Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Теоретические и прикладные аспекты биорезистентности сосны и дуба в условиях Южной Лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Теоретические и прикладные аспекты биорезистентности сосны и дуба в условиях Южной Лесостепи"

л1инистерств0 общего и профессионального образования российской федерации

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

Р Г Б Ом На правах рукописи

2 7 AHB t.997 АРЕФЬЕВ Юрий Федорович

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТИ СОСНЫ И ДУБА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.16 — Экология

автореферат

диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва —

1 996

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты' леса п лес::ст:> охотоведения Воронежском государственной лесотехнической академии.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А, Я. Любавская

доктор биологических наук, старший научный сотрудник В. В. Рубцов

доктор биологических паук, профессор А. В. Селиховкин

Ведущая организация — Воронежский государственный

университет.

Защита состоится заседании

диссертационного совета Д 053.31.05 при Московском государственном университете леса по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса, в 10 час. 30 мин., ауд. 313.

Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: Мытищи-1, Московской обл., Московский государственный университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан « ^. . 19 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Поди, н печ. 26.12.96 г. объем 2 п. л. зак. 329 Тир. 100

Типография Московского государственного университета леса

СБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Использование естественных механизмов' устойчивости древесных пород к патогенам и насекомым-фитофагам - один из способов экологизации лесного хозяйства, снижающий степень воз- ' можного воздействия пестицидов на лесные экосистемы, и одно из главных, перспекшвных и наименее разработанных направлений современной лесозащита.

Особенно актуально это направление в условиях южной лесостепи, где при засушливом климате и значительной доле в лесном фонде искусственных насаждений создаются благоприятные условия для развития очагов дендрофкльных насекомых и патогенов древесных пород.

Биорезистентность растений в достаточной степени жучена в теоретическом и прикладном аспекте в сельском хозяйстве и плодоводстве (Рассел, 1982). В лесозащите, несмотря на ряд основополагающих и фундаментальных работ (Пайнтер, 1953; Положекцев, 1953; Руднев, 1962; Ра-фес, 1968; Исаев и Гире, 1975; Гире, 1982; Смелянгц, 1968 и др.), пока еще не сложилась ясного представления о роли видовой, популяционной н индивидуальной устойчивости древесных пород к дендроконсументам и .. о возможностях ее использования при лесовырашнвании Абсолютно не исследована наследуемость биорезистентности, недостаточно изучены факторы среды, и селекционные методы, способствующие повышению резистентности популяций древесных пород и насаждений. При этом следует иметь ввиду, что само понятие резистентности насаждений заслуживает специального обсуждения и расширенного применения в теории и практике лесозащиты.

Тема диссертации прорабатывалась в течение многих лет: в 1956 -1960 гг. в инициативном порядке, б 1976 - 1990 гг. в рамках Гоеуцарствгн-ной программы НИ ОКР Гослесхоза СССР (позиции УН.2.8; VII.7.1, 1УЗ.З) и в 1991 ■• 1995 ¡ю плану КИОКР Рослесхоза в пределах направления 50.29.

Цель исследований: на основании изучения биорезистентности древесных ¡юрод получить представления об особенностях ее прояплепня на видовом, формовом, понуляиионноч и индивидуальном уровнях и предложить селекционные, лесоеодственные и иные методы ее использии'^шя как альтернанту >.имнчес:;ой защиты леса.

В качестве моделей для решения проблемы были выбраны сосна с дуб как основные лесообразующие и наиболее ценные породы лесостепной зоны и их насаждения, выращиванию которых в этой зеке посвящено основное внимание производства.

В процессе выполнения темы ставились следующие задачи:

1) изучить биорезистентность видов сосны и дуба, произрастающих в естественных насаждениях и культурах в условиях южной лесостепи;

2) изучить формовую биорезистентность сосны обыкновенной и дуба черешчгггого б условиях естественных насаждений и в культурах;

3) исследовать индивидуальную биорезистентность этих пород;

4) определить наследуемость биорезистентности сосны и дуба на популяцношюм и на индивидуальном уровнях при вегетативном и семенном размножении;

5) апробировать методы повышения биорсзистентности деревьев сосны и дуба в условиях южной лесостепи;

6) изучить условия, способствующие бнорезистентности насаждений, и выявить способы ее повышения.

. Теоретическая значимость н новизна исследований. Выявлены видь1, формы и биотипы сосны и дуба, проявляющие высокую биорези-стентпость в условиях южной лесостепи. Впервые определены коэффициенты наследуемости сосны обыкновенной и дуба черешчаюго в отношении биорезистенности. Предложена модель механизма влияния внутривидового полиморфизма древесных пород на снижение адаптационных свойств популяций насекомых-фитофагов и патогенов и выявлена ее ключевая роль в стабилизации и усилении биорезисгентностн насаждении. Определены факторы, влияющие на проявление бнорезистентнос ти популяций и насаждений сосны . и дуба и предложен способ количественно.!:

*

оценки степени гетерогенности средь; как одного из условий устойчивости насаждений. Получено теоретическое обоснование методов повышени резистентности сосны и дуба к дендро;:онсумеига.\; в условиях ю..аюй лесостепи.

Практическая значимость исследований. Получены данные для обоснования методов отбора резистентных биотипов сосны обыкновенной и дуба черешчатого, резчетеишыч к хозяйс/пенно значимым видам насе-комых-фьгофагой и патогенов, н эффекшвныч способов создания усюй-чнзл\ лссных культур. этих пород в условиях 'ожной лесостепи. Получено потомство сосны, и дуба, ьысеко рсднстетное к некст^рым вид 'м и:: С1:ециа;;и;и;ювлнни.< коасумслгоч. Предлопген способ гни »комя г.риспо-

собленности дендроконсументов путем повышения гетерогенности лесной среды и применения резистентных форм и биотипов древесных пород.

На защиту оыносягся следующие основные положен?!»:

- обобщенная схема комплексной и многоуровневой биорезнстент-" ности древесных пород к насекомь;м-ф!ггофагам и патогенов для обоснования системы эффективных селекционных и лесоводстаенных методов повышения устойчивости насаждений;

- модель механизма влияния полиморфизма лееообразугощен породы па снижение приспособленности дендроконсументов;

- роль гетерогенности среды в стабилизации, и усилении биорези-стентностн насаждений;

- способ количественной оценки степени гетерогенности среды:

- рекомендации по повышению биорезистентности культур сосны и дуба в южной Среднерусской лесостепи.•

Обоснованность н достоверность выводов обеспечены многолетним периодом исследований (более 20 лет), комплексностью полевых и лабораторных экспериментов, использованном биометрических методов, данными анализа особенностей проявления биорезистентности в исгштглслышх культурах.

Реализация ре1ультатов исследований. Рекомендации по позыше-нию биорезистентности культур сосны и дуда на околего-генетической основе используются при лесовыращиванин в Воронцсзсксм, Павловском, Воронежском лесхозах Воронежской области, в Отъяссксм лесничестве Перкинскоге лесхоза Тамбовской области. Целесообразло расширенное использование результатов исследований, .ча первом угапе - в' сосновых борах и дубравах ЦЧР

Апробации работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на конференции по массовым размножениям вредителей леса . (Уфа. 1962), научной конференции "Биологические методы борьбы с вредителями сельхозкультур л леса" (Ереван, 1981), Всесоюзном научно-техническом совещании "Селекция, генетика н семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов" (Ленинград, 1980), Всесоюзной научио-течлической конференции "Охрана лесных экосистем и р„цнон,иыюе использование лесных ресурсо;*" (Мсскпа, 1987), Всесоюзной н?у»('о-практической конференции ''Достижения науки и передового опыта зпщить. леса от вредителей и болезней" (Москва, 1987), Всесоюзном научно-техническом совеи:»нич "Развитие генетики и селекции в лесохо лйстгенном производстве" (Москва, 1988), Международном •

-. симпозиуме "Лесная генетика, селекция и физиология древесных расте-■ ний" (Москва, 1989), Всесоюзной конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах" (Воронеж, 1991), Всесоюзной конференции ''Устойчивость лесов к воздействию насекомых" (Красноярск, 1991), Всероссийской конференции "Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования" (Воронеж, 1993), Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), на Международной научно-технической конференции "Генетика и селекция - на службе лесу" (Воронеж, 1996), на Международной .тучной конференции "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы" (Мытищи, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 32 работы, в , том числе две монографии (в соавторстве) и четыре зарубежных публикации.

• Структура и объем работы.' Диссертация состоит из введения, 9 раз-дечов, выводов, списка использованных источников, приложения. Диссертация изложена на 281 стр. машинописного текста, включает 84 таблиц, 9 рисунков, 190 литературных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Биорезистентность понимается в данной работе как способность лепных древеС1 ых растений противостоять г ктивно или пассивно, в большей или меньшей степени негативному эффеюу жизнедеятельности их консу-ментой. Ее проявление - результат генотшшческгос и экологи"еских вза-имодейстзии.

Имм'тнггет является высшей фермой проявления биорезис-тгнтности и характеризует полную неносприиччикость (кекоражземссть) .-ревесного растения.

Толерантность (вынсслиьость) понимается как способность древесного растения сохранить большую или меньшую жкчнг способность при поражении.

Н.И.Вавилов (1919, 1955) сформулировал понятие гекотипического > иммунитета, обусловленность растительного иммунитета генетической природой паразито-хозяинных отношений, впервые построил стройную всеобъемлющую теорию иммунитета растений. Исторически это было за- ' кономерным, поскольку эмпирический материал в области иммунитета растений к тому времени был огромен и попытки более или менее част- ' ных обобщений предпринимались неоднократно.

Одним иг наиболее выдающихся предшественников Н.И.Вавилова был Бифен (ВИТеп). Он доказал, что иммунитет растений, как н другие признаки, подчиняется менделевским правилам. Сообщение Бифена о том, что резистентность к ржавчине у пшеницы контролируется одним рецессивным геном, побудило к поиску генов резистентности у многих культивируемых растений. Это было началом (1905...1907 гг.) периода научно обоснованной селекции растений на биорезистгнтность.

Изучение биорезистентности древесных растений находилось цод влиянием достижений а этой области в сельском хозяйстве, но имело свою специфику, связанную прежде всего с многолетним репродукционным" циклом деревьев, а в отношении лесных пород с тем, -гго они не прошли длительный путь доместикации. Р.Пайнер (1953) разработал модель механизма резистентности древесных растении к насекомым, основанную на взаимодействии большого числа факторов Среды (освещение, температура, влажность и др.) с особенностями морфологии растений (толщина, плотность эпидермиса, пушенность и др.), биологии насекомых, взаимоотношений между растениями и насекомыми. В нашей стране причины повреждения одних и игнорирования других деревьев насекомыми целенаправленно изучались П.А.Положенцевым (1953 и др.), А.К.Арпоховским (1962 и др.). Д.Ф.Руднев (1958, ¡959), В.П.Смелянец (¡977, 1978) глубоко я всесторонне изучали резистентность древесных растений и лесных насаждений.

Глубокие исследования иззимодейстнил дерева и пасекомых-ксилофагов (Исаев, Гнрс, 1975) позволили интерпретировать иммунитет как отсутствие химической привлекательности здоровых деревьев при контакте их с ксилофагами. У&еднтельно показано (Гире, 1982), что болышшетг. - защитных реакций дерева неепецифично. Вопросы экологии резистентности дргпостсев на огромном фактическом материале исследованы А.С.Ро.кковым ;1981) Трофический аспект биорезистетпостк растений разрабатывал П М.Рафес (1968). А.И Зоропноь (1995), О.В Рубцов и И.II. Рубцова (1984) проанали»¡ропали ниимоотиснкчшя

листогрызущих насекомых с дубом, подробно исследовали вопрос резистентности поздней формы дуба к зеленой дубовой и боярышниковой листоверткам, зимней пяденице В целях повышения резистентности дубрав к листогрызущим насекомым рекомендовано создавать культуры дуба из позднораспускающейся формы в подходящих для этого условиях.

Достижения в области биорезистентности лесных древесных растений позволили перейти в данной работе к целенаправленному исследованию ¡особенностей проявления резистентности сосны и дуба в южной лесостепи на видовом, формовом, популяционном, индивидуальном уровнях и предложить на этой основе селекционные, лесоводстненные и иные методы использования резистентности как альтернативы химической защите леса. .

Реализация этой цели связана прежде всего с необходимостью.идентификации природного генофонда биорезистентных растений, нсслсдс -ванием особенностей проявления резистентности на видовом и внутри* довом уровнях и определением наследуемости этого признака при кс: егг -тинном и семенном размножении.' ..

■ Вюрая группа задач - апробация методов повышения биорезистеит-н'-сти деревьев сосны и дуба в условиях лесостепи, изучение условий,; способствующих проявлению биорезистентности насаждений; разработка способов ее повышения. ;;

2, ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ I | ;.'

Исследования проводились В южной подзоне Среднерусской г -со-степи на территории Воронежской, Тамбовской и Белгородской областей Сред» лесных массивов наиболее значительны здесь Хреновосоц и Усмзн-ский боры, Шипов лес, Цнинские сосняки.

Характерным для Хреновского бора является тот фат, что с ос: и обыкновенная находится здесь на южном пределе своего естественного ареала. Из древесной растительности этот вид в бору преобладает. Кроме то.о, -лачительно распрос рангпы дуб черешчатый, клен острол.истгый, ольха черная, осина, клен ясенелистный, акация белая, липа мелколистная. ■ Среди кустарниковых, пород преобладает лещина, клен татарский, ¡йен по-лсвой, беректест бородасчгтый и др. Травянистая растительность 1 рек-стаьлена ь'й'.иком, кохией песчаной, льнянкой, подорожник^,;, дошпчьеч лапкой, осокой волосистой н -»р. Фауна бона "о отличается япдэйъ:" и^по-образнсм.

Коренные типы леса - сосняки лишайниковые, зеленомотшшковые, дубово-бересклетовые, молиниевые.

Усманский бор занимает более северное положение. Влияние суховеев на лесную растительность сказывается здесь слабее. Характерно, что бор' богат северными, обычно редкими для этой зоны растениями. Среди них черника, брусника, вереск. В древостоях преобладает сосна при значительном участии дуба, осины, березы, ольхи. Сосняки естественного, происхождения составляю!; примерно, половину всех сосновых насаждений бора. Типы леса в основном те же, что и в Хреновском бору.

Цнинскнй лесной массив яатяется наиболее сезерным в южной лесостепи. Местные породы здесь успешно возобновляются и образу: от устойчивые высокопродуктивные насаждения. Почти половина лесопокры-той площади приходится на древостой с господством сосны. Из них 80 % составляют' сосняки высшей продуктивности -1 и 1а бонитетов. В отличие от Хреновского бора здесь есть также свежие и влажные типы леса. Для Цнинского борз характерно наибольшее флористическое разнообразие.

Шипов лес отличается высокой производительностью дубняков. 3/4 общей площади занимают древостой 1а, I и II бзнитетог.. Преобладает позднораспускающа^ся форма дуба. Средний возраст дубрав 60 лет. По видовому разнообразию Шипов лес является эталонным в южной лесостепи.

К искусственным соснякам в откоытой степи относятся Савальскин лесной массив и островные, различные по площади, сосняки Среднего По-донья. В основном это монокультуры, средневозрастные или молодняки. Лесные биоценозы здесь крайне обеднены. Поскольку формирование этих насаждений происходило на основе семян сосны из различных регионов, в том числе зарубежных, для древостое» характерна повышенная генетическая гетерогенность.

Засушливые условия открытой степи близки к экстремальным для сост'ы. С другой стороны, они оптимальны для развития и широкого распространения многих видов пагогепов, паразитирующих на сосне, например; корневой губки, п специфического комплекса дендрофильных насекомых, в том числе рыжего соснового пилильщика, сосновой пяденицы, сосновой совки и др.

Таким образом, исследовали^ велись в достаточно разнообразных по своей лесоводствснпой и экологическо:: х^ратермезиге лесных мзео:-вах, которые являются удобным плацдармом для эколого-генегичеекпх нс-стедов.'нч:':.

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Использован комплекс полевых методов экологических и лесовод-ственных исследований, популяционной генегики и лабораторных опытов. В его основе публикации Е.Г.Мозолевской, О.А.Катаева, Э.С Соколовой (1984), Е.Г.Мозолевской (1984, 1987, 1994), А.И.Воронцова, А.В.Лобанова (1968), О.А;Катаева (1968, 1980), А.В.Голубева (1971), Ф.Н.Семевского (1979), И.А.Алексеева (1980), С.А.Петрова (1984), а также стандартные методы массовых лабораторных анализов.

Обилие растений на площади обследования оценивалось по принятой в геоботанике следующей шкале:

D (dominant) - вид преобладает, составляя в фитоценозе более 50%, в среднем 75%.

М (moderate) - умеренное распространение вида, в пределах 10-50%, в среднем 30%.

S (sparce) - вид редок, составляя менее 10%, в среднем 5%.

. Степень использования (объедания, повреждения) растений оценивалась по шкале:

Н (heavy) - более 50%, в среднем 75%.

М (moderate) - 10-50%, в среднем 30%.

L (light) - менее-10%, в среднем 5%

Фактор утилизации характеризовал относительное количество продуцента, исггребляемого коисументом за счет данного вида растения.

Отбор на биорезистеитность сосны и дуба в основном соответствовал "Указаниям о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и насаждений.. постоянных лесосемениых участков и плантаций в лесном хозяйстве" (1972). Он был дополнен и модифицирован с учетом следующих положений.

Деревья считаются плюсовыми по биорезнстентпости, если они не проявили признаков ослабления (по Воронцову, ¡995) в условиях высокого инфек. доаного фона патогена, высокой плотности популяций тех или иных видов дендрсфагов, в их очггах, когда основная часть деревьез перешла в категорию ослабленных, сильно ослабленных, усыхающих деревьев или сухоеюя. Другой способ оценки - по сраыштельиой заселенности или лов^еждениостц деревьев насекомыми и патогенами.

Категории резястед!кости (^редрусполо/'енностн к пояр^кдепн'о, поражению) деревьез обзддоолигь так:

КII - высокая резистентность (повреждений пет или они незначительны),

Я - значительная резистентность (повреждаемость слабая, менее 10%, в среднем 5%),

ЯЗ - обычная для данного насаждения повреждаемость (средняя),

Б - повышенная повреждаемость - более 25%, в среднем 50%. (повышенная предрасположенность к болезни, повреждению),

ББ - высокая предрасиоложгнность к болезни, понреждешпо, поражаемость деревьев более 75%.

Возраст плюсовых по биорезистенгности деревьев должен быть примерно равен возрасту пораженного насаждения (+5 лег). Более молодые и деревья старшего вофаста, а также самосев в очагах корневой губки учитывались отдельно .

Методика проверки на элитность отобранных плюсовых по бнорезн-стептности деревьев соответствовала 'Основным положениям методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообрз-.. зующих пород" (1')82). Модификация методик;) заключалась в том, что испытательные культуры закладывались на высоком инфекционном фоне патогена или в местах с повышенной активностью насекомых-дендрофагов; для испытаний использовались семена од ной репродукции, а не трех, как этого требуют "Основные положения".

Всего было заложено 6 участков испытательных культур на общей • площади 1,2 га - а ур. "Желдаковская сосна" Павловского лесхоза Воронеж-: ской области: три - на резистентность к корневой губке, и трм - па рези- = стентность к рыжему сосновому пилильщику. Контролем в каждом случае-" случили потомства семян популяцчонкого сбора.

Коэффициенты наследуемости в широком смысле при работе с вегетативным потомством Определялись по рабочей формуле:

яЧС-с:)с;

где (^и £7", - соответственно фенотипмчеекпй и средоиый коэффициенты вар;мцнч изучаемого признака.

Коэффициенты наследуемости в узком смысле при работе с семенными потом'сгьами опредглжгись по рабочей формуле:

' " Тху

к2 = 2-------"

п

где х - среднее значение признака у потомков, у - у их родителей, п -число сопосташ.лемых пар (потомки-родители).

Для сравиешш использовалась также формула Шварца-Уирдена:

н-

где г^ и г. - средние ранги для потомков от лучших (+) и худших (-) родительских особей, и - средние ранги для лучших и худших родительских деревьев.

Эффективность селективного отбора на биорезистентность определялось ио фоомуле:

где К - эффективность отбора (наследственное улучшение признака за одно поколение), 8 - селекционный .дифференциал.

Искусственное заражение патогеном деревьев проводилось двумя способами: через инфицированный субстрат и внесение инфекционного материала в поранения.

4. БИОРЕЗИСТШТНОСТЪ ВИДОВ СОСНЫ И ДУБА, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ И КУЛЬТУРАХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Изменчивость как разнообразие- признаков и свойств у особи и груш! особе!; в любой степени родства, широко проявляется ъ родах сосны и дуба в отношении самых различных характеристик, и том числе и и отношении б.юрезистекткосги. Различают горизонтальную резистентность, которая проякиется в природе против всех генетических вариантов конкретного паразита, -и йсптикалы.ую резистентность, кяорая эффективна 'лишь протич некоторых генетичеехпх вариантов паразита. р данной ,,асста

и

речь идет о полевой резистентности - в отношении популяций дендрскок- , сументов.

4.1. Сравнительная биорезистентность видов p. Pinus L.

Из около 100 произрастающих в умеренном поясе видов p. Pinus объектом изучения биорезистентности в рамках данной темы были сосны! Баккса - P.banksiana Lamb., веймутова - P.strobus L., вейм)това гималайская - P.excelsa Wal!., гибкая - P.tlex'iiis James, горная - P.montara Mil}.,"' желтая - P.ponderosa Dougl., кедровая европейская - P.cembra L., малорослая - P.punii'.a Rgl., крымская - P.paüasiana Lamb., обыкновенная - -P.sylvestris L., погребальная - P.íunebns Кот., румелийская - P.peuce Gris:," черная австралийская - Р. austriaca Hoss.

Основной комплекс дендрокоисументов, в огношешш которых опреде- , лялась резистентность - автохтонные виды. Исключение составляют, североамериканские виды - возбудитель пузырчатой ржавчины - Crcnartium ribicola Ditr. и хермес - Pineus sírobi Hart., которые были зазезены в Европу вместе с их хозяином - сосной веймутовой.

Сравнительная резистеЕглюсть, предрасположенность различных вн-' дов сосны к наиболее распространенным в период исследований в южной, лесостепи насекомым и грибам представлена п табл.1. Внутривидовая изменчивость биорезнстептпости в данном случае не учитывалась. Дана общая оценка, характерная для того или иною вида в условиях юга лесостепи в целом.

В качестве эталона служил автохтонный вид - сосна обыкновенная. В целом, интродуцировапные виды сосен отличаются 'юльшей рсзистент-ностыо к основному комплексу автохтонных вг.дов дендрокоисументов, по еоавнению с сосной обыкновенной. Исключение составляет сосна ,' погребальная, которая превосходит сосну обыкновенную но поражаемое-" ги хвои ржавчиной и рыжим сосновым пилильщиком.

Видовая резистентность сосны проявляется как качественный чли хорошо выраженный количественный признак.

Таблица 1

Сравнительная биорезистентность видов сосны

Виды Виды насекомых и грибов

сосны Рыжий .сосно-вьн пилильщик Мраморный хрущ Вейму-товый хсрмес Пузырчатая ржавчина Ржавчина хвои Корневая губка

С. Банкса К Я ЯЯ ЯЯ Я Я

С-. Вей-чу-това КЯ - 5Б Я Я

С. Вейму-тоьа гималайская - - ЯЯ ЯЯ Я -

С. Гибкая ' - - Б я -

Г. Горная Я - ЯЯ ЯЯ Б -

С, "Келтая ЯК. - ЯЯ ЯЯ - Я

С. Кедровая европейская яя - - Б ' Я -

С. Малорослая ая ЯК ЯЯ .4 Я .

С. Крымская як Я яя КЯ Б я

С Погребальная яя ЯЯ Б5

С. Руме-ли?~кая яя як ЯЯ я

С. Чгркач 1 метрик- 1 скал | ЯЯ яя яя Б Я 1

С. Ооык-ноьеннл.ч я кя яя

4.2. Сравнительная биорезистенткость видов p.Quercus L.

Изучались два вида: аборигенный - дуб черешчатый - Q.robur L. и нн-тродуцнровашши - дуб северный - Q.borealis Michx.

Среди древесных растений Европейской часта России дуб черешчатый занимает первое место по числу связанных с ним консументоп. Многие из' них существенно снижают жизнеспособность дубрав, нередко вызывая и гибель древостоев, затрудняют лесовосстановительные процессы.

Дуб северный, наиболее распространенный jj Европе североамериканский вид рода Quercus, рекомендованный для выращивания в лесных культурах в Калининградской и Брянской областях, для озеленения в более восточных областях, включая Воронежскую (Рекомендации для массово: о внедрения в лесные культуры Европейской части СССР видов дуба: ЦНИИЛГиС, Воронеж, 1983), известен в Германии как наиболее резистентный вид дуба (Döring, 1927; Gohre, Wagenknecht, 1955).

Сравнительная биорезистентность дуба, северного и черешчатого в условиях южной лесостепи показана в табл. 2.

Таблица 2

Сравнительная резистентность дуба северного и черешчатого к некоторым видам насекомых и мучнистой росе

Виды дуба Дубовая зеленая листовёртка Желудевый долгоносик Зимняя пяденица Хрущи (имаго) Мучмис-та роса

Дуб северный RR RK S R J RR

Дуб черешчатый SS SS SS SS SS

Биорезистентность дуба северного в настоящее время в южной лесостепи очень велика. Лишь пяденицы и некоторые виды листоверток (преимущественно пестрозолотистая и боярыншпкопая) вызывают незначительную дефолиацию деревья.

Таким образом, интродуцирсвашше виды сосны и дуба отличаются, как правило, большей резистентностью к основному комплексу автохтонных видов дендроконсументов по сравнению с сосной обыкновенной и дубом черешчатым. Но практическое использование видовой резистентности ограничено особенностями эхологги и хозяйственно цепных признаков видов древесных пород. •

5. ФОРМОВАЯ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ДУГА ЧЕРЕШЧАТОГО

Основа формовой биорезистентности диких растений - специализация паразитирующих на них. организмов. Эволюционно специализация прогрессирует. Более узкая специализация паразита в отношении растения-хозяина способствует выделению резистентных форм в популяциях . последнего. Задача их нахождения облегчается в периоды чрезмерного размножения паразита.

В южной лесостепи Воронежской области нами было обнаружено, что форма сосцы обыкновенной Pinus sylvestris f. argentea Stev. (серебристая) проявляет высокую резистентность к рыжему сосновому пилильщику. Позднее эта форма проявила высокую резистентность также к сосновой совке и сосновой- пяденице, оказавшись в центральной части очагов их массового размножения. Однако повреждаемость шишек конофагами (шишковой смолевкой и огневкой) была у этой формы более высокой. Об-, общенно сравнительная бкорезистентность форм сосны представлена з табл. 3. ■ .

.Таблица 3

. Сравнительная биорезистентность форм сосны обыкновенной

Формы. сосны Рыжий . сосновый пилильщик Сосновая coiuca Сосновая пя- . деница Шишкова* смолевка Огневка Подкорный клоп '.

Серебристая RR R R SS SS RR

Местная SS SS SS ' '.SS ' - SS SS

■В условиях южной лесостепи, где лесозащитный аспект являегся важ-^ лейщим при создании культур сосны', введение серебристой формы в культуры целесообразно. . • .

Селекционеры (Кобранов, 1925; Ветесин, 1958; Проказин, 1960; Лукьянец, 1975) и лесные энтомологи (Курдианн, Ильинский, 1915; Моравская, 1956; Рубцов и др., 1989) едины в том, что многие виды насекомых, в частности зеленая дубовая листовертка, повреждают в основном ра-нораспускающуюся форму дуба О.гоЬиг V. 1а1чШ1ога Охего . но нашим на блюдениям с Шииозом лесу, где поздняя форма преобладает, поврежден-

ность насаждений значительно зависела от участия форм в древостое. На примере зеленой дубовой листовертки это показано в табл. 4.

Таблица 4

Сравнительная повреждаемость зеленой дубовой листовертки феноформ дуба черешчатого в зависимости от их участия в древостое

Состаз древостоя Поврежденность феноформ, %

Дп Дпр Др

10 Дп, ед. Дпр 6,7 ** 4,2 **

4 Дп 2 Др 4 Дпр 3,1 ** 6,1 ** 18,4

3 Дп 7 Др, ед. Дпр 1,4 *** 8,6** 32,6*

2 Дп 8 Др, ед. Дпр 1,0 *** 8,6 ** 34,0 *

1 Дп 7 Др 2 Дпр 0 12,4 38,8*

5 Др 5 Дпр, ед. Дп 0 18,6 41,4*

8Др2 Дпр - 12,4 42,0*

10 Др _ 56,8 **

Ср. 2,0 10,1 37,7

Примечание: 1) Дп, Дпр, Др - соответственно поздняя, промежуточная, ранняя формы дуба. 2)*, **, ***- - различия с контролем (участок со средним уровнем поврежденности = 12,4%) достоверны при 5%, 1 %, 0,1 % уровнях значимости.

Основной вывод заключается в том, что повреждешюстъ поздней и ранней форм увеличивалась с увеличением доли формы в древостое. 3 отношении промежуточной формы такой зависимости не установлено. Прикладной аспект установленной закономерности - целесообразность смешения феноформ дуба при создании насаждений.

Формовая биорезистентность сосны I дуба можег проявляться как качественный и количественный признак. Ее целесообразно использовать для повышения оиорезистентпости насаждений. Лимитирующим фактором появляется тог факт, число видов дендроконсументов, а отношении

которых проявляется формовая резистентность, ограничено. Определенные различия есть и в экологии и хозяйственно ценных признаках контрастных по резистентности форм.

• 6. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ДУБА ЧЕРЕШЧАГОГО

Как типичный представитель однодомных раздельнополых растений сост. обыкновенная лвляется удобным и, вместе с тем, сложным объектом . для изучения индивидуальной биорезистешности. Широкая изменчивость ее по морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим признакам, по типу сексуализации и другим особенностям создает основу для отбора биорезистентных биотипов практически в отношении всех ее специализированных консументов, В качестве тестобъекта особенно подходят перепончатокрылые насекомые, поскольку у них величина генетической изменчивости меньше^ чем у других идеекомы.; (Сго21ег, 1983), трофическая специализация четко выражена, нервная система и органы чувств хорошо развиты, чч о обуславливает возможность чуткой избирательности ими субстрата для откладки яиц и питания личинок, о ■

Первый этап исследования этого вопроса - выяснение природы сигнала, благодаря которому перепончатокрылые-дендрофаги выбирают (или игнорируют) деревья. Методом; газожидкостной хромато! рафии исследовался состав терпенов в хвое резистентных и интенсивно повреждаемых ¡звездчатым пилилыциком-ткачем (АсагЦ1ю1ус1а 51е11ат СЬг.) деревьев сосны обыкновенной (табл. 5). Резистентные деревья содержали почти в 2 раза ' больше а-пинена, почти в 6 раз больше р-пинена, но в 7,7 раз меньше Л'-карсиа.. •. . °

Таблица 5

Состав терпенов в хвое резистентных и предрасположенных к заселению звездчатым пилильщиком-ткачем деревьев сосны обыкновенной, %

Состав терпенов Категории деревьев

Резистентные Заселяемые

а -пинен 81,40-- 41,65

Камфгн 1,05 1,11

Р - пинен 4,32- 0,74

Л3- карен 5,27 5,00

Лимонен, филандрен 4,28 5,85

у - терпинолен 2,62- 1,80

Терпинолен 1,06-- 3,85

Второй этап исследования - трофический. Оценка качества корма -хвои резистентных и повреждаемых деревьев представлена в ~абл. 6.

Таблица 6 , -

Коэффициенты кормовых качеств хвои сосны обыкновенной резистентной и предрасположенной к заселению звездчатым пилилыцшоом-ткачем, %

Трофические коэффициенты Категории деревьев

Резистентные Заселяемые

- потребления корма 51,03*- 56,05

- усвояемости 46,88- * 37,46

- использования усвоенного корма 31,75--** 42,30

- использования потребленного корма 14,13 15,45

- энергии 32,37- * 22,01

Примечание: *-, *** - различия между категориями достоверны при 5%, 1%, 0,1% уровнях значимости.

Существенно ниже у резистентных деревьев коэффициенты потребления и использования пищи, что свидетельствует о более низких кормовых качествах хвои этих деревьев. Анатомические исследования показали, что наибольшее значение в качестве фактора влияния имеют количество и диаметр смоляных ходов, от которых зависит ^моловыделительная способность хвои, а так>..е толщина складчатого мезофилла. Эффект последнего фактора, по-видимому, заключается в том, что для личинок, питающихся хвоей с более мощным мезофиллом, требуется для насыщения

меньшее количество хвои, а следовательно и повреждаемость крои деревьев будет меньше (эффект толерантности).

Более общий вывод заключается в /ом, что резистентные к звездчатому пилильщику-ткачу деревья сосны обыкновенной отличаются- от предрасположенных к его заселению не одним, а определенным комплексом характеристических признаков. Аналогичный вывод был получен и в отношении рыжего соснового пилильщика, шишковой смолевки и некоторых других видов.

Пристальное внимание исследователей привлекает индивидуальная устойчивость сосны обыкновенной к корневой губке Hctcrobasidioii aanosum (Fr.) Bref. (Негруцкин, 1986; Ладейщикова, 19S0; Василяускас, 1970). В эгой связи большой интерес представляет вопрос о характеристических признаках резистентных деревьев. Сравнительный анализ 330 деревьев сосны, плюсовых по резистентности к данному патоген)'.- показал, что наиболее надежным признаком резистентности является наличие густой и темно-зеленой кроны. В качестве дополнительных признаков, которые варьируют больше, но в совокупности формируют облик резистентного дерева, следует учитывать угол ветвей (45...60"), стабильность прироста последних лет, продолжительность жизни хвои на осевом побеге в течение 4...5 лет; ' 0.

Индивидуальная биорезистснгность дуба черешчатого изучалась па ранораспускающенся форме, как наиболее поврс.кдземой зеленой листоверткой, непарным шелкопрядом, пяденицами, мучнистой росой и другими копсу.ментами. В качестве примера приводится табл.7, показывающая вариабельность показателя R/S - резистентность/предрасположенность в отношении зеленой дубовой листовертки пойменных культур дуба.

Характерно, что варьчрузмость повреждаемости выше у категорий, лредрасположенпых к повреждениям по сравнению с ipynnofi резистентных- деревьев. Этот фактов позволяет прогнозировать успех селекции ран-1--ней формы дуба на резистентность к- зеленой дубовой листовертке, не* смотря на то, что доля. R - группы сравнительно небольшая.

Таблица 7

Дифференциация деревьев ранораспускагощейся формы дуба черешчатого по степени предрасположенности/резистентности к зеленой дубовой листовертке

( Индекс Участие в со- Среднегодовая пс- Коэфф.вариа- 1 |

I ставе дре- среждешгость, % цни, С |

| востоя, % 1

! ББ 26 72,4 | . 36,2 | 4,2 |

71 25,6 25,4 4,4 |

! * 5,8 18,7 1 1,1 |

Поражаемость деревьев дуба мучнистой росой тесно связано с повреждаемостью их дубовой зеленой листоверткой. При полевых исследованиях разделить эти факторы практически невозможно. Поэтому характер дифференциации деревьев по индексу резистентность/предрасположенность в отношении зеленой дубовой листовертки в принципе совпадает с таковым в отношении мучнистой росы.

В противоположность видовой и формовой индивидуальная резистентность сосны н дуба проявляется исключительно как количественный признак. По она проявляется в отношении всех специализированных видов консументов и не связана с экологическими особенностями селектируемых фенотипов и их хозяйственно цепными признаками. Поэтому индивидуальная биорезистентность наиболее перспективна для селекции и использования для повышения резистентности насаждений. Но необходимой предпосылкой успеха селекции является достаточно высокий уровень наследуемости биорезистентности.

7. НАСЛЕДУЕМОСТЬ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

Как количественный признак, индивидуальная биорсзистентность сосны и дуба находится под сильным влиянием условий окружающей среды и контролируется большим числом геноч. Поэтому целесообразно вместо поиска отдельных генов, контролирующих резистентность, поставить более широкую задачу: выяснить долю наследственных различии особей, входящих в состав популяции, и различий, обусловленных неотно-

родностью экологических условий, в появлении общей фенотипической изменчивости, т.е. определись наследуемость признака.

. 7.1. Наследуемость биорсзистентностн на популяционном уровне при вегетативном размножении

Исследования проводились на клоповых плантациях лаборатории НИИЛГиС (автор объеетоз Ю.П.Ефимов) в период 1982...1987 гг. В отпо-шенкл цаследуемостл биорезистентности сосны в отношении рыжего соснового пилильщика результаты представлены в таблицах 8, 9.

Таблица 8

Наследуемость (Н2) признаков резистентности сосны обыкновенной к рыжему сосновому пилильщику

Признаки резистентности HJ

Повреждаемость хвои 0,44

Энергия выделения живицы 0,08

Площадь смоляных ходов 0,63

Осевой прирост 0,37

Длины хвои ' 1 0,28

Усвояемость корма (хвол) личинками 0,04 u'

. Таблица 9

Динамика коэффициентов наследуемости (Н2) признаков резистентности сосны обыкновенной к рыжему сосновому

пилильщику

Возраст привоев, лет Признаки резистентности Н2

.3 Повреждаемость хвои 0.44

Г Площадь смоляных ходов 0,63

1 Осгвой прирост ■ 0,37

4 . Повреждаемость хвои 0,52

Плошадь смоляных ходов 0,С5

Осевой прирост 0,40 ■

5 Повреждаемость хвои 0,68

Площадь смоленых ходов 0,65

Осевой прирост 0.42

Уровень ген'отипической обусловленности прямого признака (повреждаемость хвои),'а такжс двух косвенных (пло.цадь смолян.тх ходов и осевой прирост) позволят использовать их при отборь на резистентность. В условиях чрезмерной численности пилильщика более удобен

прямой признак, в то время как косвенные признаки могут быть использованы в межвспышечные периоды.

Повышение коэффициентов наследуемости трех исследуемых признаков с увеличением возраста привитых растении связано с постепенным уменьшением влияния подвоя на прчвой по мере роста и увеличения биомассы последнего. Поскольку в С лее старшем возрасте сосна "уходит" от интенсивных повреждений пилильщиком, 5-легний возраст привоев следует считать оптимальным дчя оценки наследуемости в широком смысле.

В 8-10-летем возрасте привитые плантации вступают в пору устойчивого семепоношения. При этом значу тельная часть урожая нередко уничтожается шншковой смолевкой. Поэтому оценка наследуемости резистентности сосны к этому виду представляет интерес (табл. 10). Характерно, что наибольшей уровень наследуемости проявился по признаку "цвет шишек". Достато то эффективным может быть отбор на резистентность и по прямому признаку.

Доминирующим цветом шишек в изучаемой популяции сосны является серыП - от светлосерого до темносеро-о. Красно-бурые шишки встречаются значительно реже, но именно они практически не повреждались смолевкой. '

Таблица 10

Наследуемость признаков резистентное ги сосны обыкновенной к сосновой шишковой смолёвке

| Признаки резистентности ■ н'

^ Повреждаемость шишек 0.56

1 Энергия выделения живицы 0,12

| Число смоляных ходов в хвое 0,52

I Осевой прирост

1 Размер шишек ' 0,55

! Цвет шишек 0.84

Постоянным спутником сосны обыкновенной является шютте обыкновенное Г.ор1ю<1епшшл ртахШ СЬе\'. Еще в 1942 г. Денглер (ГХ-м^.'ег) указал на разительные отличия в резистентности к лому виду не только между разными видами сосны, но и между популяциями, субпопуляциями и отдельными деревьями сосны обыкновенном. В го же время, механизм, обуславливаю,дий резистентность групп и отдельных лсреаьев к этому патогену окончательно не выяснен. Но представляется бесспорным, что одним из существенных факторов является рН клеточного сока хвои". ¡5

частности, в пользу этого утверждения свидетельствует тот фа кг, что шютте является болезнью онтогенетически более зрелой хвои. В связи с изложенным, при оценке наследуемости резистентности сосны к обыкновенному шютте изучался как прямой признак (поражаемость хвои), так и рН клеточного сока хвои (косвенный признак). Результаты представлены в табл.11

Таблица И

Наследуемость признаков резистентности сосны к обыкновенному шютте

! Признаки резистентности Н1

) Пора-.гсаемость хвои 0,72

| pH клеточного сока хвои 0,68

Как следует из таблицы, достаточно высокий уровень наследуемости в широком смысле характерен для обоих признаков. Но отбор но прямому признаку предпочтителен.

Наследуемость индивидуальной резистентности дуба черешчатого к з'-зеной дубовой листовертке и желудевому долгоносику определялась только по прямому признаку (табл. 12).

Таблица 12

Наследуемость резнете» тного дуба черешчатого к некоторым видам её консументои

I Вид дендроконсумента Н5

j Мучнистая роса 0,46

j Зелёная дубовая листовёртка 0,58

j Желудёвый долгоносик 0,44

Приведенные в таблицах значения Н2 относятся к среднему и высокому рангам, что свидетельствует о перспективчости селекции на резистентность. Но при этом следует подчеркнуть, '.го коэффициенты наследуемости являются чисто статистической величиной, характеризующие удельный вес гег.отнпической изменчивости в общей изменчивости количественного признака в выборке (Любавская, 1982). Строю они относятся только к тем экспериментам и к тел; популяциям, па основе которых они были получены.

7.2. Наследуемость биорезистентшсти на популяционном уровне при семенном размножении

Эксперименты проводились in situ - на естественном инфекционном фоне и ex situ - на искусственном инфекционном фоне или с применением м-тодик искусственного зараженн семенных потомств.

Наиболее вредоносным для культур сосны видом в условиях южной лесостепи является корневая губка. Принципиально, селекция на резистентность к этому патогену связана с тремя вопросами:

1) существует ли изменчивость резистентности к патогену в исследуемой популяции сосны на идентифицируемом уровне ?

2) существуют ли расы патогена, различные по вирулентности к хозяину ?

3) как велика наследи емссть резистентности хозяина к патогену?

Положительный ответ на первый ьопрос содержится в разделе 4 данной работы. Ответ на второй вопрос отрицателен, поскольку исследования проводились в пределах отдельных очагов патогена, где обычно доминирует наиболее вирулентная раса. Третий вопрос в условиях юга лесо-сгегш был не изучен и являлся предметом детального рассмотрения. Результаты оценок выживаемости потомств по группам материнских деревьев (резистентных и предрасположенных к заболеванию'), а также соответствующие им коэффициенты наследуемости представлены в табл. 13

Таблица 13

Выжпаемость семеним., пото: :ств деревьев сосны, различных по степени резистентности к корневой губке в условиях высокого инфекционного фона патогена

| Витрчст Вьпкнваемость потомств по категориям групп мате-

потомств, ричских дозевьеа, ■}„ .

лет RR R RS s ■ SS

3 95,6 72.8 70,4 70,1 55,8- 0.3-1

5 75,4 33,4 ЗОЛ 29,8 18.0 0.50

10 65,6 28,7 26.4 17,8 15.6 0.66 ;

Коэффициент наследуемости резистентности сосны к корневой губке с возрастом потомств увеличивался: or низкого ранга в 3-летнем возрасте ао высокого - в 5-летнем. Можно считать, что уже ь 5-|0-летнем у.с! ыаемых иогомстз аддитивное участие iciiob в изменчивости

резистентности проявляется в достаточной для селекции мере. Предварительный практический вывод заключается в том, что отбор плюсовых деревьев сосны на резистентность к корневой губке с последующим семенным размножением отобранных деревьев в южной подзоне Центральной лесостепи перспективен. Уже в первом поколении наблюдается значительное повышение биорезистентности.

Аналогичный изложенному выше подход был принят также при изучении наследуемости резистентности сосны к рыжем)' сосновому пилильщику (табл. 14).

Таблица 14

Наследуемость ( Ь2) резистентности сосны к рыжему сосновому пилильщику

Возраст потомств. Повреждаемость потомств по категориям групп материнских деревьев, % h2

лет RR R RS S SS

3 5,3 ' - - - 7,2 12,4 14,6 18,1 0,32

4 ' 6,6 ' 12,2 12,8 15,2 '22,2 0,32

5 - 9,1 12,6 14,0 26,6 26.7 0,50

Дифференциация повреждаемости потомств в зависимости от уровня индекса R/S материнских деревьев достаточно четко проявилась уже в 3-летнем возрасте потомств. В'5-летнем возрасте различия усилились, обусловив достаточно высокий коэффициент наследуемости. Наблюдения за сравнительной поражаемостью мучнистой росой потомств дуба велись в течение 5 лет (табл. 15).

Представляет интерес тот факт, что начиная с 2-летнего возраста при постоянном снижении поражаемое™ листьев дуба мучнистой росой с увеличением возраста коэффициент наследуемости оставался в течение 4 j.ct неизменным. По-видимому, это можно расценить как высокую стабильность механизма аддитивного участия генов определяющих резистентность дуба к мучнистой росе. Поскольку в основном аддитивные эффекты обусловливают общую комбинационную способность, вероятность эффективного отбора на резистентность к мучнистой росе полуенбеовых потомств плюсовых по этому признаку деревьев дуба черешчагогс достаточно велика. На этом основании отобранные деревья рекомендованы для со 'д.ишя семенных плантаций.

Таблица 15

Наследуемость (h2) резистентности дуба к мучнистой росе

Возраст потомств, Поражаемость по категориям групп материнских деревьев, % h*

лет RR R 1 RS S SS

1 62,3 64,2 81,6 82,8 83,4 0,34

2 42,8 62,4 80,8 82,0 82,1 0,50

3 40,8 45,4 72,5 73,3 81,0 0,50

4 26,8 42,4 68,6 69,7 70,2 0,50

5 21,5 28,2 42,4 42,6 62,0 0,50

• 7.3. Наследственная биорезистентность сосны на индивидуальном уроьле

Результаты исследований представлены а табл. 16.

Таблица 1С

Динамика выживаемости потсмств плюсовых по резистентности к корневой губке деревьев сосны к очагах патогена

№№ материнских Возраст по- Выживаемость по- Статистические

деревьев томств, томств, % показатели

лет S, S, d <

1 3 92,4 • 71,6 20,8 2,0

5 ■ 73,2 46,8 26,4 . 3,6

10 64,0 35,0 29.0 3.9

2 3 80,6 58,4 ■22 2 2,3

5 64,4 40,2' 24,2 3,5

10 ' 58,2 . 37,6 ' 20.6 3,2

3 3 . 80,4 -57,2 23,3 . ■ 2,3 '

5 66.2 39,8 26,4 3,6

■ 10 59,0 ' 33,2 20.8 • 3,!

Средние значения - 3 S4.5 62.4 22,1 2,2

по возрастам по- 5 67,9 42,3 25,6 3.6

томств . 10 60;4 36,9 23,5 3.4

Прим.1 шие Ss - выживаемость потомств селекционных деревьев, Sp - выживаемость почуляциншых потомств, d - средняя разность межд\ сопряженными парами наблюде! ий, I - достоверность.

Вывод по данному этапу исследований заключается в том, что испытанные плюсовые деревья могут быть отнесены к категории элитных по резистентности к корневой губке. Достаточно стабильные различия в выживаемости потомств (отселектированных и полуляционных) проявились с 5-летнего возраста.

В ;елом полученные результаты исследования свидетельствуют о перспективности селекции сосны и дуба на биорезистентность в южной подзоне Среднерусской лесостепи. Использование при создании культур элиты должно быть приоритетным.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ ПО ПОВЫШЕНИЮ ^ИСРЕЗИСТЕНТНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ И ДУБА

Реакция на отбор (Я), как эффективность однократного отбора на биорезистентность в исследованных популяциях сосны и дуба, показана в табл. 17.

Таблица 17

Прогнозируемая эффективность отбора сосны и дуба на резистентность

Вид -ре-иес-ной породы Вид дендро-консу-мента Средний балл резистентности Наследуемость, :12 Селекционный дифференциал, Б балл Эффектов- 1 ность отбо- ] ра, Я балл/%

Сосна Корневая губ- 2,5 . 0,66 2,5 1,65/66,0 '

обыкнов еннал ка Рыжий сосновый пилиль- .2,8 . 0,50 1 2,2 1,10/39,3

щик Шишковая 2,4 0,32 2,6 0,83/34,6

смолёвка Шютте обык- 2,6 0,50 2,4 1,20/46,2

новенное

Луб че-реы-1 члтый Мучнистая роса 2,4 0,50 2,6 1,30/51,2

Наибольшая эффективность отбора прогнозируется для сосны в отношении корневой губки, для дуба - в отношении мучнистой росы По другим видам отбор может быть менее эффективным, но достаточно значительным.

Следует отметить, что в приведенных расчетах не учтена поправка на г - эффективность отбора на вирулентность (агрессивность) в популяциях дендроконсументов. Модифицированная формула эффективности отбора на биорезистентность должна иметь вид: Я = Б * Ь2 - г(1).

Поскольку в табл.17 отражен первичный эффект селекции, значением г допустимо пренебрегать.

Другой путь (после отбора) усиления природной биорезистентности растений - различные варианты контролируемого опыления. В плане данной работы проводились: 1) самоопыление отобранных по фенотипу биорезистектных деревьев; 2) перекрестное опыление отобранных по фенотипу биорезисгентных деревьев между собой; 3) перекрестное опыление биорезистентных материнских деревьев и их резистентных потомств; 4) перекрестное опыление биорезистентн- ix и восприимчивых деревьев.

В опыты по контролируемому опылению сосны было вовлечено 16 деревьев в отношении корневой губки (14 комбинаций) и 16 деревьев в отношении рыжего соснового пилильщика (12 комбинаций). Лучшие результаты .были потучены при переопылении материнских деревьев и их резистентных полусибсовых потомств. В качестве материнских использовались деревья потомства, в качестве отцовских - первично отобранные деревья. ' ."'•'■

9. БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ НАСАЖДЕНИЙ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕ-

■ • НИЯ ■ . ■."'■•. ■

С"пекция лесных древесных растений на биорезистентность связана' с важнейшим критическим вопр >сом, как преодолеть высокую приспособленность их консументов?

Пргснособленность понимается в данном случи в.- генетическом смысле, как успех в размножении, дающий определенным генотипам преимущество в заселении тех или иных экологических ниш. Глазные со-стапяющие приспособленности - жизнеспособность особей, их плодовитость, смертное 1ь, соотношение полое, эффективность поиска кормовых растении и половых парчнгроз, выжпуае.м-лг/ъ щи»меч в, способиоаь к образованию новых, иол се агрессивных штаммов к де' н др

Быстрая смена генераций, огромный репродуктивный потенциал, способность некоторых групп воспроизводить потомство в гаплоидной фазе дают настолько большие преимущества многим видам денДроконсумен-тов, что они могут преодолевать резистентность отселектированных древесных растений еще при жизни одного поколения деревьев. Поэтому задача снижения приспособленности дендроконсументов являегся ключевой.

Принципиально, с эколого-генетических позиций, есть два пути ее решения: 1) сочетание в одном древесном растении (в одном сорте, гибриде, в одной форме) различных факторов резистентности; 2) сочетание в одном насаждении различных факторов, влияющих на приспособленность ден-дроконсументов.

Поскольку" комплектование сложных сортов основных лесо-обралователей в настоящее время проблематично, задача решается вторым путем. Среди факторов, влияющих на приспособленность дендроконсумен-тов большое значение имеют полиморфизм лесообразующих пород, видовое разнообразие, неоднородность физической среды.

, 9.1. Значение полиморфизма популяций древесных пород

В мономорфных насаждениях в популяциях дендроконс) ■ментов преобладает стабилизирующий отбор. Средние фенотипы имеют наибольшую приспособленность, и онй доминируют. Крайние фенотипы нмс1 г наименьшую приспособленность и элиминируются. Генетическая вариабельность популяции' уменьшается, стабилизируясь в области ее средних значений. В результате формируются достаточно гомогенные популяции дендроконсументов, представляющие потенциально большую угрозу для насаждений. Некоторое торможение этому процессу мо хет дать случай, когда средние фенотипы насекомых-дендрофагов, грибов и других консументов обладает высоким уровнем гетерозиготности. Доминантность в проявлении биорезистентности также может сдвинуть средшою пппул.ч: ;ни.

В биморфных насаждениях л популяциях дендроконсументов преобладает дизруптивный о^бор - на две экологические ниши. Изменчивость возрастает, хотя среднелопуляционные значения могут и не измениться. Формируются три группы особей б популяциях дендроконсументов: А -особи, снециализировашьте на одной .форме древесной породы; В - особи, специализированные на альтернативной форме той же древесной породы:

С - особи, обладающие промежуточной приспособленностью, менее спе-цихтнзированные в отношении альтернативных форм древесной породы.

В биморфных насаждениях с неодинаковым участием контрастных по фактору резистентности форм также преобладаем дизруптивный отбор, но количественные соотношения групп особей будут другими.

Более точно формирование теоретических частот фенотипов в зависимости от состава форм древесной породы можно проследить на примере зеленой дубовой листовертки. Очевидно, что лесовод заинтересован в максимальном участии группы ЛВ, как имеющей наименьшую приспособленность.. Это достигается при p=q--0,5, когда доля АВ составляет 50%. Аналогичный расчет показывает, что при равном смешении трех форм древесной породы доля промежуточной группы достигает об%.

В мономорфной ранораспускающенся дубраве (пробная площадь N 1) отрождение гусениц листовертки совпадает с листораспусканнем дуба. Максимум наступает быстро - уже в начале третьей декады апреля. 3-тгем интенсивность ограждения гусениц снижается к началу мая прекращается. Примерно такой же ход процесса характерен и для лета имаго, но со смещением на июль.

В Зиморфном насаждении (пробная площадь N 2) процессы ^рождения гусениц и лета имаго листовертки сильно растянуты во времени, что способствовало их повышенной смертности (прежде всего от птиц). Плотность яйцекладок на обеих формах была примерно равная при осеннем учете. Но следующей весной молодые гусеницы приступили к питанию лишь на ранней форме дуба.

В мсоморфной позднораспускающейся дубраве (пробная площадь,,N 3) процессы отрождения гусениц и лета имаго имели минимальные параметры.

Таким образом, главная особенность огрождекия гусениц и лета имаго лисiоверлеи в биоморфном древостое в том, что тти процессы неизбежно сопровождаются повышенной смертностью ее осч. Зен.

Динамика листораспускания дуба чсрешчатого, отрождения гусениц и лета имаго зеленой дубовой листовертки в зависимости от учаегич в древостое феноформ дуба (Шипов лес, г 990, .)

1 проб- ! Регистрируемое Месяц'декада

! ных пло- явление

1 щздей !

| состаи дре- ! Апрель Май Июнь

1 10"

; СТСН | 2 3 1 2 3 1 2

! I.

I юдр

! Лнстораспускание | Полное облнствснке I Отроедгпис гусениц ! Лёг имаго

о-

5Др5Дп

I Листораспускааи^ I Полное облнстЕение | Огрожденпе гусениц | Лег »миге

3. | Листсраспускйние

:ОДп Полнее облистьение

| Отрсжценпе )-ус;яии | Лет имаг о

Примечание. Др - Дуи черешчатый ранорагпуска.члцнйся, Дп - Дуб поздморас-лускак,и;иПся.

Рис 1

9.'2. Значение валового разнообразия нг.са>цдени1

Тенденция упрощения лесных биоценозов и унификации способов создания искусственных насаждений способствовала повышению при-с.чос^сло.'лости многих видов дендроко.чеументов, ставших г;о существу вредителями леса. При зтом особендс большую роль имелг. приобретенные поведенческие реакции насекомых-дечлрофагпв, которые ьозникали на базе стереотипных. Однопороднасгь культур способствовала ..также широкому распространению ютзгсннмх для юснь» п дуба организмов.

Видовое, разнообразий насаждений, уменьшая приспособленность, расиаосфаьоние дечдроконс\ментов, повышает бпорешетеитноеть на-са.к.'-йкии.

9.3. Значенне неоднородности физической среды .

Элементы физической среды сложным образом взаимосвязаны и комплексно влияют на лесной биоценоз, в частности на дендрокоисумен-тов. Но среди этого комплекса можно выделить, хотя бы в рамках решения конкретной задачи, ведущий элемент, определяющий или модифицирующий другие. В отношении непарного шелкопряда таким элементом была топография местности. Характерно, что в исследованных стациях субгю-пуляцин шелкопряда проявили тенденци- * к регулярному распределению, в то время как популяция в целом имела агрегированное распределение. То есть, уровень неоднородности среды обусловливает характер распределения особей и влияет на их выживаемость. В условиях понуляционнои панмиксии неоднородность среды неизбежно снижает приспособленность дендроконсументов.

. • 9 4. Эффект группы

В принципе, высокой биорезистснтности насаждений можно достигнуть раздельно - как. за счет только генетических механизмов (через иммунитет), так и за счет только экологических механизмов (через активизацию энтомофагов. антагонистов, лесокультурные приемы). Но более рационально, как это и происходило в природных лесных экосистемах, использовать, генетические механизмы созместно, в их взаимосвязи. В качестве примера этого приводятся результаты эксперимента-табл. 18.

Основной вывод из данной таблицы в том, что деидрогруппа может - существенно повышагь биорезистенгность составляющих ее дереаьев. Если в группе, на подготовленной площадке, формируется культура одного вида древесного растения, то ь межплощадочном пространстве естественно создается разнообразное в видозом отношении и размещении разновозрастное насаждение. В целом. такие лесные культуры при доминировании основной лесообразующей породы более близки, по сравнению с рядовыми монокультурами, 'природным лесам, и отличаются высокой биорезаст; нтностыо. .

Таблица 18

Сравнительная повреждаемость рыжим сосновым пилильщиком рамет

различных по степени энтоморезнстентностн клонив сосны обыкновенной в условиях разреженных к в ценфе вы-сокополнотных участков культур сосны

Наметы Повреждаемость рамет, %

Клоны по NN клонов Число рамемт Рядовые культуры Группы

\"розн:о-

резпек'нг- П±т с 01т С

ПСС'П

кк. 1 . 2С 4.6±0,2 16,2 0 0

2 27 3,810,1 12.4 0 0

3 21 4,1+0,1 10,3 о 0

С = 74 1 0=4,2 ±0.1 О- 0

1 27 16,8 3,210,1 12,8

23 14,1+0.3 14,2 4,2+0,1 14,1

| ' 3 о? 16,2±0,4 13,3 2,810,1 8,0

• • 8 = 72 ■1 0=14, 2т.0,2 и -3,3 +0,1

¡КЗ 1 26 28,810,8 ¡7,6 16,6+0,4 18,1

2 31 32,4±1,1 17,2 12,810.3 16,2

! 3 24 40 0-1,3 16,4 14,4+0,4 17,8

1 ............. .. 3 ~ 81 1 о=зз. 710.4 0-!4. 610.2

Примечание. К.К - зысокая резистентность, Я - средняя резистентность, 115 - обычная для данного насаждении резистентность; О - средняя повпе,вдаемост:> рамет.

Таким образом, групповое размещение деревьев в насаждении способствует их самозащите от чрезмерного негативного воздействия их коису-.чептов.

9.5. Количественная оценка общей гетерогенности лесных экосистем и ее значение

В преды цуших разделах показана роль полиморфизма лесо-образ\ющих перед, видового разнообразия, иео^чородьости физической среды, файлового размещения деревьев з поьышении бнорезнстгнтьости насаждений. Интеграция этих факторов в рамках конкретной лесной экосистема формируют гетерогенность среды, существенно влияющую на .кп^чедеятелыюсть и распространение дендроконсуметоь.

Практически важно количественно оцеинг.агь степень общей ¡етеро-течноои самых рагпосорашых лесных сред, чк-бм иметь »ткденость

сравнивать их между собой по этому признаку. Для этой цели удобна формула Шеннона (1963):

н *-±Р,'1оШг(р) •

где 1 - источники гетерогенности изучаемой лесной экосистемы, р, -вероятность их проявления, п - число источников гетерогенности.

Показатель Н непрерывно зависит от вероятностей проявления отдельных признаков, то есть способен чутко реагировать на изменения. Наибольшая степень гетерогенности достигается при равновероятных значениях признака. При вероятности события, стремящейся к 0 и 1, показатель б^дет стремиться к 0. Единица измерения - бит.

ВЫВОДЫ

1. Искусственные и угратившие свою самобытность естественные леса южной лесостепи, не обладая эффективной системой природных регулирующих механизмов, нуждаются в защите от негативных эффектов последствий жизнедеятельности многих видов дендроконсументов. Использование естественных механизмов устойчивости древесных пород к патогеном и насекомым-фитофагам - один из способов экологизации лесного хозяйсгьл, снижающий степень возможного воздействия пестицидов на лесные экосистемы.

2. Изменчивость по признаку "биорезистептнэсть" широко проявляется в родах сосны и дуба на видовом, формовом и индивидуальном уровнях в насаждениях южной подзоны Среднерусской лесостепи.

3. При изучении видовой окорезистентностн видов соснь: и дуба, произрастающих в естественных насаждениях и культурах п условиях южной лесос.епи установлено, что чнтродуцирсванные виды сосны и дупа отлича:-отся, как правило, большей резистентностью к основному комплексу автохтонных видов дендроконсументов по сравнению с аборигенными видами - сосной обыкновенной и дубом черешчатым.

Видовая биорсзистенгность сосны и дуба проявляется как качественный или хорошо инраженсын киличгстьенны.Ч признак, практически независимый О! условий произрастания.

Использование видовой резистентности при лссовыращивлнии ограничено из-' различий е чкологин и хозяйственно ценных признаках аборигенных и .¡мтр'одут'изг,ванных видов древесных пород. .

4. Изучение формовой биорезистентности сосны обыкновенной и дуба черсшча'гого показало, что наибольшей резистентностью к комплексу ■ насекомых-дсндрофагов и возбудителей болезней обладают форма -серебристая сосны обыкновенной и позднораспуекаютцаяся форма дуба чсреш-чагою.

Формовая биорезнстентность сосны обыкновенной и дуба черешчато-го проявляется как качественный или количественный признак в различных условиях произрастания. Формовые различия биорезнстентности могут быть уже в настоящее время использованы для радикального повышения резистентности создаваемых насаждений. Однако лимитирующим являйся тот факт, что число видов, в отношении которых проявляется формовая резистентность, ограничено.

5. Индивидуальная биорезистентность сосны обыкновенной и дуба черешчатого проявляется исключительно как количественный признак, существенно зависящий от условий произрастания, и в отношении всех специализированных видов насекомых-дендрофагов и патогенов. Для эффективного использования индивидуальной биорезистентности при лесо-выращнвании необходима целенаправленная селекция.

6. Изучение наследуемости биорезистентности сосны обыкновенной и дуба черешчатого позволило установить, что индивидуальная биерези-стентность сосны и ду ба, как характерный количественный признак, находится под сильным влиянием условий окружающей среды и контролирует ся большим числом генов.

Определенные значения коэффициентов наследуемости биорези-стентносги сосны и дуба на популяционном и индивидуальном уровнях при вегетативном и семенном размножении свидетельствуют о перспективности селекции этих пород на биорезистентносгь в южной лесостепи.

Значения коэффициентов наследуемости существенно зависит or возраста испомств. В зависимости с~ определенных коэффициентов наследу-c.vmcTH необходим дифференцированный подход в выборе схем селекции.

7. Результаты опытов по повышению биорезнстентности деревьев сосны и дуба показали, что для усиления природной биорезнстентности сосны и дуба ь ¡ожчой лесостепи целесообразно использовать как последовательный отбор резистентных форм и биотипов, сушестьующнх в природе, iaic и некоторые чарчанты контролируемого опчленил отобранных биотипов.

В опытач по •;опт|:олпр\ем')му опылению сосны обыкновенной в не-:н\ 1!о"Ы1.;снч.ч ее рещстсниюс гп к корневой ппке и рьглеяч '.осново-

му пилильщику лучшие результаты были получены при переопылении материнских деревьев и их резистентных полусибсовых потомстс. В качестве материнских использовались деревья потомства, в качестве отцовских - первично отобранные деревья.

8. При оценке эффективности отбора на биорезистентность предлагается учитывать поправку на г - эффективность отбора на вируле:гпюсть (агрессивность) в популяциях дендро-консументов. Модифицированная формула эффективности отбора на биорезистентность имеет вид: Я = $ *

9. Критическим вопросом, в селекцйи сосны и дуба на биорезнстент-ность является высокая приспособленность дендро-консументов, вызывающая их реадаптацию. Гетерогенность среды противостоит приспособленности дендроконсументов, является необходимым условием выращивания отселектнрованных резистентных форм, биотипов, гибридов древесных растений. Поэтому перспективным направлением при лесоразведении является повышение биорезистентности насаждений. Оно может быть построено на основе обобщенной схемы комплексной и многоуровневой биорезистентности древесных пород.

10. Высокая гетерогенность лесных экосистем достигается, прежде всего, за счет полиморфизма лесообразующих пород, видового разнообразия лепюго фитоценоза; неоднородности физической среды.

В качестве . количественной меры гетерогенности Среды удобна

формула энтропии:

Насаждения, для которых характерны разноЕОзраегность, вертикальная сомкк/гость, высокий уровень видового разнообразия, полиморфизм лесообразующих пород, мозаичное размещение биогрулп, естественное возобновление и есгестгенное возрастное развитие, проявляют высокую бисрезистентнссть.

!!. Изученные особенности проявления биорезистентности сосны и дуба на видовом, формовом, популяциснном и и иди г. иду,1.льнем уровнях, а трюке на уровне ссиОг.',естза позволяют использовать селекционные, лесо-нодствеьнь'.е и иные методы как альтернативу химической защите леса. На основе по." жжений, разработанных в результате исследований но теме дии ;ргши.., предлагаются Рекомендации по повышению бпорезнстеит-носги сосны и дуба з южной лесостепи.

Ь2 - г(()

' Основное содержание работы отражено в следующих публикациях

1. Арефьев Ю.Ф. Лесопатологичеекий надзор на Дальнем Востоке// Лесное хозяйство. 1968, N 9. - с-63-65

2. Арефьев Ю.Ф. Динамика плотности энтомопопуляций в лесах Нижне-Удского бассейна/7 Сб. трудов ДальНИИЛХ. N 9. Хабаровск, 1969,-с. 363-376

3. Арефьев Ю.Ф. Большей лиственничный короед lps subelongatus Mötsch ъ условиях прибрежной части Удского бассейна// Сб. трудов ДальНИИЛХ. N 9. Хабаровск, 1969,- с.413-417

4. Арефьев Ю.Ф. К вопросу о повреждаемости короедом-типографом деревьев ели аянской в связи с их физиологическим состоянием // Сб. трудов ДальНИИЛХ. N 10. М„ 1970,- с.240-245

5. Арефьев Ю.Ф. Особенности фенологии дендрофильных насекомых юго-запацной части Охотского побережья // Шестой съезд ВЭО. Воронеж, 1970.-с. 14

6. Арефьев Ю.Ф. К изучению защитных лесов Охотского побережья// С6.трудов ДальНИИЛХ. N 11. М.: Лесная промышленность, 1971. - с. 184191

7. Арефьев 10.Ф.. Количественная зависимость плотности энтомопопуляций от лесоэкологических факторов // Тр. Международного конгресса ли защите растений. - М., 1975. - с.202-203

S. Арефьев Ю.Ф. О повышении энтомоустойчнвости семенных плантаций сосны обыкновенной // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. - М., ч. П.-1980.-с. 333-334 . ■

9. Арефьев Ю.Ф. Гетерогеи"ость среды как необходимое условие выращивания этоморезкетентных форм древесных растение/Надзор за вредителями и болезнями леса ь совершенствование пер борьбы с ними. -Пушкино, 1981.-е. 16-18

10. Арефьев Ю.Ф. Стратегия лесозащиты в условиях интенсивных и промышленных технологий // Достижения науки и передового опыта зашиты леса от вредителей и болезнен. - М., 1987. - с. 8-9

11. Арефьев Ю.Ф. П.ммуногске: лесных древесных пород как управляемый происсс:/ Тр. V съезда ВОГиС - М.. 1987. - с.26-27

12. Арефьев Ю.Ф. Селекция древесных растений па иммунитет// Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. - М., 1989. -с. 122-123

13. Арефьев Ю.Ф. Стратегия безъядной защиты леса // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем. - Воронеж, 1990. - с. 128-132

14. Арефьев Ю.Ф. Механизм влияния гетерогенности среды на плотность популяций дендрофильных насекомых // Устойчивость лесоз к воздействию насекомых. - Красноярск, 1991. с. 7-8

15. Арефьев'Ю.Ф. Эволюционные аспекты селекции лесных древесных растений на иммунитет // Эволюционные основы и методы интродукции н селекции растений. -Воронеж, ВГУ, 1994. - с. 15-19

16. Арефьев Ю.Ф. Энтоморезиетентгость лесных монокультур // Лесной журнал. - 1994. -N 4. - с. 73-75

17. Арефьев Ю.Ф., Терпугов Е Е., Кобзева С.Г. Стратегия защиты леса в условиях интенсивных и промышленных технологий // Лесное хозяйство. - 1988.-N 6. - с. 35-38

18. Арефьев Ю.Ф., Артюховский А.К. Отбор устойчивых к вредителям форм лесных древесных пород при формировании насавдений в зеленых зонах // Селекция форм ценных древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. - Воронеж, 1989. - с. 101-107

19. Арефьев Ю.Ф., Тягунова Г.Я. Селекция древесных растений на устойчивость - основа интегрированной защиты леса // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. - Воронеж, 1990. - с. 7279 ' . '

20. Арефьев Ю.Ф., Басова C.B., Кулинич II.H., Терпугов Е Е., Тягунова Г.Я., • Ширнина Л.В. Регуляция численности вредных организмов ь искусственных лесных биоценозах // Генетика и селекция в лесоводстве. -М„ 1991.-с. 101-108

21. Арефьев Ю.Ф., Петров С.А. Некоторые генетико-экологические acncKiu лесозащиты'/ Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов! - Воронеж, 1993. - с. 100-110

22. Арефьев Ю.Ф., Артюховский А.К. Генетический аспект защиты насаждений соскы от корневой губки /7 Сосновые леса Росгчи в системе многоцелевого лесопользования. -Воронеж, 1993.-е. 53-55

23. Арефьев Ю.Ф., Ильев Л.И. Эхолого-экономическнй мониторинг в Центральном Чернозе.чьг // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. - М., 1994. ■• т. 2. - с. 63-6-1

24. Арефьев Ю.Ф., Артюховский A.K. Наследуемость устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке // Генетика. - М., 1994. - с. 9

¿5. Арефьев Ю.Ф., Денбновецский Г.Ю., Кулинич ГШ., Терпугов Е.Е. Генетические аспекты иммуногенеза древесных растений// Генетические основы лесной селекции и семеноводства. - 1982. - с. 149-153

26. Арефьев Ю.Ф., Арпоховский А..К. Генетико-зкологические аспекты защиты сосны обыыювенной от;корнезой губки И Лесное хозяйство, 1996. -N2. -с. 46-47

27. Arefjew J.F. Avioforstschutz im Fernen Osten der UdSSR'/ Die sozialistische Forstwirtschaft. - 1970. - N 4. - s. 115-117 ,

?.o. Aretjew J.F. Uber den unterschiedlichen Befall von Fichten im Osten der UdSSR durch Ips typoeraphus L. // Deutsche Ent. Zeitschrift. - 1974. - N 21. -s. 335-337

29. Arefiev J.F. Breeding for Pest Resistance in Forest Tree // Forest Genetics, Breeding and Physiology of Woody Plants. - Moscow, 1989. - p. 154155 ... •

30. Arefjew j.F. Gcnetiscii-okologische Aspekte des Forstschutzes // Der Wald. - 1995. - N. 7. - s. 233-239

31. Arcrjew J.F., PoschnTnkow F.W. Biologische Aspekte der Mechanisierung in der russischen Forstwirtschaft // Forest laid Technik. - 1995. -N.3.-S. 10-12 '

3.">. Arefiev J.F. Genetic-ecological «Aspect of Preventive Forest Protection /7 Genetics and Breeding in Forest Service. - Voronezh, 1996. - p. 117