Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Температурная зависимость изменчивости размеров экзоскелета, придатков тела и физиологического состояния развивающихся пчел

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Температурная зависимость изменчивости размеров экзоскелета, придатков тела и физиологического состояния развивающихся пчел"

РГВ 0/1

0 3 Г•

На правах рукописи

ЛОБОВ ИВАН ВЛАДИМИРОВИЧ

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ ЭКЗОСКЕЛЕТА, ПРИДАТКОВ ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 1997

Диссертация выполнена в Рязанском государственном педагогическом университете (г.Рязань) и Академии пчеловодства (г.Рыбное Рязанской обл.)

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки и техники РФ, профессор, доктор биологических наук

Официальные оппоненты: профессор, доктор сельскохозяйственных наук

профессор,

доктор биологических наук Ведущая организация:

Рязанская государст венная сельскохозяйственная академия

им.П .А.Костычева

Защита диссертации состоится " " Ц 1998 г.

в "_" часов на заседании диссертационного совета

К120.40.02 в Ниж егородской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 603107 г.Нижний Новгород,

пр. Гагарина 97.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. _ у

Автореферат разослан ". " -ßiHvi'i/tü? 199 А г.

Ученый секретарь диссертационного совета

канд.биол.наук, доцент Асафова H.H.

Е.К.Еськов

Р.Б.Козин В.И.Великанов

Актуальность темы. Семья медоносной пчелы, выступая на эволюционной арене как единица отбора, обладает высокой эвритермностью. Это в значительной мере связано с высоким уровнем ее социальной организации. Этолого-физиологическими средствами в гнезде медоносной пчелы поддерживается стабильная температура, что необходимо для нормального развития членов пчелиной семьи. Стабилизацией условий среды обеспечивается низкая вариабельность морфометрических признаков пчел, чем они выделяются в классе насекомых.

Однако изменения физиологического состояния пчелиной семьи, колебания ее численного состава и вариабельность экологических условий могут существенно дестабилизировать внутри-гнездовую температуру. Ее отклонения от оптимального уровня порождают изменения морфофизиологического состояния развивающихся пчел (Еськов, 1992, 1995). Выявление закономерностей температурной зависимости изменчивости морфометрических признаков и корреляционных связей между ними в онтогенезе пчел актуально для понимания принципов развития адаптации к изменяющимся условиям среды. Сведения о параметрах морфологической изменчивости под влиянием определенных отклонений температуры от ее оптимума для развития пчел необходимы также при изучении внутривидовой популяцнонной дифференциации и повышения надежности бонитировки в пчеловодстве, т.к. она базируется в основном на морфометрических признаках. Изучение влияния изменений температуры в пределах витального диапазона для развивающихся пчел актуально в связи с внедрением в технологию разведения и содержания пчел искусственной внутри-гнездовой терморегуляции и инкубации расплода.

Цели и задачи исследований. Основной целью исследований было выявление температурной зависимости изменений физиологического состояния пчел,их жизнеспособности и морфометрических признаков при развитии в диапазоне витальных температур. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач:

1. Изучение влияния температуры в период развития пчел от предкуколки до имаго на жизнеспособность, активность метаболизма, динамику массы тела пчел и содержания воды в нем.

2. Выявление температурной зависимости изменчивости размеров головной капсулы и основных ее придатков в период развития от предкуколки до имаго.

3. Сопоставление сезонной вариабельности и температурной зависимости изменчивости размеров брюшных сегментов пчелы.

4. Выявление изменчивости размеров крыльев и их жилкования под влиянием развития со стадии предкуколки при различной температуре в пределах ее витального диапазона.

5. Определение корреляционных связей между морфометриче-скими признаками пчел, развивающихся при различной температуре.

6. Выявление адаптивных закономерностей температурной зависимости изменчивости морфологических структур различных органов и систем.

Научная новизна. Определена связь меж ду жизнеспособностью, активностью метаболизма и динамикой массы тела пчел, развивающихся при разной температуре в пределах ее витального диапазона. Впервые выявлены закономерности влияния температуры в период развития пчел от предкуколки до имаго, адаптивное значение изменчивости большого комплекса морфометри-ческих признаков. Определены уровни корреляционных связей и соотношения между изменениями размеров морфометрнческих структур у пчел, развивающихся при различной температуре з пределах его витального диапазона. Впервые прослежено влияние температуры на изменение размеров всех брюшных тергитов и стернитов, головной капсулы и ее придатков, структур ротового аппарата, крыльев и их жилкования. Установлена соразмерность анализируемых признаков у пчел, развивающихся при различной температуре.

Теоретическая и практическая значимость. Определены диапазоны изменчивости большого комплекса морфометрнческих признаков у пчел, развивающихся при оптимальной температуре и у границ ее витального диапазона. Установлены закономерности влияния температуры на ход морфогенеза пчел и их физиологическое состояние. Определено адаптивное значение температурной зависимости изменчивости размеров крыльев и брюшка.

Практическая значимость работы связана с решением ряда вопросов, актуальных для изучения популяционной дифференциации медоносной пчелы, проведения селекционной работы в пчеловодстве, а также использования пчел в системе экологического мониторинга. На основе сведений о температурной зависимости изменчивости морфометрических признаков представлена возможность повышения надежности бонитировки пчел. Установлены коэффициенты для определения размеров поврежденных органов по некоторым сохранившимся их структурам. В частности, для определения размеров обломанных или деформированных крыльев достаточно измерить только некоторые из продольных и поперечных жилок. По отдельным структурам ротового аппарата можно установить все его параметры. По определенному изменению размеров экзоскелета и придатков тела возможна также оценка температурных условий, в которых происходило развитие пчел. Сведения о влиянии изменений температуры на развитие и физиологическое состояние пчел необходимы для совершенствования технологий их содержания, использующих системы внутри-гнездовой терморегуляции и инкубации расплода.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийских и Международных конференциях: 2-й и 4-й Всероссийских и 1-й, 3-й Международных конференциях по экологии и охране окружающей среды, 1-й Международной конференции по эколопш и охране пчелиных, а также заседаниях Рязанского отделения Московского общества испытателей природы.

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура диссертации. Диссертация содержит введение, главы, перечисленные в реферате, 8 выводов и список литературы, включающий 136 наименований (из них 70 - иностранные). Объем диссертации - 122 страницы машинописного текста. Диссертация содержит 12 рисунков и 13 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на рабочих особях среднеевропейской медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera). Для изучения влияния температуры на морфометрические признаки разви-

б

вающихся пчел со стадии предкуколки (после запечатывания ячеек) до имаго инкубировали в суховоздушных термостатах ТС-80. Температура поддерживалась с точностью до 0,1°С. В гнездах некоторой части семей, из которых брали расплод для инкубирования в термостатах, контролировали температуру, регулируемую самими пчелами. Пчел, развивавшихся в гнездах при контролируемой температуре, после завершения развития отбирали для анализа морфометрических признаков. Морфометрические исследования проводились на препарированных пчелах.

Для анализа интенсивности дыхания развивающихся пчел запечатанный расплод помещали в герметические сосуды. Воздух прокачивался компрессором через впускное и выпускное отверстия в сосудах. Проходя через газоанализатор, воздух возвращался в сосуд с развивающимися пчелами. Концентрацию кислорода контролировали прибором МН-5121 (анализ газа основан в нем на парамагнитных свойствах кислорода). Ошибка измерения не превышала 0,5%.

Для изучения сезонной изменчивости размеров брюшных тер-гитов и стернитов у пчел их отбирали из межсотовых пространств. Каждая проба включала в себя не менее 50 особей. Подопытных пчел усыпляли диэтиловым эфиром, после чего фиксировали в 70% этиловом спирте. Отпрепарированные части тела пчел размещали на предметном стекле в капле глицерин-желатина и накрывали покровным стеклом. Измерение тотальных препаратов производили с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10, деления которого пересчитывали в миллиметры. Изучение температурной зависимости морфометрических признаков проанализирована примерно на 7 тыс.пчел

Внутригнездовую температуру в зонах локализации расплода измеряли электротермометром, представлявшим собой неуравновешенный измерительный мост. В качестве термодатчиков применялись терморезисторы типа КМТ. Диапазон измерения температуры ограничивался 20,0 - 40,0°С. Этот диапазон измерения температуры полностью обеопечивал регистрацию возможных ее колебаний у расплода. Точность измерения температуры находилась в пределах 0,1 °С.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Влияние температуры на жизнеспособность и физиологическое состояние развивающихся пчел

Элиминирующая эффективность термофактора.

Максимальное количество развивающихся пчел доживало до имаго при 33-35°С. Все они погибали при 27 и 39°С. При 29,5 и 37°С гибель пчел составляла около 30%. Она приходилась в основном на средний и старший возраст куколок.

Продолжительность развития. В пределах температур от 29,5 до 37°С продолжительность развития пчел от предкуколки до имаго возрастала в 1,9 раза (Р выше 0,99). При 29,5°С она равнялась 437 ч., при 34°С - 294 и при 37°С - 228 ч.

Динамика массы тела. Изменение массы тела развивающихся пчел зависит от температуры. У куколок с массой тела после запечатывания ячеек равной 140 + 3,4 мг (Cv=7,2%) она уменьшалась к завершению постэмбрионального развития "к, при 29,5°С равнялась 18 мг, при 34°С-да22 мг и при 37°С-^29 мг. Следовательно, скорость уменьшения массы с повышением температуры от 29,5 до 37°С возрастала в 3,1 раза (Р выше 0,99).

Интенсивность дыхания. Потребление кислорода куколками с повышением температуры от 29,5 до 37°С возрастало. Куколки младшего возраста при 34РС потребляли в среднем 2,0+0,19 мм3/мин. кислорода, старшего - 4,7+0,33 мм3/мин. Под влиянием погашения температуры до 29,5°С потребление кислорода первыми уменьшалось в 1,2 раза (Р около 0,99), вторыми - в 1,4 (Р не ниже 0,99), а при повышении до 37°С - возрастало соответственно в 1,1 (Р около 0,95) и 1,3 раза (Р около 0,99).

Динамика содержания воды. От младшего возраста куколки к завершению постэмбрионального развития содержание воды в теле пчел, развивавшихся при 34°С, возрастало в среднем на 9,1% (Р не ниже 0,99). Развитие при 29,5 или 37°С отражалось на некотором увеличении содержания воды. Ее количество возрастало на 1-2%. Вероятность этого увеличения невысокая (Р около 0,9).

Влияние температуры на изменчивость размеров головной капсулы и придатков головы

В настоящем разделе приводятся сведения о влиянии температуры инкубации развивающихся пчел на ширину головной капсулы, диаметр фасеточных глаз, расстояние между дорсальными глазками, размеры антенн и частей ротового аппарата.

Ширина головной капсулы. За ее ширину принято максимальное расстояние между наружными границами фасеточных глаз при фронтальном расположении головы к объективу микроскопа. Анализируемый признак имеет тенденцию к увеличению с повышением температуры инкубации. В частности, у пчел, развивавшихся при 29,5°С, ширина головной капсулы равнялась 3,49+0,015 мм (3,31* - 3,74** ; Су =2,1%), при 34,0 - 3,63 ±0,013 (3,50 - 3,74; Су=1,7% ) и при 37,0°С - 3,66 ± 0,012 мм (3,50 - 3,80; Су = 1,6%). Итак, с повышением температуры от нижней к верхней границе витального диапазона ширина головы увеличивалась на 4,6% (Р не ниже 0,99).

Фасеточные глаза. В качестве показателя, характеризующего их размер, использовано расстояние между верхней и нижней границами глазной капсулы (поперечный диаметр). Это расстояние возрастало с повышением температуры инкубации. При 29,5°С оно составляло 2,33 ± 0,010 мм (2,26 - 2,45; Су=2,2%), при 34,0 - 2,39+0,015 (2,23 - 2,50; Су =3,1%) и при 37,0 - 2,49 ± 0,009 мм (2,24 - 2,59; Су=1,8%).

Отличия между анализируемыми размерами у левого и правого глаза не выходили за пределы ошибки измерений. Тот и другой глаз увеличивался под влиянием повышения температуры в указанных пределах в среднем на 6,2% (Р не ниже 0,99).

* - минимальное значение

** - максимальное значение

Дорсальные глазки. Диаметр хрусталика глазка, расположенного над эпикраниальным швом,колеблется от 0,19 до 0,29 мм. Однако его изменчивость незначительно связана с температурой. В частности, развитие у границ витального диапазона отражается на уменьшении диаметра хрусталика в среднем на 4,2% (Р около 0,95).

Верхняя губа. Инкубация пчел при низкой температуре влияет на уменьшение размеров губы. Ее длина у пчел, развивавшихся при 34,0 и 37,0°С равнялась 1,12+0,007 мм (1,05-1,19; Cv=3,l и 2,9% соответственно), а при 29,5°С - 1,04 ± 0,008 мм (0,951,10; Cv=3,7%). Ширина губы у пчел, развивавшихся при 37,0°С, составляла 0,35 ± 0,005 мм (0,29-0,42; Cv=6,9%), при 34,0 -0,34+0,003 (0,31-0,39; Cv=5,3%) и при 29,5 - 0,29±0,003 мм (0,28 -0,32; Cv=5,l%).

Следовательно, под влиянием понижения температуры инкубации на 7,5°С длина верхней губы уменьшалась на 7,1, ширина -на 17,1% (Р не ниже 0,999).

Мандибулы. Они, подобно верхней губе, уменьшались под влиянием инкубации куколок при низкой температуре. При этом средние значения их размеров у левой и правой мандибул совпадают. С понижением температуры от 37,0 до 29,5°С длина мандибул уменьшалась в среднем на 1,4% (Р около 0,95), ширина в дистальной части - на 3,8% (Р около 0,99).

Антенны. Расстояние между основаниями антенн у пчел, развивавшихся при 29,5-37,0°С, варьировало в пределах 0,17- 0,25 мм. Среднее значение анализируемого признака при 34,0°С равнялось 0,23 ± 0,004 мм ( Су= 8,8%), при 29,5 и 37,0°С - 0,22 ± 0,004 мм (Cv=8,9 и 7,9% соответственно). Длина скапуса уменьшалась с понижением температуры инкубации с 37,0 до 29,5°С в среднем на 4,6% (Р=0,99). Общая длина всех члеников, образующих жгутик, с понижением температуры в пределах витального диапазона для развития пчел уменьшается в среднем на 1,4% (Р не ниже 0,9). При 29,5°С она составляла 2,87 ± 0,014 мм (2,66-2,95; Cv=2,4%), при 34,0 - 2,91± 0,009 (2,78 - 2,98; Cv=l,5%) и при 37,0 - 2,94 + 0,008 (2,86 - 3,00; Cv=l,4%). Диаметр десятого членика практически не изменялся под влиянием инкубации при различной температуре и равнялся 0,21+0,002 мм (0,19 - 0,22; Cv=5,5%). Отличия между

размерами левого и правого жгутиков не выходили за пределы ошибки их средних значений.

Соразмерность головной капсулы и ее придатков

Морфологические корреляции. Между изменениями размеров головной капсулы и ее придатков прослеживается в основном высокий уровень корреляционной связи. В частности, у пчел, развивавшихся при температуре от 29,5 до 37,0°С коэффициент корреляции ширины головной капсулы с длиной мандибул находится на уровне 0,57+0,13, с поперечным диаметром фасеточных глаз - 0,58+0,13, с длиной жгутика - 0,60+0,12, с длиной скапуса - 0,59+0,13, с длиной верхней губы - 0,69+0,17 и с ее шириной - 0,62±0,18.

Соотношение размеров. Соотношение между размерами различных частей головной капсулы и ее шириной не имеет существенной связи с изменчивостью под влиянием различной температуры в период развития пчел от предкуколки до имаго. Поэтому для определения размеров различных частей и придатков головной капсулы с точностью до 0,01 -0,02 измеряемых величин достаточно измерить лишь ее ширину. В частности, 0,30+0,05 часть ее от ширины составляет длина верхней губы, длина мандибул - 0,39+0,04, расстояние между дорсальными глазками -0,13+0,02, между основаниями антенн- 0,06+0,02, длина их скапу-сов - 0,38 + 0,04, жгутиков - 0,80+0,09.

Ротовой аппарат

С понижением температуры инкубации от 37,0 до 29,5°С длина язычка (включая параглоссы и флабеллум) уменьшается на 11,8% (Р не ниже 0,999). При 29,5°С она составляет 3,66+0,038 мм (3,43-4,08; С»=5,0%), при 34,0-4,02±0,067 (3,94 - 4,34; Су=6,2%) и при 37,ОС - 4,15+0,024 мм (3,96-4,40; Су=2,9%).

Высота ментума у пчел, развивающихся при 34,0 и 37,0°С, не имеет отличий, а с понижением температуры до 29,5°С уменьшается на 10,5% (Р не ниже 0,999). Длина основания ментума достигала максимума у пчел, которых инкубировали при 34,0°С. С повышением температуры инкубации до 37,0°С анализируемый признак уменьшался в среднем на 2,3% (Р около 0,9), а с понижением до 29,5°С - на 4,7% (Р не ниже 0,95).

Понижение температуры инкубации с 37,0 до 29,5°С отражалось на уменьшении длины постментума на 6,2% (Р=0,99), ширины - на 12,3% (Р не ниже 0,999).

Длина стипеса с понижением температуры от 37,0 до 29,5°С уменьшалась на 7,5% (Р не ниже 0,99), ширина - на 5,4% (Р=0,99).

Подобно стипесу, дайна галеа с понижением температуры инкубации от верхней к нижней границе витального диапазона уменьшалась на 4,4% (Р =0,99), а ширина - на 7,1% (Р около 0,99). Уменьшение дшшы кардо составляло 11% (Р не ниже 0,99), его ширины - 9,1% (Р около 0,95). '

Корреляции изменчивости структур хоботка. У

пчел, развивавшихся в диапазоне витальных температур, обнаружена высокая сопряженность изменчивости размеров язычка, ментума, постментума и стипеса. Коэффициент корреляции между длиной язычка и ментума составляет 0,65+0,17, постментума -0.72+0,16, кардо - 0,60+0,14, стипеса - 0,57+0,13. Коэффициент корреляции между длиной язычка и галеа равен 0,48+0,14.

Соотношение размеров структур, образующих хоботок. Оно зависит от влияния термофактора на морфогенез различных частей ротового аппарата. Соотношение между теми из них, которые сходно изменяются под влиянием термофактора, сохраняется независимо от температуры на одинаковых или близких уровнях. В частности, длина кардо у пчел, развивавшихся при температуре от 29,5 до 37,0°С, составляет 0,34+0,05 части длины язычка, лорума и ментума - 0,14+0,04. Постментум, стипес и галеа меньше, чем язычок, подвержены изменению под влиянием температуры. В связи с этим соотношения их размеров по отношению к язычку различаются в зависимости от температуры инкубации. Постментум у пчел, развивавшихся при 29,5°С, составляет 0,42+0,04 длины язычка, при 34,0 -0,40+0,04 и при 37,0°С - 0,39+0,04, стипес - 0,37+0,07, 0,36±0,04 и 0,35+0,05, галеа - 0,65+0,07, 0,61+0,08, 0,60+0,09 соответственно.

Влияние температуры на изменчивость размеров крыльев и их жилкование

Передние крылья

Размеры крыльев. Длина передних крыльев достигает максимума у пчел, развивающихся при оптимальной температуре. Их уменьшение под влиянием развития у крайних границ витального диапазона составляет 1,7% (Р не ниже 0,95). Ширина крыльев уменьшается при 37,0°С на 6,2%, при 29,5°С - на 1% (Р около 0,9).

Размеры жилок. Костальная жилка имеет наименьшую длину у пчел, развивающихся при температуре, соответствующей нижней границе витального диапазона. С понижением температуры от 34,0 до 29,5°С ее уменьшение составляет 3,6% (Р около 0,99), а с повышением от 34,0 до 37,0°С - всего 0,9% (Р около 0,8). Подобно этому изменяются медиальная и анальная жилки. Дискоидальная жилка увеличивается с повышением температуры в пределах витального диапазона в среднем на 8,7% (Р не ниже 0,99).

Длина радиальной ячейки достигает максимума при оптимальной температуре. С ее понижением до 29,5°С уменьшение этой ячейки составляет 2,7% (Р около 0,95), с повышением до 37,0 -1,7% (Р около 0,9). Сходное влияние оказывает температура на изменение длины базальной жилки.

Невральная жилка имеет иную направленность изменения в зависимости от температуры. Длина этой поперечной жилки с повышением температуры от нижней к верхней границе витального диапазона уменьшается на 12,1% (Р не ниже 0,99). Сходное влияние оказывает температура на другие поперечные жилки.

Задние крылья

Размеры крыльев. Их длина достигала максимума у пчел, развивавшихся при 34,0°С, уменьшаясь на 4,5% (Р около 0,99) при 29,5°С и на 3,1% при 37,0°С. Подобно этому изменяется и ширина задних крыльев.

Длина жилок. Длина костальной жилки увеличивалась на 3,5% (Р =0,99) с повышением температуры инкубации от 29,5 до 34,0°С. Дальнейшее повышение температуры (с 34,0 до 37,0°С) несущественно влияло на изменение длины жилки. Она уменьшалась всего на 0,6%.

Длина медиальной жилки (от соединения с невральной) возрастала на 11,2% (Р не ниже 0,999) с повышением температуры инкубации от 29,5 до 37,0°С. Базальная достигала максимума у пчел, развивавшихся при 34,0°С. С понижением температуры от 34,0 до 29,5°С длина этой жилки уменьшалась на 8,1% (Р не ниже 0,999), при повышении от 34,0 до 37,0»С - на 6,8% (Р=0,99). Нев-ральная жилка (поперечная) с повышением температуры инкубации от 29,5 до 37,0°С уменьшалась на 11,4% (Р не ниже 0,999).

Ответвления жилок, отходящие к вершине крыла, имели максимальную длину у пчел, развивавшихся при 34,0°С. С понижением температуры до 29,5°С они уменьшались на 4,3% (Р около 0,9), а с повышением до 37,0°С - на 5,1% (Р около 0,9). Ответвление, отходящее к переднему краю крыла, уменьшалось с повышением температуры от 34,0 до 37,0°С на 7,7% (Р около 0,9).

Соразмерность крыльев и жилок. Длина и ширина передних крыльев имеют относительно невысокий коэффициент корреляции, составляющий 0,38+0,15. Корреляционная связь между длиной крыла и медиальной жилкой равняется 0,59+0,14, с субдискоидальной - 0,62+0,13, с дискоидальной - 0,71+0,12, с костальной - 0,74+0,11, с анальной - 0,77+0,11 и с радиальной (длиной радиальной ячейки) - 0,86+0,08. Не обнаружено корреляции между длиной крыла и невральной жилкой (коэффициент корреляции равен 0,05+0,16).

Длина задних крыльев и передашх имеет высокую корреляционную связь. Коэффициент корреляции между ними равен 0,78+0,11. Между длиной и шириной задних крыльев он равнялся 0,54+0,15. Его значения между длиной крыла, костальной и медиальной жилками (от точки соединения с невральной) не отличаются и составляют 0,68+0,13. Длина невральной жилки не имеет связи с длиной крыла (коэффициент корреляции равен -0,16+0,17).

Соотношения средних значений размеров крыльев и жилок у пчел, развивавшихся при различной температуре, совпадают или немного отличаются. Но эти отличия, порождаемые влиянием термофактора на морфогенез крыльев, не выходят за пределы диапазонов изменчивости указанных соотношений.

Ширина передних крыльев равняется 0,34+0,005 части длины у пчел, развивавшихся при 29,5°С, 0,33+0,04 - при 34,0 и 0,32+0,04 - при 37,0°С. Костальная жилка составляет в среднем 0,48+0,05, субдискоидальная - 0,19+0,02 от дайны крыла, независимо от температуры инкубации. Анализируемое соотношение с радиальной жилкой у пчел, инкубировавшихся при 29,5 и 37,0°С, равнялось 0,37+0,06, при 34,0°С - 0,38 + 0,03, с медиальной при 29,5°С - 0,33+0,04, при 34,0 и 37,0 - 0,32±0,03, с невральной -соответственно 0,04+0,01 и 0,03+0,04, с дискоидальной при 29,5 и 34,0 - 0,17±0,03, при 37,0 - 0,18±0,03, с анальной при 29,5 -0,49+0,07, при 34,0 - 0,50+0,03 и при 37,0°С - 0,51 ± 0,03, а с длиной краевой складки - соответственно 0,24+0,05, 0,26+0,06 и 0,27+0,03.

Ширина задних крыльев у пчел, развивавшихся при 29,5 и 34,0°С, составляла 0,28+0,05 их длины, при 37,0°С - 0,27 ± 0,04. Длина костальной жилки равнялась соответственно 0,47+0,05 и 0,48+0,05 от длины этих крыльев, а участок, занимаемый краевыми зацепками, независимо от температуры, - 0,21+0,06. Невраль-ная жилка равнялась 0,06+0,01 длины крьша при 29,5°С и 0,05+0,01 - при 34,0 и 37,0°С, базальная - 0,23+0,03 при 29,5 и 37,0°С и 0,24+0,03 при 34,0°С.

Изменчивость размеров брюшных тергитов и стернитов

еезонная изменчивость

Размеры брюшных тергитов и стернитов были проанализированы в периоды жизни пчелиной семьи, которые существенно различаются по ее физиологическому состоянию, репродуктивной активности и соотношению между численностью взрослых и развивающихся особей. Первому морфометрическому обследованию подвергались пчелы,развивавшиеся в начале весны, в то время, когда завершалась зимовка. Она проходила в помещении при температуре 2+1°С. Следующее обследование проводилось на пчелах, развивавшихся в конце весны. Этот период характеризуется максимальной репродуктивной активностью. Этому соответствует минимальное соотношение между численностью взрослых

и развивающихся пчел. Оно достигает максимума в конце лета. На это время приходилось третье обследование пчел.

Тергиты. От начала к завершению годового цикла репродукции пчел, прерывающегося в осенне-зимний период, происходит увеличение размеров тергитов (рис. 1). Оно наиболее существенно в интервале между началом репродуктивной активности (в период завершения зимовки) и ее максимумом, приходящимся на окончание весны - начало лета. В дальнейшем происходит несущественное увеличение тергитов. В частности, у пчел ранне-весенней и поздне-летней генерации дайна 2-го тергита отличалась в среднем на 10,3%, 3-го - на 2,8, 4-го - на 6,3, 5-го - на 5,3, 6-го - на 8,2 и 7-го - на 3,4, а их ширина соответственно - на 3,0, 2,3, 2,7, 3,0, 2,6 и 2,4%.

Стерниты. Подобно тергитам, размеры стернитов от начала весны к концу лета увеличиваются (рис. 1). Сходна также тенденция их изменения. Эти размеры достигают максимума у пчел, развивающихся в конце зимовки и весны. В частности, длина 2-го стернита увеличивается в среднем на 2,9%, 3-го - на 1,6, 4-го - на 3,5, 5-го - на 3,5, 6-го - на 3,2 и 7-го - на 1,5, а их ширина соответственно - на 2,7, 1,9, 1,9, 2,7, 11,6 и 2,5% .

Влияние температуры

Тергиты. Понижение температуры от верхней к нижней границе витального диапазона для развития пчел отражается на увеличении размеров тергитов (рис. 2). Под влиянием повышения температуры на 8°С (от 29,0 до 37,0°С) в течение периода развития пчел в запечатанных ячейках длина 2-го тергита уменьшалась в среднем на 3,3%, 3-го - на 1,5, 4-го - на 1,3, 5-го - на 0,9, 6-го - на 3,8 и 7-го - на 4,8, а их ширина соответственно - на 0,7, 3,2, 4,1, 3,0, 1,6 и 1,3%.

Одинаковое повышение температуры от оптимального уровня влияет сильнее, чем ее понижение. В частности, увеличение ширины 4-го стернита при понижении температуры от оптимальной (34,0°С) составляло в среднем 0,3% на 1°С, в случае повышения температуры - 0,8% на 1°С. Сходная тенденция влияния температуры прослеживается и у других тергитов.

Стерниты. В отличие от тергитов размеры стернитов уменьшаются с понижением температуры от верхней к нижней

so*

¿sos

/аса

Рис. 1. Сезонная динамика изменчивости размеров брюшных тергитов (1) и стерннтов (2): а-е - 2-й - 7-й тер гиты и стерниты.

Рис. 2. Влияние температуры инкубации пчел от предкуколки до имаго на изменение длины тергитов (1) и стернитов (2), образующих 2-е (а), 3-е (б), 4-е (в), 5-е (г), 6-е (д) и 7-е (е) брйшные кодьца.

границе витального диапазона (рис. 2). В частности, под влиянием понижения температуры от 37,0 до 29,5°С длина 2-го стерни-та уменьшалась в среднем на 3,0%, 3-го - на 2,8, 4-го - на 2,4, 5-го - на 1,7, 6-го - на 2,2 и 7-го - на 3,0, а их ширина уменьшалась соответственно на 0,4, 5,3, 5,4, 4,8, 2,2 и 5,5%.

Взаимосвязь изменения размеров тергитов и стернитов. Сезонная изменчивость выражается в увеличении размеров тергитов и стернитов, образующих экзоскелет брюшного отдела. Поэтому между их размерами в течение сезона прослеживается положительная связь. Она имеет высокие уровни у пчел, развивавшихся одновременно или в разные периоды весенне-летнего сезона.

Противоположное влияние температуры на размеры тергитов и стернитов отражается на отрицательной корреляционной связи между ними. Но она прослеживается только в случае сопоставления тергитов и стернитов пчел, развивавшихся в широком диапазоне температур. В случае же развития в узком диапазоне температуры, колебания которой не выходят за пределы 0,1°С, между анализируемыми признаками прослеживается невысокая, но положительная связь.

ВЫВОДЫ

1. Освоение медоносной пчелой широкого ареала, включающего зоны с умеренным и холодным климатом, сопряжено с развитием у пчелиных семей внутригнездовой терморегуляции, которая обеспечивается инстинктивно скоординированным взаимодействием рабочих особей. Их эмбриональное и постэмбриональное развитие в условиях высокой термостабильности не способствовало приобретению ими приспособлений к значительным колебаниям температуры.

2. Под влиянием повышения температуры от 29,5 до 37°С продолжительность развития пчел сокращается в 1,9 раза. При этом суточное уменьшение массы тела куколок возрастает в среднем от 1,8 мг до 3,1 мг. Потребление кислорода куколками младшего возраста увеличивается с указанным повышением температуры в 1,3, а старшего - в 1,8 раза. Но повышение температуры инкубации расплода для ускорения развития пчел нецелесообраз-

но, так как это влияет на снижение их жизнеспособности, адаптивности и ухудшения хозяйственно-полезных признаков.

3. Внутригнездовая температура, варьируя в небольших пределах в зависимости от состояния пчелиных семей, биотических и абиотических факторов среды, по разному влияет на направление и диапазон изменчивости морфометрических признаков развивающихся пчел. При оптимальной внутригнездовой температуре наибольшего размера достигают крылья, что имеет адаптивное значение. Этим обеспечивается преимущество в летной деятельности пчел, развивающихся в оптимальных условиях, что, по-видимому, в свою очередь способствовало совершенствованию системы внутригнездовой терморегуляции в филогенезе пчелиной семьи.

4. Сезонная изменчивость размеров тергитов и стернитов брюшных отделов выражается в их увеличении от весны к осени. В этом отражается адаптация к длительной зимовке за счет возможности значительного наполнения ректумов непереваримыми остатками. Важность объема брюшка повлияла на развитие онтогенетических регуляций, обеспечивающих независимость этого признака от температуры. Это достигается увеличением тергитов при понижении температуры, но уменьшением стершггов. Повышение температуры обладает противоположным действием.

5. В комплексе температурнозависимой изменчивости морфометрических признаков наибольшей вариабельностью отличается длина хоботка. Это может использоваться в системе экологического мониторинга для контроля условий, в которых развивались пчелы.

6. Наличие прямой связи между размерами крыльев и длиной жилок повышает надежность внутривидовой дифференциации пчел по размеру крыльев. Это необходимо в тех случаях, когда для анализов используются пчелы старших возрастных групп, у которых повреждения крыльев имеют высокую вероятность.

7. Широкое использование длины хоботка в качестве расового признака нуждается в коррекции. При использовании этого признака необходимо применять температурный коэффициент. Он равен 0,14 в пределах витального диапазона для развития пчел (от 29,5 до 37°С).

8. Низкая изменчивость ширины головной капсулы позволяет рекомендовать этот показатель для расовой и популяцион-ной дифференциации пчел.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Еськов Е.К., Лобов И.В. Изменчивость размеров крыльев и жилок у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при различной температуре. Деп. в ВИНИТИ. 1992. N 1331-В92. 22 с.

2. Лобов И.В. Изменчивость брюшного отдела рабочей пчелы// В сб.: Тез. докл. 2-й Всероссийской научн.- практ. конф. Экология и охрана окружающей среды (Рязань. 15-16 сент. 1992). Рязань, 1992. - С.5.

3. Еськов Е.К., Лобов И.В. Размеры головного отдела и его придатков у рабочих пчел, развивавшихся при различной температуре. Деп. в ВИНИТИ. 1992. Ш330-В92. 20 с.

4. Лобов И.В. Влияние термофактора на размеры крыльев и жилок у рабочих пчелII В сб.: Тез. докл. 2-й Всероссийской научн.-практ. конф. Экология и охрана окружающей среды. (Рязань. 15-16 сент. 1992). Рязань, 1992. - С.26.

5. Лобов И.В. Изменчивость размеров головного отдела и его придатков у рабочей пчелы// В сб.: Тез. докл. 3-й Всероссийской научн,- практ. конф. Экология и охрана окружающей среды. (Рязань. 17-18 сент. 1993). Рязань, 1993. -С.39-40.

6. Лобов И.В., Бутарина Е.И. Факторы, влияющие на изменчивость размеров брюшного отдела пчелы// В сб.: Тез. докл. 1-й Междунар., 4-й Всероссийской научн.- практ.конф. Экология и охрана окружающей среды (Рязань.15-16 сент. 1994). Рязань, 1994. - С.96-97.

7. Еськов Е.К., Лобов И.В., Клюева Е.И. Факторы, влияющие на размеры брюшных тергитов и стернитов медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1994. N 953 -В94. 16 с.

8. Лобов И.В., Шингаркина М.Д. Влияние температуры на изменение строения аппарата зацепления крыльев медоносной пчелы// В сб.: Тез. докл. 3-й Междунар. научн.- практ. конф. Экология и охрана окружающей среды (26-28 сент. 1996, Владимир, Россия). Владимир, 1996. - С. 139-140.

9. Лобов И.В. Влияние температуры на изменение размеров брюшного отдела пчелы// В сб.: Тез. докл. 1-й Междунар. научи.- практ. конф. Экология и охрана пчелиных. (17-19 дек. 1996). - Рыбное Рязанской обл., 1996. - С.43-44.

10. Еськов Е.К., Ембулаев И.С., Лобов И.В. Влияние температуры на физиологическое состояние и жизнеспособность развивающихся пчел. Деп. в ВИНИТИ. 1997. В-97. 7 с.