Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология сидячебрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология сидячебрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья"

На правах рукописи

Ленгесова Наталья Анатольевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ СИДЯЧЕБРЮХИХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ (НГУМЕРЮРТЕЛА, БУМРНУТА) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов-2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова» на кафедре зоологии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, Ефремова Зоя Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Козлов Михаил Алексеевич

доктор биологических наук профессор, Аникин Василий Викторович

Ведущая организация:

Самарский государственный университет

Защита состоится 1 декабря 2005 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

С диссертацией можно ознакомится в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан «_» октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, Невский С.А.

доцент

2OGC-4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Одним из ведущих направлений экологии является изучение peí иональных фаун. Современный уровень знаний о сидячебрюхих явно недостаточен. Изучение симфитофауны в регионе (как и всей России в целом) шло, прежде всего, с целью выявления вредоносных видов, наносящих серьезный урон лесному и сельскому хозяйствам, а также садоводству. В лесостепной части Среднего Поволжья, как и Поволжье в целом, до настоящего времени симфитофауна изучалась лишь фрагментарно.

За последние полвека на территории Среднего Поволжья произошли существенные антропогенные изменения природной среды в результате ( интенсивного природопользования (распашки земель, уменьшения площади ' лесов). В связи с этим особенно важно изучение современного состояния фауны и экологии насекомых, в том числе и сидячебрюхих.

Большое значение имеет и тот факт, что часть симфитофауны - вредители сельского, лесного хозяйства и садоводства, поэтому знание экологии и биологии этих видов будет способствовать успешной борьбе с вредителями.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящего исследования заключалась в изучении экологических особенностей сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья.

Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) выявление видового состава;

2) проведение таксономического и зоогеографического анализа;

3) изучение экологического распределения;

4) исследование особенностей сезонного развития и жизненных циклов;

5) выяснения трофических связей личинок сидячебрюхих;

6) изучение морфо-биологических особенностей личинок минирующих видов сидячебрюхих;

7) установление видового состава пилильщиков и рогохвостов, являющихся вредителями сельского, лесного хозяйств и садоводства.

Научная новизна.

На исследуемой территории обнаружено 195 видов из 79 родов, относящихся к 11 семействам подотряда Symphyta. Впервые для лесостепи Среднего Поволжья указаны 122 вида из 58 родов. Для 14 видов установлены ► новые границы распространения: 8 видов впервые приведены для лесостепи Среднего Поволжья, 6 видов впервые приведены для фауны России. Проведен таксономический и зоогеографический анализ современной симфитофауны. Исследовано экологическое распределение пилильщиков и рогохвостов. Установлено семь типов жизненных циклов в пределах подотряда.

з

Проанализированы особенности морфологии и биологии личинок пилильщиков, перешедших к минирующему образу жизни.

Теоретическое и практическое значение исследования.

Материалы диссертации вносят вклад в развитие теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные позволяют расширить знания о географическом распространении пилильщиков и рогохвостов на территории европейской части России и их экологии. Данные по фенологии и трофическим связям вредоносных видов могут быть использованы службами защиты растений,

Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных, экологии и фаунистического краеведения, читаемые для студентов естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова, экологического факультета Ульяновского государственного университета, и могут быть рекомендованы для использования при чтении аналогичных курсов биологических специальностей других университетов.

Апробация работы.

Результаты доложены на XII международном съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на конференции Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского «Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье» (2003), на II - V областных научно-практических конференциях «Естественно - научные исследования в Симбирско-Ульяновском крае», на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК. Региональные проблемы и перспективы» (Ульяновск, 2005), ежегодных научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова 1999-2005 гг.

Публикации результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия.

Автором исследована территория лесостепной части Среднего Поволжья, около 80% экземпляров определено лично, изготовлены препараты, собрано более 800 личинок сидячебрюхих. Самостоятельно выполнены рисунки и фотографии. Лично проведен анализ фенологических комплексов, трофических связей личинок сидячебрюхих, а также анализ вредителей растений внутри подотряда сидячебрюхих. Из 7 опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве.

Структура и объем диссертационной работы.

Диссертационная работа изложена на 118 страницах компьютерного набора, включает 33 рисунка и 13 таблиц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 120 источников, в том числе 51 на иностранных языках. Приложение содержит видовой состав сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья, аннотированный список сидячебрюхих территории лесостепи Среднего Поволжья и список кормовых растений сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья.

Положения, выносимые на защиту.

1. Симфитофауна лесостепи Среднего Поволжья имеет свой видоспецифический состав с преобладанием лесных и степных элементов, в экологическом отношении - мезо-ксерофильных видов, что определяется географическим положением территории на Европейской равнине.

2. Фауна Symphyta лесостепи Среднего Поволжья имеет гетерогенный характер в виду присутствия видов из разных ареалогических комплексов (Ирано-туранского, Средиземноморско-скифского и Казахстанского).

3. Большинство сидячебрюхих в условиях лесостепи Среднего Поволжья имеют моновольтинный жизненный цикл и зимуют в стадии эонимфы; их сезонная активность определяется климатическими условиями территории исследования.

4. Личинки сидячебрюхих на исследуемой территории являются в большей степени филлофагами на покрытосеменных растениях и в меньшей на хвойных, что объясняется флористическим составом лесостепной зоны.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, научная новизна, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются цель и задачи исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены сведения об основополагающих работах; обсуждаются данные по видовому составу отдельных территорий России и сопредельных территорий (Латвии, Средней Азии, Украины, Молдавии, Белоруссии); приведен обзор современного состояния изученности группы в странах Европы, Азии и Северной Америки, рассмотрена история изучения группы на территории Среднего Поволжья.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе кратко охарактеризованы орографические, климатические условия, а также растительность лесостепной части Среднего Поволжья.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу данного исследования положены оригинальные наблюдения, сборы автора и других энтомологов на территории лесостепи Среднего Поволжья. Для написания работы было определено 2049 экземпляров имаго, около 800 экземпляров личинок, собранных в 54 пунктах лесостепи Среднего Поволжья с апреля по сентябрь 1989 - 2005 гг. Кроме того, в работу вошли данные, полученные в ходе обработки коллекционного материала Зоологического музея Московского государственного университета, где было просмотрено около 4000 экземпляров Symphyta.

Некоторые сложно определяемые виды были сравнены с экземплярами, определенными А.Н. Желоховцевым и А.Г. Зиновьевым в коллекции Зоологического музея МГУ, а также представлены на определение специалистам - кандидату биологических наук А.Г. Зиновьеву (ЗИН РАН, С.Петербург), доктору В. Викбергу (Dr. Veli Vikberg, Turenki, Finland), доктору M. Хейдемаа (Mikk Heidemaa, Tartu, Estonia).

Методика работы традиционна для экологических исследований. Основным методом сбора сидячебрюхих являлось кошение по травянистой и древесно-кустарниковой растительности энтомологическим сачком. Кроме того, был возможен сбор вручную, иногда был эффективен сбор стряхиванием на светлую ткань, поскольку сидячебрюхие используют реакцию отмирания, подобным способом собирали и личинок сидячебрюхих. Отловленные экземпляры были заморены в морилке уксусно-этиловым эфиром или его заменителями (четыреххлорисшй углерод). Часть материала была отловлена на свет с помощью электрогенератора «Honda» и ламп дневного света мощностью 200 и 400 Вт.

Оборудованием для выполнения работы служили бинокулярный микроскоп МБС-10 и микроскоп «Биолам».

Глава 4. ФАУНА ПИЛИЛЬЩИКОВ И РОГОХВОСТОВ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

4.1. Таксономический анализ фауны сидячебрюхих

Подотряд сидячебрюхих подразделяется на 14 семейств, из которых в Палеарктике не представлены только сем. Anaxyelidae, с единственным видом из Калифорнии и сем. Pergidae, виды которого распространены в Австралии и Южной Америке. В мировой фауне насчитывается около 6000 видов Symphyta, 4000 из них приходится на одно сем. Tenthredinidae.

Таксономический анализ фауны весьма удобен при выяснении закономерностей распределения таксонов в пределах различных ландшафтных зон. Кроме того, этот анализ дает определенное представление о составе таксонов любого ранга для той или иной территории. Наиболее существенный показатель таксономического состава - уровень видового богатства. Нами достоверно установлено нахождение на данной территории 195 видов подотряда Symphyta, относящихся к 79 родам из 11 семейств (Xyelidae, Pamphilidae, Megalodontidae, Blasticotomidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Xiphydriidae, Siricidae, Cephidae).

В таблице 1 приведены сравнительные данные по количеству видов 12 семейств сидячебрюхих, установленных различными авторами (Э.А. Эверсманном, Б.П. Пастуховым, В.Н. Петровой, A.A. Любищевым, А.К. Загуляевым, В.И. Бостанжогло и Г.А. Кожевниковым), наши данные и общий видовой состав сидячебрюхих для исследуемой территории.

Таблица 1

Изученность видового состава симфитофауиы Среднего Поволжья

Семейство кол-во видов, кол-во видов, всего видов,

выявленных собранных нами установленных в

другими авторам регионе

Сем. ХуеШае - 1 1

Сем. ВЫйсоЮп^ае - 1 1

Сем. Аодс)ае 9 12 15

Сем. СйпЫайае 4 12 13

Сем. 01ргюшс1ае 2 7 7

Сем. ТепЙигесКшёае 76 138 165

Сем, РатрЬМае 6 6 9

Сем. МеЕаЫопМае 1 4 4

Сем. СерЫс1ае 2 8 8

Сем. Зтмёае 4 4 5

Сем. Х1рЬус1гпс1ае 1 2 2

Сем. Опш1'с1ае 1 - 1

Всего видов 106 195 231

В лесостепи Среднего Поволжья значительно преобладают виды сем. Tenthredinidae. Количество родов этого семейства - 47, что составляет 62,5% от общего количества родов, отмеченных на изучаемой территории. Семейства ХуеНйае, ВЬвйсоин^ае, МезаЫоп^ае и Х1р1^г^ае представлены 1 родом. По количеству видов также преобладает сем. Tenthredinidae, которое включает в себя 138, что составляет 70,4% от общего числа видов. Сем. Х1рЬуёг11с1ае и В1а&1со№пи<1ае имеют по 1 виду.

Сем. Tetnthrediпídae подразделяется на два подсемейства Ыета(тае и Тепйц^тае. На подсемейство Ыета^пае в лесостепи Среднего Поволжья приходится 17 родов и 41 вид. Подсемейство ТепЛгаНпае включает в себя 30 родов и 97 видов. Данное подсемейство очень значительное по количеству видов и подразделяется на 13 триб, на изучаемой территории имеются виды, относящиеся к 10 трибам (8е1апс1гиш, Оо1епт, Не1егагЙ1пш, АЛаШт, СаНгоЫ, ЕпосатрМ, В1епосатрЫ, Репизт!, Етргиш, ТепА^шм). По количеству

родов преобладают такие трибы как Blenocampini, Fenusini и Tenthredinini, эти трибы включают в себя по 6 родов. По количеству видов значительно преобладает триба Tenthredinini, она содержит 46 видов.

При сравнении по количеству родов и видов симфитофауны лесостепи Среднего Поволжья с фауной сидячебрюхих России, можно отметить, что на изучаемой территории имеется 79 родов, что составляет 47% от общего числа родов Symphyta фауны России, 195 видов, что составляет 13% от общего числа видов симфитофауны России.

Таким образом, фауне сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья свойственна высокая степень видового разнообразия, при доминировании сем. Tenthredinidae. Таксономический анализ симфитофауны показал ее сложный состав, что объясняется наличием на исследуемой территории различных биотопов и обусловлено положением региона в лесостепной полосе.

4.2. Зоогеографический анализ фауны сидячебрюхих

В соответствии с биогеоргафическим районированием А.Ф. Емельянова (1974), лесостепная часть Среднего Поволжья расположена на границе западных субконтинентального и эвконтииентального секторов Палеарктики, совпадающая с границей межу Тетийским и переходной областью между Тетийским и Гиадийским подцарствами в пределах суббореального пояса. Это переходная зона между Восточноевропейской провинцией Европейской неморальной области и Казахстанской равнинной провинцией Скифской (степной) области. Эта территория характеризуется преобладанием лесостепей, граничит с зонами нормально развитых тундр, тайги и степей. Именно это обуславливает наличие в составе региональной фауны лесостепной части Среднего Поволжья видов из различных ландшафтных зон Евразии.

В ходе исследований впервые для лесостепи Среднего Поволжья указаны 122 вида из 58 родов. Для 14 видов установлены новые границы распространения. Новыми для европейской части России являются виды -Tenthredo monozonus Kriechbaumer (ранее указывался только с Балканского полуострова), Т. amurica Dalla-Torre, Macrophya infumata Rohwer и Cladivs cannabis Xiao et Huang, Trichiosoma malaisei Saar, Corinis obscura F, (ранее приводились только с территории Сибири), Allantus melanarius Klug (ранее отмечался только с Северного Кавказа и Ирана) и Tenthredo violáceo Andre (был известен с Северного Кавказа и из степного Казахстана). Впервые указаны для фауны России 6 видов - Nematimis bilineatus Klug, Heptapotamus similis Malaise, Dolerus gessneri Andre, Aprosthema macúlala Jur., Pachynematus xanthocarpus Hartig и Cephalica faleni Dal. (эти виды ранее приводились с территории западной Европы).

Таким образом, на территории лесостепи Среднего Поволжья предполагаются границы ареалов 14 видов сидячебрюхих: западная граница распространения у 7 видов, восточная - у 5 видов и южная - у 2 видов.

Анализ имеющихся теперь данных современного географического распространения видов сидячебрюхих, составляющих фауну лесостепи Среднего Поволжья показал значительное преобладание здесь видов с широкими ареалами.

Так, 43 % фауны БушрЬуга составляют транспалеарктический комплекс. В этот комплекс входят виды, широко распространенные на территории всей Палеарктики.

Таблица 2

Количество видов Symphyta в зоогеографимеских комплексах

№ Семейство Количество видов в зоогеографических комплексах

I II III IV V VI VII VII I IX X

1 Сем. ХуеНёае 1

2 Сем. Шав^соЮпнсЫе -1

3 Сем. А^ске 6 1 - 3 1 - - - - -

4 Сем. СипЫ«с1ае 6 3 1 - - 2 - - - -

5 Сем. 01рпошс1ае 3 4 - - - - - - - -

6 Сем. Тепйтгесйшёае 51 42 9 9 8 2 1 1 1 1

7 Сем. РатрЫШае 1 1 2 2 - - . - - -

8 Сем. МеяаЫопШае 2 - 2

9 Сем. СерЫс1ае 5 1 1 - - - 1 - - -

10 Сем. 8тс1с1ае 2 1 - - - 1 - - -

И Сем. Х1рЬу(1гис1ае 2 - - - - - - - - -

Всего видов 79 54 !5 14 9 5 2 1 1 1

В % от всей фауны 43 29 8 7,5 5 3 1,5 1 1 1

Обозначения' I - Транспалеарктический; II Западно-центральнопалеарктичсский; III -Западнопалеарктический; IV -Европйский комплекс; V - Голарктический VI Центральнопалеарктический, VII - Казахстанский; VIII - Ирано-туранский, IX - Средиземноморско-скифский, X - Космополитный.

Западно-центральнопалеарктический комплекс включает в себя виды широко распространенные в западных и центральных районах Палеарктики, куда относятся таежные зоны Сибири на севере и пустынные территории Средней Азии на юге. Этот комплекс занимает 29% от всей фауны сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья. Западнопалеарктический комплекс (8% видов от всей фауны сидячебрюхих изучаемой территории) представлен видами, занимающими западную часть Палеарктики, включая северные районы Африки, всю Европу, а также Кавказ. Европейский комплекс в отличие от западнопапеаркитического охватывает только территорию Европы. Этот комплекс занимает 8 % от фауны подотряда Symphyta лесостепи Среднего Поволжья. Голарктический комплекс (5 % видов) имеет в своем составе виды, встречающиеся по всей Голарктике. Большинство голарктических видов являются вредителями культурных растений (Cladius pallipes Lep., С. pectinicomis Geoff., Nematus ribesii Scopoli, Pristiphora rufipes Lep., Pachinematus clitellatus Lep). Поэтому распространение этих видов, возможно, связано не столько с их исходным ареалом, сколько с последующим завозом вредителей на новые территории вместе с культурными растениями.

Центральнопалеарктический комплекс (3% от фауны) имеет виды, распространенные на территории центральной Палеарктики, включая Сибирь и Среднюю Азию. Космополитный вид - Caliroa cerasi L. (сем. Tenthredinidae) -является широким полифагом и развивается на растениях, относящихся к 23 видам из 4 семейств (Betulaceae, Rosaceae, Fagaceae и Salicaceae).

Четыре вида сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья имеют узкие ареалы распространения.

Казахстанские виды: ареал распространения этих видов включает степные и полупустынные области северного Казахстана. Это - Tenthredo violáceo Andre (сем. Tenthredinidae) и Cephus sareptanus Dovn. (сем. Cephidae). Средиземноморско-скифский вид - Т. monozonus Kriechbaumer (сем. Tenthredinidae) распространен в степной части средиземноморской области. Ирано-гуранский вид - ареал Allantus melanarius Klug (сем. Tenthredinidae) географически включает в себя территорию современной Турции и Ирана.

На основании приведенных сведений (табл. 2) можно сделать вывод, что фауна сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья с зоогеографической точки зрения имеет сложный состав, где главенствующее положение занимают широко распространенные виды транспалеарктического (43%), западно-центральнопалеарктического (29%) комплексов. Наличие узкоареапьных видов не превышает 4,5%, что свидетельствует об отсутствии центра эндемизма сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СИДЯЧЕБРЮХИХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

5.1. Экологическое распределение

На исследуемой территории нами выделены следующие биотические группы сидячебрюхих: лесные, степные, луговые, околоводные, лугово-степные и лугово-лесные. Виды, встречающиеся в различных биотопических районах, будут относиться к группе эврибионтных.

1. Лесные виды.

Комплекс лесных видов сидячебрюхих очень значителен и составляет 32% (61 вид) от всей фауны пилильщиков и рогохвостов территории лесостепи Среднего Поволжья. Основными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная (Pirns sylvestris L.), с которой трофически связано 13 видов Symphyta, дуб обыкновенный (Quercus robur L.), на нем развиваются 3 вида, липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), с ней в своем развитии связан 1 вид пилильщика, береза повислая (Betula pendula L.) и береза пушистая {Betvlа pubescens L), на которых живут личинки 9 видов Symphyta. В качестве примеси к ним Moiyr быть клен платановидный (Acer platonoides L.), вяз гладкий (Ulmus laevis L.) и шершавый (Ulmus pumila L.) и в отдельных районах - ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), с этими видами имеют кормовые связи менее 3% пилильщиков. На крайнем северо-западе исследуемой территории

ю

произрастает ель (Picea abies L.), которая образует небольшие чистые ельники или смешанные елово-сосново-лиственные (березово-осиновые и березово-дубовые) леса. Среди сидячебрюхих имеется серьезный вредитель ели -Lygaeonematus abietina Christ - обыкновенный еловый пилильщик, повреждающий хвою елей 10-15 летнего возраста. Из лесных кустарников наиболее распространены лещина обыкновенная (Corylus avellana L.), с ней трофически связано 3 вида пилильщиков.

2. Степные виды. Среди сидячебрюхих на долю степных видов приходится 18% (36 видов). Степи исследуемого региона подразделяются на луговые, типчаково-ковыльные, каменистые и кустарниковые. Луговые степи отличаются наличием в их составе, наряду с господствующими степными злаками, большого количества видов полынно-опушечного разнотравья. В луговых степях встречаются 16 видов Symphyta..

Типчаково-ковыльные степи отличаются преобладанием ковыля волосатика (Stipa capilata L.), который является ландшафтным видом Приволжской возвышенности, и типчака (Festuca vallesiaca L.). В настоящее время такие степи используются как пастбищные угодья. Характерными для этих степей являются 14 видов пилильщиков.

Кустарниковые степи представлены небольшими фрагментами по склонам балок и на водоразделах и сложены спиреей городчатой (Spiraea crenata L.), ракитником русским (Cytisus ruthenicus L.), вишней степной (Cerasus fruticosa L.) и миндалем низким (Amygdalis nana L.).

Каменистые степи распространены только в Правобережье и приурочены к обнажениям меловых, мергелистых и реже глинистых пород с щебнистыми перегнойно-карбонатными, часто недоразвитыми почвами и субстратами. Доля сидячебрюхих, обитающих в луговых и типчаково-ковыльных степях значительно выше (составляет 44% и 39% от фауны степных видов), чем в кустарниковых (15%) и каменистых степях (2%).

3. Луговые виды. Настоящие луга сейчас находятся только в поймах малых рек Суры, Барыша, Свияги, Сызрани, хотя и там многие из них распаханы и превращены в сельскохозяйственные угодья. Для речных пойм характерно затопление их на непродолжительное время вешними водами, что сказывается на характере луговой растительности. Наиболее обычны злаково-разнотравные луга. Поскольку чистых лугов на исследуемой территории немного, то фауна луговых сидячебрюхих составляет всего 7% (14 видов) от всей симфитофауны лесостепи Среднего Поволжья.

4. Лугово-лесные виды. В эту группу относятся сидячебрюхие, обитающие как в лесных, так и в луговых биотопах. В основном, это пилильщики пограничных зон этих территорий - они обитают на опушках и вырубках лесов, но обочинам лесов, в лесозащитных полосах и т. д. К этому комплексу относятся 17% (34 вида).

5. Лугово-степные виды. Этот комплекс составляют виды, которые встречаются как в степях (преимущественно в луговых), так и на лугах. Данная группа составляет 10% (19 видов) от всей исследуемой фауны.

п

6. Околоводные виды. К этой группе относятся виды, обитающие в увлажненных биотопах, в которых господствующими являются различные осоки (Сагех), тростники (Phragmites), рогозы (Typha), камыши (Scirpus) и различные ивы (Salix), с которыми связано преобладающее количество видов пилильщиков (23 из 26 видов).

6. Эврибионтные виды. В эту немногочисленную группу входят виды, обитающие в различных биотопах. Все виды этой группы полифаги, за исключением Athalia rosae L, развивающегося на крестоцветных.

В таблице 3 представлены экологические группы сидячебрюхих по их отношению к влажности. Фауна исследуемой территории по экологическому составу является сложным конгломератом различных комплексов. Ведущую роль в этом конгломерате играют лесные мезофилы (32%), а также степные ксерофилы (18%). Остальные экологические группы занимают незначительную долю. Такая картина отражает особенности географического положения территории и ее климатические и ландшафтно-ботанические характеристики.

При длительном сохранении современных тенденций изменения климата и интенсивности антропогенных воздействий можно ожидать увеличения доли эврибионтных и ксерофильных видов при одновременном переходе в разряд редких большинства луговых видов сидячебрюхих перепончатокрылых.

Таблица 3

Экологический состав Symphyta__

Семейство Количество видов в экологических группах

мезофилы мезо-ксерофилы ксерофилы гигрофилы

сем. ХуеН<Зае 1 - - -

сем. РатрЫЬс1ае 6 - - -

сем Ь^аЫопМае - 4 - -

сем. ШаБ^сЛот^ае 1 - - -

сем. Аг%1йае 10 - - 2

сем. СтЫс1(1ае 11 - 1 2

сем. О1рпотс1ае 7 - - -

сем. ХфЬуйшёае 2 - - -

сем. 8тас1ае 4 - - -

сем. СерЫс1ае - 3 5 -

сем.Теп№гесНшс1ае 67 12 30 22

Всего видов (190) 109 19 36 26

В % от общего числа 58 10 18 14

5.2. Сезонная активность и жизненные циклы сидячебрюхих

На территории лесостепи Среднего Поволжья можно условно выделить пять периодов лёта имаго пилильщиков и рогохвостов: 1) весенний; 2) весенне-летний; 3) летний; 4) летне-осенний; 5) растянутый период лёта, связанный с двумя (или тремя) поколениями в год.

Фенологические группы установлены для 181 вида, отловленных в стадии имаго.

Данные о сроках лета имаго 181 вида показывают (рис. 1), что максимум видового разнообразия в условиях исследуемого региона приходится на весенне-летний (70 видов или 39%) и летний (74 вида или 41 %) периоды, что согласуется с биологией подотряда в целом и климатическими характеристиками исследуемой территории.

Учитывая собственные наблюдения и проанализировав имеющиеся литературные данные внутри подотряда ЗушрЬ^а, удалось рассмотреть особенности жизненных циклов для 168 видов сидячебрюхих перепончатокрылых на территории лесостепной части Среднего Поволжья. Выделены следующие особенности зимовок и жизненных циклов.

Рис. 1. Количество видов Syraphyta, встречающихся в стадии имаго по месяцам.

1. Особенности зимовок сидячебрюхих

Сем. Xyelidae. Биология и экология этого семейства изучена крайне слабо. Ранний весенний вылет предполагает зимовку куколки или даже сформированного имаго внутри куколочной колыбельки.

Сем. Blasticotomidae. Зимует эонимфа в грунте без кокона.

Сем. Argidae. Зимуют взрослые личинки - эонимфы в двухслойном защитном коконе.

Сем. Cimbicidae. Зимуют эонимфы в плотных бочонкообразных коконах в подстилке, в поверхностном слое почвы, трухлявой древесине и на ветвях деревьев.

Сем. Diprionidae. Зимует взрослая личинка - эонимфа в твердых, бочоковидных коконах. Neodiprion sertifer Geoffroy имеет две биологические формы, у одной из которых зимуют яйца, у другой - эонимфы в коконах. Есть единичное указание, что у Diprion pirti L. зимуют взрослые самки.

Сем. Tenthredinidae. Самое разнообразное по типу зимовок семейство. Большинство видов зимуют в фазе взрослой личинки - эонимфы. Некоторые виды рода Dolerus зимуют в фазе куколок без коконов в грунте.

Сем. Pamphilidae. Зимуют взрослые личинки - эонимфы в почвенных колыбельках без коконов.

Сем. Megalodontidae. Биология изучена недостаточно. Данных о зимующей стадии нет.

Сем. Cephidae. Личинки развиваются и зимуют в стадии эонимфы внутри стеблей злаков, в ветвях деревьев и кустарников.

Сем. Xiphydriidae. Зимуют личинки в древесине лиственных пород.

Сем. Siricidae. Как правило, имеют двухгодичную генерацию. Зимуют личинки I и IV возрастов в древесине.

2. Типы жизненных циклов, встречающиеся в подотряде Symphyta

Моновольтинные циклы

1. Зимуют яйца. Выходящие в мае-июне из них личинки питаются, в июле-августе личинки окукливаются и в августе-сентябре появляются взрослые пилильщики. После спаривания самки откладывают зимующие яйца. (Dipríonidae: Neodiprion sertifer Geoffroy).

2. Зимует личинка, закончившая питание вне кокона. Часто зимовка происходит в почвенной колыбельке на различной глубине. В апреле-мае происходит окукливание, вылет имаго. Лет пилильщиков в мае-августе, после спаривания самки откладывают яйца. Из яиц отрождаются личинки, которые активно питаются в июне-августе. Такой цикл имеют 44% от фауны сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья. Например, такие виды как: Acantholyda posticalis Mats., Neurotoma nemoralis L., Cephalica faleni Da!, (сем. Pamphilidae), Dolerus germanicus F., D. puricticollis Thoms., Macrophya montana Scopoli, M sanguinolenta Gmelin, Tenthredo mesomela L., T ferruginea Schrank, T. lívida L., и Т. omissa Forster (сем. Tenthredinidae).

3. Зимует нимфа в коконе, в почве, в подстилке, на ветвях деревьев. Коконы имеют различное строение, причем строение кокона имеет таксономическое значение для определения вида. Окукливание личинки происходит внутри кокона в апреле-мае, имаго летает в мае-августе. Самки откладывают яйца. Личинки - в июне-августе. Такой цикл имеют 39% от всей фауны сидячебрюхих исследуемой территории. Например, такие виды: Arge dimidiata Fall., A. enodis L., A nigripes Rctz., A. ochropus Gmel., A pagana Panz., A. rustica L. (сем. Argidae); Cimbex femorata L., Trichiosoma lucorum L., Trichiosoma malaisei Saar, Trichiosoma sericeum Konow, Praia taczanovskii Andre, Zaraea fasciata L. (сем. Cimbicidae); Neodiprion sertifer Geoffr; (сем. Diprionidae); Hoplocampa testudínea Klug, Cladius pectinicornis Geoffroy (сем. Tenthredinidae).

4. Зимует куколка без кокона в грунте. Вылет имаго в конце апреля-мая. Оплодотворенная самка откладывает яйца, личинки питаются с мая по июль. Окукливание в июле-августе. Некоторые виды рода Dolerus (сем. Tenthredinidae).

5. Зимует имаго Diprion pini L. (сем. Diprionidae). В апреле-мае вылетает имаго, после спаривания откладывает яйца, развитие яйца длится 12-18 дней, затем отрождается личинка, которая питается в июне-июле. Личинка

м

окукливается и в конце августа - начале сентября выходит имаго. С наступлением неблагоприятных погодных условий имаго уходит на зимовку.

Бивольтинные (поливольтинные) циклы

Зимует взрослая личинка - эонимфа. В течение лета успевают развиться два поколения. Личинка первого поколения в июне-июле, второго - в июле-августе. Такой жизненный цикл имеют следующие виды: сем. Argidae: Arge enodis L., A. nigripes Retz.; сем. Diprionidae: Gilpmia frutetorum Fab.; сем. Tenthredinidae: Hoplocampa testudinea Klug, Cladius pectinicornis Geoffroy, Dolerus puncticollis Thoms., Nematus ribesii Scopoli, Pachinematus clitellatus Lep., Athalia rosae L. Иногда в условиях теплого лета развивается не два, а три поколения.

Многолетние циклы

У видов сем. Siricidae имеет место многолетняя генерация. При благоприятных условиях развитие личинок продолжается 2 года, при неблагоприятных - затягивается и может продолжаться до 3-7 лет. Кроме того, у видов Acantolida posticalis Mats. (сем. PamphilidaeJ, Cimbex femorata L. (сем. Cimbicidae), Neodiprion sertifer Geoffroy (сем. Diprionidae) при нормальной одногодовой генерации часть личинок диапаузирует, что создает ложную видимость двух, а иногда и трехгодичных циклов.

Моновольинные 93%

Рис. 2. Доля видов ЭутрЬ^а с различными жизненными циклами

Из 168 видов, для которых удалось установить особенности жизненных циклов 155 видов (93%) в условиях лесостепи Среднего Поволжья имеют моновольтинный жизненный цикл (рис 2). Большинство видов (157 или 93%) сидячебргохих зимуют в стадии эонимфы в коконе или в стадии личинки, закончившей питание вне кокона.

Предположительно такое однообразие в вариантах зимовок и жизненных циклах обуславливается исключительной биологической специализацией этого древнего подотряда вутрИ^а, прежде всего в откладывании яиц в ткани растений.

5.3. Трофические связи личинок пилильщиков с кормовыми растениями

В настоящее время по собственным и литературным данным установлены и обобщены трофические связи для 163 палеарктических видов пилильщиков и рогохвостов.

По типам пищевой специализации сидячебрюхих можно отнести к следующим группам: монофаги - 32 вида, которые развиваются на растениях, относящихся к 18 ботаническим семействам. Узкие олигофаги - 57 видов пилильщиков и рогохвостов, которые используют для питания растения, относящиеся к 29 родам из 16 семейств. Широкие олигофаги - 45 видов пилильщиков, которые питаются на растениях, относящихся к 16 семействам. Полифаги - 29 видов. Таким образом, преобладающими по типу пищевой 'г специализации среди видов подотряда Symphyta являются олигофаги, они составляют 63 % (102 вида) от общего количества видов, причем узкие олигофаги - 35% (57 видов), а широкие - 28% (45 видов).

Все личинки пилильщиков и рогохвостов фитофаги. Исключением является сем. Orussidae с единственным видом Orussus abietinus Scop., который паразитирует на жуках семейства златок.

По приуроченности к различным частям растений в фауне лесостепи Среднего Поволжья доминируют филлофаги - их 147 видов (89%), из которых 11 видов развиваются на хвое сосен и елей. Среди филлофагов, в основном личинок, живущих открыто на листьях, особой группой являются листовые минеры. В лесостепи Среднего Поволжья нами было обнаружено 8 видов минирующих пилильщиков из сем. Tenthredinidae.

У крайне ограниченного числа видов личинка живет внутри растений, часто вызывая образование галлов. Это Blasticotoma filiceti Klug (сем. Blasticotomidae), развивается в полости черешков папоротника Athyrium filix femina, и шесть видов - Euura testaceipes Zadd., Е. venusta Zadd., Pontania leucapsis Tischbein, P. próxima Lep., P. purpureae Cameron и Р. pedunculi Hartig (сем. Tenthredinidae) образуют галлы на листьях и молодых побегах Salix.

Каулофагов (личинок, развивающихся в стеблях) - 7 видов (3,5%), они развиваются в стеблях злаков и относятся к семейству Cephidae (Calameuta fíliformis Ev, Cephus brachycercus Thoms., C. cultratus Ev., C. pulcher Tischbein, C. pygmaeus L., C. sareptanus Dovn. и Trachelus troglodita F).

Ксилофагов (личинок, питающихся древесиной) - 6 видов (3%) рогохвостов из семейств Siricidae (Sirex juvencus L., Tremex fuscicornis F., T *

magus F. и Urocerus gigas L.) и Xíphydríidae (Xiphydria camelus L., X. prolongata Geoffroy). '

Карпофагов (личинок, живущих внутри плодов) 2 вида (1 %): Hoplocampa testudínea Klug (в плодах яблони Malus) и Hoplocampa flava L. (в плодах сливы Prunus).

Один вид - Xyela julii Breb. (сем. Xyelidae) развивается в генеративных органах растений - в мужских шишках Pinus sylvestris.

Таблица 4

Трофические связи личинок пилильщиков с растениями различных семейств

№ Сем-во растения Кол-во видов сидячебрюхих по семействам

п/п I II III IV V VI VII VIII IX X XI итого

1 Асегасеае - - - - - 1 - - - 1

2 Ар1асеае - - 4 - • • 1 - - - 1

3 Аяигассас • 2 - - - 2

4 ВеШ1асеае - - - - 1 2 9 - - - 12

5 Вогаятасеае - - - - - - 1 - - - 1

6 Сарп6>Иасеае - - - - - 2 - - - - 2

7 Согаасеае - - - - - - 1 - - - 1

8 СгиаГегае - - - - - - 1 - - - 1

9 Сурегасеае - - - - - - 1 - - - 1

10 01рзасасеае - - - - - 1 - - - - 1

11 ЕчшБйасеае - - - - - - 4 - - - 4

12 РаЬасеае - - - - 1 - 3 - - - 4

13 Раяасеае - - - - 2 - 1 - - - 3

14 Сегаптсеае - - - - - 1 1 - - - 2

15 Нурепсасеае - - - - - - 2 - - - 2

16 ЫНасеае - - - - - - 2 - - - 2

17 Ьаггнасеае - - - - - - 1 - - - 1

18 Роасеае - - - - - - 12 - - 6 18

19 Ртасеае 1 4 - - - - 1 - 2 - 14

20 Plantagiпaceae - - - - - - 1 - - - 1

21 Polygonaceae - - - - - - 3 - - - 3

22 Ро1уроё1асеае - - - 1 - - 3 - - - 4

23 Яапипси1асеае - - - - - - 4 - - - 4

24 Яояасеае - 1 - - 3 - 11 - - 1 16

25 ЯиЫасеае - - - - - - 4 - - - 4

26 8аНсасеае - - - - 2 2 19 - - - 23

27 8ах1Гга§асеае - - - - - - 2 - - - 2

28 8сгорИи1аг1асеае - - - - - - 1 - - - 1

29 ТШасеае - - - - - - 1 - - - 1

30 У11асеае - - - - - - 1 - - - 1

31 Штасеае - - - - - 1 - - - 1

Обозначения: I - Хуекёае, II - РатрМк1ае, III - Г^аЫопМае, IV - ШавПсеЛогшёае, V -А^кЗае, VI - СлтЫс^ае, VII - О1рпопк1ас, VIII - Tcnthrcdinidae, IX - Xiphydпidae, X -Бтс^ае, XI - Cephidae

По отношению к жизненным формам растений отметим приблизительное равенство видов, приуроченных к древесно-кустарниковой и травянистой растительности: дендрофилов - 47% (77 видов), хортофилов - 48% (79 видов). Трофически связаны с разными жизненными формами растений (т.е. развиваются как на травянистых растениях, так и на кустарниках и деревьях -5% (7 видов).

Для большинства сидячебрюхих - 143 видов (87%) кормовыми являются покрытосеменные растения. На голосеменных развиваются 14 видов (7%): 11 на хвое, 2 - в древесине хвойных и 1 вид - в генеративных органах. На папоротниках и хвощах - по 5 видов (3%).

В результате исследований выявлены трофические группы пилильщиков, связанные со 135 видами из 85 родов, относящихся к 31 семейству растений.

Трофические связи личинок сидячебрюхих с растениями различных семейств приведены в таблице 4.

5.4. Особенности минирующего образа жизни

Рассмотрены особенности морфологии и биологии минирующих видов сидячебрюхих перепончатокрылых на примере трибы Fenusini семейства настоящих пилильщиков Tenthredinidae.

В ходе работы нами были изучены следующие представители: Fenusa pusilla Lep. (на березе Betula pendula), Fenusa ulmi Sand, (на вязе Ulmus pumila), Messa hortulana Klug (на тополе Populus balsamifera и P. nigra), Pama tenella Klug (на липе Tilia cordata), Hinatara recta Thomson (на клене Acer platanoides), Messa glaucopis Konow (на тополе Populus alba и осине Populus trémula), Profenusa thomsoni Konow (на березе Betula pendula), Fenella nigrita Westwood (на лапчатке серебристой Potentilla argenta L.).

Изучив морфологию и биологию личинок пилильщиков-минеров и особенности строения их мин, были сделаны следующие выводы:

У пилильщиков - минеров характер мины и строение личинки не претерпели значительных морфологических модификаций по сравнению с гусеницами чешуекрылых. Пятновидная мина, характерная для всех пилильщиков-минеров, является первичной и неспециализированной, У пилильщиков-минеров слабо выражен прогнатизм головы; незначительна редукция грудных ног, часто сохраняющих то же число члеников, что и у свободноживущих форм; редукция антенн выражена слабо Исходя из полученных данных, можно предположить, что личинки пилильщиков перешли к минированию значительно позже минирующих чешуекрылых, у которых морфологические перестройки часто приводят к коренному изменению внешнего облика.

Глава 6. ПИЛИЛЬЩИКИ И РОГОХВОСТЫ - ВРЕДИТЕЛИ ЛЕСНОГО, СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВ И САДОВОДСТВА

Приводятся данные по видовому составу и вредоносной деятельности 11 видов из 3 семейств, развивающихся на хвойных растениях, 2 стволовых вредителей, 2 вредителей технических и столовых культур и 10 видов, развивающихся на садовых культурах.

выводы

В ходе работы для фауны сидячебрюхих (8утрЬу1а) лесостепи Среднего Поволжья было установлено 195 видов из 79 родов, относящихся к 11 семействам (ХуеМае, РатрЫНёае, й^аЫоп^ае, ВквисоЮп^ае, А^ёае, С1тЬкж!ае, 01рпоп1ёае, ТегНЬгеётёае, Х1р11у<1гн<1ае, 31Г1с]ёае, Cephidae). Впервые для данной Территории приводятся 122 вида ич 58 родов. Анализ полученных данных позволил сформулировать следующие выводы:

1. Фауне сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья свойственна высокая степень видового разнообразия при доминировании видов сем. Tenthredinidae.

2. С зоогеографической точки зрения симфитофауна лесостепи Среднего Поволжья имеет сложный состав, где главенствующее положение занимают широко распространенные виды транспалеарктического (43%), западно-центральнопалеарктического (29%) комплексов. Наличие узкоареапьных видов не препт.пттет 4,5%, что свидетельствует об отсутствии эндемиков сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья.

3. Фауна исследуемой территории по экологическому составу является сложным конгломератом различных комплексов. Ведущую роль в этом конгломерате играют лесные мезофилы (32%), а также степные ксерофилы (18%). Остальные экологические группы занимают незначительную долю. Такая картина отражает особенности географического положения территории и ее климатические и ландшафтно-ботанические характеристики.

4. Анализ фенологии и жизненных циклов сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья показал, что для большинства видов БутрЬ^а характерна моновольтивность. Подавляющее большинство видов сидячебрюхих (94%) зимуют в стадии зонимфы. Выделены семь типов жизненных циклов сидячебрюхих. Максимум видового разнообразия пилильщиков и рогохвостов в условиях Среднего Поволжья приходится на весенне-летний (39%) и летний (41%) периоды.

5. Анализ трофических связей 163 видов показал, что сидячебрюхие используют для питания 135 видов кормовых растений из 85 родов, относящихся к 31 семейству. Личинки 146 видов (89%) БутрЬ^а являются филлофагами на покрытосеменных растениях. Олигофаги составляют 63%, монофагами являются 19%, а полифагами - 18% видов. Среди сидячебрюхих питаются древесно-кустарниковой растительностью - 47%, травянистой растительностью - 48%, а связанных с той и другой жизненными формами растений - 5% видов.

6. Изучена морфология и биология личинок пилильщиков-,минеров. Неспецифическая личинка пилильщиков, позволяет предположить, что сидячебрюхие перешли к минирующему образу жизни позднее, чем минирующие чешуекрылые.

7. Установлен видовой состав сидячебрюхих - вредителей лесного хозяйства (Caenolyda reticulata L., Acantholyda posticalis Mats., Cephalica faleni Dal. и др.), всего - 11 видов (5%); сельского хозяйства: Athalia rosae L., Cephus pygmaeus L.- 1%; садоводства (Hoplocampa testudínea Klug, H. flava L., Caliroa cerasi L. и др.) всего 9 видов (4%).

Список работ по теме диссертации

1. Ленгесова Н. А. Материалы к фауне пилильщиков и рогохвостов семейств Xyelidae, Pamphilidae, Megalodontidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Xiphydriidae, Siricidae, Cephidae (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области / H. А. Ленгесова // XII Съезд Русского Энтомологического Общества. Тезисы докладов. С.П.: Русское Энтомологическое общество, 2002.-С.203.

2. Ленгесова H.A. Материалы к фауне пилильщиков семейства Tenthredinidae трибы Tenthredinini (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области / Н. А. Ленгесова // Природа Симбирского Поволжья. - Ульяновск, 2002. - С. 102 -107.

3. Ленгесова H.A. Материалы к фауне пилильщиков семейства Tenthredinidae (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. - Ульяновск, 2003. - С. 92 - 95.

4. Ленгесова H.A., Эколого-фаунистический обзор сидячебрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области / Н. А. Ленгесова, З.А. Ефремова // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 2003. - С. 52 -61.

5. Ленгесова H.A. Дополнение к фауне пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области / H.A. Ленгесова // Природа Симбирского Поволжья. - Ульяновск, 2004. - С. 80-83.

6. Викберг В. Новые для Ульяновской области виды пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) / В.Викберг, Н.А Ленгесова // Природа Симбирского Поволжья. - Ульяновск, 2004. - С. 77-80.

7. Ленгесова H.A. Трофические связи пильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья / H.A. Ленгесова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК. Региональные проблемы и перспективы» 4.2. Проблемы повышения продуктивности, устойчивости и экологии земледелия и растениеводства. - Ульяновск, 2005. - С. 124-130.

Подписано в печать 27.10.2005. Формат 60x90 1/16 Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл. печ. л. 1,1- Тираж 100 экз. Заказ 300

Ротапринт Ульяновского государственного педагогического университета

им. И.Н. Ульянова 432700 г. Ульяновск, пл. 100-летия В.И. Ленина, 4

7

t

V2 2 О 5 8 4

РЫБ Русский фонд

2006-4 21777

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ленгесова, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Физико - географическая характеристика района исследований.

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Фауна сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Зоогеографический анализ.

Глава 5. Экология сидячебрюхих лесостепи Среднего

Поволжья.

5.1. Экологическое распределение.

5.2. Сезонное развитие и жизненные циклы.

5.3 Трофические связи личинок с кормовыми растениями.

5.4. Особенности минирующего образа жизни.

Глава 6. Пилильщики-вредители лесного, сельского хозяйств и садоводства.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология сидячебрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья"

Работа посвящена изучению фауны и экологии сидячебрюхих (Symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья. Сидячебрюхие перепончатокрылые составляют резко ограниченную группу внутри отряда; перепончатокрылых (Hymenoptera),. принимаемую в. современной- систематике в качестве самостоятельного подотряда. Отличия их от прочих групп перепончатокрылых резко выражаются как в морфологии взрослого насекомого и личинки, так и в образе жизни, и с несомненностью указывают на большую примитивность, а вероятно и большую древность этого подотряда по сравнению с остальными перепончатокрылыми.

Актуальность темы

Одним из ведущих направлений экологии является изучение региональных фаун. Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний о рогохвостах и пилильщиках явно недостаточен. Изучение симфитофауны. в регионе (как, и всей России в целом) шло, прежде всего, с целью выявления вредоносных видов, наносящих серьезный урон лесному и сельскому хозяйствам, а также садоводству. Поэтому фауна сидячебрюхих В; России и сопредельных территориях в целом* до настоящего времени остается изученной весьма неравномерно. В лесостепной части Среднего Поволжья, впрочем, как и Поволжье в целом, до настоящего времени симфитофауна изучалась лишь фрагментарно;

За последние полвека на территории Среднего Поволжья произошли существенные антропогенные изменения природной среды в результате интенсивного природопользования! (распашки; земель, уменьшения площади лесов). В связи с этим особенно важно изучение фауны и экологии насекомых и, в частности, сидячебрюхих.

Большое значение имеет и тот факт, что часть симфитофауны - вредители сельского, лесного хозяйства и садоводства, поэтому знание экологии и биологии этих видов будет способствовать успешной борьбе с вредителями.

Цели и задачи исследования

Основная цель настоящего исследования заключалась^ в установлении видового состава и изучении экологических особенностей сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья.' Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. выявление видового состава пилильщиков и рогохвостов;

2. проведение таксономического и зоогеографического анализа подотряда сидячебрюхих;

3. изучение экологического распределения на изучаемой территории;

4. исследование особенностей сезонного развития и жизненных циклов;

5. выяснение трофических связей личинок сидячебрюхих;

6. изучение морфо-биологических особенностей личинок минирующих видов сидячебрюхих;

7. установление видового состава' сидячебрюхих, являющихся вредителями сельского, лесного хозяйств и садоводства.

Научная новизна:

На исследуемой территории нами было обнаружено 195 видов из 79 родов, относящихся ? к 11 семействам подотряда Symphyta. Впервые для» лесостепи Среднего Поволжья указаны 122 вида из 58 родов. Для 14 видов установлены новые границы распространения: 8 видов впервые приведены для лесостепи Среднего Поволжья, 6 видов впервые приведены для фауны России. Проведен таксономический и зоогеографический анализ современной симфитофауны. Исследовано экологическое распределение сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья. Установлено семь типов жизненных циклов в пределах подотряда. Проанализированы особенности морфологии и биологии личинок пилильщиков 4 видов, перешедших к минирующему образу жизни.

Теоретическое и практическое значение исследования

Материалы диссертации: вносят вклад в развитие теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные позволяют расширить знания о географическом распространении сидячебрюхих на территории европейской части России и их экологии.

Данные по фенологии и трофическим связям вредоносных видов могут быть использованы службами защиты растений.

Материалы работы включены в; лекционные курсы зоологии беспозвоночных, экологии и фаунистического краеведения, читаемые для студентов» естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова, экологического» факультета Ульяновского государственного университета и могут быть рекомендованы для использования при чтении аналогичных курсов биологических специальностей других университетов.

Публикации результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 7 работах. Результаты доложены на XII международном съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002),. конференции; Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского «Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье» (2003), на II - V областных научно-практических конференциях «Естественно - научные: исследованиям в Симбирско-Ульяновском крае», на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК. Региональные проблемы и перспективы» (Ульяновск, 2005), на ежегодных научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н: Ульянова; 1999-2005 гг.

Декларация личного ynacTHHt

Автором исследована территория лесостепной части Среднего Поволжья, около 80% экземпляров определено* лично; изготовлены препараты, собрано более 800 личинок сидячебрюхих. Самостоятельно выполнены рисунки и фотографии. Лично проведен таксономический и зоогеографический анализ сидячебрюхих исследуемого региона, анализ сезонного развития, трофических связей личинок сидячебрюхих, установлен список пилильщиков - вредителей растений. Из 7 опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве.

Структура и объем диссертационной работы?

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ленгесова, Наталья Анатольевна

выводы

В ходе работы для фауны сидячебрюхих (Symphyta) лесостепи Среднего Поволжья было установлено 195 видов из 79 родов, относящихся к 11 семействам (Xyelidae, Pamphilidae, Megalodontidae, Blasticotomidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Xiphydriidae, Siricidae, Cephidae). Впервые для данной территории приводятся 122 вида из 58 родов. Анализ полученных данных позволил сформулировать следующие выводы:

1. Фауне сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья свойственна высокая степень видового разнообразия при доминировании видов сем. Tenthredinidae.

2. Симфитофауна лесостепи Среднего Поволжья имеет сложный состав, где главенствующее положение занимают широко распространенные виды транспалеарктического (43%), западно-центральнопалеарктического (29%) комплексов. Наличие узкоареальных видов не превышает 4.5%, что свидетельствует об отсутствии эндемиков сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья.

3. Фауна исследуемой территории по экологическому составу является сложным конгломератом различных комплексов. Ведущую роль в нем играют лесные мезофилы (32%), а также степные ксерофилы (18%). Остальные экологические группы занимают незначительную долю. Такая картина отражает особенности географического положения территории и ее климатические и ландшафтно-ботанические характеристики.

4. Анализ фенологии и жизненных циклов сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья показал, что для большинства видов Symphyta характерна моновольтивность. Подавляющее большинство видов сидячебрюхих (94%) зимуют в стадии эонимфы. Выделены семь типов жизненных циклов сидячебрюхих. Максимум видового разнообразия пилильщиков и рогохвостов в условиях Среднего Поволжья приходится на весенне-летний (39%) и летний (41%) периоды.

5. Анализ трофических связей 163 видов показал, что сидячебрюхие используют для питания 135 видов кормовых растений из 85 родов, относящихся к 31 семейству. Личинки 146 видов (89%) Symphyta являются филлофагами на покрытосеменных растениях. Олигофаги составляют 63%, монофагами являются 19%, а полифагами - 18% видов. Среди сидячебрюхих питаются древесно-кустарниковой растительностью - 47%, травянистой растительностью - 48%, а связанных с той и другой жизненными формами растений - 5% видов.

6. Изучена морфология и биология личинок пилильщиков-минеров. Наличие неспецифической личинки пилильщиков, позволяет предположить, что сидячебрюхие перешли к минирующему образу жизни позднее, чем минирующие чешуекрылые.

7. Установлен видовой состав сидячебрюхих — вредителей лесного хозяйства (Caenolyda reticulata L., Acantholyda posticalis Mats., Cephalica faleni Dal. и др.), всего - 11 видов (5%); сельского хозяйства: Athalia rosae L., Cephus pygmaeus L. - 1%; садоводства (Hoplocampa testudinea Klug, H.flava L., Caliroa cerasi L. и др.) всего 9 видов (4%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ленгесова, Наталья Анатольевна, Ульяновск

1. Аверкиев И. С. Атлас вредных насекомых леса / И.С. Аверкиев. - М.: Лесная промышленность, 1984. — 72 с.

2. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология / Т.Я. Бей-Биенко. — М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

3. Бей-Биенко Г.Я., Сельскохозяйственная энтомология / Г.Я. Бей-Биенко , Н.Н. Богданов-Катьков, Г.А. Чигарев, В.НЩеголев. -М.: Сельхозгиз, 1955. -616с.

4. Вержутский Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (Пилильщики и Рогохвосты) / Б.Н. Вержутский. Новосибирск: Наука, 1981.-303 с.

5. Викберг В. Новые для Ульяновской области виды пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) / В.Викберг, Н.А Ленгесова // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2004. - С. 77-80.

6. Виноградова Н.М. Распространение и вредоностность стеблевых хлебных пилильщиков в СССР / Н.М. Виноградова // Тр. Ставропольского НИИСХ. 1975. - С.54-59.

7. Воронцов А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов. М.: Высш. школа, 1967.-398 с.

8. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса /А.И. Воронцов. М.: Высш. школа, 1993. - 162 с.

9. Вредители леса. Справочник. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 421 с.

10. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / под ред. В.П. Васильева. Киев: Урожай, 1987. - 578 с.11 .Гвоздецкий С.В. Физико-географическое районирование СССР / С.В. Гвоздетский. М.: Наука, 1968. - 341 с.

11. Герасимов A.M. Моли-минеры. Среднеазиатские Lithocolletis / A.M. Герасимова // Изв. Лен. Инст. Борьбы с вред, сельск. хоз-ва., 1937. С. 197—248.

12. Герасимов A.M. Гусеницы. 4.1. / A.M. Герасимов // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т.1, вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952 339 с.

13. Гуссаковский В.В. Рогохвосты и пилильщики. Ч. 1. / В.В. Гуссаковский // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т.2, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.-453 с.

14. Гуссаковский В.В. Пилильщики (Tenthredinoidea). 4.2. / В.В. Гуссаковский ^ // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т.2, вып 2. М. Л.: Изд-во1. АН СССР, 1947.-233 с.

15. Двигубский И.А. Фауна Москвы / И.А. Двигубский. М., 1892. - 78 с.

16. Дедков А.П. Природные условия Ульяновской области / А.П. Дедков -Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1978. 328 с.

17. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / А.С. Данилевский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - 243 с.

18. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. М.: Высш. школа, 1969. - 219 с.

19. Емельянов А.С. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов /W

20. А.С. Емельянов // Энтомологическое обозрение. 1974 т. 53 вып. 3. 497-522 с.

21. Ермоленко В.М. Рогохвоста та пилильщики. Тентредопод1бш пилильщики. С1мбициди. Бластикотомщи / В.М Ермоленко // Фауна Украшни. Т. 10, вип. 2. Кшв: Наукова думка, 1972. 204 с.

22. Ермоленко В.М. Рогохвоста та пилильщики. Тентредопод1бш пилильщики. Аргщц, Дипрюнщи, Тентрединщи (селандрини, долерини) / В.М. Ермоленко // Фауна Украшни. Т. 10, вип. 3. Кшв: Наукова думка, 1975. -378 с.

23. Ермоленко В.М. Подотряд сидячебрюхие, или Низшие перепончатокрылые Symphyta / В.М. Ермоленко // В кн.: Насекомые. Серия «Животный мир Молдавии». - Кишинев: Штиинца, 1983. - С.248-264.

24. Ефремова З.А. Эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) паразиты пилильщика Fenusa ulmi Sand., 1844 (Hymenoptera, Tenthredinidae) / З.А. Ефремова, H.A. Ленгесова, О.Ю. Шроль (в печати).

25. Желоховцев А.Н. Материалы по фауне пилильщиков и рогохвостов Средней Азии / А.Н. Желоховцев // Сборник трудов Зоологического университета. Т.15. Изд-во Московского университета, 1976. С. 3-7.

26. Желоховцев А.Н. Фауна пилильщиков и рогохвостов Магаданской области / А.Н. Желоховцев // Сборник трудов Зоологического университета. Т.15. Изд-во Московского университета, 1976. С.74-75.

27. Желоховцев А.Н. Подотряд Symphyta сидячебрюхие / А.Н. Желоховцев // Определитель насекомых Европейской части СССР, том 3. Перепончатокрылые. 4.6. - Л.: Наука, 1988. - 268 с.

28. Желоховцев А.Н. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий (1) / А.Н. Желоховцев, А.Г. Зиновьев // Энтомологическое обозрение. 1995. - № 2. -С. 395-415.

29. Желоховцев А.Н. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий (2) / А.Н. Желоховцев, А.Г. Зиновьев // Энтомологическое обозрение. 1996. - № 2. -С. 357-379.

30. Зиновьев А.Г. Пищевая специализация галлообразующих пилильщиков рода Pontania О. Costa (Hymenoptera, Tenthredinidae) / А.Г. Зиновьев //

31. Пищевая специализация насекомых. С-П.: Гидрометеоиздат, 1993.1. С.108-139.

32. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса / А.И. Ильинский М.: Из-во АН СССР, 1962.-392 с.

33. Краснобаев Ю.П. Фауна беспозвоночных Жигулей V. Отряд Hymenoptera / Ю.П. Краснобаев, J1.B. Антропов, И.В. Любвина, С.И. Забелин // Самарская Лука. Выпуск VI. Самара, 1995. - С.123-144.

34. JIanmuee А.Б. Фитосанитарная обстановка в условиях адаптивного ^ земледелия в каменистой степи / А.Б. Лаптиев А.Б. — С-П.: Инновационныйцентр защиты растений, 2003. — 77 с.

35. Ленгесова Н.А. Материалы к фауне пилильщиков семейства Tenthredinidae трибы Tenthredinini (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области / Н. А. Ленгесова // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2002. - С. 102— 107.

36. Ленгесова Н.А. Материалы к фауне пилильщиков семейства Tenthredinidae (Hymenoptera, Symphyta) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2003. - С. 92-95.

37. Малышев С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция / С.И. Малышев. М.: Советская наука, 1959. - 239 с.

38. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам / Б.М. Мамаев. М.: Просвещение, 1972. - 397 с.

39. Мигулин А.А. Сельскохозяйственная энтомология /А.А. Мигулин. — М.: Колос, 1983.-416 с.

40. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. М.: Изд-во АН СССР, 1977.-292 с.

41. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание /Ф.Н. Мильков. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 258 с.

42. Никольская М.Н. Перепончатокрылые Hymenoptera / М.Н. Никольская // Определитель насекомых, повреждающих деревья и кустарники полезащитных полос. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - с. 294-329.

43. Обзор лесопатологического и санитарного состояния лесов в 2002 г в Ульяновской области и прогноз лесопатологической ситуации на 2003г. — Ульяновск: Изд. центра защиты леса, 2002. — 24 с.

44. Обзор лесопатологического и санитарного состояния лесов в 2003 г в Ульяновской области и прогноз лесопатологической ситуации на 2004г. — Ульяновск: Изд. центра защиты леса, 2003. — 28 с.

45. Падий Н.Н. Краткий определитель вредителей леса /Н.Н. Падий. М.: Лесная промышленность, 1972. — 287 с.

46. Померанцев В.Г. Вредные насекомые и борьба с ними в лесах и лесных полосах юго-востока европейской части СССР / В.Г. Померанцев. М.-Л.: 1949.-213 с.

47. Пастухов Б.Н. Список вредителей и болезней сельского хозяйства в Ульяновской губернии, выявленных в 1926-27 гг. / Б.Н. Пастухов, Б.Н. Петрова. — Ульяновск: Изд.-во Ульяновской станции защиты растении, 1927.-24 с.

48. Расницын А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых /

49. A.П. Расницын // Тр. палеонтологического ин-та. М.: Изд-во АН СССР,1969.- 196 с.

50. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР / К.Ф. Седых // Беспозвоночные Коми. Книжное издательство Сыктывкар 1974. - С. 151—154.

51. Скорикова О.А. Пилильщики, вредящие плодово-ягодным культурам / О.А. Скорикова —М.: Изд-во сельскохоз. литературы, 1960. 72 с.

52. Строганова В.К. О трофических связях пилильщиков в Западной Сибири /

53. B.К. Строганова // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1982. - С. 151-157.

54. Строганова В.К. Рогохвосты Сибири / В.К. Строгонова. Новосибирск, Наука. Сибирское отделение, 1968. — 112 с.

55. Ступишин А.В. Сетка физико-географических районов Среднего Поволжья в масштабе 1:1500 ООО / А.В. Ступишин // Сборник статей географического факультета. Казань: Из-во Казанского ун-та, 1960. — С.5-30.

56. Ы.Ступишин А.В. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / А.В. Ступишин. Казань: Из-во Казанского ун-та, 1964. - 196 с.

57. Танский В.И. Биологические особенности вредоносности хлебного пилильщика Cephus pygmaeus L. (Hymenoptera, Cephidae) / Г.Н. Дормидонтова, В.И. Танский // Энтомол. обозрение, 1987. Т. 66, Вып. 4. С. 715-726.

58. Тряпицын В.А. Подотряд Symphyta сидячебрюхие / В.А. Тряпицын, А.Н. Желоховцев // Насекомые и клещи. Вредители сельскохозяйственных культур. Т. 4. Перепончатокрылые и Двукрылые. - Д.: Наука, 1981. - С. 2431.

59. Циновский Я.П. Насекомые Латвийской ССР. Рогохвосты и пилильщики /Я.П. Циновский. Рига: Рижское книжное изд-во, 1953. - 86 с.

60. Черныш С.И. Состояние неспецифической резистенстности при диапаузе насекомых / С.И. Черныш, Ф.К. Гифранова, В.П. Тыщенко // Тр. ВЭО 1986. Т.68. -С.92-95;

61. Чернышев В.П. Экология насекомых / В.П. Чернышев. М.: Изд-во Московского университета, 1996. - 304 с.

62. Щеголев В Н. Определитель насекомых по повреждениям культурынх растений / В.Н. Щеголев. M.-JI.: Изд-во колх. и сов. литературы, 1947. -525 с.»

63. Andre Ed. Species des Hymenopteres d Europe et d Algerie, 1, 1881-1899.

64. Bathon N. Uber das Vorkommen der parasitischen Blattwespe Orussus abietinus (Scopoli) (Hymenoptera, Symphyta, Orussidae) in Hessen. I N. Bathon.- -Hessische Faun. Briefe, Darmstadt, 1981. P. 26-28.

65. Benson R.B. Hymenoptera, Symphyta / R.B. Benson. — Handb. Ident. Brit. Ins., London. 1952.-P. 1-137.

66. Benson R.B. Hymenoptera, Symphyta / R.B. Benson. Handb. Ident. Brit. Ins.,1.ndon. 1958.-P. 139-252. 13. Benson R.B. A revision of the Athaliini (Hymenoptera, Symphyta) / R.B. Benson. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist) Ent. Ser., London, 1962. - P. 333-382.

67. Boeve J.-L. Nematinenlarven (Hymenoptera, Tenthredinidae) in der Umgebung von Bayreuth und ihre Beziehung zu Wirtpflanzen. — Ber. Naturwiss. Ges. Bayreuth, 1990 / J-L. Boeve. P. 235-253.

68. Berland L. Hymenopteres Tenthredinoides / L. Berland. In.: Faune de France, Vol. 47, Paris, 1947. - P. 496.

69. Burks B.D. Suborder Symphyta. ~ In: Hymenopera of America North of 0 Mexico. Synoptic Catalog (Agricult. Monograph 2), Suppl. 1. / B.D. Burks.1. Washington, 1958.-P. 818.

70. Burks B.D. Suborder Symphyta. In: Hymenopera of America North of Mexico. Synoptic Catalog (Agricult. Monograph 2), Suppl. 2. / B.D. Burks. -Washington, 1967. - P. 6-27.

71. Cameron P.A. Monograph of the British Phytophagous Hymenoptera / P.A. Cameron. London, 1882-1892.

72. Ceballos G. Ensayo de lucha biologica contra una plaga de Diprion pini L. en masas de Pinus silvestris, de la Sierra de Albarracin / G. Ceballos, E. Zarco. -Madrid Inst. Entomol., Madrid, 1952. 38 p.

73. Chevin H. Notes sur le Hymenopteres Tenthredoides / H. Chevin. Bull. Mens.

74. Soc. Linn. Lyon, 1975. P. 273-276.

75. Chevin H. Notes sur le Hymenopteres Tenthredoides / H. Chevin. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 1980. - P. 453-456.

76. Conde O. Ostbaltische Tenthredinoidea / O. Conde. Korresp. Bl. Naturf. Ver. Riga, 1927. -P.67-91.

77. Eversmann E.F. Fauna hymenopterologica Volgo-Uralensis / E.F. Eversmann // # Bull. Soc. Nat. Moscow, B. 15, № 1. Moscow, 1847. P. 29 - 68.

78. Fenili G.A. Contributi alia conoscenza degli Hymenoptera, Symphyta. Osservazioni sulla simfitofauna della Valle di Cogne / G.A. Fenili. Redia, 1976.-P. 233-303.

79. Francke-Grosmann H. Symptyta (Chalastogastra, Tenthredinidea). Holz-, Halm-und Blattwespen (Sagewespen) / H. Francke-Grosmann // In: Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Tierische Schadlinge an Nutzpflanzen 5 (2, 1. Lief.), 1956. -P. 166-216 .

80. Grissemann A. Uber die arthropodenbesiedlung von Grunerlen (Alnus viridis Chaix) in Alneten mit besonderer Berucksichtigung der phytophagen Arten / A. Grissemann Ber. Naturw.-Med. Ver. Innsbruck 70, 1983. - P. 173-198.

81. Haris A. Preliminary examinations on food-choice of Pachynematus clitellatus Lepeletier (Hymenoptera, Tenthredinidae) / A. Haris. Acta Phytopath. Ent. Hung., Budapest 29, 1995. - P. 329-334.

82. Hellrigel K. Forstschadliche Kiefernblattwespen in Sudtirol (Hym., Symphyta: Pamphilidae, Diprionidae) / K. Hellrigel. Schriftenreihe fur wissenschaftliche Studien, Landesabteilung Forswirtschaft der Autonomen Provinz Bozen Sudtirol, 1984.-P. 1-88.

83. Hellrigl K. Orussus abietinus Scop. ((Hymenoptera, Orussidea) als Parasit der Larve des Wellenbockes Semanotus undatus L. (Col., Cerambycidae) / K. Hellrigel. Anz. Schadilngskd. Pflanzensch. Umweltsch., Berlin, 1984. - P. 9798.

84. Kontuniemi Т. Suomen sahapistiaistoukkien ravintokasvit. Die Futterpflanzen der Sagewespenlarven (Hymenoptera, Symphyta) Finnlands / T. Kontuniemi. -Animalia Fennica, 1960.-P. 1-104.

85. Kopelke J.P. Die Arten der Pontania dolichura-Gruppe in Mittel-und Nordeuropa (Insecta: Hymenoptera, Tenthredinidae, Nematinae) / J.P. Kopelke. -Senckenbergiana biol., Frankfurt am Main, 1994. P. 127-145.

86. Kopelke J.P. Die Euura atra- und amermae-Gruppe, in Nord- und Mitteleuropa (Insecta: Hymenoptera, Tenthredinidae, Nematinae) // J.P. Kopelke. -Senckenbergiana biol., Frankfurt, 1996. P.93-113.

87. Kraus M. Rote Liste gefahrdeter Blatt-, Halm- and Holzwespen (Symphyta) Bayerns / M. Kraus. Schriftenr. Bayer.Landesamt Umweltsch., Munchen, 1992.-P. 140-145.

88. Liston A.D. Compendium of European Sawflies / A.D Liston. Chalastos Forestry, Daibersdorf.Gottfrieding, 1995. - P. 1-190.

89. Liston A.D. Taxonomy and host association of west Palaearctic Kaliofenusa Viereck: leaf-mining sawflies on Ulmus (Hymenoptera, Tenthredinidae) / A.D Liston. Ent. Gazette, Faringdon, 1997. - P. 45-54.

90. Lorenz H. Die Larvalsystematik der Blattwespen (Tenthredinoidea und Megalodontidea) / H. Lorenz, M. Kraus. Abh. Lavralsyst. Insekten, Berlin,.1957.-P. 1-389.

91. Masutti L., Imenotteri Sinfiti di habitat forestall e montani del Friuli / L. Masutti, M. Coves-Redia, 1980. P. 107-174.

92. Okutani T. Symphyta of Sasayama, with descriptions of a new species. Studies on Symphyta (1) / T. Okutani. Sci. Rep. Hyogo Univ. Agric., 1954. - P. 75-80.

93. Okutani T. Food Plants of Japanese Symphyta / T. Okutani. Jap. J Appl. Entomol., Zool., 1967. — P. 43-49.

94. Pschorn-Walcher H. Unterordnung Symphyta, Pflanzenwespen. In: Schwenke, W. (Hrsg.): Die Forstschadling Europas / H. Pschorn-Walcher. P. Parey, Hamburg und Berlin, 1982. - P. 232-234.

95. Schedl W. Untersuchungen an Pflanzenwespen (Hymenoptera, Symphyta) der subalpinen bis alpen Stufe der zentralen Otztaler Alpen (Tirol, Osterreich) (Alpin-biologische Studien VIII) / W. Schedl. Veroff. der Univ. Innsbruck, 1976.-P. 1-85.

96. Schmidt S. Amauronematus Konow, 1890 Okologie und Taxonomie der nordeuropaischen Arten des/a/Zox-Komplexes (Hymenoptera, Tentredinidae) / S. Schmidt. - Beitr. Ent., Berlin, 1997. - P. 227-336.

97. Smith D.R. Nearctic Sawflies. III. Heterarthrinae: Adults and larvae (Hymenoptera, Tenthredinidae) in Virdginia, and Summary of Host Records / D. R. Smith. Banisteria, 1971. - P. 39-41.

98. Takeuchi K. A systematic study on the Suborder Symphyta (Hymenoptera) of the Japanese Empire (I). Tenthredo / K. Takeuchi. Acta Entomol., Kyoto, 1938. -P. 173-229.

99. Takeuchi К. A systematic study on the Suborder Symphyta (Hymenoptera) of the Japanese Empire (II). Tenthredo / K. Takeuchi. Acta Entomol., Kyoto, 1939- P. 393-439.

100. Takeuchi K. A systematic study on the Suborder Symphyta (Hymenoptera) of the Japanese Empire (III). Tenthredo / K. Takeuchi. Acta Entomol., Kyoto, 1940.-P. 189-199.

101. Thomson C.<7. Hymenoptera Scandinaviae. Vol. I Phytophaga. Lund, Ohlsson, 1871.-342 p.

102. Vikberg V. Seasonal head dimorphism and taxonomy of some European species of Aprostema / V. Vikberg. Beitr. Ent 54., 2004. - P. 107-126.

103. Vikberg V Taxonomy of the species of Eupontania crassipes and aquilonis-groups (Hymenoptera: Tenthredinidae, Nematinae) / V. Vikberg. Entomologica Fennica Vol. 14., 2003.-P. 129-172.

104. Viitasaari M. A Checklist of the sawflies (Hymenoptera, Symphyta) of Finland / M. Viitasaari, V. Vikberg. Notulae Entomologicae, 1985. - P. 1-18.

105. Viramo J. Zur Kenntnis der Miniererfauna Finnlands. Uber die Wirtspflanzen und die Verbreitung der minierenden Blattwespen (Hym., Tenthredinidae) / J. Viramo.-Ann. Ent. Fenni., 1969.

106. Weiffenbach H. Symphyta (Hymenoptera) von Sud-Niedersachsen, Nord- und Mittelhessen / H. Weiffenbach. Mitt. Munch. Ent. Ges., Munchen, 1985. -P. 544.

107. Westrich P. Zur Verbreitung der Knopfhornblattwespen-Gattung Corynis in Baden-Wiirttemberg (Hym., Cimbicidae) / P. Westrich. Garolinea, Karisruhe, 1982.-P. 102-103.

108. Wong H.R. Cocoons of some sawflies that defoliate forest trees in Manitoba and Saskatchewan / H.R Wong // Annual Rep. entomology Soc. Ontario, 1952. -P. 61-67.