Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области

Коровинская, Екатерина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области"

003058102 На правах рукописи

Коровинская Екатерина Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЧЛЕНИСТОНОГИХ (ШУЕИТЕВКАТА: АН Н 1 КОРОВА) В КУЛЬТУРАХ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03 00 16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2007

003058102

Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Кривец Светлана Арнольдовна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Островерхова Галина Петровна кандидат биологических наук, доцент Лукьянцева Лидия Валентиновна

Ведущая организация Институт систематики и экологии жи-

вотных СО РАН

Защита состоится "23" мая 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 267 10 при Томском государственном университете (634050, г Томск проспект Ленина, 36)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан " 7<з " Оп^ьС 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Просекина Е Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Исследования структурно-функциональных особенностей организации животного населения в искусственных лесных экосистемах имеют большое теоретическое и прикладное значение С одной стороны, они решают фундаментальную проблему экологии, связанную с познанием закономерностей формирования и функционирования биоразнообразия в экосистемах разного типа и происхождения, включая искусственно созданные С другой стороны, необходимость снижения последствий от нередко наблюдаемых нарушений устойчивости лесных культур из-за размножения отдельных видов фитофагов (Воронцов, 1982, Insects and diseases of trees m the South, 1997, Иеруса-лимов, 2006), требует не только проведения аутэкологических исследований, но и биоценологического подхода для выявления формирующихся в искусственных насаждениях механизмов регуляции численности вредителей растений

Актуальность проведенного исследования также обусловлена слабой изученностью животных компонентов искусственных кедровых экосистем, повышенным интересом к расширению культур кедра сибирского, как ценного орехоплодного и декоративного растения, внутри и за пределами его ареала (Ирошников, Твеленев, 2001), наличием в настоящее время на юге Томской области уникальных экспериментальных культур кедра сибирского Pimis sibirica Du Tour, являющихся идеальными научными объектами для выявления современного состояния и трансформации их животного населения на разных возрастных этапах и для оценки его воздействия на насаждения

Цель исследований - изучение особенностей формирования и функционирования сообществ членистоногих животных в культурах кедра сибирского на юге Томской области

Для достижения цели ставились следующие задачи

1 Установить видовой состав сообществ членистоногих животных в искусственно созданных кедровых насаждениях

2 Выявить характер распределения видов по обилию и структуру доминирования в изученных сообществах членистоногих в кедровых культурах

3 Дать характеристику сообществ но количественному соотношению групп видов с различными стациальными предпочтениями и выяснить их экологическую специфику

4 Провести анализ трофических связей видов и выяснить особенности трофической структуры сообществ членистоногих на данном возрастном этапе культур кедра

5 Выявить потенциально опасные для состояния культур кедра сибирского виды растительноядных насекомых, изучить наиболее важные аспекты их экологии, включая межвидовые связи с другими компонентами сообществ и влияние на растения

Научная новизна исследования. Впервые проведено исследование многовидовых сообществ членистоногих кедровых культур Выявлено 236 видов растительноядных и хищных животных, обитающих в кронах, в напочвенном ярусе и почве в искусственных кедровых экосистемах Проведена оценка биологического разнообразия членистоногих и выявлены особенности структуры доминирования, соотношение трофических и топо-экологических групп

Получены новые данные об особенностях биологии и экологии массовых и функционально значимых видов фитофагов в кедровых культурах на юге Томской области уточнены их жизненные циклы, специфика воздействия на растения в культуре, взаимодействия с естественными врагами Для наиболее многочисленного и типичного вида в культурах кедра - сибирского кедрового хермеса Pineus cembrae Chol - разработана шкала оценки интенсивности заселения растений и степени воздействия на них

Научное и практическое значение. Полученные новые данные развивают ранее известные представления о закономерностях формирования и функционирования животного населения в искусственных лесных экосистемах

Результаты исследований могут представлять интерес для органов и организаций лесного хозяйства в субъектах Российской Федерации, в которых выращиваются кедровые культуры, для научных и производственных организаций, занимающихся интродукцией, испытанием и селекцией кедра сибирского, для специалистов по защите леса при разработке принципов организации лесопатологического мониторинга кедровых культур особой научной и селекционной ценности и мероприятий по их защите от насекомых-вредителей

Результаты работы могут быть полезны ученым, изучающим биоразнообразие и экологию животных в искусственных лесных экосистемах, а также преподавателям и студентам вузов в курсах "Лесные культуры", "Защита растений", "Лесная энтомология", "Биологическая защита леса" Основные положения, выносимые на защиту:

1 Характерными чертами сообществ членистоногих животных в молодых кедровых культурах на юге Томской области является экологическая гетерогенность, проявляющаяся в разнообразии топо-экологических и трофических групп видов, а также резко выраженное доминирование отдельных растительноядных видов и связанных с ними хищников

2 Основную роль в формировании и функционировании сообществ играют лесные, эвритопные, лугово-полевые, лесо-луговые и лесо-полевые

виды, по характеру питания в кроновом дендробии - специализированные фитофаги и хищники, в гериетобии - многоядные хищники, в почвенном ярусе - растительноядные полифаги

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), на Всероссийской конференции "Структурно-функциональная организация и динамика лесов" (Красноярск, 2004), на III Всероссийской конференции "Наука и образование" (Томск, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре "Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных" (Томск, 2004), на Международной научной школе-конференции "Экология Южной Сибири и сопредельных территории" (Абакан, 2004), на Международной научно-практической конференции "Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты" (Томск, 2005), на VI Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), на Российско-французском форуме "Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте" (Томск, 2006), на IUFRO Conference on Breeding and Genetic Resources of Five-needle pines (Romania, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 в рецензированном журнале 2 работы находятся в печати

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения Общий объем работы - 181 стр Работа иллюстрирована 23 рисунками и 18 таблицами Список использованных источников включает 337 наименований, в том числе 46 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю С А Кривец за всестороннюю помощь и постоянную поддержку в работе над диссертацией, д б н АС Бабенко, д б н А В Баркалову, д б н Н Н Винокурову, д б н В Н Кузнецову, д п н 3 И Тюмасевой, к б н С В Василенко, к б н Р Ю Дудко, к б н ТА Новгоро-довой, к б н В П Пекину, к б н В Н Романенко, к б н С Д Середюк, к б н С Э Чернышеву, Р О Кузнецовой за помощь в определении различных таксонов членистоногих животных Автор признателен к б н С Н Горошкевичу, Е И Бочаровой и Н А Кузьменковой за консультации и содействие в проведении полевых исследований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ)

В результате анализа публикаций отечественных и зарубежных авторов показана неравномерность в изучении членистоногих в искусственных насаждениях различных хвойных растений и преобладание тенденции прикладных исследований хозяйственно важной трофической группы — фитофагов, обусловленной их большим экономическим значением в лесных культурах (Куренцов, 1953, Галкин, 1962, 1966, Коновалова, 1966, Юркина, 1986, 1987, Miller, 1986, Wilson, 1975, Гурьянова, 1991, 1994, Langstrom, 1992 и др ) Фитофагам культур кедра сибирского посвящены немногочисленные работы (Холодковский, 1915, Ивановская-Шубина, 1963, Бех, Коршунова, 1974, Долгова, 1974, Юхневич, 1974, Гниненко, 1994, Голосова, Дроздов, 2002) Сведения о других компонентах населения членистоногих лесных культур фрагментарны (Вайнштейн, Островская, 1959, Коновалова, 1966, Харлашина, 1984), а для культур кедра сибирского имеются в единичных работах (Безкоровайная, 1994, Безкоровайная, Вишнякова, 1996)

Глава 2. Объекты и методы исследовании

Объектами исследования являлись сообщества растительноядных и хищных членистоногих животных, сформировавшиеся в течение первого 10-летнего периода выращивания экспериментальных культур кедра сибирского особого типа, так называемого клонового архива, представляющего собой коллекцию вегетативного потомства экотипов кедра сибирского из природных популяций со всего его обширного ареала

В качестве важнейших факторов, определяющих состав и экологические характеристики сообществ членистоногих в изученных культурах, проанализированы природные условия района Приведена характеристика исследованных культур кедра сибирского

2.1. Особенности природных условий района исследований

Дана краткая физико-географическая характеристика района исследований, расположенного на юге Томской области, в пределах Обь-Томского междуречья в подтаежной подзоне Западной Сибири Приведены конкретные климатические показатели вегетационных сезонов в период проведения исследований Показано влияние погодных условий 2004-2006 гг на фенологию чтенистоногих в культурах кедра

2.2. Характеристика исследованных культур кедра сибирского

Основу клонового архива составляют привитые весной 1996 г 7-8-летние контейнерные саженцы кедра сибирского местной (томской) популяции, посаженные рядами по схеме 3x6 м по сплошь обработанной легкосуглинистой почве В качестве привоев использованы черенки кедра из естественных популяций по широтному, долготному, высотному и экологическому профилю в пределах ареала

Клоновый архив представлен двумя участками молодого несомкнутого насаждения с высотою деревьев 0,7-2 м, располагающихся на отдаленных лесокультурных площадях и представляющих для животного населения 2 биотопа, различающихся по характеру окружающей растительности, площади, микроклимату и степени антропогенной нагрузки

Биотоп № 1 (дублирующий микроархив) площадью 1,6 га расположен на окраине пос Курлек на территории научного стационара "Кедр" ИМ-КЭС СО РАН и окружен огородами и естественными лесами с участием сосны обыкновенной Pinns sylvestris L , березы Betida pendula Roth и осины Popnlus tremula L, непосредственно граничит с другими экспериментальными насаждениями различных хвойных растений Степень антропогенной нагрузки достаточно высока в связи с ежедневным проведением научных, посадочных и уходных работ в течение весенне-летнего сезона На участке проводится периодический полив растений и скашивание травяного покрова в рядах и междурядьях

Биотоп № 2 (основная коллекция клонов) площадью 10 га удален на запад от биотопа № 1 на 10 км С восточной и северной стороны он окружен естественными смешанными лесами, преимущественно из сосны обыкновенной и мелколиственных пород На западе участок граничит с массивом 40-летних культур кедра сибирского и небольшим естественным водоемом К южной стороне исследованного биотопа примыкают лесной питомник с посевами сосны обыкновенной 2002-2006 гг и поля однолетних кормовых трав В 50 метрах от клонового архива с восточной стороны располагается плантация кедра сибирского Калтайского опытного лесхоза, заложенная в 1995 году посадкой привитых саженцев В связи с удаленностью этого участка от населенного пункта антропогенная нагрузка на нем ниже и обусловлена периодическими выездами небольшой группы сотрудников ИМКЭС СО РАН с целью проведения научных исследований и работ по уходу за культурами (дополнение новыми саженцами взамен погибших и скашивание травы в междурядьях)

К настоящему моменту за 10-летний период существования клонового архива в обоих биотопах сформировался подстилочный горизонт, состоящий, главным образом, из неразложившейся опавшей кедровой хвои и характеризующийся сравнительно небольшой толщиной (5-7 см)

2.3. Методы исследований

Исследования по изучению сообществ членистоногих животных кедровых культур проводились нами в кроновом дендробии, напочвенном и почвенном ярусах

Методы полевых исследований. Учет насекомых-фитофагов и большинства групп энтомофагов проводили приблизительно раз в декаду на протяжении вегетационного периода При каждом учете осматривали 100 растений кедра сибирского, удобных для наблюдения, высотой 1,5-1,7 м

Учет численности и встречаемости пилильщиков в культурах кедра проводили по ложногусеницам в период их интенсивного питания для рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer (Geoffr ) - в июне, для сходного пилильщика Diprion similis Hart — в июне и августе

Для оценки экстенсивности заселения кедра в клоновом архиве наиболее специализированными фитофагами — кедровой тлей Cinara cembrae Chol и сибирским кедровым хермесом Pmeus cembrae Chol — в биотопе № 1 проведены специальные учеты, при которых осматривались все растения Pinus sibirica В биотопе № 2 в связи со значительно большей площадью, занимаемой клоновым архивом, встречаемость этих видов в кедровых культурах определялась выборочно при проведении общих учетов членистоногих Оценка интенсивности трофической связи сибирского кедрового хермеса с кедром проведена с использованием разработанной 3-х балльной шкалы заселения деревьев Балл интенсивности заселения определялся в зависимости от числа колоний фитофага и особенностей их пространственного расположения на хвое и побеге Интенсивность заселения растений кедровой тлей определяли на модельных деревьях в каждом биотопе клонового архива

Экстенсивность заселения шишек кедра шишковой огневкой Dioryctria abietella Schiff оценивалась по 100 растениям в каждом биотопе клонового архива

Сбор и учет членистоногих-герпетобионтов производился с помощью почвенных ловушек Барбера (Фасулати, 1971, Грюнталь, 1982) В качестве ловушек применяли пластиковые стаканы объемом 0,25 л, заполненные на одну четверть фиксирующей жидкостью - 4 %-м раствором формалина Ловушки устанавливались в клоновом архиве в количестве 10 (биотоп № 1) и 30 (биотоп № 2) штук, охватывая периферические и центральные зоны насаждения Проверка ловушек осуществлялась один раз в декаду с мая по июль, в биотопе № 1 ловушки также просматривались в августе и сентябре

Для выяснения видового состава и обилия почвенной мезофауны был использован метод почвенных раскопок (Фасулати, 1971) Предварительные учеты насекомых из группы ризофагов показали низкую их численность в биотопе № 1 по сравнению с биотопом № 2 В связи с этим основ-

ные учеты проведены в биотопе № 2, на котором было заложено 27 почвенных проб размером 0,25 м2 (0,5x0,5 м) Раскопку проводили послойно Показатели численности насекомых пересчитывались в экз на 1 м2 Почвенные пробы размером 0,0625 м2 (0,25x0,25 м) также закладывались в период ежегодной инвентаризации культур при замене погибших растений для выяснения причин их гибели

Методика лабораторных исследований. В лабораторных условиях были проведены следующие работы наблюдения за развитием специализированного фитофага кедра сибирского Pineits cembrae, содержание в садках собранных в преимагиналыгых стадиях насекомых (яйца, личинки, куколки) до выведения имаго для последующей их видовой идентификации и отдельных видов фитофагов для подтверждения наличия трофической связи с кедром сибирским и определения характера их питания, проведение ряда экспериментов с целью подтверждения пищевых связей кок-цинеллид с сибирским кедровым хермесом и кедровой тлей и установления их количественных характеристик, измерение личинок некоторых потенциально опасных фитофагов культур кедра сибирского для определения возрастной структуры их популяций, проведение учетов численности энтомофага хермеса сибирского галлицы Aphidoletes sp с использованием микроскопа в связи с мелкими размерами ее личинок

Общий объем изученного материала составил около 22 тыс экземпляров членистоногих животных

Методы обработки и анализа материала

По результатам учетов рассчитывали показатели численности (относительное обилие) и встречаемости конкретных видов отдельно для кроновых, напочвенных и почвенных членистоногих кедровых культур двух исследованных биотопов

На основе обработки данных учетов выясняли особенности распределения видов членистоногих по топо-экологическим, трофическим группам и по обилию, отдельно для кронового дендробия, напочвенного и почвенного яруса Для характеристики структуры доминирования в изученных сообществах нами выделены следующие градации по обилию супердоминантные виды, составляющие по относительному обилию более 50 %, доминантные виды - 10 и более %, обычные (виды со среднем обилием) - от 1 до 9 % и малочисленные (редкие виды) - менее 1 % По встречаемости выделены константные (встречаемость их в пробах 71-100 %), второстепенные (составляющие 40-70 % проб) и случайные виды (встречающиеся в менее чем 40 % проб) Биотопический преферендум и трофические предпочтения каждого вида были определены согласно данным многочисленных литературных источников (Черепанов, 1957, Филатова, 1970, Петрова, 1975, Бабенко, 1982, Мордкович, 1988, Шиленков, 1996, Кривец, 1998, Романенко, 1998, Базарова, 2005 и др) и на основе собственных наблюде-

ний Выделение тоио-экологических и трофических групп членистоногих проведено на основе общепринятых подходов (Яхонтов, 1964, Емельянов, 1967, Тыщенко, 1971, Шарова, 1981, Савойская, 1983)

Интерпретация полученных данных проводилась с использованием следующих показателей биоразнообразия и статистических методов

1 Оценка видового разнообразия сообществ - с учетом видового богатства - индекс Менхиника, с учетом относительного обилия видов — индекс Симпсона (Мэгарран, 1992)

2 Определение уровня доминирования или выравненное™ — индекс Бергера-Паркера (Мэгарран, 1992)

3 Определение степени сходства изученных сообществ - индексы общности Чекановского-Съеренсена по качественным и количественным данным (Песенко, 1982)

4 Расчет достоверности сравниваемых значений - метод Стьюдента с использованием величины ср Фишера, доверительных интервалов — по стандартной методике (Лакин, 1980)

5 Оценка связи интенсивности заселения клонов кедра сибирского кедровым хермесом с географией их происхождения - непараметрический критерий х2 (Новиков, Новочадов, 2005)

6 Корреляция между приростом растений кедра сибирского и интенсивностью заселения их кедровым хермесом - критерий Спирмена (Лакин, 1980)

Глава 3. Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского

Общее разнообразие членистоногих в исследуемых кедровых культурах представлено 236 видами 40 семейств, 8 отрядов, 2 классов (табл 1)

В кроновом дендробии кедровых культур наиболее разнообразными в видовом отношении таксономическими группами являлись пауки (43 вида), тлевые коровки (18 видов), долгоносики (18 видов), клопы (12 видов) и щелкуны (11 видов) Основу комплекса обитателей напочвенного яруса составляют жужелицы (45 видов), пауки (31 вид) и муравьи (6 видов) Обитатели почв - представители 3-х семейств жужелицы (16 видов), щелкуны (11 видов) и хрущи (2 вида)

Сравнение выявленного видового состава членистоногих с имеющимися литературными данными о фауне и экологии членистоногих Западной Сибири, и в частности, Томской области (Киселева, 1951, 1952 а, б, Черепанов, 1957, Петрова, 1975, Бабенко, Бочарова, Красикова и др , 1983, Романенко, 1998, Кривец, 1999, Лукьянцев, 1999, Кривец, Высотина, Милькина, 2002, Романенко, Островерхова, Кривец и др, 2003) показало, что в формировании населения членистоногих исследованных насаждений

кедра сибирского участвуют широко распространенные виды, типичные представители местной фауны, населяющие как естественные лесные и луговые местообитания, так и искусственные лесные и сельскохозяйственные культуры

Таблица 1

Таксономическая структура населения членистоногих животных в культурах кедра сибирского

Класс Отряд Количество Количество

семейств видов

АгасЬгнс1а Aranei 15 67

1шес1а Homoptera 2 2

Heteroptera 5 13

Coleóptera 10 134

Neuroptera 1 1

Hymenoptera 3 14

Lepidoptera 2 2

Díptera 2 3

Всего 8 40 236

Это натлядно прослеживается при сравнении видового состава выявленных в клоповом архиве некоторых таксономических групп (например, жужелиц и тлевых коровок) с имеющимися в литературе данными о кара-бидокомплексе агроценозов крестоцветных культур на юге таежной зоны Томской области (Нужных, 2004) и комплексе кокцинеллид естественных биоценозов Обь-Енисейского междуречья (Филатова, 1970) Из выявленного этими авторами видового состава 64,2 и 88,9 % видов встречается и в искусственных кедровых насаждениях

Однако "отбор" видов в состав животного населения кедровых культур осуществляется по своим закономерностям, что четко проявляется при сравнении комплексов насекомых, обитающих в кронах молодых кедровых культур и подроста кедра сибирского, произрастающего в естественных лесных массивах на юге Томской области (Николаева, Климова, 2004, Климова, 2006) Изученные с примерно равной интенсивностью и в одни и те же годы, они достаточно сильно отличаются как по общему видовому богатству (95 видов в клоповом архиве и 228 - на подросте кедра в естественных лесах), так и по количеству общих видов (20) и по структуре видового обилия насекомых

Сравнение изученных сообществ членистоногих в культурах кедра сибирского показало наличие как общих, так и отличительных черт их биоразнообразия (табл 2) В целом абсолютное и относительное видовое бо-

гатство невелико, что характерно для искусственно созданных ценозов (Шит, 1975)

Несмотря на значительную степень общности населения кронового дендробия 2-х исследованных биотопов (индекс Чекановского-Съеренсена по количественным данным), комплекс обитателей крон в биотопе № 2 с учетом выравненное™ видов по обилию (индекс Бергера-Паркера) характеризуется большим разнообразием, чем в биотопе № 1 Герпетобионты, напротив, проявляют низкую степень сходства, при этом разнообразие в биотопе № 1 выше, чем в биотопе № 2 Такие различия, по-видимому связаны, не только с разнообразием окружающих биотопов, являющихся источником заселения членистоногими культур кедра, и с разной антропогенной нагрузкой, но и, в первую очередь, с резкой дифференциацией видов по обилию

Таблица 2

Основные показатели биоразнообразия изученных сообществ членистоногих животных в культурах кедра сибирского

Показатели Биотоп № 1 Биотоп № 2

Абсолютное видовое богатство (количество видов) 176 162

Относительное видовое богатство (индекс Менхиника) 1,75 1,55

Индекс разнообразия Бергера-Паркера дендробионты герпетобионты 1,76 1,58 2,1 1,2

Индекс видового разнообразия Симпсона дендробионты герпетобионты 3,0 2,3 3.4 1.5

Индекс общности Чекановского-Съеренсена по качественным данным 0,6

Индекс общности Чекановского-Съеренсена по количественным данным дендробионты герпетобионты 0,6 ±0,033 0,22 ±0,019

Глава 4. Эколог ическая структура сообществ членистоногих в культурах кедра сибирского

4.1. ТоIю-эко. Iоги ч ее кие группы видов

Кроновый дендробий. Обитатели крои кедровых насаждений по биотопическому преферендуму относятся к 10 экологическим Группам (лесная, эвритопиая, л у го во-полевая, лугов о-степная, лесо-полевая, лесолуговая, полевая, луговая, лугово-болотная и болотная). Среди них в обоих исследованных биотопах, как по численному обилию, так и по количеству видов, преобладает лесная группа, составляющая большую часть суммарного обилия (рис, !) и видового богатства обитателей крон (41,7 % видов в биотопе № I и 34,9 % видов в биотопе № 2),

А Б

Группы видов

Лесная _ ш Лугово-полевая ^

Эвритопная ^ Лесо-полевая

Лесо-луговая В Прочие группы щ

Рис. ). Спектр топо-зкологических групп членистоногих кронового дендробия (относительное обилие, %): А-биотопХй I, Б-биотоп № 2.

Второе место по количеству видов (24,4 и 27,9 % видов соответственно) и численному обилию занимают виды с широким спектром стаций, относящиеся к эвритопной группе.

На третьем месте - - л у го В о-по левые (биотоп № I) и л Шо-полевые (биотоп № 2) виды. Эти Группы значительно уступают вы (нерассмотренным как по численности (рис. I). так и по видовому богатству (3,9 и 5,8 % видов).

Лесолуговая группа вносит существенный вклад в видовое богатство дендробионтов обоих исследованных биотопов кедровых культур (11 % видов в биотопе № 1 и 14 % видов в биотопе № 2) при достаточно низком суммарном обилии всех видов, входящих в ее состав.

Напочвенный ярус. Основу обитателей герпетобионтов составляют те же экологические группы членистоногих, что и в кроновом дендробии, но их соотношение в разных биотопах меняется. В биотопе № I резко преобладает как по видовому богатству (30,4 % видов), так и по численности лвСная группа. В биотопе № 2 количество видов лесной и лугово-полевой групп почти одинаково (20,8 и 19,5 % видов соответственно), однако численность последних на порядок выше {рис, 2).

Второе место по численному обилию в биотопе № 1 после лесных видов занимает лугово-полевая группа. Видовое богатство данной группы также значительно (18 % видов).

Эвритопная группа существенно уступает вышерассмотрелным но суммарной численности видов, входящих в ее состав. Однако видовое богатство этой группы в обоих обследованных биотопах значительно (12,5 % видов - биотоп № 1 и 19,5 % видов - биотоп № 2).

82,08 83,12

Рис, 2. Спектр топо-экологических групп герпетобйотов (условные обозначения как на рис. I).

Лесо-луговая группа, как и в кроновом дендробии, в обоих обследованных биотопах характеризуется низкими показателями численности всех видов, входящих в ее состав, при достаточно высоком видовом богатстве (25,0 и 24,7 % видов).

Численное преобладание лугово-полевых видов в биотопе № 2, главным образом за счет PoecUtis versicolor Sturm,, излюбленными стациями которого являются остепненные и мезофитные луга (Мордкович, 1988), -показатель более сухих условий местообитания по сравнению с биотопом № ], где большая влажность в напочвенном ярусе связана с регулярными поливами, проводимыми в течение вегетационного периода.

Почвенный ярус Главная роль принадлежит лугово-полевой группе, составляющей более трети по количеству видов и более 52 % суммарного обилия педобионтов Видовое богатство и численное обилие лесо-полевой группы почти в два раза ниже, чем лугово-полевой (17,2 и 27,0 % соответственно) Лесо-луговая и эвритопная группы занимают по численному и видовому обилию в почвенном населении 3-е и 4-е место Такая топо-экологическая структура несет на себе отпечаток прежнего открытого характера местообитания, занятого впоследствии клоновым архивом

Формирующийся "лесной облик" сообществ членистоногих в молодых культурах кедра, наиболее четко проявляющийся в кроновом дендробии, указывает на тенденцию кондиционирования среды обитания в сторону менее резких суточных колебаний температуры и влажности по сравнению с открытыми местообитаниями

4.2. Структура доминирования

Кроновый дендробий Для кронового дендробия свойственен олигодо-минантный комплекс членистоногих В обоих сообществах присутствуют 3 массовых вида — Pineas cembrae Chol, Cinara cembrae Chol и Scymnus mgrinus Kug Встречаемость этих видов в пробах составляла 100 % Несмотря на сложность определения конкретного вклада Р cembrae и С cembrae в общее обилие членистоногих, обитающих в кронах кедра, из-за колониального образа жизни насекомых с высокой численностью особей мелких размеров и сложного жизненного цикла, несомненно, данные фитофаги выступают в изученных сообществах в роли супердоминантов Эн-томофаг S mgrinus по относительному обилию в период исследования в обоих биотопах составлял 54,0 и 47,0 % среди видов, ведущих одиночный образ жизни В биотопе № 2 к перечисленным добавляются еще 2 вида — колониальный фитофаг Neodiprion sertifer Geoffr и Phyllobms macuhcornis Germ , характеризующиеся высоким локальным обилием (на долю Ph maculicorms приходится 26,7 % численного обилия обитателей крон) и встречаемостью (N sertifer встречался при учетах во всех пробах, Ph macuhcornis — с частотой 62,5 %)

Группа обычных видов немногочисленна В биотопе № 1 эти виды составляют 10,2 % видового состава и 28,68 % численного обилия дендро-биотов, в биотопе № 2 — 11,6 % и 17,48 % соответственно В биотопе № 1 к ним относятся Linyphia triangularis (CI), Evarcha arcuata (CI ), Exochomus qiiadripustulatus L, Adonia variegata Goeze, Harmonia axyridis Pall, Coccinella septempimctata L, С magnifica Redt, С qiunquepunctata L, Palomena prasina (L ), Tetraphleps aterrima J Sahib , Dioryctria abietella, Aphidoletes sp и Scaeva lappomciim Zitt В биотопе № 2 обычными видами являются L triangularis, Selatosomus aenens (L ), Rhagonycha testacea L , С septempimctata, A variegata, Phyllobius pyri L , Magdalis frontalis (Gyll ),

Rhizotrogus solstitialis (имаго), Melolontha hippocastani (имаго) и D abi-etella

Самой богатой в видовом отношении (87,4 % видов в биотопе № 1 и 82,6 % видов в биотопе № 2) является группа малочисленных видов, по относительному обилию составляющих 17,32 и 8,82 %, соответственно

Напочвенный ярус Сравнение структуры доминирования в герпетоби-онтных сообществах 2-х исследованных биотопов показало некоторое их отличие В биотопе № 1 доминантный комплекс включает в себя 3 вида (Formica polyctena Forster, Poeciliis versicolor Sturm и Myrmica rubra L ), составляющие по численности основную массу обитателей герпетобия (88 %) В биотопе № 2 в качестве доминанта выступает Р versicolor, достигающий здесь почти такого же обилия (81,9 %) Видовое богатство и численное обилие обычных видов незначительно В биотопе № 1 к ним относятся Lasiiis niger L и Carabus regalis L с относительным обилием 5,2 и 1,3 % В биотопе № 2, наряду с L mger, в эту группу входят Pardos а prativaga (L Koch) и Tarentula cuneata (Cl ) при относительном обилии 6,6, 1,57 и 1,5 %, соответственно

Малочисленные виды образуют самые богатые в видовом отношении группировки в обоих сообществах (91,1 % видов - биотоп № 1 и 94,8 % видов - биотоп № 2), но даже их суммарное обилие на порядок ниже, чем численность доминантов (5,5 и 8,43 %, соответственно)

Почвенный ярус Подобные закономерности проявляются и в формировании сообществ почвенных обитателей Их доминантный комплекс включает 3 вида (Rhizotrogus solstitialis, Melolontha hippocastani и Selato-somus aeneus), составляющие 71,8 % суммарного обилия всех обитателей почв На долю обычных видов (Agrietes obscurus (L ), A ¡meatus (L ), A sputator (L ), A nadezhdae Tsher , Agrypnus murinus (L ) и Amara majuscule Chd ) приходится 18,5 % численного и 20,7 % видового состава педобион-тов Группа малочисленных видов включает 69 % видового состава педо-бионтов и составляет по численности 9,7 %

4.3. Трофическая структура

Кроновый дендробий В кронах кедровых культур достаточно разнообразно представлены фитофаги, включающие в свой состав около четвертой части видов дендробионтов (39,4 % видов в биотопе № 1 и 37,2 % видов в биотопе № 2) Среди них больше половины видов в обоих биотопах относится к полифагам, объектом питания которых является естественная древесно-кустарниковая, травянистая растительность и сельскохозяйственные культуры Наиболее специализированными и самыми многочисленными фитофагами кедра сибирского являются Pineus cembiae и Cinara cembrae

Большую часть видового состава в обоих сообществах (более 55 % видов - биотоп № ( и 55,8 % - биотоп № 2) представляют зоофаги (рис. 3 А), Из них более половины видов по пшцевьш предпочтениям относится к многоядным хищникам, добычей которых становятся членистоногие разных отрядов и семейств. Самой представительной среди зоофагов группой в видовом отношении Являются пауки (32 и 22 вида соответственно). По численности большую часть суммарного обилия хищников составляют кокцииеллиды (78,0 % в биотопе № I и 83,4 % в биотопе № 2), питающиеся тлями и хермесом. Формирование в кроновом дендробии кедровых культур разнообразного комплекса энтомофагов, включающего как много-ядные, так и специализированные виды, на наш взгляд, обусловлено высокой численностью объектов их питания, в первую очередь, фитофагов Р. сетЬгае и С. сетЬгае.

Участие миксофаго» в составе дендробионткых сообществ незначительно.

Биотоп № I ^ Биотоп №2 ^ Ф - фитофаги, М - ми кс о фаги, 3 - зоофаги

Рис. 3. Трофическая структура сообществ членистоногих в кедровых культурах: А - кроновый дендробий, Б - напочвенный ярус.

Напочвенный ярус. Комплекс обитателей напочвенного яруса в значительном большинстве составляют зоофаги (рис. 3 Б), представленные однотипным набором таксономических групп (пауки, жужелицы, муравьи и стафилиниды), соотношение которых в разных биотопах неодинаковое. Главным образом, это проявляется между двумя доминирующими в кедровых культурах группами: муравьями и жужелицами. Противоположно различное суммарное обилие их в разных биотопах (в биотопе № 1 муравьи составляют более 80 %, в биотопе № 2 жужелицы - 84.6 % численного

состава герпетобионтов), видимо, объясняется перекрыванием их экологических ниш, и, следовательно, жесткой трофической конкуренцией

Видовое разнообразие миксофагов в напочвенном ярусе в обоих обследованных биотопах, по сравнению с комплексом обитателей крон, в несколько раз больше за счет присутствия здесь жужелиц со смешанным типом питания Фитофаги представлены в меньшинстве

Почвенный ярус Среди обитателей почвенного яруса по обилию преобладают растительноядные полифаги (личинки хрущей и щелкунов), питающиеся корнями растений По количеству видов фитофаги составляют более 24 % видового состава педобионтов Миксофаги являются самой разнообразной в видовом отношении группой (58,6 % видов) почвенных обитателей, по численности они составляют около 23 % суммарного обилия комплекса педобионтов Хищные насекомые характеризуются незначительным обилием и видовым богатством (2,4 и 17,2 % соответственно)

Глава 5. Экология потенциально опасных видов фитофагов и их влияние на состояние культур кедра сибирского

В изученных сообществах членистоногих выявлено 8 видов насекомых-фитофагов, представляющих потенциальную опасность как вредители кедра сибирского в обследованных кедровых культурах

Сибирский кедровый хермес Pineus cembrae Chol, и кедровая тля Cinara cembrae Chol, относятся к группе сосущих вредителей В изученных культурах кедра сибирского данные виды являются самыми многочисленными фитофагами, обитающими на кедре в течение всего вегетационного сезона Хермес заселяет хвою, молодые побеги, кору, а также шишки кедровых культур В период исследования выявлена тенденция увеличения как общего числа заселенных им деревьев, так и числа деревьев, заселенных в сильной степени в биотопе № 1 (табл 3) В биотопе № 2 в связи с менее благоприятными условиями для развития сибирского херме-са, интенсивность и экстенсивность заселения им растений кедра значительно ниже, чем в биотопе № 1

Таблица 3

Заселение культур кедра сибирского кедровым хермесом в биотопе № 1

в 2004-2006 гг (% заселенных растений)

Показатели заселения 2004 г 2005 г 2006 г

Экстенсивность заселения 93,5±2,16 87,9±2,8 94,6±2,08

Интенсивность заселения I балл (единичное) II балл (слабое) III балл (сильное) 68,3±4,08 20,8±3,55 4,4±1,8 45,4±4,23 35,3±4,06 7,2±2,2 59,9±4,5 26,9±4,06 7,8±2,5

Установлено более интенсивное заселение хермесом некоторых клонов кедра сибирского широтного (Уренгой, зона предтундровых редколесий) и высотного (Западный Саян, верхняя часть лесного пояса, высота 1400-1900 м над ур м ) профиля В обоих случаях эмпирическое значение X2 строго больше критического эч„ = 16,3, х2крит = 11,07 для клонов с широтного профиля, х2 эчп = 13,2, х2 крит = 7,82, для клонов с высотного профиля), что говорит о значимости связи на уровне 95 %

Анализ данных по линейному приросту центрального побега у деревьев с разной интенсивностью их заселения сибирским кедровым хермесом показал отсутствие выраженного влияния фитофага в настоящее время на рост растений в клоновом архиве Однако, при массовом заселении вредителем кедров, возможно, ослабленных по каким-то причинам, отмечены отдельные случаи усыхания растений В течение 2004-2006 гг в результате повреждения хермесом гибель деревьев в клоновом архиве составила 1 %

Многочисленные колонии кедровой тли встречаются без предпочтения на разновозрастных побегах молодых деревьев и на коре стволов Экстенсивность заселения культур кедровой тлей была достоверно выше в период исследования в биотопе № 1, чем в биотопе № 2 (17,7 ± 3,24 % и 5,0 ± 4,36 % заселенных деревьев соответственно), что обусловлено различием условий местообитания естественным затенением от растущих в соседстве с культурами взрослых деревьев и наличием на территории биотопа № 1 гнезд массового вида муравья Formica polyctena, являющегося наиболее специализированным трофобионтом тлей из сем Lachnidae, и высокой инсоляцией культур по всей территории биотопа № 2, неблагоприятной как для лесных видов тлей, так и для питающихся их падыо лесных видов муравьев

Помимо F polyctena в кедровых культурах отмечено еще 7 видов муравьев {Formica fusca L , F gagates Latr , F enmallaría glauca Ruzsky, F candida Smith, Myrmica ntbra, Lasius niger и L fidiginosus Latr), посещающих колонии кедровой тли Среди них наиболее устойчивыми протоко-операционными связями с фитофагом характеризуются F polyctena, М rub) a, L niger Сложившиеся на данном этапе устойчивые отношения этих видов муравьев с кедровой тлей позволяют предполагать о существенном значении их в клоновом архиве, в первую очередь, как фактора ослабления жизненного состояния исследованных культур, через стимуляцию питания фитофага

Важной чертой в экологии сибирского кедрового хермеса и кедровой тли являются их взаимоотношения с естественными врагами, которые сдерживают размножение фитофагов и таким образом влияют на интенсивность их трофической связи с кормовым растением В результате полевых наблюдений в культурах кедра сибирского для Р cembrae и С сет-

brae установлены комплексы энтомофагов (20 и 10 видов соответственно), включающие в свой состав членистоногих 5 отрядов (Aranei, Heteroptera, Coleóptera, Neuroptera и Díptera) Из выявленных хищников Р cembrae и С cembrae самой разнообразной группой являются кокцинеллиды, представленные 14 и 8 видами Среди них значимыми энтомофагами сибирского кедрового хермеса являются Scymmts nigrimis, Exochomus qiiadnpustulatus, Harmonía axyridis, Coccmella septempunctata, С qinnqiiepiinctata, С magnifica и Adorna variegata Об этом свидетельствуют высокая частота встречаемости и значительное обилие кокцинеллид в экспериментальных культурах в период исследования, а также результаты прямых полевых и лабораторных наблюдений за питанием По результатам учетов 5" nignmts оказался самым многочисленным энтомофагом со 100 %-й встречаемостью в обоих биотопах Встречаемость и обилие остальных видов кокцинеллид значительно выше в биотопе № 1 (показатели встречаемости этих видов колеблются от 33,3 до 93,3 %, суммарное обилие их составляет 17,4 %) К числу энтомофагов кедровой тли относятся Е quadripnstidatus, Н axyridis, С septempunctata, С qiiinquepunctata, С magnifica, Anatis ocellata, Pro-pylaea quatuordecimpunctata и Neomysia oblongoguttata

Рыжий сосновый Neodiprion sertifer (Geoffr.) и сходный Diprion similis Hart. пилильщики относятся к группе хвое-грызущих вредителей В период исследований доля заселенных пилильщиками растений в разных биотопах кедровых культур была неодинаковой Экстенсивность заселения растений кедра N sertifer в биотопе № 2 была достоверно выше, чем в биотопе № 1 (5,0 ± 4,36 и 26,5 ± 6,24 соответственно), что связано с высокой освещенностью и прогреваемостью культур по всей территории участка, благоприятно отражающейся на развитии пилильщика Доля заселенных D similis деревьев в обоих биотопах была незначительной (биотоп № 1 -2,0 ± 1,78 %, биотоп № 2 - менее 1,0 %)

В отличие от естественных кедровников (Колонией, Стадницкий, Воронцов, 1972) в культурах кедра самки N sertifer откладывают яйца только на нижние ветви деревьев Личинки сходного пилильщика обитают на верхних ветках молодых кедров В качестве особенностей пространственного размещения пилильщика в кедровых культурах следует отметить то, что в силу ограниченных миграционных способностей, самки N sertifer ежегодно откладывают яйца преимущественно на деревья, растущие в соседстве с ранее заселенными, образуя тем самым стабильные микропоселения Ложногусеницы сходного пилильщика отмечены на тех же деревьях, которые заселены рыжим сосновым пилильщиком, либо на растущих вблизи

Восточный майский хрущ Melolontha hippocastam F., июньский нехрущ Rhizotrogus solstitlalis L. и блестящий щелкун Selatosomus aeneus

(L.) - представители группы корневых вредителей Особенно сильно ли-

чинки хрущей повреждают корневую систему 3-4-х летних саженцев кедра сибирского, посаженных при дополнении культур взамен погибших Проволочники блестящего щелкуна подгрызают придаточные корни молодых кедровых культур

Результаты почвенных раскопок, проведенных в период исследования в биотопе № 2 показали высокую среднюю численность личинок хрущей в почве (7 личинок М hippocastam и 26 личинок Rh solstiüahs на 1 м2), превышающую порог вредоносности (Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней, 1997) Средняя плотность личинок блестящего щелкуна составляла 6 экз /1 м2 Средняя численность ризофагов на одно погибшее растение (2,9 разновозрастных личинок хрущей и 1 личинка щелкуна) и результаты лабораторных наблюдений за питанием данных видов корнями молодых кедров свидетельствуют о существенной их роли в процессе отпада культур

Источником заселения хрущами этого биотопа явились примыкающие к южной его стороне посевы сосны обыкновенной, где в 2001-2002 гг наблюдался крупный очаг майского хруща, и сопредельные поля однолетних кормовых трав

Шишковая огневка Dioryctria abietella Schiff, относится к группе вредителей генеративных органов В обследованных кедровых насаждениях огневка чаще всего повреждает спелые шишки, образующиеся на привое, иногда заселяет озимь Также отмечены немногочисленные случаи повреждения D abietella молодых побегов кедра сибирского

Характер пространственного размещения растений в культурах кедра (большие расстояния между растениями в рядах и междурядьях) делает оба обследованных биотопа благоприятным местом обитания для шишковой огневки, предпочитающей, по мнению некоторых исследователей (Флоров, 1951, Аверкиев, 1973), изреженные насаждения В обоих биотопах D abietella заселено более половины деревьев и существенная доля произрастающих на них шишек (табл 4)

Таблица 4

Экстенсивность заселения кедра сибирского шишковой огневкой в клоновом архиве

№ Количество Количество Общее Количество

биотопа осмотренных заселенных, количество заселенных

деревьев, шт деревьев, % шишек, шт шишек

шт %

№ 1 100 52,0±10,0 176 98 55,7±7,5

№2 100 60,0±9,8 327 113 34,6±5,3

По уровню вредоносности шишковая огневка имеет наиболее явно проявляющееся отрицательное значение в культурах кедра Остальные виды также могут представлять для искусственных насаждений кедра угрозу при благоприятно складывающихся климатических условиях и снижении устойчивости растений, что требует организации локального лесо-патологического мониторинга в экспериментальных культурах и проведения при необходимости мероприятий по их защите

ВЫВОДЫ

1. В экспериментальных культурах кедра сибирского (клоповом архиве) на юге Томской области выявлено 236 видов членистоногих из 2-х классов (паукообразные и насекомые), 8 отрядов и 40 семейств Наиболее разнообразным видовым составом представлены отряды Coleóptera (134 вида) и Aranei (67 видов)

2 Сообщества членистоногих, сформировавшиеся в культурах кедра в течение первого 10-летнего периода выращивания, достаточно сходны по общему видовому богатству и по показателям видового разнообразия В биотопе № 1 клонового архива выявлено 176 видов, в биотопе № 2 - 162 вида Индекс видового богатства Менхиника - соответственно 1,75 и 1,55 Индекс общности видового состава сообществ (индекс Чекановского-Съеренсена по качественным данным) равен 0,6

3 Сравнение сообществ по видовому разнообразию членистоногих с учетом численности видов выявило достаточно большое сходство между обитателями кронового дендробия (индекс общности Чекановского-Съеренсена по количественным данным равен 0,6 + 0,033, индекс Симп-сона для сообщества биотопа № 1 - 3,0, для сообщества биотопа № 2-3,4) и слабое сходство среди герпетобионтов (индекс общности Чекановского-Съеренсена по количественным данным равен 0,22 ± 0,019, индекс Симп-сона - 2,3 и 1,5, соответственно)

4 Для изученных сообществ свойственно крайне неравномерное распределение видов по обилию, что свидетельствует о благоприятности условий, складывающихся в молодых культурах кедра, для немногих видов членистоногих. Комплекс обитателей кронового дендробия характеризуется олигодоминантной структурой, которая определяется численностью таких массовых видов, как Pineus cembrae, Cinara cembrae, Scymmis mgri-nus, Neodtprion sertifei и Phyllobnts maculicornis Олигодоминантность также свойственна комплексам членистоногих, сформировавшихся в почвенном (Rhizotrogus solstitialis, Melolontha hippocastam и Selatosomus aeneus) и в напочвенном ярусе биотопа № 1 (Formica polyctena, Poecilus versicolor и Myrmica rubra) Монодоминантная структура герпетобия в биотопе № 2 обусловлена абсолютным преобладанием Poecilus versicolor

5 Население членистоногих кедровых культур отличается значительной эколо1 ической гетерогенностью, обусловленной разными путями и источниками заселения искусственных насаждений Основное значение в формировании сообществ принадлежит лесным, эвритопным, лугово-полевым, лесо-луговым и лесо-полевым видам В кроновом дендробии в обоих исследованных биотопах и в напочвенном ярусе в биотопе № 1 по видовому богатству и численному обилию преобладают виды лесной группы В биотопе № 2 ведущую роль в формировании герпетобионтного и педобионтного комплексов играет лугово-полевая группа

6 По характеру пищевых предпочтений основу комплекса членистоногих кедровых культур в кроновом дендробии по количеству видов составляют зоофаги, по численности - узкоспециализированные сосущие фитофаги и их хищники В напочвенном ярусе зоофаги преобладают над другими трофическими группами как по видовому богатству, так и по численному обилию Среди обитателей почвенного яруса наиболее богат видовой состав миксофагов, по численности лидируют растительноядные полифаги

7 Потенциальную опасность для особо ценных искусственных насаждений кедра сибирского на юге Томской области представляют Pineus cembrae Chol, Cinara cembrae Chol, Neodiprion sertifer (Geoffr ), Diprion similis Hart, Melolontha hippocastam F, Rhizotrogus solstitialis L , Selatoso-mus aenens (L ) и Dioryctria abietella Schiff Выявленная связь интенсивности заселения сибирским кедровым хермесом клонов кедра с их географическим происхождением требует более детальных исследований устойчивости к фитофагу вегетативного потомства кедра из разных регионов, выращиваемых в экспериментальных культурах на юге Томской области

Список публикаций по теме диссертации

1 Кривец, САК изучению энтомофауны культур кедра сибирского селекционного назначения / С А Кривец, M H Кучина, Е H Милькина (Коровинская) // Проблемы кедра сб ст - Томск Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2003 - Вып 7 - С 88-96

2 Кривец, С А Состояние популяции Chermes Sibiriens Chol (Insecta Homoptera, Phylloxeridae) на опытном селекционном объекте кедра сибирского в Томской области / С А Кривец, Е H Милькина (Коровинская) // Методы популяционной биологии мат 7 Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г ) - Сыктывкар, 2004 - С 113114

3 Кривец, С А Структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в экспериментальных культурах кедра сибирского в Томской области / С А Кривец, Е H Милькина (Коровинская) // Структурно-функциональная ор-

ганизация и динамика лесов мат всероссийской конференции (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г) - Красноярск, 2004 -С 166-168

4 Милькина (Коровинская), Е Н Жужелицы (Insecta, Coleóptera Carabidae) — обитатели селекционных насаждений кедра сибирского в Томской области / Е Н. Милькина, М В Коротеев // Наука и образование мат 3 всероссийской с международным участием конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 19-23 апреля 2004 г) - Томск,

2004 -С 99-104

5 Милькина (Коровинская), Е Н Кокцинеллиды (Insecta, Coleóptera Coccinellidae) в экспериментальных культурах кедра сибирского в Томской области / Е Н Милькина // Вестник Томского государственного университета Приложение № 11 — 2004 — С 52-54

6 Милькина (Коровинская), Е Н О клопах-щитниках (Insecta Heterop-tera) в культурах кедра сибирского в Томской области / Е Н Милькина // Экология Южной Сибири и сопредельных территории мат международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 24-27 ноября 2004 г ) - Абакан, 2004 - Т 1 - С 92

7 Коровинская, Е Н Животное население как показатель состояния молодых искусственных насаждений кедра сибирского / Е Н Коровинская, С А Кривец // Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты мат международной научно-практической конференции (Томск, 21-22 марта, 2005 г) - Томск, 2005 - С 87-89

8 Кривец, С А Экспериментальные культуры кедра сибирского как объект локального лесоэнтомологического мониторинга / С А Кривец, Е Н Коровинская // Мат Шестого сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу (Томск, 14-16 сентября 2005 г) - Томск,

2005 - С 282-286

9 Коровинская, Е Н Насекомые-фитофаги сибирской кедровой сосны в селекционных культурах в Томской области / Е Н Коровинская // Энтомологические исследования в Северной Азии мат 7 межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 20-24 сентября 2006 г ) - Новосибирск, 2006 - С 348-350

ISO 9001

¡Registered)

Подписано к печати 09,04 2007 Формат 60x84/16 Бумага «Классика»

Печать RISO Уел печ л 1,4 Уч -изд л 1,26 _Заказ ¿i.*? Тираж 100 экз_

Томский политехнический университет Система менеджмента качества Томского политехнического университета сертифицирована NATIONAL QUAUTY ASSURANCE по стандарту ISO 9001 2000

юаательство'^Ушу 634050, г Томск, пр Ленина, 30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коровинская, Екатерина Николаевна

Введение.

Глава 1. Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ).

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1 Краткая характеристика природных условий района исследований.

2.2. Характеристика исследованных культур кедра сибирского.

2.3. Методы полевых исследований.

2.3.1. Методы изучения членистоногих в кронах кедра.

2.3.2. Методы изучения напочвенных и почвенных членистоногих.

2.4. Методика лабораторных исследований.

2.5. Методы обработки и анализа материала.

Глава 3. Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского.

Глава 4. Экологическая структура сообществ членистоногих в культурах кедра сибирского.

4.1. Топо-экологические группы видов.

4.2. Структура доминирования.

4.3. Трофическая структура.

Глава 5. Экология потенциально опасных видов фитофагов и их влияние на состояние культур кедра сибирского.

5.1. Pineus cembrae Chol. - сибирский кедровый хермес.

5.2. Cinara cembrae Chol. - кедровая тля.

5.3. Neodiprion sertifer (Geoffr.) - рыжий сосновый пилильщик.

5.4. Diprion similis Hart. - сходный или черно-желтый пилильщик.

5.5. Melolontha hippocasíani F. - восточный майский и

Rhizotrogus solstitialis L. - июньский хрущи.

5.6. Selatosomus aeneits (L.) - блестящий щелкун.

5.7. Dioryctria abietella Schiff. - шишковая огневка.

Выводы.

Использованные источники.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области"

Актуальность исследования. Лесные культуры - лесные насаждения искусственного происхождения, участки земель с древесными растениями, возникшими в результате посева или посадки для создания таких насаждений (Данченко A.M., Данченко М.А., 2001) - в мировом лесном хозяйстве играют исключительную роль и используются для получения древесины, облесения неиспользуемых земель и вырубок, озеленения населенных пунктов, выращивания орехоплодных и лесосеменных плантаций, защитного лесоразведения (Родин, Калашникова, Родин и др., 2002). Широкое распространение лесные культуры получили как экспериментальные полигоны для фундаментальных и прикладных научных исследований (испытательные, географические культуры, культуры интродуцентов и т.д.). В настоящее время большое значение придается созданию коллекционных культур редких и исчезающих видов и популяций древесных растений, уникальных генотипов, архивов клонов, маточных плантаций лучших деревьев, отобранных в природных популяциях (Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных растений в лесах СССР, 1982).

Лесопосадки являются важным фактором формирования состава и структуры лесных экосистем (Вальтер, 1982, цит. по: Восточно-европейские леса, 2004). Создавая лесные культуры на землях, лишенных древесной растительности, человек непосредственно меняет среду обитания видов организмов исходного первичного биоценоза, предопределяя тем самым образование качественно иной экосистемы. В таких экосистемах формируются специфические зооценозы, с разнообразным в видовом и экологическом отношении населением, важная роль в котором принадлежит членистоногим животным, в первую очередь насекомым и паукообразным.

Исследования структурно-функциональных особенностей организации животного населения в лесных культурах имеют как теоретическое, так и прикладное значение. С одной стороны, они решают одну из фундаментальных проблем экологии, связанную с познанием закономерностей формирования и функционирования биоразнообразия в искусственно созданных экосистемах и его роли в поддержании их устойчивости. С другой стороны, наблюдаемое нередко нарушение устойчивости из-за размножения отдельных видов растителыюядпых членистоногих (Воронцов, 1982; Insects and diseases of trees in the South, 1997; Иерусалимов, 2006), вынуждает изучать их биологию, разрабатывать и применять способы защиты насаждений, в создание которых вложены немалые средства и труд людей. Этот второй аспект до сих пор превалирует в связи с большим хозяйственным значением. Членистоногим - вредителям лесных культур посвящена огромная отечественная и зарубежная научная литература.

В то же время другие компоненты животного населения (зоофаги, сапротрофы) и их роль в искусственных лесных экосистемах изучены слабо (Харлашина, 1984; Без-коровайная, 1994; Безкоровайная, Вишнякова, 1996; Всеволодова-Перель, Карпачев-ский, Савельева, 2000), а исследования с биоценологических позиций всего зооком-плекса какой-либо лесной культуры, в силу его многообразия и методических сложностей изучения, вообще не проводились. В искусственных насаждениях основных хвойных пород окончательно не установлен даже систематический состав населения, не говоря уже об его экологических особенностях.

В настоящей работе предпринята попытка исследования многовидовых сообществ, складывающихся в искусственных лесных экосистемах, на примере членистоногих животных, населяющих культуры кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour на юге Томской области. Актуальность проведения такого исследования определяется несколькими обстоятельствами: чрезвычайно слабой изученностью животных компонентов искусственных кедровых экосистем; повышенным интересом к расширению культур кедра сибирского, как ценного орехоплодного и декоративного растения, внутри и за пределами его естественного ареала (Ирошников, Твеленев, 2001); наличием в настоящее время на юге Томской области уникальных экспериментальных культур, аккумулирующих в виде вегетативного потомства генофонд Pinus sibirica со всего его обширного ареала, являющихся идеальными научными объектами для выявления современного состояния животного населения и его мониторинга, как в плане общего биоразнообразия, так и влияния на состояние насаждений.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение особенностей формирования и функционирования сообществ членистоногих животных в культурах кедра сибирского на юге Томской области. Для достижения цели ставились следующие задачи:

1. Установить видовой состав сообществ членистоногих животных в искусственно созданных кедровых насаждениях.

2. Выявить характер распределения видов по обилию и структуру доминирования в изученных сообществах членистоногих в кедровых культурах.

3. Дать характеристику сообществ по количественному соотношению групп видов с различными стациальными предпочтениями и выяснить их экологическую специфику.

4. Провести анализ трофических связей видов и выяснить особенности трофической структуры сообществ членистоногих на данном возрастном этапе культур кедра.

5. Выявить потенциально опасные для состояния культур кедра сибирского виды растительноядных насекомых, изучить наиболее важные аспекты их экологии, включая межвидовые связи с другими компонентами сообществ и влияние на растения.

Научная новизна исследования. Впервые проведено исследование многовидовых сообществ членистоногих кедровых культур. Выявлено 236 видов растительноядных и хищных животных, обитающих в кронах, в напочвенном ярусе и почве в искусственных кедровых экосистемах. Проведена оценка биологического разнообразия членистоногих и выявлены особенности структуры доминирования, соотношение трофических и топо-экологических групп.

Получены новые данные об особенностях биологии и экологии массовых и функционально значимых видов фитофагов в кедровых культурах на юге Томской области: уточнены их жизненные циклы, специфика воздействия на растения в культуре, взаимодействия с естественными врагами. Для наиболее многочисленного и типичного вида в культурах кедра - сибирского кедрового хермеса Pineus cembrae Chol. - разработана шкала оценки интенсивности заселения растений и степени воздействия на них.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Характерными чертами сообществ членистоногих животных в молодых кедровых культурах на юге Томской области является экологическая гетерогенность, проявляющаяся в разнообразии топо-экологических и трофических групп видов, а также резко выраженное доминирование отдельных растительноядных видов и связанных с ними хищников.

2. Основную роль в формировании и функционировании сообществ играют лесные, эвритопные, лугово-полевые, лесо-луговые и лесо-полевые виды, по характеру питания в кроновом дендробии - специализированные фитофаги и хищники, в герпе-тобии - многоядные хищники, в почвенном ярусе - растительноядные полифаги.

Созданные коллекции членистоногих, проверенные специалистами-систематиками, могут использоваться сотрудниками и студентами вузов, научно-исследовательских организаций, Центра защиты леса, карантинной службы, как эталонный справочный материал для диагностики видов.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), на Всероссийской конференции "Структурно-функциональная организация и динамика лесов" (Красноярск, 2004), на III Всероссийской конференции "Наука и образование" (Томск, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре "Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных" (Томск, 2004), на Международной научной школе-конференции "Экология Южной Сибири и сопредельных территории" (Абакан, 2004), на Международной научно-практической конференции "Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты" (Томск, 2005), на VI Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), на Российско-французском форуме "Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте" (Томск, 2006), на IUFRO Conference on Breeding and Genetic Resources of Five-needle pines (Romania, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006).

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 работа в ведущем научном журнале из списка ВАК, 2 статьи находятся в печати.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. С.А. Кривец за всестороннюю помощь и постоянную поддержку в работе над диссертацией, д.б.н. A.C. Бабенко, к.б.н. В.Н. Романенко и P.O. Кузнецовой (Томский государственный университет), научным сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН д.б.н. A.B. Баркалову, к.б.н. Р.Ю. Дудко, к.б.н. С. В. Василенко, к.б.н. Т.А. Новгородовой и к.б.н. С.Э. Чернышёву, научному сотруднику Института экологии растений и животных УрО РАН к.б.н. С.Д. Середюк, сотрудникам Челябинского педагогического института к.б.н. З.И. Тюмасевой и к.б.н. В.П. Пекину, научному сотруднику Института биологических проблем криолитозопы ЯНЦ СО РАН д.б.н. H.H. Винокурову, научному сотруднику Биолого-почвенного института ДВО РАН д.б.н. В.Н. Кузнецову за бескорыстную помощь в определении различных таксонов членистоногих животных.

В.Н. Романенко также помог в освоении некоторых компьютерных программ для обработки материалов, разработанных на кафедре зоологии беспозвоночных ТГУ.

Автор признателен коллегам в Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН: Е.И. Бочаровой, H.A. Кузьменковой за помощь в проведении полевых исследований, М.С. Ямбурову за геоботаническое описание травяного покрова исследованных культур, Д.А. Демидко за ценные советы и помощь в статистической обработке результатов.

Особую благодарность автор выражает заведующему лабораторией дендроэко-логии ИМКЭС СО РАН к.б.н. С.Н. Горошкевичу за создание уникального клопового архива кедра сибирского, в котором проведены наши исследования, за консультации и содействие в проведении полевых исследований на научном стационаре "Кедр".

Автор благодарит также И.Ю. Чебоненко, любезно выполнившего фотосъемку различных членистоногих животных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Коровинская, Екатерина Николаевна

138 ВЫВОДЫ

1. В экспериментальных культурах кедра сибирского (клоновом архиве) на юге Томской области выявлено 236 видов членистоногих из 2-х классов (паукообразные и насекомые), 8 отрядов и 40 семейств. Наиболее разнообразным видовым составом представлены отряды Coleóptera (134 вида) и Aranei (67 видов).

2. Сообщества членистоногих, сформировавшиеся в культурах кедра в течение первого 10-летнего периода выращивания, достаточно близки по общему видовому богатству и по показателям видового разнообразия. В биотопе № 1 клонового архива выявлено 176 видов, в биотопе № 2 - 162 вида. Индекс видового богатства Менхиника - соответственно 1,75 и 1,55. Индекс общности видового состава сообществ (индекс Чекановского-Съеренсена по качественным данным) равен 0,6.

3. Сравнение сообществ по видовому разнообразию членистоногих с учетом численности видов выявило достаточно большое сходство между обитателями кронового дендробия (индекс общности Чекановского-Съеренсена по количественным данным равен 0,6± 0,033; индекс Симпсона для сообщества биотопа № 1 - 3,0, для сообщества биотопа № 2 - 3,4) и слабое сходство среди герпетобионтов (индекс общности Чека-новского-Съеренсена по количественным данным равен 0,22 ±0,019; индекс Симпсона -2,3 и 1,5, соответственно).

4. Для изученных сообществ свойственно крайне неравномерное распределение видов по обилию, что свидетельствует о благоприятности условий, складывающихся в молодых культурах кедра, для немногих видов членистоногих. Комплекс обитателей кронового дендробия характеризуются олигодоминантной структурой, которая определяется численностью таких массовых видов, как Pineus cemhrae, Cinara cembrae, Scymnus nigrinus, Neodiprion sertifer и Phyllobius maculicornis. Олигодоминантность также свойственна комплексам членистоногих, сформировавшихся в почвенном {Rhizotrogus solstitialis, Melolontha hippocastani и Selatosomus aeneus) и в напочвенном ярусе биотопа № 1 (Formica polyctena, Poecilus versicolor и Myrmica rubra). Монодоминантная структура герпетобия в биотопе № 2 обусловлена абсолютным преобладанием Poecilus versicolor.

5. Население членистоногих кедровых культур отличается значительной экологической гетерогенностью, обусловленной разными путями и источниками заселения искусственных насаждений. Основное значение в формировании сообществ принадлежит лесным, эвритопным, лугово-полевым, лесо-луговым и лесо-полевым видам. В кроновом дендробии в обоих исследованных биотопах и в напочвенном ярусе в биотопе № 1 по видовому богатству и численному обилию преобладают виды лесной группы. В биотопе № 2 ведущую роль в формировании герпетобионтного и педоби-онтиого комплексов играет лугово-полевая группа.

6. По характеру пищевых предпочтений основу комплекса членистоногих кедровых культур в кроновом дендробии по количеству видов составляют зоофаги, по численности - узкоспециализированные сосущие фитофаги и их хищники. В напочвенном ярусе зоофаги преобладают над другими трофическими группами как по видовому богатству, так и по численному обилию. Среди обитателей почвенного яруса наиболее богат видовой состав миксофагов, по численности лидируют растительноядные полифаги.

7. Потенциальную опасность для особо ценных искусственных насаждений кедра сибирского на юге Томской области представляют Pineas cembrae Chol., Cinara cembrae Chol., Neodiprion sertifer (Geoffr.), Diprion similis Hart., Melolontha hippocastani F., Rhizotrogus solstitialis L., Selatosomus aeneus (L.) и Dioryctria abietella Schiff. Выявленная связь интенсивности заселения сибирским кедровым хермесом клонов кедра с их географическим происхождением требует более детальных исследований устойчивости к фитофагу вегетативного потомства кедра из разных регионов, выращиваемых в экспериментальных культурах на юге Томской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коровинская, Екатерина Николаевна, Томск

1. Аверкиев И.С. Атлас вреднейших насекомых леса. М.: Лесная промышленность, 1973.-128 с.

2. Авраменко И.Д. Некоторые особенности динамики численности соснового шелкопряда // Тр. / Харьковский с.х. ин-т, 1969. Вып. 80 (117). - С. 79-84.

3. Адашкевич Б.П. Жужелицы на овощных полях Молдавии // Защита овощных растений. -Кишинев, 1972.-С. 95-108.

4. Акимцева H.A. Жертвы пауков в дубравах // Лесное хозяйство. 1974. - № 12. -С. 79-80.

5. Алимбек Б.М. Опыт интродукции кедровой сосны в Марийской и Татарской АССР // Кедр сибирский на европейском Севере СССР. Л., 1972. - С. 72-76.

6. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 329-346.

7. Арнольди Л.В., Заславский В.А., Тер-Минасян М.Е. Сем. Curculionidae долгоносики // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и вееро-крылые. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 485 - 621.

8. Ашикбаев Н.Ж. Жизненные формы пауков (Агапеае), обитающих на пшеничных полях в Кустанайской области // Энтомологическое обозрение. 1973. - Т. 52. - № 3. -С. 508-519.

9. Бабенко З.С. Список вредителей плодово-ягодных культур садов г. Томска // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1953. - Т. 17. - С. 43 - 48.

10. Бабенко З.С. Насекомые-фитофаги плодовых и ягодных растений лесной зоны Приобья. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1982. - 270 с.

11. Бабенко З.С., Бочарова Т.А., Красикова Н.С., Кривец С.А., Лукьянцев В.В., Ост-роверхова Г.П. Беспозвоночные юга Томской области: Учебное пособие. Часть 2. Наземные беспозвоночные. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. - 105 с.

12. Базарова Н.Д. Кокцинеллиды сосновых лесов Селенгинского Среднегорья // Материалы Всероссийской конференции "Природная и антропогенная динамика наземных экосистем". Иркутск. 11-15 октября 2005. Иркутск: Изд-во ИГТУ, 2005. - С. 134-136.

13. Безкоровайная И.Н. Формирование мезофауны в лесных культурах на старопахотных почвах // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 79-85.

14. Безкоровайная И.Н., Вишнякова З.В. Участие почвенной биоты в деструкции подстилок в лесных культурах // Лесоведение. 1996. - № 2. - С. 53-61.

15. Белоусова E.H. Использование новых признаков в строении гениталий для определения видов рода Carpocoris Kol. (Heteroptera, Pentatomidae) // Энтомологическое обозрение. 2004. - Т. 83. - Вып.1. - С. 140-146.

16. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1956. -175 с.

17. Бессолицына Е.П. Трофические связи имаго и личинок щелкунов // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск, 1981. - С. 61-67.

18. Бех И.А., Коршунова A.C. Вредители и болезни подроста и культур кедра сибирского // Лесоразведение в Гослесфонде и на целинных землях Западной Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 121-122.

19. Блинцов А.И. Повышение устойчивости сосновых культур к хрущам // Лесохоз. информация. 1992. - № 6. - С. 37.

20. Бобрипев В.П., Пак Л.Н. Размножение и выращивание древесных растений / Под ред. Л.И. Локоть. Чита: Поиск, 2005. - 380 с.

21. Бобров P.B. О перспективе культуры кедра сибирского в Ленинградской области // Кедр сибирский на европейском Севере СССР. Л., 1972. - С. 28-31.

22. Брагина Т.М. Вредоностость корнегрызущих насекомых на культурах сосны На-урзумского заповедника // Проблемы восстановления Наурзумского Бора / Наурзум-ский Гос. заповедник. Алма-Ата, 1991. -С. 154-165.

23. Букзеева О.Н. Синий сосновый долгоносик в Савальском лесхозе // Лесное хоз-во.- 1965.-№2.-С. 47.

24. Вайнштейн Б.А., Островская E.H. Видовой состав обитающих в почве вредителей лесопитомников Украины // Энтомологическое обозрение. 1959. - Т. 38. - Вып. 2. -С. 341-347.

25. Вержуцкий Б.Н. О некоторых новых для Предбайкалья пилильщиках вредителях хвойных насаждений // Изв. Сиб. отд-ния. АН СССР, 1965. - № 4, сер. биол.-мед.н. -Вып. 1.-С. 100-104.

26. Вержуцкий Б.Н. Пилильщики Прибайкалья. -М.: Наука, 1966. 164 с.

27. Вержуцкий Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - 302 с.

28. Викторов Г.А., Бородин А.Л. Особенности расселения рыжего соснового пилильщика из старых насаждений в молодые посадки сосны // Зоологический журнал. -1975. Т. 54. - Вып. 7. - С. 1092-1095.

29. Виноградов В.Н., Дрюченко М.М. Подгрызающие совки серьезные вредители сосновых культур // Тр. / Нижнеднепровская н.-и. станция по облесению песков, 1960. -Вып. 7. - С. 189-191.

30. Винокуров H.H., Канюкова, Е.В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 238 с.

31. Виолович H.A. Сирфиды Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. -242 с.

32. Вишнякова С.Б. Особенности повреждения рыжего соснового пилильщика не-сомкнувшихся культур // Лесохоз. информация. 1992. - № 6. - С. 30-31.

33. Воронцов А.И. Опыт длительного изучения энтомофауны сосновых посадок на песках юго-востока // Зоологический журнал. 1956. -№ 35. - Вып. 6. - С. 847-862.

34. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.

35. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с.

36. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982 . - 384 с.

37. Воронцов А.И., Предтеченский И.Н., Сазонова Г.В. Защита городских насаждений от вредителей и болезней. М.: Изд-во ком. хозяйства, 1963.

38. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность.- Кн. 1. М.: Наука, 2004. - 479 с.

39. Вредители леса. Справочник: В 2 т. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. -Т. 2.-648 с.

40. Всеволодова-Перель Т.С., Карпачевский Л.О., Савельева Л.И. Почвенное население в разных типах сосновых культур // Лесоведение. 2000. - № 5. - С. 66-71.

41. Галкин Г.И. Вредная энтомофауна лесных культур Красноярского края // Проблемы зоологических исследований в Сибири / Мат. 2-го совещания зоологов Сибири. Горно-Алтайск: Горно-Алтайское книжное изд-во, 1962. - С. 42-44.

42. Галкин Г.И. Насекомые вредители молодняков хвойных пород в лесах среднего течения Подкаменной Тунгуски // Фауна и экология членистоногих Сибири / Отв. ред. А.И. Черепанов. - Новосибирск: Изд-во Наука, СИб. отд-ние, 1966 а. - С. 92-94.

43. Галкин Г.И. Насекомые вредители сосновых насаждений Приангарья // Тр. / Сибирский научно-исследовательский и проектный институт лесной промышленности. - М.: Лесная промышленность, 1966 б. - Вып. 14. - С. 84- 89.

44. Галкин Г.И., Гребенщикова В.П. Первичные вредители сосновых культур в Красноярском крае / Тр. ВСНИПИ лесдрева. 1964. - Вып. 11. - 62 с.

45. Галкин Г.И., Гребенщикова В.П. Обыкновенный сосновый пилильщик Diprion pini в лесных культурах Сибири и меры борьбы с ним // Тр. / Сибирский научно-исследовательский институт лесной промышленности, 1965. -Вып. 13.-С. 85- 105.

46. Гевлич О.П. Рыжий сосновый пилильщик и борьба с ним // Тр. / Харьковский с.х. ин-т, 1969.-Вып. 80 (117).-С. 85-87.

47. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. - 278 с.

48. Гиляров М.С., Перель Т.С., Вызова Ю.Б. Программа и методика биогеоценологи-ческих исследований. М.: Наука, 1974. - 403 с.

49. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Серия биол., 1974. № 4. - С. 563 - 579.

50. Гиргидов Д.Я. Опыт разведения кедра сибирского в Ленинградской области // Кедр сибирский на европейском Севере СССР. Л., 1972. - С. 31-40.

51. Гниненко Ю.И. Фитофаги интродуцированных хвойных в Северном Казахстане // Лесоведение. 1994. - № 3. - С. 72-74.

52. Гниненко Ю.И., Симонова Т.И. Красноголовый пилильщик-ткач (Acantholyda erythrocephala L.) в Северном Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1986. - № 3. - С. 79-80.

53. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. -М.: Мысль, 1970. 372 с.

54. Горошкевич С.Н. Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы // Лесное хозяйство. 2000. - № 4. - С. 25 -27.

55. Горячева В.И., Блинцов А.И. Некоторые особенности и последствия массового размножения соснового шелкопряда в культурах сосны в Белорусском Полесье // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 10. - Минск: Высшая школа, 1975. - С. 163-170.

56. Голосова М.А., Дроздов И.И. Эколого-биологические особенности сибирского хермеса в условиях лесной зоны // Тез. докл. Междунар. научн. конф. "Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем". 19-20 ноября 2002. М., 2002. - С. 136-137.

57. Гречаниченко Т. Э. Изменение структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговой степи за последние десятилетия // Экология. 2001. - № 2. - С. 132-136.

58. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae)//Энтомологическое обозрение. 1982.-Т.61. -Вып. 1.-С. 201-205.

59. Гулий В.В., Шимерикин В.Н. Вирус гранулеза шишковой огневки // Лесное хозяйство. 1969. - № 9. - С. 56.

60. Гурова Н.Н. Биология и вредоносность остроголовых щитников в условиях Юго-Востока // Тр. / Научно-исследовательский ин-т сельского хозяйства Юго-Востока, 1967. -Вып. 23. -С. 86-94.

61. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Coleóptera, Elateridae) Ленинградской области // Тр. / Всесоюзного энтомологического о-ва. М. - Л., 1961. - Т. 48. - С. 38-62.

62. Гурьева Е.Л. Семейство Melyridae (Malachiidae) Малашки // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965 а.-Т. 2. - С. 228-234.

63. Гурьева Е.Л. Семейство Elateridae Щелкуны // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965 б. - Т. 2. -С. 266-280.

64. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini. - Л.: Наука, 1979. - 453c. -(Фауна СССР. Жесткокрылые; Т. 12, вып.4).

65. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Cten-icerini. - Л.: Наука, 1989. - 295 с. - (Фауна СССР. Нов. сер., № 136. Жесткокрылые; Т. 12, вып.З).

66. Гурьянова Т.М. Влияние периодического повреждения сосны рыжим сосновым пилильщиком и сосновой совкой на прирост молодияков // Лесоведение. 1988. - № 5. - С. 59-62.

67. Гурьянова Т.М. Пространственная стабильность очагов размножения рыжего соснового пилильщика в сосновых культурах // Лесоведение. 1994. - № 3. - С. 32-37.

68. Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н., Яцентковский A.B., Шиперович В.Я., Полу-бояринов И.И. Лесная энтомология. 4-е изд. - М.: Гослесбумиздат, 1961. - 507 с.

69. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1984. - 472 с.

70. Данциг Е.М., Емельянов А.Ф., Логинова М.М., Шапошников Г.Х. Отряд равнокрылые хоботные (Homoptera) // Определитель насекомых европейской части СССР: низшие древнекрылые с неполным превращением. М.-Л.: Наука, 1965. Т.1. - С. 335655.

71. Данченко A.M., Данченко М.А. Эколого-биологические термины в лесном хозяйстве. Словарь-справочник. Томск: ТГУ, 2001. - Т.1. - 284 с.

72. Демиденко В.П., Урусов В.М., Ильичев Ю.Н. Основные направления селекции кедровых сосен в Сибири // Проблемы комплексного использования лесов / Материалы научно-производственной конф. 1981 г.-Томск, 1982.-С. 138-141.

73. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

74. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, G. Formica). Биология, практическое значение и использование, таблицы для определения видов, распространенных в СССР. -М.: Наука, 1967.-236 с.

75. Дмитриев Г.В. Хермесы в парках Украины // Тез. докл. на конференции ин-та биологии Литовской АН по защите растений, 1958. С. 37-39.

76. Дмитриев Г.В. Хермесы в искусственных насаждениях Украины // Энтомологическое обозрение. 1960. 39. - № 3. - С. 524-544.

77. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 220 с.

78. Добровольский Б.В. Фенология насекомых вредителей сельского хозяйства. -М.: Советская наука, 1954. 92 с.

79. Довнар-Запольский Д.П. Обзор фауны пилильщиков и рогохвостов СевероКавказского края // Изв. Северо-Кавказской краевой станции защиты растений (Ростов-на-Дону), 1931. № 6-7. - С. 48.

80. Долгин М.М. Биология шишковой смолевки в Коми СССР // Лесное хозяйство. -1990.- №8. С. 59-60.

81. Долгова Л.П. Галлообразующие тли хвойных пород // Вопросы энтомологии Сибири. Изд-во: Наука, 1974. - С.82-84.

82. Дроздов И.И. Интродукция кедра сибирского в европейскую часть лесной зоны России // Обзорная информация. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 32 с. (Библиотечка работника лесного хоз-ва. Вып. 3-4).

83. Дядечко Н.П. Кокцинеллиды Украинской ССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. -160 с.

84. Дюкарев А.Г., Пологова H.H., Лапшина Е.Д., Березии А.Е., Льготин В.А., Муль-дияров Е.Я. Природно-ресурсное районирование Томской области / Экология регионального природопользования. Препринт 2. Томск: "Спектр" ИОА СО РАН, 1997. -40 с.

85. Евсеева Н.С. География Томской области. Природные условия и ресурсы. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2001. 222 с.

86. Елин A.B. Биология шишковой огневки вредителя семян лиственницы в Подмосковье // Защита леса от вредителей и болезней. Сборник трудов. - М.: Лесная промышленность, 1973.-С. 56-59.

87. Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олгигофагов по кормовым растениям // Чтения памяти H.A. Холодковского 1 апреля 1966. Л.: Наука, 1967.-С. 26-64.

88. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц Республики Татарстан. Казань, 2000.74 с.

89. Зашев Б., Даскалова И. Сосновый хермес Pineus pini новый вредитель культур сосны // Горско стопанство. -1961. - Вып. 17. - № 4. - С. 16-19.

90. Зашев Б. Биология большого соснового долгоносика (Hylobius abietis) опасного вредителя культур ели и сосны обыкновенной, меры борьбы с ним // Горско стопанст-во. - 1964. - Вып. 20. - № 11. - С. 23-27.

91. Зейнечаева А.Н., Рахматуллин Ф.Ф. Биология соснового подкорного клопа // Уч. зап. Башкир, ун-та, 1970. Вып. 40. - С. 87-92.

92. Земкова Р.И. Энтомофауна кедровых лесов Западного Саяна // Проблемы зоологических исследований в Сибири / Мат. 2-го совещания зоологов Сибири. Горно-Алтайск, Горно-Алтайское книжное изд-во, 1962. - С. 88-90.

93. Земкова Р.И. Повреждение шишек и семян кедра сибирского в Западном Саяне // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. Изд-во Академии наук СССР, 1963.-С. 159-167.

94. Золотарев М.П. Биология и экология пауков-скакунчиков Evarcha arcuata (Clerck) и Evarcha falcata (Clerck) Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Челябинск, 2002. - 23 с.

95. Золотаренко Г. С. Подгрызающие совки Западной Сибири (Lepidoptera, Agrotinae). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1970.-436 с.

96. Зотикова А.П., Бендер О.Г., Рудник Т.И. Экофизиологические реакции листового аппарата кедра сибирского на изменение климата // Оптика атмосферы и океана. -2006. Т. 19. - № 11. - С. 969-972.

97. Ивановская О.И. К фауне тлей (Aphidoidea, Homoptera) Тувы // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1966. - С. 195-198.

98. Ивановская О.И. Фауна тлей (Aphidoidea, Homoptera) Тувы // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. - С. 19-24.

99. Ивановская-Шубина О.И. Материалы по фауне тлей Томской области // Фауна, систематика и экология насекомых и клещей. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - С. 63-70.

100. Иерусалимов E.H. Реабилитация культур сосны после повреждения их сосновой пяденицей // Лесоведение. 2006. - № 5. - С. 42-49.

101. Иоаннисиани Т. Г. Жуки-долгоносики Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1972.-325 с.

102. Ирошников А.И., Твеленев М.В. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 62-68.

103. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975. - 374 с.

104. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

105. Кауцис А.Р. Лесохозяйственное значение трофобиоза муравьев и тлей // Сборник трудов по защите растений. Рига, 1956. - С. 139-142.

106. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе // Зап. Императорской академии наук. Спб. 1885. Т. 50. - Приложение № 4.- С. 395-403.

107. Кержнер И.М. Отряд Hemiptera (Heteroptera) Полужесткокрылые, или клопы // Определитель насекомых европейской части СССР. -М.-Л.: Наука, 1965.-Т. 1. - С. 689-765.

108. Киршенблат Я.Д. Семейство Staphylinidae Стафилины, или коротконадкрылые жуки // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и вееро-крылые. - М.-Л.: Наука, 1965.-Т. 2. -С. 111-156.

109. Киселева Е.Ф. Вредители кедра Томской области и меры борьбы с ними // Уч. зап. Томск, гос. ун-та. Томск, 1951. - № 15.-16 с.

110. Киселева Е.Ф. Вредные насекомые сосны Томской области и меры борьбы с ними // Уч. зап. Томск, гос. ун-та, 1952 а. № 18. - С. 67-88.

111. Киселева Е.Ф. Обзор вредных лесных насекомых Томской области и меры борьбы с ними // Тр. / Томск, ун-т. 1952 б. - Т. 118. - С. 47-60.

112. Климова И. В. Сообщества насекомых на подросте кедра сибирского на юге Томской области: Магистерская дисс. Томск, 2006. - 95с.

113. Коваль А.Г. Хищные жужелицы энтомофаги колорадского жука // Защита растений. -1986. -№ 11.-С. 45-46.

114. Коваль А.Г. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья // Энтомологическое обозрение. - 1999. -Т. 78. -№ 3. - С. 527-534.

115. Колегова Н.Ф. Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 154-166.

116. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. Новосибирск, 1962.- 174 с.

117. Коломиец Н.Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири // Исследования по биологическомуШмеШоду борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. -Новосибирск: Наука, 1965. Вып. 2. - С. 65 - 76.

118. Коломиец Н.Г. Комплексные очаги массового размножения пилильщиков (Ну-menoptera, Diprionidae) в кедровниках // Изв. Сиб. отд-я АН СССР. Вып. 1. - Изд-во "Наука" Сиб. отд-ние, 1966. - С. 150-151.

119. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - 276 с.

120. Коломиец Н.Г., Стадницкий Г.В., Воронцов А.И. Рыжий сосновый пилильщик (Распространение, биология, вред, естественные враги, меры борьбы). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. - 145 с.

121. Коломиец Н.Г., Майер Э.И. Важнейшие вредители лесов Томской области. -Томск: Кн. изд-во, 1963. 34 с.

122. Коломиец Н.Г., Майер Э.И. Особенности развития соснового рыжего пилильщика в кедровниках // Лесное хозяйство. 1965. - № 8. - С. 57.

123. Кондаков Ю.П. Мероприятия по защите лесов Сибири от массовых хвое- и лис-тогрызущих насекомых // Справочное пособие по таксации и устройству лесов Сибири. Красноярск, Красноярское книжное изд-во, 1966. - С. 351-365.

124. Коновалова З.А. Насекомые вредители лесных питомников и культур в Приморском крае // Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. - Владивосток, 1966.-С. 97-121.

125. Коновалова З.А. К вопросу о методике количественного учета хермесов // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня / Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР, 1975. Новая серия. Т. 33 (136). - С. 139 - 141.

126. Коршунов Б.П. О роли хищных жужелиц в уничтожении щелкунов // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. М., 1965. - Вып. 2. - С. 77-80.

127. Крамер П. И, Козловский Т. Т. Физиология древесных растений (пер. с английского). М.: Гослесбумиздат, 1963. - 627 с.

128. Кривец С.А. Зоогеографический состав фауны жуков-долгоносиков юго-востока Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири / Мат. Межрегиональной конференции. Томск, 28-30 октября 1998. Томск: Томск, гос. ун-т, 1998. -С. 70-71.

129. Кривец С.А. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков юго-востока Западной Сибири: Дисс. .канд. биол. наук. Томск, 1999. - 447 с.

130. Кривец С.А., Высотина C.B., Милькина E.H. К изучению биоразнообразия насе-комых-дендрофагов в лесах Прикетья // Вестник Томск, ун-та. Приложение № 2. -2002. -С. 37-38.

131. Криволуцкая Г.О. Семейство Ipidae Короеды // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 622-639

132. Кротова И.Г. Хищные клопы семейства Nabidae (Heteroptera), истребляющие тлей в Приобской лесостепи // Зоологический журнал. 1991. - Т. 70. - Вып. 10. - С. 59-68.

133. Крушев JI.T. Сравнение зараженности побеговыонами культур сосны, созданных посадкой и посевом // Сб. Бел НИИЛХ, а, 1958. Вып. 12. - С. 323-337.

134. Крыжановский О.Л. Отряд Coleóptera жесткокрылые, или жуки // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965 а.-Т. 2. -С. 5-18.

135. Крыжановский О.Л. Семейство Carabidae Жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965 б. -Т.2. -С.29-77.

136. Кузнецова Г.В. Рост h сохранность географических культур кедра сибирского и кедра корейского в Красноярском крае // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Томск, 1990. - Вып. 4. - С. 78-82.

137. Кулик С.А. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Восточной Сибири и Дальнего Востока (II. Хищные семейства) // Изв. Иркутского с.-х. ин-та, 1965. Вып. 25.-С. 409-224.

138. Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края // Тр. / Дальневосточного фил. им. B.JI. Комарова АН СССР. Владивосток, 1950. - Серия зоологическая. - T. I (IV). - 256 с.

139. Куренцов А.И. Насекомые-вредители лесных культур Приморья и Приамурья и меры борьбы с ними. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1953. - 68 с.

140. Лазарев М. А. Хермесы вредители хвойных пород Крыма // Защита растений. -1972.-№ 11.-С. 42-43.

141. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.

142. Леготай М.В. О пауках в садах Закавказья // Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев: Изд-во БИЗР, 1971. - С. 55-56.

143. Лозовой Д.И. Материалы к фауне вредных насекомых лесов Армении // Тр./ Ки-роваканская ЛОС, 194la.-Т. 1. -С. 43, 54.

144. Лозовой Д.И. Материалы к вредной энтомофауне лесов Грузии // Тр. / Зоолог. Сектор Грузинского филиала АН СССР. Т. 3. - Тбилиси, 19416. - С. 206.

145. Лозовой Д.И. О некоторых вредителях сосны в условиях лесокультур и естественных молодняков Закавказья // Изв. АН Арм ССР. Сер. биол.- 1953. № 12. - С. 8386.

146. Лукьянович Ф.К., Тер-Минасян M. Е. Сем. Curculionidae / Вредители леса: справочник. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 592-648.

147. Лукьяпцев C.B. Фауна и экология пауков (Arachnidae, Aranei) подзоны южной тайги Западной Сибири: Автореф. дис. каид. биол. наук. -Томск, 1999. 17 с.

148. Лыпа А.Л. Дендрологические богатства Украинской ССР и их использование // Озеленение населенных мест. Киев, 1952. -Ч. 1. - С. 11-21.

149. Лямцев Н.И. Влияние насекомых-фитофагов на состав и структуру лесов // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. -Кн. 1.-С. 364-381.

150. Ляшенко Л. И. Биология красноголового ткача в условиях лесостепной зоны // Вопросы защиты леса / Науч. тр., 1971. Вып. 38. - С. 62-82.

151. Ляшенко Л. И. Динамика численности красноголового ткача-пилильщика // Науч. тр. Ленингр. лесотехн. акад., 1972. № 144. - С. 76-82.

152. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы / Под ред. и с предисловием

153. B.В. Алпатова. Пер. со 2-го доп. изд. -М.: Мир, 1965. -375 с.

154. Мамаев Б.М. Сем. Cecidomyiídae галлицы // Определитель насекомых европейской части СССР: двукрылые. - M.-JL: Наука, 1965. - Т. 5. - Ч. 1. - С. 356-420.

155. Масайтис А.И. Материалы по фауне и биологии щелкунов в Сибири // Изв. Сиб. краевой станц. защиты растений от вредителей. Томск, 1929. - № 3 (6). - С. 1 - 41.

156. Медведев Л.Н. Семейство Cantharidae Мягкотелки // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. -С. 221-228.

157. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae Пластинчатоусые // Насекомые и клещи-вредители сельскохозяйственных культур: жесткокрылые. - Л.: Наука, Ленинградское отд-ние, 1974. - Т. 2. - С. 18 - 60.

158. Медведева А.А. Культуры сосны кедровой сибирской в Брянской области // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Сб. науч. тр.. Брянск, 1983. - С. 45-47.

159. Мигулин А.А., Осмоловский Г.Е., Литвинов Б.М., Покозий И.Т., Поспелов С.М. Сельскохозяйственная энтомология. М.: Колос, 1976. - 448 с.

160. Милькина Е.Н. Кокцииеллиды (Insecta: Coleóptera, Coccinellidae) в экспериментальных культурах кедра сибирского в Томской области // Вестник Томск, гос. ун-та. Приложение № 11.- 2004 б. С. 52-54.

161. Мирзоян С.А., Мамаев Б.М. Насекомые и биосфера. М.: Агропромиздат, 1989. -208 с.

162. Мордвилко А.К. К биологии и морфологии тлей (сем. Aphididae pass.). С.Петербург, 1901.-935 с.

163. Мордвилко А.К. Муравьи и тли // Природа. 1936. - № 4. - С. 44-53.

164. Мордкович В.Г. Методические указания по определению жуков-жужелиц Новосибирского Академгородка и его окрестностей. Новосибирский гос. ун-т, 1988. - 33 с.

165. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с англ. Н.В. Матвеевой под ред. Ю.И. Чернова. М.: Мир, 1992. - 184 с.

166. Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней. М., 1997.- 108 с.

167. Некрасов В.И., Твеленев М.В. К интродукции кедра сибирского (Pinus sibirica) в европейской части СССР // Бюллетень Главного ботанического сада, 1970. Вып. 75. -С. 25-27.

168. Николаева С.А., Климова И. В. Насекомые на подросте кедра сибирского в пригородных лесах г. Томска // Вестник Томск, гос. ун-та. Приложение № 11. 2004. С. 119-121.

169. Новиков Д.А., Новочадов В.В. Статистические методы в медико-биологическом эксперименте (типовые случаи). Волгоград: Изд-во ВолГМУ, 2005. - 84 с.

170. Нужных С.А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроцено-зов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири: Дисс. .канд. биол. наук. -Томск, 2004.- 175 с.

171. Озолс Г.Э. Diprionidae в сосновых культурах на песках // Тр. / Ин-т биол. АН Латв. ССР, 1961. 20. С. 187-197.

172. Озолс Г.Э. Вредная энтомофауна сосновых культур на песках Латвийской ССР // Облесение и сельскохозяйственное использование Нижнеднепровских песков. Киев, Украинская акад. с.х. наук, 1962. - С. 208-213.

173. Опанасенко Ф.И. Долгоносики (Coleóptera, Curculionidae et Rhinomaceridae) хвойных пород Сибири // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири / Тр. Биол. инта СО АН СССР. Вып. 18. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1976. - С. 223-238.

174. ОСТ 56-74-96. Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород. -1996. Дата введения 01.01.1996.-23 с.

175. Падий Н.Н. Вредители семян лиственницы в УССР // Лесное хозяйство. 1952. -№1. -С. 71-73.

176. Падий Н.Н. Повреждение сосновых молодняков шишковой огневкой // Научные труды лесохозяйственного факультета Украинской с.-х. академии, 1963, 31. № 10. -С. 127-130.

177. Падий Н.Н. Краткий определитель леса. М.: Лесная промышленность, 1972. -288 с.

178. Падий Н.Н., Руднев Д.Ф., Рывкин Б.В. Храмцов Н.Н. Лесная энтомология. М.: Лесная промышленность, 1965. - С. 289-290.

179. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. -287 с.

180. Петренко Е.С. Вредители семян лиственницы даурской в Центральной Якутии // Лесное хозяйство, 1961. № 6. - С. 44-46.

181. Петров М.Ф. Культуры кедра в Карелии // Лесное хозяйство. 1970. - № 9. - С. 80-81.

182. Петрова В.П. Фауна Сибири // Видовой состав и биология клопов-щитников (Hemiptera, Pentatomidae) южной части лесной зоны и лесостепи Западной Сибири. -Новосибирск, 1970. С. 53.

183. Петрова В.П. Щитники Западной Сибири. Новосибирск, 1975. - 240 с.

184. Пильт Э. О влиянии повреждения хвои обыкновенным сосновым пилильщиком на прирост по высоте привитых сосен на лесосеменных плантациях // Лесовод, исследования. Таллинн: "Валгус", 1986. - С. 73-78.

185. Плавильщиков H.H. Определитель насекомых. 2-е изд. М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во Министерства просвещения РСФСР, 1950. - 544 с.

186. Плавильщиков H.H. Семейство Cerambycidae Жуки-дровосеки, усачи // Определитель насекомых европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965.-Т. 2. - С. 389-419.

187. Плешанов A.C. Хищные насекомые лиственничного леса // Вредители лиственницы сибирской. М.: Наука, 1966. - С. 279-308.

188. Плешанова Г.И. Синантропизация муравьев Восточной Сибири // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Сб. науч. трудов. Иркутск, 1981. - С. 111-115.

189. Поздняков А.Ю. Вредное влияние сибирского хермеса на естественное возобновление кедра сибирского // Лесное хозяйство. 1959. - № 6. - С. 49-50.

190. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных растений в лесах СССР. Утверждено 13 авг. 1982. - № 112.

191. Померанцев Д.В. Вредные насекомые и борьба с ними в лесах и лесных полосах юго-востока европейской части СССР. М.-Л.: Гослебумиздат, 1949. - С. 39.

192. Поспелова В.М. Вредители овощных культур Томского района // Тр. / Томск, гос. ун-т. Томск, 1946. - Т. 97. - С. 183-198.

193. Поспелова В.М. Жуки-щелкуны Томской области: Дисс. .канд. биол. наук. -Томск, 1947.

194. Поспелова В.М. Насекомые-вредители сельскохозяйственных культур в лесной зоне Приобья. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974. - 147 с.

195. Распопов П.М., Малоземов Ю.А. Вредные насекомые лесных питомников и культур Челябинской области. Свердловск, 1962. - 82 с.

196. Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: 1983. - С.100.

197. Римский-Корсаков М.Н., Гусев В.И., Шиперович В.Я., Полубояринов И.И., Яцентковский A.B. Лесная энтомология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 507 с.

198. Рожков A.C. Сосновый бражник (Sphinx pinastri L.) вредитель лиственницы и кедра в Прибайкалье // Зоологический журнал. 1955. Т. 35. - №. 12. - С. 1907-1908.

199. Рожков A.C. Чешуекрылые вредители почек и побегов соснового молодняка в Прибайкалье // Леса и вредители лесов Восточной Сибири / Тр. Восточно-Сибирского филиала. Сер. биол., 1957. - Вып. 5.- С. 122-137.

200. Романенко В.Н. Пауки-волки юга Томской области. Методические указания. -Томск, 1990.-29 с.

201. Романенко В.Н. Видовой состав пауков (Arachnidae, Aranei) некоторых лесных биотопов южной тайги Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. - С. 91 -97.

202. Романенко В.Н. Некоторые математические методы обработки фаунистических сборов // Изв. Бийского отделения Русского географического общества. Вып. 24. -Бийск: РИОБПГУ им. В.М. Шукшина, 2005. С. 106-114.

203. Романенко В.Н., Островерхова Г.П., Кривец С.А., Т.Ф. Панкова, Д.В. Копейкип. Определитель насекомых юга таежной зоны Сибири. Ч. 1. Томск: Томск, гос. ун-т, 2003,- 156 с.

204. Савойская Г. И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири // Уч. записки / Томский пед. ин-т, 1961. -Т. 19.-Вып. 1. -С. 101-106.

205. Савойская Г.И. Насекомые защитники урожая. - Алма-Ата, 1974 а. - 126 с.

206. Савойская Г.И. Хищники вредителей сада // Полезные насекомые садов и методы их учета. Алма-Ата, 1974 б. - С. 21-27.

207. Савойская Г.И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). Алма-Ата: Наука, 1983. - 248 с.

208. Савойская Г.И. Тлевые коровки. М.: ВО "Агропромиздат", 1991. -11 с.

209. Саксопс Я.Л. Вредители и заселенность ими шишек сосны Pinus sylvestris и ели Picea abies на семенных плантациях Латвийской ССР // Защита хвойных в Латвийской ССР.-Рига, 1976.-С. 43-55.

210. Сейфулина Р.Р., Чернышев В. Б. Пауки (Arachnida, Araneae) травянистого яруса агроэкосистем Подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика)//Зоологический журнал. -2001. -Т. 80.-№10. -С. 1178-1188.

211. Семечкин М.Г., Семечкина И.В. Рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr.) опасный вредитель кедровников Северного Урала // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 90-95.

212. Семьянов В.П. Фауна, биология и полезная роль кокцинеллид (Coleóptera, Сос-cinellidae) в Белоруссии // Уч. зап. Ленингр. с.-х. ин-та. Л., 1965. - № 95. - С. 106 — 120.

213. Сенников В.А., Слядиев А.П. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 150 с.

214. Сергеева Т.К. Серологическое обнаружение хищников рыжего соснового пилильщика ЫеосИрпоп БегН/ег (Нутепор1ега, 01рпошс1ае) // Зоологический журнал. -1974. -Т. 53.-Вып. 5.-С. 710-719.

215. Сергеева Т.К. Изучение хищничества почвообитающих проволочников серологическим методом // Зоологический журнал. 1983. - Т. 62. - Вып. 10. - С. 1510 - 1513.

216. Склярова З.А., Тарасенко И.М. Особенности развития большого соснового лубоеда и его энтомофагов в сосновых культурах на Нижнеднепровских песках // Лесоводство и агромелиорация / Республ. межвед. тематический и научный сборник. -1976.-Вып. 44. -С. 75-82.

217. Смагина Г.И. Лиственничные пилильщики в культурах и меры борьбы с ними // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1953. -24 с.

218. Смаглюк К.К., Ступар В.И., Судариков В.Н. Географические посевы сосны кедровой сибирской в Карпатах // Лесоведение. 1997. - № 3. - С. 60-67.

219. Стадницкий Г.В., Юрченко Г.И., Сметании А.Н., Гребенщикова В.П., Прибылова М.В. Вредители шишек и семян хвойных пород. М.: Лесная промышленность, 1978. - 168 с.

220. Стариков Г.Ф. Хермесы в лесах северного побережья Охотского моря // Сборник работ Хабаровского краевого управления лесного хозяйства. 1955. - С. 145 - 147.

221. Старк В.Н. Методы изучения и обследования энтомофауны почвы и лесных насаждений // Защита растений. Вып. 6. - № 5-6. - Л., 1930. - С. 763-772.

222. Стопкань В.В. Сосновый подкорный клоп в культурах на старопахотях Полесья УССР и меры борьбы с ним // Тез. докл. июльской сессии по отделению лесоводства, гидротехники и мелиорации. Киев, 1957. - С. 43-44.

223. Строганова B.K. Рогохвосты (Hymenoptera, Siricidae) Западной Сибири // Тр. / Биол. Ин-т СО АН СССР. Новосибирск, 1963. - Вып. 10. - С. 24-42.

224. Супаташвили Ш., Лозовой Д. Зимующий сосновый побеговьюн и сосновые лесокультуры в Закавказье // Тр. / Кироваканская лесная опытная станция, 1942. Т. 3. - С. 81-95.

225. Тарасенко М.И. Вредители сосновых культур и меры борьбы с ними на Нижнеднепровских песках // Облесение и сельскохозяйственное использование Нижнедпеп-ровских песков. Киев, Украинская акад. с.х. наук, 1962. - С. 84-88.

226. Тер-Григорян М.А. Вредная энтомофауна парковых культур Еревана и Ленина-кана // Зоологический сборник. Т. 3. - Ереван: Изд-во Зоол. ин-та АН АрмССР, 1944.-С. 203.

227. Тобиас В.И. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые // Определитель насекомых европейской части СССР: перепончатокрылые. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 3. - Ч. 1. - С. 7-46.

228. Тупиков В. Материалы к изучению проволочного червя // Сельское хозяйство. -1925. -№5-6.-С.3-10.

229. Турчинская H.A., Шевченко A.B., Леонтьев Л.Л. Вредоносность большого соснового долгоносика в плантациях хвойных пород // Посадочный материал для создания плантационных культур Сб. научных трудов. Л., 1986. - С. 129-135.

230. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. Л.: Наука, Ленинградское отд-е, 1971. -280 с.

231. Узенбаев С.Д. К вопросу о возможности использования пауков в защите леса // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах / Тез. докл. Всесоюз. конференции. Дивногорск, 1980. Красноярск, 1980.-С. 138-139.

232. Фалькович М.И., Стекольников A.A. Отряд Lepidoptera чешуекрылые // Определитель насекомых европейской части СССР. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 4. - Ч. 1- С. 5-27.

233. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. -386 с.

234. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 463 с.

235. Федоряк В.Е. Красноголовый ткач // Защита растений. 1969. - № 4. - С. 52.

236. Филатова И.Т. Коровки (Coleóptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. - С. 88-100.

237. Флоров Д.Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири. -Иркутское обл. изд., 1938. 180 с.

238. Флоров Д.Н. Насекомые вредители шишек и семян хвойных пород Восточной Сибири. -M.-JL: Гослесбумиздат, 1951 а. -43 с.

239. Флоров Д.Н. Вредители сибирского кедра. Иркутское областное государственное изд-во, 1951 б. - 123 с.

240. Флягина И.А. Хермесы массовые вредители подроста кедра корейского // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья / Тр. / Биолого-почвенный ин-т, 1972. Новая серия. - Т. 7 (110). - С. 187-188.

241. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. -М.: Изд-во МОИП, 1950.

242. Харлашина А.В. Факторы смертности обыкновенного соснового пилильщика в культурах сосны // Лесоведение. 1984. - № 4. - С. 28-34.

243. Хиров А.А., Давиденко Л.К. Вредители прививок сосны и борьба с ними // Защита растений от вредителей и болезней. 1962. - № 9. - С. 50.

244. Холодковский Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. Сельскохозяйственная монография. Изд. 2-е изм. и доп-е. Петроград, 1915. - 89 с.

245. Храмова Н.Ф. Интродукция кедра в лесостепную зону Новосибирской области // Вопросы повышения продуктивности лесов / Мат. конф. по Сибири 1967 г. Новосибирск: Зап.- Сиб. кн. изд-во, 1968. - С. 311-320.

246. Хромых В.С. Природные условия и естественные ресурсы // География Томской области. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 137-170.

247. Цанков Г. Биология и экология малого соснового долгоносика вредителя сосновых культур в Болгарии // Горско стопанство. - 1964. - Г. 20. - Кн. 10. - С. 22-24.

248. Цыплакова О.Д., Дерюжкин Р.И. Сосновый подкорный клоп Aradus cinnamomeus Panz. в культурах лиственницы Воронежской области // Лесной журнал. 1970. - № 5. -С.15-18.

249. Черепанов А.И. Жуки щелкуны Западной Сибири. - Новосибирское кн. изд-во, 1957. -328 с.

250. Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири. Определитель. М.: Наука, 1965.- 191 с.

251. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии: Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 1. - 472 с.

252. Чернов Н.Н. Лесные культуры на Урале. Екатеринбург, 1998. - Т. 1. - 542 с.

253. Чернов Ю.И. Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975.

254. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. -167 с.

255. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М.: Просвещение, 1981. - 254 с.

256. Чуканова Л.Н. Питание и продолжительность жизни жужелицы Poecilus cupreus L.//VII съезд ВЭО. Тез. докладов.-Л., 1974.-Ч. 2.-С. 170-171.

257. Чурий И.Р. Насекомые-филлофаги культур сосны обыкновенной в различных экологических условиях // Мат. конфер., посвящ. 125-летию со дня рождения Т.Ф. Морозова. Воронеж, 1993. - С. 60-61.

258. Шапиро И.Д. Распространение главнейших видов крестоцветных клопов рода Еи-rydema Lap., их вредоносность и меры борьбы с ними // Сб. работ ин-та прикладн. зоологии и фитопатологии. -Л., 1951.-Вып. 1. -С. 3-13.

259. Шапошников Г.Х. Наставление к собиранию тлей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-22 с.

260. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. -360с.

261. Шарова C.B. О фауне и стадиальном распределении кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Тувы // Зоологический журнал. 1962. - Т. 31. - Вып. 8. - С. 1175 -1180.

262. Шиперович В.Я. Массовые повреждения сосновых культур пилильщиком и возможные меры борьбы // Лесовод. 1925. - № 4. - С. 31-34.

263. Шиперович В.Я. Распространение пилильщиков, вредящих сосне, в Парголов-ском опытном лесничестве и факторы, понижающие энергию их размножения // Изв. Ленинградского лесного ин-та, 1927. Т. 34. - С. 103-118.

264. Шиленков В.Г. Новые сведения по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Прибайкалья // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток, 1979. - С. 36-57.

265. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск, 1996. - 80 с.

266. Штакельберг A.A. Отряд Díptera двукрылые // Определитель насекомых европейской части СССР: двукрылые. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 5. - Ч. 1. - С. 5-34.

267. Юркина Е.В. Сосновая побеговая огневка на плантациях сосны Коми АССР // Лесное хозяйство. 1986. - № 11. - С. 52.

268. Юркина Е. В. Распространение и вредоносность сосновой побеговой огневки на семенных плантациях сосны в Коми АССР // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т, 1987. -Вып. 188. С. 100-106.

269. Юхневич Л.А. Дендрофильные тли (Homoptera, Aphidinea) Алма-Аты и ее окрестностей // Фауна, систематика и биология насекомых Казахстана. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1974. - С. 25 - 42.

270. Янгутов А.И. Интродукция кедра сибирского в центральные области европейской части РСФСР // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве / Краткие тез. научно-практ. конф. Новосибирск, 1981. - С. 159-162.

271. Яновский В.М. Энтомофаги стволовых вредителей в Тувинской АССР и Монгольской Народной Республике // Проблемы динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. Красноярск, 1977. - С. 42-97.

272. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. - 459 с.

273. Adlung K.A. A critical evolution of the European research on use of red wood ants (Formica rufa group) for the protection of the forest against harmful insects // Z. Angev. En-tomol. 1966. Bd 57, MZ. -S. 167-189.

274. Auger M., Geric, Jay-Allemand C., Bastein C. The influence of using needles of various Pinus sylvestris clones on evolution of large pine sawfly Diprion pini II J. Appl. Ento-mol. 1990. - 110. - № 5. - P. 189-500.

275. Bogya S., Mols P. J. The role of spiders as predators of insects with particular reference to orchards: a review//ActaPhytopath. Entomol. 1996. - V. 31. -№ 1-2. -P. 83 - 159.

276. Bruns H., Schräder A. Abnahme der Kokondichte der Roten kiefernbuschhorn blattwespe (Neodiprion sertifer) bei Nestern der Roten Waldameise II Waldhygiene, 1955. -H. l.-S. 59-61.

277. Corneil J.A., Wilson L. F. Dispersion and seasonal activity of the pales weevil, Hylo-bius pales (Coleoptera: Curculionidae) in Michigan Christmas tree plantations // Canad. Entomol. 1984. -V. 116.-№5.-P. 711-717.

278. Demoulin G. Un Elateride predateur d'Ephemeropteres // Bulletin et Annales de la Societe Royale d'Entomologie de Belgique, 1955. № 91. - P. 341-345.

279. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR Coleoptera Curculionidae: Ceuthorhyncinae // Beitr. Entomol. - 1972. - Bd. 22. - H. 1/2. - S. 3-128.

280. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculionidae (Brachycerinae, Otiorhynchinae, Brachyderinae) // Beitr. Entomol. - V. 30. - № 1. - Berlin, 1980. -S. 145-310.

281. Doom D. Bark bug Aradus cinnamomeus an ordinary and dangerous pest of Pinus sylvestris in the Netherlands H Ned. Bosbouw-tijdschr. - 1974. - V. 46. - № 1. - P. 18-21.

282. Egger A. Root weevil Otiorhynchus ovatus (L.) deep pest of nursery forest and young cultures // Allg. Forstzeitung. - 1973. - V. 85. - № 1. - P. 7-11.

283. Eichhorn O. Untersuchungen zur Ökologie der Gemeinen Kiefernbushchhornblattwespe, Diprion pini (L.) (Hymenoptera, Diprionidae). 7 Populations-dinamische Faktoren II Z. Angev. Entomol. -1982. B. 94. - № 3.

284. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas, II, 1923. S. 152-167.

285. Forsslund K. N. Nagot om roda tallstekelns (Diprion sertifer Geoffr.) skadegorelse. -Meddel Stat. Skogsforsanst. 1945, 34. - P. 365-390.

286. Friderichs K. Uber karnivore Elateridenlarven und ihre Bedeutung im Pflanzenschutz // Z. Angev. Entomol. 1951,33, 1 -2. - P. 168-172.

287. Hedvist K. J. Sawfly Gilpina verticalis a new forest pest for Sweden // Entomol. Scand. - 1972. - V. 3. - № 3. - P. 244-248.

288. Holopainen J. K. Damage caused by Lygus rugulipennis Pop. (Heteroptera: Miridae) to Pinus sylvestris seedlings // Scand. J. Forest Res. 1986. - Vol. 1. - № 3. - P. 343-349.

289. Kennedy P.C., Wilson L.F. The injury of pine cultures (Pinus resinosa) by weevil Hy-lobius radicis in Michigan depending on their age, temperature and location of the lot // Ca-nad. Entomol.-1971.-V. 103. -№ 12.-P. 1685-1690.

290. Madoffe S.S., Austara D. The influence of adelgid Pineus pini on the growth of seedlings of Pinus patula in Tanzania // J. Appl. Entomol. 1990. - 110. - №5. -P. 524-529.

291. Miller A. E. Distribution of Contarinia oregonensis Foote (Diptera: Cecidomyiidae) eggs in Douglas-fir seed orchards and a method of estimating eggs density // Canad. Entomol.- 1986a. -V. 118,- № 12.-P. 1291-1295.

292. Miller A. E. Damage prediction for Contarinia oregonensis Foote (Diptera: Cecidomyiidae) in Douglas-fir seed orchards // Canad. Entomol. 1986 b. - V. 118. - № 12. - P. 12971306.

293. Neather N.W. Life cycle and biology of casebearer Hyalareta huebneri II J. Austral. Entomol. Soc.- 1976.-V. 14. -№4.-P. 353-361.

294. Niklas O.F., Franz J. Begrenzungsfaktoren einer Gradation der Roten Keifernbuschhornblattwespe (Neodiprion sertifer Geoffr.) in Sudwestdeutschland 1953 bis 1956//Mitt. Biol. Bundesanst, Berlin, 1957. -H.89. P. 1-39.

295. Otto D. Zur Schutzwirkung von Formica polyctena Forst. In einem hassenvermehrugsgebiet von Diprion pini L. // Z. Angev. Zool. -1967. Bd 54, H. 1. S. 167172.

296. Robredo F., Conde M., Medina F. To biology of elgin shoot moth Rhyacionia duplana: the study of its ovipositors // J. Bol. estac. cent. ecol. 1974. - V. 3. - № 5. - P. 57-69.

297. Schaerffenberg B. Die Nahrung der Sandschnellkafer larve (Lacon murinus L.) // Anzeiger fur Schadlingskunde, XV, 3. Berlin, 1939. - P. 31-32.

298. Scherf H. Die Entwicklungs-stadien der mitteleuropaischen Curculioniden (Morphologie, Bionomet, Ökologie). Frankfurt am Main: Kramer, 1964. - 506 p .

299. Schowalter T.D. Lepesoma lecontei (Coleoptera Curculionidae): An Agent of Conelet Abortion in a Douglas-fir Seed Orchard in Western Oregon // J. econ. Entomol. 1986. - V. 79. -№ 3. - P. 843-846.

300. Sone K. Population dynamics of the pine needle gale midge Thecodiplasis japonensis Uchida et Inouge (Diptera, Cecidomyiidae) // J. Appl. Entomol. 1987. - V. 103. - № 4. - P. 386-402.

301. Stachowiak P. Number of beetles in forest plantations in forestry of Kishstkoviscthe and in experiential nursery forest field in Poland // Rocz. Ar. Poznaniu. Lesn. 1989. - V. 24.-P. 105-119.

302. Steffan A.W. On the delivery and distribution of the chermes in tree nursery in northwestern Germany // Z. Angev. Entomol. 1970. - V. 65. -№ 3. - P. 345-357.

303. Turcek F. J. To the question of growth reduction of young pine-trees caused by complementary nutrition of common pine shoot beetle Myllophilus piniperda II Z. Angev. Entomol. 1964. - V. 4. - № 3. - P. 310-315.

304. Wellenstein A. Die Insectenjayd der Robet Waldameise (F. rufa L.) // Z. Angev. Entomol.- 1954.-V. 36.-№ 2.-P. 185-217.

305. Wellenstein A., Muller H. Pflanzerbeschadigungen durch waldameisen. Ein Beitray Erhahrung von Formica rufa // Z. Weltfortwirtsch. 1954. - V.17. - № 2. - P. 43-48.

306. Wilson L. F. Space distribution of ovipositors of European pine sawfly Neodiprion ser-tifer in young pine cultures in Michigan // Great Lakes Entomology. 1975 a. - V. 8. - № 3. -P. 123-134.

307. Wilson L. F. Space and seasonal distribution of pine root collar weevil Hylobius radicis" eggs in young cultures of Pinus resinosa II Great Lakes Entomology. 1975 b. - V. 8. -№ 3. - P. 115-121.

308. Winter T.A., Scott T. M. Chemical control of the pine shoot moth Rhyacionia buoliana (Denisand Schiffermuller) (Lepidoptera: Tortricidae) in seed orchards in Britain // Forestry. 1977. - V.50. - № 2. - P. 161-164.

309. Yonker J. W., Schuder D. L. Appearance of damage symptoms and reinfestation rates for Christmas trees attacked by the Zimmerman pine moth Dioryctria zimmermani (Lepidoptera: Pyralidae) // Great Lakes Entomology. 1987. - V. 20. - № 1. - P. 25-29.

Информация о работе

Коровинская, Екатерина Николаевна
кандидата биологических наук
Томск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Экологическая характеристика сообществ членистоногих (Invertebrata: Arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге Томской области - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы