Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Повышение биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Повышение биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия"

На правах рукописи

МОСЕЙЧЕНКО НОРА СЕРГЕЕВНА

ПОВЫШЕНИЕ БИОРЕЗИСТБНТНОСТИ НАСАЖДЕНИЙ НА ОСНОВЕ МЕХАНИЗМОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ (НА ПРИМЕРЕ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ)

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Воронеж 2004

На правах рукописи

МОСЕЙЧЕНКО НОРАСЕРГЕЕВНА

ПОВЫШЕНИЕ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТИ НАСАЖДЕНИЙ НА ОСНОВЕ МЕХАНИЗМОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

(НА ПРИМЕРЕ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Воронеж 2004

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Арефьев Юрий Фёдорович Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор

Негробов Олег Павлович - кандидат биологических наук, Алёхин Владимир Тихонович Ведущая организация - Федеральное государственное унитарное

предприятие «Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции»

Защита состоится 23 декабря 2004 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии.

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, Воронежская государственная лесотехническая академия. Факс — 8(0732)538461.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА. Отзыв на автореферат в двух экземплярах, заверенный печатью предприятия, просим направить учёному секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан 22 ноября 2004 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований обусловлена тем, что в последние десятилетия в Краснодарском крае, как и во многих регионах мира, под влиянием техногенных, рекреационных и климатических факторов развивается процесс снижения биорезистентности насаждений. В результате этого леса, как доминирующая форма растительности, не могут в полной мере выполнять свойственные им экологические, экономические и социальные функции. Необходимы научно обоснованные и практически выполнимые меры по повышению биорезистентности насаждений. Решению данного вопроса на основе механизмов экологического разнообразия посвящена тема данной диссертационной работы и в этом её актуальность.

Тема исследований соответствует международным соглашениям в области охраны окружающей среды, сохранения лесов, устойчивого развития лесного сектора (Хельсинки, 1991,1993; Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1991; Лесные принципы, 1993; Концепция устойчивого управления лесами РФ, 1996), а также российским решениям, направленным на создание условий для устойчивого развития ("Основы политики РФ в области развития науки и технологий на период до 2010 года и дальнейшую перспективу", 2002.

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии "Реабилитация гоместаза лесных экосистем" (№ госрегистрации 01.200209835), федеральной целевой программы "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (№ госрегистрации 01.2.00103888), а также в рамках темы по гранту Министерства образования РФ "Генетико-экологическое обоснование и разработка системы мер и технологий по оздоровлению лесов" (грант ТОО-11.1-446).

Цель исследований — повышение биорезистентности лесных насаждений на основе использования механизмов экологического разнообразия. В соответствии с целью диссертационной работы необходимо было решить следующие задачи:

- определить количественно уровни жизнеспособности основных ле-сообразующих пород исследуемого региона и соответствия насаждений условиям произрастания на основе лесопатологических и лесоводственных критериев;

- исследовать зависимость биорезистентности лесообразующих пород и насаждений от уровней экологического разнообразия лесных экосистем;

- оценить роль экологического разнообразия в снижении приспособляемости патогенных организмов;

- разработать систему мер по повышению биорезистентности насаждений.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые дано научное обоснование использования механизмов экологического разнообразия в целях повышения биорезистентности насаждений (1), исследована зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия (2), показана роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособляемости патогенных организмов (3).

Практическая значимость результатов работы определена предложенной системой мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия и массового отбора на биорезистентность (1), полученными оценками жизнеспособности насаждений в зависимости от их структурного и композиционного разнообразия (2), отсел вотированным и на резистен гность к мучнистой росе особями дуба черешча-того (3).

Обоснованность и достоверность результатов исследований и выводов обеспечены комплексным методическим подходом в достижении цели,

использованием критаческих статистик для оценки значимости получаемых результатов, систематически-случайным принципом выбора проб при проведении натурных обследований, широкой сетью долговременных опытных и опытно-производственных о бъектов.

Положения, выносимые на защиту:

- зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия,

- роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособленности дендроконсументов,

- обоснованность системы мер по повышению биорезистентности насаждений.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002), на 7-й международной научно-практической конференции "Высокие технологии в экологии" (Воронеж, 2004), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса" (Воронеж-Краснодар, 2004).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 10 опубликованных работах.

Объём выполненных работ. Проанализированы результаты лесопа-тологической инвентаризации насаждений, проведенной на 515 круговых учётных площадях. Лично автором проведены исследования на 320 пунктах наблюдений и на 20 постоянных пробных площадях. В равнинных дубравах дуба черешчатого в условиях высокого инфекционного фона мучнистой росы отобраны 16 деревьев дуба черешчатого, плюсовых по резистентности к данному патогену. Лично автором проведены 32 эксперимента по искусственному заражению деревьев патогенными организмами.

Структура и объём диссертации. Диссертация соответствует Межгосударственному стандарту ГОСТ 7.32-2001; состоит из введения, основной части, включающей шесть разделов и 10 выводов по результатам исследований; приведен список использованных источников (165 источников); имеются 2 приложения; изложена на 155 страницах, включает 22 рисунка, 23 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Выбор направления исследований

Проблема повышения биорезистентности лесов является глобальной. В подходах к её решению есть как общие, так и специфические черты, немало дискуссионных вопросов. Среди последних — само понятие биорезистентности, устойчивоеги биологических сообщесгв. Ю.М. Свирежев и Д.О. Логофет (1978) определяют, "... что сообщество устойчиво, если устойчиво некоторое не!ривиальное положительное решение системы дифференциальных (разностных, дифференциально-разностных и т.д.) уравнений, являющейся моделью этого сообщества". Данное формализованное определение устойчивости является основанием для последующего вывода о том, что сохранение числа видов видов в сообществе не обязательно. Но в то же время справедливо и утверждение о гом, что исключение одного или нескольких видов из сообщества можно интерпретировать как нарушение его устойчивости. Оставшиеся (возможно вместе с появившимися) виды со временем сформируют устойчивое сообщество, но эго будет уже другое сообщество.

В лесной экологии термин «устойчивость» чаще всего употребляется как синоним термина «стабильность», когда лесная экосистема закономерно развивается, успешно противостоя, благодаря своей внутренней организации, "возмущающим" (как правило, негашеным) факторам внешней среды. В этом смысле термин устойчивости и употребляется нами в данной работе.

В данной работе термину «устойчивость» предпочтен термин «биоре-

зистентность», понимаемый как способность древесных растений и насаждений противостоять активно или пассивно, в большей или меньшей степени негативному эффекту жизнедеятельности их консументов — грибов, насекомых и других организмов, прежде всего патогенных (Арефьевым, 1996). В этом определении термин «резистентность» не противопоставляется более употребительному в русскоязычной литературе термину «устойчивость», но применяется как более конкретный и точный, соответственно его значению в мировой литературе.

Интегрированный подход к управлениею лесами, при котором достигается баланс различных функций леса и потребностей современного общества неизбежно связан с вопросами повышения биорезистентности насаждений, прежде всего рукотворных. Подходы к повышению биорезистентности лесов различны. Особое значение имеет мнение выдающегося лесозащит ника А. И. Воронцов (1987) писал о том, что всё чаще лесозащите приходится вмешиваться в жизнь создаваемых лесных культур и корректировать различные лесоводственные мероприятия, терпящие неудачу. В настоящее время эта мысль ещё более актуальна, чем 17 лет назад.

Естественной основой повышения биорезистентности насаждений является экологизация лесохозяйственных мероприятий, повышение экологического разнообразия насаждений в комплексе с селекцией древесных растений на биорезистентность, что определило характер наших исследований.

2 Природные условия

Уникальность природных условий Краснодарского края их в многообразии и контрастах: рельеф разделяется на горный и равнинный; климат умеренно континентальный, степной на равнине, более влажный и прохладный в горах; в северной часги Черноморского побережья - средиземноморский (с засушливым летом), переходящий к юго-востоку во влажный субтропический. Почвы тёмно-бурые лесные, бурые лесные, иерегнойно-карбонатные, аллювиальные, маломощные, а также обнажения и осыпи,

встречающиеся по обрывистым нижним частям склонов. Водные ресурсы образуют сложную систему. Отмечается антропогенное и техногенное загрязнение подземных вод. Растительность распределена подчинённо двум основным зональным закономерностям - широтной и вертикальной. Северная равнинная часть Краснодарского края относится к степной зоне, к причерноморским разнотравно-типчаково-ковыльным степям. Южнее р. Кубань степи сменяются лесостепью.

3 Методика исследований

Исследования проводились в период 1999 - 2003 гг. Лесопатологиче-ская инвентаризация проводилась по систематически-случайно определённой сети пунктов наблюдений на основе определяющей сетки (referenzgrid). Сторона каждого квадрата определяющей сетки соответствует расстоянию на местности 300-500 м. Всего при проведении лесопатолгической инвентаризации было заложено 515 пунктов наблюдений. На местности положение пунктов наблюдений определялось по спутникового навигатора - Garmin GPS.

Жизнеспособность деревьев и насаждений оценивалась по 5-ти балльной шкале, которая предполагала возможность перевода её в стандартную шкалу состояния деревьев. Размеры постоянных пробных площадей: в молодняках и средневозрастных насаждениях - 0,25 га, в приспевающих и спелыхлнасаждениях - соответственно принимались значения 0,5 га и 1,0 га.

Оценка композиционного разнообразия проводилась по формуле Шеннона (1948):

N

# =-*!>> А, (1)

1=1

где Я - уровень разнообразия, i - учитываемые источники разнообразия изучаемой лесной экосистемы, pi - вероятность их проявления, п - число учтённых источников разнообразия, к — константа). Оценка уровней структурного разнообразия насаждений проводилась по методике Штекера-Роммерскирхена (Stöcker - Rommerskirchen, 2002):

г = (2)

п шах(/, у)

при ...3; Г= [0,1],

где Т - параметр контрастов исследуемых признаков, п - число исследуемых деревьев, / - независимо выбираемые деревья, у' - деревья, выбираемые по отношению к / — деревьям. '

Среднее число инфекционных начал в одном поле зрения (Б ) микро- . скопа определялось при точности наблюдений I % . $~3,14(В+2)2, (3)

где £> - диаметр поля зрения микроскопа.

4 Характеристика жизнеспособности основных лееообразующих пород исследуемого региона

Под жизнеспособностью (vitality - жизненность) древесных растений мы понимаем показатель состояния здоровья деревьев и насаждений, характеризуемый качественными и количественными параметрами — особеностями габитуса, величиной прироста, степенью поражбнностью биотическими и абиотическими факторами; в необходимых случаях исследуются физиологических и биохимических показателей, интенсивность размножения и выживания потомства, конкурентноспособность, приспособленностью к условиям среды и др. Высший балл жизнеспособности - 4 (здоровые деревья), низшим баллом является 0 (отмершие деревья). Состояние ослабления, болезни, отмирания характеризуется промежуточными баллами, соответственно 3,2, 1.

Таблица 1 - Распределение деревьев основных лесообразующих пород по категориям жизнеспособности ( V), %

Древесные породы % - ное распределение деревьев по баллам жизнеспособности

4 3 2 1 0 2 1...0

1 2 3 4 5 6 7

Дуб черешчатый:

на равнине 5,6] 68,41 20,35 4,81 9,82 14,63

в предгорье 4,23 66,25 23,71 5,90 9,01 14,91

в нижнегорье 3,06 53,44 27,50 7,66 8,34 16,00

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7

V 4,30 62,70 23,85 6,12 9,06 15,18

Дуб скальный:

в предгорье 10,08 67,82 5,67 3,66 2,83 6,49

в нижнегорье 8,60 61,14 8,16 16,22 5,88 22,10

V 9,34 64,48 6,92 9,84 4,46 14,30

Дуб пушистый:

в предгорье 10,12 64,66 12,12 6,06 7,00 13,00

в нижнегорье 6,45 65,15 14,18 6,22 8,00 14,22

V 8,29 64,91 13,15 6,11 7,50 13,61

Каштан носевной:

в предгорье 5,52 56,21 21,77 18,20 7,30 25,50

в нижнегорье 4,01 38,16 23,60 24,50 9,73 34,23

в среднегорье 3,21 35,40 27,20 21,55 10,64 32,19

V 4,24 43,26 24,19 21,42 9,22 30,64

Бук восточный:

в прибрежной зоне 11,41 67,59 8,23 7,16 5,61 12,77

в среднегорье 10,58 70,14 8,16 6,20 4,92 11,12

V 10,0 68,87 8,20 6,68 5,27 19,45

Пихта кавказская:

в среднегорье 15,60 70,01 5,04 6,12 3,23 9,35

в высокогорье 13,88 67,16 5,00 4,08 4,88 8.96

V 14,74 68,59 5,02 5,1 4,06 9,16

Ель восточная:

в среднегорье 15,40 70,21 5,00 6,16 3,23 9,39

в высокогорье 14,82 70,16 5,06 4,00 4,96 8,96

V 15,11 70,19 5,03 5,8 4,10 9,18

Сосна крючковатая:

в среднегорье 15,64 63,60 9,56 5,60 5,60 11,20

в высокогорье 13,65 62,20 7,67 7,85 8,93 16,78

V 14,65 62,90 8,62 6,73 7,26 13,99

V 10,08 63,24 11,87 8,48 6,38 14,86

Примечания. 1) Сухостой прошлых лет и валежник не учитывались. 2) Баллы: 4 — здоровые деревья, 3 — ослабленные, 2 — больные, 1 — отмираю-

щие, 0 - отмершие. 3) У - средний процент по породе, V - по насаждениям.

Как следует из таблицы 1, жизнеспособность основных лесообра-

и

зующих пород не достигает оптимальных значений. Средний уровень жизнеспособности характерен для дуба скального и дуба пушистого, бука восточного. Доля здоровых деревьев этих пород изменяется в зависимости от условий произрастания и находится в пределах 6,45 - 11,41 %. Значительна доля отмирающих и отмерших деревьев: по дубу черешчатому - 15,18 %, дубу скальному - 14,30 %, дубу пушистому - 13,61 %. Наиболее высокая жизнеспособность у пихты кавказской, ели восточной, сосны крючковатой. Процент здоровых деревьев колеблется от 13,65 в высокогорье до 15,64 в средне-горных условиях. Средний уровень жизнеспособности культур каштана посевного и дуба черешчатого в 20 - 40 - летнем возрасте.

Средние показатели состояния жизнеспособности в целом по обследованным лиственным и хвойным насаждениям представлены на графике (рисунок 1). Доминируют ослабленные деревья ( 63,24 %). Здоровые деревья составляют лишь 10,08 %, доля больных - 11»87 %, доля отмирающих и отмерших -14,86 %.

¿И»,» Ы

$

Ш

а

......... 1 >л Ш ш

4 3 2 (0

баллы жюндепооовноети

Рисунок 1 - Распределение обследованных насаждений по баллам жизнеспособности

Оценка достоверности различий оценок жизнеспособности между отдельными лесообразующими породами и елью восточной, для которой характерна наиболее высокая жизнеспособность, приведена в таблице 2.

Таблица 2 - Статистический анализ различий по степени жизнеспособности основных лссообразующих пород

Лесообразующие породы Статистические параметры

х, балл d Sj tf а

Дуб черешчатый 2,59 0,32 0,16 2,04 *

Дуб скальный 2,60 0,31 0,15 2,02 *

Дуб пушистый 2,64 0,27 0,10 2,63 **

Каштан посевной 2,50 0,41 0,11 3,60 ***

Бук восточный 2,78 0,13 0,07 1,82 n.s.

Пихта кавказская 2,80 0,11 0,11 1,04 n.s.

Ель восточная (эталон) 2,91 0 0 0 0

Сосна крючковатая 2,75 0,16 0,14 1,14 n.s.

Примечание, а уровни значимости: * 5 %, ** 1 %, *** 0,1 %, n.s. (no significant) - нет значимости; статистические символы: х - среднее арифметическое значение балла жизнеспособности, d - разница между сравниваемыми величинами, sj — ошибка разности, tf - фактический критерий Стыодента.

Наиболее высокий уровень значимости (а = 0,1 %) различий отмечен в отношении каштана посевного. В отношении дуба пушистого существенность различий доказывается при а ~ 1 %, в отношении дуба черешчатого, дуба скального - при а ~ 1 %. Различия в отношении бука восточного, пихты кавказской, сосны крючковатой статистически несущественны. Жизнеспособность ели является наиболее высокой. Статистически не отличимы от неё показатели средней жизнеспособности пихты кавказской, сосны крючковатой и бука восточного. Вторую группу (с более низким уровнем жизнеспособности) составляют дуб черешчатый и дуб скальный. К третьей группе относятся каштан посевной и дуб пушистый, имеющие более существенные различия по уровню жизнеспособности с елью восточной, принятой в качестве контроля.

5 Зависимость биорезнстентности насаждений от уровней экологического разнообразия

Под экологическим разнообразием понимается неоднородность окружающей среды, обусловленную качественным и количественным различи-

ем составляющих ею элементов. Большое значение имеют соотношения компонентов биосистемы. Общее экологическое разнообразие лесной экосистемы рассматривалось нами как интеграция структурной, композиционной и генетической неоднородности.

5.1 Структурное разнообразие

Под структурным разнообразием мы понимаем неоднородность в строении и расположении элементов лесной экосистемы, в совокупности более или менее устойчивых взаимосвязей, обеспечивающих её целостность и тождественность самой себе, обусловливающих ту юга иную степень гоме-стаза при достаточно ограниченных внешних и внутренних изменениях. Горизонтальная структур насаждения — распределение деревьев и их признаков, а также групп деревьев по площади насаждения. Структурный анализ лесов исследуемого региона представляет интерес прежде всего потому, что они в значительной мере сохранили естественность в распределении деревьев, групп деревьев и их признаков. Типичным для структур естественного леса является образование мозаик десинхронных фаз развития, которые наряду с возрастом и динамикой роста характеризуют насаждение (St6cker, Rommerskirchen, 2002). Вопрос в характере зависимости жизнеспособности насаждений от их структуры. При исследовании естественных лесов большое значение имеет дифференциация деревьев по степени жизнеспособности и пространственное распределение.

Таблица 3 - Таксационная характеристика исследуемых насаждений

Таксационная характеристика №№ обследованных насаждений

1 2 3

I 2 3 4

Тип леса Свежий пихтарник Свежий пихтарник Влажный пихтаник

Состав пород 4ПК1БК1ПК4Г 6ПК2БК1ПК1БК +КЛБ 7ПКЗБК+ПК + КЛБ

Возраст, лет ПК 165-125 ПК-210, БК -140 ПК 180-90

Ср. высота, м ПК 26 -23, БК-26, Г-25 ПК 28-24, БК 26-22 ПК-26, БК-24

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4

Ср. диаметр, см ПК 40 -28, БК-40 Г-36 ПК 52-32, БК 48-28 ПК-44, БК-40

Класс бонитета П1 II III

Полнота 0,5 0,7 0,7

Запас, м'Уга 370 660 570

Подлесок АЗЛ, БЗН ЕЖВ, ЛВШ, ЧК ЕЖВ

Склон ЮЗ-25" C3-35" СЗ- 35"

Высота над у ров. моря, м 650 1500 1350

Примечание. ПК - пихта кавказская, БК - бук восточный, Г - граб кавказский, КЛБ -клён белый, АЗЛ - азалия, БЗН - бузина, ЕЖВ - ежевика, ЛВШ - лавровишня, ЧК -черника кавказская

Представленные в таблице три группы пихтовых насаждений существенно различаются прежде всего по типам леса - свежий пихтарник и влажный пихтарник. В пределах свежего пихтарника имеются также существенные различия - по составу пород и возрасту пихты, среднему возрасту, полноте и бонитету. Таким образом, каждая группа насаждений представляется достаточно специфическим объектом для исследования структуры насаждений.

Для установления характера размещения деревьев используется индекс Кларка и Эванса - Ice (Clark et Evans, 1954). Посредством данного индекса вскрываются и квантифицируются агрегационяые характеристики (Pretsch, 1995; Gleichmar et Gerold, 1998). Индекс агрегированности определялся как отношение стандартного отклонения ( sx ) распределения к его средней ( х ). При Ice ~ 1 распределение рассматривается как случайное, при Ice < 1 проявляется тенденция к групповому распределению, при ICe > 1 - к регулярному распределению. Результаты исследований в таблице 4.

Таблица 4 — Структурная характеристика жизнеспособности насаждений

Параметры №№ обследованных насаждений Ср.

1 2 3

Число квадрогрупп, п* 38 32 36 35,3

Средние расстояния по квадрогруппам:

по минимальным значениям, е;(м) 1,8 1,6 2,3 1,9

по средним значениям, е2(м) 2,6 2,5 2,7 2,6

по максимальным значениям, ез (м) 3,4 з,з 3,1 3,3

Среднее расстояние по насаждениям, ет (м) 2,6 2,5 2,7 2,6

Показатели дифференциации жизнеспособности (t):

□о расстояниям е/ 0,360 0,270 0,202 0,290

по расстояниям е? 0,372 0,284 0,230 0,293

по расстояниям 0,401 0,308 0,280 0,314

Показатели дифференциации жизнеспособности по Т 0,385 0,239 0,246 0,290

Показатели жизнеспособности насаждений 1-3 при различных уровнях агрегационного индекса (/), Убалл

<0,9 3,61 2,66 3,37 3,21

0,9-1,10 3,24 2,50 3,30 3,01

>1,10 3,40 2,45 3,25 3,03

Степень агрегированности, Ice 0,86 1,04 1,16 1.02

V, балл 3,16 2,54 3,21 2,97

Корреляционное отношение T)vt 0.76 0.62 0.74 0.71

Примечание. * уровень значимости а < 0,05

Интерпретация результатов наблюдений.

1 Степень агрегированности деревьев в насаждении влияет на их жизнеспособность. Групповое распределение (Ice < О способствует повышению жизнеспособности насаждений, в то время как при распределении деревьев, близком к регулярному их жизнеспособность понижается, а затем

при доминировании случайного распределении (Ice > 1) жизнеспособность вновь повышается. Таким образом, с лесопатологических позиций лучшим

является групповое размещение, затем - случайое. Регулярное размещение деревьев является нежелательным.

Этот вывод подтверждается как при сравнении исследованных трёх насаждений, так и квадрогрупп в пределах каждого насаждения.

2 Уровень дифференциации деревьев по степени жизнеспособности, характеризуемый по шкале Поммеренинга и др. (Pommreшng et в1. 2000), является средним. Наибольшие значения данного признака отмечены для насаждений с групповым (Г = 0,385) и случайным (Г = 0,246) размещением деревьев; жизнеспособность насаждений находится в достаточно тесном корреляционном отношении с ^дифференциацией деревьев.

<0,» О ,».1,10 »1,10

Апмгационный инд*»

Рисунок 2 - Жизнеспособность ( V, балл) деревьев в зависимости от агрегационного индекса насаждений

Попарные контрасты также указывают на большую степень дифференциации (гетерогенности) в естественных лесах, но дают и дополнительную информацию: контрасты I - деревьев до ближайших соседних деревьев являются наименьшими. Соответственно этому растут с понижением степени близости (соседства) значения контрастности в квадро-группах. Достоверность различий доказана на основе рекомендованного для данных случаев яепараметрического критерия Вилкоксона при а < 0,05.

5.2 Композиционное разнообразие

Основой композиционного разнообразия является видовой состав и соотношение древесных пород и кустарников, а также других элементов лесного биоценоза. Зависимость жизнеспособности насаждений от композиционного разнообразия хврвктеризуется таблицей 5.

Таблица 5 - Жизнеспособность ( V ) и композиционное разнообразие ( Н ) насаждений по типам леса

Типы леса Н, бит V, балл

Свежий дубняк дуба скального (СВДС ) 1,9128 2,5643

0,4690 2,4821

Свежий пихтарник (СВП) 2,1768 3,0581

3,4439 3,6120

2,6423 4,5821

4,0218 4,1684

4,1410 4,2816

Свежий букняк (СВБК) 3,8033 3,6414

3,4465 3,8817

Влажный пихтарник (ВЛПК) 1,8523 3,2816

Влажное криволесье (ВЛКР) 0,5690 2,8920

0,9219 3,5620

Примечание. Шкала жизнеспособности: 4 - здоровые деревья и насаждения, 3 - ослабленные, 2 - больные, 1 - отмирающие, 0 - агмершие деревья.

Более высоким значениям композиционного разнообразия насаждений соответствуют более высокие показатели жизнеспособности древостоя. Природа данного явления сложна. В частности, регулирующими факторами могут быть насекомые-дендробионты (рисунок 3). Композиционное разнообразие является одним из факторов, регулирующих встречаемость насеко-мых-дендробионтов.

При равном видовом составе насекомых в сравниваемых насаждениях более высоким значениям композиционного разнообразия соответствовали более низкие показатели встречаемости. Данная закономерность характерна для различных групп насекомых - сосущих (Lachnus roboris), грызущих {Тог-trixviridana), минирующих (Coriscium brongiardellum) и др.

100

«о

40

20

bltterrn.

i

thn,

высокий (1,91 бит) низкий (0.46 бит)

Уровни композиционного разнообразия ULr QKq DTv CJCb DAI «Ас OLr О Ар OPhbOEci a Ob В Da QLd DCs DCa QXd ONn DDq DKq PCc a Ac CJAo □ Aq ODa at* DDd □ Na □№) OBp QTm

I,r — Lachnus roboris, Hq - Haltica quercetorum, 7V — Torlrix viridana, ' Cb — Coriscium brongiar¿ieIlum, Al — AUeima loeflingiana, Ar — Arckips crataegaua, Lr - IJthocolletis roboris, Ap — Archips podarw,Phb — Phalera bucephala, Ed - Erannis dsfoliaria, Ob ~ Operophtera brumata, Da — Dascochaeta alpittm,

Ld- Lymantria dispar, Cs — Cerambyx scopolii,Ch — Chrysobothrys affinis, Xd—Xyleborus dispar, Nn — Neuroterus numismalis, Dq - Otplolepvs quercusfolii, Rq - Rhynchaenus quercus, Cc — Cerambyx cerdo, Ac - Andricus curvator, Ao — Andricus ostreus, Aq - Andricus quercusradicis, Da — Diplotepis agarna, Dl — Diplotepis longiventris, Dd— Diplolepis divisa,Na — Neuroterus albipes, Nq — Neuroterus quercusbacCarum, Bp - Biorrhiza pallida, Tm - Trigonaspis megaptera

Рисунок 3 - Зависимость встречаемости ( % ) насекомых-дендробионтов в дубняках дуба скального от уровней композиционного разнообразия насаждений

6 Роль селекции на биорезистентность в повышении разнообразия насаждений

Популяции лесных древесных растений отличаются большей или меньшей гетерогенностью в отношении биорезистентности. Задача заключается в том, чтобы её возможно больше повысить. В высокой гетерогенности

среды и ключ снижения приспособленности патогенных организмов. В этом плане нами проводился отбор дуба черешчатого на резистентность к мучнистой росе (таблица 6).

Таблица 6 - Сравнительная поражённость двухлетних сеянцев от плюсовых по биорезистентности деревьев дуба черешчатого мучнистой росой в условиях естественного инфекционного фона патогена (число особей / %)

№№ матер, дер. Число сеянцев Баллы поражённости сеянцев Ср. балл

0 1 2 3 4

1 86 16/18,3 38/44,1 20/23,2 8/10 4/4,4 1,37

2 90 13/14,4 42/43,7 21/22,3 12/13 6/6,6 1,60

3 92 8/8 59/60,1 18/15,6 12/13 3/3,3 1,55

4 83 22/26,5 35/39,2 14/19,9 8/9,6 4/4,8 1,24

5 96 23/24 42/43,7 17/17,7 9/9,4 5/5,2 1,39

6 84 76/90,5 8/9,5 - - - 0,10

7 93 45/48,4 24/25,8 15/16,1 9/9,7 - 0,87

8 92 36/35,1 18/19,0 24/25,1 11/11,0 9/9,8 1,46

9 81 40/49,4 16/19,8 18/22,2 4/4,9 3/3,7 0,94

10 78 32/41 46/59 - - - 0,59

11 82 28/34,2 42/51,2 12/14,6 - - 0,80

12 91 27/29,6 32/35,2 20/22,0 12/13,2 - 1,19

13 ■ 72 11/15,3 24/33,3 23/32 14/19,4 - 1,56

14 86 74/86 12/14 - - - 0,14

15 88 78/88,7 10/11,3 - - - 0,11

16 86 12/13,9 34/39,5 26/30,4 12/13,9 2/2,3 1,51

£ 1380 Ср. 1,03

Контроль 96 - 36/37,5 22/22,9 21/21,8 17/17,8 2,20

Примечание. Баллы поражённости: 0 - поражение отсутствует, 1 - поражено до 10 % поверхности листьев, 2 — поражено 11 — 30 % поверхности листьев, 3 - поражено 31 - 50 %, 4 - поражено > 50 % листьев. Контроль - сеянцы от популяциониого сбора желудей

Как следует из таблицы, поражённость сеянцев мучнистой росой, полученных от плюсовых по биорезистентности деревьев в 2,1 раза меньше по-ражённости сеянцев, выращенных из семян популяциониого сбора. Наиболее высокий уровень резистентности потомств отмечен для деревьев №№ 6, 14, 15. Для дополнительной проверки степени поражасмости потомств этих деревьев мучнистой росой было проведено 3-х кратное опрыскивание 10 %-ной

суспензией, содержащей клейстотедии и мицелий патогена. Результаты приведены в таблице 7.

Таблица 7 - Результаты искусственного заражения мучнистой росой сеянцев отобранных на резистентность к патогену

Потомства деревьев №№ Число сеянцев Средняя поражённость, балл Уровень значимости, а

до опрыскивания биопрепаратом после опрыскивания биопрепаратом

6 84 0,10 0,12 n.s.

14 86 0,14 0,18 n.s.

15 88 0,11 0,14 n.s.

X 258 Ср. 0,12 Ср. 0,15 n.s.

Как видно из таблицы, существенно поражаемость сеянцев после попыток искусственного заражения увеличилась незначительно. Таким образом, отобранные потомства трёх деревьев можно считать практически иммунными к мучнистой росе.

7 Мероприятия по повышению биорезистентности лесов

Основные этапы: 1. Оптимизация соответствия условий произрастания лесообразующим породам и насаждениям. Преобладающими должны быть сложные по составу (на основе автохтонных лесообразующих пород) и структуре насаждения. Интродуцировапные древесные породы и кустарники должны занимать подчинённое положение. Эталонными считаются леса, близкие естественным. 2. Повышение структурного и композиционного разнообразия насаждений, прежде всего создаваемых вновь, путём формирования групповой структуры древостоя, использования разных происхождений (в пределах комплексных лесосеменных районов и подрайонов) основных лесообразующих пород. 3. Сохранение генофонда плюсовых по биорезистентности деревьев основных лесообразующих пород путём массовой селекции в условиях высокого инфекционного фона патогенных организмов и выращивания потомелв in situ и ex situ. 4. Введение в создаваемые и реконструируемые насаждения древесных растений, отселектированных на биоре-

зистентносяь. 5. Использование при формировании насаждений различных фенологических рас лесообразующих пород, существенно различающихся по биологическим ритмам. 6. Осуществление лесовозобновления преимущественно под защитой полога существующих насаждений. Естественная или близкая к ней регенерация формирует групповую структуру насаждений не только в отношении пространственного размещения деревьев, но и в отношении таксационных показателей насаждения и его жизнеспособности. 8. Проведение лесопатологического мониторинга на основе статистически обоснованной системе пунктов постоянных наблюдений.

Выводы

1 В целом уровень жизнеспособности основных лесообразующих пород в исследуемом регионе является удовлетворительным. В то же время показатели жизнеспособности не достигает оптимальных значений. Доля здоровых деревьев этих пород изменяется в зависимости от условий произрастания и находится в пределах 6,45 - 11,41 %. Значигельна доля отмирающих и отмерших деревьев: по дубу черешчатому ~ 15,18 %, дубу скальному -14,30 %, дубу пушистому -13,61 %. Доминирует категория ослабленных деревьев ( 63,24 %). Здоровые деревья составляют лишь 10,08 %, доля больных - 11,87 %, доля отмирающих и отмерших - 14,86 %.

2 Уровень экологического соответствия лесов удовлетворителен. Значительного влияния на снижение жизнеспособности основных лесообра-зующих пород данный фактор не оказывает. Однако с увеличением площади искусственно создаваемых насаждений негативная роль экологического несоответствия усилится, поскольку проявляется однозначно выраженная тенденция создания гомогенных насаждений.

3 В снижении жизнеспособности значительную роль играют насекомые - дендробионты (дубовая зелёная листовёртка Tortrix viridana, боярыш-никовая листовёртка Aгchips crataegana, непарный шелкопряд Lymantria dis-раг, златогузка Euproctis chrysotthoea, пяденица-обдирало Erannis defЫiaгia) и

патогенные грибы (Microsphaera alphitoides, Armillaria sp., Cryphonectria parasitica, Phytophtora cambivora, Ceratocystis castanea).

4 Грушювое распределение способствует повышению жизнеспособности насаждений, в то время как при распределении деревьев, близком к регулярному, их жизнеспособность понижается, а затем при доминировании случайного распределении жизнеспособность вновь повышается.

5 Групповая структура формируется в процессе их естественной регенерации. С возрастом древостоя степень гомогенности в лесных экосистемах обычно возрастает.

6 Более высоким уровням композиционного разнообразия соответствуют повышенные показатели жизнеспособности.

7 Различия в ритмах развития основных лесообразующих пород повышают уровень композиционного разнообразия и биорезистентность насаждений.

8 Огбор на биорезистентность способствует повышению композиционного разнообразия и ус гойчивости насаждений.

9 Высокий уровень экологического разнообразия способствует снижению приспособленности патогенных организмов.

10 Для повышения биорезистентности насаждений целесообразно формировать экосистемы с высоки..* уровнем экологического разнообразия.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Мосейченко, Н. С. Опыт Краснодарского управления лесного хозяйства по созданию промышленных плантаций ореха грецкого в Анапском спецлесхозе [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. — Краснодар, 1981. - 3 с.

2. Мосейченко, Н. С. Опыт Краснодарского управления лесного хозяйства по созданию лесных культур на террасах [Текст] / Н. С. Мосейченко

// Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 1981.-3 с.

3. Мосейченко, Н. С. Опыт создания постоянной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе в Краснооктябрьском спецлесхозе [Текст] / И. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 1981. - 3 с.

4. Мосейченко, Н. С. Эколого-компенсационное лесоразведение [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 2000. - 4 с.

5. Мосейченко, Н. С. Состояние каштановых лесов, программа их воспроизводства и оздоровления [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 2000. - 4 с.

6. Мосейченко, Н. С. Лесовосстановление и лесоразведение в Краснодарском крае [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 2001. - 3 с.

7. Мосейченко, Н. С. Состояние лесов Краснодарского края [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 2001. - 4 с.

8. Мосейченко, Н. С. Защитные лесные насаждения в Краснодарском крае [Текст] / Н. С. Мосейченко // Краснодарский цешр научно-технической информации. - Краснодар, 2001. — 3 с,

9. Мосейченко, Н. С. Охрана леса в Краснодарском крае [Текст] Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. -Краснодар, 2001.-4 с.

10. Дорманов, Б. А. Проблемы и пути оптимизации лесопользования в Краснодарском крае [Текст] / Б. А. Дорманов, Н. С. Мосейченко // Краснодарский центр научно-технической информации. - Краснодар, 2002. - 3 с.

11. Мосейченко, Н. С. Качество окружающей природной среды, состояние и использование природных ресурсов. Растительный мир, в т. ч. леса [Текст] / Н. С. Мосейченко, В .И. Федянин // О состоянии окружающей

природной среды Краснодарского края в 2001 году. Краснодар: ГУП "Печатный двор Кубани". - Краснодар, 2002. - С. 86 - 107.

12. Арефьев, Ю. Ф. Создание системы устойчивых лесных насаждений как основы радикального улучшения экологической ситуации, повышения качества жизни населения и рационального природопользования [Текст] / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко, И. М. Казбанова, О. В. Киреева//Лесной комплекс: состояние и перспективы развития : сб. науч. тр. / - Брянск, 2003. -С. 3 - 6.

13. Арефьев, Ю. Ф. Эколого-экономические и социальные аспекты превентивной лесозащиты [Текст] / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко, А. А. Семиколенов // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты : сб. науч. тр. / - Брянск, 2004. - С. 8 - 10.

14. Арефьев, Ю. Ф. Факторы интеграции в лесных экосистем [Текст] / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесоапромышленного комплекса : сб. науч. тр. / - Воронеж - Краснодар, 2004. -С. 19 - 22.

15. Арефьев, Ю. Ф. Селекция на биорезистеитность как перманентный процесс в лесном хозяйстве [Текст] / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесоапромышленного комплекса: сб. науч. тр. / — Воронеж, 2004. -С. 25-28.

16. Арефьев, Ю. Ф. Популяционно-генегический аспект повышения биорезистентности насаждений каштана посевного {Castanea sativa Mill., Fa-gaceae) [Текст] / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесоапромыш-ленного комплекса: сб. науч. тр. / - Воронеж - Краснодар, 2004. - С. 22 - 25.

Подписано в печать Форм. бум. 60x84 1/16 Заказ №

Усл. п.л. 1.0 Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8

#2414 1

399

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мосейченко, Нора Сергеевна

Нормативные ссылки.

Определения.

Обозначения и сокращения.

Введение.

Основная часть.

1 Общая информация.

1.1 Выбор направления исследований.

1.2 Характеристика района исследований.

1.3 Объекты и методика исследований.

2 Характеристика жизнеспособности основных лесообразующих пород исследуемого региона.

3 Зависимость биорезистентности насаждений от уровней экологического разнообразия.

3.1 Структурное разнообразие.

3.2 Композиционное разнообразие.

4 Экологическое разнообразие как фактор, снижающий приспособляемость патогенных организмов.

5 Роль селекции на биорезистентность в повышении разнообразия насаждений.

6 Мероприятия по повышению биорезистентности насаждений.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия"

Актуальность темы обусловлена тем, что в последние десятилетия в Краснодарском крае, как и во многих регионах мира, под влиянием техногенных, рекреационных и климатических факторов развивается процесс снижения биорезистентности насаждений, как естественных, так и созданных человеком. В результате этого леса, как доминирующая форма растительности, не могут в полной мере выполнять свойственные им экологические, экономические и социальные функции. Необходимы научно обоснованные и практически выполнимые меры по повышению биорезистентности насаждений. Решению данного вопроса на основе механизмов экологического разнообразия, биологического автоматизма посвящена тема данной диссертационной работы и в этом её актуальность.

Тема соответствует международным соглашениям в области охраны окружающей среды, сохранения лесов, устойчивого развития лесного сектора (Хельсинки, 1991, 1993; Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1991; Лесные принципы, 1993; Концепция устойчивого управления лесами РФ, 1996), а также соответствует российским решениям, направленным на создание условий для устойчивого развития, прежде всего "Основам политики РФ в области развития науки и технологий на период до 2010 года и дальнейшую перспективу", 2002.

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии "Реабилитация гоместаза лесных экосистем" (№ госрегистрации 01.200209835), федеральной целевой программы "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (№ госрегистрации 01.2.00103888), а также в рамках темы по гранту Министерства образования РФ "Генетико-экологическое обоснование и разработка системы мер и технологий по оздоровлению лесов" (ТОО-11.1-446).

Цель исследований - повышение биорезистентности лесных насаждений на основе использования механизмов экологического разнообразия. В соответствии с целью диссертационной работы необходимо было решить следующие задачи:

- определить уровень жизнеспособности основных лесообразую-щих пород исследуемого региона, оценить уровни соответствия насаждений условиям произрастания на основе лесопатологических и лесоводсть-венных критериев;

- исследовать зависимость биорезистентности основных лесообра-зующих пород и насаждений от уровней их экологического разнообразия лесных экосистем;

- оценить роль экологического разнообразия в снижении приспособляемости патогенных организмов;

- разработать систему мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия и массового отбора на биорезистентность.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые дано научное обоснование использования механизмов экологического разнообразия в целях повышения биорезистентности насаждений (1), исследована зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия (2), показана роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособляемости патогенных организмов (3).

Практическая значимость результатов работы определена предложенной системой мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия и массового отбора на биорезистентность (1), полученными оценками жизнеспособности насаждений в зависимости от их структурного и композиционного разнообразия

2), отселектированными биотипами дуба черешчатого, резистентными к мучнистой росе.

Обоснованность и достоверность результатов исследований и выводов обеспечены комплексным методическим подходом в достижении цели, постоянным контролем получаемых данных посредством критических статистик, систематически-случайным принципом выбора проб при проведении натурных обследований, широкой сетью долговременных опытных и опытно-производственных объектов.

Положения, выносимые на защиту:

- зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия,

- роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособленности дендроконсументов,

- обоснованность системы мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002), на 7-й международной научно-практической конференции "Высокие технологии в экологии" (Воронеж, 2004), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса" (Воронеж-Краснодар, 2004).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 опубликованных работах.

Объём выполненных работ. Проанализированы результаты лесо-патологической инвентаризации насаждений, проведенной на круговых учётных площадях в равнинных дубравах дуба черешчатого (25 проб), в ю предгорье (36 проб), в нижнегорье (44 пробы), в предгорных дубравах дуба скального (25 проб), в нижнегорье (44 пробы), в предгорных дубравах дуба пушистого (25 проб), в нижнегорье (25 проб), в предгорных капгганниках (16 проб), в нижнегорных (36 проб), в среднегорных (36 проб), в прибрежных букняках (16 проб), в среднегорных (17 проб), в пихтарниках средне-горья (20 проб), в пихтарниках высокогорья (25 проб); в ельниках средне-горья (36 проб), высокогорья (38 проб), в сосняках среднегорья и высокогорья (51 проба): всего 515 учётных пробных площадей.

Структурное разнообразие исследовалось на круговых пробных площадях: в свежих пихтарниках - 70 проб, во влажных пихтарниках - 36 проб, всего 106 проб. Композиционное разнообразие насаждений исследовалось на 128 пробах. Лично автором проведены исследования на 320 пунктах наблюдений и на 20 постоянных пробных площадях.

В насаждениях отобраны 18 деревьев дуба черешчатого, плюсовых по устойчивости к мучнистой росе. На основе их потомств отобран биотип, проявляющий резистентность к мучнистой росе. Лично автором проведены 32 эксперимента по искусственному заражению деревьев патогенными организмами.

Структура и объём диссертации. Диссертация соответствует Межгосударственному стандарту ГОСТ 7.32-2001; состоит из введения, основной части, включающей шесть разделов и 10 выводов по результатам исследований; приведен список использованных источников (165 источников); имеются 2 приложения; изложена на 155 страницах, включает 22 рисунков, 23 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мосейченко, Нора Сергеевна

Выводы

1 В целом уровень жизнеспособности основных лесообразующих пород в исследуемом регионе является удовлетворительным. В то же время показатели жизнеспособности не достигает оптимальных значений. Доля здоровых деревьев этих пород изменяется в зависимости от условий произрастания и находится в пределах 6,45 - 11,41 %. Значительна доля отмирающих и отмерших деревьев: по дубу черешчатому - 15,18 %, дубу скальному - 14,30 %, дубу пушистому - 13,61 %. Доминируют ослабленные деревья ( 63,24 %). Здоровые деревья составляют лишь 10,08 %, доля больных - 11,87 %, доля отмирающих и отмерших - 14,86 %.

2 Уровень экологического соответствия лесов является удовлетворительным. Большого влияния на снижение среднего уровня жизнеспособности основных лесообразующих пород данный фактор не оказывает. Однако с увеличением площади искусственно создаваемых насаждений негативная роль экологического несоответствия усилится, поскольку проявляется однозначно выраженная тенденция создания однопородных, од-новозрастных, с низким уровнем генетического и структурного разнообразия насаждений.

3 В снижении жизнеспособности значительную роль играют насекомые - дендробионты (дубовая зелёная листовёртка Tortrix viridana, боя-рышниковая листовёртка Archips crataegana, непарный шелкопряд Lyman-tria dispar, златогузка Euproctis chrysotthoea, пяденица-обдирало Erannis de-foliaria) и патогенные грибы (Microsphaera alphitoides, Armillaria sp., Cry-phonectria parasitica, Phytophtora cambivora, Ceratocystis castanea).

4 Между структурой насаждений и протекающими в них процессами существует взаимосвязь, которая во многом определяет функциональные особенности лесных экосистем.

5 Групповое распределение способствует повышению жизнеспособности насаждений, в то время как при распределении деревьев, близком к регулярному, их жизнеспособность понижается, а затем при доминировании случайного распределении жизнеспособность вновь повышается. Этот вывод подтверждается как при сравнении исследованных трёх насаждений, так и квадрогрупп в пределах каждого насаждения.

6 Групповая структура формируется в процессе естественной регенерации. С возрастом древостоя степень гомогенности в лесных экосистемах обычно возрастает, групповая структура в отношении диаметра и состояния насаждений становится менее заметной, но может быть обнаружена посредством статистических методов.

7 Для долговременных лесных экосистем сравнение структуры насаждений является наиболее надёжным методом мониторинга динамики и состояния насаждений.

8 Более высоким уровням композиционного разнообразия соответствуют более высокие показатели жизнеспособности. Эта зависимость не является прямолинейной и зависит также от условий произрастания насаждений.

9 Ритмы развития лесных древесных растений имеют значение как параметры композиционного разнообразия насаждений.

10 Различия в ритмах развития основных лесообразующих пород повышают уровень композиционного разнообразия и биорезистентность насаждений.

11 Массовый отбор на биорезистентностъ способствует повышению разнообразия и устойчивости насаждений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мосейченко, Нора Сергеевна, Воронеж

1. Арефьев, Ю. Ф. Стратегия лесозащиты в условиях интенсивных промышленных технологий Текст. / Ю. Ф. Арефьев // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней : сб. научн. тр. / М., 1987.-С. 8-9.

2. Арефьев, Ю. Ф. Иммуногенез лесных древесных пород как управляемый процесс Текст. / Ю. Ф. Арефьев // Тр. 5-го съезда ВОГиС / М„ 1987.-С. 26-27.

3. Арефьев, Ю.Ф. Селекция древесных растений на иммунитет Текст. / Ю. Ф. Арефьев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений : сб. научн. тр. / М., 1989. С. 122 - 123.

4. Арефьев, Ю. Ф. Механизм влияния гетерогенности среды на плотность популяций дендрофильных насекомых Текст. / Ю. Ф. Арефьев // Устойчивость лесов к воздействию насекомых : сб. научн. тр. / Красноярск, 1991.-С. 7-8.

5. Арефьев, Ю. Ф. Эволюционные аспекты селекции лесных древесных растений на иммунитет Текст. // Эволюционные основы и методы интродукции и селекции растений : сб. научн. тр. / Воронеж, ВГУ, 1994. -С.145 149.

6. Арефьев, Ю. Ф. Теоретические и прикладные аспекты биорезистентности сосны и дуба в условиях южной лесостепи Текст. : дис. на соискание уч. ст. докт. биол. наук : 03.00.16 / Арефьев Юрий Фёдорович. М., 1996. 297 с. - Библиогр.: с. 265 - 285.

7. Арефьев, Ю. Ф. Стратегия защиты леса в условиях интенсивных и промышленных технологий Текст. / Ю. Ф. Арефьев, Е. Е. Терпугов, С. Г. Кобзева // Лесное хозяйство. 1988. - № 6. - С. 35-38.

8. Арефьев, Ю. Ф. Генетический аспект защиты насаждений сосны от корневой губки Текст. / Ю. Ф. Арефьев, А. К. Артюховский // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользовани : сб. научн. тр. / Воронеж, 1993. - С. 53 - 55.

9. Арефьев, Ю. Ф. Наследуемость устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке Текст. / Ю. Ф. Арефьев, А. К. Артюховский // Генетика : сб. научн. тр. / М., 1994. - С. 9.

10. Арефьев, Ю. Ф. Генетические аспекты иммуногенеза древесных растений Текст. / Ю. Ф. Арефьев, Г. Ю. Денбновецкий, П. Н. Кули-нич, Е. Е. Терпугов // Генетические основы лесной селекции и семеноводства : сб. научн. тр. /. 1982. - С. 149 - 53.

11. Арефьев, Ю. Ф. Селекция древесных растений на устойчивость основа интегрированной защиты леса Текст. / Ю. Ф. Арефьев, Г. Я. Тягунова // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность : сб. научн. тр. / - Воронеж, 1990. — С. 72 - 79.

12. Арефьев, Ю. Ф. Некоторые генетико-экологические аспекты лесозащиты Текст. / Ю. Ф. Арефьев, С. А. Петров // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов : сб. научн. тр. / -Воронеж, 1993. С. 100 - 110.

13. Арефьев, Ю. Ф. Факторы интеграции в лесных экосистем Текст. / Ю. Ф. Арефьев, Н. С. Мосейченко // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесоапромышленно-го комплекса [Текст] / Воронеж Краснодар, 2004. - С. 19-22.

14. Беднова, О. В. Биоразнообразие в лесных экосистемах: зачем и как его оценивать Текст. / О. В. Беднова // Лесной вестник, № 2 (27) : сб. научн. тр. / М.: Изд. МГУЛ, 2003. - С. 86 - 93.

15. Буторина, А. К. (а) Цитологическая оценка плюсовых деревьев Текст. / А. К. Буторина // Селекция ценных форм древесных пород : сб. научн. тр. / Воронеж: ЦНИИ лесной генетики и селекции, 1989. - С. 22 -28.

16. Буторина, А. К. (с) Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению Текст. / А. К.124

17. Буторина, В. Н. Калаев, Е. В. Богданова, И. Э. Мазурова // Проблемы повышения экологических функций леса : сб. научн. тр. / Воронеж, 2000. С. 106 -128.

18. Буторина, А. К. (с1) Цитологические показатели митоза у лиственницы сибирской (Ьапх бШИсо ЬёЬ.) Текст. / А. К. Буторина, И. Э Мазурова // Проблемы повышения экологических функций леса : сб. научн. тр. / Воронеж, 2000. С. 84 - 85.

19. Буторина, А. К. (е) Цитогенетика сосны меловой Текст. / А. К. Буторина, И. Г. Мозголина Проблемы повышения экологических функций леса : сб. научн. тр. / Воронеж, 2000. С. 88 - 90.

20. Вавилов, Н. И. Учение об иммунитете к инфекционным заболеваниям Текст. / Н. И. Вавилов М. - Л., 1935. - 235 с.

21. Вавилов, Н. И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям Текст. // Известия Акад. наук СССР, сер. биол.,№ 1,1961. С. 117 - 157.

22. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (1919) Текст. // Избранные труды, т. IV, 1964. С. 132 - 313.

23. Василевская, М. К. Лесные экосистемы как ландшафтно-геохимический барьер Текст. / М.К. Василевская, Л.Н. Глазкова // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. / М.: МЛТИ, 1987. С. 5.

24. Вересин, М. М. Справочник по лесному селекционному семеноводству Текст. / М. М. Вересин, Ю. П. Ефимов, Ю. Ф. Арефьев М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

25. Воронцов, А. И, Проблемы лесозащиты в свете современной экологии Текст. / А. И. Воронцов// Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. / М.: МЛТИ, 1987. -С. 5-8.

26. Гире, Г. И. Физиология ослабленного дерева Текст. / Г. И. Гире Новосибирск: Наука, 1982. - 571 с.

27. Демьянов, В. Д. Лесосеменное районирование Северного Кавказа Текст. / В. Д. Демьянов, Г. Е. Комин, Г. К. Солнцев. Сочи, ФГУ-НИИгорлесэкол., 2002. - 137 с.

28. Дорманов, Б. А. Проблемы и пути оптимизации лесопользования в Краснодарском крае Текст. / Б. А. Дорманов, Н. С. Мосейченко. ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 2002-17. 6 с.

29. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта Текст. / Б. А. Доспехов М.: Колос, 1979. - 416 с. - Библиогр. : с. 412. - 36000 экз.

30. Драгавцев, В. А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и методы прогноза эффективности аналитической селекции Текст. / В. А. Драгавцев М.: ЦБНТИлесхоз, 1973. - 16 с.

31. Ефимов, Ю. П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве Текст. : дне. на соиск. уч. ст. д-ра с.-х. наук / Ефимов Юрий Петрович Йошкар-Ола, 1997.

32. Ирошников, А. И. Генетический фонд лесных древесных пород СССР Текст. / А. И. Ирошников, С. А. Мамаев, В. И. Некрасов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений : сб. научн. тр. / -М., 1989. С. 9 - 16.

33. Исаев, А. С. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов Текст. / А. С. Исаев, Г. И. Гире/ Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1975.-346 с.

34. Исаев, А. С. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых Текст. / А. С. Исаев, Р. Г. Хлебопрос // Докл. АН СССР. 1977. Т. 232, № 6. - С. 1448 - 1451.

35. Исаев, А. С. Чёрный пихтовый усач Текст. / А. С. Исаев, А. С. Рожков, В. В. Киселёв. Новосибирск: Наука, 1988. - 267 с.

36. Каппер, О. Г. Изучение экотипов древесных пород Текст. / О. Г. Каппер // Науч. зап. Воронежского лесохозяйств. ин-та. Т. IX. Воронеж: Воронежское обл. книгоизд-во, 1996. - С. 56 - 64.

37. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки Текст.

38. Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий / М.: МГУ, 1999. 95 с.

39. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР Текст. М.: Лесная пром-ть, 1982. - 368 с.

40. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику Текст. М.: Мир, 1978.-555 с.

41. Мозолевская, Е. Г. Универсальный метод прогноза состояния насаждений с нарушенной устойчивостью Текст. / Е. Г. Мозолевская // Достижения науки и пердового опыта защиты леса от вредителей и болезней : сб. научн. тр. / М., 1987. С. 119 - 120.

42. Мозолевская, Е. Г. Оценка состояния и устойчивости лесных насаждений Текст. / Е. Г. Мозолевская // Устойчивость лесов к воздействию насекомых : сб. научн. тр. / Красноярск, 1991. С. 4 - 6.

43. Мосейченко, Н. С. Состояние каштановых лесов, программа их воспроизводства и оздоровления Текст. / Н. С. Мосейченко // ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 81-703 / Краснодар, 1981. 3 с.

44. Мосейченко, Н. С. Опыт Краснодарского управления лесного хозяйства по созданию лесных культур на террасах Текст. / Н. С. Мосейченко // ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 81-708. / Краснодар, 1981. -Зс.

45. Мосейченко, Н. С. Опыт создания постоянной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе в Краснооктябрьском спецлесхозе Текст. / Н. С. Мосейченко // ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 2000-371. / Краснодар, 2000. 4 с.

46. Мосейченко, Н. С. Охрана леса в Краснодарском крае Текст. / Н. С. Мосейченко // ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 2001-175. 4 с.

47. Мосейченко, Н. С. Защитные лесные насаждения в Краснодарском крае Текст. / Н. С. Мосейченко // ЦНТИ Краснодарский. Инф. листок № 2001-575 / Краснодар 3 с.

48. Миллер, Т. Жизнь в окружающей среде Текст. / Т. Миллер/ Ч. 1: Пер. с англ. / Под ред. Ягодина Г.А. М.: "Прогресс-Пангея", 1994. -256 с.

49. Миллер, Т. Жизнь в окружающей среде Текст. / Ч. 2: Пер. с англ./ Под ред. Ягодина Г.А. М.: "Прогресс-Пангея", 1994. - 336 с.

50. Навашин, С. Г. О некоторых признаках внутренней организации хромосом Текст. / С. Г. Навашин // Сборник статей, М., 1916. С. 185 -214.

51. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации Текст. / М.: Рослесхоз, 1964. 64 с.

52. Негробов, О. П. Использование двукрылых насекомых для мониторинга лесных экосистем Текст. / О. П. Негробов // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. / М.: МЛТИ, 1987. С. 35.

53. Негробов, О. П. Биоразнообразие как основа гомеостаза экосистем Текст. охрана / О. П. Негробов, В. В. Михальский // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана : сб. научн. тр. / Воронеж, 1995. С. 185 - 186.

54. Негробов, О. П. Стратегия изучения биоразнообразия Черноземья Текст. / О. П. Негробов, С. О. Негробов // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных территорий : сб. научн. тр. / Волгоград, 1998. -С. 10-12.

55. Негробов, О. П. Проблемы региональной стратегии сохранения биоразнообразия Текст. / О. П. Негробов // Вестн. Воронеж, гос. унта. 2000. - Химия, биология. С. 112 - 118.

56. Негробов, О. П. Биоразнообразие: Чёрные страницы Красной Книги Текст. / О. П. Негробов, К. В. Успенский. Воронеж: Б. н., 2000. -26 с.

57. Олисаев, В. А. Лесосеменное районирование Северного Кавказа Текст. / В. А. Олисаев, А. Г. Сабеев А.Г. // Сб. науч. тр. КФ ВНИИЛМ.- М.: ВНИИЛМ, 1985. Вып. 19. С. 91 - 97.

58. Олисаев, В. А. Селекция лесных пород на Северном Кавказе Текст. / В. А. Олисаев, А. Г. Сабеев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений : сб. научн. тр. / М., 1989. С. 139-140.

59. Основные положения Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России Текст. М.: РАН, МПР, 2001. - 10 с.

60. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород Текст. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982. - 18 с.

61. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации Текст. М.: Рослесхоз, 1994. - 22 с.

62. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым Текст. / Р. Пайнтер М.: Иностр. лит-ра, 1953. - 58 с.

63. Петров, С. А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений Текст. / С. А. Петров, В. А. Драгавцев // Лесоведение. 1969. - № 5. - С. 87 - 92.

64. Петров, С. А. Методы определения и практическое использование коэффициентов наследуемости в лесоводстве Текст. / С. А. Петров- М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1973. 52 с.

65. Петров, С. А. Рекомендации по ипользованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность Текст. / С. А. Петров Воронеж, 1984. - 43 с.

66. Петров, С. А. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность Текст. / С. А. Петров, И. Н. Патлай, В. И. Сахаров, А. М. Шутяев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений : сб. научн. тр. / М., 1989. С. 29 - 36.

67. Петров, С. А. Методы количественной генетики в лесной селекции Текст. / С. А. Петров // Генетика и селекция в лесоводстве : сб. научн. тр. / М., 1991. С. 4 - 20.

68. Положенцев, П. А. К характеристике здорового и больного абрикосового дерева Текст. / П. А. Положенцев // Научные записки Воронежского лесохозяйственного института, т. XI, 1950. С. 225-237.

69. Положенцев, П. А. Энтомоинвазия ветровальной сосны Текст. / П. А. Положенцев // Научные записки ВЛХИ, т. XII, 1953. С. 126-194.

70. Положенцев, П. А. Изучение инвазионной способности стволовых насекомых с применением методики экспериментального заражения деревьев Текст. / П. А. Положенцев // Научные записки ВЛТИ, т. XXI, 1960.-С. 3-22.

71. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику Текст. / Дж. В. Райт М.: Лесная промышленность, 1978. 470 с.

72. Рассел, Г. Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням Текст. / Г. Э. Рассел М.: Колос, 1982. - 421 с.

73. Рекомендации по интродукции древесных пород на Северном Кавказе Текст. Майкоп: ООО «Качество», 2002. - 76 с.

74. Рожков, А. С. Дерево и насекомое Текст. / А. С. Рожков Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1963. - 176 с.

75. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику Текст. / П. Ф. Рокицкий Минск: Вышейшая школа, 1974. - 448 с.

76. Роне, В. М. Генетический анализ лесных популяций Текст. / В.М. Роне М.: Наука, 1980. - 160 с.

77. Руднев, Д. Ф. О природе устойчивости древесных насаждений к вредителям Текст. / Д. Ф. Руднев, В. П. Смелянец // Зоолог, ж. 1969. -Т. 48, вып. 12.-С. 1802-1810.

78. Руднев, Д. Ф. Сравнительная устойчивость сосны крымской и обыкновенной к вредителям на Нижнеднепровских песках Текст. / Д. Ф. Руднев, В. П. Смелянец // Зоолог, ж. 1969. - Т. 48, вып. 12. - С. 18021810.

79. Руководство по лесовосстановлению и лесоразведению в горных условиях Северного Кавказа Текст. М.: Рослесхоз, 1996. - 65 с.

80. Свирижев Ю. М. Устойчивость биологических сообществ Текст. / Ю. М. Свирижев, Д. О. Логофет. М. : Изд-во "Наука", 1978. -352 с.

81. Трофимов, В. Н. Стволовые насекомые как биоиндикаторы состояния лесной среды Текст. / В. Н. Трофимов // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. / М.: МЛТИ, 1987.-С. 36.

82. Фуников, А. И. Каштан посевной на Северо-Западном Кавказе Текст. : дис. на соискание уч. ст. канд. с.-х. наук : 06.03.01 : защищена 13.02.04 / Фуников Андрей Иванович. Воронеж, 2003. 206 с.

83. Харченко, Н. А. Некоторые итоги изучения иммунитета древесных пород Текст. / Н. А. Харченко, Ю. Ф. Арефьев, Г. Ю. Денбновец-кий // Достижения лесной генетики и селекции : сб. научн. тр. /Липецк, 1978.-С. 22-26.

84. Харченко, Н. А. Влияние выборочных санитарных рубок на динамику отмирания порослевых дубрав Текст. / Н. А. Харченко, В. В. Царалунга, В. В. Гарнага // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах : сб. научн. тр. / Воронеж, 1991. С. 123 - 124.

85. Харченко, Н. А. Биогеоценотические аспекты защиты леса Текст. / Н. А. Харченко, Ю. Ф. Арефьев // Вестник ЦентральноЧерноземного регионального отделения наук о лесе. Вып. 1. - Воронеж: РИО ВГЛТА, УОП ВГЛТА, 1998. - С. 165 - 178.

86. Царёв, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород Текст. / А. П. Царёв / Учебник / Под ред. А. П. Царёва. / С. П. Погиба, В. В. Тренин- М.: Логос, 2002. 520 с.

87. Чернодубов, А. И. Внутривидовая изменчивость и популяци-онная структура Pinus sylvestris L. в островных борах восточноевропейской равнины Текст. : дис. . докт. биол. наук : 06.03.01 / Чернодубов Алексей Иванович С-Пб, 1996.

88. Чернышов, М. П. Сохранение и воспроизводство каштановых лесов Текст. / М. П. Чернышов, В. Б. Соколов, Л. Г. Король // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа : сб. научн. тр. / Воронеж, 2000. - С. 52-53.

89. Чернышов, М. П. Каштановые леса: проблемы селекции и семеноводства Текст. / М. П. Чернышов // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий : сб. научн. тр. / Воронеж, 2001. С. 45.

90. Чесноков, П. Г. Методы исследования устойчивости растений к вредителям Текст. / П. Г. Чесноков / М.-Л.: Сельхозгиз, 1953. - 134 с.

91. Шеверножук, Р. Г. Отбор деревьев сосны, устойчивых к газовой интоксикации, с помощью функционального теста Текст. / Р. Г. Шеверножук // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность : сб. научн. тр. /Воронеж, 1990. С. 110-117.

92. Шеверножук Р. Г. Отбор деревьев сосны, устойчивых к газовой интоксикации, с помощью функционального теста Текст. У Р. Г. Шеверножук // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность : сб. научн. тр. / Воронеж, 1990. С. 110-117.

93. Шеверножук, Р. Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств древесных растений и перспективы её использования в лесной селекции Текст.: дис. . докт. с.-х. наук. Брянск, 1997. - 350 с.

94. Шеверножук, Р. Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств древесных растений и перспективы её использования в лесной селекции. Автореф. . докт. с.-х. наук. Брянск, 1997.

95. Шевченко, С. В. Возможность испльзования фитопатогенных грибов в биоиндикации загрязнения среды Текст. / С. В. Шевченко // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. /М.: МЛТИ, 1987. С. 32.

96. Ширнина, Л. В. Сравнительная поражаемость грибными болезнями и насекомыми интродуцированных и аборигенных пород Текст. / Л. В. Ширнина, Ю. Ф. Арефьев // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. -С. 106-112.

97. Ширнина, JI. В. Краткосрочный прогноз появления мучнистой росы дуба Текст. / JI. В. Ширнина // Микология и фитопатология, 21, 3, 1987.-С. 278-281.

98. Ширнина, JI. В. Фитопатологическое состояние лесосемен-ных объектов дуба черешчатого Текст. / JT. В. Ширнина, Ю. А. Нечаев // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах : сб. научн. тр. / Воронеж, 1991. С. 126 - 127.

99. Ширнина, JI. В. Лесопатологическая оценка селекционных объектов дуба черешчатого Текст. / Л. В. Ширнина, С. Г. Кобзева // Генетика и селекция на службе лесу : сб. научн. тр. / Воронеж, 1996. - С. 64.

100. Ширнина, Л. В. Методы решения вопросов защиты древесных растений от грибных болезней Текст. // Генетика и селекция на службе лесу : сб. научн. тр. / Воронеж, 1996. - С. 63.

101. Шмальгаузен, И. И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция Текст. / И. И. Шмальгаузен // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологич., т. 66, в. 2. 1961. - С. 104 -34.

102. Щербакова, Л. Н. Особенности формирования энтомоком-плексов ели в условиях промышленного загрязнения // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : сб. научн. тр. / М.: МЛТИ, 1987. С. 28 - 29.

103. Яглом, А. М. Вероятность и информация Текст. А. М. Яглом, И. М. Яглом. М.: Наука, 1973. 511 с.

104. Ярмишко, В. Т. Влияние атмосферного загрязнения на состояние лесных экосистем северо-западе Российской Федерации Текст.136

105. Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и мприрод-ных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы : сб. научн. тр. / М.: МГУЛ, 1996. С. 5 - 7.

106. Ячевский, А. А. Паразитные и сапрофитные грибы русских лесных пород Текст. / А. А. Ячевский, М.: 1897. 230 с.

107. Ячевский, А. А. О значении селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений Текст. / А. А. Ячевский // Тр. 1-го селекцион. съезда в Харькове, вып. 11, 1911. С. 34 - 37.

108. Ячевский, А. А. Основы микологии Текст. / А. А. Ячевский, Москва-Ленинград, 1933. 1035 с.

109. Arefiev, Y. F. Breeding for Pest Resistance ib Forest Trees Text. / Y. F. Arefiev // Forest genetics, Breeding and Physiology of Woody Plants. -Moscow, 1989. P. 154 - 155.

110. Arefjew, J. F. Genetisch-ökologische Aspekte des Forstschutzes Text. / J. F. Arefjew // Der Wald. 1995. - N 7. - S. 238 - 239.

111. Arefiev, Y. F. Genetics-Ecological Aspect of the Preventive Forest Protection Text. / Y. F, Arefiev // Genetics and Breeding in Forest Service. -Voronezh, 1996.-P. 117.

112. Biffen, R. H. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding Text. / R. H. Biffen // Agric. Sei., vol. 1, part 2,1905. 12 - 16 p.

113. Biffen, R. H. Studies in the inheritance of disease resistance Text. / R. H. Biffen // Agric. Sei., vol. 1, part 2, 1907. 23 - 36 p.

114. Biffen, R. H. Studies in the inheritance of disease resistance Text. / R. H. Biffen // Agric. Sei., vol. 4, part 4,1912. 27 - 38 p.

115. Dobzhansky, Th. Genetics loads in natural populations Text. / Th. Dobzhansky // Science. 126. 1957. P. 191 - 194.

116. Fischer, R. A. The measurement of selective intensity Text. / R. A. Fischer // Proc. Roy Soc. B, 121, 1936. P. 58 - 62.137

117. Flor, H. H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini Text. / H. H. Flor // Phytopathology, 32, 1942. P. 653 - 669.

118. Flor, H. H. The complementary genetic systems in flax and flax rust Text. / H. H. Flor // Adv. genetics., 1956. P. 29 - 54.

119. Flor, H. H. Genetic controls of host-parasite interactions in rust diseases Text. / H. H. Flor // Plant Pathology. Madison. Univ. Wisconsin Press, 1959.-P. 132-144.

120. Flor, H. H. Current status of the gene-for-gene concept Text. / H. H. Flor // Ann. Rev. Phytopathol., 9, 1971. P. 275 - 296.

121. Kurth, H. Forsteinrichtung. Nachaltige Regelung des Waldes Text. / H. Kurth / Berlin: Deutscher Landschafsverl., 1994. 592 S. Bibliogr. : S. 562 - 583. - ISBN 3-331-00589-4.

122. Massee G. On the origin of parasitism in Fungi. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Text. / G. Massee // Series B, vol. 197, 1905.-P. 7-24.

123. Painter, R. H. The food of insects and its relation to resistance of plants to insect attack Text. / R. H. Painter // Ann. Naturalist. 1936. - № 70. -P. 547 - 566.

124. Painter, R. H. Insect Resistance in Crop Plants Text. / R. H. Painter New York: McMillan, 1951. - 246 p.138

125. Person, C. Gene-for-gene relationships in host parasite systems Text. / C. Person // Canad. J. Bot. 37, 1959. P. 1101-130.

126. Person, C. The gene-for-gene concept Text. / C. Person, D. J. Samborski and R. Rohringer R. // Nature 194, 1962. P. 561 -562.

127. Pisarenko, A. I. The Development of Genetics and Tree Breeding in the USSR Text. / A. I. Pisarenko // Forest genetics, breeding and physiology of woody plants : Proc. / Moscow, 1989. P. 3 - 11.

128. Pommerening, A. Neue Methoden zur Analyse und Charakterisierung von Bestandesstrukturen Text. / A. Pommerening, P. Biber, D. Stoyan, H. Pretzsch // Forstw. Cbl. 119 (2000). S. 62 -78.

129. Rohmeder, E. Die forstliche Pflanzenzüchtung Text. / E. Rohmeder // Forstwiss. Cbl. 60, 1938. S. 529 - 536.

130. Rohmeder, E. Erreichtes und Erreichbares in der Forstlichen Resistenzzüchtung Text. / E. Rohmeder. Allg. Forstz. 9,1954. S. 529 - 536.

131. Rohmeder, E. Genetik und Züchtung der Waldbäume Text. / E. Rohmeder, H. Schönbach. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1959 -338 S.

132. Schütt, P. Lexikon der Baum- und Straucharten Text. / P. Schütt, H. J. Schuck, B. Stimm. Hamburg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG., 2002. 581 S.

133. Shannon, C. E. The mathematical theory of communication Text. / C. E. Shannon // Univ. Illinois Press, Urbana, 1948. P. 3 - 91.

134. Stern,K. Genetik für Forstwirte Text. / K. Stern. Stockholm : Inst, fur Ökogen., 1970.-208 S.

135. Stöcker, G Beiträge zur Strukturanalyse natürlicher und forstlich bestimmter Fichten-Ökosysteme im Nationalpark Hochharz Text. / G. Stöcker // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. 1/2002. Band 36. 2002. S. 6-13.

136. Vanderplannk, J. E. Genetic and Molecular Basis of Plant Pathogenesis Text. / J. E. Vanderplannk / Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York, 1980. - 236 p.

137. Vahrson, W.-G. Landschaftsmonitoring einige Grundgedanken und Konzeptionen Text. / W.-G. Vahrson// Naturschutzbezogenes Monitoring von Landschaften. Band 2. DLV Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1998. - S. 9-20.

138. Weber, E. Grundriss der biologischen Statistik Text. / E. Weber. Aufl. Jena: G. Fischer, 1967. 674 S.

139. Whittaker, R. H. Evolution and measurement of species diversity Text. / R. H. Whittaker // Taxon. 1972, V. 21 P. 213-251.