Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности и причины вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в условиях Севера Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности и причины вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в условиях Севера Западной Сибири"

На правах рукописи

МАКАРОВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРИЧИНЫ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА {DIPRION PINIL.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.19 - паразитология 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сургут - 2004

Работа выполнена в Сургутском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Николай Васильевич Солопов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник Эмма Викторовна Кузьмина

кандидат биологических наук, доцент Николай Максимович Столбов

Ведущая организация: Тюменский государственный университет

Защита состоится 24 декабря 2004 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.009.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии по адресу: 625041 г. Тюмень, ул. Институтская, 2, ВНИИВЭА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии.

Автореферат разослан «17» ноября 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

В.Н. Домацкий

ао

объъъ зо

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Лесные насаждения северного региона Тюменской области составляют около 4,5% лесного фонда России, из них более 4S% занимают сосняки — основной источник древесных ресурсов в округе (Добринский, Плотников, 1997).

На протяжении 3-4 последних десятилетий хвойные леса Ханты-Мансийского автономного округа подвергаются воздействию различных природных и антропогенных факторов: заболачиванию и нефтезагрязнению, лесным пожарам, ежегодному повреждению вредителями, среди которых наибольшее хозяйственное значение имеют сибирский шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица и сосновый пилильщик Diprion pini L.

Обыкновенный сосновый пилильщик известен как широко распространенный вредитель сосны во многих странах Европы и за ее пределами. Периодические вспышки массового размножения вредителя приводят к значительному повреждению хвои Pinys sylvestric L. на огромных лесных площадях, что существенно отражается на приросте хозяйственно-полезного древостоя и дальнейшей жизнеспособности хвойных насаждений.

Несмотря на большое число посвященных сосновому пилильщику работ, выполненных начиная с 30-х годов и по настоящее время, интерес к этому виду не исчезает. Это объясняется высокой степенью его вредоносности, сложной структурой популяции, хорошо выраженной региональной и временной изменчивостью жизненного цикла, периодичностью вспышек массового размножения в отдельных климатических зонах страны.

Вспышки массового размножения Diprion pini L. в России впервые отмечены во второй половине XIX столетия в работах Кеппена (1882). Вопросы взаимоотношения вредителя с паразитами в условиях Белоруссии с 1936 по 1963 гг. рассматривались Б.В. Рывкиным. Биология, экология и лесохозяйственное значение пилильщика в условиях европейской части России изучались A.A. Присяжнюком (1952, I960), А.И. Воронцовым (1951, 1975), Т. Крушевым (1962), И.Д. Авраменко (1953), Ф.П. Моисеенко и А.М. Кожевниковым (1963), Т.П. Панкевич (1965), A.B. Харлашиной (1984), А. К. Благовидовым (1984), A.A. Шаровым (1988).

Однако в специфических условиях севера Западной Сибири до сих пор остаются не изученными вопросы фенологии, биотопической приуроченности видов к местным ландшафтам, биоэкологические аспекты жизни северных форм перепончатокрылых семейства В1рпошс1ае, не установлены факторы, регулирующие численность обыкновенного пилильщика в природных условиях и причины вспышек их массового размножения. Малоизученным является лесохозяйственное значение соснового пилильщика, без знания которого невозможно решать вопрос о целесообразности истребительных мероприятий в его очагах.

Необходимость углубленного изучения актуальных вопросов, поставленных перед лесными хозяйствами северного региона, определило цель и задачи настоящих исследований.

Цель н задачи исследований. Цель работы - изучить биоэкологические особенности и основные причины возникновения вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика, а также определить роль паразитов в регуляции численности вредителя в условиях Среднего Приобья.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Установить биотопическую приуроченность обыкновенного пилильщика к типам сосновых насаждений.

2. Выявить особенности возникновения вспышек массового размножения пилильщика в Среднем Приобье.

3. Проследить биоэкологические аспекты жизни вредителя и его природных энтомофагов.

4. Определить регулирующую роль естественных паразитов в динамике численности соснового пилильщика.

Научная новизна. Впервые изучена фенология развития соснового пилильщика О1рпоп рт Ь., некоторые особенности его жизненного цикла Ь. в условиях Среднего Приобья. Дана характеристика основных типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком. Получены данные о естественных паразитах 01рлоп р]ш Ь. и определена их регулирующая роль в динамике численности вредителя в природе. Впервые установлены основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях севера Западной Сибири.

Практическая значимость. Изучение фенологии и экологии вида, особенностей биологии, биотопической приуроченности популяции соснового пилильщика, а также его естественных паразитов в условиях Среднего Приобья позволяют получить надежную теоретическую базу для построения эффективной системы защиты леса от данного вредителя.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались в 2000, 2001, 2002, 2003 и 2004 гг. на заседаниях кафедры биологии и Ученом Совете биологического факультета Сургутского государственного университета. В 2001, 2002, 2003, 2004 гг. они были апробированы на межвузовской конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге в ходе «Герценовских чтений» (PillУ им. А.И. Герцена); второй окружной конференции молодых ученых и специалистов ХМАО «Наука и образование - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); региональной научной конференции молодых ученых «Научная молодежь - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); международной научно-производственной конференции «Проблемы ветеринарной арахноэнтомологии в новом тысячелетии» (Тюмень, 2001, 2003 гг.); второй международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003 г.).

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявление биоэкологических особенностей популяции соснового пилильщика Diprion pini L. в условиях Среднего Приобъя.

2. Изучение сезонного развития обыкновенного пилильщика и факторов его регуляции.

3. Установление причин вспышек массового размножения пилильщика в условиях севера Западной Сибири.

4. Определение видового состава паразитов D. pini L. и их влияния на жизнеспособность северной популяции вредителя.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 9 рисунков, 14 таблиц. Она состоит из общей характеристики, обзора литературы (1 глава), экспериментальной части (6 глав), результатов и обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 152 наименования, из них 29 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. В главе обобщены литературные данные эволюционного развития низших перепончатокрылых и систематическое положение 01рпоп рпн Ь. в системе надсемейства Теп1Мге<1шо1с1еа. Рассмотрено географическое, ландшафтно-зональное и биотопическое распространение пилильщиков на территории СНГ. Дана характеристика типам питания тентрединоидных пилильщиков. Детально рассмотрена жизненная система обыкновенного соснового пилильщика и определено его лесохозяйственное значение. Проведенный анализ литературных данных позволил конкретизировать поставленные цель и задачи настоящих исследований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводились в период 2000-2003 гг. в хвойных насаждениях Сургутского района, на территории лесных хозяйств и в парковой зоне городов Сургут и Лянтор, поселков Барсово и Высокое, а также на кафедре биологии Сургутского государственного университета.

Материалом исследований послужили сборы пилильщиков надсемейства ТепЛгесНжнёеа. Объектом детального изучения являлся обыкновенный сосновый пилильщик 01рпоп рш Ь. - главнейший вредитель сосны обыкновенной в Сургутском районе.

Описание сосновых типов леса проводилось в различных ботанико-географических зонах территории Сургутского района методом выборочного описания растительности по методике Ю.В. Титова и А.Ф. Потокина (2001). За три полевых сезона детально обследованы заселенные вредителем участки лесных хозяйств городов Сургут и Лянтор, поселков Барсово и Высокое общей протяженностью 6,2 га. В результате исследований на пробных площадках проведено 8 геоботанических описаний местных фитоценозов, наиболее повреждаемых обыкновенным сосновым пилильщиком. Встречаемость видов растений и их проективное покрытие на участке учитывалось с использованием 6-тибалльной шкалы по Ю.Н. Нешатаеву (1987).

Геоботанические исследования и определение высших сосудистых растений осуществлялось под руководством доктора биологических наук, профессора кафедры экологии Сургутского государственного университета Л.Ф. Шепелевой.

Наблюдения за развитием соснового пилильщика в природе и сбор материала для экспериментальной работы производились по общим принципам полевых исследований в очагах массового распространения вредителя, выявленных в Сургутском районе.

В процессе работы ежегодно выполнялось рекогносцировочное обследование сосновых культур, составлялось подробное лесотаксационное описание поврежденных деревьев, определялась степень повреждения сосновых насаждений по изреженности крон согласно методике Е.Г. Мозолевской (1991). Анатомо-морфологические характеристики хвои сосны обыкновенной учитывались на ветках различных возрастных приростов по методике В.Н. Габеева(1982).

Сбор имаго соснового пилильщика и его личинок в полевых условиях производился на модельных деревьях непосредственным отловом насекомых в очагах массового размножения вредителя.

Экологическую плотность личинок пилильщика рассчитывали по формуле:

ЮОрЬ где р _ экологическая плотность, шт./ 100 гр. хвои; рЬ - плотность

ш

личинок на модельных деревьях, шт./ ветвь; ш - масса хвои на ветви данного диаметра, гр.

Экспериментальные исследования проводились на базе кафедры биологии Сургутского государственного университета. В условиях лаборатории изучались вопросы фенологии, биологии и экологии, учитывалось количество вылетевших особей (самцов и самок) и жизнеспособность популяции, а также биоэкологические аспекты естественных паразитов пилильщика. Выделенные виды паразитов определялись нами на кафедре биологии СурГУ под руководством к.б.н., доценгга А.Н. Панькова. При вскрытии коконов устанавливалась гибель личинок от болезней и вредителей, а также количество эонимф пилильщика, оставшихся в диапаузе. Жизнеспособность популяции вредителя определялась по методике Е.Г. Мозолевской (1991).

Фенологические и биоэкологические наблюдения за пилильщиком проводились на всех фазах его развития в полевых и лабораторных условиях. С этой целью были искусственно заражены вредителем четыре сосны. На ветки сосен подвешивались картонные коробки с коконами обыкновенного соснового

пилильщика, сверху ветки прикрывались марлевыми изоляторами. При этом проанализировано 1000 коконов, 2300 яиц, 1500 личинок Б. рт Ь.

В процессе работы были использованы устные сообщения межрайонного лесопатолога Сургутского лесного хозяйства Л.М. Жмачинских.

Собранный материал обрабатывался с использованием стандартных методов математической статистики.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биотопическое распространение соснового пилильщика Б1рпоп рии Ь. в условиях Среднего Приобья.

Основная часть территории Ханты-Мансийского автономного округа - Югра - расположена в пределах Западно-Сибирской равнинной ботанико-географической области, для которой характерно отчетливое зональное деление растительности. В пределах округа выделяются подзоны северной, средней и южной тайги (Чижов, 1998).

Сургутский административный район входит в подзону средней тайги, где широко распространены темнохвойные и сосновые леса (более 50%), характеризующиеся большой сомкнутостью (0,5-0,6), средней высотой древостоя 12-14 м и высокой продуктивностью насаждений эксплуатационного фонда. Сосновые леса сменяют темнохвойные при усилении заболачивания почвы, а также на песчаных речных террасах, гривах и увалах, где образуют боры-беломошники (Добринский, Плотников, 1997).

В результате полевых наблюдений выяснилось, что локализация очагов массового распространения и степень повреждения хвои сосны обыкновенной пилильщиком В1рпоп рш Ь. оказывается различной в зависимости от ряда факторов: типа соснового леса, условий произрастания сосны и состояния хвойных насаждений. На территории Среднего Приобья, по данным настоящих исследований, среди широкого разнообразия растительных сообществ с участием сосны обыкновенной, наиболее заселенными вредителем являются следующие типы сосновых лесов: кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный; березово-кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный; сосновый, кустарничково-зеленомошный; сосново-кустарничково-сфагновый; сосново-кедровый, травяно-кустарничковый; сосново-осиново-березовый, кустарничково-зеленомошный.

В диссертационной работе дана подробная характеристика всех типов леса с описанием верхнего древостоя, подроста, кустарничкового яруса, травяного и мохового покровов. Указаны возраст, высота, сомкнутость крон, проективное покрытие и видовое разнообразие растительности. Отмечаются особенности произрастания сосны обыкновенной на территории лесов, рассматривается воздействие на сосняки антропогенных факторов, способствующих массовому размножению и распространению вредителя в Сургутском районе.

Фенология и экология соснового пилильщика В1рг1оп рш1 Ь.

В природе популяция соснового пилильщика 01рпоп рЫ Ь. развивается по трем типам жизненного цикла, относящихся к весенне-летнему, летнему и летне-осеннему фенологическим комплексам (Харлашина, 1984). Установление календарных сроков появления отдельных онтогенетических стадий и числа реально развивающихся поколений вредителя в условиях средней тайги проводилось нами в течение трех полевых сезонов с 2000-2003 гг.

В результате трехлетних наблюдений, учитывая климатические условия зоны, нами отмечена средняя динамика роста и развития популяции Б. рт1 Ь. (табл. 1).

Таблица 1

Фенология обыкновенного соснового пилильщика в условиях Сургутского района

Имаго Яйцо Личинка Кокон

II декада мая -I декада июня III декада мая -II декада июня II декада июня -II декада июля II декада июля -I декада августа

Лет соснового пилильщика в естественных условиях происходит в мае-июне. Массовый вылет взрослых насекомых приходится на третью декаду мая - первую декаду июня. Температура воздуха данного периода колеблется в пределах +13,3 - +15°С, сумма осадков соответствует 22,3-87,2 мм. Единичные кладки яиц пилильщика в природных условиях нами отмечены на хвое сосны обыкновенной в третьей декаде мая, когда температура воздуха прогревается в среднем (по годам) до +13°С. Массовая откладка яиц в летний период (июнь) приурочена к среднемесячной температуре воздуха - +18°С. Эмбриональное развитие соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья, по нашим наблюдениям, продолжается в течение трех недель. Отрождение личинок

происходит во второй декаде июня, массовое наблюдается в третьей декаде июня -первой декаде июля. Период массового отрождения личинок характеризуется умеренно теплой погодой со среднемесячной температурой воздуха +18°С и выпадением сравнительно малого количества осадков - до 88 мм. Развитие личиночной стадии в природных условиях средней тайги, в отличие от европейской части России, существенно замедлено. Продолжительность развития данной фазы в среднем в условиях Сургутского района составляет 8 недель. Окукливание личинок пилильщика в лабораторных условиях зарегистрировано 14 июля, массовое - 24 июля. При среднесуточной температуре воздуха +19 - +21°С стадия окукливания завершается в первой декаде августа. В целом период окукливания длится 10-12 дней. Гусеницы последнего возраста в течение 1,5-2 часов плетут плотный кокон бурого или темно-коричневого цвета и впадают в диапаузу. Вылет взрослых насекомых на 31 августа составляет в среднем 5,2%, основная масса (94,8%) эонимф в лабораторных условиях остается диапазирующей.

Таким образом, при имеющимся природном разнообразии жизненных циклов популяция обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья развивается по типу моновольтинности. Решающими факторами в стратегии развития северной популяции пилильщика является, на наш взгляд, географическая приуроченность вида к обитанию в зоне резко континентального климата и температурные условия года в вегетационный период активной жизнедеятельности пилильщика.

В результате адаптации популяции обыкновенного пилильщика в суровых климатических условиях севера Западной Сибири, где продолжительность устойчивых морозов составляет 150 дней, безморозный период лишь 98 дней, в экологии насекомых сформировались некоторые характерные видовые особенности.

В условиях Среднего Приобья самка обыкновенного соснового пилильщика откладывает яйца в большей степени (98±5,2%) в одну из хвоинок укороченного побега сосны обыкновенной и лишь 2±0,4% - в обе хвоинки одного побега. Яйца размещаются на обе стороны хвоинки: на верхнюю - до 99±4,б% яиц, нижнюю - до 1±0,07%. В условиях средней тайги самка предпочитает располагать яйца на вершине (85±4,б%) хвоинки, в среднюю часть откладывается до 12±1,9% яиц и

лишь 3±0,7% — у ее основания. Среднее количество яиц в кладке находится в пределах от 1 до 13 штук. Расположение яиц может быть различным: от плотного соприкосновения яиц друг с другом — до хаотично расположенного ряда из не плотно прилегающих друг к другу яиц. Вышедшие из яиц личинки пилильщика объедают хвою с боков, оставляя не тронутыми вершинки и срединную жилку. Остатки хвоинок желтеют, при усыхании скручиваются, придавая поврежденным ветвям заметную издали курчавость. В более старшем возрасте личинки съедают хвоинки целиком, оставляя лишь пенечки. В результате лабораторных наблюдений нами установлена следующая тенденция повреждения хвоинок сосны обыкновенной: в 75±4,8% хвоинки повреждаются личинками до основания, в 20±1,3% - до середины и около 5±0,4% — повреждаются вершины хвоинки.

Развитие пилильщика в регионе длится в среднем около 85±4,5 дней.. В лабораторных условиях эмбриональное развитие при среднемесячной температуре воздуха +18°С составляет 17,5±4,2 дней; при постоянной температуре воздуха +14°С развитие растянуто до 28±3,9 дней, а при +25°С сроки эмбрионального развития сокращаются до 13±3,5 дней. Наименьшая длительность развития личинок отмечается в условиях с температурой +30°С - в среднем 19±5,3 дней; наибольшая - с температурой +14°С, в среднем 60±4,2 дней; при температуре +18,2°С личинки развиваются 39±5,б дней. Рост и развитие личинок сопровождается линьками. В лаборатории личинки линяют от 5 до 6 раз. Количество вылетевших особей (самок и самцов) нового поколения в условиях Среднего Приобья находится в соотношении 1:1. Продолжительность жизни самцов и самок при среднесуточной температуре воздуха +21 "С составляет 1 -9 дней.

Основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья.

Вспышки массового размножения соснового пилильщика Diprion pini L. в условиях Среднего Приобья возникают в результате влияния целого ряда факторов: типа леса, физиологического состояния древостоя, возраста и полноты насаждений, наличия травяно-кустарничкового покрова и его разнообразия, микрорельефа места произрастания хвойных насаждений, а также погодных условий зоны.

Многолетние полевые наблюдения позволяют утверждать, что решающим фактором, определяющим массовое распространение соснового пилильщика, является избирательная способность вредителя заселять различные типы сосновых насаждений (табл. 2). Наибольшее (26,6%) количество очагов в Сургутском районе нами отмечено в чистом сосновом лесу; сосновом, кустарничково-зеленомошном и кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесах, соответственно 20 и 14,3% от общего количества очагов, распространенных на территории района.

Таблица 2

Распределение обыкновенного соснового пилильщика по типам леса

Тип леса Количество очагов

штук %

Кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Сургут) 2 14,3

Березово-кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Сургут) 1 6,2

Сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Сургут) 3 20,0

Сосново-кустарничковый, сфагновый лес (г. Сургут) 1 6,2

Сосново-кедровый, травяно-кустарничковый лес (г. Сургут) 1 6,2

Сосновый лес (пос. Барсово) 4 26,6

Сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Лянтор) 2 14,3

Сосново-осиново-березовый, кустарничково-зеленомошный лес (пос. Высокое) 1 6,2

Всего 15 100

Менее заселены вредителем хвойные насаждения в смешанных типах леса: березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном; сосново-кедровом, травяно-кустарничковом; сосново-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, где количество очагов распределяется равномерно и составляет 6,2%.

Распределение очагов пилильщика на территории Сургутского района происходит неравномерно в зависимости от условий произрастания сосны обыкновенной. Большое значение для заселения и размножения пилильщика в

сосняках имеют возраст и полнота хвойных насаждений. Исследования показали, что сосновым пилильщиком преимущественно заселяются деревья в возрасте от 20 до 80 лет с полнотой 0,5. Наибольшую (60%) степень повреждения хвои имеют деревья данного возраста, произрастающие в чистых сосняках. До 25% повреждения кроны имеют сосняки в возрасте около 60 лет, произрастающие в сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу. Наименьшую (до 10%) степень повреждения имеют деревья в березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу, сосново-кустарничково-сфагновом лесу, сосново-кедровом, травяно-кустарничковом и сосново-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, возраст которых составляет более 80 лет (табл. 3).

Таблица 3

Степень повреждения кроны сосновым пилильщиком Diprion pini L. в зависимости

от возраста и типа леса хвойных насаждений

Тип леса Возраст насаждений, лет Полнота насаждений Степень повреждения кроны, %

Кедрово-сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Сургут) 70-120 0,3 15

Березово-кедрово-сосновый, кустарничково- зеленомошный лес (г. Сургут) 70-90 0,3-0,5 10

Сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Сургут) 50-80 0,5 25

Сосново-кустарничковый, сфагновый лес (г. Сургут) 20-30 0,5 10

Сосново-кедровый, травяно-кустарничковый лес (г. Сургут) 70-120 0,3 10

Сосновый лес (пос. Барсово) 20-50 0,5 60

Сосновый, кустарничково-зеленомошный лес (г. Лянтор) 70-120 0,2 20

Сосново-осиново-березовый, кустарничково-зеленомошный лес (пос. Высокое) 70-120 0,8 10

НСР„5 0,2 13

Учет экологической плотности вредителей в очагах показал, что наивысшую (313 штук на 100 г хвои) плотность заселения веток личинками имеют деревья, расположенные на возвышенности Барсовой горы (пос. Барсово) и произрастающие в сосняке с редким травостоем, проективное покрытие которого не превышает 2%.

13

Кустарничковый ярус на территории данного типа леса, как правило, отсутствует. Деревья сосны обыкновенной на 3-5% ослаблены болезнями (широко распространено обыкновенное шютге). Количество усохших и суховершинных сосен приближено к 6%.

Наименьшую (33,3%) плотность заселения имеют растения без каких-либо внешних признаков повреждения, произрастающие на территории леса с обильным (до 35%) и разнообразным травяным покровом (до 30 ввдов высших сосудистых растений). Из кустарничков на участке доминируют черника и брусника со средним покрытием от 15 до 20%.

В очагах массового распространения пилильщика отмечен факт избирательности заселения личинками различных приростов кормовых веточек. Сильно (81±6,1%) повреждаются ветви прироста 2-го года жизни, средне - ветви 3-го года жизни (49±2,8%) и меньше всего - ветви 1-го года жизни (30±0,8%). Такую избирательную способность заселять различные приросты кормовых веток в Среднем Приобье прежде всего можно приурочить к условиям произрастания растений.

Вспышке массового размножения соснового пилильщика в условиях севера Западной Сибири предшествовали два более теплых лета со значительным дефицитом влаги по сравнению со средними данными многолетних наблюдений. По данным метеостанции города Сургута, среднемесячная температура в июне в 1998 г. была на 2,5°, а в 1999 г. - на 3,5°С выше средней за этот месяц. Дефицит влаги в июне 1998 г. составил 20%, в сентябре - 30%, в 1999 г. - 67% и 23%, а в 2000 г. - 25% и 62% соответственно. Существующие отклонения метеорологических показателей от нормы определенно изменяют соотношение в развитии хозяина с комплексом природных энтомофагов, усиливают совпадение в фенологии кормовых растений сосны обыкновенной и питающейся фазы вредителя. Соответствующие погодные аномалии являются причиной возникновения вспышки массового размножения пилильщика на территории средней тайги.

Таким образом, на появление, распространение и деятельность соснового пилильщика В1рпоп рЫ Ь. в условиях Среднего Приобья оказывают влияние не отдельные факторы среды, а их комплекс, который необходимо учитывать при

составлении прогнозов появления вредителя на следующий год и планировании защитных мероприятий леса.

Паразиты обыкновенного пилильщика в условиях Среднего Приобья.

Существенное влияние на численность популяции обыкновенного пилильщика в межвспышечные годы оказывают хищники и паразиты наряду с рядом случайных факторов, которые действуют во время питания и миграции личинок, а также в период лета имаго. Гибель яиц пилильщика в подзоне средней тайги наступает в результате деятельности яйцеедов в среднем на 32,5±5,3%; хищников - 64,3±3,7%; высыхания на 21,3±1,3%; неизвестных факторов на 1,б±0,2%. Основными причинами смертности личинок являются хищники 20,0±2,4% и случайные факторы при падении - 7,б±2,3%; паразитические двукрылые - 5±1,7% (до 25%); насекомоядные птицы - 1,5±0,3%; неизвестные факторы - 17,5±4,1%. Эонимфы, пронимфы и куколки в большей степени повреждают паразитические двукрылые - 5±2,1%; перепончатокрылые - 4,2±1,3%; хищники - б,б±2,7% (до 10,6%); болезни - 1б,1±3,3% (до 29,2%); неизвестные факторы - 0,6±0,07% (до 1,9%). Взрослые насекомые погибают от действия хищников на 4,9±1,1%, случайных факторов во время перелетов - 10±3,4% (до 30%); насекомоядных животных - 2,3±0,6%.

В условиях Сургутского района нами изучены биоэкологические особенности главного паразита личинок соснового пилильщика - тахины ЗШггша ¡псопэркиа Ме1§. - представителя паразитических двукрылых. В природных условиях северного региона самка тахины откладывает одно яйцо в тело гусеницы соснового пилильщика, используя организм вредного насекомого в качестве среды обитания и пищи. По нашим наблюдениям, в большей степени заражению подвержены личинки пилильщика 1-го или 2-го возраста, наиболее активные и жизнеспособные. Результаты исследований также показали, что в чистых сосняках Сургутского района личинки обыкновенного пилильщика повреждаются тахиной более чем на 4%, тогда как в других типах леса процент заражения составляет не более 1%. Внешне пораженные гусеницы ничем не отличаются от здоровых особей. В лабораторных условиях они продолжают нормально развиваться. В течение жизни такие личинки линяют 5 раз, заканчивая свое развитие эонимфальной стадией. Через 1-2 недели после образования кокона из тела эонимфы пилильщика

наблюдается выход паразита. Находясь внутри тела хозяина, личинка тахины пробуравливает его покровы, делает отверстие для дыхания и впоследствии уходит на окукливание в верхний слой почвы (3-5 см). В целом развитие энтомофага в условиях Среднего Приобья длится около 40±4,9 дней.

ВЫВОДЫ

1. Распределение очагов обыкновенного соснового пилильщика на территории Среднего Приобья происходит неравномерно в зависимости от типа леса. Наибольшее их количество (26,6%) отмечается в чистом сосновом лесу. В сосновом, кустарничково-зеленомошном и кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесах количество очагов составляет 14,3-20%. Менее заселенными являются хвойные насаждения в березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу, сосново-кедровом, травяно-кустарничковом и сосново-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, где количество очагов вредителя распределяется равномерно, в пределах 6,2%.

2. В условиях Среднего Приобья сосновым пилильщиком преимущественно заселяются деревья в возрасте от 20 до 80 лет. Наибольшую (60%) степень повреждения хвои имеют деревья данного возраста произрастающие в чистых сосняках. Наименьшую (до 10%) степень повреждения имеют деревья в березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу; сосново-кустарничково-сфагновом лесу; сосново-кедровом, травяно-кустарничковом и сосново-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, возраст которых составляет более 80 лет.

3. Коэффициент плотности заселения кроны личинками соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья зависит от физиологического состояния древостоя, фаунистического разнообразия травяного покрова, обилия кустарничкового яруса, а также микрорельефа местности. Наивысшую плотность (313 шт./100 г хвои) заселения веток вредителем имеют деревья, расположенные на возвышенности Барсовой горы и произрастающие в чистом сосновом лесу с редким травостоем, проективное покрытие которого не превышает 2%. Кустарничковый ярус, как правило, отсутствует. Деревья сосны обыкновенной на 3-5% ослаблены болезнями. Количество усохших и суховершинных сосен на территории — 6%.

4. Степень повреждения кроны личинками в очагах массового размножения вредителя находится в определенной зависимости от полноты сосновых насаждений. Наибольшую (от 25 до 60%) степень повреждения имеют деревья с полнотой насаждений 0,5. Существенная гибель крон (от 15 до 20%) отмечается также и при полноте 0,2 и 0,3.

5. В отличие от европейской части России, в условиях Среднего Приобья обыкновенный сосновый пилильщик развивается по типу моновольтинности. В среднем по годам (2000-2003 гг.) на 31 августа в лабораторных условиях вылет взрослых насекомых составляет лишь 5,2%, основная масса (94,8%) эонимф остается диапазиругощей.

6. Лет соснового пилильщика в естественных условиях средней тайги происходит в мае-июне. Массовая откладка яиц наблюдается в летний период (июнь) со среднемесячной температурой воздуха +18°С. Отрождение личинок отмечено во второй декаде июня, массовое - в третьей декаде июня-июле. Окукливание личинок в лабораторных условиях в среднем зарегестрировано 14 июля, массовое - 24 июля.

7. Общая продолжительность развития пилильщика в Среднем Приобье -около 85±4,5 дней. При этом в лабораторных условиях эмбриональное развитие при среднемесячной температуре воздуха +18°С составляет 17,5±4,2 дней; при постоянной температуре воздуха +14°С развитие длится 28±3,9 дней, а при +25°С сроки эмбрионального развития сокращаются до 13±3,5 дней. Продолжительность развития личинок вредителя также находится в определенной зависимости от температуры. Наименьшая длительность их развития отмечается в условиях с температурой +30°С - в среднем 19±5,3 дней; наибольшая - с температурой +14°С, в среднем 60±4,2 дней; при температуре +18,2°С личинки развиваются 39±5,б дней.

8. В очагах массового распространения вредителя процент зараженности их паразитами в межвспышечный период составляет 64,3±3,7%. Основными паразитами и хищниками обыкновенного пилильщика в вспышечный период являются - яйцееды p. Telenomus, муравьи Formica rufa L., F. polyctena Forst; паразиты личинок - тахина Sturmia inconspicua Meig.; эонимфы, пронимфы и куколки часто поражаются болезнями, вызванными грибами p. Pénicillium, повреждаются или уничтожаются проволочниками (Lacón murinus L., Melanotus

mfipes L.) и жужелицами (Carabus violaceus L., Carabus nemoyalis L.). Среди насекомоядных птиц и млекопитающих в условиях средней тайги большое значение имеют пищухи, синицы, дятлы, иволги, скворцы, сойки, лесные мыши и барсуки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для успешной организации надзора за появлением обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобъя под специальный надзор должны быть выведены насаждения, типичные для возникновения очагов соснового пилильщика, - это в первую очередь, чистые сосняки в возрасте от 20 до 80 лет, произрастающие на повышенных частях рельефа с недостаточным или избыточным увлажнением, на бедных и несоответствующих для данной породы почвах с полнотой насаждения от 0,2 до 0,5.

1

2. Наличие соснового пилильщика в насаждениях может быть установлено прямым путем - обнаружением взрослых насекомых, яйцекладок и личинок в кронах деревьев, а также косвенным образом - по повреждениям и экскрементам, которые скапливаются под деревьями при питании личинок по методике G.W. Green, A.S. De-Freitas (1955) и D. Doom (1963).

3. Личинки соснового пилильщика питаются на ветках группами (гнездами), в связи с чем их легко обнаружить. При тревоге личинки одновременно быстро поднимают вверх переднюю часть тела, выпуская изо рта капли смолистой жидкости, производя характерное качательное движение. Личинки пилильщиков ранних возрастов (I-II) объедают хвою с боков, оставляя нетронутыми срединные жилки, которые желтеют и скручиваются. В связи с этим поврежденные ветки заметны издали. Личинки старших возрастов съедают хвою целиком, оставляя небольшие пенечки. Обесхвоснные ветки также хорошо заметны (Старк, 1932; Гусев и РимскиЙ-Корсаков, 1940; Панкевич, 1965; Харлашина, 1984; Макарова, Солопов, 2002).

4. Оптимальное время обнаружения соснового пилильщика по типичным признакам и повреждениям в условиях Среднего Приобья - вторая декада июня -июль. Взрослые виды насекомых можно обнаружить в мае непосредственно на ветках сосны обыкновенной. Яйцекладки в старой хвое, гнезда личинок пилильщика, а также типичные повреждения молодых личинок при обследовании

деревьев наблюдаются в июне. В июле хорошо заметны гнезда личинок старшего возраста с характерными повреждениями сосновых насаждений.

5. Для точного установления видовой принадлежности вредителя необходимо знать его морфологические отличия от других видов пилильщиков, распространенных на территории Среднего Приобья.

6. Учет зимующего запаса соснового пилильщика при детальном надзоре необходимо проводить два раза в год - осенью и весной. Осеннее обследование целесообразно произвести в конце сентября - в октябре, весеннее обследование - в конце мая по методике Е.Г. Мозолевской (1991).

7. С целью привлечения, накопления и обеспечения условий, благоприятных для развития естественных паразитов и хищников обыкновенного соснового пилильщика в условиях средней тайги, следует в культуру формирования лесных посадок вводить смешанные насаждения. В местах резервации вредителя проводить систематические рубки ухода для поддержания полноты сосновых насаждений на уровне 0,8, а также охранять или дополнительно подсевать растения - нектароносы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Макарова Т.А. К вопросу о биологии обыкновенного соснового пилильщика в Среднем Приобье / Т.А. Макарова, А.Н. Паньков // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. -С. 27-31.

2. Макарова Т.А. Биологические особенности обыкновенного соснового пилильщика в Среднем Приобье / Т.А. Макарова П Герценовские чтения: Мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2001. -С. 41-44.

3. Макарова Т.А. Видовой состав Перепончатокрылых (Нушепор(ега) и специфика их распределения в условиях Среднего Приобъя / Т.А. Макарова, П.Н. Макаров // Наука и образование XXI века: Сб. тез. докл. Второй окр. конф. молодых ученых ХМАО. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. - С. 34-37.

4. Макарова Т.А. Биоэкологические особенности обыкновенного соснового пилильщика в Среднем Приобъе / Т.А. Макарова, Н.В. Солопов, П.Н. Макаров // Тез. докл. Регион, науч. конф. молодых ученых «Научная молодежь XXI веку». -Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. - С. 94-95.

5. Макарова Т.А. Тахина Бшгпиа тсопврюиа - паразит обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья / Н.В. Солопов, Т.А. Макарова // Проблемы энтомологии и арахнологии: Сб. науч. трудов ВНИИЭА. - Тюмень, 2001. - № 43. - С. 151-153.

6. Макарова Т.А. Видовой состав Перепончатокрылых и их распределение по биотопам в окрестностях города Сургута / Т.А. Макарова // Герценовские чтения: Мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2002. - С. 21-23.

7. Макарова Т.А. Влияние энтомофагов на регуляцию численности В1*рпоп рш1 Ь. в условиях Среднего Приобъя / Т.А. Макарова // Науч. труды СурГУ. -Сургут: Изд-во СурГУ, 2003. - С. 36-38.

8. Макарова Т.А. Роль энтомофагов в регуляции численности В1рпоп рш Ь. в условиях Среднего Приобъя / Т.А. Макарова // Герценовские чтения: Мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2002. -С. 43-44.

9. Макарова Т.А. Видовое разнообразие Перепончатокрылых в Сургутском районе и закономерности их распределения по местным биотопам / Т.А. Макарова, Н.В. Солопов, П.Н. Макаров // II Междунар. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на севере». - Сыктывкар, 2003. - С. 50.

10. Макарова Т.А. Энтомофаги Обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья / Т.А. Макарова, Н.В. Солопов // II Межяународн. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на севере». - Сыктывкар, 2003. -С. 50-51.

11. Макарова Т.А. Фауна перепончатокрылых (Нушепор1ета) в Среднем Приобье и закономерности их распределения по биотопам / Н.В. Солопов, Т.А. Макарова, П.Н. Макаров // Сб. науч. трудов ВНИИЭА, «Проблемы энтомологии и арахнологии». - Тюмень, 2003. - С. 219-221.

12. Макарова Т.А. Основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья / Макарова Т.А., Макаров П.Н. // Герценовские чтения: Мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2004. - С. 42-44.

13. Макарова Т.А. Фенология соснового пилильщика Бфпоп рйп Ь. в условиях Среднего Приобья / Макарова Т.А., Макаров П.Н. // Герценовские чтения: Мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2004. - С. 44-45.

14. Макарова Т.А. Динамика развития соснового пилильщика 01рпоп рин Ь. в Среднем Приобье / Макарова Т.А., Макаров П.Н. // Сб. науч. трудов. Естественные науки. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2004. - С. 46-49.

На правах рукописи

МАКАРОВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРИЧИНЫ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА {DIPRION PINIL.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.19 - паразитология 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

1

кандидата биологических наук

Подписано в печать 4.11.2004. Тираж 100 экз. Печать трафаретная. Заказ 133

Отпечатано в полиграфическом отделе Издательского центра СурГУ. ул. Лермонтова, 5 Тел. (3462) 32-33-06

РЫБ Русский фонд

2007-4 17971

i; \ Г V Í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макарова, Татьяна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Эволюционное развитие низших перепончатокрылых (подотряд 8утрЬу1а) и систематическое положение 01рпоп рт1 Ь. в системе надсемейства ТепЪгесНшнёеа.

1.2. Географическое распространение пилильщиков на территории СНГ, их ландшафтно-зональное и биотопическое распределение.

1.3. Типы питания тентрединоидных пилильщиков.

1.4. Жизненная система обыкновенного соснового пилильщика.

1.5. Лесохозяйственное значение обыкновенного соснового пилильщика.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методика исследований.

2.2. Почвенно-климатические условия в период исследований.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА (01РШ0К Р1М Ь.) В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ.

3.1. Растительность Ханты-Мансийского автономного округа - Югра.

3.2. Характеристика некоторых сосновых типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком 01рпоп рнп Ь.

4. МОРФОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА

В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ.

5. ФЕНОЛОГИЯ СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА В1РШОЫ РПМ1 Ь.

6. ОСНОВНЫЕ ПРИЧИНЫ И ОСОБЕННОСТИ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ.

7. ПАРАЗИТЫ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА И ИХ РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДИТЕЛЯ.

8. СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ DIPRION PINI L.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности и причины вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в условиях Севера Западной Сибири"

Лесные насаждения Ханты-Мансийского автономного округа составляют около 4,5% лесного фонда России, из них более 48% занимают сосняки - основной источник древесных ресурсов в округе (Добринский, Плотников, 1997). На протяжении 3-4 последних десятилетий леса региона подвергаются воздействию различных природных и антропогенных факторов: заболачиванию и неф-тезагрязнению, лесным пожарам, ежегодному повреждению вредителями и болезнями. Существенный вред хвойным насаждениям в условиях Среднего Приобъя в различные годы наносят сибирский шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица, сосновые пилильщики.

За период с 2000-2003 гг. на территории автономного округа зарегистрировано более десяти видов пилильщиков. Наиболее распространенным и опасным вредителем сосновых насаждений в условиях средней тайги является сосновый пилильщик Diprion pini L. Периодические вспышки массового размножения вредителя приводят к значительному повреждению хвои сосны обыкновенной на огромных территориальных лесных массивах, что способствует существенной потере прироста хозяйственно-полезного древостоя или гибели насаждений.

В среднем по стране гибель деревьев в результате деятельности обыкновенного соснового пилильщика насчитывает за 1995 год - 34,9 тыс. га, за 1996 год - 21,4 тыс. га, за 1997 год - 24,3 тыс. га, за 1998 год - 10,8 тыс. га (Материалы МПР России, 2002).

Впервые (Кеппен, 1882) вспышки массового размножения Diprion pini L. во многих губерниях России были отмечены во второй половине XIX столетия. Фрагментарные сведения о сосновых пилильщиках содержатся в работах И. Зеленского (1864), A.C. Дембоветского (1882), П.Ф. Соловьева (1926). Многолетние труды Б.В. Рывкина за 1936-1963 годы, посвященные сосновым пилильщикам в Белоруссии, касаются преимущественно их взаимоотношения с паразитами. Отдельные сведения по биологии, экологии и мерам борьбы с пилильщиками приведены в работах А.И. Воронцова (1951, 1975), A.A. Присяжнюка (1952, 1960), И.Д. Авраменко (1953), Т. Крушева (1962), Ф.П. Моисеенко и A.M. Кожевникова (1963). Вопросы экспериментальной экологии и распространения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Белоруссии отмечены в работе Т.П. Панкевич (1965). Однако, изучения морфологии, фенологии, биологии, экологии соснового пилильщика Diprion pini L. и его паразитов в условиях Западной Сибири до настоящего времени не проводились.

Необходимость детального изучения морфобиологических особенностей обыкновенного соснового пилильщика, биотопической приуроченности вида в условиях Среднего Приобья, фенологии и экологии вредителя, факторов регулирующих численность соснового пилильщика в природных условиях определило цель и задачи настоящих исследований.

Цель исследования:

Изучить биоэкологические особенности и основные причины возникновения вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика, а также определить роль паразитов в регуляции численности вредителя в условиях Среднего Приобья.

Задачи исследований состояли в следующем:

- установить биотопическую приуроченность обыкновенного пилильщика к типам сосновых насаждений;

- выявить особенности возникновения вспышек массового размножения пилильщика в Среднем Приобье;

- проследить биоэкологические аспекты жизни вредителя и его природных энтомофагов;

- определить регулирующую роль естественных паразитов в динамике численности соснового пилильщика.

Научная новизна.

На основании выполненных работ впервые изучена фенология развития соснового пилильщика Diprion pini L., некоторые особенности его жизненного цикла в условиях Среднего Приобья. Дана характеристика основных типов леса, наиболее повреждаемых сосновым пилильщиком. Получены данные о естественных паразитах В1рпоп рш Ь. и определена их регулирующая роль в динамике численности вредителя в природе. Впервые установлены основные причины и особенности вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика в условиях Западной Сибири.

Практическая значимость.

Изучение биологии, динамики развития, биотопической приуроченности популяции соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья позволяют получить надежную теоретическую базу для построения эффективной системы защиты леса от данного вредителя.

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:

- выявление биоэкологических особенностей популяции соснового пилильщика В1рпоп рни Ь.в условиях Среднего Приобъя;

- изучение сезонного развития обыкновенного пилильщика и факторов его регуляции;

- установление причин вспышек массового размножения пилильщика в условиях севера Западной Сибири;

- определение видового состава паразитов Э.рш Ь. и их влияния на жизнеспособность северной популяции вредителя.

Апробация и публикация результатов исследований.

Результаты исследований докладывались в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. на заседаниях кафедры биологии и Ученом Совете биологического факультета Сургутского государственного университета. В 2001, 2002, 2003, 2004 гг. они были апробированы на межвузовской конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге в ходе «Герценовских чтений» (РГПУ им. А.И. Герцена); второй окружной конференции молодых ученых и специалистов ХМАО «Наука и образование - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); региональной научной конференции молодых ученых «Научная молодежь - XXI веку» (Сургут, 2001 г.); международной научно-производственной конференции «Проблемы ветеринарной арахноэнтомологии в новом тысячелетии» (Тюмень, 2001, 2003 гг.); второй международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003 г.).

По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Сруктура и объем диссертации.

Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 9 рисунков, 14 таблиц. Она состоит из общей характеристики, обзора литературы (1 глава), экспериментальной части (6 глав), результатов и обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 152 наименования, из них 29 зарубежных авторов.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Макарова, Татьяна Анатольевна

выводы

1. Распределение очагов обыкновенного соснового пилильщика на территории Среднего Приобья происходит неравномерно в зависимости от типа леса. Наибольшее их количество (26,6%) отмечается в чистом сосновом лесу. В сосновом, кустарничково-зеленомошном и кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесах количество очагов составляет 14,3-20%. Менее заселенными являются хвойные насаждения в березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу, сосново-кедровом, травяно-кустарничковом и сосно-во-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, где количество очагов вредителя распределяется равномерно, в пределах 6,2%.

2. В условиях Среднего Приобья сосновым пилильщиком преимущественно заселяются деревья в возрасте от 20 до 80 лет. Наибольшую (60%) степень повреждения хвои имеют деревья данного возраста произрастающие в чистых сосняках. Наименьшую (до 10%) степень повреждения имеют деревья в березово-кедрово-сосновом, кустарничково-зеленомошном лесу; сосново-кустарничково-сфагновом лесу; сосново-кедровом, травяно-кустарничковом и сосново-осиново-березовом, кустарничково-зеленомошном лесах, возраст которых составляет более 80 лет.

3. Коэффициент плотности заселения кроны личинками соснового пилильщика в условиях Среднего Приобья зависит от физиологического состояния древостоя, фаунистического разнообразия травяного покрова, обилия кус-тарничкового яруса, а также микрорельефа местности. Наивысшую плотность (313 шт./100 г хвои) заселения веток вредителем имеют деревья, расположенные на возвышенности Барсовой горы и произрастающие в чистом сосновом лесу с редким травостоем, проективное покрытие которого не превышает 2%. Кустарничковый ярус, как правило, отсутствует. Деревья сосны обыкновенной на 3-5% ослаблены болезнями. Количество усохших и суховершинных сосен на территории - 6%.

4. Степень повреждения кроны личинками в очагах массового размножения вредителя находится в определенной зависимости от полноты сосновых насаждений. Наибольшую (от 25 до 60%) степень повреждения имеют деревья с полнотой насаждений 0,5. Существенная гибель крон (от 15 до 20%) отмечается также и при полноте 0,2 и 0,3.

5. В отличие от европейской части России, в условиях Среднего Приобья обыкновенный сосновый пилильщик развивается по типу моновольтинности. В среднем по годам (2000-2003 гг.) на 31 августа в лабораторных условиях вылет взрослых насекомых составляет лишь 5,2%, основная масса (94,8%) эонимф остается диапазирующей.

6. Лет соснового пилильщика в естественных условиях средней тайги происходит в мае-июне. Массовая откладка яиц наблюдается в летний период (июнь) со среднемесячной температурой воздуха +18°С. Отрождение личинок отмечено во второй декаде июня, массовое - в третьей декаде июня - июле. Окукливание личинок в лабораторных условиях в среднем зарегестрировано 14 июля, массовое - 24 июля.

7. Общая продолжительность развития пилильщика в Среднем Приобье -около 85±4,5 дней. При этом в лабораторных условиях эмбриональное развитие при среднемесячной температуре воздуха +18°С составляет 17,5±4,2 дней; при постоянной температуре воздуха +14°С развитие длится 28±3,9 дней, а при +25°С сроки эмбрионального развития сокращаются до 13±3,5 дней. Продолжительность развития личинок вредителя также находится в определенной зависимости от температуры. Наименьшая длительность развития личинок отмечается в условиях с температурой +30°С - в среднем 19±5,3 дней; наибольшая -с температурой +14°С, в среднем 60±4,2 дней; при температуре +18,2°С личинки развиваются 39±5,6 дней.

8. В очагах массового распространения вредителя процент зараженности их паразитами в межвспышечный период составляет 64,3±3,7%. Основными паразитами и хищниками обыкновенного пилильщика в вспышечный период являются - яйцееды p. Telenomus, муравьи Formica rufa L., F. polyctena Forst; паразиты личинок - тахина Sturmia inconspicua Meig.; эонимфы, пронимфы и куколки часто поражаются болезнями, вызванными грибами p. Pénicillium, повреждаются или уничтожаются проволочниками (Lacon murinus L., Melanotus rufipes L.) и жужелицами (Carabus violaceus L., Carabus nemoralis L.). Среди насекомоядных птиц и млекопитающих в условиях средней тайги большое значение имеют пищухи, синицы, дятлы, иволги, скворцы, сойки, лесные мыши и барсуки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для успешной организации надзора за появлением обыкновенного соснового пилильщика в условиях Среднего Приобъя под специальный надзор должны быть выведены насаждения, типичные для возникновения очагов сосновых пилильщиков - это в первую очередь, чистые сосняки в возрасте от 20 до 80 лет, произрастающие на повышенных частях рельефа с недостаточным или избыточным увлажнением, на бедных и несоответствующих для данной породы почвах с полнотой насаждения от 0,2 до 0,5.

2. Наличие соснового пилильщика в насаждениях может быть установлено прямым путем - обнаружением взрослых насекомых, яйцекладок и личинок в кронах деревьев, а также косвенным образом - по повреждениям и экскрементам, которые скапливаются под деревьями при питании личинок по методике G.W. Green, A.S. De-Freitas (1955) и D. Doom (1963).

3. Личинки соснового пилильщика питаются на ветках группами (гнездами), в связи с чем их легко обнаружить. При тревоге личинки одновременно быстро поднимают вверх переднюю часть тела, выпуская изо рта капли смолистой жидкости, производя характерное качательное движение. Личинки пилильщиков ранних возрастов (1-Й) объедают хвою с боков, оставляя нетронутыми срединные жилки, которые желтеют и скручиваются. В связи с этим поврежденные ветки заметны издали. Личинки старших возрастов съедают хвою целиком, оставляя небольшие пенечки. Обесхвоенные ветки также хорошо заметны (Старк, 1932; Гусев и Римский-Корсаков, 1940; Панкевич, 1965; Харла-шина, 1984; Макарова, Солопов, 2002).

4. Оптимальное время обнаружения соснового пилильщика по типичным признакам и повреждениям в условиях Среднего Приобья - вторая декада ию-ня-июль. Взрослые виды насекомых можно обнаружить в мае непосредственно на ветках сосны обыкновенной. Яйцекладки в старой хвое, гнезда личинок пилильщика, а также типичные повреждения молодых личинок при обследовании деревьев наблюдаются в июне. В июле хорошо заметны гнезда личинок старшего возраста с характерными повреждениями сосновых насаждений.

5. Для точного установления видовой принадлежности вредителя необходимо знать его морфологические отличия от других видов пилильщиков, распространенных на территории Среднего Приобья.

6. Учет зимующего запаса соснового пилильщика при детальном надзоре необходимо проводить два раза в год - осенью и весной. Осеннее обследование целесообразно произвести в конеце сентября - в октябре, весеннее обследование - в конеце мая по методике Е.Г. Мозолевской (1991).

7. С целью привлечения, накопления и обеспечения условий, благоприятных для развития естественных паразитов и хищников обыкновенного соснового пилильщика в условиях средней тайги, следует в культуру формирования лесных посадок вводить смешанные насаждения. В местах резервации вредителя проводить систематические рубки ухода для поддержания полноты сосновых насаждений на уровне 0,8, а также охранять или дополнительно подсевать растения - нектароносы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарова, Татьяна Анатольевна, Тюмень

1. Авраменко И.Д. О химической борьбе и ее влиянии на энтомофагов обыкновенного соснового пилильщика / И.Д. Авраменко // Труды Харьковского с.х. ин-та, 20 (57). Харьков, 1959.

2. Апостолов Л.Г. Материалы по фауне пилильщиков (Hymenoptera, Sym-phyta) Днепропетровской обл. УССР / Л.Г. Апостолов, В.М. Ермоленко // Вестн. Зоологии. 1967. - № 6. - С. 53-57.

3. Базилевич Н.И. Геохимия содового засоления / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1965.-350 с.

4. Благовидов А.К. Изменение состояния сосновых насаждений под влиянием дефолиации хвоегрызущими насекомыми: Автореф. дисс. канд. биол. наук / А.К. Благовидов. М., 1984. - 18 с.

5. Будникова Г.П. Фитоценотическая характеристика сосновых лесов Кузнецкой котловины / Г.П. Будникова // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 93-109.

6. Бурлакова Л.М. Особенности структуры почвенного покрова и агро-производственных свойств почв как основа хозяйственной оценки земельных ресурсов / Л.М. Бурлакова // Специфика почвообразования в Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 215-222.

7. Бурлакова Л.М. Структура почвенного покрова и типы пахотных угодий в лесостепной зоне Алтайского края / Л.М. Бурлакова, Н.Ф. Шурыгина // Структура почвенного покрова и организация территории. М.: Наука, 1983. — С. 19-25.

8. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми/Я. Вейзер. М.: Колос, 1972. - 640 с.

9. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция / Е.Б. Виноградова. -СПб., 1991.-255 с.

10. Воловик A.C. Как уберечь урожай от вредителей и болезней / A.C. Воловик, Е.Д. Кузнецова. М.: Знание, 1974. - 80 с.

11. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов. -М.: Высшая школа, 1960.

12. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов. -М.: Высшая школа, 1963.

13. Воронцов А.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых на Русской равнине за 100 лет в связи с климатом и погодой / А.И. Воронцов // Сб. «Вопросы экологии», Т. VII. М.: Высшая школа, 1962.

14. Воронцов А.И. Вспышка массового размножения рыжего соснового пилильщика в Хоперском заповеднике / А.И. Воронцов, H.A. Каюкина // Труды Хоперского государственного заповедника. -М. 1961. Вып. 4.

15. Воронцов А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.

16. Воронцов А.И. Патология леса / А.И. Воронцов. М., 1978. - 270 с.

17. Воронцов А.И. Технология защиты леса / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозо-левская, Э.С. Соколова. -М.: Экология, 1991. 304 с.

18. Габеев В.Н. Некоторые лесоводственные и физиологические особенности сосны обыкновенной в Западной Сибири / В.Н. Габеев // Повышение эффективности лесного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск, 1975. - С. 1252.

19. Габеев В.Н. Продуктивность культур сосны / В.Н. Габеев. Новосибирск: Наука, 1982. - 190 с.

20. Гаврилова И.П. Песчаные почвы среднетаежной подзоны Западной Сибири / И.П. Гаврилова, JI.C. Долгова // Природные условия Западной Сибири. М.: МГУ, 1972. - С. 34-50.

21. Гаджиев И.М. Почвы средней тайги Западной Сибири / И.М. Гаджиев, С.М. Овчинников. Новосибирск, 1977. - 146 с.

22. Гаджиев И.М. Почвы бассейна р. Бол. Юган / И.М. Гаджиев // Почвы средней тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 5-67.

23. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири / И.М. Гаджиев. Новосибирск: Наука, 1982. - 278 с.

24. Герасько Л.И. О структуре почвенного покрова Томского Приобья / Л.И. Герасько // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов.-М., 1978.-С. 144-148.

25. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР / Г.Н. Горностаев. М., 1970.

26. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России / Г.Н. Горностаев. М.: Логос, 1999. - 176 с.

27. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бо-танико-географические области / Б.Н. Городков // Ежегодник Тобольского губернского музея. 1916. Вып. XXVII. - С. 1-56.

28. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР / Б.Н. Городков. М.-Л.: АН СССР, 1935.- 142 с.

29. Грезе Н.С. О паразитах сосновых пилильщиков / Н.С. Грезе // Серия научн. изд. Укр. зонального научно-исслед. ин-та лесн. хоз. и лесн. промышленности. Вып. 2. Харьков, 1931.

30. Гримальский В.И. Перспективы применения рыжих лесных муравьев в борьбе с хвоегрызущими вредителями сосновых насаждений / В.И. Гримальский // Биологический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Кишинев, 1958.

31. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

32. Гусаковский В.В. Фауна СССР. Пилильщики (Tenthredinodea) / В.В. Гусаковский. М-Л., 1947. Ч. И. Вып.2.

33. Гусев В.И. Лесная энтомология / В.И. Гусев, М.Н. Римский-Корсаков, A.B. Яцентковский, В.Я. Шиперович, И.И. Полубояринов. M-JL: Гослесбум-издат, 1961.

34. Данилевский A.C. Дубовая листовертка (Tortrix viridana L.) и вопрос об устойчивости форм дуба к повреждениям / A.C. Данилевский, И.Г. Бей-Биенко // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1958. N 240. Вып. 46. С. 61-70.

35. Данилевский A.C. Механизмы экологических ритмов у наземных членистоногих / A.C. Данилевский, Н.И. Горышин, В.П. Тыщенко // Труды Петер-гофск. Биол. ин-та. 1970. Т.20. С. 40-88.

36. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / A.C. Данилевский. Л., 1961. - 243 с.

37. Длусский Г.М. Перспективы использования муравьев для биологической борьбы с вредителями леса / Г.М. Длусский, A.A. Захаров // Сб. «Вопросы лесозащиты». 1963. T. I.

38. Добринский Л.Н. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / Л.Н. Добринский, В.В. Плотников. Тюмень: Софт Дизайн, 1997. - 288 с.

39. Довнар-Запольский Д.П. Практический определитель личинок пилильщиков и рогохвостов / Д.П. Довнар-Запольский. Ростов, 1929. Сер. А, №12.

40. Долгова Л.С. Особенности почвенного покрова северной и средней тайги Западной Сибири / Л.С. Долгова, И.П. Гаврилова // Материалы к симпозиуму IV совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1969. Вып. 2. - С. 41-62.

41. Долин В.Г. Класс Насекомые (Insecta) / В.Г. Долин, В.М. Ермоленко // Природа Украинской ССР. Животный мир. Киев, 1985. - С. 61-101.

42. Ермоленко В.М. К экологии некоторых пилильщиков (Hymenoptera, Tenthredinidae), вредящих зеленым насаждениям г. Киева / В.М. Ермоленко, К.А. Шмиговский. Наук. Зап. Киев, ун-та. 1954. - 13, вып. 12. - С. 101-108.

43. Ермоленко В.М. О дополнительном питании пилильщиков волосками-трихомами листьев / В.М. Ермоленко // III экол. конф.: Тез. док. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1955. 4.4. - С. 120-123.

44. Ермоленко В.М. Рогохвосты и пилильщики вредители лесных деревьев и кустарников долины Среднего Днепра / В.М. Ермоленко // Материалы к изуч. фауны и экологии насекомых центр, районов лесостепи Украины. — Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1963. - С. 39-74.

45. Ермоленко В.М. Экологические группировки рогохвостов и пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) Предкарпатья / В.М. Ермоленко // Экология насекомых и других наземн. беспозв. Советских Карпат. Ужгород: Изд-во Ужгород, ун-та, 1964. - С. 32-34.

46. Ермоленко В.М. К зоогеографической характеристике фауны рогохвостов и пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) Крыма / В.М. Ермоленко // IV Межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса: Изд-во Одесск. ун-та, 1966. - С. 91-92.

47. Ермоленко В.М. Подотряд сидячебрюхие (рогохвосты и пилильщики) Symphyta / В.М. Ермоленко // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Вредные членистоногие (продолжение), позвоночные. -Киев, 1974.-С. 415-468.

48. Ермоленко В.М. Ланшафтно-зональное распределение и эндемизм фауны рогохвостов и пилильщиков Большого Кавказа и Закавказья / В.М. Ермоленко // VII Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М., 1979. - С.23-26.

49. Ермоленко В.М. К фауне пилильщиков (Нушепор1ега, БутрЬ^а) Северных Курильских островов / В.М. Ермоленко // Перепончатокрылые Дальнего Востока. Владивосток, 1981. - С. 3-10.

50. Ермоленко В.М. Генезис фауны пилильщиков антропогенных ценозов культурного ландшафта юга европейской части СССР / В.М. Ермоленко // Новейшие достижения сельскохоз. энтомол. Вильнюс: Изд-во АН Лит. ССР, 1981.-С. 73-76.

51. Ермоленко В.М. Состав и пути формирования болотно-луговых комплексов пилильщиков (Нушепоргега, БутрИ^а) европейской части СССР / В.М. Ермоленко // III съезд Украинск. энтомол. о-ва: Тез. докл. Киев, 1987. - С. 6162.

52. Ермоленко В.М. Подотряд сидячебрюхие (рогохвосты и пилильщики) 8ушрЬу1а / В.М. Ермоленко // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Вредные членистоногие, позвоночные. - Киев, 1988. - Т. 2. -С. 388-441.

53. Ермоленко В.М. Тентрединоидные пилильщики (Нутепор1ега, Теп-1ЬгесИтс1ае) фауны СССР (Морфология, филогения, зоогеография, экология, хозяйственное значение): Дисс. докт. биол. наук в форме науч. док. / В.М. Ермоленко. Киев, 1989. - 53 с.

54. Ижевский С.С. Словарь-справочник по биологической защите растений от вредителей: Биология, экология, применение полезных насекомых и клещей / С.С. Ижевский. М.: Академия, 2003. - 208 с.

55. Ильина И.С. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко. Новосибирск: Наука, 1985. - 250 с.

56. Ильина И.С. Обзорное картографирование растительности поймы р. Оби. / И.С. Ильина//Сиб. Геогр. Сб. Вып. 12, 1976. С. 161-182.

57. Ильина И.С. Ресурсно-экологический потенциал растительного покрова пойм рек. Теоретические и методические аспекты (на примере Оби и Иртыша): Автореф. дисс. докт. биол. наук. / И.С. Ильина. Новосибирск, 1992. -34 с.

58. Исаев A.C. Математическая модель эффекта ускользания во Взаимодействии хищника и жертвы / A.C. Исаев, JI.B. Недорезов, Р.Г. Хлебопрос // Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - С. 74-82.

59. Исаев A.C. Качественный анализ феноменлогической модели динамики численности лесных насекомых / A.C. Исаев, Р.Г. Хлебопросов, JI.B. Недорезов // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - С. 191-222.

60. Караваева H.A. Заболачивание и эволюция почв / H.A. Караваева. -М.: Наука, 1982.-296 с.

61. Кеппен Ф. Вредные насекомые / Ф. Кеппен. СПб., 1882. Т. II.

62. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири и пути повышения их продуктивности / Г.В. Крылов, В.Н. Габеев // Лесное хозяйство. М., 1965. №6. - С. 2-7.

63. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-255 с.

64. Кузнецов Н.И. Опыт деления Сибири на ботанико-географические провинции / Н.И. Кузнецов // Известия АН. М.: 1912. Вып. 14. - С. 871-897.

65. Лозовой Д.И. Сосновые пилильщики в Грузии / Д.И. Лозовой // Вестник Тбилисского ботанического сада. Тбилисси, 1956. Т. XIII.

66. Макарова Т.А. К вопросу о биологии обыкновенного соснового пилильщика Среднем Приобье / Т.А. Макарова // Биологические ресурсы и природопользование: Сборник научных трудов. Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. Вып. 4.-С. 27-31.

67. Макарова Т.А. К вопросу о биологии обыкновенного соснового пилильщика Среднем Приобье / Т.А. Макарова, А.Н. Паньков // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. - С. 27-31.

68. Мариковский П.И. Опыты расселения рыжего лесного муравья (Formica rufa L.) для защиты леса от насекомых-вредителей / П.И. Мариковский // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: Изд. АН СССР, 1963.

69. Медведев Г.С. Определитель насекомых Европейской части СССР / Г.С. Медведев. Д., 1978.

70. Михайлов В.А. Роль энтомофагов в регуляции численности пилильщиков вредителей сосновых насаждений в зоне Нижнеднепровских песков /

71. B.А. Михайлов, С.В. Назаренко // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. Харьков, 1994.1. C. 88-96.

72. Мозалевская Е.Г. Практикум по лесной энтомологии / Е.Г. Мозалев-ская, Н.К. Белова, Г.С. Лебедева. М.: Экология, 1991. - 256 с.

73. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Л.В. Недорезов. Новосибирск: Наука, 1986. - 126 с.

74. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. - 192 с.

75. Орлов В.И. Ход развития лесоболотной зоны Западной Сибири / В.И. Орлов // Тр. ЗапСибНИГНИ; Вып. 10. Л.: Недра, 1968.

76. Падий H.H. Краткий определитель вредителей леса / H.H. Падий. М.,1979.

77. Панкевич Т.П. Экология сосновых пилильщиков в условиях БССР: Дисс. канд. биол. наук / Т.П. Панкевич. Минск, 1965. - 206 с.

78. Расницын А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых насекомых / А.П. Расницын. М.: Наука, 1969. - 196 с.

79. Расницын А.П. Эволюция перепончатокрылых сем. Xyelidae / А.П. Расницын // Сб. «Памяти Ю.А. Орлова». М.: Наука, 1971. - С. 187-196.

80. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых: Автореф. дисс. докт. биол. наук / А.П. Расницын. -М., 1977. 29 с.

81. Райков Б.Е. Зоологические экскурсии / Б.Е. Райков, М.Н. Римский-Корсаков. М.: Цитадель-трейд, 2002. - 640 с.

82. Римский-Корсаков М.Н. Лесная энтомология / М.Н. Римский-Корсаков, В.И. Гусев, В.Я. Шиперович, И.И. Полубояринов, A.B. Яцентков-ский. -М-Л.: Гослесбумиздат, 1949.

83. Родин JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара / J1.E. Родин, Н.И. Базилевич. M.-JL: Наука, 1965. - 253 с.

84. Руднев Д.Ф. Полихлорпинен и хлорофос в борьбе с вредителями леса / Д.Ф. Руднев, Н.Э. Кононова // Защита растений от вредителей и болезней. №6. 1961.

85. Руднев Д.Ф. О причинах массовых размножений вредителей леса / Д.Ф. Руднев // Сб. Вопросы экологии. Т. VII. М.: Высшая школа, 1962.

86. Рыбкин Б.В. Биологический метод борьбы с вредителями леса / Б.В. Рыбкин. Минск: Бел. НИИЛХ, III, 1940.

87. Рыбкин Б.В. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми в лесу / Б.В. Рыбкин. M-JL: Гослесбумиздат, 1952.

88. Рыбкин Б.В. Рыжий сосновый пилильщик и борьба с ним / Б.В. Рыбкин. Минск: Белгосиздат, 1936.

89. Рыбкин Б.В. Сосновые пилильщики и борьба с ними / Б.В. Рыбкин // Лесное хозяйство, №4, 1953.

90. Рыбкин Б.В. Энтомофаги главнейших шелкопрядов и пилильщиков в лесах Европейской части СССР: Автореф. дисс. докт. биол. наук / Б.В. Рыбкин. 1958.

91. Рыбкин Б.В. Энтомофаги и защита леса / Б.В. Рыбкин. Минск: Сель-хозгиз, 1963.

92. Саакян-Баранова А.А. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты / А.А.Саакян-Баранова, Е.С. Сугоняев, Г.Г. Шельдешова. Л., 1971. - 165 с.

93. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

94. Смирнов Б.А. Опыт исскуственного переселения муравьев / Б.А. Смирнов // Сб. Вопросы лесозащиты, тез. докл., Т. I. М., 1963.

95. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северо-таежная подзона Западной Сибири): Дисс. канд. биол. наук / Б.А. Смоленцев. Новосибирск, 2000. - 143 с.

96. Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и почвы возвышенности Люлим-Вор. / Е.П. Смолоногов Е.П., В.П. Фирсова // Лесные почвы Урала. Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Вып. 55. Свердловск, 1966. - С. 27-38.

97. Сочава В.Б. Географические аспекты Сибирской тайги / В.Б. Сочава. Новосибирск: Наука, 1980. - 256 с.

98. Сочава В.Б. Перспективы геоботанического картографирования / В.Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 3-10.

99. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах / В.Б. Сочава. Новосибирск: Наука, 1979. - 190 с.

100. Стариков В.П. Экология животных Ханты-Мансийского автономного округа / В.П. Стариков. Томск: ООО «РАСКО», 2002. - 94 с.

101. Сариков В.П. Млекопитающие Ханты-Мансийского автономного округа (распространение, экология, практическое значение) / В.П. Стариков. -Сургут: ГУП ХМАО «Сургутская типография», 2003. 127 с.

102. Старк В.Н. Методы и техника борьбы с вредными лесными насекомыми / В.Н. Старк, Н.К. Старк, И.Д. Белановский. Л., 1932.

103. Строков В.В. Техника использования фауны для защиты леса / В.В. Строков. М-Л.: Гослесбумиздат, 1956.

104. Титов Ю.В. Растительность поймы реки Таз / Ю.В. Титов, А.Ф. По-токин. Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. - 141 с.

105. Топчиев А.Г. Главнейшие вредные насекомые сосняков Кировского леса на Днепропетровщине / А.Г. Топчиев // Сб. Вопросы лесозащиты, тез. докл. Т. II.-М, 1963.

106. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны ЗападноСибирской равнины / К.А. Уфимцева. М., 1974. - 204 с.

107. Флеров С.К. Лесозащита / С.К. Флеров, E.H. Пономарева, П.И. Клюшник, А.И. Воронцов. М-Л., 1948.

108. Харлашина A.B. Экология и лесохозяйственное значение обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в сосняках степной зоны: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук / A.B. Харлашина. М, 1984. - 18 с.

109. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа / Б.Е. Чижов // Экологический фонд Ханты-Мансийского автономного округа. -Тюмень: Изд-во Ю. Мандрики, 1998. 144 с.

110. Шаров A.A. Сезонная динамика развития яиц и личинок обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini L. (Hymenoptera, Diprionidae) / A.A. Шаров, А.Ф. Сафонкин // Энтомол. обозрение. М., 1980. - Т. 59, № 1. - С. 7378.

111. Шаров A.A. Спонтанное и индуктивные процессы в механизме реактивации обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini (Hymenoptera, Diprionidae) / A.A. Шаров, А.Ф. Сафонкин // Зоол. журн. М., 1982. - Т. 61, № 8.-С. 1171-1179.

112. Шаров A.A. Регуляторная роль сезонной циклики популяций в динамике- их численности / A.A. Шаров // Зоол. журн. М., 1982. - Т. 61, № 9. - С. 1339-1350.

113. Шаров A.A. Комплекс паразитов обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в Ростовской области / A.A. Шаров // Энтомол. обозрение. М., 1983. - Т. 62, №2. - С. 302-313.

114. Шаров A.A. Жизненные системы популяций насекомых (Структура, динамика, управление): Автореф. дисс. докт. биол. наук / A.A. Шаров. М., 1988.-45 с.

115. Шепелев А. И. Аллювиальное почвообразование в поймах рек таежной зоны Западной Сибири: Автореф. дисс. докт. биол. наук / А.И. Шепелев. -Новосибирск, 1999. 35 с.

116. Шумилова J1.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова. -Томск, 1962. 440 с.

117. Эпова В.И. Наблюдения за хвое- и листогрызущими насекомыми / В.И. Эпова // Методическое пособие «Школьное лесничесество». — Иркутск, 1999.-45 с.

118. Юркевич И.Д. Типы лесов Белорусской ССР / И.Д. Юркевич. -Минск, 1948.

119. Arora G.L. The external morphology of Diprion pini (L) (Symphyta -Hymenoptera) / G.L. Arora // Res. Bull E. Panjab Univ., Hoshiapur Zool. №25, 1953.

120. Besemer A.F.H. Die Verbreitung und Regulierung der Diprion pini -Kaiamitat in der Niederlanden in den Jahren 1938-1941 / A.F.H. Besemer // Ned Boschbouw-tijdschr., № 5, 1942.

121. Bird F. Т., Сап. J. Zool. / F. T. Bird, J. Сап. 31, 300-303, 1953.

122. Bird F.T. J. Insect / F.T. Bird // Pathol., 3, 352-380, 1961.

123. Cosswald K. Rassenstudien der rotten Waldameise (Formica rufa L.) systematischer, ökologischer physiologischer und biologischer Grundlage / K. Cosswald // Zeitschr. F. angew. Entomol., В. XXVIII, 1, 1941.

124. Cosswald K. Uber die Bedeutung und die Forderung der rotten Waldameise (Formica rufa L.) Schweizerische Zeitschr / K. Cosswald // F. Forstwesen. B. 109, 6, 1958.

125. Diklic V. Uticaj niskih temperatura na Stadium eonimfe obicne borove zolje / V. Diklic // Zastita bilja. 34, 1956.

126. Doom D. Insektenplagen in bossen en andere noutopstanden in Nederland in 1961 / D. Doom // Ned. bosbouw-tijdschr., 33, №7, 1961.

127. Escherich K. Die Forstinsekten Mittepeuropas / K. Escherich B. V, Berlin, 1942.

128. Finlayson L.R. Notes of parasites of Diprionidae in Europe and Japan and their establishment in Canada on Diprion hercynae (Htg) (Hymenoptera: Diprionidae) / L.R. Finlayson, T. Finlayson // Canad. Entomol. Vol. XC, № 9, 1958.

129. Finlayson T. Note of effect of some Ninerals on Fecundity of Aptesis ba-sisona (Grav.) (Hymenoptera: Ichneumonidae) / T. Finlayson // Canad. Entomol. Vol. XC III, №8, 1961.

130. Finlayson T. Taxonomy of cocoons and puparia, and their contents of Canadian Parasites of Neodiprion sertifer (Geoffr.) (Hymenoptera: Diprionidae) / T. Finlayson // Canad. Entomol. Vol. XCII, № 1, 1960.

131. Holling C. S. The selection by certain small mammals of dead parasitized and healthy prepupae of the European pine sawfly / C. S. Holling // Neodiprion sertifer (geoffr) Canad. j. Zool. vol. 33, 1955.

132. Huger A. Naturwiss / A. Huger. 47, 358-359, 1960.

133. Huger A. J. Insect / A. Huger, A. Krieg // Pathol. 3, 183-196, 1961.

134. Kangas E. Uber das schädliche Auftreten der Diprion Arten (Hymenoptera, Diprionidae) in finnishen Kiefernbestanden in diesem Jahrhundert / E. Kangas // Zeits. f. argew. Entomol., LI, №2, 1963.

135. Karlo F. Gradacija obicne borove zolje (Diprion pini L.) na podrucju sum-skih uprava u Visegradu i Rudom 1957-1960 godine / F. Karlo // Narodni sumar. № 1-3, 1962.

136. Maksimovic M. Ciklus razvica obicne borove zolie i njena masovna po-java na Maljenu 1951-1952 godinc Zastita bilja 24 / M. Maksimovic. Beograd, 1954.

137. Rodriguez J. Spatial heterogeneity in a butterfly-host plant interaction / J. Rodriguez, D. Jordano, J. Haeger, A. Fernandez // J. Anim. Ecol. 1994. Vol. 63, N 1. P. 31-38.

138. Rywkin B. Die Kiefernblattwespen Weibrublands und ihre Parasiten / B. Rywkin // Beitrage zur Entomologie, 7, № 5-6, 1957.

139. Shapiro A.M. Movements of Nymphalis californica (Nymphalidae) in 1972 / A.M. Shapiro // J. Lepidopter. Soc. 1974. Vol. 28, N 1. P. 75-78.

140. Szmidt A. Spostrzezenia nad Tritneptis klugi (Rata) (Hymenoptera; Pteromalidae) z punktu widzenia jego przydathosci do zwalczania biologicznego borecznikow / A. Szmidt // Prace komis. nauk roln. i besn. Pounan towarz przyjaciol nauk, 15, №2, 1963.

141. Thalenhorst W. Das Auftreten von kiefernbuschhornb lattwespe in Norddeutschland 1949 / Thalenhorst W. // Zeitschr. f. angew. Entomol. XXXIV. 1952.

142. Thalenhorst W. Das Massenauftreten der Kiefernbuschorn-blattwespe Diprion pini L. in Niedersachsen 1959 bis 1961 / W. Thalenhorst // Allgem. Forst-und jagdzeitung, 134, №3, 1963.

143. Tkaczuk C. Mycoses of pine sawfly (Diprion pini L.) during hibernation period in relation to entomopathogenic fungi occurring in soil and litter / C. Tkaczuk, R. Mietkiewski // Folia forest. Pol. A. 1998, № 40, C. 25-33.

144. Weiser J. Cs. Parasitol / J. Weiser. V, 203-242, NCSAV, Praha, 1958.

145. Weitzel C. Eiablagehemmung bei den Blattwespen Diprion pini (L.) und Gilpinia hercyniae Htg. (Hymenoptera: Diprionidae) / C. Weitzel, M. Hilker // Vortr. Entomologentag., Wien, 2.- 6. Apr., 1991.

146. Zivojinovic S. Obicna borova zolja na Maljenu. Istorijat gradacije I posledice golobrsta na crnomboru. Zastita bilja 24 / Zivojinovic S. 1954.

147. Rodriguez J. Spatial heterogeneity in a butterfly-host plant interaction / J. Rodriguez, D. Jordano, J. Haeger, A. Fernandez // J. Anim. Ecol. 1994. Vol. 63, N 1. P. 31-38.

148. Rywkin B. Die Kiefernblattwespen Weibrublands und ihre Parasiten / B. Rywkin // Beitrage zur Entomologie, 7, № 5-6, 1957.

149. Shapiro A.M. Movements of Nymphalis californica (Nymphalidae) in 1972 / A.M. Shapiro // J. Lepidopter. Soc. 1974. Vol. 28, N 1. P. 75-78.

150. Szmidt A. Spostrzezenia nad Tritneptis klugi (Rata) (Hymenoptera; Pteromalidae) z punktu widzenia jego przydathosci do zwalczania biologicznego borecznikow / A. Szmidt // Prace komis. nauk roln. i besn. Pounan towarz przyjaciol nauk, 15, №2, 1963.

151. Thalenhorst W. Das Auftreten von kiefernbuschhornb lattwespe in Norddeutschland 1949 / Thalenhorst W. // Zeitschr. f. angew. Entomol. XXXIV. 1952.

152. Thalenhorst W. Das Massenauftreten der Kiefernbuschorn-blattwespe Diprion pini L. in Niedersachsen 1959 bis 1961 / W. Thalenhorst // Allgem. Forst-und jagdzeitung, 134, №3, 1963.

153. Tkaczuk C. Mycoses of pine sawfly (Diprion pini L.) during hibernation period in relation to entomopathogenic fungi occurring in soil and litter / C. Tkaczuk, R. Mietkiewski // Folia forest. Pol. A. 1998, № 40, C. 25-33.

154. Weiser J. Cs. Parasitol / J. Weiser. V, 203-242, NCSAV, Praha, 1958.

155. Weitzel C. Eiablagehemmung bei den Blattwespen Diprion pini (L.) und Gilpinia hercyniae Htg. (Hymenoptera: Diprionidae) / C. Weitzel, M. Hilker // Vortr. Entomologentag., Wien, 2.- 6. Apr., 1991.

156. Zivojinovic S. Obicna borova zolja na Maljenu. Istorijat gradacije I posledice golobrsta na crnomboru. Zastita bilja 24 / Zivojinovic S. 1954.