Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тентрединоидные пилильщики (hymenoptera tenthredinoidea) фауны СССР

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Тентрединоидные пилильщики (hymenoptera tenthredinoidea) фауны СССР"

II/ яде гг&ь

OWlF.lIА ЛЕНИНА ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР

институт зоологии кн. и. и шцальглузеил

На прав*! рукописи удк 595.793 (47+57): 591. 4:575.8:632

ЕРМОЛЕНКО ВАЛЕРИЙ МИХАЙЛОВИЧ

ТЕНТРЕДИНОИДНЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ (НУМЕЮРТИА, ТЕМП ШЕГЛЫОЮЕ А) ФАУНЫ СССР (МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

оз. и. ю - энтонология

АВТОРЕФЕРАТ диссертаким па соискание ученой степени доктора биологически* наук и фирме научного доклада

Работа выполнена в Отделе общей и прикладной энтомологии Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена Академии наук Украинской ССР

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,старший научный сотрудник М.А.КОЗЛОВ

доктор биологических наук,профессор И.К.ЛОПАТШ I

доктор, биологических наук,профессор И.Т.П0К03ИИ

Ведущая организация: Всесоюзный научно-исследовательский институт защиты растений ВАСХНИЛ

Защита диссертации состоится "_"_ 1989 г.

в _ часов на заседании специализированного совета Л 016.09.01

Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР по адресу: 252601 Киев,ГСП-1,ул.Ленина,15.

С основными работами.выносящимися на защиту,можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР.

Автореферат разослан "_"_;_ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

В.В.30Л0Т0В

_ х -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРШТМКА РАБОШ

Актуальность исследования.Тентрединоидные пилильщики - крупнейшее надсемейство среди рецептных надсемейств перепончатокрылых насекомых подотряда симфкт (рогохвостов и пилильщиков) .Тентрединоидные пилильщики представляют эволюционно наиболее прогрессивную и таксономически дифференцированную центральную ветвь в системе подотряда симфит.Надсемейство представлено на всех материках (кроме Антарктиды) и,по новейшим данным,в современной мировой фауне насчитывает около 350 родов и более 6000 видов.

Тентрединоидные пилильщики являются типичными фитофагами, личинки которых развиваются на различных покрытосеменных,голосеменных и высших споровых растенияфреди них имеется множество опасных массовых вредителей полевых, шюцово-ягодных, эфирошслич-ных,лесных и декоративных растений.Вместе с тем в составе многих наземных биогеоценозов они представляют важное звено пищевых цепей различных позвоночных животных.Некоторые виды являются фитофагами сорняков и дополнительными опылителями растении.Ряд исчезающих, эндемичных и реликтовых видов представляют интерес в плане природоохранной индикации заповедных территорий.

Ко времени напала наших работ оставались не исследованными многие вопросы фаунистики,сравнительной морфологии.филогении.эволюции, зоогеографии и экологии этих пилильщиков.Не была разработана филогенетическая система надсемейства,баз1фующаяся на основе оценки плезио- и апошрфных структур и учета степени эволюционной продвинутое™ семейств,подсемейств и триб тентрединоидних пилильщиков.Отсутствовала иерархическая система жизненных форм их личинок.Нэ были изучены пути становления и специфика видового состава этих пилильщиков в условиях различных антропогенных ценозов культу р1»ого лшидшм^ти • 110 поли о »10 'у чсц'и ооо *с»1п ос 1 >! ¿¿с*пц—

шафтно-эоналыюго распространения и биотопичоского распределения тентрединоидних пилильщиков фауны СССР.Отсутствовал обзор редких, реликтовых и эндемичных видов этих нилилыциков фауны СССР,рекомендуемых для включения в "Красную книгу СССР" и а "Красную книгу Украинской ССР" и являющихся видами-индикаторами заповедных территорий СССР.Для удовлетворения запросов практических.работников в области защити растений требовалась подготовка цикла всесоюзных и региональных определителей,сводок и атласов видов пилильщиков - вредителей сельскохозяйственных и леешх культур СССР.

- г -

Цоль и задачи исследования. 1.Проведение всестороннего ког.шлексного изучении надсемейства тентредииоидных пилильщиков различных регионов СССР. 2.Учитывая большую практическую роль многих видов теитрединпшшнх пилильщиков в сельском и лесном хозяйстве,разработать весьма необходимые для практики оригинальные определители и атласы явно и потенциально вредных видов. 3.Провести целенаправленное изучение зоогеографических и экологических особенностой редких,реликтовых и эндемичных видов тентредииоидних пилильщиков различных регионов СССР с целью разработки конкретных рекомендаций по их охране.Дать научное кадастровое обоснование видового состава тентрединоцдных пилильщиков, рекомендуемых для включения в новое - третье издание "Красной книги СССР" и второе - "Красной книги Украинскс!! ССР". 4.На основании данных всестороннего изучения особенностей морфологической и биологической, эволюции различных таксонов тентрединойдгшх пилильщиков разработать более обоснованную филогенетическую систему надсемейства. Ъ,Путем изучения конкретных фаун тентрединоцдных пилильщиков ряца регионов СССР пополнить наши сведения о фаунистичоском составе этих перепончатокрылых фауны СССР в целом. 6.Выявить особенности пространственно-временного распределения различных групп .надсемейства в условиях всех зоогеографических подобластей СССР. 7.Изучить особенности ландшафтно-зопального и биотопического распространения пилильщиков. 8.Подготовить монографические сводки и региональные определители по различным таксонам тонтрединоидных пилильщиков СССР. 9.Разработать иерархическую систему жизненных форм личинок пилильщиков. 10.Изучить пути формирования фаупистических группировок пилильщиков различных типов агробиоценозов.

Научная новизна.Обобщены результаты многолетнего комплексного изучения тецтрединоидных пилильщиков фауны СССР.Впервые в СССР опубликована монография по двум подсемействам ( ье1етагИпае,Во1с-г!пае ) семейства тентрецинид.Ио семействам цимбицид,бластико-томид.аргид и диприонид опубликованы монографические сводки впервые для естественного региона-юга европейской части СССР.Впервые в СССР издана монографическая сводка по пилильщикам-гашюобразова-телям европейской части СССР.Диссертантом опубликована серия научных статей по региональным фаунам тентрединоидных пилильщиков СССР.Сделаны оригинальные обобщения по эволкщии.филогении.зоогоо-

графии и фауногенетике тентрединоидных пилильщиков фауны СССР.Даны оценки плазио- и апоморфпи ряда структур взрослой и личиночной стадий различных таксонов отих пилильщиков.Предложена оригинальная концепция филогенетических связей и направлений эволюции отдельных таксонов тентрециноицных пилильщиков в связи с эволюцией разных групп кормовых растений их личиночной стадии.На основании по- ' лученных диссертантом данных по географическому распространению тентрединоидных пилильщиков разработана оригинальная типология их ареалов.Дана оригинальная трактовка вопросов генезиса фаунистичес--ких группировок тентрединоиднцх пилшгьщиков различных регионов ССС1'. Ь'а основе новых данных изложены вопросы ланцшафтно-зональной и биотопической дифференциации фауны тентрединоидных пилильщиков СССР.Впервые разработана иерархическая типология жизненных форм личинок тентрединоидных пилильщиков и показана их связь с различными жизненными нишами.Впервые рассмотрен вопрос о путях формирования фаунистических группировок тентрединоидных пилильщиков в условиях различных типов искусственных ландшафтов и агробиоценозов. Впервые выявлены и предложены для охраны редкие,реликтовые и эндемичные ввды тентрединоидных пилильщиков различных регионов СССР.

Практическая значимость работы заключается в том,что содержащиеся в монографиях и статьях сведения по хозяйственно важным видам представляют определенный интерес для практически работников по защите растений.Непосредственным внедрением в практику являются опубликованные автором всесоюзные и региональные определители и атласы по вредным в сельском и лесном хозяйствах видам пи-лильщинов.Оригинальные монографические сведения по многим редким,' реликтовым и исчезающим видам весьма необходимы для специалистов, работающих в сфере охраны и рационального использования природы,а также сиохаБЛсКПЛ кадастров лиизотпсгс мира СССР.Разработали оригинальные определительные таблицы разных таксонов вредных в сельском хозяйстве СССР видов пилильщиков.Эти таблицы опубликованы в изданных в период с 1980 по 1984 гг. в Ленинграде (издательством "Колос") пяти томах "Определителя вредных и полезных насекомых и клещей" по различным культурам.

Личное участие автора.Основой опубликованных монографий и научных статей диссертанта является обширный фактический материал по тентрединоидинм пилильщикам (около 20 тыс. экземпляров имаго, личинок, повреждений растений).собранным автором в течение 27 экспедиций во многих регионах-ССОР (европейская часть ССОР,Кавказ

с Закавказьем,йкный Урал,Средняя Азил,Казахетан,Западная Сибирь, Приморье,Сахалин и Курильские острова).Фактический материал обработан и проанализирован диссертантом,являющимся сейчас ведущим в СССР специалистом по пилильщикам.

Апробация и публикация результатов исследований по теме. Различные аспекты исследований по теме диссертации докладывались, обсуждались и публиковались на следующих съездах,конференциях и совещаниях: на III совещании Всесоюзного энтомологического общества (Тбилиси, 1957),i/a 1У,УП,У1П и IX съездах Всесоюзного энто-. мологического общества (Ленинград,I960;Ленинград,1974;Вильнюс, 1979;Киев,1984),на XIII Международном энтомологическом конгрессе (Москва,1968) ,на УН и XII Международных симпозиумах по энтомо-фауне Средней Европы (Ленинград,1977;Киев,1988),на Х1У Международном Тихоокеанском Конгрессе (Хабаровск,1979),на 1,11,111 съездах Украинского энтомологического общества (Киев,1959¡Ужгород,1980; Канев,1987),на Совещании по вопросам зоогеографии суши (Львов, 1957),на 1У Межвузовской зоогеографической конференции (Одесса, 1966),на У1 и У11 Всесоюзных зоогеографических конференциях (Кишинев,1975 ¡Москва,1980),на ученом совете Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена All УССР (научный доклад по итогам исследований по теме докторской диссертации,1980),на I Совещании Международного Горного комитета по проблеме "Об охране насекомых" (Ереван,1972), на Всесоюзном совещании по проблеме "Опыт ведения Красной книги СССР и Красных книг союзных республик" (Москва,1986).

Всего диссертантом опубликовано 135 работ,в том числе - 4 самостоятельные монографии и II монографий в соавторстве.Из них по теме диссертации 73 научные работы.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ

МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЩШ • ■

Характерной общей чертой строения тела имаго и преимагиналь-ных стадий развития тентрединоидных пилильщиков является наличие ряда древних плезиоморфннх структур,унаследованных от общих ан-цестральных предков перепончатокрылых - миомоптер.Тело имаго плотное, удлиненно-овальное, реке яйцевидно-овальное (диприонвды,ар-гиды, некоторые тентрединиды).иногда - удлиненное (бластикотомиды, некоторые тентрединиды).

Ю.1АГ0

Голова.Для тентрединоидных пилильщиков характерна первичная

гипогнатность ориентации ротового аппарата.Сверху голова поперечная, четырехутолыю-округлой формы,спереди треугольно-округлой формы,более или менее суживающаяся вниз.Обычно голова уже поперечника груди,реже почти равной ширины ( самцы рода трихиозома).Головная капсула твердая,хорошо хитинизировакная.У большинства тен-трединоидных пилильщиков (кроме аргид) лицо мевду нижним краем усиковых ямок и основанием наличника обычно укорочено (особенно у цимбицид),иногда хорошо развито (многие аргиды).Соотношение размеров лица и расположенного над ним (выше усиков) лба находится в обратной зависимости.Очень вариирует ширина щек или малярных пространств.Часто щеки очень узкие или исчезают вторично (ряд родов бленнокампин) .Режуще-лижущий ротовой аппарат является многофункциональной структурой (защита от врагов,прорезание имаго выхода из коконов,размельчение частиц пищи,надрезание тканей растений, по мощение пыльцы и нектара и др.).Ротовой аппарат тентра-диноидных пилильщиков генерализованного (режуще-лижущего) типа, с первично массивными зубчаты™ жвалами (плезиоморфное состояние). У более продвинутых групп пилильщиков жвалы вторично уменьшаются и упрощаются.У антофильных видов - нектарофагов (Arge aehr.,Aproe tnema Krm. ) на основе нижней губы сформировался непарный языковидный орган.У ряда родов пилильщиков - нектарофагов в процессе преадаптивной перестройки вторично удлиняются нижние челюсти и нижняя губа,образуя своеобразный хоботок (параллелизм с пчелиными) - режуще-лижущий лабио-макешшярный комплекс.

Усики.Усики имаго состоят из 3-32 члеников,однако у представителей большинства таксонов - из 3-9-ти (реме II) члеников. Многочлениковость усиков диприониц - гшезиоюрфное состояние.Оли-гомеризация же усиков шла в разных таксонах надсемейетва путем параллельной эволюции.Однако известны таксоны (Athalia Leech, 'üenthredo h. .Heterartnrua ötepn. ),y имаго которых произошло увеличение количества члеников усиков на I и более (вторичная полимеризация) .Усики пилильщиков ^ мультифункциональиый орган (осязание,хеморецепция,восприятие аттрактантов и др.).В процессе параллельной эволюции у представителей некоторых таксонов совершенствуется хемосенсорная функция усиков путем развития па них системы боковых отростков,увеличивающих их чувствительную поверхность. Характерным для многих таксонов ( все диприониды,многие аргиды, некоторые тентрединиды) является половой диморфизм строения усиков, которые у самцов многих видов морфологически более сложные (пиль-. I чатые,лировидные,пластинчатые,ветвистые,вильчатые и др.),чем у

самок.

Грудь.Общий план строения груди пилильщиков единый,однако очень вариируют такие показатели как степень выпуклости,относительные размеры отделов,степень слияния разных склеритов,скульптура поверхности,густота опушения и пунктировки.

Крылья.Главной функцией крыльев является полет,имеющий огромное биологическое значение в жизни пилильщиков,поскольку быстрота и дальность их перелетов и расселения является одной из характерных черт биологического прогресса.Крылья пилильщиков имеют форму неправильного треугольника.Задние крылья иногда бывают удлиненно-овальной формы (у некоторых тентрединид).Соотношение показателей длины сторон крылового треугольника весьма разнообразно у разных таксонов.Поэтому конфигурация крыла вариирует в определенных границах и является характерным признаком различных таксонов. Дня тентрециноицных пилильщиков и представителей всего подотряда симфит характерна функциональная двукрнлость при полете.С помощью соединительной складки сзади переднего крыла и ряда щетинок - зацепок спереди заднего крыла оба крыла при полете объединяются в одну летательную поверхность.По-видимому,развитие у древних пред-Вов тентрединоидных пилильщиков функциональной двукрылости значительно повысило активность их полета и способствовало их эволюционному прогрессу в целом.Повышение путем функциональной двукрылости активности расселения (вагильности) общих мезозойских предков тентрединоидных пилильщиков должно было способствовать их широкому расселению по древним материкам и значительному повышению темпов видообразования.Характерным процессом специализации в строении крыльев пилильщиков является костализация,проявляющаяся в сближении,утолщении и слиянии жилок переднего (костального) края крыльев.Крайне разнообразно у представителей различных групп тентрединоидных пилильщиков жилкование крыльев.Однако следует отметить,что в отличие от высшего подотряда перепончатокрылых - стебельчатоброхих.у которых упрощение и специализация жилкования крыльев продвинулись в эволюционном плане далеко вперед, в подотряде сиыфит в большей или меньшей мере сохранился тип жилкования анцестральных триасовых их предков - архексиелин ( и их прямых современных потомков - макроксиелин).Поэтому характер жилкования крыльев различных таксонов тентрединоидных пилильщиков представляет сайт разнообразные - плезиоморфные и апоыорфные его состояния.Типы жилкования крыльев Имеют не только большое диагнос-

тическое значение,но и составляют прочный фундамент для филогенетических построений.

Апоморфные перестройки жилкования затрагивают первую очередь общую конфигурацию крылового треугольника в направлении его удлинения (латералыю) и укорочения (в высоту).Кроме того,такая перестройка изменяет взаиморасположение жалок (особенно поперечных),форму и размер птеростигмы и ячеек крцльов.Апоморфия проявляется также в облитерации и редукции тех или иных жилок,слиянии ячеек,в усилении хитинизации некоторых опорных для крыла жилок (костализация).Важным критерием мозаичной эволоции тепии-есИпсяаеы является характер соотношения плезиошрфных и апоморфных состояний жилкования крыльев их различных таксонов в комплексе других признаков.Процессы девенации (облитерации и редукции) жилкования крыльев тентрединоидных пилильщиков носят,как свидетельствуют факты,необратимый характер.Большой интерес представляют обнаруженные на крыльях низших тентрединоидных пилильщиков - цимбицад ( С1яЬех 01. ,Ра1авос1тЬеа. Зет. ) и пергвд ( Ре^а ЬеасП )руДИ-мента архедиктия - обильного сетчатого жилкования кршхьев ряда древних групп насекомых.Наряду с комплексом других плезиоморфных признаков наличие рудиментов архедиктия позволило поставить цимбицад в филогенетическом древе в более анцестральное положение сравнительно с те нтредшшцаь'и. Отмечена эволюционная тенденция уменьшения относительного размера плоскости крильев у выше стоящих групп надсемейства,что,по-видимому,связано с усилением крыловой мускулатуры и с повышением быстроты и маневренности их полета.

Большой эволюционный интерес представляет явление брахи-, микро- и аптерии у разных таксонов тентрединоидных пилильщиков.В составе фауны ССОР ы1кронтерия и иитерпл йтмочбйа Лишь у представителей семейства тентрединид ( йетиШше , ио1ег1пае И ВХеп-иоошвр1пав ).Следует подчеркнуть,что явление укорочения и редукции крыльев в разных подсемействах семейства тентрединид возникло независимо, однако на родственной генетической основе.Аналогично многим чешуекрилым,рудиментация крыльев наблюдается только у самок, а самцы нормально летают.Явление редукции крыльев у представителей разных подсемейств тентрединид является следствием параллельной эволюция.

В рамках надсемейства тентрединоидных пилильщиков,объединяющего 6 рецентних семейств ( пинбицищьбластикотогичн.аргпдн.тт-

- Q -

рионшш,пергиды,тентредини.ды) .наблюдаются различные формы и тенденции специализации жилкования крыльев.Более общими направлениями специализации являются такие,как определенное сокращение и упрощение сети жилок и ячеек (преимущественно поперечных жилок в радиальных,радиосекторальных и анальных ячейках).

Среди семейств тентрединоидных пилильщиков наиболее плезио-морфное состояние жилкования у представителей семейства цимбицид. У наиболее анцестральных среди современных цимбицид родов cimbex oliv, и iaiaeoclmbex Sem. хорошо развитая анальная ячейка передних крыльев имеет поперечную жилку,а на задних крыльях сохранилась примитивная анально-югальная ячейка,которая исчезла у представителей всех других таксонов надсемейства.В отличие от аргид и диприонвд,вторая радиальная ячейка у цимбицид разделена поперечной жилкой.Наивысшая в рамках надсемейства степень специализации жилкования крыльев присуща продвинутым представителям тен-трединид из подсемейства нематин (напр.,у родов эуура.пристифора), а также у ряда мелких видов минирующих пилильщиков подсемейства гетерартрин ( Fenusa Leach,Vrofenusa fcac;Gil. ,itinatara Bens-. И др.).Для видов этих более специализированных родов тентрединид характерно исчезновение на передних крыльях второй радиальной ячейки,не замкнутая базальная .часть ланцетовидной ячейки,облитерация поперечных жилок радио.секторальной и других ячеек.

Окраска крыльев.В отличие от представителей отряда чешуекрылых,у которых окраска и рисунок крыльев несет ряд функций и имеет большое адаптивное значение,у представителей всех семвйств надсемейства TenttLredinoidea крылья обычно прозрачные и ив несут пигментации.Путем параллельной эволюции в различных таксонах надсемейства наблюдаются различные градации окраски перепонки крыльев (побурение,желтизна,синеватый оттенок).Очень редко (виды родов Palaeocirabex Sem..Zoraea beach,Abia Leach,Conaspidla Konow,Sco-üoneura Konow ) на крыльях имеется слабо выраженный рисунок из буроватых пятен.Однако,в отличие от чешуекрылых,адаптивной роли ■ такой рисунок на крыльях не выполняет.

Ноги.Но'ги всех видов надсемейства ходильно-бегателыюго типа к выполняют весьма широкий спектр функций (передвижение по субстрату,фиксация на субстрате в непогоду и ночью,прокапывание при выходе из кокона в почве хода,очистка поверхности тела и конечностей и т.д.).На. члениках лапок пилильщиков хорошо развиты присоски.Шпоры на вершине передних голеней преобразованы в свое-

образные чистилки усиков.У некоторых циыбвцвд ( ciinbtx oliv. ,iri-chioDoraa leach и др.) плезиоморфным признаком является наличие растяжимых шаровидных присосок на вершинньи шпорах голеней ног. Они облегчают движение пилильщиков по тонким ветвям деревьев.Специализация строения коготков направлена по пути образования дополнительных зубчиков и базальных лопастей и раздвоения коготков на вершине.У ряда видов цимбицид (род rrichiodoma Leach и др.) на внутреннем крае передних- голеней развита своеобразная "чистилка", образованная рядом крепких щетинок.

Брюшко.Брюшко сидячее (нет резкого сужения между заднегрудьы и основанием брюшка).состоит из IO-II сегментов и их производных. О большой примитивности цимбицид в рамках нацсемейства свидетельствуют такие плезиоморфные признаки как обособленные от тергитов плейриты и развитые промежуточные тергиты брюшка - интертергиты. Такое примитивное- строение тергитов брюшка - аналог двойного сегмента (диплосомита) двупарноногих многоножек.По бокам на конце анальной пластинки брюшка имеются два маленькие нерасчланеиные придатка - церка,различно развитые в разных таксонах нацсемейства. Церки - плезиоморфное образование,унаследованное от древних прец-ковых групп насекомых.Очень большой видоспецифичностьш обладают половые придатки самцов и самок пилильщиков.Яйцеклад первичного гименоптероидного типа,хорошо развит,уплощен по бокам и вооружен режущими зубцами вдоль нижнего края пилок яйцеклада.Такие признаки яйцеклада,как форма,количество,размещение и вооружение зубцов режущего края пилок обладают высокой видоспецифичностью и имеют большое диагностическое значение.Яйцеклад - шнефункциональный орган,приспособленный для надрезания тканей живых растений при откладке яиц.

ЛИЧИНКА

Тело обычно 13-члениковое,удлиненно-цилиндрической,у минирующих МИДОВ (трибы i'euusini,rlt; terurtnrini ) _ уплощеННОЙ формы. Личинки принадлежат к более примитивному гилогнатному полиподиаль-ному типу.Исключение составляют олигопоциалыще личинки бластико-ТОГ.'ИД И вторично прогнатные ЛИЧИНКИ минеров (из триб rfeterartiirinl, j-'enuaini ).Членистых грудных ног имеется 3 пары,а нечленистых-брюшннх от 6 до 8 пар.В отличие от гусениц чешуекрылых брюшные ноги личинок пшгилыдш'ов не вооружены по краю подошвы венчиком мелких крачечков - фиксаторов.Уменьшение количества брюшных ног с в по 6 пар является вторичным процессом.Анальная пара брюшннх

ног вторично редуцирована у личинок пилильщиков из родов Caliroa O.Costa, Fenusa Leach и др.У минирующих личинок рода Profenusa mac Gill, брвшнне нош вторично редуцированы (апоморфия) .У личинок рода Mesoneura Htg. седьмая пара брюшных ног редуцировано до состояния двух мелких бугорков.У личинок рода Harpiphorus Htg. редуцирована первая пара брюшных ног.Четким показателем пле-зиоморфии или апоморфии признаков личинок пилильщиков является количество поперечных складок на первом-восьмом сегментах брюшка. Так,у личинок менее продвинутого семейства Cimbioidae и низших подсемейств Tenthredinidae (Tenthredininae, Selandrlinae) развиты на 1-У1П сегментах йрвшка по 7 поперечных складок.у более Продвинутых тентрединид подсемейств Blennocampinee и Hematinae 3-6, у аргин - Э,у личинок большинства минирующих пилильщиков подсемейства Heterarthrinue - осталось лишь 2 поперечные складки, что свидетельствует об апоморфии.Личинки часто имеют на покровах тела разнообразные пигментные рисунки,соотоящие из продольных,косых и поперечных полос,перевязей и различной формы пятен. Часто рисунок бывает сетчатый или мраморный.Рисунок покровов личинок многих таксонов пилильщиков является маскирующим - зеленым или разбитым (пятнистым,сетчатым) и имеет несомненное адаптивное значение.Также адаптивна роль обильного волосяного покрова некоторых личинок (род Triohiocampus Hart.) или слизистого ( Caliroa A.Coata ).У скрытоживущих личинок минеров (Fenusa Leach, Scolione-ura Копоя ) и галлообразователей (pontania A.Costa, Euura Newm.) покровы почти депигментированы.Для личинок некоторых таксонов пилильщиков Cimbioinae характерна географическая изменчивость рисунка покровов тела.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И СИСТЕМА ÎENTHREDIKOIDEA

I.Монофилия надсемейства.Данные сравнительно-морфологичаоко-го изучения современных и ископаемых таксонов тентрвдиноидных пилильщиков убедительно подтверждают точку зрения о монофилетичео-ком происхождении этого надсемейства.Все б рецентных семейств (Blaaticotomidae, Argidee, Pergidae, Cimbioidae, Diprionidae,Tenthredinidae ) надсемейства произошли от общего анцестрального предка - позднеюрско-мелового семейства Xyelotomidae (Расницын, 1980).Ксиелотомиды же произошли от общего предко^ого ствола всего отряда перепончатокрылых-анцестральных ксиеломорф,многочисленные роды которых ( Dinoxyela A.Rasn., Xyelinus A.Rasn., Euryxyela

A.Raan., Aaioxyala A. Rasn. и др.) опИоани А.П.Расницы-

ньш (1969) из триаса Средней Азии.

2.Филогенетические отношения между рецентними оамайотвами в надсемействе. Среди современных семейств тентрединоидных пилильщиков наиболее полно плезиоморфные признаки сохранились в реликтовом семействе черешковых папоротниковых пилильщиков (Blastico-tomidae ). Современные виды Blasticotomidae имеют ряд плезио-морфных ксиелидных признаков как в строении тела имаго (ксиелид-ный тип усиков с очень увеличенным 3-м члеником, базальиая жилка передних крыльев впадает в слитую ячейку Ir.Irü, передний края щитика среднеспинки образует острый угол, яйцеклад хорошо развит, удлиненный и латерально уплощенный, ношевидный и др.), так и личинки (.медиальное положение антенн, соприкасающихся основанием с наружными краями лобного поля, удлиненные 6-члениковыв уаики, мандибулы режущего типа с плоскостью зубцов, почти параллельной плоокости их движения и др.). Первично-эндофитный образ жизни личинок также, по-видимому, унаследован от анцеотральных коиеломорф. Более того, они сохранили первичные пищевые связи о миром высших споровых растений (с папоротникообразными), которые полностью утрачены филогенетически ниже стоящими современными группами семейства ксиелиц.В процессе становления в целом эволюционно прогрессивной ветви Tenthredinoidea > Blasticotomidae сравнительно рано (где-то в палеогене или даже в мелу) дивергиро-вали от анцестральных Xyelotomidae (скорее всего от предков, близких к раннемеловому роду Undatoma A.ßasn. )• В современной фауне семейство Blaaticotomidae типично реликтовое и представлено двумя родами о б видами, распространенными в Палеарктической и Ориентальной областях. Семейство в целом и составляющие его виды могут быть отнесены к. категории филогенетических реликтов (в понимании Б.Б.годендорфп, 1363). ¡¡¿мимо бласт;;истс:.:::д, от б л;; г.скх к меловому роду коиелотомид ( Undatotna A.Raan.) отошли 3 ветви: рецептные ArgidaeH Pergldae и палеогеновие Electrotomidae. Дивергенция же ветви к трем другим рецептным семействам тентрединоидных пилильщиков (Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae ) произошла от более ранних - юрских анцестральных коиелотомид (известны роды Xyelotoma A.Haan., Xyelocerua A.ßasn., Paeudoxye-la A.Raan.).

Но рилу снмплезиоморфных признаков, в частности, по сохранении архаичного ксиелидного типа строения усиков имаго, к рецент-

ним бластикотомидам и ископаемым ксиелотомидам ближе всего стоят

Между собой Агк1Лпе и В1еаНсо1от1(1ае синапоморфны по тенденции резкой редукции жгутика "ксиелидных" усиков-имаго, с формированием характерной их трехчлениковости, а также по наиболее полному (6-члениковости) расчленению грудных ног их личинок. Аргиды - процветающая ныне ветвь надсемейства, весь эволюционный путь которых был теоно экологически связан со становлением и быстрой прогрессивной эволюцией класса двудольных растений ( МявпоНорзИа )■• Хотя первые достоверные отпечатки Агв1(3ае известны лишь из палеогена, можно предполагать, что начало их становления произошло где-то в мезозое, о чзм также свидетельствует вегземное современное распространение различных таксонов семейства. Эволюция другого симплезиоморфного по ряду структур с аргидами внепалеарктического семейства Ре^1(1ае шла в экологическом плане параллельно с по пути использования ресурсов глобально расселившихся двудольных растений. Однако у Ре^1с1ае

проявилась тенденция ухода от гетерономного - "ксиелидного" типа усиков к гомономному.

Остальные три рецентные семейства тентрединоидних пилильщиков (С1тЪ1с1<1ае, О1рг1оп1<1ао, Теп^гесИтйае ) обособились от анце-стральных юрских ксиелотомид вторым стволом. Все три семейства обладают как некоторыми общими симплезиоморфными, так и синапо-морфными признаками. Переход личинок древних предков всех трех семейств второй петви надсемейства к открытому образу жизни обусловил возникновение в их строении ряда синапоморфных структур (первично хорошо развитые парные брюшные ножки, окруженные одной или двумя кольцевыми складками и на вершине вдавленные). Переход личинок анцестральных таксонов этих семейств к открытому образу жизни бил эволюционно очень прогрессивным и значительно повысил темпы их микро- и макроэволиции, канализированной в ряде их таксонов параллельно с дифференциацией мира семенных растений. Однако лишь 1>1рг1оп1аае сохранили унаследованные от каких-то ксиелидных и ксиелотомидных анцестральных предков первичные пищевые связи с голосеменными (хвойными) растениями. Вся дальнейшая их эволюция протекала путем углубления разнообразных экологических связей с миром древних и новых групп хвойных растений. Об этом свидетельствует ряд особенностей, например, имагинальная афагия современных диприонид и полное отсутствие каких-либо экологических связей с быстро эволюционирующим начиная с мела миром покры-

тосемещшх растений. Сопряженная эволюция на протяжении огромных отрезков времени диприонид с голосеменными растениями не способствовала у них становлению каких-либо новых вторичных экологически х связей с покрытосеменными растениями. В рецептной фауне ди-приониды - маленькое реликтовое семейство, представленное в Северной Полушарии Земли лишь 91 видом из II родов и 2 подсемейств. Палеонтологические данные по диприонидам очень ограничены (известно несколько ископаемых родов из палеогена Европы и Северной Америки).

Наличие у диприонид ряда плеэиоморфных имагинальних и личиночных признаков, а также сохранение тесной экологической связи только с представителями древнего порядка сосновых свидетельствует о реликтовом характере &1рг1оп1йае . Все выше сказанное позволяет предполагать, что анцестральные для диприонид предковце таксоны ксиелотомид обособились з юрский период, который был временем наибольшего эволюционного расцвета, максимума видового разнообразия и доминирования в палеобиоценозах именно хвойных (Тахта-джян, 1963).

Последние два семейства тентрединидноИ ветви подотряда Зуш-представляит филогенетически наиболее близкие между собой С1иМо1с1ае и Теп^гв<11п1с1ае.

По комплексу морфологических особенностей имагинальной и личиночной фаз развития С1тМс11ае являются хорошо обособленной группой, сохранившей (особенно в низших таксонах) ряд плеэиомор-фных признаков, однако в экологическом плана довольно продвинутой (полное отсутствие у всех современных таксонов личиночных связей с папоротникообразными или голосеменными растениями). В ископаемом состоянии С1тМс1с1ае известны из верхнепалеогеновых отложений. Однако их дивергенция от анцеигралмшл по-2!!ДИ-мому, совпала о начальным этапом быстрой эволюции и глобальной экспансии покрытосеменных растений. Суммарный ареал всех таксонов семейства весьма обширен - гондванского типа (охватывает Голарк-тику, Индо-Малайскую и Эфиопскую области, Неарктику и Неотропику). Все семейства третьей линии эволюции тентрединоидных пилильщиков (Ш.рг1оп1<Зие, 01иЬ1с1аае, Геп*:11гв(Нп1<аае ) синапоморфны по ряду признаков строения имаго (редукция предвершинной шпоры голеней и анаплевралышх швов среднегруди, почти невидимый снаружи глубо-корыкнчатый восьмой стернит самца и др.) и личинки (слюнные железы с широким притоком, окаймленным Двумя рядами секреторных ое-

ток и др.).

Все три семейства на личиночной стадии симплеэиоморфны по наличию первично хорошо развитых восьми пар (на Ц-УП1 и X сегментах) брюшных ножек (ложноножек),*"окруженных одной или двумя кольцевыми складками и обычно вдавленных на вершине. Однако если у личинок С1тЬ1с1<Зае и Х)1рг1оп1с!ва этот признак постоянен (как у личинок примитивных, так и у продвинутых таксонов - всегда 8 пар ложноножек), то у ТепгЬге<31п1аае (у видов анцестральных их подсемейств - Зе1аш1г11пае и 1>о1ег1пае ) - 8 пор, а у продвинутых подсемейств (В1еппосатр1пае,Нета1;:1пае ) - У и менее пар. С ТепгЬгей1п1(Зае цимбициды симплеэиоморфны по наличию у личинок 7-ми поперечных складок на брюшных сегментах (у С1тЪ1о1аае - всегда, у Теп"ЬЬге<11п1<Зао - лишь у анцестральных таксонов). Симплеэиоморфны все 3 семейства и по наличию на последнем сегмента брюшка личинок парных ножек - подталкивателей.

Но сравнению с Теп1;Ьге(Л.п1<Зае, представляющих высшую эволюционную ветвь надсемейства, семейство С1шЬ1о1аае (особенно его филогенетически низшие таксоны) сохранили больше примитивных пле-зиоморфных признаков. Дивергенция, по-видимому, в меловом периоде этих двух высших ветвей надсемейства сопровождалась у С1шЬ1о1-йое развитием гетерономного строения 5-7-члениковых усиков имаго (булавовидных или головчатых) за счет утолщения одного-трех их вершинных члеников. Усики же имаго анцестральных подсемейств Теп-4Ьге<31п1аае ( Зе1опс1г11пае, Х)о1ег1пае ) имеют более гомономное строение й состоят из 9-ти члеников.

Наибольшим по обьему во всем подотряде Зуир1ц^а и эволюцион-но Наиболее прогрессивным является семейство Теп1;Ьгес1:1.п1(Зае , насчитывающее в современной фауне Земли более 250 родов и 5000 видов. Кок и остальные семейства надсемейства тентрединиды отделились от анцестральных Хуе1о^т1с1ае в позднеюрское время, однако их быстрая эволюция началась в среднем и верхнем мелу - в эпоху расцвета и глобальной экспансии покрытосеменных растений. Эволюция более продвинутых подсемейств и триб Теп1Ьгес11п1аае шла в тесной связи со становлением и развитием главнейших ветвей покрытосеменных растений. Однако их низшие анцестральные подсемейства (8е1апаг11пае, Во1ег1пае ) сохранили древние трофические связи личинок с различными филами папоротникообразных и хвощеобразных споровых растений. Активный процесс микро- и макроэ.олюции был канализирован в направлении освоения обширных ресурсов различных групп

покрытосеменных растений и, соответственно, по пути приспособления ко всем ландшафтно-климатическим зонам и биотопам Земли.

Ароморфная эволюция надсемайства началась оо времени перехода личинок древних коиелотомидных предков от эндо- к эктофитно-му образу жизни. Лишь реликтовое небольшое семейство Blaatiootomi-Зае сохранило первично-эндофитнцй образ жизни личинок.

3. Филогенетичдские отношения триб и подсемейств в семействах тентрединоидных пилильщиков. Типично реликтовое семейство В1а-atiootomidae крайне слабо представлено как в ископаемых (известен лишь алигоценовый вид Runaria oetenta / Bruea / из Неарктики), так и в современных (2 рода с 6 видами из Палеарктики и Индо-Малайской обл.) фаунах. Как современные, так и. ископаемый виды обоих родов очень близки в морфологическом отношении и различия между ними не превышают родового ранга.

Семейство Argidae в рецентноя фауна Земли представлено хорошо (800 видов из 54 родов и 3 подсемейств). Аргиды являются хорошо систематически дифференцированным космополитическим семейством, обильно представленном на всех материках (кроме Антарктиды). Прогрессивная эволюция семейства в целом и его филогенетических ветвей протекала, начиная с палеогена параллельно со становлением ряда главнейших групп двудольных растений.

В составе палеарктической фауны аргиды представлены 2 подсемействами: Arginse и Steriotiphorinae . Дивергенция этих подсемейств от общего предка - анцестральных аргид произошла на раннем этапе их эволюции, о чем ясно свидетельствуют ряд существенных отличий между, ними ¡сак на имагинальной, так и на личиночной стадиях развития. Характер распределения плезио- и апоморфных признаков позволяет сделать вывод о несколько более позднем отхо-

от основного ствола Arcidae . У Steriotiphorinaeутрачен ряд плезиоморфних признаков Arginae в результате развития ряда апоморфнй (не замкнутая радиальная «чайка на передних и задних крыльях, нет поперечной субкоотальной жилки в костальной ячейке передних крыльев, двуветвиотый тип строения 3 членика усиков у самца, редукция у палеарктических видов надвершинннх шпор на голенях средних и задних ног. грудные ноги личинок без развитого метатарзуса). Все приведенные выше апоморфные признаки Steriotiphorinae позволяют заключить об определенной их эволюционной продвинутости по сравнению с Arginae. Arginae в составе фауны СССР представлены родами, относящимися

к одной трибе ( Argi.nl ), а 81ег1ог1рЬог1пвв - 3 родами из одной трибы ( Sterictiphori.nl ).

Семейство С1шЫо1аав , насчитывающее^ мировой фауне 130 видов из 19 родов и 4 подсемейств, в фауне СССР представлено тремя Подсемействами ( С1тЬ1с1пее, гагае1пае, Согуп1пае ). Все Три па-леарктических подсемейства образуют хорошо дифференцированные и четко филогенетически обособленные таксоны, находящиеся на разных ' уровнях эволюционной продвинутости. Подобно семейству аргид, Ь1о1<Зае имеют почти всеземное (за исключением Австралии) распространение, что, вероятно, свидетельствует об обособлении предков цимбицид где-то в верхнем мелу, хотя известные палеонтологические данные относятся лишь к верхнему палеогену. На личиночной стадии все современные С1тЬ1о1<1ае трофически связаны исключительно с двудольными покрытосеменными растениями (Макпо11орв1<1а )• Этот факт позволяет предполагать о том, что становление и длительная эволюция С1шЫо1с1ав шла соподчиненно с начавшейся в мелу быстрой прогрессивной эволюцией двудольных растений. В определенной мере эволюционный путь С1тЬ1о1с!ае шел параллельно Теп^гес!!-п1<3ае , однако предки последних достоверно известны ранее - с нижнего мела. Более того, анцестральные таксоны современных Теп^ге-(11п1(1ае сохранили первичные личиночные связи с высшими споровыми растениями (хвощеобразные, папоротникообразные). Определенный экологический параллелизм эволюционных путей семейства С1тЬ1-с1аае прослеживается лишь о более специализированными и филогенетически продвинутыми подсемействами Теп№гес11п1(1ае ( Теп1Ьгеа1-п!пае, АНапНпае и др.). Наиболее полно плезиоморфные признаки выражены у представителей подсемейства С1тЪ1с1пае, составляющего основной ствол филогенетического древа семейства. Наличие комплекса плезиоморфий у С1тМс1пае свидетельствует об их наибольшей (в системе семейства) близости к общим с Теп111Ге<Лп1аае по-эднеюрским или меловым ксиелотомшшым предкам. Подсемейство включает две четко дифференцированные рецентные трибы - С1тЬ1о1-п1 и Тг1сЬ1оэот1п1 . Характерными чертами в строении имаго С1тЪ1-о1п1 являются: недоразвитая маленькая верхняя губа, наличие замкнутой анально-югальной ячейки на задних крыльях (плезиоморфный признак). с1иЫс1п1 - небольшая реликтовая триба, представленная в СССР 4 родами с 13 видами.

Триба Тг1оЬ1овош1п1 характеризуется некоторыми апоморфными признаками (вторичное увеличение верхней губы, редукция анально-

югальной ячейки на задних крыльях и др.). В рецептной фауне Гол-арктики Тг1сЬ1оаот1п1 представляют группу, находящуюся на этапе акгивкой микроэволвции.

Подсемейство гагав1пав в системе семейства С1тЬ1о1<1ае пре-дотавляет довольно хорошо обособленную, находящуюся на этапе активной микроэволюции и заметно продвинутую (по сравнению с С1шЫ-о1пае ) эволюционную ветвь. Характерными особенностями строения гагае1пае являются: внутренние края глаз имаго сближаются кверху (у самцов почти соприкасаются на темени), не увеличенные хвали и верхняя губа, анальная ячейка передних крыльев перед серединой стянутая (апоморфия), тело и конечности часто о бронзовым или металлическим блеском. В составе фауны СССР представлены 4 родами, различия между которыми не значительны и не превышают родового ранга, в связи с чем выделение некоторыми авторами ( Вепаоп, 1951) в ооставе подсемейства двух триб (2агае1п1 и. АЪ11п1 ) совершенно не обоснованно.

Значительно далее 2агае1пае отошли от анцестральных С1тМо1-йае виды подсемейства Согуп1пае . Это - монотипическое подсемейство с одним южнопалеарктическим родом С СогупАа ЩзипЪ. ). Подсемейство заметно эволюционно продвинуто и от общего ствола С1тЫо1-йав дивергировало, по-видимому, рано. У коринин далее всего пошла специализация жилкования крыльев (анальная ячейка передних хрыльев широко разделена срединной перетяжкой на 2 отдельные ячейки). О ранней дивергенции коринин от общего ствола цимбицид свидетельствуют и разные эволюционные тенденции в строении головы (внутренние орбиты глаз ясно сближаются книзу). Тало значительно более компактное и плотное. Явная апоморфия наблюдается и в укорочении и олигомеризации усиков (у С1тЫо1пае усики 7-9-членико-вые, с 2-4-члениковой булавой, у гагае1пае - 6-7-члениковые, о 2-3-члениковой булавой, у Согуптав - уипип очс;;;. 5-чланиковые. с обычно резко утолщенной 1-члениковой булавой). На примере эволюционного развития подсемейств С1вЬ1о1аав хорошо прослеживается общая эволюционная тенденция уменьшения размеров тела в направлении от более примитивных анцестральных 01тЬ1с1пае(дли-на тела от 10 до 30 мм), до несколько более эволюционно продвинутых гагаа1пае (длина от 8 до 15 мм) и до высоко специализированных Оогуп1пае (длина от 4,5 до 9 мм).

Также от общего с ТегМгесШ^йае и С1тЫс1аае филогенетического ствола дивзргировала ветвь резко реликтового семейства М-

рг1оп1аая£смейство небольшое и представлено в современной голарктической фауне лишь II-тью родами с 91 видом. Диприониды экологически связаны исключительно с миром голосеменных - хвойных растений. И в течение многих миллионов лет своей эволюции диприониды в результате узкой экологической и отологической специализации не смогли вторично перейти на окружающие их покрытосеменные растения. В ископпемом состоянии Diprionidae представлены очень олабо (известил несколько палеогеновых и неогеновых находок). Диприониды, видимо, дивергировали где-то в юрском или в начале мелового периода от общего тентрединоидного ствола, восходящего от енцсстральных юрских ксиелотомид.

Многочлениотость (13-Ч0-члениотость) уоиков рецентных Diprionidae не является достаточным оонованием для отрицания их ксиело-томидного происхождения, поскольку последние крайне олабо представлены в ископаемом состоянии, а многочлениотость и ветвиотость уоиков известна в ряде таксонов современных семейств надсемейст-ва. В современную эпоху (голоцен) диприониды стоят на границе завершающего этапа специализации семейотва - теломорфоза, который сопровождается определенным снижением эволюционных потенций, постепенным замедлением темпов и сужением диапазона адаптивной эволюции семейства. О пребывании диприонид в фазе эволюционного угасания свидетельствует выоокий процент монотипических родов - о единым современным видом ( Prionomeion Bens., Rhipidoctenua Bens., Augomonoctenus Roh*.,Macrodiprion Enal. ) и олиготипических - с 2-3 видами ( Microdiprion Ens!., Nesodiprlon Hohn.»Zadiprion Hohn. ). Следовательно, моно- и олиготипные роды составляют более половины современного родового состава семейства. Лишь виды 3 родов ( Gilpinia Benson, Heodiprion Roh«, и Diprion Sehr.), личинки которых связаны о процветающими теперь родами шишконосных хвойных ( Pinua L., Picea Dietr., Larix Mill. ) оказались хорошо приспособленными к современным климатическим условиям и не потеряли способности рецентного видообразования. Характерным синапо-морфннм признаком всех современных родов Diprionidae является редукция поперечной жилки 2й-Иви частичная облитерация поперечной жилки На .

Семейство хвойных пилильщиков включает 2 рецентных подсемейства: Monooteninae (с 3 небольшими родами) и Diprioninae (с 8 родами). Входящие в состав каждого из подсемейств роды не umijkt от. личий, превышающих родовой ранг, в связи с чем трибы в них не вы-

делятся.

lanthredlnldae составляют наибольшее семейство в системе подотряда symphyta . Они же представляют главную филсгенетичеокую ветвь эволюционного ствола надсемейства Tenthredinoldea . В ископаемом состоянии первые Tenthredinldae известны из мела (Расни-цын, 1980). Существование первичных личиночных связей менее специализированных низших таксонов современных тентрединид ( Seland-rilnae, Dolerlnae ) с высшими споровыми растениями (папоротникообразные, хвощеобразные) позволяет предполагать об их предистории еще в юрском периоде. И лишь в среднем - позднем мелу произошла резкая смена пищевой специализации личинок эволюционно более прогрессивных таксонов Tenthredinldae , сопровождавшаяся освоением различных групп покрытосеменных растений. Можно согласиться с утверждением В.В.Жерихина (1978) о том, что формирование основных групп Tenthredinldae современного типа протекало в средина и второй половине мела. Следует отметить, что в'пределах семейотва Tenthredinldae отсутствовали первичные личиночные связи о голосеменными растениями (жизненные ниши ценозов голосеменных были заняты Dlprlonldae ). Трофические связи рецептных Tenthredinldae о хвойными (сосновые, кипарисовые) явно вторичны и характерны для их подвинутых таксонов ( Susaninae , некоторые эволюционно молодые таксоны Nematlnae). Семейство включает свыше 5000 рецентных ы'.дов из 250 родов и представлено на всех континентах, однако наиболее разнообразно и многочисленно в Северном полушарии Земли (особенно в Голарктике), а в Австралии представлено слабо. В па-леарктической фауна семейство включает 7 подсемейств: Selandrli-nae, Dolerlnae, Tenthredlnlnae, Allantitme, Blennocamplnee, Heterarthrlnae, Nematlnae.

Наиболее примитивным в морфологическом и экологическом отношениях подсемейством явлиечин GelaUuillnac; . пред":: - гипотетические преселандриикы - находятся в основе эволюци - • онного ствола селандриин, от которого в разное время дивергирова-ли ветви всех остальных 6 подсемейств. Видимо, на уровне анцест-ральных селандриин произошел резкий переход личинок от первично эндобионтного к эктобионтному образу жизни, давший толчок бурной ароморфной эволюции всех семейств надсемайотва (кроме блаотикото-мид).

Характерным для подсемейства Selandriinae является удлиненно-цилиндрическая форма тела имаго (плезиоморфный признак), сме-

-гоняющаяся у более продвинутых таксонов яйцевидно-овальной (апомо-рфний признак). Жвалы первично двузубчатые. Проплевры снизу уг-лообрпзно вытянутые и медиально не соединяются между собой. Прв-пектус обычно отделен от мезоплевр бороздкою или тонким швом (плезиоморфное состояние). Передние крылья с 3 радиальными и 2-3 редиосекторальныки ячейками. Поперечная жилка 2Rs-M всегда развита. Основная часть жилки Ro-M углообразно изогнута в направлении птеростигмн. Лналышя ячейка передних крыльев первично полная, без поперечной жилки, у продвинутых родов -с поперечной жилкой (опоморфия). Задние крылья первично с 2-мя замкнутыми центральными ячейками. Створки яйцеклада первично удлиненные и расширенные, на вершине часто с выемкой. Церки длинные. Личинки с полным числом (8-мьп порами) брюшных ног (на П-УШ и X сегментах). Брюшные сегменты личинки первично с полным числом (7-мью) поперечными складками, вторично - о б-тью. Подсемейство в фауне .СССР представлено <» хорошо дифференцированными трибами: Strongylogastori-ni, Hoptamolini, Aneugmenini и Selandr^ini. Все приведенные в характеристике подсемейства Selandriinae 'Ълезиоморфные признаки характерны для его центральной филогенетической ветви - трибн 3trongylogasterini . Триба atrongylogasterini тропикогенного происхождения и наиболее полно представлена в тропических регионах (Неотропика, Индо-Малайская область). Более продвинутое положение занимает триба Heptamellni , характеризующаяся рядом признаков (укороченные 7-8-члениковые усики, иногда исчезает 2-я центральная ячейка задних крыльев, поперечная радиосекторальная жилка передних крыльев недоразвита, отсутствует препектус на мезоп-леврах). Личинки ведут зндофитный образ жизни (в череш:.ах вай папоротника).

Aneugmenini также являются продвинутой в рамках подсемейства трибой. У личинок сохранились древние первичные трофические связи с папоротникообразными растениями и лишь некоторые виды (из рода Birca Mal. ) приобрели вторичные связи с двудольными растениями (Myoaotis L. ).

Последнюю в подсемействе трибу представляют Selandriini , которые являются продвинутыми по ряду апоморфных признаков (вторичная утрата удлиненной - бластикотомидной формы тела, от мезоплевр бороздкой отделен задний верхний угол, изогнуты почти под прямим углом жвалы, вторично укороченные усики, утрата пищевых связей личинок с высшими споровыми папоротникообразными и переход на од-

нодольние растении).

Характерной прогрессивной тенденцией эволюции личиночных пищевых связей в подсемействе Selandriinao является частичная (Aneugmenini ) или полная (Salaridriini ) утрата пищевых связей о высшими споровыми - папоротникообразными растениями.

Второе подсемейство семейства представляет довольно монотипное в морфологическом плане подсемейство Dolerinae . В рецентной фауне СССР это подсемейство представлено двумя родами (Dolerua Pans., Loderua Копой ). Долерины по ряду морфологических признаков стоят довольно близко к Selandriinae , от общего ствола с которыми они произошли. Именно этим объясняется тот факт, что некоторые авторы (Benson , 1952; Желоховцев, I9S8) объединяли их в рамках одного подсемейства (Selandriinae ). Об определенной филогенетической общности этих двух подсемейств свидетельствует следующие симплезиоморфные признаки: изогнутая наружу основа жилки Кв+ц и полная анальная ячейка на передних крыльях, задние крылья о двумя центральными ячейками, у личинок развиты 8 пар брюшных ног. Ряд апоморфных признаков (передние крылья со слитой первой И второй радиосекторальными ячейками, с косой жилкой в анальной ячейке, препектус всегда отсутстьует, проплевры снизу сближенные и усеченные, личинки - с асимметричной верхней губой и брюшные сегменты с неполным числом - шестью поперечными складками), что свидетельствует о ранге Dolerinae как подсемейства. В пользу признания за Dolerinae ранга подсемейства свидетельствует и направленность эволюции личиночной пищевой специализации. Первичная пищевая связь личинок обоих составляющих подсемейство рецептных родов (Loderua Копой,Dolerua Panz. ) с хвощеобразными растениями. Однако, если род Loderua Копок полностью сохранил древние реликтовые связи личинок с хвощами ( Equisotopaida )» то у рода Dolerua Рапа, эти связи сохранились лишь у личинок наименее продвинутого подрода Dolerua ( Dolerua Рапа. ). А предковые виды более продвинутых и специализированных подродов (aubg.M Junoile-rua Zheloobovtaev, eubg.Foodolorus Zhelochovtsev ) резко сменили пищевую специализацию, освоив эволюционно прогрессивные группы растений кайнофита (Graminoae, Cyperaoeao, Juncaoeae ).

Дальнейшая прогрессивная эволюция и формирование новых ветвей ранга подсемейств филогенетического древа семейство Tenthredini-Jao протекали, по-видимому, во второй половине мела - .начале палеогена соподчиненно со становлением и быстрой экспансией разли-

чных групп покрытосеменных растений, вне связи с параллельным миром голосеменных растений. У всех современных продвинутых подсемейств тентрединид отсутствуют первичные связи как о папоротни-ко- и хвощеобразными, так и с голосеменными. Ранние этапы эволюции предковых филов эгих подсемейств были, вероятно, в конце раннего - в среднем мелу, когда протекала резкая замена мезофитовых биоценозов кайнофитовыми. Следует отметить, что палеогеновые перепончатокрылые на уровне семейств уже почти не отличались от ре-центных (Расницын, 1980).

По-видимому, филогенетические ветви трех первых ветвей (Теп-^ге<Нп1пае, АПап^пае, ЯешаМпае ) дивергировали независимо от общего ствола древних предковых Зе1апс1гНпае, а сближающиеся между собой по ряду синапоморфных признаков В1еппооашр1пав и гаг^г1пае - дивергировали общим стволом (Ермоленко, 1975).

Наиболее обособленным от остальных групп семейства является подсемейство Твп1Ьгеа1п1паэ , обладающее рядом апоморфных признаков (отсутствует препектус, бозальная жилка передних крыльев впадает в продольную Зо+И на значительном расстоянии от начала слитой жилки Ла+М , базальная и первая медио-кубитальная жилки параллельные или же расходятся вперед). Все виды подсемейства на личиночной стадии связаны лишь с покрытосеменными, преимущественно двудольными растениями.

Подсемейство в регионе Палеарктики включает 6 триб (31оЫ1п1, ТепгЬгес11п1п1, МвогорЬу1п1, Теп«1ге<1ора1п1, Зс1ар1егув1п1, Рег1-пеиг!п1 ).

Триба 31оЬ11п1 сохранила некоторые плезиоморфии (цельная или с косой поперечной жилкой анальная ячейка передних крыльев, зад-кие крылья обычно с 2 центральными ячейками, реже - с краевой жилкой Триба тропикогенного происхождения.

Триба Tenthredlni.nl несколько более продвинута в пределах подсемейства и характеризуется присущим ей сочетанием ряда признаков (2-эубчатые жвалы, анальная ячейка передних крыльев с короткой и отвесной поперечной жилкой, задние крылья с 2 центральными ячейками и др.).

Триба МаогорЬу1п1 еще более продвинута по ряду апоморфных признаков (увеличены размеры бедер задних ног имаго, которые длиннее их голеней, широко стянутая посредине анальная ячейка передних крыльев, часто укороченные и утолщенные к вершине усики и др.). По сочетанию ряда признаков (анальная ячейка передних крыльев уз-

ко стянута посредине или же с короткой прямой поперечной килной, часто проподеум цельный, с продольным срединным килем, глаза книзу раздвинуты более чем на ширину наличника и др.) еще далее продвинута триба Perineuri.nl . Последней трибой в подсемействе являются также продвинутые Soiapterygini . обладающие следующими апо-морфными признаками: верхняя губа, а часто и наличник о более-ма-нее глубокой выемкой спереди, жвалы иногда вторично асимметричны, поверхность тела часто (у КИпогб Bene. ) - слабо пунктированная, блестящая.

Большое по обьему и хорошо дифференцированное подсемейство представляют Allantinae , произошедшие от каких-то анцестральных Selandrllnae (Ермоленко, 1975) и включающее в составе фауны СССР k трибы. По ряду симплезиоморфных признаков подсемейство сближается с Tenthradininae , а по некоторым синапоморфным - с Blenno-oamplnae.

Обладая рядом плезиоморфных признаков (анальная ячейка передних крыльев полная, с косой поперечной жилкой, а их базальная жилка - прямая или слабо изогнутая, параллельная или почти параллельная с поперечной жилкой I M-Cu , у личинок обычно полное число - 8 пар, брюшных ножек и др.), триба Eriocampinl наименее продвинута в подсемействе.

Несколько более продвинутое положение занимает триба Athalii-ni , у видов которой наряду с плезиоморфными признаками (анальная ячейка передних крыльев полная, с косой поперечной жилкой, раздельны ячейки Ir , Ire и 2 rs, задние крылья всегда о 2 центральными ячейками) возник ряд апоморфных (вторичная полимеризация усиков, имеющих 10-13, иногда 18-21 членик, мезапистерны груди сверху шаровидно вздуты,.брюшные сегменты личинок с 6-тьв попере-

.......... ....о„„ = .„Л

"»ЙИИМ WtWIU^KMOK/ *

Еще более полно аломорфные признаки выражены у Empriini (тело вторично удлинено, наличник спереди часто 3-зубчатый, крылья удлинены и сужены, о удлиненными ячейками, задние крылья обычно с I или без центральных ячеек, на тергитах брюшка часто развиты от I до б пар кожистых белых пятен, у личинок на сегментах брюшка - по 5 поперечных складок, грудные ножки 4-члениковые).

По сочетанию признаков еще более продвинута последняя триба -Ailantini. которые по ряду синапоморфных признаков близки к Empriini » однако имеют и ряд специфических апоморфий (резко асимметричные жвалы, широко соединяющиеся спереди проплевры и др.).

Подсемейство Blennooamplnae по сумме апоморфных признаков (облитерация продольной жилки А^ передних крыльев, вследствие чего ланцетовидная ячейка стебельчатая, у I<yoaotlnu - стянутая, брюшные сегменты с 4-5 поперечными складками, у эндофитных личинок - недоразвиты бргание ноги) эволюционно более продвинутое чем предыдущее и в составе фауны СССР включает 5 триб, расположенных в порядке уменьшения присутствия плезиоморфных и повышения -апоморфных признаков.

У Thomoatethlni. передние крылья о 2 замкнутыми радиосекторальными ячейками, слабо изогнутой продольной М, резко сближающимися вперед базальной и I М-Cu жилками, задние крылья о I центральной ячейкой, препектус отделен швом от мезоплевров.

Более продвинуты Blonnocampinl , у которых задние крылья с I или без центральных ячеек, створки яйцеклада часто удлиненны, препектус обычно не развит. У близкой трибы Phymatocerini ряд признаков синапоморфны о Blennocamplni , однако анальная ячейка передних крыльев широко стянутая, а основная честь жилки А^ раздвоена на вершине, реже изогнутая или прямая.

Крупная тропикогенная триба Waldheimiini имеет некоторые апо-морфии (щеки слабо развиты, вершинные члены усиков укорочены, вершина брюшных ножек личинок расширена).

Наиболее продвинута в подсемействе триба Itfcaotinl , обладающая рядом апоморфий (вдавленные сверху мезэпимеры, облитерирова-на основа жилки 1 R-Ra , не развит препектус, личинки - вторичные эндобионты - галлообразователи).

Значительно более продвинуто в семействе Tenthredinldae предпоследнее подсемейство - Heterarthrlnae . Продвинутость его проявляется и в особенностях экологии. Триба Caliroinl наименее продвинута (на передних крыльях остаются замкнутыми ячейки I х, I гв и 2 rs и полная анальная ячейка о косой поперечной жилкой, на задних крыльях первично 2 центральные ячейки, иногда -I или же у самцов развита краевая жилка). У Heterarthrini имеется ряд апоморфий (вторичная полимеризация усиков, имеющих 10-15 члеников, задние крылья без центральных ячеек, нет препектуса, личинки ведут вторично-эндофитный образ жизни - в минах на листьях и имеют уплощенное тело, прогнатную голову, редуцированные до 2 поперечные складки на брошных сегментах, превращенная в срединный бугорок анальная пара ног).

Резко продвинуты fenualni, обладающие рядом резких апоморфий

(передние крылья со стебельчатой анальной ячейкой, баэьльная и первая медиалько-кубитальная жилки угдообразно сближаются вперед, продольная медиальная жилка резко углообразно изломлена или дугообразно изогнута, задние крылья без центральных ячеек и часто о редуцированной анальной ячейкой, иногда усики 10-14-члениковые). Личинки по ряду признаков синапоморфны о Не1егаг1;Ьг1п1 в связи о таким же вторично-эндо^итным образом жизни.

Также продвинутое положение в семействе занимает подсемейот-во ИетаМпае , которое представлено в фауне СССР 6 трибами. Последовательность триб соответствует представлениям автора об их продвинутости.

У представителей трибы С 1аа11п1 сохранился ряд плезиоморф-них структур: на передних крыльях в костальной ячейке сохранилась поперечная жилка, ячейки 1г и I га разделены, жилки 1м-Сц и 2М-Си впадают в разные радиосекторальные ячейки, анальная ячейка широко стянутая. Ряд симплезиоморфных признаков cciadii.nl сохранили Мевопеиг1п1 , однако последние имеют и некоторые апомо-рфии (укороченное овальное тело, короткие нитевидные усики, «валы имаго резко расширены у основания, 7-я пара ног личинок недоразвита). Триба Dineuri.nl отличается сочетанием некоторых сиМ1-лезиоморфных (ячейка 2 г передних крыльев с поперечной жилкой, базальная жилка впадает в костальную ячейку на расстоянии от основания Нв+М ) и аутплезиоморфных (длинные церхи у самок, жвалы постепенно суживаются к вершине, субгенитальная пластинка самца к вершине сужена, без вырезки) признаков. Небольшую трибу (о двумя близкими палеарктическими родами) представляют Раеиааа1пеиг1-п! , характеризующиеся сочетанием симплезиоморфных и некоторых апо-морфных (стебельчатая анальная ячейка передних крыльев, короткие церки имаго, редуцирована анальная ячейка задних крыльев).

Для более продвинутой трииы по^хиоаиф!;.! характерен ряд «"<>-морфий: очень укороченные нитевидные усики, широко стянутая поа-редине анальная ячейка передних крыльев, у личинок редуцирован прелабрум, нет анальных церков,'депигментизация покровов в связи со

вторично эндофитным образом жизни. Последнюю трчоу в подсемействе представляют Иетаип1 , находящиеся на вершине эволюционной ветви подсемейства. Наряду с общими для подсемейства симплезиомо-рфными признаками они характеризуются сочетанием ряда апоморфных (редукция второй поперечной радиальной жилки передних крыльев, обычно стебельчатая анальная ячейка, впадение обеих возвратных

- 26 -

жилок в ячейку 1га и др.).

ü ® Л'М^ом ü 15.5. _ JTjtnt В соответствии с приведенными выше донными сравнительно-морфологического изучения надсамейитва и в связи о изложенными представлениями о филогенетических связях и взаимоотношениях его над-родовых таксонов предложена система Tenthredinoidea . Последовательность расположения таксонов, в системе соответствует донным выше оценкам степени их эволюционной продвинутости. • Надсем. Tenthredinoidea Latreille, 1802

1. Сем. Cimbicidae Leaoh, 1017

ГД. Подсем. Cimbiclnao C.G.Thomoon, 1871 1Л Л. Триба Cimbicini Mnlaise, 1871 1.1.2. Триба Trichiosomini Malaiee, 1935

1.2. Подсем. Zaraeinae Rohuer, 1911

1.3. Подсем. Coryninae Вепзоп, 1938

2. Сем. Blasticotomidae O.G.Thomoon, 1871

3. Сем. Argidae Копой, 1890

3.1. Подсем. Arginac Копой, 1890 3.1.1. Триба Argini Benaon, 1962

3.2. Подсем. íitcrictiphorinae Rohner, 1911 3.2.1. Триба Sterictiphnrini Вспооп, 1938

i*. Сем. Diprionidae Rohvter, 1911

't.I. Подсем. Monoctoninae MacGillivray, 1906 4.2. Подсем. Diprioninae b'nslin, 1912 5. Сем. Tenthredinidae Lcach, 1817

5.1. Подсем. Selandriinae C.G.Thomson, 1871

5.1.1. Триба Gtrongylogasterini Rohvier, 1911

5.1.2. Триба Heptamclini Benaon, 1938

5.1.3. Триба Aneugmenini Tokeuchi, 1941

5.1.4. Триба Selandriini Rohner, 1911

5.2. Подсем. Dolerinae C.G.Thomaon, 1871

5.3. Подсем. Tenthredininae Nenman, 1834

5.3.1. Триба Sioblini Takeuchi, 1952

5.3.2. Триба Tenthredinini Rohner, 1911

5.3.3. Триба Maorophyini Takeuchi, 1952

5.3.4. tpnóa Perineurini Rohvier, 1911

5.3.5. Триба ,Sciapterygini Benaon, 1946

5.4. Подсем. Allantinne Rohvier, 1911 5.4.1. Триба Eriocampini Rohvier, 1911

- 27 -

5.4.2. Триба Athaliini Rohner, 1911

5.4.3. Триба Empriini ИоЬчег, 1911

5.4.4. Триба Allantini Rohwer, 1911 5.5. Подсем. Blennooempinae Копоп, 1890

5.5.1. Гриба Tomostethini Benson, 1938

5.5.2. Триба Blemjocampini Копой, 1890

5.5.3. Триба Phymatocerini Rohner, 1911

5.5.4. Триба Waldheimiini Smith, 1969

5.5.5. Триба Lycaotini MacGillivray, 1906 . 5.6. Подсем. Heternrthrinae Roes, 1937

5.6.1. Триба Caliroini Benson, 1938

5.6.2. Триба Heterarthrini MacGillivray, 1906

5.6.3. Триба Fenuaini MacGillivray, 1Э06 5.7. Подсем. Hematinae C.G.Thomson, 1871

5.7.1. Триба Cladiini MacGillivray, 1906

5.7.2. Триба Meaoneurini Zheloohovtaev, 1988

5.7.3. Триба Dineurini MacGillivray, 1906

5.7.4. Триба Pseudodineurini Benson, 1938

5.7.5. Триба Hoplocampini MacGillivray, 1906

5.7.6. Триба Nematini MacGillivray, 1906

ГЕОГРАФЛЧЕСКОЕ РАСПРОСГРАНЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФАУНОГЕНЕЗА НАДСЕМЕЙСГВА TENTHREDINOIDEAНА ТЕРРИТОРИИ СССР

В современной мировой фауне надсемейство тентрединоидных пилильщиков насчитывает более 6000 видов из 350 родов. Однако наши сведения о мировой фауне этих насекомых еще далеко неполны, пос- • кольку в обширных регионах Земли они остаютоя слабо изученными или вообще не исследованными. Представители тех или иных групп тентрединоидных пилильщиков выявлены на всех материках Земли (кроме Антарктиды). Характерной иоибсНпийХЫи их Г£0Грс;ф;;чсс;;с70 распространения является преобладание видового разнообразия многих групп Tenthredinoidea в умеренных поясах Северного полушария Земли. Фауна ряда таксонов Tenthredinoidea тропической зоны Старого и Нового Света, по существующим до последнего времени, далеко неполным и отрывочным сведениям, заметно беднее их фауны в умеренных поясах Северного полушария. Однако тропические и субтропические регионы Земли имеют свои эндемические роды, трибы и 'подсемейства тентрединокшшх пилильщиков и даже одно семейство ( Pergidne ).

В рецептной фауне СССР надсеме.йство представлено 5 семействами, включающими около 1200 видов из 276 родов ( Argidae - более 100 видов из 7 родов, Blasticotomidae - k вида из 2 родов, Cim-bioidaa _ 71 ВИд из II родов, Diprionidae - 15 видов из 6 родов, Tenthredinldae - около 1000 видов из более чем 250 родов).

Семейства Tenthredinldae и Clmbioidae представлены сейчас на всех материках (кроме Антарктиды), но наиболее систематически дифференцированы в умеренных широтах Северного полушария. Argidae выявлены в большинстве районов Земли (кроме Мадагаскара и Новой Зеландии). Diprionidae известны лишь в пределах Голарктики и северных районов Индо-Малайской области. Реликтовое семейство В1а-atiootomidae известно из Палеарктики и Индо-Малайской области. Лишь представители среднего по обьему, но очень дифференцированного в систематическом отношении семейства Pergidae ( s.lato, 'Benson, 1938) распространено преимущественно в тропиках и субтропиках различных континентов, но совершенно отсутствуют в Палеарк-тике. По характеру географического распространения лишь два семейства ( Argidae,Pergidae ) имеют древний гондванский тип ареала.

Все представленные в Палеарктике пять семейств надоемейства имеют транспалеарктическое распространение. Tenthredinldae и Clmbioidae полно представлены во всех ландшафтных зонах Палеарктики. Argidae преимущественно распространены в южных регионах Палеарктики. Diprionidae преобладают в лесном бореальном поясе. Реликтовое семейство Blasticotomidae представлено в бореальном поясе СССР одним транспалеаркти.ческим видом (Blaetlcotoma iilioe-ti Klug ) и лишь в Палеархеарктической подобласти представлено 2 родами с 4 видами.

Наиболее тесные фауногенетическив связи существуют между современными фаунами Tenthredinoidea Палеарктики и Неарктики, обь-единяемых на основании большого сходства и общности происхождания в единый голарктический комплекс. Таксономический уровень общности фаун Tenthredinoidea колеблется от видового до подродового и родового. Несколько слабее выражены фауногенетическив связи пале-арктической и тропических фаун. Если с тропической Индо-Малайской фауной таксономический уровень сходства Палеарктической фауны на-дсемейства - родовой (редко - видовой) и выше, то с Эфиопской -обычно надродовой (редко - родовой). Довольно отдаленные фауногенетическив связи Tenthredinoidea Палеарктики и Неотропики, имеющие обычно таксономический уровень триб и подсемейств, изредка -

родов (Priatiphora Latr., CaXiroa Coata, WaXdheiraia BrulXe, Ten-thredo L. ). Еще более далекие фауногенетические связи Tenthre-dlnoidea Палеарктики и Австралии, таксономический уровень сходства между которыми - обычно не ниже трибы.

Все современные палеарктические семейства Tenthredinoidea (кроме известных с мела Tenthredinidae ) обнаружены в ископаемом состоянии уже из палеогеновых слоев Евразии (Расницнн, 1980), то есть их эволюционный путь охватывает огромный отрезок времени -более ?0 миллионов лет. Однако можно предполагать, что их пред-история началась задолго до палеогена - еще в мелу - в период бурного расцвета и глобальной экспансии высших - покрытосеменных растений, с которыми тесно коэволюционно связано большинство таксонов Tenthredinoidea . Лишь реликтовые архаические BXastiooto-midae , которые полностью сохранили первичные пищевые связи о папоротникообразными, эволюционировали независимо от мира покрытосеменных, сохраняя с первыми тесные коэволюционные экологические связи. То же можно сказать и о семействе Diprionidae , которые полностью сохранили древние первичные связи о хвойными растениями и, в результате высокой коэволюционной специализации, не приобрели каких-либо новых связей с миром покрытосемзнных.

Как известно, ранние этапы эволюции и таксономической дифференциации покрытосеменных были тесно связаны с поэднемеловыми и палеогеновыми горными тропическими и субтропическими лесами. Следует отметить, что и в современную эпсху влажные горные леса различных регионов Палеарктики имеют наиболее полные и разнообразные фаунистические группировки Tenthredinoidea вследствие многообразия типов растительности их вертикальных поясов.

Следует отметить, что становление многих относительно молодых таксонов (роды, подроды, виды) тентрединол.цных пилильщиков (особенно в подсемействе Nematinae ) происходило в составе плиоценовых и плейстоценовых бореальных биогеоценозов Палеарктики. Ареной их эволюции были березовые, ивовые, ольховые, осиновые, лиственничные и еловые леса, с которыми экологически связано большинство молодых видов из различных родов и триб Nematinae . К их числу принадлежат виды родов Amauronematua Кстоя, Trichioaoma Leach., Pontania Coata, Шига Netim И др.

В фауногенетических обобщениях не должны использоваться данные по зоогеографии многих видов из разных родов_ Tenthredinoidea ( Gllpinia Вепз., Diprion Sehr., Heterarthrus Steph. ,Nematu3 Panz.

и др.),искусственно распространенных человеком в течение последних столетий.

Особенности Фауны Tenthredinoidea зоогоографнческих подобластей Падеарктики ( в пределах СССР)Лалеарктическая зоогеографи-ческая область,являясь частью обширного Голарктического региона Северного полушария Земли,делится на четыре хорошо фаунистически обособленных подобласти.Эти подобласти отчетливо различаются по таксономическому составу фауны Tenthredinoidea,присущей каждой из подобластей.

Наиболее полно молодые эволюциопно продвинутые таксоны тен-трединоидных пилильщиков (из подсемейств Nematinaa, Heterarthri-nae, Blennocampinae ) представлены в йвропейско-Сибирской зоогео-графической подобласти.Флора и сопутствующая ей фауна этой огромной территории неоднократно подвергалась катастрофическому воздействию плейстоценовых оледенений.Поэтому тут в настоящую эпоху отсутствует множество более древних ориентальных родов Tenthredinoidea (Meocolochelina Mal., Colochelyna Копой, Allomorpha Сага., Cronaphya Rohvr. .Beldonaa Cam. и Др.).

Вместе с тем,в составе циркумбореальной и циркумарктической фаун есть ряд молодых видов и даже родов (lachyroceraea Klaer, EiteliMs Kont..Pioonema Rosa и др.) типично аркто-бореального генезиса.Наличие в высоких широтах Палеарктики изолированных островных местонахождений ряда видов неморального и южноевропейского комплекса (из родов Siobla Cam., Uaaurlnua Mal.,Aprosthema Кпи., Blaatiootoma Kl., Sterictiphora .Billb. .Oorynia Thunb. и др.)мо-кет быть объяснено следующим образом:то-ли это реликты риссо-вюрмского межледниковья,пережившие в рефугиумах вюрмское олецене-ние,то-ли послевюрмскиа мигранты,проникшие в составе соответствующих биогеоценозов далеко на север Евразии вслед за отступающими ледниками.В послевырмское время продолжался процесс постепенного формирования в бореальной Евразии нового,голоценового фаунисти-ческого комплекса,в том числе - зональных фаун Tenthredinoidea современного облика.В направлении с iota и запада на север и восток данной подобласти хорошо прослеживается градиент постепенного уменьшения участия в бореальной фауне неморальных,южноевропейских и кавказских элементов фауны.

Фауна Tenthredinoidea Средиземноморской зоогеографичеокой родобласти представлена в пределах СССР лишь на юго-западе ( в Южном Крыму,на Северо-Западном и Западном Кавказе и в Закавказье).

В йкном Крыму в результате островной изоляции вторично исчезли многие типично средиземноморские вицы ienturedinoidea .В Закавказье местами обитания восточносрециземяоморской реликтовой фауны миоценово-плиоценового облика является Талыш и Юго-Западная Грузия.В целом,фауна 'ientiuedinoidea Закавказья весьма обильна (по видовому разнообразию в СССР занимает второе место после Приморья) .богата реликтами,а также палео- и неоэнцемиками и весьма гетерогенна по происхождению.

Значительно менее обильна и разнообразна по видовому составу фауна Tenthredinoidee Среднеазиатской зоогеографическоЙ подобласти .насчитывающая около 200 видов Tenthredinoidee .Характерными особенностями среднеазиатской фауны надсемейства тентреди-ноидных пилильщиков являются следующие: слабое участие европейс-ко-сибирских бореальных видов,обилие восточносредиземноморских реликтов,а также эндемиков и субэндемиков разного уровня.

Наиболее обильна .своеобразна и представительна на территории СССР фауна Tenthredinoidea Палеархеарктической подобласти. Наиболее полно эта фауна представлена в Южном Приморье,на Южном Сахалине и на Южных Курильских островах.По предварительным данным,эта фауна включает свыше 500 видов из более чем I00 родов,31 трибы,14 подсемейств и 5 семейств.Очень тесные связи имеет фауна надсемейства этой зоогеографическоЙ подобласти с фауной Индо-Ма-лайской зоогеографическоЙ области.Очень широко представлены тут общие с Индо-Малайской областью роды и даже виды надсемейства. Большинство общих таксонов имеют явно тропикогеннов ориентальное происхождение,находясь в Приморье,на Сахалине и Курильских островах на северных границах ареала.

Внепалеарктическяэ зоогеографическир связи Tenthredinoidea (ня поттгувпм угютшр) гтпvtm ппнр^нзнбс'лее об—™1"*"" I! п^С^ст^лтсл!*— НН зоогеографические связи фаун Tenthredinoidea двух эоогеогра-фических областей - Палеарктики и Неарктики,объединяемых общностью происхождения и исторического пути в едином Голарктическом регионе.Для правильного понимания фаунистической общности двух областей Голарктики следует отметить,во-первых единство и общность формирования их раннекайнозойской фауны и,во-вторых,существование в разные геологические эпохи сухопутных мостов между двумя материками, обеспечивающих древние и новые прямые контакты их фаун. Новейшие данные (Буданцев.1983) свидетельствуют о том,что в арк-. тическом регионе Северного полушария в эпоху эокайнофита ( апт-

сономан) и раннего кайно^ита (сеноман-эоцен) существовала термо-и гигрофильная флора субтропического типа,с господством теплолюбивой древесно-кустарпиковой растительности хвойно-широколист-пенного состава.В конце эоцена термофильная флора Арктики вытесняется теплоумеренной широколиственной флорой,а в позднем кайно-фоте (начиная с олигоцена) вдет процесс формирования флоры современного типа.История становления фауны типичных фитофагов -TentnredinoideaTeciio коэволюционно связана с развитием растительности, составляющей кормовые ресурсы личинок.Приведенные выше факты показывают тот древний фундамент,на котором проходили ранние этапы формирования голарктической фауны Tenturedinoidea .В рецептной фауне нддсемейства голарктический ареал имеет значительная часть родов всех семейств и подсемейств (кроме отсутствующего в Неарктике семоиства ülaaticotomidae ).

В фауне ïeritnredinoidea Палеархеарктической подобласти, исторически тесно связанного Ориентальной фауной,весьма высок удельный вес общих родов ( Siobla Cam..Ardio Knw. .bacrophya Danlb. , Puchyprotbsia Hart. , Blastiootoma Klug, Tanthredo L. , Nematus Ptmz. , Conaepidia Knw. .Ueterartlirus Steph., iiopluuwripa Hart., Calirou o.Costa и др.).Многие из общих для обеих областей родов ( Conaepidia Knw. .Coryinbaa bal. ,Siobla Сып. .Prupodea bal. .Armitar-sua bal. и дрО являются родами типично Индо-Галайского происхождения.

Весьма ограниченные на родовом уровне ( Athalia Leach,Alio -ecenia ünd. ,Ar¿e acnr. .Liolerus Panz. ,ßlennocampa litg. И др.) связи фауны тентрединоидных пилильщиков СССР0 Эфиопской зоогео-графической областью.Следует отметить,что эфиопская фауна наибольшего в надсемействе семейства ïeuthredinidae вообще крайне бедна.

Небольшое количество общих с Палеарктикой родов (prietip-Iwra Latr. .pericliata Knw. .Waldheiraia Бг..Profenusa bacOill., Ыешюсьтра litg. и др. ) известно в Неотропической зоогеографи-ческой области.

С Австралийской эоогеографической областью Палеарктика не Имеет Общих родов ïenthredinoidea.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ШТРВДИНОЩЩ ПИЛИЛЬЩИКОВ ФАУНЫ СССР

В разделе обобщены обширны, оригинальные данные,полученные в результате многолетнего полевого и лабораторного изучения осо-

бонностей ЭКОЛОГИИ Tenthredinoldea в различных регионах СССР. Использованы также экологические сведения го этим пиличыцикам, содержащиеся в работах ряда отечественных и зарубежных энтомологов.

Ландшпфтно-зональное и биотопическое распределение.В ряде публикаций диссертанта дан детальный анализ особенностей видового состава и специфики путей формирования фаунистических группировок Tenthredinoidoa различных ландшафтных зон и вертикальных поясов СССР.Крайне бедна фауна этих пилильщиков в циркумполярной зоне арктических пустынь.В составе фауны тут представлены лишь некоторые ВИДЫ подсемейства Nemutinue (Pontunia Costa,Amauronematus Km». ) И lerithredinlnae (lschyroceraou Kiaer). Протянувшаяся на тысячи километров по северной оконечности Евразии зона тундр имеет довольно обильную и своеобразную фауну 'ienthredinoidea .Во всех долготных секторах зоны (от Кольского полуострова до Чукотки) преобладают по видовому разнообразию и по плотности популяций различные wenmtinue .Также хорошо тут представлены bolcrinue ( преимущественно род bolerus Piulz. ),несколько слабее - 'l'euthrediuiuue И CitublcitUie ( род'i'richioHoma Leach)i

Промежуточное положение занимает зона лесотундр и восточносибирских северных редколесий.Наряду с кустарничково-луговымя тундровыми видами подсемейств Kerr,atinae,bo:Urinutt,'Xentttredininae, и cimbiciimc; тут обитают многие таекно-ччеснне вит (некоторые

SelaJidriinae, Alluritinae , lílemiocaii,pinaa И h^turarthrinae).

Составляющая да площади большую часть территории СССР Евро-пейско-Сибирская бореальная лесная зона имеет обильную фауну теп-thredinoidea .сформированную тут после вмрмского оледенения.Основное ядро фауны составляют весьма широко расселенные (от Пири-неев до Камчатки,Курильских островов и Приморья) , виды бореальной тракопадйарктической фауны.Наряду с трансбореалышм фаунистичес-ким комплексом в составе лесной фауны принимают участие виды секторального распространения,занимающие в лесной зоне те или иные ее части.Градиент изменения видового состава i'entíiredinoidea хорошо прослеживается как в широтном,так и в долготном направлениях лесной зоны Палоарктики.В направлении от северо-таежного пояса па юг - до пояса хвойно-пшроколиственных лесов возрастает -градиент участия неморальных и лесостепных видов,а на Дальнем Востоке -палеархеарктических.Так-же в Направлении на юг возрастает участие. в лесных фаунах видов семейств cimbicidao и Areidae .Секторальные изменения - в долготном направлении - состава европейско-сибирских

лесных комплексов Tenthredinoidea происходят с запада на восток . аа счет постепенного выпадения западно- и шшоевропейских видов и повышения числа восточносибирских и палеархеарктических видов. Практически повсеместно в европейско-сибирской лесной зоне представлены хвойные ПИЛИЛЬЩИКИ ( Diprionidae).

Переходный характер мезду лесной и степной фаунами имеют группировки видов Европейско-Сибирской Лесостепной зоны.На севере Лесостепи высок коэффициент типично лесных бореаяьных ввдов, тогда как на юге наблюдается широкое участие степных и неморальных балочных лесных видов.

Очень самобытна степная фауна.В связи с повсеместной (особенно в европойской части СССР) распашкой Степной зоны наблюдается быстрый процесс сокращения ареалов и исчезновения многих пон-тийских степных видов.Характерным для степной (как и лесостепной) фаун Tenthredinoidea является резкая дизъюнкция ареалов многих видов,с образованием изолированных островных их ареалов.Под воздействием суммы антропогенных факторов постоянно формируются гетерогенные по составу комплексы lanthredinoidea культурного ландшафта (лесополос,городских зеленых насаадений,возделываемых земель, рекультивируемой растительности терриконов и др.).Следует подчеркнуть широкое участие в составе понтийекой степной фауны вжноевро-пейских и сродизешоморских ввдов.

Очень однообразна и бедна фауна зоны полупустынь и пустынь. Из типично пустынных видов на псаммофитах встречаются такие виды

ПИЛИЛЬЩИКОВ как Alloacenia rubiciiada Guaa. .Aeiarga ahnitnikovi Gusa.,A.iumipennia Quae..Cacqeyndia dlmorpha Freym.,Heptapota-miua simini ыао., Kattakumia oalligoni zhel. Заметно обильнее представлены lenthrediaoidea в субтропиках (Западное Закавкаье) и,особенно,оухих (Юго-Восточное Закавказье .Юго-Западная Туркмения) .Ряд средиземноморских видов представлен на небольшом изолированном участке сухих субтропиков - в Южном Крыму.

Весьма обильна и разнообразна фауна lenthredinidae горных систем европейской и азиатской частей СССР.Горные фауны втих пилильщиков очень расчленены вертикальной зональностью горных поясов, крайне гетерогенны по составу,времени и путям их формирования. В пределах СССР наиболее обильны по видовому составу фауны теп-

tbredinoidea Большой и Малый Кавказ ,Сихотэ-Алинь,Украинские Карпаты,Урал и Алтай.

Типы питания теитрециноидных пилильщиков.Благодаря различ-

ному типу питания имагинальной и личиночной стадий тентрединоид-нне пилильщики относятся к насекомым с дитрофным режимом питания. На личиночной стадш большинство видов этих пилильщиков первично ^ ведут эктофитный образ жизни.Они являются филлофагами,питающимися зеленой - хлорофиллоносной тканью листьев.Лишь личинки некоторых специализированных родов тентрединид более продвинутых подсемейств ijlennocanpinee.Heterarttirinüe .Nenmtinae вторично поре-шли к эпдобионтному способу жизни.Личинки некоторых из эндобионт-НЫХ ВИДОВ (из родов üladardia Вепа.,Ardie Krw. ) ЖИВУТ Внутри побегов и ветвей кустарников.Личинки плодовых пилильщиков ( Hopio-campa Htg. .Paotiynematua л пи. ) питаются внутри МОЛОДЫХ ПЛОДОВ. Личинки ряда родов ( tíleimocuinpa litg. .phyllocolpa Bens. ) развиваются в свернутых трубкой или под загнутыми краями листьев. Минирующими.эндобионтами являются личинки тентрединид из триб

Heterarthrini.VseudodineuriniИ Fénusini. Q ряде проДВИНуТНХ TaKCOHOB Nematinae (iSuura Hewm..Pontania Coeta ) и Blennocampi-nae ( Hoplocampoides Jinslin ) личинки образуют галлн иа ветвях, черешках листьев,листьях,в почках).Личинки трибн Heptemelini ( Heptamelus Hai.) минируют центральные жилки папоротников.Личинки архаичного семейства Binaticotomidue ведут первично-андофит-ный образ жизни в черешках вай папоротников.

По широте пищевых связей личинки Tenturedtnoidea делят-ся-па 3 главные группы: полифаги,олигофаги и монофаги.Эврифагоп, личинки которых питаются представителями разных классов раститель- -ного мира,или же узких монофагов - стенофагов,личинки которых питаются лишь на одном виде растений,среди первых четырех семейств

( Blastlçotomidae,Cimbicidae,ArgidHe,Diprionldae ) НвТ.ЛишЬ средИ Tenthredinidue есть как эврифаги.так и стенофаги.

Личинки большинства видов тентрелиноиттмг пилип*.п>иков относятся к категории монофагов,питающихся близкородственными видами одного рода растений.К категории олигофагов,личинки которых питаются растениями различных родов одного семейства или разных семейств одного порядка,принадлежат несколько меньшее число видов надсемейства.Многие виды из разных семейств являются полифагами, развивающимися на растениях разных порядков одного класса.

Вопрос об эволюционных уровнях разных типов пищевой специализации сложен.Ведь в течение длительной коэволюции с миром растений трофические связи личинок могли неоднократно меняться,упрощаться или усложняться.Известно,что для древних архаичных групп •

насекомых характерная поли- и эврифагия,однако в границах различных семейств тентрединоидных пилильщиков соотношение моно-,олиго-и полифагии на стадии личинки разнообразное.Архаические пилильщики - бластикотомиды связаны с представителями только папоротникообразных растений.Современные диприоницы представляют грушу,первично связанную в .личиночной стадии с классом хвойных.

Все современные виды цимбицид .аргид и пергид на личиночной стадии связаны с классом двудольных растений.У личинок европейских видов цимбицид и аргид преобладают трофические связи с растениями семейств березовых,ивовых,буковых и розовых.Несколько менее представлены в этих семействах трофические связи с представителями бобовых,жимолостевых,ворсянковых,гераниевых и др.

В пределах трех семейств - цимбицид ,аргид и диприонид являются первичными связи с древесно-кустарниковыми видами растений (дендрофилия).В рамках этих семейств смена пищевой специализации личинок с древесных растений на кустарниковые является вторичным явлением.

Дальнейшая специализация трофических связей происходит в направлении перехода на травянистые растения.В пределах семейства цимбицид трофические связи с травянистыми растениями возникли лишь у наиболее продвинутого подсемейства коринин.В семействе аргид также более продвинутые виды и роды (апростема) перейми на травянистые растения.

Трофические связи наиболее дифференцированного семейства тентрединиц очень разнообразные,однако наименее продвинутые примитивные семейства их ( селанцршны.долерины) первично связаны с папоротникообразными и хвощеобразными растениями. Большинство продвинутых подсемейств семейства тентредияид ( тентредишшы.ал-лантины,блвннокашшш,гетерартр1шы,иематины) первично трофически связаны с классом двудольных.Трофические связи личинок некоторых видов тентрединин и нематин с папоротникообразными растениями явно вторичные.Также вторичные трофические связи личинок некоторых нематин с хвойными.

Несомненно ,что в течение длительных периодов времени эволюция фитофагов - пилильщиков проходила в тесной связи со становлением и развитием тех или иных групп кормовых растений их личинок. Сопряженность эволюции фитофагов - пилильщиков с кормовыми растениями их личинок проявлялась преимущественно со стороны консумен-тов - фитофагов и протекала путем всестороннего их приспособления

к специфическим качествам продуцентов - кормовых растений.Следует отметить,что приспособление тентрединовдных пилильщиков к определенным группам й вицам кормовых растений происходило в первую очередь по линии личиночной стадии.Цикли сезонного развития кормового растения,особенности строения его частей,биохимический состав и другие факторы определяли соответствующие показатели адаптациогенеза фитофага - его сезонную динамику,особенности строения отдельных органов тела,экологические и физиологические адаптации и стереотипы поведения.

На многих-примерах легко проследить,что решающее значение в формировании ареала катдого вида фитофага-пилилыцика~ имеет характер распространения основного,дополнительных или географически замощашцих кормовых растений его личинок.В различных частях общего ареала вида нередко значительно меняется кормовая специализация личинок локальных популяций.Ток,личинки географически изолированных популяций большого березОВОГО пилильщика (Cimbex feraoratus / L. /) в разных районах огромного транспалеарктического ареала развивается на местных видах берез (Betula pendula Hoth,B.

pubescens Ehrb. ,в. ermaiiii chom.,в.пипа L. и др.) .Различная трофическая специализация изолированных популяций пилильщиков связана, по -видимону, в определенной мере с мдкроэполюцпошшми процессами .У ряда видов тентрединовдных пилильщиков смена кормовой специализации личинок у географически изолированных локальных популяций достигает но только видового,по и родового ранга кормових растений.Приведенные факта позволяют сделать вывод о том,что в формировании региональных фаунистических комплексов фитофагов,в частности.тентрединоидных пилильщиков,важнойшео значение имеет трофический фактор.А современная структура ареалов видов в значительной мере определяется характером современного распространения основных,дополнительных Или замещающих кормовых растений их личинок.Наконец,трофический фактор имеет большое значение в динамике численности популяций,в частности,н возникновении,вспышке и затухании очагов массового размножения пилильщиков.

Дополнительное питание имаго.Имаго различных таксонов тен-трединоидных пилильщиков относятся к различным трофическим группам по типам дополнительного питания ( сукцифаги,палинофаги,нек-тарофаги.трихотофаги,хищники-саркофаги).Типичных филлофагов.кото- ■ рые питались бн на имагинальной стадии тканями листьев и другими зелеными частями растений,у пилильщиков нет.Лишь очень редко.напр.,

у видов рода ¡Пери., в качестве типично вторичной

адаптации (Ермоленко,19и1) наблюдается способность выжимать сок из листьев растений.

Дополнительное (шлагинальное) питание тентрединоидных пилильщиков различными,преимущественно нехлорофиллоносными,частями и выделениями растении имеет большое биологичоское значение (Ермоленко, 1972).Благоприятный в данном году режим дополнительного питания способствует определенному повышению потенциальной плодовитости пилильщиков,что,в свою очередь,повышает плотность локальных популяции и их конкурентоспособность^ это благоприятствует повышению численности и возникновению очагов массового размножения (черта биологического прогресса вида).К трофической группе сукцифагов принадлежат некоторые С1тЫс1йае ( виды рода С1шЬех онV. ),имаго которых для получения сока делают с помощью жвал кольцеобразные надрезы на тонких ветвях кормовых растений. К трофической группе аитофилов - пыльцеедов (палинофагов) и нек-тарофагов принадлежат многие виды цимбицид подсемейства йагае!.-пае ,все виды семейства .млогие виды различных подсемейств

и триб семейства 'х'етигеси^аье .Наивысшего совершенства антофи-лия достигла у цимбицид подсемейства согупХпае ,имаго которых большую часть своей жизни проводят внутри цветков лютиковых,гераниевых И розоцветных ( Кьпипси1ив ,Цегап1иш 1,. ,*>о1еп1;111а 1,.) и др. (Ермоленко,1972).Специализированными антофилами являются также пилилыцики-тентрединиды из трибы аоДаргигу^п! .особсшю виды рода йИпоги легш., у которирс сильно удлиненные нижнио челюсти и нижняя губа образуют своеобразный хоботок (иволюциошшй параллелизм с пчелиными).Антофилия (палшюфагия и нектарофагия) возникала многократно независимо у более или менее филогенетически удаленных таксонов ТеиШгеЛиохйеав результате параллольной эволюции (преадаптации на основе режуще-сосущего ротового аппарата пилильщиков).Развитие же аатофилии у представителей филогенетически удаленных отрядов (жуки,сетчатокрылые,двукрылые) шло по пути конвергентной эволюции.

Питание пыльцой растений - палинофагия - является,по-видимому, очень древним способом питания у насекомых,в том числе -тентрединоицных пшшлыциков.Еще анцестралыше триасовые и юрские ксиелвдные предки различных их семейств имели возможность использовать для имагинального питания чцльцу различных групп давних растений (хвойных,гинкговидных,кордаитових,чнкацоискиевых,цикацо-фитов,семенных папоротников).Нектарофигия у теиии-ыИпсайьа

возникла,по-видимому,в геохронологическом аспекте позже палино-фагии и была связана во времени с быстрой эволюцией,расцветом, и глобальным расселением,начиная со средины мелового периода, высших цветковых растений,являющихся интенсивными нектароносами (Ермоленко ,1972).

Вместе с тем,необходимо отметить,что все антофилыше виды пилильщиков принадлежат к группе аллотропных насекомых,слабо приспособленных для опыления энтошфшгышх растений.Сравнительно с пчелиными заметно ограничен состав групп цветковых растений,пыльцу и нектар которых используют пилильщики.В первую очередь это -зонтичные ( 1)тЬе11Д1 егне ),молочай ( Кир1югЬ1а Ь. ) И НВКОТОрыв розовые ( ковисеае ) .Заметно реже используется пилильщиками пыльца ивовых ( ЦаНсасеае ) .СЛОЖНОЦВеТННХ ( Сотровгиае ) И ДРУГИХ, цветковых.Заметное предпочтение антофильнне пилильщики дают растениям с поверхностным размещением пестиков и нектарников,в частности, зонтичным и молочаевнм.Следует подчеркнуть,что пыльца и,в меньшей мере,нектар являются весьма калорийной пищей,которая содержит много белков,яиров,углеводов,витаминов и минеральных солей.

Также весьма архаическим и древним способом имагинального питания является трихомофагия,заключающаяся в поедании пилильщиками различных трихом - железистых волосков и щетинок на поверхности листьев и стеблей растений.По моим наблюдениям (Ермоленко, 1954).активными трихомофагами являются многие виды пилильщиков семейств Т<зпШгей.1Щ<1ае и Агв1<1ае. Особенно часта трихомофагия у пилильщиков на листьях древесных и кустарниковых растений.

У некоторых ВИДОВ тентрединид(и3 родов МасгорЬуа 1)аЬ1Ь. ,Теп--1йгес1о ь. и др.)наблюдается факультативное хищничество-саркофагия, заключающаяся в активной охоте и поедании тела различных насекомых.

Весьма любопытна имагинаяьная афагш* у архаических реликтовых папоротниковых черешковых ПИЛИЛЬЩИКОВ ( В1ааисо1от1аае ) и у хвойных пилильщиков (1)1рг1оп1(1ае ).Отсутствие антофилии у них является первичным признаком,обусловленным коэволюционной эволюцией этих пилильщиков с миром споровых или голосеменных растений, вне экологических связей с миром цветковых.До настоящего времени не выяснен окончательно вопрос о возможности питания имаго Шр- . г:1оп1с1ае пыльцой хвойных растений .Однако установлено (Ермоленко, 1972),что ряд видов хвойных пилильщиков охотно пьют дождевую воду на поверхности растений.

Экологические связи Тепгьгоахпохаеа с почвой.Тентредшюид-

ние пилильщики не относятся к первично ночвообитаыщиы насекомш и не приобрели вторично каких-либо мор^оадаптаций к почвенной среда.Вместе с тем почва для Ткиии-есшааие имеет огромное значение как среда пребывания и укрытия в неблагоприятные периоды года их не активных стадий - диапазиру^щих взрослых личинок - эо-цимф и куколок в коконах (иногда без коконов - просто в почвенных колыбельках,как у Ьо1ег11ше ).Почвенная среда имеет для не активных стадий пилильщиков двоякое значение.Во-первых,она является местом пребывания в неблагоприятные периоды года - в периоды летне-осенней и зимне-весенней диапауз.Однако почва имеет для тентрединоидных пилильщиков огромное адаптивное значение не только как среда пребывания и укрытие для неактивных стадии развития в климатически неблагоприятные периоды года,но и как надежное убежище от многочисленных естественных врагов (птиц,хищных насекомых ,наездников).

Крайне широко вариирует расположение и глубина залегания неактивных стаций пилильщиков в почве.Многие пилильщики кокони-руются то-ли в поверхностном слое почвы под подстилкой,то-ли в растительном опаде на ее поверхности,то-ли на разной глубине в ней.В почве личинки залегают в тонкостенном или плотном,овальном или удлиненном коконе.Лишь личинки 1ю1еПпие залегают без кокона,в почвенных ячейках (колыбельках).Глубина залегания в почве, параметры коконов и время пребывания в почве видосноцифнчны.Однако и в пределах одного вида существует амплитуда колебания этих, показателей.

Использование взрослым циапазирующими личинками в качества убежищ сухой.трухлой и гнилой древесины.Многие виды пилильщиков из разных семейств,поцсомейств и триб широко используют в качестве убежищ и мест зимовки отмершую (сухую и гнилую) древесину и кору отмерших стволов и пней деревьев.а также сердцевину сухих ветвей.При этом личинки большинства видов пилильщиков прядут в специально прогрызенном в сухой древесине ходе тонкостенный или плотный кокон,иногда остаотся в слегка расширенной ячейке в конце хода без кокона.

Кроме сухой древесины и коры деревьев и кустарников диа-пазирующие личинки пилильщиков (напр..многие симЫсХпав.АПьии-пье,В1еШ10С(илр1пье,ИеюаИпье ) ИОПОЛЬЗуШТ В качестве убе'"ИЩ сухие стебли многих толстостеблш их растений,в том число - сорннкоь.

Реже для коконироьания используется мох,лишайники и пройти

трещины корн деревьев.

ШЗНЕНШЕ ФОРШ ЛИЧШОК ПИЛИЛЬЩИКОВ

. В познании явлений адаптивной направленности эволюционного процесса большую роль играет эколого-морфологическое изучение различных групп насекомых.Наряду с разработкой частных систем экоморф устанавливаются общие пути и направления эволюции жизненных форм и формируется общебиологическая концепция экоморфогенеза. Жизненные формы в пределах многих групп насекомых,в том числе и тентрециноидннх пилильщиков,оставались не, изученными.Диссертантом проведено детальное изучение жизненных форм личиночной стадии различных систематических групп обширного подотряда растительноядных перепончатокрылых - симфит.Отмечено значение экоморфоло-гического их изучения при разработке некоторых вопросов их классификации и филогении.

Характерной чертой многих таксонов тентрединошцшх пилильщиков является высокая степень разнообразия типов экоморф их личинок.Личинки всех таксонов Теа1:ЦгесНпо1<]еа - консументн первого порядка - фитофаги.В основу построения иерархической системы жизненных форм личинок надсемейства положены различные морфологические,систематические и экологические критерии их таксонов.На основании опыта построения систем жизненных форм некоторых насекомых, например,жуков (Шарова,1974),используются следующие соподчиненные категории жизненных форм: классы,подклассы,серии и группы.Модусы выделения иерархических категорий жизненных форм определяются значительностью и масштабность.') положенных в их основу признаков. Классы выделены по основным типам питания.Подклассы - по приуроченности к определенным растительным ярусам (дендро-.тамно- и хортсб::о::т1;) .Сср;^; - по »оршиадаптациям,связанным с открытым или скрытым образом жизни (экто- и эндобионтн).Группы - по эколого-морфологическим приспособлениям к жизни на различных частях,органах и тканях растении,а также по различным типам пищевой специализации.Иерархическая дифференциация и классификация жизненных форм необходима при оценке эволюционного значения и степени про-двинутости разнообразных морфо-экологических адаптации.Кроме того, такая классификация является основой при выяснении, путей экологической эволюции различных таксонов симфит.для оценки плезио- и апоморфии структур их жизненных форм,а также для выяснения вопроса о параллельном или же конвергентном пути их эволюции и внясне-

ния вопроса о степени эволюционной процвинутости их признаков.

В предлагаемой нами иерархической системе жизненных ферм личинок тентрединоидных пилильщиков выделен единый класс - фитофагов,характерной чертой которого является очень большое разнообразие их морфотипов.Формирование их шло путем сложной адаптивной радиации,сопровождавшейся,по-видимому,в процессе длительной эволюции неоднократной сменой пищевой специализации предковых форм, адаптивных зон.растительных формаций и ярусов,а также жизненных ниш.Адаптивная радиация типов жизненных форм личинок тегиьге<11-по!йеа протекала п тесной связи с дифференциацией мира растений. Класс делится по их приуроченности к основным ярусам наземного растительного покрова Земли на два подкласса: обитатели древес-но-кустарникового яруса (дендро- и тамнобионты) и травянистого покрова (хортобионты).

Принадлежность личинок тентрединоидных пилильщиков к одном} из этих двух подклассов жизненных форм проявляется не только в экологических и отологических особенностях,но и в некоторых морфологических различиях.

Каждый из обоих подклассов делится на 2 серии (экто- и эн-добионты).включающих более дробные таксоны симфит (роды.подроцы, виды).В разных таксонах пилильщиков жизненные формы экто- и он-добйонтов могут быть то-ли первичными,то-ли вторичными,возникшими путем параллельной ми даже конвергентной эволюции.Например, энцобионтный морфотип жизнешшх форм личинок семейства бластико-томид является первичным,развившимся путем параллельной эволюции от анцестралышх ксиелидных предкон.А у личинок более продвинутых семейств энцобионтный экотип возникал независимо в их разных таксонах путем конвергентной эволюции (специализированные роди в подсемействах В1етюсшир1пие,не 1егьг1йг1пие,Иств11гтв).

Также различными путями конвергентной или параллельной ово.-люции шло в ¡азных таксонах тетьгесШи^еа становление низшего ранга иерархической системы жизненных форм личинок - их групп, дифференцируемых по особенностям морфоацаптаций к жизни на различных частях,органах и тканях растений.

ГЕНЁЗЮ ФАУ1Ш ТЁНТРЕДШОВДШХ ПИЛИЛЬЩИКОВ ЛНТРОПОГКНШХ .

ЦЕНОЗОВ КУЛЬТУРНОГО ЛАНДШАФТА

Диссертантом детально рассмотрен вопрос о современном состоянии антропогенной перестройки естественных экосистем под или-

янием хозяйственной деятельности человека и направлениях приспособления различных групп тентрединоидных пилильщиков к новым условиям культурного ландшафта.Показано,что многие виды и группы этих пилильщиков не могут приспособиться к условиям жизни в агро-биоценозах.к условиям техногенных ландшафтов и экосистем городов и населенных пунктов.

Пилильщики ценозов культурного ландшафта относятся к двум группам.Первая группа представлена видами,которые экологически мало приспособлены к условиям агроценозов и встречаются в их составе единично,преимущественно на мало измененных обработкой землях (залежи,пастбища,полевые межи,живые изгороди,вырубки,лесополосы и др,).Отдельные виды этих пилильщиков могут встречаться и на возделанных землях,однако вследствие низкой экологической пластичности они отологически и экологически слабо адаптировались к новым условиям агроценозов.Вторую грушу составляют эволюционно и экологически пластичные виды,которые наши в агроценозах оптимальные для жизни условия и периодически размножаются в массе. Полученные данные свидетельствуют о том,что формирование фауны тентрединоидных пилильщиков всех типов агроценозов происходит преимущественно за счет автохтонных элементов смежных биогеоценозов.

ОХРАНА РЕДКИХ,ИСЧЕЗАЮЩИХ,РЕЛИКТОВЫХ И ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ

ТЕЯТШШШЮШЕА ФАУНЫ СССР

Объектом охраны среди тентрединоидных пилильщиков могут быть лишь редкие,исчезающие .реликтовые и эндемичные виды.

Диссертантом разработаны списки и подготовлены кадастровые очерки по 15 видам нацсемейства (5 аргиц,4 цимбицидн и 6 тентре-динид) фауны Украины,рекомендуемым дая включения,в новое (2-е) издание "Кряснпй киилп Украинской ССР".

Кроме того,подготовлены и находятся в печати списки и кадастровые очерки по 94 видам различных семейств (цимбицидн - 32, аргиды - 24,тентрединицы - 38 видов) тентрединоидных пилильщиков фауны СССР,рекомендуемых нами к внесению в новое (3-е) издание "Красной книги СССР?

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ТЕНТРЕДИНОИДНЫХ ПШШЫЦИКОВ

ФАУНЫ СССР

Диссертантом проведено полевое и лабораторное изучение особенностей аутэкологии многих вредных видов тентрединоидных пилиль-

щиков различных регионов ССОР.

Опубликован ряд статей По биологии пилильщиков-вредителей различных сельскохозяйственных и лесных культур СССР.В двух изданиях (1974,1988) монографии "Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений" написаны обширные разделы по вредным видам пилилыдиков из четырех семейств надсемейства.

В помощь работникам сельскохозяйственного производства опубликовано 2 издания (1971,1984) "Атласа насекомых - вредителей полевых культур",включающих раздел по вредным видам пилильщиков.

В двух монографиях цикла "фауна Украины" (1972,1975) изложены монографические сведения по ряду видов пилильщиков - вредителей лесных и сельскохозяйственных растений,включающие оценку вредоносности и рекомендации по борьбе с ними.

Написаны разделы по вредным видам тентрединовдных пилильщиков фауны СССР в шти монографических выпусках (1980-1984) "Определителя вредных и полезных насекомых и клещей в СССР"(по зерновым,техническим,овощным культурам и картофелю,по однолетним и многолетним травам и зернобобовым культурам,по плодовым и ягодным культурам).

ВЫВОДУ

1.На основании данных сравнительно-морфологического изучения имаго и личиночной стадии тентрединоидных пилильщиков приведена оценка эволюционной продвинутости ряда признаков различных таксонов тентрадиноидных пилильщиков, а тагсже их плозиоморфного или апоморфного состояния и направлений специализации.Показано,что явление редукции крыльев возникло независимо у видов разных подсемейств тентрединид ( Во1ьгхпие,1)1еш10сшпр1пие,1.\|ещй-11п110 ) В результате параллельной эволюции.Установлены направления морфологической специализации личиночной стадии различных семейств.

2.Приведенный анализ филогенетических отношений между рецептными семействами тентрединоидных пилильщиков подтверждает цаыу точку зрения о монофилш надсемейства и о степени эволюционной продвинутости входящих в его состав семейств.Установлена кла диетическая последовательность таксонов в системе надсемейства. Полученные данные дают основание сделать вывод о том,что от общего анцестрального ствола юрско-меловых .•ХуеХо^.ий.иб диверги-ровали три филогенетические ветви рецентных семейств тентрединоидных пилильщиков: В1а8Исо1оп|1аие,Ро.Г£1<1ке И Аг^Iс1ае,С1мЬЛ с!-

йае ,и1рг1оп1с1п9 и Тепи1ге(11п1йае. Переход личинок древних гипотетических ксиелотомидннх предков тен трединоидных пилильщиков от первично-эндобионтного к эктобионтному образу жизни рассматривается нами как эрогенный процесс,который способствовал быстрой прогрессивной эволюции иадсемейства.

3.Разработанная на основании данных филогенетического анализа оригинальная система надсемейства отражает степень эволюционной продвинутости и филогенетических взаимоотношений входящих в его состав современных семейств.Установлено,что среди этих семейств надсемейства наиболее полно плезиоморфные признаки сохранились у реликтовых в1ааИсо1ош1<1ае, а наиболее продвинутыми по' комплексу апоморфий ЯВЛЯЮТСЯ Тепгьге(11п1(1ае.

4.Выявлены филогенетические отношения триб и подсемейств в системах рецентных семейств надсемейства.Дан анализ сочетания плезиошрфпых й апошрфмых признаков всех палеарктических триб

и подсемейств каждого семейства,что позволило установить их кла-дистическую последовательность в пределах семейств.

5.Проанализировано современное географическое распространение и установлены основные этапы фауногенеза тентрединоидных пилильщиков всех зоогеографических подобластей Палеарктики (Евро-пейско-Сибирской.Средиземношрской.Среднеазиатской и Палеархеарк-тической),Установлено,что в пределах территории СССР наиболее оби-1ЫШй и богатой эндемичными,субэндемичными и реликтовыми видами (в том числе - тропикогенного ориентального происхождения) фауной этих пилильщиков в пределах Палеарктического региона является его Иалеархеарктическая подобласть.В ней наиболее полно выражены черты древней тепло- и влаголюбивой фауны миоценового облика.Наименее представительной и обедненной,хотя и обладающей нокотсри:."^ я о^иэндемлчными родами и видами,является фауна Среднеазиатской подобласти.

6.Проведенный анализ внепалеарктических зоогеографических связей тентрединоидных пилильщиков (на родовом уровне) фауны -СССР позволил сделать вывод о резкой ассиметричности этих связей. Наиболее тесные фауногенетические связи палеарктической их фауны существуют с фаунами Неарктической и Ориентальной областей. Значительно слабее выражены их связи на родовом уровне с фаунами Эфиопской и Неотропической областей,а с Австралийской - нет общих родов.

7.На основании обобщающего анализа экологических особенное-

тей этих пилильщиков проанализированы их многосторонние и разнообразные биоцоноткческие связи.Установлены специфические отличия видоюго состава и путей формирования фаунистических группировок пилильщиков различных ландшафтно-климатических зон и вертикальных горных поясов СССР.

8.Подведены итоги изучения трофических личиночных связей этих пилильщиков фауны СССР.Лишь у личинок реликтовых ахавиед-готхаае сохранился первично-эндобионтный образ низ ни. Личинки же большинства групп являются первично-эктобионтными и только виды некоторых далеко продвинутых родов вторично перешли к эндобионт-ному Образу ЖИЗНИ.ДЛЯ МНОГИХ ДГй1йае,С1шЫс1с1ае И г1'6ЩЬгеа1п1-пае присущ различный режим питания личинок и имаго (дитрофия). У личинок нацсемейства преобладает моно- и олигофагия.а полифагия, и, особенно,эври- и стенофагия,встречаются значительно режа. Проанализирован характер первичных и вторичных трофических свя-. зей личинок с растениями разных классов,порядков и семейств.Рассмотрено явление географической смены в различных частях ареала пищевой специализации личинок.Показано,что лишь в одном семействе (тба1Ьге(ип1<1ае ) надсемейства в результате параллельной эволюции произошел вторичный переход личинок некоторых более продвинутых родов к питанию не хлорофиллоносными частями растений (стебли,ветви,почки,завязи,плода).

■ 9.По типам имагинального дополнительного питания имеются следующие группы: нектаро-,палино-,сукци- и трихошфяги.а также

факультативные хищники.Очень редко имаго вшкимают сок из листьев.

Показано,что антофилия возникла независимо в разных таксонах в

результата параллельной эволюции.В разных грушах наблюдается

явление имагинальной афагии.

10.Показана роль потаи в качестве убежища от врагов и среди пребывания, неактивных стадий (эоншлф,куколок) шшиьщиков в периоды зидией и летне-осегшей диапаузы.Аналогичную роль играет сухая,гнилая и трухлая древесина и почвенная подстилка.

11.Разработана иерархическая система жизненных форм личинок. Дана характеристика их различных катогорий (класс.подклассы,серии, группы) и рассмотрены конвергентный и параллельный пути их эволюции.

12.Показано,что в различных ценозах культурного ландшафта .формируются крайне гетерогенные вторичные группировки пилильщиков, в состав которых входят две категории видов-.слабо приспособленних, случайных и хорошо приспособлении^,постоянных компонентов тех пли

иных агробиоценозов.

13.В плане помощи запросам практики защиты растении нами опубликована серил монографий,сводок,определителей,атласов и научных статей по вредным видам тентрединоидных пилильщиков.В этих работах изложены сведения по их биологии,распространению,вредоносности и главнейшим направлениям борьбы с ними.

14.В целях сохранения генофонда редких,реликтовых и эндемичных видов пилильщиков фауны СССР подготовлены списки и составлены кадастровые очерки по 94 их видам, рекомендуемым наш для включения в новое (третье) издание "Красной книги СССР".

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I.Ермоленко В.М..Шмитовский К.Л.К- экологии некоторых пилильщиков ( iiymenoptera.'i'entiiredinidae ) .вредящих зеленым насаждениям г.Киева /'/ Наук.зап.Ки1в.ун-ту.-1954.-13,вип.12.- С.101-108. 2.6рмоленко 13.Г .До екологИ акац1евого пальщика (ïteronidea tibialis Mewm. ) - нового шк1дника 01ло1 акацИ в умов ах УкряХнсь-ко1 PCP //XII наук, с ее. Ки1в. ун-ту: Тез.доп,- К.:Ввд-во Ки1в. ун-ту,1955,- С.99-102.

3.Ермоленко В.М.Материалы к фауне палильщиков ( Hymenoptera.Ten-thredinidae ) Курильских островов // Сообщ. Дальневост. фил.

АН СССР.-1955.- Вып.8.- С.65-67.

4.Ермоленко В.М.Акациевый пилильщик rteronidea tlbiallB Newm. (Hymenoptera.Tenthredinidae ) _ вредитель белой акации в Украинской ССР // III экол.конф.: Тез.докл.- Киев:Изд-во Киев, ун-та, 1955.- Ч.4.- C.II6-I20.

5.Ермоленко В.М.О дополнительном питании пилильщиков волосками-трихомами листьев // Там же,- С. 120-123.

б.брмоленко В.М.ЖоВТИЙ чорносмородиновий ПИЛЬЩИК' Nematua leuoo-trochua Hart.(Hymenoptera.Tenthredinidae ) - ШК1ДНИК 40pH0l смородини на Укра1н1 //XIII наук.сес.Ки1в.ун-ту: Тез.доп.- К.: Ввд-во Ки1в.ун-ту,1956.- С.68-70.

7.Срмэленко В.М.Чорносмородиновий змэршкуватий пильщик Erlocampa dorpaiioa Knw. (Hymenoptera.Tenthredinidae ) - НОВИЙ В СКЛЙД1

фауни Середнього Уралу шк1даивий вид // Наук.зап.Ки1в.ун-ту,1956.-15,вып.3.- С.149-152.- (Тр.зоол.муз.; А 5 ).

8.Ермоленко В.М.Зоогеографические комплексы в составо фауны рогохвостов и ПИЛИЛЬЩИКОВ ( Нут.,Chulastogastrа ) Советских КарПЭТ И ' Закарпатья // Матер.по вопр.географии суши,- Львов:Изд-во Львов.'

ун-та,1957.- С.40-41.

Э.Ермоленко В.М.Рогохвосты и пилильщики ( iiymenopter&.ohaluato-gaatra ) Советских Карпат и Притиссенской равнины : Автореф. дис. канд. биол. наук.- Киев,1957.- 14 с.

Ю.Ермоленко В.М.О происхождении главных групп сидячебрвхих перепончатокрылых в связи с этапами эволюции растительного мира // III совещ. ВЭО АН СССР.-М.;Л.,1957.-Вып.I,- С.II0-III. П.Срмоленко В.М.Еколого-зоогеограф1чна характеристика рогохвост1в I пильщик1в С йутепор tera, Chalas togas tra ) Радянських Карпат та Притиссенсько1 р1внини // Наук.зап.КИХв.ун-ту,1959.-18,вып.I.-С.П9-135.-(Тр.зоол.муз.; №6).

12.6рмоленко В.М.Еколого-фаун1стична характеристика пилыцик1в ( Hymenop tera,symphyta ) субальп1йоько1 смути Сх1дних Карпат // Пробл.ентомол.на Укра1н1,- Ки1в:Вид-во АН УРСРД959.- С.38-39. .

13.ермоленко В.М.0собливост1 фенологи.рогохвост1в та пильщик1в ( Нушепор tera,Symphy ta ) Криму // Там же.- С.39-41.

14.Ермоленко B.M.K изучению фауны рогохвостов и пилильщиков ( tfy-«¡enoptera.Symphyt^Жрыма // 1У съезд Всесоюз.энтомол.о-ва: Тез.

докл.-М.;Л.;Изд-во АН СССР, 1959.-ЧЛ.- С.48-50.

15.Ермоленко В.М.Вовне виды сидячебрюхих перепончатокрылых ( Нуше-aoptera,í»y¡uphyta ) из широколиственных лесов и субальпийского криволесья Украинских Карпат // Флора и фауна Карпат:Сб.работ.-М.: Изд-во АН СССР,i960.- С.205-210.

16.ерЫ0ЛеНК0 В.М.ОПИС самця пильщика ienella nigrita Westwood, 1814 ( Hym..Tenthredlnidue ) з йл1вцевого криволХсся УкраХнських Карпат // Прац1 1н-ту зоол.-17.- С.94-95.

17.6рмоленко В.М.Про живлення 1маго адоксового пилыцика sciapteryx

conaobrina Klug ( ilyra. ,'L'enthredinidbe ) COKOM 3 ЛИСТКХв та KBlTOK l'ioaria Verna Iluda. // Там же,- С.96-98.

18. Гусев B.I..Срмоленко В.М.,Свшцук В.В..Шмиговський К.А. Атлас комах Укра1ни.- К.:Рад.шк.,1962.-224 е.,80 тбл.

19.Ермоленко В.М.Рогохвосты и пилилывдки - вредители лесных, деревьев и кустарников долины Среднего Днепра // Материалы к изуч. фаунц и экологии насекомых Центр.районов Лесостепи Украины.-Киев:Изд-во Киев, ун-та,1963.- С.39-74.

20.Дядечко H.H.,6рмоленко В,М.,Теленга М.А-. До вивчення паразитХв та хижак!в ХВОЙНИХ пильщик1в ( Hymenopterb,symphyta ) в умовах Ки1вського Пол1сся // Матер1али до ентомологП Укра1нй.-К. :Вид-во АН УРСР.-1963.- С.З-Ю.-(Прац1 iii-ту зоол.; 19).

21.ермоленко В.М.До гавчення рогохвост1в та пильщикХв ( Hymenoptera.symphyta ) Укра1нського Пол1сся // ЕкологДя та геогр.пошир. членистоногих // Там же.- 1964.- С.32-34.

22.Ермоленко В.ti.Экологические группировки рогохвостов и пилильщиков ( Hymenop tere,üymphyta ) Прецкарпатья // Экология насекомых и других наземн. беспозв. Советских Карпат.- Ужгород: Изд-во Ужгород, ун-та,1964.- С.32-34.

23.6рмоленко В.М.Дендроф1льна фауна рогохвост1в та пилыдик1в (Hymenoptera.symphyta ) г1рських л1с1в Укра1нських Карпат // Комахи Укра1н. Карпат I Закарпаття: Межресп. м1жв1дом. зб.-Ки1в, 1966.- С.55-76,- (Проблеми зоологи).

24.Ермоленко В.М.К зоогеографической характеристике фауны рогохвостов и пилильщиков ( Hymenoptera.symphyta ) Крыма // 1У Межвуз. з оо геогр.конф.:Тез.докл.-Одесс а:Из д-во 0десск.ун-та,1966. -С.91-92.

25.Ермоленко В.М.О пилильщиках рода Мезонеура - Mesoneura Hartig

( нут. ,1'enthredinidae ) Палеарктики // Вести; зоологии.-I967.-Ü 5,-С. 83-87.

26.Ермоленко В.М.Зоогеографическая характеристика и история фор-Мйропания фауны рогохвостов И пилильщиков ( Hymenoptera.symphyta) Крыма // Там же.-1967.-№ 6.- С.51-57.

27.Ермоленко В.М.Новые пустынные род и вид пилильщиков - эмприин (Hymenoptera.Tenthredinidae ) из Монгольской Народной Республики // Там же.-1968.- № 6.- С.32-37.

28.Апостолов Л.Г..Ермоленко В.М.Материалы по фауне пилильщиков

( Hymenoptera.symphyta ) Днепропетровской обл. УССР // Там же,-1969.- № 6.- С.53-57.

29.Ермоленко В.М.Новые вида и род пилильщиков ( Hymenoptera.Ten- ' thxedinidae ) с острова Сахалин.Сообщ.1 // Там же.-1971.- № 5.-

ü. iti-'¿1.

30.Ермоленко В.М.Пилилыцик - макрофия минерва - Macrophya minerva Benson ( Hymenoptera.Tenthredinidae) - балканский элемент В

фауне юго-западной части Украины // Там же.-1971.- № 6.-С.89-90. 31 .Ермоленко В.М.Зоогеографические особенности фауны рогохвостов И пилильщиков (Hymenoptera.symphyta ) Украины // Ргос. 13 Intern. Congr. hntornol.- X,., 1971.-Vol. 1.-P. 129. ,

32.Срмоленко В.М.Атлас комах - шк1дник1в польових культур //-К.:' Урожай,1971.- 112 е.,60 тбл. [

33.Срмоленко В.М.Тентр0допод1бн1 пильщики.Цимб1цвди.Бластикотом1-ди.Рогохвости та пильщики.-К. :Наук , думка,1972.-204 е.- (Фауна

У краХни. Рогохвост и та пильщики; Т.10.Вип.2).

34.Ермоленко В.М.Об охране полезных,реликтових и эндемичных насекомых Украинских Карпат и Горного Крыма // Сб.матер.Горного комитета Межцунар. союза охраны природы.-Ереван,1973.- С.29-35.

35.Ермоленко В.М.,11лугару С.Г.К фауне рогохвостов и пилильщиков ( иушвпор1ега,Вушрйуга ) Молдавии // Фауна и биология насекомых Молдавии.-Кишинев: Штиинца,1973.- С.87-94.

Зб.брМОЛеНКО В.М.Н0В1 ВИДИ ПШ1ЫЦИК1В - РшпрЫИиа ц1п!со1а ер.п.

I Тг1сЫоаоша иайАаакИ ер. п. Шутепор tera,Syшphyta ) 3 Курильсь-ких остров!в.ПовХдомлення I // Зб.праць Зоол.муз.-1973.35,-С. 24-29.

37.1рмоленко В.М.Происхождение фауны рогохвостов и пилильщиков ( нymвnQptera,¡iymphyta ) юга европейской части СССР // Материалы УП съезда ВЭО.-Л. ,1974,- С.34-35.

38.Ермоленко В.М.Подотряд свдячебршхие (рогохвосты и пилильщики)-зутрЬу1а // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений.Вредные членистоногие (продолжение ).позвоночные.-Киев, 1974.- С.415-468.

ЗЭ.ершлеяко В.М.Тентредопод1бн1 пильщики.Арг1ди.Дипр1он1ди.Тен-тредин1ди (селанцрПни.долерини).-Ки1в: Наук, душа, 1975' .-378 с.-(Фауна Укра1ни<Рогохвости та пильщики; ТЛО.Вип.З),

40.Ермоленко В.М.Зоогеографическая структура и пути формирования фауны пилильщиков и рогохвостов ( ну"1ь-пир1ега,ау:п1Пу1а ) Сахалина и Курильских островов // Актуальные вопросы зоогеографии: У1 Всесоюз,зоогеограф.конфяр.-Кишинёв,1975.- С.80-81.

41.Ермоленко В.М.К фауне пилильщиков ( Нушзпоргега.еутрпуга ) Монголии,I.Семейства ткачей ( Ратрлинаае ),цимбицид ( СхтЫсЫа«) и аргвд ( агй1йье )// Насекомые Монголии,-Л.,1976.-Вып.4.-С.259-267.

42. Ермоленко В.М.фенология рогохвостов и пилильщиков ( Нушепор- , гега,йушрйу1а ) Украинского Полесья // Биол.основы освоения, реконстр. и охраны жиз.мира Белоруссии: Тез. 1У зоол.конф. Белорусской ССР.-Шнек, 1976.- С.162-163. .

43.Ермоленко В.М.Новый вид пилильщиков - тентрединид ( Нуъепорхвгь, , 1'еп1Ьге(11п1(1ае )из Талыша // Вестн. зоологии.-1977.-№ 5,-

С. 69-74.

44.Ермоленко В.М.Пути становления фауны рогохвостов и пилильщиков ( tfymenopteгa,Sympnyta ) Украинских Карпат // У11 Ыеждунар.симпоз. по энтомофауне Средней Европы:Тез.покл.-Л.,1977,- 29 с.

45.Ермоленко В.М.Насекомые // Атлас природных условий и естествен-

ннх ресурсов УССР.-Г/1.: Главн.управл. гоодез. и картогр. при СМ СССР,1978,- С.146-147.

46.Ермоленко В.М.Ландшафтно-зонаяыюе распределение и эндемизм фауны рогохвостов и пилильщиков Большого Кавказа и Закавказья // УП Всесоюз. зоогеогр. конф. :Тез. докл.-М. ,1979.-С.23-26. ,

47.Ермоленко В.М..Земкова Р.И. О находке Ullpinia fennica (For-alus ) ( Hyinenoptera,Dlprlonldne ) в ТувиНСКОЙ АССР // БбСТН.ЗООЛОГИИ.- 1979.- № I,- С.70-71.

48. iirmolenko V.bl. Kcological and geographical cheraeieriatica

of the dendrophilous fauna of HorntaiXa and Sawfliee { Hyinenoptera, Symphyta) of the USSH Pacific Uoaot i'oreBts // XiV Pacific Science Congr. Coraittee K. bntomglogy.- M., 1У79.- P. 69-70.

49.Ермоленко В.М.,Козак В.Т. К ЭКОЛОГИИ Nematue meXanariua Наг-tig (iiyraenop tera.'i'enthredinidae . ) в условиях Западного Полесья УССР // Вести, зоологии.- 1979.- № 3.- С.79-81.

50.Ермоленко В.М.Пути становления фауны рогохвостов и пилильщиков ( iiymenopterв,5уrnphytа ) Украинских Карпат // УН меддунар.спм-поз.по энтомофауне Средней Европы:Материалы.-I.,1979.-С.204-206.

51.Ермоленко В.М.Происхождение,структура и тенденции развития фауны пилильщиков ( «ymenoptera,symphyta ) Европейской Степи // Исслед. по энтомологии и акарологии на Украине: Тоз.докл. II съезда Укралнск. энтомол. о-ва.-Киев,I960.- С.21-22.

52.Ермоленко В.М.Семейство Стеблевые пилильщики - cephldae Семейство Настоящие пилильщики,или Тентредипидн - Tenthredlnidae// Определитель вредных и полезных насекомк и клещей зерновых культур в СССР.- Л.,1980.- С.174-180.

53.Ермоленко B.t.'.K фауне пилильщиков ( Hyinenoptera,Symphyta ) Северных Курильских островов // Перепончатокрылые Дальнего Восто-Tf д _ Рттпттипг^ошгм^ ^ ТОО Т ^ С. 3-10.

54.Ермоленко В.М.Генезис фауны пилильщиков антропогенных ценозов культурного ландшафта юга европейской части СССР // Новейшие достижения сельскохоз.энтомол.- Вильнюс: Изд-ви АН Лит.ССР,1981.-С. 73-76.

55.Ермоленко В.М.Подотряд Сицячебргахие.или Рогохвосты и Пилильщики - aymphyta .Семейство Стеблевыо пилильщики - Cephldae .Семейство Аргиды - Argidae .Семейство Настоящие пилильщики,или Тентрединидн-Tenthredinidae // Определитель врецпнх и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР.-Л. ,1981.- С.180-186. йб.Магедова Т.Г. .Ермоленко В.!.!.Материалы по фауне и зоогеографии

ишшлыциков ( Hyiuenoptera.ayi^hytti ) Большого Кавказа в пределах Азербайджана // Вестн. зоологии.- № 3.- 1982.- С.24-27.

57.Ермоленко В,М.Семейство Настоящие пилильщики,или Тентрецинвды -Teatiu-edlnidaa // Определитель вредных и полезных насекомых и -клещей овощных культур и картофеля в СССР.-Л.,1982.-0.129-131.

58.Ермоленко В. 11.Новый для фауны СССР ввд булавоусых пилилыциков-цимбицид ( llymenop töi-b.Cimuicidaa )// Вести .ЗООЛОГИИ. -1982. - №4.-C.iO.

59.Ермоленко В.I.!.Новый дня фауны СССР вид пилильщиков-тентрединид ( llymenoptera.Tenttirediiiidaa ) - Conuspidiu guttata (fcatsumura) с Курильских островов // j'om же.-№ 5.- 0.87.

60.Ермоленко Ü.M.Подотряд Сидячебршхие.или Низшие перепончатокрылые - syiupüyta // Животный мир Молдавии .Насекомые.- Кишинев,

1983.- С.248-224.

61.Ермоленко В.М.Семейство Стеблевые пилильщики - Cephidae .Семейство Настоящие ПИЛИЛЬЩИКИ,ИЛИ Тентрединиды - 'i'enthredinidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР.-Л.,1983.-С.146-152.

62.Ермоленко В.М.Состав и происхождение высокогорных фаун симфит ( aymenoptега,symphyta ) Европы // IX съезд ВЭО: Тез.докл.-Киев,

1984.- Ч.1.- С.159.

63.Ермоленко В.М.Подотряд Сидячебрюхие.или Рогохвосты и Пилильщики - öymphyta // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР.-Л.,1984.- C.I5I-I62.

64.Ермоленко В.1,1.К фауне РОГОХВОСТОВ И ПИЛИЛЬЩИКОВ ( Hyu.eiiopteri., Symphyta ) Крыма // Таксономия и зоогеограф>ия насекошх: Сб.науч. трудов.-Киев,1984.- С.47-56.

65.Срмоленко В.М.Атлас комах-шк!дник1в польових культур.- К.: Урожай,1984.- 128 е.,64 тбл.

66.Долин В.Г..Ермоленко В.М.Класс Насекомые (Ineecta )//Природа Украинской ССР.Животный мир,- Киев,'1985,- С.61-101.

67.Ермоленко В.М.Состав и пути формирования болотно-луговых

• комплексов пилильщиков ( uyiuenopteru.üymphyta ) европейской часг ти СССР // III съезд Украинок, энтоыол. о-ва: Тез.докл.- Киев, 1987.- С.61-62.

68.Ермоленко В.М. ,Коэак В Л'.К экологии слизистого пилильщика -Caliroa armulipea Küug (Hyinenoptv-ru, 'Itiithrediniduo ) В условиях Западного Полесья и Лвсосепи УССР // Фауна и биоценологичеекио

связи насекомых Украины: Сб.науч.трудов.- Киев,1987.- С.43-46..

69.Ермоленко В.М.,Федоряк В.Е.Переописание Hematus turgaiensis ( iiyraenoptera.Tenthrediiiidae ) и особенностей 8Г0 ЭКОЛОГИИ В Северном Казахстане // Вестн.зоологии.- № 6.- С.27-31.

70. Krmolenko V.M. Ule Lebensformen der Symphytenlarven (Hyraenop-tera.Sympnyta) und ihre Ausnutzung für l'axonomie // XIX Intern. Syrnp. Uber bntomofaunistik in Mitteleuropa Kurzfassungen der Vortrage.- Kiew, 1'JBO.- S. 47.

71.3ерова М.Д. ,Дьякончук JI.А. .Ермоленко В.М.Насекомые - галлооб-разователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР.Перепончатокрнлые.- Киев: Наук.думка.- 1988.- 160 с.

72.Ермоленко В.М.Подотряд сидячебрюхие (рогохвосты и пилильщики)-sympíiyta // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений.Вредные членистоногие,позвоночные.- Киев,1988.- Т.2.-

С. 388-441.

73.Ермоленко В.М.Рогохвосты и пилильщики ( Hymenoptera.symphyta) Каневского заповедника и его окрестностей //Проблемы общей и молекулярной биологии: Республ. межведом. науч. сб.- Киев: Вища гак.,1989.- Вып. 8.- С. 26-43.

Подп. к псч. /<О) ¿9 БФ/с^уУ Формат СА-^/, Бумага г,/, .

ПГ" °фС' Усл' "еч- «■ ^ У--ИЗД. л. ^ло Тираж КС Зак, .'• • , Бесплатно. /

Киевская книжная типография научной книги. Киев, Репина, 4.