Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Харитонов, Николай Николаевич, Рыбное

ОРДЕНА "ЗНАК ПОЧЕТА" НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ ПЧЕЛОВОДСТВА

ХАРИТОНОВ НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГЕТЕРОЗИСА ПРИ МЕЖЛИНЕЙНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ

В ПЧЕЛОВОДСТВЕ

Специальность 06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

На правах рукописи

Д и с с е р т а ц и я

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Н.И.Кривцов

Рыбное 1998 г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................... 4

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСОВ........... 6

1.1. Роль селекции в пчеловодстве..................... 6

1.2. Теоретические основы гетерозиса .................. . 7

1.3. Исторический обзор методов разведения пчел ........ 13

1.4. Использование межпородных скрещиваний для создания синтетических пород пчел.................... 16

1.5. Разведение по линиям. Последствия инбридинга. Преимущества межлинейной гибридизации..............19

2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ..................... 26

2.1. Получение пчелиных маток и формирование опытных групп ..............................................26

2.2. Испытание опытных групп по хозяйственно-полезным признакам ...................................... 27

2.3. Определение физиологических и биохимических показателей. Пыльцевой анализ меда ............... 31

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ..................... 36

3.1. Влияние взаимодействия генотип-среда на величину эффекта гетерозиса у пчел ......................... 36

3.2. Количественная оценка комбинационной способности

и прогнозирование эффекта гетерозиса в пчеловодстве 56

3.3. Наследование экстерьерных, хозяйственно-полезных и биологических признаков в реципрокных скрещиваниях приокских пчел ............................... 70

3.4. Косвенные показатели зимостойкости и медовой продуктивности пчелиных семей................... 92

3.4.1. Косвенные показатели зимостойкости пчелиных

семей .........................................................93

3.4.1.1. Содержание связанной воды в теле рабочих особей. 94

3.4.1.2. Степень развития гипофарингеальных (глоточных) желез и степень развития жирового тела .......... 108

3.4.1.3. Активность каталазы ректальных желез .......... 112

3.4.1.4. Коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости и физиологических показателей осенних пчел .............................................................................114

3.4.2. Косвенные методы оценки медовой продуктивности . 116

3.4.2.1. Уровень активности инвертазы гипофарингеальных желез рабочих пчел ........................... 117

3.4.2.2. Нагрузка медового зобика.........................122

3.4.2.3. Пыльцевой анализ меда..............................................125

3.5. Значение полученных данных для теории и практики

селекции пчел .................................. 129

ВЫВОДЫ ..............................................133

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ........................137

ЛИТЕРАТУРА..........................................................139

ВВЕДЕНИЕ

Тот факт, что потомки неродственных или воспитывавшихся в разных условиях родителей нередко превосходят их по жизненной силе и продуктивности уже давно был известен и использовался в народной селекции растений и животных. Шеллом в 1914 году назвал его гетерозисом. В некоторых отраслях животноводства в настоящее время сельскохозяйственная наука вплотную подходит к управлению процессом гетерозиса, т.е. получению кратчайшим путем высокопродуктивных гибридов с заранее заданными свойствами. Необходимым элементом планируемого гетерозиса являются: изучение условий, при которых он проявляется в наибольшей степени (взаимодействие генотип-среда); количественная оценка общей и специфической комбинационной способности линий и прогнозирование эффекта гетерозиса на основе предварительных скрещиваний; изучение закономерностей наследования при скрещиваниях; изучение возможностей применения косвенных показателей для ускоренной оценки продуктивных качеств вновь получаемых гибридных и линейных животных. На этой основе базируется последующая селекция линий, при скрещивании которых появляется возможность получить высокий уровень гетерозиса по определенным признакам. Огромный интерес для пчеловодства представляет доказанная Струнниковым на шелкопряде возможность значительного увеличения степени гетерозиса за счет введения в селекционируемые линии полулеталей. Дальнейшее использование гетерозиса современная наука видит в размножении гетерозисных форм с помощью апоми-киса, явления', когда полноценные семена у растений образуются из клеток, по хромосомному составу аналогичным вегетативным. С этой точки зрения большой интерес представляет капская разновидность пчелы медоносной (Apis mellifera capensis), т.к. у нее некоторые рабо-

чие пчелы могут откладывать яйца, из которых партеногенетически развиваются полноценные рабочие особи.

Трудности изучения явления гетерозиса у пчелы медоносной за- . клю чаются в общественном характере ее жизни, поэтому чаще всего гетерозисное состояние выявляется лишь на уровне пчелиной семьи в целом, а также в более сильном, по сравнению с другими животными, отрицательном влиянии инбридинга на жизненные функции как отдельных особей, так и пчелиной семьи в целом. Частично по этой причине изучение явления гетерозиса в пчеловодстве находится в начальной стадии, когда в значительной мере стихийно при скрещивании линий и пород удается получить определенный его эффект. Получение же управляемого (генетически регулируемого) гетерозиса в пчеловодстве представляет собой актуальную проблему. В данной работе впервые рассмотрены некоторые аспекты этого уникального явления применительно к пчеловодству.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСОВ 1.1. Роль селекции в пчеловодстве

Медоносная пчела является не только продуцентом ценнейших продуктов, благотворно влияющих на здоровье человека (меда, прополиса, маточного молочка, цветочной пыльцы и пчелиного яда), но и основным опылителем энтомофильных культур. Важнейшая роль в повышении продуктивности пчелиных семей и эффективности пчелоопы-ления принадлежит селекции.

Поскольку в результате хозяйственной деятельности человека условия медосбора во многих регионах страны резко изменились, местные породы часто оказываются малопродуктивными, по сравнению с отдельными интродуцированными. Задачей селекционеров является планирование системы разведения районированных пород с поддержанием необходимой численности пчелиных семей.

По сравнению с другими отраслями животноводства в пчеловодстве имеются расширенные возможности для внедрения достижений селекциии в производство, так как выбраковка малопродуктивных пчелиных семей связана не с их уничтожением, а лишь заменой в них маток. Фактором, облегчающим селекцию пчел является широкая изменчивость вида Apis mellifera L. Известно более девяти подвидов (рас) только европейских пчел, которые в зоотехнии называются породами. В свою очередь подвиды распадаются на популяции (экотипы).

Особенности медоносной пчелы, затрудняющие селекцию (спаривание маток и трутней в воздухе, многократное спаривание маток), успешно преодолеваются с совершенствованием инструментального осеменения пчелиных маток.

Практика селекции в пчеловодстве показала, что все важнейшие признаки пчелиной семьи: устойчивость к болезням, медовая продуктивность, продукция маточного молочка, яйценоскость маток, склонность к роению, способность к опылению отдельных видов растений и т.д. могут быть изменены путем селекции.

По мере накопления знаний в областях генетики и биологии медоносной пчелы и разработки на их основе новых методов селекции, роль ее в интенсификации отрасли будет возрастать.

1.2. Теоретические основы гетерозиса

Также, как и в других отраслях животноводства, в пчеловодстве увеличение продуктивности пчетшных семей можно достичь за счет селекционного эффекта, получаемого при чистопородном разведении, и использования эффекта гетерозиса при межпородных и межлинейных скрещиваниях. При первых он достигает в отдельных скрещиваниях 20-35% по медовой продуктивности, при вторых он имеет несколько меньшие значения. Гетерозис во многом и сейчас представляет собой научную загадку. В основе гетерозиса лежит скрещивание. Первые попытки объяснить причины полезного действия скрещивания, т.е. фактически дать теорию гетерозиса были сделаны Дарвиным в 1876 г. в работе "О действии перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире". Он говорит здесь о существовании великого закона природы, по которому все органические существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве; с другой стороны по этому закону продолжительное кровосмешение приносит вред. Этот вывод в дальнейшем явился основой для создания гипотез и теорий гетерозиса.

Одной из них является гипотеза доминантных генов (Давенпорт, 1908; Брюс, 1910). Согласно ей в процессе эволюции пород животных под влиянием отбора благоприятно действующие наследственные факторы становятся полностью или частично доминантными, а неблагоприятно действующие - рецессивными. При инбридинге нарастает го-мозиготность по доминантным генам. При скрещивании набор доминантных генов у потомков оказывается большим, чем у их родителей. Гибриды первого поколения оказываются более мощными, т.к. проявление доминантных факторов в гетерозиготном состоянии не отличается от гомозиготного, а действие рецессивных генов подавляется. По видоизменению этой гипотезы, группа благоприятных доминантных генов находится в одной хромосоме и наследуется сцепленно. В гибриде р1 благоприятные факторы окажутся в разных аллеломорфных хромосомах и в гибридах последующих поколений набор благоприятных генов будет в среднем беднее, чем в Б], т.к. парные хромосомы расщепляются. Это является причиной снижения гетерозиса в последующих поколениях. Эта гипотеза не может быть признана всеобъемлющей концепцией гетерозиса, т.к. не объясняет целый ряд явлений, наблюдаемых при скрещивании инбредных линий.

Согласно гипотезе сверхдоминирования (Истом. Шелом, Хейс), разработанной почти одновременно с первой, гетерозис определяется гетерозиготностью организма по многим наследственным факторам. В гетерозиготном организме неодинаковые аллели одного и того же ло-куса, лучше чем в гомозиготном, обеспечивают разнообразие физиологических функций, поскольку отвечают за разные процессы биохимического синтеза. Эта гипотеза нашла экспериментальное подтверждение при скрещивании различных видов домашних животных, с ее помощью можно объяснить гетерозис, наблюдаемый у четырехлинейных гибридов растений и птиц. Согласно этой гипотезе, если нет гомози-

готыых линий, то гетерозис получить невозможно. Но на практике он получается даже при скрещивании разных пород. Это имеет место, например, в свиноводстве, а также и в пчеловодстве.

Лернер и Матер в 1954-1955 годах разработали гипотезу генетического (гетерозиготного) баланса, получившую развитие в трудах Турбина. По этой концепции величина любого признака у вида представляет собой результат выработанного в течение отбора определенного равновесия в разнонаправленном действии на этот признак многих наследственных факторов и условий окружающей среды. Этот генетический баланс изменяется при скрещивании различных по генотипу особей у гибридных потомков в отношении большей или меньшей части признаков, что может вызвать отклонения величины признаков в сторону увеличения или уменьшения по сравнению с родительскими формами. Поскольку отклонения в степени развития признаков у гибридов могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, то можно говорить о позитивном и негативном гетерозисе. Обычно имеют в виду позитивный гетерозис по причине его большей практической значимости (Турбин, 1961). Если у самоопыляющихся видов генетическое равновесие должно быть внутри генома, то у перекресно-опыляемых видов растений и животных, где все организмы, как правило, гетерозиготны, большее значение имеет генетическое равновесие генотипов внутри популяции. Турбин считает, что концепции доминантности и сверхдоминантности, и генетического баланса не исключают друг друга и могут рассматриваться как фрагменты будущей общей теории гетерозиса.

Гипотеза баланса ферментов или биохимическая концепция гетерозиса исходит из того, что при явлении гетерозиса происходит увеличение показателей количественных признаков у р1, по сравнению с родительскими формами. Возникло предположение о более высоком

уровне обмена веществ у гибридов, и, следовательно, ведущей роли в этом процессе соединений, играющих важную роль в обмене веществ (аминокислоты, ферменты, пигменты). Однако, после исследования их содержания и интенсивности процессов ассимиляции и дыхания у гибридов и исходных форм получены противоречивые данные. Тогда возникло предположение, что ключевое значение имеет не количество определенных соединений, а сбалансированность метаболитов, кодируемых соответствующими генами (балансовая теория гетерозиса). Для установления такого баланса существенное значение имеет настройка регуляции в генетической системе, которая обеспечивается благодаря взаимодействиям между генами-регуляторами, генами-операторами и структурными генами. Гетерозиготность регуляторных генов и операторов, очевидно, способствует улучшению процессов, протекающих в организме. Баллах высказал предположение о том, что различия в аллелях одного гена могут основываться на различии в структуре их операторов. Но, очевидно, что клетки обладают множеством способов регуляции, у млекопитающих сюда включаются и гормональные процессы. Уязвимость этой гипотезы подтверждается результатами тех исследований, когда у гетерозисных гибридов не найдено увеличения показателей интенсивности обмена различных веществ.

В основе гипотезы жизненности лежит предположение Дарвина о полезной роли разнокачественности родительских гамет, объединяющихся при скрещивании, и высказывание Мичурина о большой пластичности, изменчивости гибридов. Под жизненностью понимается способность живого тела к восприятию внешних условий и их ассимиляции или интенсивность процесса жизни. При скрещивании возникает гибридный организм, обладающий двойственной наследственностью, поэтому у него расширяются возможности ассимиляции внешних условий, что позволяет ему лучше приспосабливаться к ним и лучше раз-

виваться. Биологическая сущность гетерозиса по этой концепции определяется тремя особенностями помесных животных: обогащенной наследственностью их организма, повышенной жизненностью на основе внутренней противоречивости и пластичности помесных организмов вследствие расшатанной наследственной основы и повышенной отзывчивости на изменение условий среды. Гипотеза жизненности вызвала критику со стороны генетиков, т.к. недооценивала роль наследственных факторов. Астауров (1979) указывает на отсутствие экспериментальных доказательств у ее сторонников. Однако, заслугой данной гипотезы следует считать то, что она высоко подняла роль внешней среды в формировании организма. Общеизвестно также, что продуктивный и репродуктивный потенциал пород домашних животных выше, чем у диких предков, поскольку они получались в лучших условиях кормления и содержания. Кроме того, селекция одной породы в разных условиях внешней среды ведет к внутрипородной дифференциации.

Наиболее поздними концепциями гетерозиса являются зоотехнические концепции. Одной из них является концепция контрастных скрещиваний (Кащенко, Матиец, 1966). Согласно ей эффект гетеро зиса достигается при скрещивании контрастных по типу сложения родительских пар. Последующие экспериментальные данные показали, что прямой связи между этими явлениями нет. К концу 60-х годов гетерозис согласно этой концепции определялся как сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют четыре группы факторов: прямое действие генов (уровень продуктивности исходных пород), дополняющее действие генетических факторов (гетерозиготность генотипа), материнский (реципрокный) эффект и условия жизни приплода и родителей. Согласно современным воззрениям существование реци-прокного эффекта объясняется наличием цитоплазматических факто-

ров наследственности. Наличие нуклеиновых кислот в цитоплазмати-ческих органеллах пластид и митохондрий, центросом, цитоплазмати-ческое происхождение пластид и митохондрий, саморегуляция ряда цитоплазматических элементов говорит о существовании нехромосомной наследственности. Факторы нехромосомной наследственности оказываются значительно чувствительнее к воздействию окружающей среды, чем хромосомные гены. Возможно этим объясняются факты легкой адаптационной наследственной изменчивости к новым условиям жизни, установленные в работах с микроорганизмами, шелкопрядом и другими объекта�