Эколого-биологическая характеристика комплекса пилильщиков в искусственных еловых насаждениях Красноярской лесостепи

Астапенко, Сергей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика комплекса пилильщиков в искусственных еловых насаждениях Красноярской лесостепи
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика комплекса пилильщиков в искусственных еловых насаждениях Красноярской лесостепи"

005010538

АСТАПЕНКО СЕРГЕИ АЛЕКСЕЕВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА ПИЛИЛЬЩИКОВ В ИСКУССТВЕННЫХ ЕЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 ОЕЗ Ш

Красноярск-2012

005010538

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» (г. Красноярск) и в филиале ФБУ «Рослесозащита» Центр защиты леса Красноярского края

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук

Пальникова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Тарасова Ольга Викторовна

доктор биологических наук, профессор Пономарёв Василий Иванович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (г. Томск)

Защита диссертации состоится «28» февраля 2012 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Учреждении Российской академии наук, Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, ИЛ СО РАН Тел./факс (391) 243-36-86; e-mail: institute_forest@ksc.kxasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «26» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., проф.

ОШЯ Z/u-—

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Перепончатокрылые насекомые подотряда 5'утркуШ являются широко распространёнными в Палеарктике видами, по своей численности порой превышая численность чешуекрылых (Расницын, 1969). Являясь растительноядными насекомыми, некоторые из видов пилильщиков представляют серьезную угрозу лесному и сельскому хозяйству.

Изученность симфитофауны Сибири и, в частности, Красноярского края, крайне незначительна и фрагментарна по сравнению с другими регионами России. До начала нынешнего века внимание исследователей в Красноярском крае привлекали только отдельные виды пилильщиков, которые периодически в массе встречались на лиственнице и сосне (Вержуцкий, 1966; Галкин, 1964, 1982, 1988). Работ, посвященных изучению пилильщиков - вредителей ели, практически не было.

В двухтысячные годы в ряде районов Красноярского края отмечалась значительная дефолиация искусственных еловых насаждений. Значительный уровень дефолиации отдельных насаждений был отмечен в восьми районах края (включая посадки ели в городе Красноярске). Проведённые предварительные исследования позволили выявить, что причиной повреждения явилось резкое увеличение численности нескольких видов пилильщиков.

В связи с этим возникла необходимость всестороннего изучения экологобиологических особенностей комплекса еловых пилильщиков, разработки методов мониторинга этих видов вредителей, оценки уровня их воздействия на насаждения.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить биологию и экологию комплекса пилильщиков, повреждающих искусственные еловые насаждения на территории Красноярской лесостепи, и оценить последствия повреждений, наносимых насаждениям этими филлофагами.

Задачи исследования:

1. Определение видового состава пилильщиков искусственных еловых насаждений, выявление наиболее массовых видов и изучение их биологии;

2. Изучение основных факторов динамики численности массовых видов пилильщиков;

3. Оценка воздействия пилильщиков на насаждения;

4. Разработка рекомендаций по ведению мониторинга популяций еловых пилильщиков.

Научная новизна

1. Впервые для условий Красноярской лесостепи выявлен и изучен комплекс еловых пилильщиков, способных интенсивно повреждать искусственные еловые насаждения.

2. Выявлены три вида пилильщиков, новых для территории Красноярского края.

3. Изучены экологические преференции наиболее массовых видов

пилильщиков. .

4. Дана оценка типов динамики численности видов в выявленном энтомокомплексе.

Практическая значимость

1. Разработана таблица для определения видов еловых пилильщиков по различным фазам развития.

2. Оценено влияние повреждений, наносимых пилильщиками, на санитарное состояние насаждений.

3. Адаптирована общепринятая в лесном хозяйстве шкала категорий санитарного состояния деревьев с учетом характерных особенностей повреждения деревьев пилильщиками.

4. Предложены рекомендации по ведению лесопатологического мониторинга за популяциями еловых пилильщиков.

Положения, выносимые на защиту

1. Видовой состав комплекса пилильщиков искусственных еловых насаждений Красноярской лесостепи включает в себя семь видов, два из которых способны интенсивно повреждать насаждения.

2. Основными факторами динамики численности пилильщиков являются личиночно-куколочные паразиты и аномальные погодные явления (поздневесенние заморозки, ливневые осадки и др.) в период развития стадии яйца.

3. Повреждения, наносимые пилильщиками, не ведут к гибели деревьев и не являются критическими для насаждений.

Апробация работы. Результаты научных исследований представлялись на XII Молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006), конференции «Лесной и химический комплексы - проблемы и решения (Красноярск, 2005, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтениях памяти О.А.Катаева «Болезни и вредители в лесах России: век XXI» (Екатеринбург, 2011),), а также на научных семинарах лаборатории лесной зоологии Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН и филиала ФБУ «Рослесозащита» Центр защиты леса Красноярского края.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе две в изданиях перечня ВАК.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке и анализе материала в полевых и лабораторных условиях.

Структура и объём диссертации. Текст изложен на 123 страницах печатного текста, содержит 18 таблиц, 39 рисунков и одно приложение. Библиографический список включает 120 наименований, из них 18 - на иностранных языках.

Автор признателен и выражает благодарность научному руководителю д-ру с.-х. наук Е.Н.Пальниковой, а также д-ру биолог, наук, проф.

В.Г.Суховольскому, канд. биолог, наук А.В.Гурову, канд. физ.-мат. наук Г.Б.Кофману за помощь, консультации и интерес, проявленный к работе. Автор отдельно благодарит канд. биол. наук Ю.Н. Баранчикова и доктора Д.Смита

(Музей естественной истории Смитсонианского института, Вашингтон, США) за помощь в определении видовой принадлежности пилильщиков.

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Отряд перепончатокрылых, включающий более 300 тысяч видов (Grassé, 1949-1951), делится на два подотряда - относительно примитивных сидячебрюхих (Symphyta) и более развитых стебельчатобрюхих (Apocrita).

Общее число видов сидячебрюхих в Сибири и на Дальнем Востоке составляет не менее 800 видов (Вержуцкий, 1973). По последним данным, только на Дальнем Востоке России выявлено 733 вида сидячебрюхих, среди которых доминируют пилильщики (Sundukov, 2009).

Ряд видов пилильщиков способны давать вспышки массового размножения в сосновых и лиственничных насаждениях. На территории Центральной Сибири регулярно возникают очаги следующих видов хвойных пилильщиков: Acantholyda erythrocephala L., Acantholyda posticalis Mats., Acantholyda nemoralis Thoms., Diprion pini L., Neodiprion sertifer Geofr., Pristiphora erichsonii Htg., Pristiphora laricis Htg., Pristiphora wesmaeli Titschb., Gilpinia coreana Takogi. (Вержуцкий, 1973; Галкин, 1964, 1988, 1982, Обзор, 2009).

Для Красноярского края известны 279 видов пилильщиков и пилилыциков-ткачей, основная масса которых развивается на лиственных породах. На хвойных породах развиваются 34 вида, из которых 16 повреждают сосну, 12 - лиственницу, 8 - ель (Дмитриенко, Яновский, 1994; Гуров, 2009).

На территории Красноярского края локальные очаги массового размножения пилильщиков до настоящего времени возникали только в сосновых и лиственничных насаждениях (Галкин, 1982,1988,1997, ).

Очаги массового размножения еловых пилильщиков на территории края не отмечались, в то время как массовые размножения еловых пилильщиков в Европе возникают достаточно регулярно и наносят достаточно серьёзный ущерб лесному хозяйству (Benson, 1950; Battisti, 1994).

2 РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория, в границах которой проводились исследования, входит в Красноярскую островную лесостепь, располагающуюся на стыке 3-х крупных геоморфологических единиц: Западно-Сибирской низменности, северо-

западной оконечности Восточного Саяна и юго-западной окраины СреднеСибирского плоскогорья (Пармузин, 1964). Географическое положение Красноярской лесостепи определяет континентальный, умеренно-холодный климат района (Алисов, 1956; Головин, 1960; Коляго, 1973, 1974; Безруких, 1975).

Район исследований характеризуется сухой, малооблачной погодой с очень резкими колебаниями температуры по сезонам года. Среднегодовая температура колеблется от + 0,5°С до +1,7°С. Среднегодовая относительная влажность воздуха - 60-70%. Минимальная относительная влажность наблюдается в мае-нюне. Среднегодовое количество осадков составляет 380470 мм, значительная часть которых (120-130 мм) приходится на июль-август. Толщина снежного покрова на большей части территории составляет 25-40 см, на опушках леса и в кустарнике его высота часто достигает 1,0 - 1,5 м.

Исследования проводились в течение 2004-2008 гг. в полезащитных полосах Майского и Сухобузимского районов Красноярского края, а также в г. Красноярске.

Полезащитные полосы состоят из ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). В Сухобузимском районе лесополоса имеет протяжённость 2 км и состоит из 5 рядов, средний возраст деревьев - 40 лет. Протяжённость лесополосы в Манском районе - 5 км, количество рядов на всём протяжении изменяется от двух до трёх, местами - до пяти. Возраст деревьев - около 60 лет. В г. Красноярске обследовались как отдельно стоящие деревья, так и лесополоса, расположенная в районе Академгородка, состоящая из одного ряда деревьев в возрасте около 50 лет.

В целях изучения особенностей биологии и экологии пилильщиков, а также выявления сезонной динамики численности проводились учёты на всех стадиях онтогенеза пилильщиков. Учёты осуществлялись по общепринятым методикам (Ильинский, 1965; Фасулатти, 1971).

Для учёта плотности и характера распределения в подстилке зимующих пронимф пилильщика в лесополосах Сухобузимского и Майского районов под каждым модельным деревом закладывали 12 пробных площадок размером

0,25м2, а в лесополосе г. Красноярска - 8 пробных площадок под каждым модельным деревом. Площадки располагали в направлении четырёх сторон света, по три в каждом направлении, начиная от ствола дерева, через 50 см друг от друга. За весь период исследований было заложено более 450 учётных площадок.

В целях изучения морфометрических характеристик эонимф, пронимф, куколок, степени их заражённости энтомофагами и болезнями было проведено изучение 10387 коконов пилильщиков, собранных в осенний и весенний периоды.

Количество яиц пилильщиков подсчитывали в период окончания массового лёта имаго на модельных ветвях на одном погонном метре побегов текущего года. Для учета брали ветви из нижней и средней части кроны. Всего за период исследования было обследовано 360 погонных метров побегов текущего года.

Учёт ложногусениц еловых пилильщиков в кроне проводился методом послойной выборки. По три модельные ветви брались из средней и нижней частей кроны дерева из крайних рядов лесополосы с внешней стороны. Всего было проанализировано 360 модельных ветвей.

Для определения возрастной структуры популяции пилильщика систематически проводился сбор ложногусениц и их морфометрический анализ. За весь период работ изучено 530 ложногусениц.

Изучение особенностей биологии и фенологии вредителя осуществлялось как методом постоянных визуальных наблюдений, так и с помощью изоляторов на стационарных участках.

С целью изучения продолжительности жизни имаго и выявления фактической плодовитости самок пилильщика РпзИркога зиЪагсйса имаго содержали в природе в марлевых изоляторах на ветвях елей и в лаборатории в стеклянных садках объёмом 100 см3, где их подкармливали водным раствором сахара и мёда. Определение фактической плодовитости проводилось путём подсчёта отложенных на побеги яиц в садках. Потенциальная плодовитость определялась путём вскрытия брюшка самок после выхода их из кокона. Всего были исследованы более ста самок пилильщика. Пол определялся на стадии имаго у 1231 особи.

3 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВЫЯВЛЕННЫХ ВИДОВ ЕЛОВЫХ ПИЛИЛЬЩИКОВ

В 1999-2000 гг. в Красноярском крае было отмечено повреждение крон деревьев ели в искусственных насаждениях в результате воздействия комплекса пилильщиков. Особенностью пространственного распределения поврежденных насаждений являлось то, что все они находились в населённых пунктах или же представляли собой полезащитные полосы, расположенные вдоль автомобильных дорог в непосредственной близости от этих населённых пунктов. Естественно произрастающие древостой, порой находящиеся в непосредственной близости от тех посёлков и городов, где отмечалась дефолиация хвои у елей, оставались неповреждёнными. Поврежденные насаждения были обнаружены в восьми районах края (рисунок 1).

Рисунок 1 - Карта-схема районов Красноярского края, где были выявлены поврежденные пилильщиками искусственные еловые насаждения

Все эти насаждения были удалены друг от друга на весьма значительное расстояние и разделены естественной преградой (р. Енисей). Некоторые повреждённые насаждения, такие как полезащитная полоса в Манском районе и полоса в г. Красноярске, достаточно далеко удалены от естественных еловых древостоев.

Проведённые сборы на разных фазах развития позволили выявить, что комплекс пилильщиков в искусственных еловых насаждениях включает семь видов:

1. Cephalcia abietis L., еловый ткач - один из наиболее опасных и широко распространенных вредителей еловых древостоев в Западной Европе (Battisti, 1994; Вержуцкий, 1966), в Сибири до настоящего времени роста его численности не отмечалось.

2. Pristiphora subarctica Forssl. - впервые отмечен в Сибири, до этого был известен на севере и западе Европы (Желоховцев, 1988), в Великобритании (Benson, 1950), Швейцарии (Liston, 1984; Rodeghiero, 2006), Чехии (Holusa, 2000), где даёт вспышки массового размножения в плантациях ели. В России вид находили лишь западнее Урала (Желоховцев, 1995).

3. Pristiphora compressa Hart. - распространен на территории от Италии, Франции (Pesarini, 1980 Chevin, 1982), Великобритании (Liston, 1981) и Словакии (Benes, 1976) до Тувы и Прибайкалья (Вержуцкий, 1981). В Красноярском крае до настоящего времени отмечен не был.

4. Piconema styx Benson - ранее для территории России не указывался, имеются упоминания о нём только из Центральной и Западной Европы (Benson, 1958, Желоховцев, 1988).

5. Pachynematus scutellatus Htg. - известен для Северо-Западной и Центральной Европы, европейской части России, Кольского полуострова, Карпат, а также Прибайкалья (Benson, 1958, Новак, 1994).

Видовую принадлежность ещё двух видов до настоящего времени установить не удалось.

Наиболее массовыми (95% особей в учетах) являлись три вида (Р. subarctica Forssl., P. compressa Hart., C. abietis L.), что обусловило их более детальное исследование.

Подъём численности этих видов в годы исследований происходил одновременно, однако межвидовая конкуренция снижалась за счет особенностей их экологии: приуроченности яйцекладок, размещения и особенностей питания ложногусениц, а также характера расположения коконов пилильщиков при зимовке (таблица 1).

Таблица 1 - Особенности биологии массовых видов пилильщиков

Откладка яиц на хвою Питание хвоей

з прошлых лет

в верхних слоях подстилки

Размещение коконов на границе с минеральным слоем

Лёт и откладка яиц имаго P. subarctica приурочены к распусканию хвои елей. Самка откладывает яйца только на хвою текущего года в верхней и центральной части хвоинки. Вышедшие из яиц личинки питаются молодой хвоей и ни при каких условиях не используют хвою прошлых лет. Самки Р. compressa также откладывают яйца на хвою текущего года, но размещают их в основании хвоинки или, чаще, на сам побег. Отродившиеся ложногусеницы первые два-три возраста питаются хвоей текущего года, личинки же старших возрастов переходят исключительно на питание хвоей прошлых лет. Имаго С. abietis откладывают яйца только на хвою прошлых лет, а вышедшие из них личинки питаются старой хвоей.

Личинки P. subarctica - основные потребители молодой хвои, в основном концентрируются в верхней, наиболее освещённой части кроны. Число отложенных яиц в центральной части кроны значительно превышает таковое в ее нижней части, соответственно, 148,6 ± 22,8 и 63,2 ± 11,8 яйца на 1 погонный метр побега (по данным учётов 2004 г.).

Ложногусеницы ткача С. abietis размещаются в центральной и нижней частях кроны.

Массовый лёт и откладка яиц всех вышеуказанных видов происходит практически одновременно - в третьей декаде мая, но инкубационный период яиц различен. Первыми отрождаются ложногусеницы P. subarctica. Спустя 3-5 дней выходят личинки P. compressa-, инкубационный период яиц С. abietis составляет 20-25 дней. В результате личинки ткача отрождаются, когда ложногусеницы остальных видов уже практически заканчивают питание. Единично имаго ткача встречаются до конца июня - начала июля (таблица 2).

Таблица 2 - Схема развития пилильщиков

Стадия развития Май Июнь Июль Август

1 | 2 | 3 1 | 2 | 3 1 | 2 | 3 1 | 2 | 3

С. abietis

Имаго

Яйцо

Личинка

P. subarctica

Имаго

Яйцо

Личинка ! ШЛЯШ

Имаго

Яйцо WSfâWm

Личинка і штшт Ні

4 ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

По нашим оценкам, подъём численности пилильщиков на всей исследуемой территории начался в 1999-2000 гг., а наносимые повреждения стали заметны в 2002-2003 гг.

Самым массовым видом на всей обследованной территории являлся пилильщик Pristiphora subarctica (рисунок 2), плотность которого в 2004 году в лесополосах Сухобузимского и Майского районов составила около 200 коконов на 1 м2, а в пределах города Красноярска - около 100 коконов на 1 м . Вторым по численности видом являлся Pristiphora compressa, плотность которого даже в годы наибольшей численности была в два раза ниже, чем плотность Р. subarctica.

Лесополоса Сухобузимского района

250

Лесополоса Майского района 250

2004 2005 2006 2007 2008 годы

Насаждения города Красноярска

JLEristiphora-subarctica-EûrssL-!□ Pristiphora compressa Hart.

2007 2008

Рисунок 2 - Динамика численности трёх массовых видов пилильщиков

На протяжении 2005-2008 гг. происходило снижение численности этих видов, и к 2008 году плотность P. subarctica составила 0,4-0,2 шт.м'2, а Р. compressa - 0,1 шт.м'2. Как видно из рисунка 2, плотности обоих видов в лесополосах Сухобузимского и Майского районов снизилась более чем в 500 раз, а в г.Красноярске численность P. compressa сократилась в 200 раз.

Численность С. abietis оставалась ниже двух предыдущих видов, однако за время исследований она снизилась лишь в пять раз и этот вид отсутствовал в насаждениях г. Красноярска.

Численность ещё четырёх видов пилильщиков не превышала фоновых показателей.

В целом из всех районов, в которых были проведены исследования, самая низкая численность пилильщиков отмечалась в насаждениях г. Красноярска.

Качественные показатели характеризуют состояние вредителя и фазу его вспышки. К ним относятся: соотношение полов, плодовитость, изменчивость окраски особей, смертность особей на различных фазах развития насекомого.

Соотношение полов. Соотношение полов является информативным показателем, позволяющим судить о фазе развития вспышки у чешуекрылых (Ильинский, 1965; Болдаруев, 1969; Популяционная динамика..., 2001; Пальникова и др., 2002), в то время как для пилильщиков характерной особенностью является преобладание в популяциях самок вне зависимости от фазы градации (Вержутский, 1966; Валента, 1970; Популяционная динамика..., 2001).

Наши исследования подтвердили отсутствие связи между плотностью пилильщиков и соотношением полов. Половой индекс двух наиболее массовых видов пилильщиков оставался практически постоянным как при высокой (в 2004 г.), так и при низкой (в 2008 г.) численности (таблица 3).

Таблица 3 - Показатели полового индекса P. subarctica и P. compressa в

период 2004-2008 гг.

Половой индекс (доля самок в популяции)

Вид Манский район Сухобузимский район г. Ю эасноярск

40 Г" 00 •Г) 40 Г-'- О© «/*> ЧО Г" 00

О о О о о о О о о о о о О о о

О о О о о о О о о о о о о о о

см (Ч сч CN (Ч <4 СЧ СЧ <4 сч <ч (Ч сч <ч <ч

Pristiphora subarctica 0,6 0,7 0,7 0,7 0,6 0,6 0,7 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6 0,5 0,6 0,6

Pristiphora compressa 0,5 0,6 0,6 0,8 0,6 0,6 0,6 0,5 0,6 0,8 0,7 0,6 0,6 0,6 0,6

В связи с этим использование полового индекса для определения фазы градации пилильщиков нецелесообразно.

Смертность пилильщиков может быть обусловлена как абиотическими, так и биотическими факторами. По данным ряда авторов, на стадии имаго основной причиной смертности являются паукообразные, в меньшей степени птицы (Федоряк, 1966; Вержуцкий, 1973). По нашим наблюдениям, имаго пилильщиков отлавливались тенетами различных видов пауков, при этом примерно на 20-25% ветвей деревьев отмечалось наличие тенет пауков. Кроме этого, часть имаго пилильщиков отлавливалась бродячими пуками.

На стадии яйца смертность от паразитов и хищников нами не была выявлена. Следует особо подчеркнуть, что высокий уровень смертности на стадии яйца у выявленных видов пилильщиков может быть связан с влиянием таких абиотических факторов, как ливневые осадки с градом. Так, причиной резкого снижения численности пилильщиков в 2005 г. в Сухобузимском районе и явились ливневые дожди с градом, которыми были сбиты побеги с отложенными в них яйцами пилильщиков. Еще одним фактором смертности являются поздне-весенние заморозки, которые на исследуемой территории

регистрируются до конца мая. Воздействие этого фактора ведет к гибели побегов текущего года, а вместе с ними и яиц P. subarctica и P. compressa.

В связи с коротким личиночным периодом рассматриваемых пилильщиков нам не удалось выявить их личиночных паразитов. Хищниками, активно уничтожающими ложногусениц пилильщиков, во всех районах работ (кроме г. Красноярска) выступали муравьи, пауки и хищные клопы.

На стадии кокона (фазах эонимфы, пронимфы и куколки, которые у настоящих пилильщиков проходят внутри кокона, а у пилилыцика-ткача в куколочной колыбельке) доминирующую роль в смертности пилильщиков играют хищники и паразиты. Также резко возрастает вероятность гибели пилильщиков от инфекций. По нашим наблюдениям, распространёнными причинами смертности коконов в течение 2004-2008 гг. являлись паразитические насекомые и грибные заболевания.

Основными энтомофагами в комплексе еловых пилильщиков выступали личиночно-куколочные паразиты, заражающие пилильщиков на личиночной стадии и вылетающие из коконов хозяина. Из коконов P. subarctica и P. compressa нами было выведено пять видов энтомофагов: из семейства Ichneumonidae (четыре вида,) и - Chalcidoidae (один вид). При этом какого-либо предпочтения в заражении того или иного вида пилильщика наездниками не отмечено.

Характеризуя уровень зараженности обоих видов пилильщиков паразитами, следует отметить, что минимальный уровень смертности наблюдался в г. Красноярске, где даже на стадии затухания смертность от паразитов не превышала 10-15% (рисунок 3).

•P. subarctica Сухобузимский р-он

•о- P. subarctica Манский р-он

go - ~X~^iLcompressa С>д.обузимсюш-район

■х- p. compressa Манский район РГcompressa г. Красноярск

2004

2005 Годы 2006

2007

2008

Рисунок 3 - Динамика смертности пилильщиков на стадии кокона от воздействия энтомофагов

Это можно объяснить отсутствием в городе условий для выживания паразитических перепончатокрылых, успешное развитие которых требует наличия цветущих растений.

Максимальная заражённость коконов P. subarctica в течение всего периода наблюдений регистрировалась в лесополосах Майского района, достигнув 69% к 2008 г. Динамика смертности пилильщиков от энтомофагов в Манском и Сухобузимском районах была схожей. Это позволяет говорить как

о сходных экологических условиях в насаждениях, так и о сходстве популяционных процессов у изученных видов пилильщиков.

Еще одним фактором смертности пилильщиков на стадии кокона являлись болезни, вызванные энтомопатогенными грибами. Основным возбудителем во всех исследованных районах являлся гриб Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. из класса несовершенных грибов. Гибель коконов P. subarctica и Р. compressa от грибных заболеваний во всех обследованных районах не превышала 18% (рисунок 4). Закономерного увеличения смертности пилильщиков от этого фактора не наблюдалось, как не наблюдалось и различий характера его воздействия на пилильщиков в разных районах исследований.

20 18 16 14

5 12

X 10

6 8

—о—p. subarctica Сухобузимский р-он -О— P. subarcticaМанский р-он

-^sX^fc-compressa С)0№бузимскмй-район--------------------------

—X— P. compressa Манский район______________________________ v

••«<■• P. compressa г. Красдаясск . • *

2004 2005 Годы 2006 2007 2008

Рисунок 4 - Динамика смертности пилильщиков на стадии кокона под воздействием грибных заболеваний.

Причиной этих колебаний, по нашему мнению, в большей степени является количество осадков я влажность, чем плотность популяции пилильщиков. В годы с большим количеством осадков складываются более благоприятные условия для развития патогена, соответственно увеличивается доля зараженных коконов, а в более сухой год - сокращается.

Третьей группой факторов, обусловливающих гибель от 10 до 60% популяции пилильщиков, выступали неустановленные факторы, которые в максимальной степени проявлялись в условиях города (рисунок 5).

Высокая смертность коконов от этих факторов в городских насаждениях может объясняться значительным содержанием тяжёлых металлов и других вредных веществ в хвое (Авдеева, 2000; Скрипалыцикова, 2001), которой питаются ложногусеницы, а также химических реагентов, накапливаемых в снежном покрове и, как следствие, в подстилке, где зимуют пилильщики.

■P. subarctica Сухобузимский p-он

— о- P. subarctica Манский р-он .о

.«о* F. subarctica г. Красноярск

— X— P. compressa Сухобузимский район ж • .к .

P. compressa г. Красноярск .•••**•• о’ »

о* • « о • ••■'*•*

-Є

2004

2005 Годы 2006

2007

2008

Рисунок 5 - Динамика смертности пилильщиков на стадии кокона под воздействием неустановленных факторов

Отсутствие С. аЬіеШ в насаждениях Красноярска, вероятно, связано с этими же факторами. Ложногусеницы С. аЫейз питаются хвоей прошлых лет, которая у ели может сохраняться до семи лет (Попов, 2005) и накапливать значительно больше вредных для ложногусениц веществ, чем хвоя текущего года, которой питаются другие виды пилильщиков. Кроме этого, эонимфы ткача зимуют в почве без кокона, что способствует непосредственному влиянию на них вредных веществ.

За весь период наблюдений отмечалось постепенное увеличение общей смертности популяций пилильщиков на стадии кокона с 25-47% в 2004 г. до 7088% в 2008 г. (рисунок 6).

2004

2005

Годы

2006

2007

2008

Рисунок 6 - Общая динамика смертности пилильщиков на стадии кокона

Проведенные исследования позволили построить фазовые портреты динамики численности наиболее массовых видов пилильщиков, что необходимо для понимания типа динамики численности этих видов. Учитывая, что полевые данные ограничиваются 2004-2008 гг., построение фазовых

г. compressa Манскии район P. subarctica г. Красноярск _

^R-subarctica .Сухо%зимский-р=он-

•о* P. subarctica Манский район

P. subarctica г. Красноярск г^эттрге55а-€у7юбузжгскийф=отг

портретов основывалось на знании закономерности протекания градаций лесных насекомых (Популяционная динамика..., 2001) и на основании оценки степени повреждения деревьев пилильщиками в 2002 и 2003 гг. (рисунок 7).

Рисунок 7 — Фрагмент фазового портрета пилильщика Р. subcirclicci Условные обозначения: ряд 1 - данные полевых исследований 2004-2008 гг.; ряд 2 - теоретический расчет.

На рисунке 7 выделены следующие фазы градации: фаза максимума -2002-2004 гг.; фаза разреживания - 2004-2007 гг.; фаза депрессии - с 2007 г. Выявленные закономерности изменения численности двух наиболее массовых видов, а также характер динамики смертности этих видов и факторов, обуславливающих смертность, позволяют говорить о том, что Р. subarctica и Р. compressa могут выступать в искусственных еловых насаждениях как эруптивные «иди и давать вспышки массового размножения по типу «собственно вспышки».

5 ПОСЛЕДСТВИЯ ПОВРЕЖДЕНИЙ, НАНОСИМЫХ ПИЛИЛЬЩИКАМИ

Как отмечалось ранее, максимальные повреждения наносились двумя видами пилильщиков. Ложногусеницы пилильщиков концентрируются в верхней трети кроны, в результате чего вершина заселённых деревьев на протяжении 0,5- 2 м практически полностью лишается хвои текущего года.

В практике лесозащиты для оценки состояния поврежденных насаждений, дефолиированных насекомыми - филлофагами, используются четыре категории повреждения крон деревьев (Руководство ЛПО, 2007). Однако предложенные в них критерии оценки основаны на равномерной дефолиации ассимиляционного аппарата деревьев насекомыми и не учитывают специфические повреждения, наносимые пилильщиками. В связи с этим нами

для оценки дефолиации деревьев, имеющих специфические повреждения, предложена модифицированная шкала, позволяющая более объективно оценить состояние дерева с учетом особенностей его повреждения пилильщиками.

Предложенная нами шкала включает четыре категории:

I - дерево без признаков повреждения;

II - слабо повреждённое дерево - повреждена только вершина кроны на протяжении до 0,5 м и побеги текущего года в верхней части кроны;

III - повреждённое дерево - повреждена вершина кроны на протяжении до 1 м, побеги текущего года частично объедены по всему протяжению кроны:

IV - ослабленное дерево - повреждена вершина кроны на протяжении более 1 м, побеги текущего года полностью объедены по всему протяжению кроны.

Сходная шкала оценки дефолиации деревьев была предложена В.Т. Валентой (Валента и др., 1970) для определения уровня повреждения еловых насаждений пилильщиком Lygaeonematus adietinus Christ, в Литве. Однако, основываясь лишь на повреждении верхушечной мутовки, эта шкала не полностью отражает все особенности повреждения побегов.

Осенью 2005 были проведены работы по определению санитарного состояния насаждений в двух районах (рисунок 8).

90 т 80 70 60 50 40 30 20 10 0

_ ■ Лесополоса Майского района

- - УН ЯЛ

1 mm. Я 1 Г Ж

12 3 4

Категории санитарного состояния

Рисунок 8 - Распределение деревьев по категориям состояния в 2005 г.

Осенью 2005 г. в лесополосах Сухобузимского района преобладали деревья второй категории состояния, в то время как в лесополосах Майского района - третьей. Такие различия при сходном количестве коконов пилильщиков в подстилке в этих насаждениях связаны со строением самих лесных полос, их возрастом и высотой. В Сухобузимском районе лесополоса состоит из пяти рядов, возраст деревьев составляет 40 лет, высота - 8-10 метров. В лесополосе в Манском районе количество рядов не превышает трёх, возраст деревьев 60 лет, высота 15-17 м. Как результат, деревья в лесополосе Майского района стоят более свободно, большая часть кроны хорошо освещена, что является благоприятным условием для развития ложногусениц. Кроме этого,

больший возраст деревьев Манской лесополосы и неблагоприятные для них условия местопроизрастания привели к формированию компактной кроны с небольшим количеством ветвей. Это, в свою очередь, привело к тому, что большинство ветвей было повреждено ложногусеницами и, как следствие, при оценке санитарного состояния в большинстве своем деревья были отнесены к третьей категории. Напротив, более плотные посадки Сухобузимской лесополосы с меньшим возрастом деревьев и большой густотой кроны при сходной абсолютной заселенности насаждения пострадали меньше, чем в Манском районе. Это произошло за счёт равномерного распределения ложногусениц по большему количеству побегов, а также в связи с практически полным отсутствием повреждённых побегов (кроме самых верхних) у деревьев, находящихся во внутренних рядах лесополосы. Действительно, являясь более затененными, они были менее пригодны для заселения пилильщиками.

Таким образом, можно сделать вывод, что лесополосы из ели, имеющие в своём составе пять и более рядов, являются более устойчивыми к повреждению филлофагами по сравнению с трехрядными лесополосами.

В 2011 году, спустя три года после затухания вспышки массового размножения пилильщиков, была проведена повторная оценка санитарного состояния этих посадок (рисунок 9).

1=1

Я"

¡2

□ Лесополоса Сухобузимского района ■ Лесополоса Майского района

1 2 3

Категории санитарного состояния

Рисунок 9 - Распределение деревьев по категориям состояния в 2011 г.

Как показали обследования, в обоих районах произошло практически полное восстановление крон деревьев. Следует, однако, отметить, что у деревьев третьей и четвёртой категорий состояния (по данным учетов 2005 г.) к 2011 г. произошло усыхание вершины на протяжении 0,5-1 м и её слом, что привело к разрастанию боковых веток и формированию кустообразной кроны и многовершинное™.

Таким образом, насаждения, интенсивно повреждаемые пилильщиками на протяжении нескольких лет (2002-2006) гг., успешно восстановились. Гибели деревьев в результате дефолиации отмечено не было.

Однако, кроме искусственных лесных полос, еловые насаждения в пределах Красноярского края представлены зелеными насаждениями в населённых пунктах, где эстетические качества посадок ели в результате дефолиации были заметно снижены на протяжении ряда лет. ■

6 СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО НАДЗОРУ ЗА ЕЛОВЫМИ ПИЛИЛЬЩИКАМИ

Учитывая возможность вспышек массового размножения комплекса пилильщиков в искусственных насаждениях Сибири и необходимость ограничения численности филлофагов, разработана система мероприятий по надзору и учету численности еловых пилильщиков, созданы технологические схемы по надзору за основными видами пилильщиков на разных фазах развития и указаны определяемые при этом популяционные характеристики.

Для определения выявленных видов пилильщиков автором разработаны определительные таблицы, позволяющие определять виды по разным фазам развития (яйцекладкам, ложногусеницам, коконам).

С учётом биологических и экологических особенностей Pristiphora subarctica, Pristiphora compressa и Cephalcia abietis надзор за их численностью можно проводить весной или осенью.

При обнаружении 5-10% побегов текущего года с объеденной хвоёй или питающимися на них личинками необходимо усилить надзор и произвести контрольные учёты.

Наиболее достоверные данные, характеризующие уровень численности пилильщиков в насаждении, можно получить при весеннем надзоре, когда пилильщики находятся на стадии кокона в подстилке. В условиях Красноярской лесостепи учёт Pristiphora subarctica, Pristiphora compressa и Cephalcia abietis в местах зимовки целесообразно проводить с конца апреля, сразу после схода снежного покрова. Оптимальный размер пробной площадки в комплексном очаге Pristiphora subarctica, Pristiphora compressa и Cephalcia abietis - 0,25 м2. Количество учетных площадок в лесополосах - не менее 30 на

1 га.

На стадии кокона возможно определение популяционных показателей, характеризующих плотность отдельных видов.

Проведенные исследования позволяют дать некоторые оценки плотности коконов, обуславливающие различные уровни дефолиации насаждений.

Исходя из особенностей фазовых портретов популяций пилильщиков, можно указать, что при выявлении 10 коконов на квадратный метр подстилки необходимо усилить надзор за численностью пилильщиков, так как это указывает на повышенную численность насекомых. Увеличение плотности коконов до 60 шт.м2 повлечет за собой появление деревьев 2-3 категории состояния. Наличие 100 коконов на квадратном метре подстилки приведет к интенсивному повреждению насаждений с доминированием деревьев четвёртой категории состояния.

Анализ коконов пилильщиков позволяет выявить основные качественные популяционные характеристики: смертность от различных факторов, число вышедших из диапаузы эонимф. Так как для пилильщиков характерна длительная диапауза на стадии кокона, число вышедших из диапаузы эонимф является важным показателем динамики численности этих насекомых, позволяющим оценить, какая доля особей в популяции может вылететь в текущем году.

ВЫВОДЫ

1. Выявленный видовой состав комплекса пилильщиков в искусственных еловых насаждениях Красноярской лесостепи представлен семью видами. Наиболее массовыми, способными значительно увеличивать свою численность, являются три вида: Cephalcia abietis L., Pristiphora subarctica Forssl., Pristiphora compressa Hart.

2. Pristiphora subarctica Forssl. и Pristiphora compressa Hart. в искусственных еловых насаждениях Красноярской лесостепи могут выступать как эруптивные виды, дающие вспышку массового размножения по типу собственно вспышки.

3. Разделению экологических ниш при совместном существовании разных видов пилильщиков способствуют трофическая специализация, размещение особей отдельных видов в различных частях кроны, окукливание в разных горизонтах подстилки и минерального слоя.

4. Основными факторами смертности пилильщиков являются личиночно -куколочные паразиты и экстремальные погодные явления в период развития стадии яйца.

5. Наносимые ложногусеницами пилильщиков повреждения приводят к формированию у деревьев кустистой кроны, снижают эстетические характеристики зелёных насаждений, но не приводят к массовой гибели насаждений.

6. Предложенная система мероприятий по надзору за пилильщиками на разных фазах их развития позволяет объективно оценивать численность видов и при необходимости своевременно назначать мероприятия по защите насаждений.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК:

Астапенко, С.А. Особенности экологических ниш массовых видов пилильщиков (Symphyta, Hymenoptera) в ельниках Красноярского края / С.А. Астапенко, Ю.Н. Баранчиков, Е. Н. Пальникова // Вестник КрасГУ. - 2006 -№ 5. - С. 73-77.

Астапенко С.А. Факторы динамики численности еловых пилильщиков {Symphyta, Hymenoptera) / С.А. Астапенко, Е.Н. Пальникова // Хвойные бореальной зоны Т. XXVIII. -2011,- № 1-2.-С. 118-125.

В других изданиях:

Астапенко, С.А. Пилильщик Pristiphora sp. {Symphyta. Tenthredinidae) -новые для Сибири вредители еловых полезащитных полос / С.А. Астапенко // XII молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2005. - С. 14-15.

Астапенко, С.А. К экологии нового для Сибири вида пилильщика, вредителя искусственных еловых насаждений / С.А. Астапенко, Е.Н. Пальникова // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения. Т.2. -Красноярск: СибГТУ, 2005. - С. 29-32.

Астапенко, С.А. Обыкновенный еловый пилильщик-ткач в комплексе перепончатокрылых - вредителей ели в Красноярском крае / С.А. Астапенко // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. - Красноярск, 2006. -

С.3-5.

Астапенко, С.А. Новые и малоизвестные для Красноярского края виды пилильщиков {Symphyta, Tenthredinidae, Pamphilidae), вредителей искусственных еловых насаждений / С.А. Астапенко // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения. Т.1. - Красноярск: СибГТУ, 2006. - С. 3940.

Astapenko, S.A. Little known in Asian part of Russia species of spruce sawflies// Abstracts of 13th IBFRA Conference. Umea, Sweden, 2006. -P. 1404.

Астапенко, С.А. Роль хвойных пилильщиков (Symphyta) в насаждениях Центральной Сибири / С.А. Астапенко, Е.Н. Пальникова // Болезни и вредители леса в лесах России XXI век. - Екатеринбург, 2011. - С. 102-103.

Подписано в печать 20.01.2012. Формат 60x84 7!6. Изд. № 3/1. Уч.-изд. л. 1,25. Тираж 110 экз.

Заказ № 1379. Редакционно-издательский центр СибГТУ 660049, Красноярск, пр. Мира, 82.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Астапенко, Сергей Алексеевич, Красноярск

61 12-3/649

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ» Филиал федерального бюджетного учреждения «Российский центр защиты леса» «Центр защиты леса Красноярского края»

Астапенко Сергей Алексеевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА ПИЛИЛЬЩИКОВ В ИСКУССТВЕННЫХ ЕЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук Е.Н. Пальникова

Красноярск - 2011

Оглавление

Введение...................................................................................................................3

Глава 1 Аналитический обзор................................................................................7

1.1 Общие сведения о подотряде Symphyta..........................................................7

1.2 Особенности жизненного цикла пилильщиков.............................................13

1.3 Особенности трофических связей пилильщиков.........................................21

1.4 Основные факторы смертности пилильщиков...........................................25

1.5 Хозяйственное значение пилильщиков..........................................................27

Глава 2 Районы и методы исследований.............................................................32

2.1 Характеристика района исследований.........................................................32

2.2 Методика и объём исследований...................................................................36

Глава 3 Особенности биологии и экологии выявленных видов еловых пилильщиков..........................................................................................................43

3.1 Краткая история обнаружения очагов пилильщиков.................................43

3.2 Морфология Cephalcia abietis L......................................................................47

3.2.1 Образ жизни и развитие..............................................................................51

3.3. Морфология Pristiphora subarctica Forssl....................................................53

3.3.1 Образ жизни и развитие..............................................................................55

3.4 Морфология Pristiphora compressa Hart........................................................61

3.4.1 Образ жизни и развитие..............................................................................64

3.5 Межвидовые взаимодействия.......................................................................66

Глава 4 Особенности динамики численности....................................................70

4.1 Анализ количественных показателей популяций пилильщиков..................70

4.2 Анализ качественных показателей популяций пилильщиков......................79

Глава 5 Последствия повреждений, наносимых пилильщиками......................95

Глава 6 Система мероприятий по надзору за еловыми пилильщиками.........103

Выводы.................................................................................................................113

Библиографический список................................................................................114

Приложение..........................................................................................................124

Введение

Актуальность темы.

Перепончатокрылые насекомые подотряда 8утрку1а являются широко распространёнными в Палеарктике видами, по своей численности порой превышая численность чешуекрылых (Расницын, 1969). Являясь растительноядными насекомыми, некоторые из видов пилильщиков представляют серьезную угрозу лесному и сельскому хозяйству.

В связи с этим возникла необходимость всестороннего изучения эколого-биологических особенностей комплекса еловых пилильщиков, разработки методов мониторинга этих видов вредителей, оценки уровня их воздействия на насаждения.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить биологию и экологию комплекса пилильщиков, повреждающих искусственные еловые насаждения на территории

Красноярской лесостепи, и оценить последствия повреждений, наносимых насаждениям этими филлофагами.

Задачи исследования:

2. Изучение основных факторов динамики численности массовых видов пилильщиков;

3. Оценка воздействия пилильщиков на насаждения;

4. Разработка рекомендаций по ведению мониторинга популяций еловых пилильщиков.

Научная новизна

2. Выявлены три вида пилильщиков, новых для территории Красноярского края.

3. Изучены экологические преференции наиболее массовых видов пилильщиков.

4. Дана оценка типов динамики численности видов в выявленном энтомокомплексе.

Практическая значимость

1. Разработана таблица для определения видов еловых пилильщиков по различным фазам развития.

2. Оценено влияние повреждений, наносимых пилильщиками, на санитарное состояние насаждений.

4. Предложены рекомендации по ведению лесопатологического мониторинга за популяциями еловых пилильщиков.

Положения, выносимые на защиту

2. Основными факторами динамики численности пилильщиков являются личиночно-куколочные паразиты и аномальные погодные явления (поздне-весенние заморозки, ливневые осадки и др.) в период развития стадии яйца.

3. Повреждения, наносимые пилильщиками, не ведут к гибели деревьев и не являются критическими для насаждений.

Апробация работы и публикации.

Результаты научных исследований представлялись на XII Молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006), конференции «Лесной и химический комплексы - проблемы и решения (Красноярск, 2005, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтениях памяти О.А.Катаева «Болезни и вредители в лесах России: век XXI» (Екатеринбург, 2011),), а также на научных семинарах лаборатории лесной зоологии Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН и филиала ФБУ «Рослесозащита» Центр защиты леса Красноярского края.

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе две в изданиях перечня ВАК.

Личный вклад автора.

Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке и анализе материала в полевых и лабораторных условиях.

Структура и объём диссертации.

Текст изложен на 120 страницах печатного текста, содержит 18 таблиц, 31 рисунок и 1 приложение. Библиографический список включает 120 наименований, из них 18 - на иностранных языках.

Благодарности

Автор признателен и выражает благодарность научному руководителю д-ру с.-х. наук Е.Н.Пальниковой, а также д-ру биолог, наук, проф. В.Г.Суховольскому, канд. биолог, наук А.В.Гурову, канд. физ.-мат. наук Г.Б.Кофману за помощь, консультации и интерес, проявленный к работе. Автор отдельно благодарит канд. биол. наук Ю.Н. Баранникова и доктора Д.Смита (Музей естественной истории Смитсонианского института, Вашингтон, США) за помощь в определении видовой принадлежности пилильщиков.

Глава 1 Аналитический обзор

1.1 Общие сведения о подотряде Symphyta

Отряд перепончатокрылых включает в себя более 300 тысяч видов по данным (Grasse, 1949-1951), примерно в 99 семействах уступая по численности только жесткокрылым и чешуекрылым.

Весь отряд делится на два подотряда, относительно примитивных сидячебрюхих {Symphyta) и более развитых стебельчатобрюхих {Apocrita). На примитивность первых указывает сложное строение крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком. Для вторых характерно образование перетяжки с подвижным сочленением между 1-ми 2-м сегментами брюшка и слияние 1-го брюшного сегмента с грудью.

Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца.

Общественный образ у Symphyta не достигает такого совершенства, как у высших гименоптероидов. Тип питания пилильщиков и рогохвостов исключает общественный образ жизни у них (Knerer, Atwood, 1973).

В мировой фауне известно около 5500-6000 видов Symphyta (Benson, 1951-1958, Определитель, 1989). Свыше 4000 из них приходится на одно семейство Tenthredinidae.

Сидячебрюхих делят на 4 инфраотряда: Xyelomorpha, Tenthredinomorpha, Siricomorpha и Orussomorpha.

К Xyelomorpha относится одно надсемейство Xyeloidea с одним семейством Xyelidae, считающееся предковым семейством Symphyta и Hymenoptera, в целом обособившемся во второй половине триаса. Это

семейство существует до настоящего времени в северном полушарии в качестве реликтовой группы, объединяющей 5 родов и около полусотни видов, но до середины мелового периода это была ведущая группа перепончатокрылых, по крайней мере в условиях более умеренного климата (Расницын, 1969).

Первичная среда обитания перепончатокрылых - мужские стробилы мезозойских голосеменных, где их личинки питались пыльцой. Современные ХуеИйае развиваются в мужских стробилах, побегах или открыто на листьях хвойных.

По мнению ряда авторов, приспособление к питанию пыльцой вообще имело большое значение в эволюции многих насекомых (Малышев, 1966). Условия же существования в открытой шишке достаточно близки к условиям скважин и полостей подстилки, считающимся исходным местообитанием насекомых (Гиляров, 1949). С этим образом жизни очень хорошо согласуется и некоторые особенности строения личинок некоторых примитивных $утрЬу1а. Способность личинки выделять паутину позволяла ей обеспечить безопасные переходы от одной шишки к другой и защищала от других обитателей этого убежища.

К ТеЫкгесИпотогрка также относится одно надсемейство ТеЫЬгейШйеа

с шестью современными семействами, образующими три эволюционные

ветви. Обособленное положение среди них занимают представители

небольшого семейства В1а8и^отгс1ае, развивающиеся в черешках листьев

папоротников, формируя вокруг себя пену. Другую ветвь образуют виды

семейства Argid.de и Регgid.de. Личинки Argidae - фитофаги, живут открыто

на двудольных (розоцветные, ивовые, берёзовые, бобовые), питаются

листьями. Личинки некоторых Pergidae трофически связаны с отмершей

древесиной, заселённой грибами. К третьей ветви эволюции относятся

Tenthredinidae, Diprionidae и СипЫс'^ае. Среди них наиболее многообразны

Tenthredinidae, известные с верхней юры. Личинки Diprionidae -

свободноживущие на хвойных. Личинки СтЫсгЯае живут открыто на

лиственных деревьях и кустарниках. Личинки большинства Теп1кгесИтс1ае также живут открыто преимущественно на двудольных, но некоторые из них развиваются в тканях растений. В частности, в галлах на черешках, жилках листьев, ветвях и почках ив, реже тополей развиваются личинки подродов Еиига. РоМата из рода ЫетаЫх, в галлах на побегах жимолости - личинки монотипичного рода Нор1осатро1с1е8. Личинки (ложногусеницы) галлообразующих пилильщиков по строению тела не отличаются от открыто живущих личинок пилильщиков, однако они имеют более светлые молочно-белые, желтовато-белые покровы. Исходный образ жизни личинок ТемкгесИтс1ае открытый на надземных органах растений.

К Бтсотогрка относятся три надсемейства с шестью семействами: Megalodontoidea (РатрЫ1Ис1ае, Megalodontidae), Siricoidea {АпахуеШае, 8Ыс1йае, Xyphydriidae) и Cephoidea (Cephidae). Эволюция Зтсотогрка пошла по пути приспособления к полускрытому образу жизни личинок в свёрнутых листьях, паутинных гнёздах и скрытому - в тканях растений. Личинки паутинных пилильщиков (РатркИШае) живут в паутинных гнёздах-трубочках или свёрнутых листьях на лиственных и хвойных деревьях. Megalodontidae - в паутинных гнёздах на зонтичных и рутовых Xyphydriidae - в древесине лиственных, Бт^ае - лиственных и хвойных пород. Личинки стеблевых пилильщиков (Cephidae) развиваются в стеблях трав, побегах и ветвях деревьев и кустарников, относящихся преимущественно к двудольным растениям, известны с нижнего мела.

К Огтзотогрка относится одно надсемейство Orussoidea с семейством Orussidae. Личинки Orussidae лишены глаз и ног - паразиты жуков-ксилофагов в древесине. В России отмечен один вид.

Из перечисленных семейств в Палеарктике и в фауне бывшего СССР не представлены только АпахуеШае с единственным рецентным видом из Калифорнии, а также Pergidae; последние распространены преимущественно в Австралии и Южной Америке. Из остальных семейств эндемичны

Megalodontida\ ШазИсоЮтлс^ае также известны сейчас только из Евразии, но один вид был описан из миоцена Северной Америки.

Наиболее богато представлены пилильщики в умеренных и северных широтах Голарктики, где по численности они сравнимы, а на севере значительно превосходят чешуекрылых. В пределах Палеарктики пилильщики распространены главным образом в умеренной зоне. Максимальное богатство фауны пилильщиков достигается приблизительно по линии: Московская область - Байкал - Приамурье (Панфилов, 1966). Общее количество сидячебрюхих в Сибири и на Дальнем Востоке оценивается Б.Н. Вержуцким не менее чем в 800 видов (Вержуцкий, 1973). По последним данным (8ипёикоу, 2009) только на Дальнем Востоке России выявлено 733 вида сидячебрюхих.

Однако повышение численности видов к северу характерно лишь для немногих групп, преимущественно для подсемейств МетаИпае (:Теп№ге(1тс1ае), причем только для высших их представителей. Распространено это подсемейство почти исключительно в северном полушарии, а наиболее многочисленны в умеренных и особенно в северных широтах (таблица 1.1).

Нематины представляют собой главным образом мелких насекомых. Виды их часто с трудом отличаются один от другого. К 1964 г. в Прибайкалье было найдено 60 видов этого подсемейства, что составляло 21% от комплекса выявленных в регионе сидячебрюхих (283 вида).

Таблица 1.1- Численность пилильщиков в разных странах. ( по Вержуцкий, 1973)___

Страна и источник сведений Всего видов Symphyta Из них Nematinae Процент Nematinae среди Symphyta

Испания (Ceballos, 1956) 386 53 14

Франция (Berland, 1947) 535 140 23

Англия (Benson, 1951—1958) 475 183 38

Финляндия (Kontuniemi, 1960) 665 311 47

В относительно суровых условиях района Байкала, где имеются даже участки вечной мерзлоты, действительное участие ЫетаНпае в сложении фауны 8утрку1а, можно полагать, не ниже установленного в Финляндии. К настоящему времени в Прибайкалье выявлен 151 вид нематин, 33% от известных здесь сидячебрюхих (430) (Вержуцкий, 1973).

В лесах Красноярского края обитают представители следующих семейств пилильщиков и пилильщиков-ткачей: А^1с1ае, СтЬШс1ае, 01ргютс1ае, Теп1кгесИтс1ае и РатрЫШае.

Для Красноярского края В.К. Дмитриенко и В.М. Яновским было выявлено 279 видов пилильщиков и пилильщиков-ткачей. Из них основная масса развивается на лиственных породах - 143 вида и травянистых растениях - 102 вида (Дмитриенко, Яновский 1994).

Распределение насекомых - представителей различных семейств пилильщиков по кормовым породам, представлено в таблице 1.2.

Таблица 1.2 - Распределение насекомых - представителей различных семейств пилильщиков по кормовым породам_

Семейство Количество видов пилильщиков, шт.

на хвойных породах на лиственных породах на травянистых растениях

1 2 3 4

РатрЫШае 10 8 -

Argidae - 15 2

СтЫЫс1ае - 19 1

01ргюп1(1ае 14 - -

ТеМкгес1Шс1ае 10 101 99

Всего 34 143 102

По последним данным на хвойных породах в пределах Красноярского края развивается 36 вида, из которых 16 видов повреждают сосну, 12 -лиственницу, 8 - ель (Дмитриенко, 1994; Гуров, 2009).

Распределение насекомых - представителей различных семейств пилильщиков по хвойным породам представлено в таблице 1.3.

Таблица 1.3- Распределение насекомых - представителей различных семейств пилильщиков развивающихся на хвойных породах_

Семейство Количество видов пилильщиков, шт.

Сосна Ель Лиственница

Pamphilidae 6 5 2

Argidae - - -

Diprionidae 10 2 1

Cimbicidae - - -

Tenthredinidae - 1 9

Всего 16 8 12

Как следует из таблицы 1.3, до настоящего времени на территории Красноярского края было известно 13 видов пилильщиков-ткачей, относящих

Информация о работе