом от уровня показателей сорта СКО-42.

Учитывая эти данные, а также результаты государственного испытания (табл. 20), гибриды сахарной свеклы Линейный МС-05 в 1994 г. (A.c. № 6452, П.04.94) и Кубанский МС-74 в 1995 г. (A.c. Ла 6687,30.05.95) были включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию по 6 региону (авторы Логвинов, Волгин и Др.).

Таблица 20 —Характеристика межлинейных гибридов сахарной свеклы

по данным испытания на госсортучастках Краснодарского края

Сорт, гибрид Урожайность Сахаристость Сбор сахара

т/га ± от контроля т/га ± от контроля т/га ±от контроля

1992 г., Кореновский, Красногвардейский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 40,2 - 15,9 - 6,39 -

Линейный МС-05 46,5 +6,3 14,8 -1,1 6,88 +0,49

Кубанский МС-4 44,8 +4,6 15,4 -0,5 6,90 +0,51

Критерий оценки 33 0,48

1993 г. Кореновский, Кавказский, Красногвардейский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 49,8 - 15,9 - 7,92

Линейный МС-05 51,1 +1,3 16,6 +0,7 8,48 +0,56

Кубанский МС-4 58,2 +8,4 15,7 -0,2 9,14 +1,22

Критерий оценки 2,8 0,45

1994 г. Кавказский, Кореновский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 26,3 - 17,9 - 4,71 -

Линейный МС-05 31,3 +5,0 17,8 -0,1 5,57 0,86

Кубанский МС-4 37,4 +11,1 18,2 +0,3 6,81 +2,10

Критерий оценки 2,4 0,40

1995 г., Кущевский, Кореновский, Кавказский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 28,4 - 16,9 - 4,80 -

Линейный МС-05 32,8 +4,4 16,6 -оз 5,44 +0,64

Кубанский МС-4 34,9 +6,5 17,8 +0,9 6,21 +1,41

Критерий оценки 1,6 0,27

Следует отметить, что наряду с высокой продуктивностью, оба гибрида обладали высокой толерантностью к возбудителю болезни Сегсозрога Ьеисо1а Ь. (церкоспороз). 8 процессе создания и оценки гибридов сахарной свеклы в гибридизацию включали не только линии после 4-6 поколений самоопыления, но и опылители на широкой генетической основе (синтетики, потомства педиг-ри, отборы суперэлиты, элиты, а также линии после 1-2-го поколений инбридинга), как на диплоидном, так н тетраплоидном уровнях. Исследования проводили в течение 1990-2001 гг., в качестве примера приводим данные, полученные в 1995 г., когда на участке сортоиспытания изучали 81 диплоидных, 19 триплоидных и 7 «ди - и триплоидных» гибридов. «Ди- и трнгщондные» гибриды создавали в процессе гибридизации диплоидных ЦМС-лнний с диплоидными и тетраплоидными опылителями одновременно.

Полученные результаты свидетельствуют о существенном преимуществе диплоидных гибридов по сравнению с триплоидным и «ди- и трнплоиднымн» по признакам урожайности, сахаристости, сбора сахара, доброкачественности очищенного сока н выходу белого сахара на заводе (табл. 21).

Наряду с этим, среднее содержание растворимой золы оказалось у них самым низким. Поражение церкоспорозом диплоидных гибридов оказалось промежуточным, по сравнению со средним значением триплоидных и «ди- и триплоидных» гибридов.

Полученные характеристики качества семян этих гибридов свидетельствуют о более высоком среднем значении раздельноплодности и всхожести семян диплоидных гибридов, по сравнению с «ди- и триплоидными» и особенно тетраплоидными. Так, среднее значение раздельноплодности диплоидных гибридов составило 94,8 «ди- и триплоидных» - 88,8 % и триплоидных - 79,6 %, всхожести семян - 90,77 и 67 % соответственно.

Что касается массы 1000 клубков, то по этому признаку наблюдалось обратное соотношение: 12,4 г у диплоидных, 14,0 г - у «ди- и триплоидных» и 15,1 г — у триплоидных гибр>шов. Аналогичные результаты были получены в предыдущие и последующие годы.

Наряду с продуктивностью корнеплодов, одним из важных признаков, характеризующих тот или иной гибрид, является устойчивость к стресс-факторам. Слабая устойчивость существующих высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям обусловливает н большую амплитуду колебаний урожайности. Следовательно, первоочередной становится задача разработать методы создания пластичных сортов и гибридов этой культуры не только с потенциально высокой, но и устойчивой по годам продуктивностью. Для ее решения чрезвычайно важно определить принципы адаптивной селекции и семеноводства. На популяционном уровне существует один из важнейших механизмов адаптации — отбор.

На отборе устойчивых особей популяции основан и метод диагностики резистентности, при котором определяют количество проросших семян в экстремальных средах (Валиев, Абдулаев, 1960; Генкель, 1966).

В одном из наших опытов была поставлена задача создания холодостойких гибридов сахарной свеклы с высокими показателями энергии роста всходов и продуктивности корнеплодов.

Таблица 21 — Продуктивность корнеплодов и поражение церкоспороэом лучших гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе, 1995 г.

Каталожный номер В % к СКО-42*

урожай сахаристость сбор сахара растворимая зола добро-кач, очищ. сока выход белого сахара пораж. церкоспороэом

Диплоидные гибриды

8220 128,7 100,7 129,5 110,6 99,1 99,2 90,3

8223 129,0 97,2 125,3 102,2 99,5 96,2 85,2

8340 121,8 100,2 122,8 103,9 99,7 100,2 48,2

8351 115,4 102,5 118,2 90,3 101,2 104,9 82,7

8357 127,4 99,8 127,1 97,3 100,2 100,7 82,1

8737 125,6 108,7 136,5 96,0 101,2 111,5 75,0

8773 136,9 100,0 136,9 101,6 99,9 98,4 71,5

8761 136,4 103,9 141,7 95,7 100,8 102,9 75,2

8765 117,8 103,3 121,7 71,5 103,3 117,3 83,7

8771 165,1 97,7 161,3 94,2 100,4 98,8 75,7

8741 143,7 103,9 149,3 93,2 101,0 103,2 100,6

Хер. 131,6 101,7 133,8 96,0 100,6 102,8 79,1

НСР 05 10,5 3,6 10,8

Т рнплоидные гибриды

8182 120,4 97,9 117,9 97,1 100,0 97,9 89,1

8184 109,8 100,7 110,4 101,7 98,2 93,7 100,6

8368 127,4 90,9 115,9 112,9 97,7 86,3 73,4

Хер. 119,2 96,5 114,9 103,9 98,6 92,6 87,7

НСР о. 11,2 4,9 11,9

«Ди- и триплоиные» гиб риды

7280 136,1 91,7 125,0 100,9 98,8 88,6 66,0

7286 121,2 92,7 112,5 104,1 98,5 89,5 92,0

7292 118,2 94,1 111,2 98,9 99,3 92,4 60,4

Хер. 125,2 92,8 116,2 101,3 98,9 90,2 72,8

НСР 05 11,2 4,9 11,9

* - средняя урожайность сорта СКО-42 составила 37,0 т/га сахаристость — 13,5 %, сбор сахара — 5,0 т/га, содержание растворимой золы - 0,502 %, доброкачественность очищенного сока — 88,3 %, выход белого сахара - 10,3 %, поражение церкоспороэом - 1,4 балла.

В результате проведенных исследований установили, что энергия роста всходов исследуемых диплоидных сростноплодных популяций существенно различается между собой. Особенно высокой ранжирующей способностью отличался температурный режим 4 °С (по сравнению с 12 и 20 °С), при котором самый низкий показатель всхожести составил 1,4 %, а самый высокий у популяции «Пцер»-3169 - 16,5 %.

Выращивали по 100-150 растений каждой из восьми популяций, самоопыляли их и определяли энергию роста всходов. По результатам оценки при температуре 4 °С отбирали лучшие, которые служили исходным материалом для линий второго и третьего поколений инбридинга. Из 254 линий первого поколения отобрали 24 (9,4 %), из 227 линий 12 - 39 (17,2 %), из 279 линий Ь - 54 (19,4 %). В каждом цикле отбора соответствующие линии 1|-Ь, скрешияали с тремя MC-формами и проверяли по изучаемому признаку.

Полученный селекционный материал существенно отличался по энергии роста всходов. Достоверно высокие показатели но сравнению с исходной популяцией получили на линиях 1% и Ij, а также MC гибридах. Аналогичные (хотя и несколько худшие) результаты зарегистрированы на других популяциях. Причем, происходил постепенный отбор аллелей, обусловливающих устойчивость к низким температурам. Так, если у исходной популяции «Пцер» при температуре 4 аС проросло 16,5 % клубков, то у лучших 8 линий 1) - 37,7 %, а у их гибридов с MC-формой — 46,7 % клубков.

Что касается фенотнпического проявления признаков у гибридов Fu то в основном наблюдали положительный гетерозис и положительное доминирование.

По зимостойкости линии Ь и соответствующие мм MC гибриды оказались наиболее устойчивыми (выжило в зиму 1991/92 гг. от 10,3 до 49,0 % растений). Коэффициент корреляции количества холодостойких при температуре 4 °С и перезимовавших растений составил 0,584, что свидетельствует о тесной сопряженности этих признаков.

Изучение продуктивности корнеплодов гибридов, полученных с участием холодостойких опылителей, позволило выделить 5 из них, которые обладают достоверно высокими значениями массы корнеплодов и сахаристости.

По данным 1992 г., достоверно высокий истинный гетерозис был отмечен по массе корнеплодов у 39 % линий, по сахаристости он не наблюдался, в 1993 г. соответственно у 81,8 н 10,9 %.

Гибриды селекции СКНИИССиС вполне успешно конкурируют с аналогами других научно-исследовательских учреждений России и инофирм (Волгин, Логвинов, 2000).

Так, по данным государственного испытания на 3 сортоучастках Краснодарского края за 1998-1999 гг, средний сбор сахара 4 гибридов селекции СКНИИССиС составил 102,7 %, 2-х Льговско-Бийских гибридов - 96,5 % и 9 гибридов иностранной селекции - 103,2 %.

По устойчивости к церкоспорозу лучшими являются гибриды Линейный МС-05, Кубанский МС-80, Кубанский МС-81 (СКНИИССиС), Кремона и Mo-нодоро (фирма ХиллесхСг, Швеция). Пораженность церкоспорозом этих гибри-

дов составляет 50-70 % от уровня гибридов Кубанский MC-74, или 30-50 % от уровня гибрида Дружба MC-34.

По результатам конкурсного и экологического испытания два гибрида Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83 были переданы в 2000 г. на участки государственного испытания Краснодарского края.

Наряду с продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к церкоспорозу изучали экологическую пластичность и стабильность селекционных образцов, полученных в СКНИИССиС (Волгин, Мищенко и др., 2007).

Экспериментальные данные, полученные в наших исследованиях, показывают, что проявление признака сбора сахара у изучаемых гибридов варьировало в зависимости от года испытания от 7,05 до 9,12 т/га в 2000 Г., от 5,17 до 6,51 т/га в 2001 г. и от 5,31 до 7,71 т/га в 2002 г. (табл. 22).

Наиболее продуктивными были гибриды Кубанский МС-81, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83. Однако они различались по проявлению изучаемого признака.

Например, у гибрида Кубанский МС-82 он варьировал от 5,89 до 8,90 т/га, у гибрида Кубанский МС-81 этот размах меньше — от 6,34 до 7,71 т/га.

Таким образом, гибриды и сорт различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия года.

Таблица 22 - Сбор сахара и параметры экологической пластичности

и стабильности гибридов и сорта сахарной свеклы в зависимости от года испытания (Кореновский ГСУ)

Гибрид, сорт Группа спелости Сбор сахара, т/га bi S!i

2000 г. 2001 г. 2002 г. XI

Кубанский МС-74 раннеспелый 8,91 5,49 6,08 6,83 1,41 0,03

СКО-42 раннеспелый 7,16 5,17 5,31 5,88 0,87 0,01

Линейный МС-05 раннеспелый 9,12 5,34 5,38 6,61 1,67 0,08

Дружба МС-34 среднеспелый 7,05 5,35 5,58 5,99 0,72 0

Кубанский МС-81 среднеспелый 7,61 6,34 7,71 7,22 0,33 0,84

Кубанский МС-82 среднеспелый 8,90 6,51 5,89 7,10 1,19 0,43

Кубанский МС-83 среднеспелый 8,59 6,39 6,44 7,14 0,98 0,02

Ii 1,51 -0,88 -0,62

В изученном наборе гибридов и сорта наибольшей реакцией на условия года обладали гибриды Кубанский МС-74 (Ы=1,41), Линейный МС-05 (Ь!я1,67) и Кубанский МС-82 (Ы=1,!9), которые можно отнести к гибридам интенсивного типа. Из этих образцов наиболее стабильные прибавки или снижение продуктивности в зависимости от условий года отмечены у гибридов Дружба МС-34, (Sj1 = 0), Кубанский МС-83, <Sj 0,02) и сорта СКО-42 1 = 0,01), нестабильным поведением характеризуются гибриды Кубанский МС-81 (S, г= 0,84) н Кубанский МС-82 (St г= 0,43).

Следует отметить, что в благоприятных условиях 2000 г. лучшими по сбору сахара оказались гибриды Кубанский МС-74, Линейный МС-05 и Кубанский МС-82, в худших условиях 2001 г. - Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и Кубанский МС-81, а Кубанский МС-74 и Линейный МС-05 значительно им уступали.

Изучение влияния места исследований (Кореновский, Кавказский и Ку-(цевский ГСУ) в 2002 г. позволило выявить, что гибриды различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия места испытания.

В число лучших по сбору сахара вошли гибриды Кубанский МС-83 (Хср.»7,40 т/га), Кубанский МС-74 (Хер.=7,13 т/га) и Кубанский МС-81 (Хср.=б,73 т/га). Наибольшей реакцией на место испытания отмечались гибриды Кубанский МС-83 (1^=1,79) и Дружба МС-34 (Ь,=1,3б),

Гибрид Кубанский МС-81, наряду со сравнительно высокой продуктивностью корнеплодов, характеризуется самым низким показателем реакции на условия года (bt=0,83) и нестабильным поведением (S, 3= 1,84).

По устойчивости к церкоспорозу лучшими оказались гибриды селекции СКНИИССиС (средняя пораженность составила 51-67 % от стандарта), на втором месте гибриды селекции других оригинаторов России и самый высокий средний уровень пораженности отмечался у гибридов иностранной селекции.

Таким образом, изучение продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу розетки листьев, проведенное на Кореновском, Кавказском н Кущевском ГСУ в 2001-2002 гг. подтвердило высокие показатели новых гибридов. В связи с этим гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-82 (A.c. №33791, 24.01,2002 г.) и Кубанский МС-83 (A.c. № 33790, 16.01.2003 г.) были включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Наряду с созданием родительский форм и их гибридов, обладающих потенциальной продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к биотическим и абиотическим стресс-факторам большое значение в отрасли свекловодства имеет процесс выращивания семян в требуемом объеме с высокими показателями посевных качеств.

Показано преимущество безвыездного способа выращивания семян для зоны Северного Кавказа и технология семеноводческого процесса. Дан анализ посевных площадей, сохранности семенников, урожайности и валового сбора семян сахарной свеклы. Отмечено, что наблюдается постепенное сокращение площадей безвысадочных семенников и как следствие - валового сбора семян.

Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) можно использовать на посевные цели при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимает эффективность семеноводческих посевов. Такие семена можно использовать для выращивания корнеплодов фабричной сахарной свеклы, так как их урожайность и сахаристость не отличается от показателей корнеплодов, выращенных из семян более крупных фракций (Плкпто, 1998; Балан, 2000; Воблов, 2005; Логвинов, Волгин и др., 2006).

4l

К концу 80-х годов XX века основными в производстве кормовой свеклы на Северном Кавказе были сростноплодные сорта, отличающиеся низкой технологичностью выращивания и уборки, нестабильностью продуктивности корнеплодов, относительно низким (10-13 %) содержанием сухих веществ. Учитывая это в СКНИИССиС был создан раздельноллодный гибрид кормовой свеклы на ЦМС основе, обладающий высокой урожайностью корнеплодов 73,2 т/га в среднем за 1991-1993 гг. и содержанием сухих веществ 17,3 % (у контроля -Эккеидорфская желтая эти показатели составили 75,5 т/га и 12,0 % соответственно).

В 1996 г. гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской был включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (А.с. № 6687 РФ 30.05.1995).

ВЫВОДЫ

1. Сохранение исходного генотипа растений сахарной свеклы лучше осуществлять методом культуры тканей in vitro, а для биотипов, склонных к самосовмести мости, — методом инбридинга.

2. Оптимальный режим при самоопылении и свободном цветении растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе: температура воздуха 12-14 °С и дополнительное освещения в течение 18-22 часов. Условия микроклимата, складывающиеся под индивидуальными изоляторами из бязи, более благоприятны по сравнению с изоляторами из пергамента и целлофана.

3. Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказывается на сокращении периода от посадки или сева до цветения, увеличении высоты растений, массы штеклингов и семян сахарной свеклы, выращиваемых в теплицах (на 100 кг почвы добавляется 50-150 г азотно-кислого аммония, 100-200 г суперфосфата и 40-120 г калийной соли).

4. Рекуррентный отбор является более надежным методом повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы, используемых в качестве опылителей, чем индивидуально-групповой скрининг полусибсов. По ранжирующей способности для оценки ОКС лучшим тестером являются муж-скосгернльные формы сахарной свеклы с широкой генетической основой. Между продуктивностью исходных растений - опылителей (родоначальников) и сознанных с их участием МС гибридов нет никакой зависимости, поэтому собственная масса и сахаристость корнеплодов - ледигрн не может служить критерием отбора комбинационно-ценных растений. В процессе рекуррентного отбора и индивидуально группового скрининга полусибсов в некоторых случаях наблюдалось снижение качества пыльцы и семян, а в отдельных случаях и устойчивости к церкоспорозу, что свидетельствует о необходимости скрининга по комплексу основных хозяйственно-биологических признаков. Разработан и запатентован способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством применения реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

5. При создании сростноплодных и раздельноплоднык опылителей сахарной свеклы наиболее успешными являются методы инбридинга, особенно в условиях высокогорья, умеренного инбридинга и перевода диплоидных образцов на тетраплоидный уровень. С возрастанием поколений инбридинга происходит постепенное накопление (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов.

6. Сростноплодные диплоидные опылители сахарной свеклы оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с полиплоидными, а среди диплоидных - линии-опылители по сравнению с образцами на широкой генетической основе.

7. По массе 1000 клубочков среди сростноплодных опылителей самые высокие показатели были у тетраплондных, промежуточные — у дн- и тетрапло-идных и низкие — у диплоидных образцов, по всхожести семян наблюдалось обратное соотношение: самые высокие показатели - у диплоидных, а низкие - у тетраплондных опылителей.

8. По массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе в среднем превосходят линии сахарной свеклы. Диплоидные, тетраплоидные и ди- и тетраплоидные опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные значения продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях, наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными. В селек-центрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрированы созданные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы.

9. В процессе осуществления последовательных беккроссон линий закрепителей стерильности с МС-формамн и отбора по наследованию стерильности происходит постепенное повышение величины изучаемого признака. Наследование признака стерильности происходит согласно схеме дигнбридного скрещивания, предложенной Оуэном, за исключением, крайне редких случаев. Разработан метод, позволяющий браковать по окраске гипокотиля фергильные растения сахарной свеклы среди МС-форм на стадии проростков. Парные скрещивания позволяют получить более высокие значения стерильности раз-дельноштодности в процессе создания линий закрепителей стерильности н МС-аналогов, по сравнению со свободным опылением. При гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности часто происходит отклонение от моногибридной схемы расщепления по признаку раздельноплодности. Один н тот же закрепитель стерильности при скрещивании МС-формой может давать полностью стерильное и/или раздельной лодн ое потомство, а при скрещивании с другой — потомство с различной степенью проявления этих признаков.

10. При скрещивании фертнльных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале периода развития церкоспороза наблюдается неполное доминирование и эффект ¡чггерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения. У гибридов второго поколения поражение церкослорозом оказалось близким к материнским линиям. Раздел ьноплод-ные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом

по толерантности к церкоспорозу, по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе.

11. Линии закрепители стерильности и МС-аиалоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой. В селекцентре ВНИС (г Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О- типа и две МС-динии сахарной свеклы.

12. Комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости диплоидных и тетраппоидных пиний и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивным взаимодействием генов. По сравнению с диплоидными опылителями, тетра-плоидные обладают меньшим вкладом аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости. По признаку урожайности проявление эффекта гетерозиса наблюдается чаще, чем по сахаристости. Перевод диплоидных опылителей на тетрашюидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов. Превышение вариансы ОКС над СКС свидетельствует о недостаточности 5- и даже 6-кратно го инбридинга для стабилизации комбинационной способности по признакам урожайности и сахаристости.

13. Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдается по сахаристости. Корреляционная связь между показателями урожайности и сахаристости корнеплодов у диплоидных и трипло-идных гибридов родственного происхождения оказалась недостоверной.

14. По признаку устойчивости к церкоспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС-формами проявляется положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование. Между родительскими линиями и их гибридами наблюдается тесная корреляционная связь по признаку устойчивости к церкоспорозу.

15. Погодные условия во время гибридизации оказывают значительное влияние на всхожесть семян сахарной свеклы и проявление эффекта гетерозиса по этому признаку. При скрещивании диплоидных разделыюплодных ЦМС линий с диплоидными раздельно- н сросткоплодными опылителями по признаку всхожести семян больше проявляется положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС линий с тетраплондными опылителями — отрицательный. Наряду с положительным наблюдается и достоверный отрицательный истинный и конкурсный гетерозис по всхожести семян диплоидных гибридов сахарной свеклы. На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с опылителями.

16. Установлено, что диплоидные гибриды сахарной свеклы обладают более высокими значениями продуктивности корнеплодов, технологических качеств сырья и посевных свойств семян по сравнению с полиплоидными. Продуктивность корнеплодов простых, тройных и двойных межлинейных диплоидных гибридов отмечена примерно одинаковой.

17. Разработана методика н созданы родительские линии и их гибриды, обладающие повышенными значениями энергии роста всходов при воздействии пониженных температур воздуха.

18. Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) родительских линий и гибридов сахарной свеклы можно использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

19. Гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-83, Кубанский МС-74 и Кубанский МС-81 являются наиболее ценными по признаку сбора сахара, независимо от года или пункта выращивания.

20. Созданы и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 4 гибрида сахарной свеклы: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и 1 кормовой свеклы — Первенец Ладожской.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать в селекционной практике, разработанные методы и схемы, в том числе при создании нового исходного материала, применять способ создания разделыюплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством осуществления рецнпрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

2. Рекомендовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

3. Включить в селекционный процесс созданные нами и зарегистрированные в селекцентрах ВНИС (г, Киев) и ВНИИССиС (г. Рамень) 5 церкоспо-роустойчивых линий опылителей, 2 линии 0-типа и 2 МС-линии,

4. Использовать в свеклосахарном производстве Северо-Кавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы созданные на ЦМС основе, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83, а также раз-дельноплодный гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской.

5. Созданные линии: опылители, закрепители стерильности и ЦМС-формы использовать в селекции сахарной свеклы.

По теме диссертации опубликованы следующие работы 1. Монография

1. Волгин В. В. Научные основы создания раздельноплоднык гибридов сахарной свеклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности. — Краснодар, 200Т. — 305 с.

2. Статьи в издания*, п которых рекомендуется публикация

основных результатов диссертации на соискание ученой степени

доктора наук

2. Балков И. Я., Джигирис Л. А., Павловская Л. А., Волгин В. В., Снлевко Я. В, Получение и сохранение генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе рекуррентного отбора//Сельскохозяйственная биология. ~ М., 1985,-№ Ю.-С. 31-33.

3. Балков И. Ят Джигмрис Л. А., Волгин В. В., Снлевко Я. В. Рекуррентный отбор в селекции сахарной свеклы на высокую комбинационную способность по урожайности и сахаристости // Сельскохозяйственная биология. — М., I9S7.-Mi4.-C. 49-52.

4. Логвинов В. А., Волгин В. В., Логвинова А. П., Нужд и на В. В, Результаты самоопыления в различных экологических условиях // Сахарная свекла. -М„ 1987.-№8.-С. 43,

5. Волгин В. В., Балков И. Я., Логвинов В. А., Джигирис Л. А. Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе одного цикла рекуррентного отбора //Сельскохозяйственная биология.-М., 1992.-№3.-С. 95-99.

6. Логвинов В. А., Волгин В. В., Красильников Е. А., Валовикова Г. Д., Логвинова А. П. Устойчивость гибридов к церкоспорозу // Сахарная свекла. -М^ 1992,-№3.-С. 39-41.

7. Логвинов В. А., Красильников Е. А., Волгин В. В., Логвинова А. П., Кудрявцева Н. В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга //Сельскохозяйственная биология.-М., 1993, — №3. - С. 22-25.

8. Валовиков А. П., Шевченко А. Г\, Логвинов В. А., Павленко Е. А., Волгин В. В. Отечественные и иностранные гибрида на Северном Кавказе // Сахарная свекла.-М., 1994.-Ла 5.-С. 7-9,

9. Волгин В. В., Логвинов В. А., Павленко Е. А., Шевченко А. Г. Выведение холодоустойчивых гибридов II Сахарная свекла. — М., 1994. — № 6. -С.9-10.

10. Логвинов В, А., Волгин В. В., Логвинова А. П, Гетерозис по урожайности и сахаристости// Сахарная свекла. — М., 1995.-№4, —С, 7-8.

11. Волгин В, В., Павленко Е. А., Смирнов В. В., Чеботарь Л. А., Кудрявцева Н. В., Валовикова Г. Д. Продуктивность МС гибридов // Сахарная свекла, -М., 1996.-Ха Ю.-С. 12-13.

12. Волгин В. В., Павленко Е. А., Смирнов В. В., Чеботарь Л, Л., Кудрявцева Н. В, Гетерозис по урожайности и сахаристости // Сахарная свекла. -М., 1998.-Na2.-C. 9-11.

13. Волгин В, В., Логвинов В. А., Логвинова А. П., Мищенко В. Н. Комбинационная способность линий // Сахарная свекла. — М,, 1998. — Ля I, — С. 1920.

14. Волгин В. В., Логвинов В. А., Мищенко В. Н., Павленко Е. А. Испытание новых МС-гибридов //Сахарная свекла. — М,, 1998. 5. — С. 9.

15. Волгин В, В., Логвинов В. А„ Шевченко А. Г„ Смирнов В. В. Особенности семеноводства гибридов на стерильной основе // Сахарная свекла. -М.,

1998. — № 7. - С. 20.

16. Волгин В. В., Логвинов В. А., Шевченко А. Г., Лопатин Н. Н., Логвинова А. П., Волгина Л. Д., Мищенко В. Н. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий сахарной свеклы // Сельскохозяйственная биология. - М., 1999.3. - С. 40-44.

17. Волгин В. В., Логвинов В. А., Шевченко А. Г., Смирнов В. В., Мищенко В. Н., Дерюгин В. А. Сорта и гибриды для юга России // Сахарная свекла. -М., 1999.-Ka8.-C. 21.

18. Логвинов В. А., Волгин В. В., Шевченко А. Г., Логвинова А. П., Мищенко В. Н. Российско-германский гибрид // Сахарная свекла. - М., 1999. -№10.-С. 16.

19. Погосьяи А. X., Наливай ко С. Е„ Волгин В. В.. Логвинов В. А., Шевченко А. Г. Семеноводство сахарной свеклы на Кубани // Сахарная свекла. -М_

1999.—№ 10. —С. 13-15.

20. Волгин В. В., Логвинов В. А. МС гибриды на Северном Кавказе //Сахарная свекла. - М., 2000. - № 8. - С. 21-22.

21. Ошевнев В. П., Грибанова Н. П., Логвинов В. А., Волгин В. В., Мищенко В. Н. Гибриды ВНИИСС в условиях Краснодарского края II Сахарная свекла. - М„ 2001 ■ ~ Ха 10. - С. 23-24.

22. Хатнянский В. И., Волгин В. В., Пивень Л. Е. Влияние крупности семян на их посевные и урожайные свойства // Научно-технический бюллетень

ВНИИМК. - Краснодар, 2005. - Вып. 1(132). -С. 42-48.

23. Логвинов В. А., Волгин В. В., Шевченко А. Г., Дерюгин В. А., В облов А. П. Влияние крупности семян на их посевные качества и продуктивность // Сахарная свекла. - М., 2006. - № 9. - С. 22-26.

24. Волгин В. В., Логвинов В. А., Шевченко А, Г., Дерюгин В. А. Гетерозис по всхожести семян //Сахарная свекла. - М., 2006. - Л» 10.-С. 16-18.

25. Волгин В. В., Мищенко В. Н., Кудрявцева Н. В„ Логвинов А. В.» Сак-вин Н. В. Характеристика гибридов сахарной свеклы по параметрам экологической пластичности и стабильности // Сахарная свекл а.-М., 2007.—№3, - С. 2-6.

3. Работы, опубликованные в других изданиях

26. Волгин В. В. Качество пыльцы и семян многосемянных популяций сахарной свеклы при проведении рекуррентного отбора // Приемы повышения продуктивности сахарной свеклы и семенников.-Киев, 1989.-С, 9-14.

27. Волгин В. В., Павленко Б. А., Смирнов В. В., Чеботарь Л. Л., Кудрявцева Н, В. Комбинационная способность диплоидных и тетраплоидных опылителей и проявление эффекта гетерозиса у ЦМС-гибридов сахарной свеклы // Тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А. Л. Маолумова.- Рамонь, 1996.— С. 16.

28. Волгин В. В., Логвинов В. А., Шевченко А. Г. Селекция и семеноводство МС гибридов сахарной свеклы на Кубани // Проблемы глубокой переработки сельскохозяйственного сырья и экологической безопасности в производстве продуктов питания 21 века / Научно-практическая конференция. — Углич, 2001,-С. 76-78.

Рекомендации

29. Волгин В. В., Логвинов В. А. Сорта и гибриды сахарной свеклы // Возделывание сахарной свеклы по энерго- и ресурсосберегающей технологии. Рекомендации. - Краснодар, 1999. - С. 4-7.

30. Удовиченко Н. М., Усанов Н. А„ Бартенев И. И. и др., в т. ч. Волгин В, В. Создание гибридов сахарной свеклы // Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе. Рекомендации. — Рамонь, 2000. — С. 1-4.

S. Авторские свидетельства, патенты

31. Гибрид сахарной свеклы Линейный МС-05 / Логвинов В. А., Волгин В. В., Логвинова А. П., Красильннков В. А., Шевченко А. Г. и др. И A.c. 6452 РФ, 11.04.1994.

32. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-74 / Логвинов В. А., Волгин В. В, Логвинова А. П., Красильников Е. А. И др. // A.c. 6687 РФ, 30.05.1995.

33. Гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожский / Павленко Е. А., Волгин В. В., Смирнов В. В. и др. // A.c. 7119 РФ, 13.02.1996.

34. Способ создания разноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы / Волгин В. В., Балков И. Я.//Патент № 7107430 РФ, 27.03.1998.

35. Гибрид сахарной свеклы Кубанский MC-S2 / Волгин В. В., Астахова Т. А, Дерюгин В. А. и др. // A.c. 33791 РФ, 24.01.2002.

36. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-83 / Волгин В. В., Астахова Т. А., Дерюгин В. А. и др. // A.c. 33790 РФ, 16.01.2003.

37. Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 4935 <СЦ 76 MC) / Волгин В. В., Логвинов В. А., Логвинова А. Г. и др. // A.c. №16, Селекцентр ВНИИС. - Киев, 1988.

38. Односемянная линия сахарной свеклы О-типа СКФ 4936 ОТ (СЦ 77 ОТ), / Волгин В. В., Логвинов В. А., Логвинова А. П. и др. И А. с. № 17, Селек-центр ВНИС. - Киев, 1988,

39. Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 4947 (СЦ 78 MC) / Волгин В. В., Логвинов В. А., Логвинова А. П. и др. // А. С. № 18, Селекцентр ВНИС,- Киев, 1988.

40. Односемянная линия сахарной свеклы СКФ 4938 0-типа (СЦ 79 ОТУ/ Волгин В, В., Логвинов В. А., Логвинова А. П. // А. с. № 19, Селекцентр ВНИС, -Киев, 1988. V

41. Самофертнльная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ) / Волгин В. В., Логвинов В. А., Логвинова А. П. и др. / /А. с. № 20, Селекцентр ВНИС. - Киев, 1988.

42. Самоферилъная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свсклы СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ) / Волгин В. В., Логвинов В. А„ Логвинова А. П. и др. // А, с. № 21. Селекцентр. ВНИС. - Киев, 1988.

43. Самофертильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 5050 (СЦ 82 АФ) / Волгин В. В„ Логвинов В. А., Логвинова А. П. и др. И A.c. № 22, Селекцентр ВНИС. - Киев, 1988.

44. Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 4738 / Логвинов В. А., Волгин В. В., Красильников Б. А. и др. // А. с. Селекцентр ВНИИСС. - Рамонь, 1991.

45. Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 5135 ) Логвинов В. А., Волгин В, В., Красильников Е. А. и др. И А. с. Селекцентр ВНИИСС. — Рамонь, 1991.

Волгин Вячеслав Викторович

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных иаУк

Подписано в печать 20.09.07. Формат 60xS4i/16. Усл. печ. л. 2,85, Бумага Maestro, Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ № 7232.

Тираж изготовлен в типографии ООО «Просвещение-Юг»

с оригинал-макета заказчика. 350059 г, Краснодар, ул. Селезнева, 2. Тел./факс: 239-68-31.