Тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе

Акатов, Павел Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе"

На правах рукописи

АКАТОВ Павел Валерьевич

ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

605061

Ростов-на-Дону- 2010

004605061

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты окружающей среды ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Сиротюк Эмилия Айсовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович кандидат биологических наук, доцент Федяева Валентина Васильевна

Ведущая организация: Институт географии РАН, г. Москва

Защита состоится 25 июня 2010 г. в 17-00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: denisova777@inbox.ru. факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Автореферат разослан 24 мая 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. По данным Всемирной метеорологической организации (Заявление..., 2006), с начала XX века средняя глобальная температура у земной поверхности возросла примерно на 0.7°С, причем наиболее интенсивно потепление климата происходило с конца 70-х годов прошлого века по настоящее время. Процессы изменения климата затронули и Западный Кавказ. Так, по данным горных метеостанций за последние 30 лет в этом регионе наблюдается возрастание средних годовых, а также летних и осенних температур воздуха (Елумеева и др., 2007; Животов, 2008).

Существуют свидетельства того, что современные климатические изменения уже отражаются на растительном покрове планеты, в том числе и на лесной растительности, причем в наибольшей степени на ее крайних пределах: высотном, северном и южном (Горчаковский, Шиятов, 1985; Kronberg, Watt, 2000; Dullinger et al., 2004; Шиятов и др., 2005; Капралов и др., 2006; Кошкина и др., 2008; и др.). Однако в горах Кавказа применительно к лесным сообществам исследования подобного рода практически не проводились.

Целью данной работы является определение тенденций изменения верхнего предела распространения древесных видов растений в верхнегорном лесном поясе Западного Кавказа.

В задачи работы входило:

1. Анализ современных данных о процессе глобального изменения климата и реакции на него растительных сообществ.

2. Определение района и объектов исследования, метода оценки изменения состояния популяций древесных видов растений на верхнем пределе их распространения.

3. Определение тенденций изменения верхней границы распространения древесных видов растений в верхнегорной полосе лесного пояса Западного Кавказа за последние 25-30 лет.

4. Определение характера изменения радиального прироста стволов древесных видов растений на верхнем пределе их распространения за последние десятилетия.

5. Определение характера соотношения между положением верхней границы распространения древесных видов 25-30 лет назад и в современный период.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Положение верхней границы распространения хвойных видов деревьев \Äbies nordmanniana и Picea orientalis) на обследованных гор-

ных массивах Западного Кавказа (г.г. Абаш, Ятыргварта, Дамхурц, хр. Солонцовый) в последние три десятилетия оставалось стабильным.

2. Отсутствует однозначная тенденция изменения верхней границы распространения у лиственных видов деревьев (Betula litwi-nowii, Acer platanoides, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus и Cerasus avium).

3. Установлена отрицательная зависимость между высотой верхней границы распространения ряда широколиственных видов деревьев (Acer platanoides, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus) в 50-80-e годы XX века и интенсивностью её подъёма в последующие десятилетия.

Научная новизна работы обусловлена отсутствием в настоящее время информации о тенденциях изменения верхнего рубежа древесных видов растений и в целом растительных поясов на Западном Кавказе. Впервые для Западного Кавказа предпринята попытка оценить характер и интенсивность изменения верхней границы распространения бореальных и теплоумеренных видов древесных растений за последние 25-30 лет. Выявлено наличие тенденции к повышению этой границы у ряда лиственных и ее стабильность у хвойных видов деревьев. Определено, что характер динамики верхней границы древесных видов не одинаков в разных районах Западного Кавказа. Выявлена зависимость интенсивности подъема верхнего рубежа видов деревьев от его положения 25-30 лет назад.

Практическая значимость данной работы определяется высокой вероятностью дальнейшего потепления luiHMáfa, как на глобальном, так и на региональном уровнях, и необходимостью учета в связи с этим характера изменений растительного покрова Западного Кавказа при долгосрочном планировании рекреационной деятельности, развития лесного и сельского хозяйств, природоохранных мероприятий. Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы» Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г.Шапошникова за 2005-2008 гг. Результаты исследования могут использоваться при подготовке лекций и учебных пособий по экологии и географии.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на II-V международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира», Майкоп, 2002-2005 гг.; II, VI и X международных научно-практических конференциях студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых: «Наука - XXI веку», Майкоп, 2002,2006,2010 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, из которых 1 включена в перечень ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 100% (2,61 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы из 219 наименований, в том числе 60 на иностранных языках, 36 приложений. Общий объем работы составляет 198 страниц, включая 37 рисунков и 7 таблиц (160 основной текст, 38 — приложения).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 Обзор литературы по теме исследования

В данной главе даётся краткая характеристика проблемы глобального изменения климата, приводится обзор литературы, касающейся реакции растительных формаций на современное потепление. Особое внимание уделено вопросу о воздействии изменения климата на состояние высотной и полярной границ растительных поясов и, прежде всего, верхней границы леса. Показана перспективность исследований динамики верхней границы леса для оценки отклика растительности на изменение климата (Горчаковский, Шиятов, 1985; и др.).

Как следует из опубликованных данных, на протяжении прошлого века фиксировалось постепенное, но неравномерное повышение среднепланетарной температуры у земной поверхности, предположительно составившее 0.5-0.7°С, причем преимущественно в умеренных и высоких широтах Северного полушария. В последние годы отмечается снижение средней температуры, хотя продолжительность этого периода пока недостаточна, чтобы делать вывод о смене тенденций. На Западном Кавказе наиболее отчетливо повышение средних годовых температур начали фиксировать после 1990 года (примерно на 0.5°С). Количество осадков увеличилось, причем наиболее значительно (до 400 мм в год по метеостанции «Джуга») - в горных районах северного макросклона Главного Кавказского хребта, тогда как на южном макросклоне тенденции разнонаправленные (Кудактин и др., 2002; Лурье, Панов, 2006; Экба и др., 2007; Джандубаева, 2008; Животов, 2008).

Изменение климата индуцировало некоторые изменения в растительном покрове, в частности, продвижение лесной растительности вверх в горы и в более высокие широты (Моисеев и др., 2004; Шиятов, 2005; Шиятов и др., 2005; Харук и др., 2006; Бабенко, 2006; Ба-бенко и др., 2008; Кошкина и др., 2008; Magee, Antos, 1992; Wardle,

Coleman, 1992; Szeicz, MacDonald, 1995; Meshinev et al, 2000; Cuevas, 2000; Holtmeier, 2000; Wearne, Morgan, 2001; Kullman, 2002; Penuelas, Boada, 2003; Gehrig-Fasel et al., 2007). Однако реакция растительности Кавказа на современное изменение климата изучена слабо. Имеется лишь небольшое число работ, посвященных данному вопросу. Так, в Тебердинском заповеднике отмечена тенденция к олуговению альпийских ковров и возрастанию в альпийских фитоценозах численности видов растений, характерных для сообществ более низких высот (Захаров и др., 2001; Елумеева, 2005; Елумеева, Онипченко, 2006; Биджиева, 2007,2008).

Глава 2 Район и методы исследования 2.1 Природные условия района исследования В данном разделе охарактеризованы геологическое строение, орография, речная сеть, климатические условия, растительность горных районов Западного Кавказа в пределах бассейнов рек Белая, Малая и Большая Лаба (Шифферс, 1953; Гвоздецкий, 1963; Чубуков, 1966; Короткое, Белоновская, 1987; Ефремов и др., 2001; Голгофская, 2003; Французов, 2006 и др.).

2.2 Обоснование выбора объектов исследования, методика и материал Наиболее эффективным методом изучения динамики растительности и границ распространения отдельных видов являются прямые многолетние наблюдения на постоянных пробных площадках или путем сопоставления данных, полученных с использованием дистанционных методов (Александрова, 1964; Moiseev, Shiyatov, 2003; и др.). Однако при их отсутствии определённую информацию о тенденциях аллогенных смен можно получить на основе косвенных методов, в частности путём анализа состояния популяций растений на пределах их распространения (Александрова, 1964; Горчаковский, Шиятов, 1985; Харук и др., 2008; Leac, Craber, 1974).

В основу нашего исследования легло предположение, что при наличии тенденции к расселению древесных видов выше в горы в последние десятилетия (с конца 70-х годов прошлого столетия) следует ожидать, что на верхнем пределе распространения их популяции будут представлены особями с небольшим диаметром и возрастом (то есть преимущественно подростом) и с хорошим жизненным состоянием. В этом случае, при движении вниз по склону от верхней границы распространения того или иного вида, следует ожидать увеличения максимального возраста деревьев и, соответственно, макси-

мального и среднего диаметра их стволов (Александрова, 1964; Гор-чаковский, Шиятов, 1985; Харук и др., 2008). При наличии явной тенденции к снижению верхней границы распространения видов, на верхнем пределе их распространения популяции будут представлены только особями со значительным возрастом и плохим жизненным состоянием. Соответственно, при движении вниз по склону от верхней границы распространении видов, можно ожидать улучшения состояния особей со значительным возрастом и диаметром и появления молодых особей (подроста) (Александрова, 1964; Горчаковский, Шиятов, 1985; Kronberg, Watt, 2000). В случае стабильного положения верхней границы распространения видов деревьев, можно ожидать наличия на этом рубеже особей преимущественно с относительно малым диаметром, но с разным возрастом, в том числе и значительным.

Исследования проводили в 2005-2009 гг. на нескольких горных массивах северного макросклона Главного Кавказского хребта, преимущественно в пределах Кавказского государственного природного биосферного заповедника (бассейн р. Белая: хр. Пастбище Абаго, г. Абаго, г. Пшекиш, хр. Солонцовый; бассейн р. Малая Лаба: г.г. Ар-мовка, Ятыргварта; бассейн р. Большая Лаба: массив Дамхурц), а также вблизи его границы (бассейн р. Белая: хр. Азиш-тау; бассейн р. Большая Лаба: г. Магишо). Кроме того, в течение полевых сезонов 2008 и 2009 гг. были обследованы склоны ряда горных массивов в бассейнах рек Шахе (южный склон г. Фишт) и Мзымта (склоны гор Северная и Южная Псеашха; Ачишхо). Однако определение верхнего климатического рубежа видов деревьев на них оказалось невозможным из-за значительной нарушенное™ лесной растительности в результате воздействия антропогенных и природных (лавинная деятельность, ветровалы) факторов.

Выбору объектов исследования предшествовал анализ распределения встречаемости видов деревьев вдоль высотного градиента на горных массивах бассейна р. Белой. С этой целью на различных высотных уровнях (от 200 до 2100 м над ур. м.) и склонах разной экспозиции был выбран 51 участок с однородной лесной растительностью площадью около гектара, в пределах которых описаны по 10 пробных площадок по 300 и2, определена встречаемость видов на этих площадках. В результате анализа изменения встречаемости древесных видов вдоль высотного градиента (рис. 1) были определены высотные уровни, которые являются верхней границей распространения для значительного числа древесных видов растений. Это рубеж между среднегорными и верхнегорными буково-пихтовыми лесами - 1300-

1700 м над ур. м. и верхняя граница леса - 1810-2300 м. При этом мы учитывали, что даже на территории Кавказского заповедника лишь на немногих участках верхнюю границу леса действительно можно считать естественной. В качестве объектов исследования были выбраны следующие виды: Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Ulmus glabra, Cerasus avium, Fraxinus excelsior, Carpintis betulus, Tilia begoniifolia, Pyrus caucasica, Abies nordmanniana, Picea orientalis, Betula litwinowii.

120 -i

100e.

I 80-

1 60

a. 40-

0 500 1000 1500 2000 2500

высота надур. м. (м)

Рисунок 1. Изменение встречаемости наиболее обычных видов деревьев вдоль высотного градиента в бассейне р. Белая. Кривые построены путем аппроксимации фактических данных по встречаемости видов полиномиальной функцией 2-й степени

Сбор фактического материала осуществлялся вдоль профилей, заложенных от верхней границы распространения видов вниз по склону до относительной стабилизации значений максимального диаметра деревьев. Справа и слева от линии профиля в пределах полос 20-50 м шириной (в зависимости от плотности особей изучаемого вида) выполняли краткое описание растительных сообществ, измеряли диаметр стволов всех особей, оценивали их жизненное состояние, выборочно определяли возраст особей. От общей схемы несколько отличался метод изучения состояния популяций Веш1а ИШпсмп на верхней границе леса. В этом случае от верхнего предела распространения этого вида вниз до границы крупномерного сомкнутого древостоя были заложены трансекты, состоящие из 4-9 площадок размером 10x2.5 м. Общее число заложенных таким образом профилей и тран-сект составило 20.

Жизненное состояние деревьев оценивали по пятибалльной шкале (Бебия, 2002) - чем выше балл, тем хуже состояние. Определение возраста деревьев проводилось по кольцам годичного прироста на поперечных срезах (спилах) у основания стволов (на высоте корневой шейки) (Корчагин, I960). Для получения дополнительной информации о состоянии древесных видов на верхнем пределе их распространения часть отобранных для основного исследования образцов (древесных спилов) использовалась для определения тенденции изменения годичного прироста деревьев за последние десятилетия. При анализе фактического материала использовались методы статистики (Ла-кин, 1980; Владимирский, 1983). Расчеты проводили с использованием программы Microsoft Excel 2003.

Глава 3 Состояние популяций древесных видов растений на высотных профилях

Глава включает шесть разделов. В разделах 3.1-3.5 приводятся данные о состоянии популяций древесных видов растений - объектов исследования - на верхнем пределе их распространения (включая диаметры стволов, жизненное состояние и выборочно - возраст особей), а также данные по изменению значений указанных параметров вдоль высотных профилей при движении вниз по склону. Дополнительно по каждому профилю представлена информация о характере растительного покрова. Описанные профили сгруппированы по принципу распределения горных массивов по геоботаническим районам (Белореченский - раздел 3.1, Пшекиш-Бамбакский - 3.2, Ятыргвар-тинский - раздел 3.3, Верхнелабинский - 3.4, Нижнеуруштенский - 3.5), относящихся к двум геоботаническим округам: Майкопскому и Лабин-скому (Шифферс, 1953; Голгофская, 1967). Состояние популяций Abies nordmamiana изучено на двух участках (профилях), Picea orientalis -на двух, Betula litwinowii - на 5-ти, Acer pïatanoides - на 11 -ти, А.

pseudoplatanus — на 5-ти, Ulmus glabra - на 10-ти, Cerasus avium - на одном. Информация о некоторых других видах (Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Pyrus caucasica) оказалась неполной из-за их низкой встречаемости на рубеже среднегорных и верхнегорных буково-пихтовых лесов. Основные результаты исследований представлены в главе диссертации на 27 рисунках и в трех таблицах.

В таблице 1 приведено соотношение между высотой верхней границы распространения широколиственных и хвойных видов деревьев и расположением особей с возрастом более 30 лет (на 15 профилях). Примеры изменения диаметра стволов вдоль высотного градиента показаны на рисунке 2.

Таблица 1.

Высота верхней границы распространения широколиственных и хвойных видов деревьев и расположения особей с возрастом более 30 лет на профилях

№ профиля Вид Высота расположения (м над ур. м.) Разность высот (м над ур.м) п

особей с возрастом более 30 лет верхней границы распространения

1 Acer platanoides 1685 1685 0 -

Ulmus glabra 1770 1770 0 -

Acer pseudoplatanus 1700 1700 0 -

6 Abies nordmaniana 2025 2025 . 0 -

7 Acer platanoides 1510 1560 50 3

Ulmus glabra 1490 1510 20 9

8 Acer platanoides 1530 1545 15 10

Ulmus glabra 1490 1545 . 55 8

9 Acer platanoides 1600 1665 65 8

10 Acer pseudoplatanus 1500 1550 50 4

11 Acer platanoides 1630 1630 0 -

Ulmus glabra 1520 1680 160 14

Acer pseudoplatanus 1560 1560 0 -

12 Abies nordmaniana 2240 2275 35 1

13 Ulmus glabra 1840" 1840 0 -

Acer pseudoplatanus 1615 1640 25 10

14 Acer platanoides 1450 1525 75 36

Ulmus glabra 1420 1420 0 -

Acer pseudoplatanus 1370 1420 50 2

15 Acer platanoides 1630 1660 30 3

Picea orientalis 1690 1690 0 -

16 Acer platanoides 1785 1785 0 -

Ulmus glabra 1580 1580 0 -

17 Acer platanoides 1650 1650 0 -

Ulmus glabra 1625 1625 0 -

Picea orientalis 1635 1635 0

18 Acer platanoides 1590 1615 25 22

Ulmus glabra 1535 1585 50 2

19 Cerasus avium 1730 1730 0 -

Примечание. Профили: 1 - хр. Азиш-тау; 6 и 7 - г. Абаго; 8 и 9 — г. Пше-киш; 10-13 - хр. Солонцовый; 14 - хр. Пастбище Абаго; 15 - г. Ятыргварта; 16 - г. Магишо; 17 - г. Дамхурц; 18 и 19 - г. Армовка; п - число особей вида с возрастом менее 30 лет в высотном интервале между уровнем расположения особей с возрастом более 30-и лет и верхним пределом распространения вида.

iiiil

1600 1850 1900 1950 2000 2050 Высота над уровнем моря, н

Рисунок 2. Изменение диаметра стволов древесных видов вдоль высотного градиента Верхний рисунок - Acer platanoides на склоне хр. Пастбище Абаго (профиль 14), средний - этот же вид на склоне г. Магишо (профиль 16), нижний - Abies nordmanniana на склоне г. Абаго (профиль 6)

Результаты анализа фактических данных свидетельствуют о наличии на большинстве обследованных участков признаков повыше-

50 I 40 ■ 3020 ■ 10 •

0 — 1750

ния верхнего предела распространения хотя бы одного из рассматриваемых древесных видов растений. В частности, для ряда видов такая тенденция хорошо прослеживается на хр. Пастбище Абаго, горах Абаго и Пшекиш, Ятыргварта и Армовка, менее выражена на хр. Солонцовом и практически отсутствует на массивах бассейна р. Большая Лаба. При этом состояние популяций на верхнем пределе распространения оказалось не одинаковым у разных видов деревьев.

В разделе 3.6 представлены данные по динамике годичного прироста стволов ряда древесных видов на верхнем пределе распространения. В качестве исходного материала использовали образцы (спилы), взятые для определения возраста особей. В результате на большинстве образцов стволов Abies nordmannicma выявлена тенденция к увеличению радиального прироста за последние десятилетия; для Cerasus avium - к снижению; для Acer platanoides и Ulmus glabra - как к росту, так и снижению. Неопределенность выявленных тенденций может быть связана с тем, что на прирост деревьев влияет большое число факторов, в том числе особенности экологии видов, освещенность, микроклиматические, эдафические и фитоценотические условия, которые могут меняться в течение жизни дерева (Рудаков, 1958; Ваганов и др., 2000).

Глава 4 Современные тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений в районе исследования

Глава включает три раздела. В первом разделе (4.1) путем сопоставления информации по разным горным массивам и с учетом эколого-биологических особенностей изученных видов деревьев оценены тенденции изменения их верхнего предела распространения в последние десятилетия.

Acer platanoides. Во всех обследованных нами районах встречено значительное количество особей Acer platanoides. На анализируемых профилях верхняя граница распространения этого вида располагалась от 1525 м на хр. Пастбище Абаго до 1840 м на хр. Солонцовый. Результаты анализа состояния его популяций на верхнем пределе распространения позволяют предположить разные динамические тенденции этого вида в последние десятилетия на разных участках. Так, можно считать, что на пяти профилях признаки повышения верхней границы распространения Acer platanoides в последние 25-30 лет отсутствуют. На трех из них - хр. Азиш-тау, массивы Магишо и Дам-хурц (профили 1, 16 и 17) - на верхнем пределе распространения клен остролистный представлен как подростом, так и особями с макси-

мальным диаметром более 20 см и, соответственно, возрастом более 30 лет, хорошим жизненным состоянием. На пяти профилях (8, 9, 14, 15, 18) имеются признаки подъема верхней границы Acer platanoides: на верхнем пределе он представлен особями с возрастом преимущественно менее 30 лет и хорошим жизненным состоянием; при движении вниз по склону от верхней границы распространения этого вида наблюдается рост максимального диаметра и возраста деревьев, который имеет скачкообразный характер. Однако степень выраженности этих признаков на разных профилях неодинакова. Наконец, характер верхней границы Acer platanoides на г. Абаго (профиль 7) не позволяет сделать определенных выводов о тенденции ее изменения в современный период. С одной стороны высотный интервал между уровнем расположения особей клена с возрастом 30 и более лет и верхним пределом их распространения довольно значителен (50 м высоты), но с другой в этой зоне обнаружены только три особи, которые появились здесь два-три десятилетия назад. В более поздний период возобновление этого вида выше уровня стабильной на конец 70-х годов границы, по-видимому, не имело места.

Ulmus glabra. Был встречен практически на всех профилях. Высота верхней границы его распространения варьирует в широких пределах: от 1420 м на хр. Пастбище Абаго (профиль 14) до 1845 м на хр. Порт-Артур (профиль 13). Полученные результаты свидетельствуют о том, что на некоторых массивах у Ulmus glabra имеются признаки повышения верхней границы распространения в последние десятилетия, однако они выглядят менее убедительными, чем у Acer platanoides, из-за меньшей в среднем плотности популяций ильма. В частности, на западном склоне хр. Солонцовый (профиль 11) подъём вверх мог составить 160 м, на северном склоне г. Пшекиш (профиль 8) - 50 м, на массиве Трю-Ятыргварта (профиль 18) - 40-50 м, на г. Абаго (профиль 7) - примерно 20 м. На этих участках на верхнем пределе распространения этот вид представлен молодыми особями (но преимущественно в небольшом количестве), й при движении вниз по склону от верхней границы наблюдалось увеличение максимального диаметра стволов с последующей стабилизацией значений этого показателя. Еще на некоторых профилях: северный склон г. Пшекиш (профиль 8), хр. Солонцовый (профиль 10), южный склон г. Ятыргварта (профиль 15) - ильм представлен только подростом до 10 лет. В то же время на хребтах Азиш-тау, Пастбище Абаго, Порт-Артур и на обследованных участках в бассейне р. Большая Лаба признаков повышения верхней границы распространения этого вида не обнаружено, поскольку на этом рубеже популяции включают особи со значительным диаметром

и возрастом. Причем на этих же участках особи ильма характеризуются пониженной жизненностью.

Acer pseudoplatanus. В районе исследований на высотных профилях данный вид встречался относительно редко. Значительное количество особей было обнаружено только на хребтах Азиш-тау (профиль 1), Солонцовый (профили 10,11, 13) и Пастбище Абаго (профиль 14). Высота верхней границы распространения Acer pseudoplatanus составила от 1420 м на хр. Пастбище Абаго до 1640 м на профиле 13 (хр. Солонцовый). На профилях 10, 13 (хр. Солонцовый) и 14 (хр. Пастбище Абаго) ее образуют особи возрастом менее 30 лег, на профилях 1 (хр. Азиш-тау) и 11 (хр. Солонцовый) - более 30 лет. Жизненное состояние этого вида на всех профилях хорошее. Лишь на хр. Пастбище Абаго в средней части профиля были встречены особи с жизненным состоянием, соответствующим 2 баллам (угнетенное дерево).

В целом можно предположить наличие тенденции к повышению верхней границы распространения этого вида в последние десятилетия на некоторых участках. В частности, на хр. Пастбище Абаго оно составило примерно 40 м, на хр. Солонцовый - примерно 25-50 м. Однако необходимо отметить, что данная экспансия не является массовой - число молодых особей на верхнем рубеже на всех этих участках невелико. С другой стороны на профилях 1 и 11 положение верхней границы можно считать стабильной.

Cerasus avium. Данный вид массово был встречен нами только на одном профиле (19) - на восточном склоне г. Армовка, где его произрастание связано, скорее всего, с антропогенными нарушениями лесов в прошлом. На данном участке на верхнем пределе распространения произрастает большое число особей Cerasus avium, причем и с относительно большим диаметром стволов (более 15 см) и значительным возрастом при достаточно низкой жизненности. Результаты анализа прироста диаметра по образцу ствола этого вида показали его снижение в последние 15 лет. Таким образом, в настоящее время на верхнем пределе распространения популяция Cerasus avium находится, как свидетельствуют наши данные, в депрессивном состоянии и в будущем, вероятно, данный вид выпадет из древостоя. Однако если это произойдет, то, скорее всего, по ценотическим причинам, а не в результате изменения климата.

Carpinus beíulus, Fraxinus excelsior, Pyrus caucasica, Tilia bego-niifolia. Эти виды не имеют массового распространения на рассматриваемом высотном уровне в исследованных районах. На некоторых массивах они были встречены в небольшом числе экземпляров, как в виде подроста, так и крупных взрослых особей. Поэтому сделать оп-

ределенные выводы о тенденциях изменения их верхней границы не представляется возможным.

ВеШ1а ШмтомИ Результаты исследований показывают, что на всех четырёх трансектах, заложенных на склонах г. Абаго, наблюдается снижение максимального диаметра стволов по мере приближения к верхней границе распространения берёзы, которое в значительной мере обусловлено уменьшением возраста ее особей (рис. 3).

Расстояние до границы леса, м

Расстояние до границы леса, м над ур.м

Рисунок 3. Соотношение между максимальным диаметром особей ВеЫа Шмтоти возрастом этих особей и их удаленностью от границы леса на склонах гор Абаго (профили 2 и 3, верхний рисунок) и Армовка (профиль 20, нижний рисунок) Черные кружки — диаметр, сплошная линия - линия регрессии для этих точек; белые кружки—возраст, пунктирная линия - линия регрессии для этих точек

Расстояние от верхнего предела распространения берёзы до уровня стабилизации максимального диаметра составляет от 6 до 25 метров (в пространстве). Особи с диаметром более 8 см, а соответственно, с возрастом более 30 лет, начинают встречаться на расстоянии 5-6 м от границы. На всех четырёх трансекгах у образцов, спиленных с деревьев, произраставших на расстоянии до 3.5 метров от верхней границы леса, возраст не превышал 15 лет. На расстоянии до 5 метров от верхней границы леса он увеличивается до 20-30 лет, а на расстоянии 7 метров - до 30-40 лет. Следовательно, можно предположить, что за последние три десятка лет произошло небольшое (на несколько метров вверх по склону) смещение границы распространения Betula litwinowii.

В качестве еще одного свидетельства распространения березы Литвинова выше в горы можно рассматривать участок обособленного разреженного насаждения этого вида на северном склоне г. Армовка (2100-2300 м), который был сформирован примерно 20 лет назад (в период начала наиболее существенного потепления климата на Западном Кавказе), причем одновременно в пределах всего занятого им высотного интервала. Однако дальнейшее распространение березы вверх по склону, по-видимому, не происходит, по крайней мере, в последние 10 лет. Возможно, это связано с отсутствием улучшения условий для данного вида в этот период. Как следует из рисунка 3, в этом насаждении снижение максимального диаметра особей березы по мере приближения к верхнему пределу ее произрастания не сопровождается уменьшением их возраста.

Abies nordmanniana. Состояние популяций Abies nordmanniana было исследовано на северном склоне г. Абаго (профиль 6) и хр. Солонцовый (профиль 12). Верхняя граница распространения этого вида на г. Абаго составила 2025 м, на хр. Солонцовый 2240 м (один проросток пихты был обнаружен на высоте 2275 м). На обоих профилях наблюдается снижение максимального диаметра стволов по мере увеличения высоты над уровнем моря (рис. 2), Однако, поскольку на верхнем рубеже популяции этого вида представлены особями со значительным возрастом, оно, наиболее вероятно, вызвано изменением (ухудшением) условий произрастания. Жизненное состояние этого ввда в целом на обоих профилях не очень хорошее (баллы 1-6), но существенного его изменения с ростом высоты над уровнем моря не наблюдается. В целом, полученные данные свидетельствуют о стабильности верхней границы распространения пихты. По мнению А.Я. Орлова, высказанному им более 50 лет назад (Орлов, 1951), верхняя граница этого вида на Западном Кавказе обусловлена не столько температурным режимом, сколько другими факторами, в частности, сильными зимними ветрами.

Picea orientalis. По нашим данным, верхняя граница распространения Picea orientalis в исследованных районах (массив Трю-Ятыргварта и бассейн р. Большая Лаба) стабильна, поскольку на обоих изученных участках популяции этого вида на верхнем пределе распространения представлены особями со значительным диаметром и возрастом. Жизненное состояние Picea orientalis на профилях в целом и, в том числе на верхнем пределе распространения, довольно хорошее (баллы 1-2).

Во втором разделе главы (4.2) обсуждаются результаты сопоставления высоты современного верхнего предела распространения Acer platanoides, Ulmus glabra и Acer pseudoplatanus и границы распространения их особей с возрастом более 30 лет на разных горных массивах. Они свидетельствуют о том, что чем выше располагался предполагаемый верхний рубеж распространения этих видов в прошлом, тем менее значительным оказался их подъем выше в горы в последние десятилетия. Причем в тех случаях, когда предполагаемый исходный рубеж данных видов находился на высоте более 1650 м над уровнем моря, верхняя граница их распространения в основном более не повышалась (рис. 4). В разделе излагается возможное объяснение данной закономерности.

1900-,

к 1800 ■

о.

а 1700

о 1600-

= 1500 -

§ 1400 -

1300 --

1300

Рисунок 4. Соотношение между высотой верхней границы распространения Acer platanoides, Ulmus glabra и Acer pseudoplatanus в 50-80-е годы XX века (ось абсцисс) и высотой этой границы в современное время (ось ординат). Сплошная линия соответствует верхнему пределу распространения особей с возрастом более 30 лет. Пунктирная линия — верхнему пределу распространения особей с любым возрастом. Чем существеннее отклонение пунктирной линии от сплошной, тем значительнее повышение верхней границы распространения видов за последние десятилетия.

1400 1500 1600 1700 1800 1900

Высота над уровнем моря, м

В разделе 4.3 полученные результаты сопоставлены с данными по другим горным системам мира. Сделан вывод о том, что они наиболее сходны с данными по горной системе Кордильер в северозападной части Канады, где верхняя граница леса повысилась на 2-5 м над уровнем моря (Szeicz, MacDonald, 1995); Новой Зеландии (Южный Остров - Новозеландские Альпы) - 5-8 м (Wardle, Coleman, 1992); штату Орегон в США (национальный парк Монтана) -Юм (Magee, Antos, 1992); Чили (Анды) -Юм (Cuevas, 2000); Австралии (Виктория) - менее 15 м (Weame, Morgan, 2001). Однако делать вывод о сходстве темпа повышения верхней границы леса на Западном Кавказе, в Канаде, Новой Зеландии и США можно лишь с оговоркой, так как оценка изменений ее положения в горных системах этих регионов была произведена в существенно более ранний период времени, чем на Кавказе (результаты опубликованы в 1992-1995 годах). Исследования в горах Чили и Австралии были выполнены в более поздний период (2000-2001 гг.). На незначительную роль потепления климата в изменении лесопокрытой площади в Швейцарских Альпах обращается внимание в недавней публикации (Gehrig-Fasel et al., 2007), При этом для гор Швеции (Скандинавия), Болгарии (Балканы) и Испании (Пиренеи) (Meshinev et al, 2000; Kullman, 2002; Penuelas, Boada, 2003) выявлена величина подъема верхней границы леса более значительная, чем в нашем районе исследования. Это дает основания предположить, что на Западном Кавказе повышение этого рубежа идет медленнее, чем в ряде других регионов. Отсутствие признаков повышения верхней границы распространения хвойных пород в исследованном нами районе также свидетельствует в пользу данного вывода. Поэтому прогноз В.Д. Панова (2000) о возможном повышении верхней границы леса на Кавказе до 2050 года на 300 м представляется мало реалистичным.

Что касается ситуации по широколиственным видам деревьев, то на ряде горных массивов нами получены данные о более существенном повышении верхней границы их распространения (до 50 метров, а в отдельных случаях возможно до 160 м). Однако публикации, где были бы сделаны выводы о величине повышения верхней границы распространения древесных видов, не выходящих на верхнюю границу леса, нам не известны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, наиболее эффективным методом изучения динамики растительности и границ распространения отдельных видов в связи с изменением климата являются прямые многолетние наблюдения. Только они позволяют делать однозначные выводы о направлении и ха-

рактере происходящих изменений. Однако при невозможности проведения таких исследований из-за отсутствия исходных материалов, определённую информацию о тенденциях аллогенных смен можно получить и на основе косвенных методов, в частности путём анализа состояния популяций растений на пределах их распространения. Основные результаты исследования, выполненного с использованием такого подхода, сводятся к следующему:

1. Не обнаружено признаков повышения верхней границы хвойных видов деревьев - пихты Нордмана (Abies nordmanniana) и ели восточной (Picea orientalis).

2. На г. Абаго (бассейн р. Белая) на склонах разных экспозиций выявлено небольшое (на 5-15 м по склону) смещение вверх верхней границы леса, сформированной березой Литвинова (Betula litwinowii). В качестве свидетельства распространения этого вида выше в горы можно также рассматривать обособленный участок разреженного березового насаждения на северном склоне г. Армовка (бассейн р. Малая Лаба, 2100-2300 м), который был сформирован примерно в 90-е годы прошлого века, причем почти одновременно в пределах всего занятого им в настоящее время высотного интервала

3. Выявлены признаки повышения на 15-75 м (в одном случае до 160 м) над уровнем моря верхней границы распространения ряда широколиственных видов деревьев (Acer platanoides, Ulmus glabra и Acer pseudoplatanus). Однако данная тенденция не является повсеместной, и на некоторых горных массивах (преимущественно в бассейне р. Большая Лаба) граница распространения этих видов остается стабильной.

4. Установлена зависимость между высотой верхней границы распространения широколиственных видов деревьев в 50-80-е годы XX века (исходная высота) и интенсивностью её подъёма в последние десятилетия: чем выше исходное положение границы, тем в среднем ниже интенсивность ее подъема. Когда предполагаемый исходный рубеж данных видов находился на высоте более 1650 м над ур. м., верхняя граница их распространения в основном более не повышалась. На основе этого наблюдения сделано предположение, что тенденция к проникновению Acer platanoides, Ulmus glabra и Acer pseudoplatanus выше в горы на большинстве обследованных горных массивов может быть реакцией на изменение не только (или не столько) средней температуры воздуха, но и других климатических факторов, наиболее вероятно - на изменение количества твердых осадков.

5. Верхняя граница распространения черешни (Cerasus avium) в районе исследования в последние десятилетия оставалась стабильной.

При этом имеются признаки депрессивного состояния ее популяции на данном рубеже. Произрастание этого вида на значительных высотах связано, скорее всего, с антропогенным нарушением лесов в прошлом, и поэтому можно ожидать его выпадение из древостоя в будущем, однако не в результате изменения климата, а по ценотическим причинам.

6. Данные по динамике годичного прироста стволов ряда древесных видов на верхнем пределе распространения за последние десятилетия не покачали однозначной тенденции, что может быть связано с влиянием на значения этого параметра большого числа факторов, в том числе особенностей экологии видов, а также освещенности, микроклиматических, эдафических и фитоценотических условий, которые могут меняться в течение жизни дерева.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Акатов П.В. Изменение верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе (бассейн р. Белой) в связи с современным потеплением климата // Экология. 2009. №1. С. 37-43 (100%, 0,79 пл.).

Статьи и тезисы в других изданиях:

2. Акатов П.В. Состояние популяций древесных видов растений на верхнем пределе распространения как индикатор климатических изменений (бассейн реки Белая, Западный Кавказ) // Проблемы устойчивости экономических и экологических систем: Региональный аспект. Майкоп: Качество. 2007. С. 100-107 (100%, 0,54 пл.).

3. Акатов П.В. Изменение верхней границы распространения широколиственных пород деревьев в Кавказском заповеднике за последние 30 лет // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 18. Майкоп: Качество. 2008. С. 116128 (100%, 0.88 пл.).

4. Акатов П.В. Возможные изменения природных комплексов Республики Адыгея в связи с глобальным потеплением климата Н Мат. второй международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых учёных «Наука - 21 веку». Майкоп: Изд-во МГТИ. 2002. С. 17-18 (100%, 0.08 пл.).

5. Акатов П.В. Динамика некоторых частных характеристик погоды и климата в г. Майкопе за период с 1994 по 2002 годы // Мат. второй международной научно-практической конференции «Акту-

альные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ. 2002. С. 56-58 (100%, 0.08 пл.).

6. Акатов П.В. Тенденции радиального прироста можжевельника простёртого в высокогорной зоне Северо-Западного Кавказ за последние 16 лет. // Мат. 3-й международной конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп. 2003. С. 14-15 (100%, 0.08 п.л.).

7. Акатов П.В. Глобальное потепление: положительные последствия // Мат. четвертой международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп. 2004. С. 224-225 (100%, 0.08 пл.).

8. Акатов П.В. Прогноз изменения структуры сельскохозяйственного производства Республики Адыгея в ближайшие 50 лет // X неделя науки МГТУ, Майкоп. 2005. С. 321-322 (100%, 0.08 пл.).

9. Акатов П.В., Акатов В.В. Тенденции изменения верхней границы распространения клена остролистного на Северо-Западном Кавказе //Лесоведение. 2010. №4. (в печати) (80%, 0.67 пл.).

. АКАТОВ Павел Валерьевич

ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 20.05.2010 г. Формат бумаги 60x84'/i6. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ №43. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акатов, Павел Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1 Тенденции, причины и прогноз глобального изменения климата.

1.2 Особенности методов исследования изменений растительного покрова применительно к современному изменению климата.

1.3 Влияние изменения климата на состояние растительного покрова.

1.3.1 Смещение границ растительных поясов.

1.3.2 Реакция радиального прироста деревьев на изменение климата.

1.3.3 Влияние изменения климата на сроки сезонного развития растений.

1.3.4 Другие индикаторы современного изменения климата.

1.4 Современные изменения климата и растительности на Кавказе.

ГЛАВА 2 РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. 1 Природные условия района исследования.

2.1.1 Рельеф и геологическое строение.

2.1.2 Климатические условия.

2.1.3 Растительность.

2.2 Обоснование выбора объектов исследования, методика и материал

ГЛАВА 3 СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ВЫСОТНЫХ ПРОФИЛЯХ.

3.1 Белореченский геоботанический район (профили 1 —7).

3.2 Пшекиш-Бамбакский геоботанический район (профили 8 - 14).

3.3 Ятыргвартинский геоботанический район (профиль 15).

3.4 Верхнелабинский геоботанический район (профили 16, 17).

3.5 Нижнеуруштенский геоботанический район (профили 18 - 20).

3.6. Динамика радиального прироста деревьев на верхнем пределе распространения видов.

ГЛАВА 4 СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНЕЙ

ГРАНИЦЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

РАСТЕНИЙ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Особенности состояния популяций разных видов деревьев на верхнем пределе распространения.

4.2. Анализ соотношения «высота исходной позиции -интенсивность подъема».

4.3. Сопоставление результатов исследования с ранее опубликованными данными.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе"

По данным Всемирной метеорологической организации (Заявление., 2006), с начала XX века средняя глобальная температура у земной поверхности возросла примерно на 0.7°С, причем, наиболее интенсивно потепление климата происходило с конца 70-х годов прошлого века по настоящее время. В последние годы в отдельные месяцы средняя температура на суше в Северном полушарии превышает среднее значение (норму) более чем на 2°С (Заявление., 2006).

Процессы изменения климата затронули и Западный Кавказ. Так, по данным горных и высокогорных метеостанций за последние 20-40 лет в этом регионе наблюдается возрастание средних годовых, а также летних и осенних температур воздуха (Елумеева и др., 2007; Животов, 2008). По прогнозу, сделанному В. Д. Пановым, к 2050 году на Западном Кавказе ожидается повышение летних температур воздуха примерно на 2°С, зимних -на 4°С (Панов, 2000). В результате можно ожидать существенного сокращения площади оледенения (на северном склоне Большого Кавказа на 32-41%) и смещения вверх высотных поясов растительности, в том числе подъема верхней границы леса примерно на 200-300 м (Панов, 2000; Дьяченко, 2007). Это приведет к сокращению площади безлесного высокогорья примерно на 50-60%, и может стать причиной вымирания многих высокогорных видов растений и животных, и, в первую очередь, наиболее редких (Акатов, 2002).

Существуют свидетельства того, что современные климатические изменения уже отражаются на растительном покрове планеты, в том числе и на лесной растительности, причем, в наибольшей степени на ее крайних пределах: высотном, северном и южном (Горчаковский, Шиятов, 1985; Kronberg, Watt, 2000; Dullinger et al., 2004; Шиятов и др., 2005; Капралов и др., 2006; Кошкина и др., 2008; и др.). Так, имеются данные о подъеме верхней границы леса в высокогорьях Швеции, Альп, Урала, Новой

Зеландии, Африки и других районов (Горчаковский, Шиятов, 1985; Shugart et al, 2001; Kullman, 2002; Walter et al, 2002; Krajick, 2004; Шиятов, 2005; Капралов и др., 2006; и др.). На территории Сибири наблюдается продвижение лиственницы в зону тундры и одновременно ее вытеснение другими более теплолюбивыми видами в районах ее традиционного произрастания (Харук и др., 2006). Однако подавляющее большинство исследований по данной проблеме было выполнено в северных районах Евразии и Северной Америки. Информация о тенденциях изменения рубежей распространения древесных видов в других регионах, в том числе в горах умеренного пояса, встречается реже. В частности, в горах Западного Кавказа применительно к лесным сообществам исследования подобного рода практически не проводились. Это подчеркивает важность подобных исследований в данном регионе.

В задачи работы входило:

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Положение верхней границы распространения хвойных видов деревьев {Abies nordmanniana и Picea orientalis) на обследованных горных массивах Западного Кавказа (г.г. Абаго, Ятыргварта, Дамхурц, хр. Солонцовый) в последние три десятилетия оставалось стабильным.

2. Отсутствует однозначная тенденция изменения верхней границы распространения у лиственных видов деревьев {Betida litwinowii, Acer platanoides, Ulmus glabra, Acerpseudoplatanus и Cerasus avium).

3. Установлена отрицательная зависимость между высотой верхней границы распространения ряда широколиственных видов деревьев {Acer platanoides, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus) в 50-80-е годы XX века и интенсивностью её подъёма в последующие десятилетия.

Научная новизна работы обусловлена отсутствием в настоящее время информации о тенденциях изменения верхнего рубежа древесных видов растений и, в целом, растительных поясов на Западном Кавказе. Впервые для Западного Кавказа предпринята попытка оценить характер и интенсивность изменения верхней границы распространения бореальных и теплоумеренных видов древесных растений за последние 25-30 лет. Выявлены наличие тенденции к повышению этой границы у ряда лиственных и ее стабильность у хвойных видов деревьев. Определено, что характер динамики верхней границы древесных видов не одинаков в разных районах Западного Кавказа. Выявлена зависимость интенсивности подъема верхнего рубежа видов деревьев от его положения 25-30 лет назад.

Практическая значимость данной работы определяется высокой вероятностью дальнейшего потепления климата, как на глобальном, так и на региональном уровнях, и необходимостью учета в связи с этим характера изменений растительного покрова Западного Кавказа при долгосрочном планировании рекреационной деятельности, развития лесного и сельского хозяйств, природоохранных мероприятий. Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы» Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г.Шапошникова за 2005-2008 гг. Результаты исследования могут использоваться при подготовке лекций и учебных пособий по экологии и географии.

Информация о работе

Акатов, Павел Валерьевич
кандидата биологических наук
Майкоп, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Тенденции изменения верхней границы распространения древесных видов растений на Западном Кавказе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы