Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и лесохозяйственное значение обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в сосняках степной зоны

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харлашина, Анна Владимировна

введение

Район мбтоды и объём исследований

1.Ч.: Характеристика района исследований

1.2. Методика и объём исследований . II

2. Распространение и биология обыкновенного соснового пилильщика

2.1. Ареал и характеристика местообитаний пилильщика

2.2. Морфологические особенности пилильщика

2.3. Лёт и яйцекладка пилильщика

2.4. Эмбриональное развитие пилильщика

2.5. Постэмбриональное развитие пилильщика

2.6. Генерация пилильщика

3. Факторы смертности и таблицы выживания обыкновенного соснового пилильщика

4. Влияние обыкновенного соснового пилильщика на кормовую породу

5. Динамика численности обыкновенного соснового пилильщика в сосновых нультурах степной зоны и факторы её определяющие

6. Усовершенствование методов надзора и прогноза в очагах обыкновенного соснового пилильщика

6.1. Характер распределения пилильщика в сосновых культурах и методы его учёта

6.2. Усовершенствование методов прогноза пилильщика в его очагах . I®

6.3, Организация надзора в очагах обыкновенного соснового пилильщика и прогноз динамики его очагов.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и лесохозяйственное значение обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в сосняках степной зоны"

Диссертация выполнена на кафедре защиты леса Московского лесотехнического института.

Актуальность демы связана с необходимостью повышения эффективности лесозащитных мероприятий и улучшения защиты лесов от вредителей и болезней. Эта задача сформулирована в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981 -1985 годы и на период до 1990 года", утвержденных ХХУ1 съездом КПСС.

Тема выполнялась в плане НИР кафедры лесозащиты МЛТИ по изучению динамики численности лесных насекомых и разработке новых методов их учёта и прогнозирования*

Обыкновенный сосновый пилильщик известен как широко распространенный вредитель сосны во многих странах Европы и за её пределами. В нашей стране вспышки массового размножения пилильщика особенно часто возникают в лесах степной зоны европейской части СССР, в том числе, в сосновых культурах Ростовской области, где выполнялись исследования. Несмотря на большое число посвященных обыкновенному сосновому пилильщику работ, выполненных начиная с 30-ьк годов и по настоящее время, интерес к этому виду не исчезает. Это объясняется высокой степенью его вредоносности, сложной структурой популяции, хорошо выраженной региональной и временной изменчивостью жизненного цикла, недостаточной изученностью некоторых экологических особенностей вида. Существующие системы надзора за обыкновенным сосновым пилильщиком и методы его прогноза не удовлетворяют современным требованиям и не обеспечивают должной точности и достоверности критериев для назначения защитных мероприятий. Малоизученным является также лесохозяйственное значение пилильщика, без знания которого невозможно решать вопрос о целесообразности истребительных мероприятий в его очагах. Особенно большое значение имеют эти вопросы для лесов степной зоны, которые выполняют ванную средофоршрующую и средозащитную роль и на создание которых затрачиваются значительные средства.

Цель исследований; разработать на основе изучения экологических особенностей обыкновенного соснового пилильщика и его взаимоотношений с кормовой породой систему надзора за ним, методы прогноза динамики его численности и методы определения степени предстоящего повреждения сосны в очагах. Для этого ставились следующие задачи:

1) изучить фенологию и некоторые другие экологические особенности пилильщика, в том числе динамику его численности в районе исследований;

2) получить данные для построения таблиц выживания пилильщика в менвспышечные годы, выявить факт^оры его смертности и оценить их роль;

3) оценить влияние пилильщика на кормовую породу в условиях степных сосняков;

4) определить пространственное распределение пилильщика на разных фазах развития с целью усовершенствования методов надзора и обследования очагов;

5) получить показатели для прогноза динамики численности популяций пилильщика и критерии назначения защитных мероприятий в его очагах.

Научная новизна исследований. На основании выполненных работ уточнена фенология и другие экологические особенности обыкновенного соснового пилильщика (плодовитость, соотношение полов, пора-ненность особей энтошфагами и болезнями, выживаемость пилильщика на разных фазах развития и т.д*) в условиях степных сосняков в менвспышечные годы.

Выявлены факторы смертности и построены таблицьфыживания пилильщика, существенно дополняющие понимание динамики числен -ноети популяций и их пространственной и временной изменчивости»

Предложен новый метод оценки динамики численности пилильщика с помощью коэффициентов баланса популяции и получены значения этих коэффициентов для последовательно сменяющих друг друга этапов жизненного цикла пилильщика в межвепышечные годы.

Определена специфика развития вспышек массового размножения пилильщика в сосняках степной зоны и проведена проверка возможностей использования различных показателей для их прогнозирования.

Изучена реакция кормовой породы пилильщика на повреждение хвои. Определена вероятность усыхания поврежденных пилильщиком в различной степени деревьев и насаждений сосны в степной зоне. Выявлены особенности восстановления хвои в поврежденных пилильщиком культурах.

Изучен характер распределения яиц и коконов пилильщика в насаждениях с целью разработки новых методов надзора за ним.

Практическое значение исследований. Полученные в результате изучения темы данные послужили основой для разработки системы надзора за обыкновенным сосновым пилильщиком и прогнозирования динамики его численности. Разработ/аны последовательные методы учёта яиц и коконов пилильщика, новый метод краткосрочного прогноза степени повреждение: хвои в очагах, 1фитерии для назначения защитных мероприятий. Предложенные методы могут быть использованы в лесхозах1, на станциях защиты леса и на предприятиях В/О "Леспроект".

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодных конференциях по итогам НИР в Московском лесотехническом институте в 1982, 1983 и 1984 гг. , на Всесоюзном совещании "Растительноядные животные в биогеоценоах суши" в г.Валдай в 1984 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи и 2 статьи находится в печати«

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, изложена на ЛО страницах машинописного текста, содержит М таблиц, 82 рисунка-. Список использованной литературы включает 141 публикацию, в том числе 63 иностранных. Общий объём диссертации 18? страниц.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Харлашина, Анна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Обыкновенный сосновый пилильщик образует частые вспышки массового размножения в степных сосняках юго-востока европейской части СССР. В условиях Ростовской области подъём числен -ности пилильщика происходит через каждые 3-6 лет. Возникновению частых вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика способствует низкая биологическая устойчивость сосновых монокультур, произрастающих в условиях почти постоянного дефицита влажности воздуха и почвы.

2. Начало и продолжительность лёта пилильщика связаны с температурой воздуха. Температура и влажность воздуха оказывают влияние также на окраску повровов личинок, которая не является строго закрепленным признаком и меняется по мере их развития и роста.

3.: Между продолжительностью развития личинок летнего поколения пилильщика в 1фоне и суммой положительных температур прямая связь отсутствует. Одним из главных регуляторов темпа развития, начала и смены различных этапов жизненного цикла пилильщика является фотопериод.

4. Соотношение полов в популяции пилильщика в межвспышечные годы в среднем составляет 1:2 в пользу самок. Лишь в участках с повышенной численностью к концу периода развития популяции преобладают самцы.

5. Потенциальная плодовитость самок пилильщика не имеет достоверных различий с фактической плодовитостью. В среднем за годы исследований она составила 124,3 ±7,5 шт. яиц. Таким образом в межвспышечные годы, отличающиеся низким уровнем численности пилильщика, средняя плодовитость самок близка к ередневидовой. Число отложенных в одну хвоинку яичек пилильщика не связано с уровнем его численности в насаждении, а зависит лишь от длины хвои.

6. В сосняках Ростовской области, как и на юго-востоке европейской части СССР в целом, популяции обыкновенного соснового пилильщика развиваются по трём типам жизненного цикла: I) би-вольтинному типу развития с лётом первой генерации в конце апреля - начале мая и второй генерации - в июле ; 2) моновольтинному типу развития а) с лётом в конце апреля - начале мая и б) с лётом в конце июля - августе. При всех типах жизненного цикла наблюдается диапауза пилильщика на стадии эонимфы в коконах в под -стилке с наименьшей долей длительно диапаузирующих особей при первом типе жизненного цикла. Первый тип жизненного цикла имеет место в период подъёма численности пилильщика, второй наблюдается редко и выражен у небольшой доли особей. Последний характерен для популяций пилильщика в межвспышечные годы, что наблюдалось в Каменском лесхозе в течение всех трёх лет исследования.

7. Список обнаруженных паразитов пилильщика включал 230 видов. Среди них наиболее значимыми в годы наблюдений являлись яйцеед Chrysonotomyia ruforum Krausse НабЗДНИКИ - ИХН6ВМ0НИДЫ Exenterus oriolus Htg., Pleolopïrus basizonus Grav. ЭуЛОВИД Dahibominus fuscipennis Zett. , действующие на фазе ЛИЧИНКИ И периоде кокона В подстилке. Тахина Exorista SBgregata R. как паразит обыкновенного соснового пилильщика обнаружена впервые. Кроме паразитов, смертность пилильщика вызывали хищники: мураВЬИ ( Formica cinerea M. )f ЛИЧИНКИ ЩвЛКунОВ ( Lacon murirrus L., Melanotus rufipes L. ЛИЧИНКИ И ИМаГО КТЫреЙ, жужелицы, стафилиниды, хищные клопы, пауки, птицы и мышевидные грызуны. Из возбудителей болезней была наиболее распространена белая мускардина (возбудитель - Beauveria bassiana (Bals) Wuiii. ). Популяция пилильщика поражалась также заболеванием, вызванным смешанной грибной и бактериальной инфекцией. Среди прочих факторв смертности отмечались высыхание и недоразвитие яиц, резистентность дерева и случайные факторы, действующие во время перемещений имаго и личинок пилильщика.

8. Данные построения таблицы выживаемости пилильщика показали, что наибольшее влияние на численность популяции пилильщика в межвспышечные годы оказывали хищники совместно с рядом случайных факторов, которые действовали во время питания и миграций личинок, а также лёта имаго. Вторым по значению фактором являлись паразиты, в особенности паразиты яиц и коконов. Имело место изменение роли отдельных факторов смертности пилильщика по годам наблюдений и в различных участкам в одно и то же время, что является следствием воздействия на популяцию пилильщика изменяющихся условий среды.

9. Выявлена определенная избирательность пилильщика по отношению к соснам в различных условиях местопроизрастания. Сильнее в одни и те же годы повреждаются сосны на более высоких элементах микрорельефа, обладающие меньшей энергией роста и пониженной резистентностью.

10* Заметное увеличение отпада поврежденных пилильщиком деревьев происходит лишь при однократном сильном повреждении или двукратном среднем повреждении хвои. Размер усыхания деревьев на пробных площадях на третий год после повреждений таких степеней достигает 11,8-47,8%. Большое значение для выживания деревьев имеет даже небольшая доля сохранившейся хвои, обеспечивающая их жизнеспособность. Наибольшая степень отпада в поврежденных культурах наблюдается в первый год после повреждения пилильщиком. Улучшение состояния поврежденных насаждений наступает на второй год при отсутствии вторичного повреждения. Полное восстановление хвои у живых деревьев завершается на третий год.'

II. Потери прироста деревьев по высоте на следующий после поврождения год заметны лишь при сильном и среднем объедании деревьев, В наибольшей степени абсолютная величина прироста сосны по диаметру в молодых культурах сосны зависит от их возраста и погодных условий, в меньшей мере влияет на неё степень повреждения хвои. Некоторое снижение прироста сосны по диаметру в год повреждения и заметное снижение в следующие за ним годы имеет место лишь при сильной степени повреждения хвои. В последующие годы прирост по диаметру у поврежденных сосен в культурах I класса возраста увеличивается, он выравнивается или превышает прирост неповрежденных деревьев. Основным критерием для назначения за -щитных мероприятий в очагах пилильщика следует считать размер общего отпада деревьев в поврежденных сосняках, от которого зависит сохранность культур и затраты на их восстановление.

12. Восстановление хвои объеденных деревьев на следующий после повреждения год происходит в основном за счёт развития хвои на молодых побегах. Меньшее значение имеют хвоинки, развивающиеся из пробудившихся почек в междоузлиях и пазухах объеденных побегов. Молодые побеги у поврежденных сосен начинают расти одновременно, но заканчивают рост раньше, чем у неповрежденных. На следующий год восстанавливающаяся хвоя у сильно поврежденных сосен укорочена и часто аномальна по своему строению, что свидетельствует о глубоком нарушении метаболизма этих деревьев.

3. Примером сильного воздействия обыкновенного соснового пилильщика на поврежденные сосновые культуры является также отмечаемая более высокая-', чем в неповрежденных культурах, освещенность подпологовой среды даже на третий после сильного объедания год.

14. Постоянные наблюдения за изменением плотности популяции пилильщика в течение трёх лет показали, что в его постоянных местообитаниях имеет место ежегодное перемещение активной части популяции, как бы небольшие волны подъёма и спада численности в различных участках- Популяция значительно убывает за период зимовки и весенне-летней диапаузы эонимф в коконах за счёт действия комплекса паразитов и болезней- Коэффициент баланса популяции (К) за этот период равен: 0,06 ^ К ^ 0,55 • Убыль популяции пилильщика в этот период обратно пропорциональна степени повреждения и уровню его численности в предыдущий год. Резкое увеличение плотности популяции происходит после яйцекладки (4,92^ К ^ 28,58), ЬГё снижение происходит в период развития яиц и питания личинок (0,01 ^ I 4 0,42). В целом за год в межвспышечные годы плотность популяции пилильщика изменяется незначительно (К = 1,19) или убывает (О,Я) ^ К ^ 0,45). Убыль * « „ длительно диапаузирующих коконов в местообитаниях ежегодно пополняется за счёт коконщювания особей летнего поколения. Постоянный запас диапаузирующих эонимф пилильщика имеет большое биологическое значение для обеспечения сохранности вида в его местообитаниях.1

15. Биологические параметры локальных популяций пилильщика имеют высокую степень пространственной и временной изменчивости. Такие показатели как абсолютная плотность коконов, доля диапаузирующих эонимф, соотношение полов, экологическая плотность яиц и личинок, плодовитость самок, пораженность особей энтомофагами и болезнями, выживаемость пилильщика на разных фазах развития не обнаруживают ожидаемых закономерных изменений с течением лет после вспышки, чт^о затрудняет традиционный способ их использования для прогнозирования динамики популяций пилильщика.

16. Вспышка массового размножения обыкновенного соснового пилильщика реализуется благодаря быстрому и резком.у подъёму численности его популяции в течение лишь одного года за счёт выхода её основной части из диапаузы и развития особей по биволь-тинному циклу.

17. Реактивация диапаузирующей популяции пилильщика происходит под влиянием жаркой и сухой погоды в предшествующий вспышке год, которая снижает также резистентность кормовой породы. Массовый весенний выход пилильщика из диапаузы происходит и вспышка развивается не раньше, чем спустя два-три года после окончания последней вспышки, за которые восстанавливается основная масса хвои поврежденных сосен и её пищевая ценность.

18. Массовая диапауза закончивших своё развитие в кроне особей летнего поколения пилильщика в год вспышки предопределена короткой световой фазой, а сигналом для увеличения доли длительно диапаузирующих особей является недостаток и изменение биохимического состава корма во вторую половину вегетационного периода в год вспышки. Эти обстоятельства, а также деятельность энто-мофагов вызывают резкое снижение уровня численности активной части популяции пилильщика и прекращение вспышки в условиях степных сосняков.

1?. С учётом полученных в процесса изучения темы данных, предлагаются следующие практические рекомендации: новая система организации надзора в очагах обыкновенного соснового пилильщика, планы последовательных учётов экологической и абсолютной плотности популяции пилильщика с интервальной оценкой и с фиксированным уровнем точности, новые таблицы для краткосрочного прогноза степени ожидаемого повреждения хвои и прогноз динамики его очагов применительно к сосновым культурам в степной зоне;

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харлашина, Анна Владимировна, Москва

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг и на период до 1990 г. М., 1981 93 с.

2. Основы-лесного законодательства Союза ССР и союзных республик* В кн.: Заседания Верховного Совета СССР девятого созыва (шестая сессия). Стенографический отчёт. М., 1977, с. 180-208.

3. Авраменко И.Д. Хвое грызущие вредители Казанско-Вёшенекого песчаного массива и меры борьбы с ними. Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, I960, 17 с.

4. Авраменко И.Д. Об.опыте прогнозирования размножений хвое- и яистогрызущих насекомых.-- Лесоводство и агролесомелиорация, 1969, вып. 17, с. 3-9.

5. Апостолов Л.Г., Пилипенко А.Ф. Особенности экологии обыкновенного соснового пилильщика и подкорного клопа в.лесонасаждениях юго-восточной Украины. В кн. :Труды комплексной экспедиции Днепропетровского ун-та, 1972, вып. 2, с.72-78.

6. Бурдаева Т.С. Сосновые пилильщики.- вредители лесных прлос в условиях юго-востока РСФСР. В кн.: Материалы всесоюзного методич.-совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых -молодняков (25-27 июня 1969 г.), г. Каунас, 1969, с. 12-14.

7. Васильева Т.Г. Плодовитость массовых хвоегрызущих вредителей в зависимости от биохимического состава корма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 29 с.

8. Вериуцкий B;Hw Пилильщики Прибайкалья. М., 1966. 164 с.

9. Веркуцкий Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (пилильщики и рогохвосты). Новосибирск, Наука, 1981. 302 с.

10. Викторов Г .А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М., Наука, 1967. 272 с.

11. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М., Высшая школа, 1963. 324 с.

12. Воронцов AwH.1 Критерии для назначения химической борьбы в листванньк насаждениях* В кн.: Вопросы защиты леса* Научн. труды МЛТИ, 1974, вып. 15, с. 19-29.

13. Воронцов А#И. Теоретические основы интегрированной борьбы с вредителями сосновых эдльтур. В кн.: Материалы всесоюзного методич. совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25-27 июня 1969 г.). г. Каунас, 1969, с. 39-42.

14. Воронцов А»И;: Патология леса. М., Лесная промышленность, 1973. 270 с.

15. Воронцов АШ* Лесная энтомология. М., Высшая школа, 1932.384 с.

16. Воронцов А.;И;, Голосова М.А., Мозолевская Е.Г. Критерии дляобоснования химических мер борьбы с листогрызущими насекомыми. В кн.: Вопросы лесозащиты. М., 1966, с. 3-13.

17. Воронцов А.И., Голубев A.B., Мозолевская Е.Г.Совершенствование методовучёта и прогнозирования хвое« и листогрызущих насекомых. Экспрессинформ., 1982, № 2, с. I -18.

18. Воронцов А.И., Голубев A.B., Мозолевская Е.Г. Современные методы учёта и прогноза хвое-.и листогрызущих насекомых. -В кн.; Лесная энтомология. Труды ВЭО. Л., Наука, 1983, т. 65, с. 4-19.

19. Воронцов А.И;, Иерусалимов Е. Н.', Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе. Журнал общей биологии, 1967, т. 28, вып. 2, с. 172-187.

20. Воронцов А.И., Каюкина H.A. Вспышка массового размножения рыжего соснового пилильщика в Хоперском заповеднике. В кн.: Труды хоперского гос.заповедника. М., 1961, с. 93-103.

21. Галкин Г.И.% Гребенщикова BJI. Обыкновенный сосновый пилильщик ( Diprion pini l. ) в лесных культурах Сибири и меры борьбы с ним. В кн.: Труды Сибирск. НИИ лесной промышл., 1965, т. 13, с. 85-105.

22. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск, Наука, 1982. 256 с.

23. Голубев А.В.:, Инсаров Г.З., Страхов B.Bi Математические методы в лесозащите. М;.у Лесная промышленность, 1980. 101 с.

24. Гусев В.И., Завада Н.Ы. Энхомофаги сосновых пилильщиков влесонасаждениях Полесья Украины (на укр. яз). В кн.: Научные труды УСХА, 197Г, вып. 33, с. 3-5.

25. ГуссаковскиЙ B.Bi Пилильщики. В кн.: Фауна СССР, ч. 2, М.-Л., йзд-во АН СССР, 1947. 235 с.

26. Джефферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. Пер. с англ. М., Мир, 198I. 252 с.

27. Ермоленко В JH. Фауна У краины. Рогохвосты и пилильщики (на укр. яз.). Киев, Наукова думка, 1975, т. Ю, вып. 3. 377 с.

28. Завада Н.М. Биология сосновых пилильщиков в лесах Уедаинского Полесья (на укр. яз.). В кн.: Научные труды УСЖА, 1968, вып. 9, с. 51-56.

29. Завада HJÄ. Сосновые ПИЛИЛЬЩИКИ ( Tenthrodinidae : Diprionini ) в лесах Ухфаинского Полесья и борьба с ними. Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1969. 21 с.

30. Завада Н.М.: Прогноз размножения опасных хвоегрызущих вредителей леса на Украине и математическое моделирование. -Вкн*: Научн. труды УСХА, 1976, вып. 161, с. 41-44.

31. Зариньш И. Видовой состав и проявление вирозов у пилильщиков в сосновых насаждениях (Латв.ССР). В кн.: Труды Латв. СХА, 1977, вып. 118, с. 55-69.

32. Иерусалимов E.H. Температурный режим и влажность воздуха в насаждении, поврежденном сосновым шелкопрядом.' Лесоведение, 1973 , № 6, с. 46-52.

33. Иерусалимов E.H. Восстановление биомассы хвои и прироста в оосняке, поврежденном^сосновым шелкопрядом. Лесоведение, 1977, В 6, с. 79-85.

34. Иерусалимов E.Hw Нарушение физиологических процессов у деревьев, поврежденных насекомыми дефолиаторами. - Лесоведение, 1979, № 2, с. 62-71.

35. Иерусалимов E.H. К вопросу о балансе фотосинтеза деревьев, поврежденных филпофагами. В кн.: Роль дендрофильных насекомых в таёжн. экосистемах. (Тез. докл. Всес. конф., Дивногорск, 1980). Красноярск, 1980, с. 52.

36. Иерусалимов Е.Н; Изменение газообмена ветвей сосны, поврежденной хвоегрызущими насекомыми. Лесоведение, 1932, №4, с. 17-25.

37. Ижевский С¿С.Устойчивость культур сосны обыкновенной к сосновому шелкопряду и пути её повышения. Автореф. дисс* канд. биол. наук, М., 1967, 23 с.

38. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. М., 1962, 392 с.

39. Ильинский А.И.^и др. Надзор, учёт и прогноз массовых размножений, хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М., Лесная промышленность, 1965, 525 с.

40. Исаев A2C., Гире Г.1. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофа-гов (на примере лиственницы сибирской). Новосибирск, 1975. 346 с.

41. Коломиец Н.Т.! Паразиты вредных лесных насекомых Сибири. --Энтомологическое обозрение, 1958, т. 37, вып. 3, с. 603-615.

42. Крамер П.;, Козловский.Т. Физиология древесных растений. Пер.- с англ. М#;, ГослесЗумйздат. 627 с.

43. Ляшенко Л.И. Лбесхозяйственное значение красноголового ткача -пилильщика. В кн.:Вопросы-защиты леса. Научн. труды МЛТИ', 1974, вып.' 65, с. 187-193.

44. Малый ЛЖ Учёт яйцеедов обыкновенного соснового пилильщика. -Лесное хозяйство, 1974, № 2, с. 67-68.

45. Мейер Н.!Ф.' Паразитические перепончатокрылые сем. ichneumonidae СССР.и сопредельных стран. В кн.: Определитель по фауне СССР. MWU, Изд-во АН СССР, 1936, вып. 6, 365 с.

46. Митропольский А.К, Техника статистических вычислений. М*, Наука, 1971, 576 с.

47. Мозолевская Е,Г;<, Тудор И. Дпияние дубовой хохлатки на состояние и прирост насаждений. В кн.: Вопросы защиты леса. Научн. труды МЛТИ , 1967, вып. 15, с. 6-14.

48. Мозолевская Е.Г., Новикова Л.К.! Лесохозяйстзенное значение звездчатого ткача пилильщика в Бузулукском Бору. - В кн.: Вопросы.лесной энтомологии. Научн. труды МЛТИ, 1969, вып. 26, с. 199-214.

49. Моисеенко ФЛ., Кожевников A.M. Потери прироста в сосняках,повреждённых пилильщиками.- Лесное хозяйство,1963 ,№9,с.8-11.®

50. Моисеенко Ф ¿П., Кожевников А'Ш.1 Прирост сосновых насаждений, поврежденных пилильщиками. Лесное хозяйство, 1976, № 2, с. 79-82»'

51. Панкевич ТЛ. Экология сосновых пилильщиков в условиях Белоруссии. Автореф* дис. канд. биол. наук. Минск, 1966. 21с;

52. Панкевич Т.П. О стадиальном распределении пилильщиков в сосновых лесах Белорусского Полесья. В кн»: Вопросы энтомологии. Минск, 1974, с. 75-84.

53. Панкевич Т.П. Пилильщики вредители сельского и лесного хозяйства Белоруссии: эколого-фаунистичеекая характеристика основных комплексов вредителей. Минск, Наука и техника, 1981. 151 с.

54. Пиндюра Е.С., Плешанов А.С. Морфоуетрические реакции хвойных на дефолиацию. В кн.: Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья^ Йрадгтск-, 1975, с. 159-178.

55. Плешанов А.С. Роль хищных насекомых в истреблении вредителей лиственницы сибирской. В кн.: Труды ХШ Международного энтомологического конгресса. Л¿у 1972у с. 81.

56. Плешанов A;Ci Насекомые-дефолиаторы лиственничных лесов Восточной Сибири. Новосибирск, Наука, 1982. 209 с.

57. Плешанов А.С2 , Веркуцкий БЖ, Пиндюра Б.С.: Особенности накопления древесины у сосны в очаге размножения хвоегрызущего вредителя.5 Информ. бюл. СИФИБРа, 1971, вып. 8, с. 112--ПВ.

58. Плохинский НД-; Биометрия. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1961, 366 с.

59. Правдин Л.Ф.' Сосна обыкновенная. М., Наука, 1964., 191 с.

60. Рыбкин Б.В. Сосновые пилильщики и борьба с ними. Лесное хозяйство, 1953г, № 4, с. 43-45.

61. Рквкин EwB. Энтомофаги главнейших шелкопрядов и пидилыциков в лесах Европейской части СССР. Автореф. дис.' доктора биол. наук, Л^, 1958 , 33 с.

62. Рыбкин Б.!В.' Энтомофаги и защита леса. Минск, Госиздат БССР, 1963.147с.

63. Рыбкин Б ¿В; Особенности биологии сосновых пилильщиков. Лесноа хозяйство, 1966, № 12, с. 41-42.

64. Рыбкин БЖ Особенности биологии обыкновенного и желтоватого сосновых пилильщиков. В кн.: Труды БелНШХа, 1967, т. 13, с. 146-151.

65. Сеневский Ф.Н. Прогноз в защите леса. М£, Лесная промышлен -ность, 1971. 71 с.

66. Сергеева ТЖ Серологическое обнаружение хищников рыжего соснового ПИЛИЛЬЩИКа. Неой1рг:1оп вег-^ег Сгео££г. (Нутепор*ега, Б1рг1оп1йае ) . 3оологич.журнал, 1974, Т. 53 , ВЫП. 5, с. 710-719.5

67. Стадницкий Г.В. Лесохозяйственное значение рыжего соснового пилильщика в лесах Ленинградского экономического района и аэрозольный метод борьбы с ним. Автореф. дис. канд.биол. наук. Ы«, 1964. 20 с.

68. Стадницкий Г . В,! Влияние качества пищи на выживаемость и темпы, развития рыжего соснового пилильщика. Изв. высш. учебна заведений. Лесной журнал. 1969, № 5, с. 159-161.

69. Тарасенко И.М., Горбунов АШ, Носов Е.П.! Обыкновенный сосновый пилильщик. Защита растений, 1931, № II, с. 32.

70. Флоров Д.Н. Вредители сибирского кедра.' Иркутск, Иркутск.обл. гос«изд—во, 1951. 123 с.

71. Шаров АД'.' Сопряженность сезонных циклов паразитов обыкновенного СОСНОВОГО, пилильщика ( Б1рг:1оп рхпх Ь., Б1рг1оп1йае • ) с.сезонным циклом хозяина. Автореф. дис .канд. биол. наук^ М., 1980 , 22 с.

72. Шаров А.А.! Еегуляторная роль сезонной циклики популяций в динамике их численности. 3 оологич .журнал, 1982, т. 61, вып.9, с. В39-Д350.

73. Шаров кШ Комплекс паразитов обыкновенного соснового пилильщика В1рг1оп р1п1 Ь. (Нутепс^ега, Б1рг1оп1йае ) В

74. Ростовской области* Энтомологическое обозрение, 1983, т. 62 ,вып. 2, с. 302-3ДБ.

75. Шаров АЛ.», Сафонкин А.Ф. Сезонная динамика развития яиц и личинок ОбЫКНОВеННОГО СОСНОВОГО ПИЛИПЬЩИКа Б1рГ1.оп рЛги ь. -Энтомологическое обозрение, 1980, т. 59, вып. I, с.73 -78.

76. Шаров A¿A,, Сафонкин Спонтанные и индуктивные процессы вмеханизме реактивации обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini L. (Hymenoptera, Diprionidae ). - Зоологический журнал, 1982, т. 61, вып. 8, с. II7I- 1179.

77. Шиперович В.:Я2 Распространение пилильщиков, вредящих сосне в Паргоповском опытном лесничестве; и факторы, понижающие энергию их размножения. « Невестин Ленинградского лесного ин-та, 1927, т. 34, с. I03-II8.'

78. Шиперович Обследование хвойных насаждений, повреждаемых пилильщиками. В кн.: Обследование насаждений, зараженных вредными насекомыми. JIí, 1931, II5-I2I.

79. Bitter В., Niklas О.-F. Die Massenvermehrung der Kiefernbusch-hornblattwespe Pteronus (= Zophyrus ) pini L. im Porstamt Trappen (Trappönen), Ostpreussen, 1936 bis 1973, Forst-wiss. Zent - zalblatt, Bd I, N 14, S. 429-447.

80. Ceballos G., Zarco E. Ensayo de lucha biologica contra una plaga de Diprion pini L. en masas de Pinus silvestris, de la Sierra de Albarracin. Madrid, 1952. 38 p.

81. Даскалова И. Нападения от местни оси по боровитекультури у нас пред 1954-1955 г. -Бюллетин по растителяа защита, 1957, т. 6, JS 3, с. 47-48.

82. Даскалова И., Кития Б. Растеж и съ& ояяие яа культури от черен бор след нападение от осшшовешта борова листяа оса.

83. Науч. трудове. Сер. Горско Стоп., 1973, т. 19, с.161-170.

84. De Fluiter H.J. Bijtrage tot de Kennis der biologie en epidemiologie van de gewone dennenblad wesp Pteronus (= Zophyrus) pini L. in Nederland. Ti^dschr. Plantenziekt, 1932, 38» s. 125-196.

85. Doganlar M. Dogu Anadolu'da saptanan bari parasit sinekler. I.

86. Exoristinae (Dipteraî Tachinidae). Türkiye Bitki Koruma Dergisi, 1982, 6(3), 161-173.

87. Dusaussoy G. Regulation des populations de Diprion pini L. (Hy-menoptera, Tenthredinoidae) par la variation du spectre parasitaire. C.E. Acad. Sei., Ser. D., 1971, 272, N 6, p. 834- 836.

88. Dusaussoy G., Geri C.- Etude d'une population de Diprion pini L. )Hym., Symphytes) en forêt de Fontainebleau. I. Données biologiques sur Diprion pini et sur les principaux para-, sites. Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.), 1966, V.2, p.5©3-534.s

89. Dusaussoy C., Geri C. Etude des populations résidulles de Diprion pini L. a Fontainebleau après la gradation de 19631964. Ann-» Sei forest., 1971, 28, p. 297-322.

90. Eichhorn 0. Autökologische Untersuchungen an Populationen der gemeinen Kiefern Buschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym.:Diprionidae). 3* Laborzuchten. - Z. angew. Entomol., 1977 b, Bd 84, N 3, S. 264—282.

91. Eichhorn 0. Zur Prognose der Schhüpfeilen und Generationenfolge bei der gemeinen Kiefernbuschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym. : Diprionidae). Anzeiger fur Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschütz, 1978» Bd. 51» N 5, S. 63-69.

92. Eichhorn 0. Autökologische Untersuchungen an Populationen der gemeinen Kiefern Buschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym.: Diprionidae). 4. Générations - und Schlüpfwellenfolge. - Z. angew. Entomol., 1979, Bd. 88, 11 4,S.378-398.

93. Eichhorn 0. Autökologische Untersuchungen an Populationen der Gemeinen Kiefern Buschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym.; Diprionidae). 6. Zur Kenntnis der Kokonparasiten und Exenterus - Arten. - Z. angew. Entomol., 1981, Bd. 92, N 3, S. 252-285.

94. Eichhorn 0. Untersuchungen zur Ökologie Gemeinen Kiefern- Buschrhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym.: Diprionidae). 7» Populationsdynamische Faktoren. Z. angew. Entomol., 1982, Bd. 94, N 3, S. 271-300.

95. Eichhorn 0. Dormanzverhalten der Gemeinen Kiefern Buschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym.: Diprionidae) und ihrer Parasiten. - Z. angew. Entomol., 1983, Bd. 95» N 5, S. 482-498.

96. Eichhorn 0., Pschorn Walcher H. Studies on the biology and ecology of the egg-parasites (Hym.jChalcidoidea) of the pine sawfly Diprion pini (Hym.: Diprionidae) in central Europe. - Z. angew. Entomol., 1976, Bd.80, N 4, S.355-381.s

97. Elens A.A. Etude écologique des Lophyres en Campine (Belgique).

98. Incubation des ceufs et adaptation â la température chez Diprion pini L., Diprion pallidum Kl. et Diprion sertifer Geoffr. Agriculture, 1953, I, p. 19-29.

99. Elens A.A. Etude écologique des Lophyres en Campine (Belgique). 4. Développement larvaire et adaptation â la température chez Diprion pini L., Diprion pallidum Kl. et Diprion-sej>-tifer Geoffr. (Hym., Symphita). Agriculfcura, 1953 a» I, p. 93- 100.

100. Eliescu G. Beiträge zur Kenntnis der Morphologie, Anatomie und Biologie von Lophyrus pini L. T. 1,2. Z. angew. Entomol., 1932, Bd. 19, S. 188-206.

101. Gadzikowski E., Pucula J. Przyczynek do znajomosci biologii bo-recznika sosnowca (Diprion pini L.). Sylwan, 1981,125, N 2, S. 61-64.

102. Géri С., Dusaussoy G. Etude d'une population de Diprion pini L. (Hym., Symphytes) en forêt de Fontainbleau. 2. Establiss-ment d'une table do mortalité. Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.), 1966, V. 2, N 3, p. 535-548.

103. Görnas E. Stand und problematik des gegenwärtigen Auftretens- des Kiefernbuschhornblattwespe in Polen. Arch. Forstwesen, 1968, Bd. 17, N 6, S. 641-652.

104. Gowacka Pilot B. Bakterie Serratia marcescens Bizio - sprawcaepizoocj larw' borecznika sosnowca Diprion pini L. Sylwan, 1973, r. 117, N I, S. 47-52.

105. Grison P., Janout C. Observations sur une invasion de Fontainebleau. C.R. Aoad. Agric. Ft., 1964, V. 50, N 12, p. 998-1006.

106. Györfi J. A diprion (Lophyrus) fajok es Kazositâsuk magyarorszä-gon. Erddömernöki föiskola kçzlemenyei, 1957, N 2, S. 105-118.

107. Herting B. A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Sect A. Host or prey / enemy. Vol. 4. Hymenop-tera. Great Britain : Commonwealth Agricultural bureaux, 1977. 206 p.

108. Jahn E., Koller F., Schedl W. Zum Auftreten von Diprion pini (L.) in einer Extremlage bei Schönwies, Tirol, 1975-1979 (Insecta î Hymenoptera, Diprionidae). Ber. Naturwiss-med. Ver. Innsbruck, 1980, 67, S. 157-172.

109. Jones D.D. The Budworm site model. In î Pest management. Proceeding of an International Conference, October 25-29, 1976. Oxford etc., 1979, V. 4, p. 91-155.

110. Kangäs E. Uber das schädliche Aufteten der Diprion Aften (Hym., Diprionidae) in finnischen Kiefernbeständen in diesem Jahrhundert. - Z. angew. Entomol., 1963, Bd. 51» N 2, S. 188-194.

111. Knerer G., Atwood C.A. Diprionid sawflies : polymorphism and speciation. Science, 1973, 179, p. 1090-1099.

112. Knight F.B. Evaluation of forest insect infestation. Ann. rev. ent., 196?, v. 12, p. 207-228.'

113. Maksimovic M. Giklus razvica obiona borove zolje i njena masovna pojava na Maljenu I95I-I952 godine. Zastita bilja, 1954, 24, S. 20-40.

114. Miessner Z.H. Uber Vermehrung von Kiefernbuschhornblattwespen in den Bezirken Magdeburg und.Potsdam. Mitt. I. Porst. Jagd., 1961, Jg II, N I, S. 34-37.

115. Morris R.F., Miller C.A. The development of life tables for the Spruce Budworm. Canag j. Zoology, 1954, 32, p. 283-301.

116. ObrtelR., Zejda J., Holisova V. Impact of small rolent predation on an overcrowded population of Diprion pini L. during Winter. Folia zool., 1978, v. 27, N 2, p. 97-H0.

117. Otten E. Beiträge zur Kenntnis der Diprion Parasiten. 2.

118. Chaleiden als Diprion Parasiten. - Arb. physiol. and Entomol., 1942, Bd.9, N 2, S. 108-126.

119. Pschorn-Walcher H., Eichhorn 0. Studies on the biology and ecology of the egg parasites (Hym.: Chalcidoidea) of the pine sawfly Neodiprion sertifer Geoffr. in central Europe. -Z. angew. Entomol., 1973, v.74, N 3, p. 286-318.

120. Sidor C. Rickettsialike organisms in larvae of the pine sawfly, Diprion pini L. J. Invertebrate Pathol., 1974, v. 24, N 2, p. 256-257.

121. Schimitschek E. Die Tibervermehrung von Diprion pini L., im West slowakischen Kieferngebiet. Z. Pflanzenkranich. (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutz., 1941, Bd. 51, N 6, S. 257-278.

122. Schönherr J., Weik T., Langguth C., Reulecke T. Factors influencing the female sex attractiveness in pine sawflies Dip-rion pini and Neodiprion sertifer (Hym. Diprionidae). -Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1979, Jg. 52, N 2/3, S. 217-222.

123. Schwenke W. Neue Erkenntnisse über Entstehung und Begegnung von Massenvermehrungen an Kiefern und Fichtennadeln fressen der Schadinsekten. - Z. angew. Entomol., 1962., Bd. 50, N I, S. 137-142.

124. Schwenke W. Grundzüge der Populationsdynamik und Bekämpfung der gemeinen Kiefernbuschhorn Blattwespe, Diprion pini L. -Z. angew. Entomol., 1964, Bd. 54, N 1/2, S. I01-107

125. Schwenke W. (ed). Die Forstschädlinge Europas Ein Handbuch in fünf Bänden herausgegeben. Hamburg Berlin, 1982, Bd. 4. 392 S.

126. Schwerdfeger F. Die Waldkrankheiten. Hamburg Berlin, 1957. 485 S.

127. Sturm H. Untersuchungen über Buschhornblattwespen (Diprion). -Z. angew. Entomol., 1942, 29, 412-442; 601-635*s

128. Swiezynska H., Görnas E. Owadobojcze grzyby na niektorych gatunkach borecznikow (Hym. : Diprionidae) w latch I97I-I975-- Sylwan, 1976, r. 120, N 8, S. 47-56.

129. Swiezynska H., Gowacka Pilot B. Spostrzezania nad zdrowotnoscia larw borecznika sosnowca (Diprion pini L.) pochodzacych z nadl Jedrzejow. Prace inst. Badawczego Lesna Warszawa, 1980, N 565-572, S. 147-154.

130. Thalenhorst W. Der Zusammenbruch einer Massenvermehrung von Diprion pini L. und seine Ursachen. Z. angew. Entomol., 1942, 29, S. 367-411.

131. Thompson W.E. A catalogue of the parasites and predators of insect pests. Section I. Parasite host catalogue. Part 4. Parasites of the Hymenoptera. Belleville, Ont. Canada, 1944. 99 p.

132. Urban S. Auftereteni* Verlauf und Zusammenbruch der übervermehrung der Kiefernbuschhornblattwespe Diprion pini L. in der DDR (Ein Überblick). Sozialistische Porstwirtsch., 1962, Bd. 12, N I, S. 22-28.

133. Urban S. Die Begrenzungsfektoren der übervermehrung der Kiefernbuschhornblattwespe (Diprion pini L.) in der Jahrn I960 und 1961. Arch. Forstwesen, 1965, Bd. 14, N 11/12,1. S. 1222-1234.

134. Urban S. Zum Auftreten von Parasiten und Mikroorganismen bei Kieferninsekten. Beitz. Entomol., 1966, Bd. 16, N 5/6,s. 707-712.

135. Urban S., Koch H. Die Regeneration der Kiefer nach Blattwespen-frass. Dargestellt am Beispiel des Staatlichen Forstwirt-schaftsbetrie.bes Colbitzer Heide. Soz. Forstwirtsch., 1964, Bd. 14, N 2, S. 55-60.

136. Vasic K., Sisojevic P. Paraziti obicna borove zolje (Diprion pini L.) i njihova uloga u regülaciju brojnosti ove ste-tocina na Maljenu 1951-1952 godine. Saschtita Bilja,1955, 27, S. 5-43.v

137. Vasic K., Zivojinovic D. The common pini sawfly Diprion pini in • llaljen in years 195^ and 1955* Life cycle, ecology and population dynamics. Plant Protection, I960, 57-58,p.51-71.

138. Wilson L.F. Effects of different population levels of the European pini sawfly. Jecon. Entomol., 1966, v. 59» N 5» p. 1043-1049.

139. Zivojinovic D. Diprion pini L. Hystory of the Gradation andconsequences of the defoliation it caused on the Maljen. -Plant Protection, 1954, 24, p. 4-19.