Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономия морских змей (Hydrophiidae sensu lato) мирового океана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Таксономия морских змей (Hydrophiidae sensu lato) мирового океана"

На правах рукописи

ХАРИН Владимир Емельянович

ТАКСОНОМИЯ МОРСКИХ ЗМБЙ (HYDROPHIIDAE SENSU LATO) МИРОВОГО ОКЕАНА

03.00.18 - гидробиология 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени

Владивосток 2006

Работа выполнена в Лаборатории ихтиологии Института биологии моря имени А. В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

Защита состоится «27» декабря 2006 г, в «12 часов 30 минут» на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН по адресу:

690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского 17. Телефон: (4232)310-905 Факс {4232)310-900. E-mail: inmarbio@mail.primorye.nj

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан ноября 2006 г.

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследований. Морские змеи — обычные рептилии Индо-тихоокеанской тропической и субтропической акватории, относящиеся к надсемейству Colubroidea Oppel, 1811, серии Proteroglipha Jan, 1857.

Морские змеи характеризуются большой численностью и играют заметную роль в морских биоценозах, особенно в водах Индо-Малайского архипелага и североавстралийского шельфа. Кроме этого они используются в пищевой и галантерейной промышленности рада стран Азиатско-Тихоокеанского региона (Bacolod, 1990), а их яд находит большое применение в биологии, физиологии и медицине (Tamiya, 1971 и др.).

Точное знание таксономической принадлежности объекта - одно из главных условий его практического использования или использования в биологической работе. Однако таксономия морских змей до сих пор разработана слабо. Последняя ревизия вышла в свет в начале XX века (М. Smith, 1926) и к настоящему времени значительно устарела. Из-за большой таксономической путаницы на многие литературные данные нельзя положиться. Типовые экземпляры были изучены поверхностно, без учета важных признаков, а ряд широко распространенных видов был идентифицирован ошибочно.

Во второй ноловине XX века был описан рад новых таксонов видового и надвидового ранга (в том числе и диссертантом) и на основе их морфологии было предложено несколько систем семейства Hydrophiidae sensu lato. В результате исследований выяснилось, что учитывая ряд новых морфологических особенностей (в первую очередь в остеологии, строении мускулатуры головы и анатомии) вида, роды, трибы, подсемейства и семейства можно достоверно идентифицировать, подсчитывать их запасы и возможный вылов, с учетом сохранения биологического разнообразия.

Цель и задачи. Целью данной работы являлось проведение таксономической ревизии морских змей. Основными задачами были: анализ таксономических признаков и их оценка для выделения надвидовых таксонов, составление списков валидных видов и родов и их синонимов, систематический анализ видов морских змей отдельных регионов с учетом внутривидовой

изменчивости и особенностей географического видообразования в этой группе рептилий.

Научная новизна, Проведена таксономическая ревизия морских змей Мирового океана. Выявлена изменчивость таксоном ически важных признаков н предложены новые признаки. Семейство Hydrophiidae sensu lato разделено на два семейства: LaticaudJdae Соре, 1879 - морские край ты и Hydrophiidae Boie, 1827, sensu stricto — собственно морские змеи. Выделены 2 новых полсемейства: Aipysurinae Kharin, 1984 и Hydrelapinae subfam. nov; 2 трибы: Disteirini trib. nov. н Lapemini stat. nov.; 1 род: Pseudolaticauda Kharin, 1984 и 2 подрода: Smithohydrophis Kharin, 1981 и Mediohydrophis Kharin, 2004/ Подтверждена синонимичность Asiroria Fischer, 1856 с Disteira Lacépède, 1804 (Харин, 1989; 20066).

Описано шесть новых для науки видов: Hydropkis macdowelii (Харин, 1983), Hydrophis vorisi (Харин, 1984а), Le'toselasma coggeri, Leioselasnta czebJukovi (Харин, 19846), Enhydrina zweifelt (Харин,1985), Disteira watli (Харин, 1989).

Восстановлена валидное«, двух видов: Leioselasnta semperi, L pacifica, четырех подвидов: Chilulia lorquata . diadema, С, órnala ocellata, Hydrophis microcephalophis microcephalia, KeríUa jerdoni siame/isis, один подвид — Hydrophis torquatus aagaardii сведен в синонимию (Харин, 20046, 2005в, 20066). Для ряда видов в том числе известных ранее по голотипу, приведены новые районы находок,.

Практическая значимость. Морские змеи обладают значительной биомассой (Шунтов, 1962, 1966, 1971; Heatwole, 1987, Heatwole, Cogger, 1993, 1994; David, Ineich, 1999) и их хозяйственное значение в будущем должно значительно возрасти. Это в первую очередь связано с использованием змеинкого яда в медицине. Знание таксономии морских змей, являющихся активными хищниками, необходимо для правильного понимания структуры и функционирования сообществ. Составленные определительные таблицы помогут ученым и рыбакам при дальнейшем изучении и промысловом использовании этих рептилий. Данные по систематике н таксономии морских, змей могут использоваться в университетских курсах по общей зоологии, -, зоологии позвоночных и герпетологии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на V Всесоюзной герпетологической конференции (г. Ашхабад, 1981 г.). на ежегодных научных конференциях ИБМ (2003 г., 2004 г., 2005 г) н объединенном семинаре по тематике: ихтиология, гидробиология и экология Института биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН (2006 г.).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 18 опубликованных работах.

Структур» и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, одной таблицы и приложения (54 иллюстрации). Библиография содержит 561 названия, из них 518 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ ТАКСОНОМИИ, СИСТЕМАТИКИ, МОРФОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ МОРСКИХ ЗМЕЙ.

Первые морские змеи - Coluber laticaudatiis и Anguis platura были описаны К. Линнеем в его десятом и двенадцатом изданиях "Системы природы" (Linnaeus, 1758, 1766). Однако они были описаны в сухопутных родах рептилий. Спустя два года для морских змей был установлен первый род — Laticauda для С. laitcaitdatus (Laurent!, 1768).

В середине XIX века выходит первая монография о морских змеях (Gray, 1842), через семь лет существенно доработанная (Gray, 1849). Так в первой работе Д.Э. Грей различает семнадцать видов относящихся к шести родам, а во второй указывает уже тридцать трн вида для одиннадцати родов.

В 1890 г. выходит в свет обширная сводка Дж. А. Буланже (Boulenger, 1890} по змеям Британской Индии. В ней автор низводит группу морских змей до уровня подсемейства семейства аспидовых - Elapidae и приводит данные о двадцати семи видах, относящихся к шести родам. Позднее этот автор (Boulenger, 1896) публикует фундаментальную работу по змеям мировой фауны, где подводят итоги всех исследований в области систематики, таксономии и. распространения морских

змей. Здесь приводятся описания и качественные рисунки уже пятидесяти четырех, видов, относящихся к десяти родам.

В начале XX века появляется ряд фаунистических и таксономических работ Ф. Уэлла (Wall, Evans, 1900, 1901; Wall, 1903, 1904, 1905а, 1905b, 1906, 1907), итогом которых стала вторая монография о морских змеях {Wall, 1909) и крупнейшая до тех пор обобщающая сводка по данной группе (Wall, 1921). В двух последних работах наряду с традиционными признаками фолидоаа была широко использована остеология (в первую очередь краниология), приведены данные о питании, распределении и даже сведения о эктопаразитах. Слабым местом этих монографий было отсутствие данных по изменчивости пластических и меристических признаков, следствием чего явилось создание большого числа искусственных родов (приблизительно по роду на один—два вида). Однако даже после вышесказанного эти работы не потеряли свою актуальность до сих пор.

К этому же времени следует отнести появление ряда статей английского герпетолога М.А. Смита (М. Smith, 1915а, 1915b, 1915с, 1916, 1917, 1920, 1923) итогом которых стала третья монография о морских змеях (М, Smith, 1926). В ней Смит разделил семейство Hydrophiidae на два подсемейства: Laticaudinae (роды Laticauda, Aipysurus, Emydocephalus) и Hydrophiinae (роды Hydrelaps, Hydro phis, Kerilia, Lapemis, Thalassophina, Thalassophis, Kolpophis, Astrotia, Enhydrina, Acalyptophis, Microcephalophis, Pelami$).H& основании изучения типовых экземпляров и материала из крупнейших музеев мира, морфологии и остеологии он привел полновесное описание сороха девяти видов. В монографии было установлено два новых рода: (Thalassophina и Kolpophis) и описано два новых вида (Aipysurus foliosquanta, A apraefronialis) и два новых подвида: (Kerilia jerdoni siamensis и Hydrophis torquatus aagaardi).

С.Б. Мак-Доуэлл (McDowell, 1967, 1969a, 1969b, 1970, 1972, 1974), ревизуя морских змей, отнес Laticauda к наземным аспидовым змеям группы Calliophis, а остальных представителей Hydrophiidae разбил на три группы: Aipysurus (роды Aipysurus, Emydocephalus, Ephalopliis), Hydrelaps (род Hydrelaps) и Hydrophis (все остальные роды). При этом рода Astrotia, Enhydrina и три вида рода Hydrophis были объединены во вковь восстановленный род Disteira, а роды Praescutala (=Thalassophina) и Kolpophis сведены в синонимию к роду Lapemis. Вид Hydrophis

Merloni был отнесен к роду Eplialophis. В основу его таксономии были положены строение мускулатуры головы и остеология.

Г.К. Борис (Voris, 1977), изучая филогению морских змей, установил, что это семейство распадается на три хорошо : различимые группы: taticauda, Aipysurus-Emydocephalus, и все прочие. Кроме того, на основании анализа ста пятидесяти трех признаков он пришел к выводу, что каждая из этих групп или независимо произошла от Elapidae, или же все они имели единое происхождение с очень ранним разделением.

В работе о классификации змей мировой фауны (H.Smith et al., 1977) Laticauda отнесена к аспидовым змеям на уровне трибы, а остальные морские змеи распределены по двум подсемействам семейства Hydrophiidae: Oxyuraninae (куда белли отнесены все наземные аспидовые группы Demansia) и Hydrophiinae (все морские змеи, представленные четырьмя трибами).

С начала восьмидесятых годов XX века появляются систематические работы посвященные отдельным родам и подсемействам (Харин, 1981а, 19816, 1983), и описанию новых видов (Харин, 1984а, 19846, 1984в, 1984г, 1985, 1989). Отдельно следует указать на публикацию двух аннотированных каталогов ядовитых змей мира, в которых определенное место было отведено и морским змеям (Golay et al., 1993; Welch, 1994). В этих работах с некоторыми модификациями в основном была принята таксономия морских змей в понимании М. Смита (М. Smith, 1926, 1931, 1935, 1943), с уточнен ями С.Б. Мак-Доуэлла (McDowell,1967, 1969а, 1969b, 1970, 1972, 1974). При этом все роды, выделенные в роде Rydrophis sensu lato (Харин, 19846) либо рассматривались в качестве младших синонимов этой политипичной группы родов (Golay et al,, 1993), либо было подтверждено мнение Харина (19846) о их родовом статусе (Welch, 1994). Этот вопрос в настоящее время дискуссионен (Williams, Wallach, 1989; Culotta, Pickwell, 1993; Rasmussen, 1994, 1997, 2002; Харин 2004a, 6,20056, в).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для работы в первую очередь послужили коллекции Зоологического института Российской Академии наук (ЗИН, Санкт-Петербург),

обширные сборы Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбной промышленности и океанографии (ТИНРО, Владивосток), коллекции Зоологического музея Дальневосточного Государственного Университета (ЗМ ДВГУ, Владивосток), Берлинского музея природоведения им. А. Гумбольдта (2МВ, Берлин); Чикагского музея естественной истории (ИМИН, Чикаго) и Американского музея естественной истории (АМ>Ш, Нью-Йорк). Благодаря коллегам из Британского музея естественной истории (ВМ1ЧН, Лондон) были получены на исследование и изучены типовые экземпляры многих проблемных видов. Были также обработаны небольшие фондовые коллекции отдельных родов морских змей из Музея сравнительной зоологии (МСг, Гарвард) и Национального музея естественной истории (МГ^НМ, Париж),

Всего было обработано 1283 экземпляра морских змей из вышеупомянутых коллекций. Значительное количество этих рептилий (836 экземпляров) было собрано во время рейсов ТИНРО в Сиамский золив в 1982 г. (НПС "Завишнск ") и в 1983 г. (НПС " Геракл "), которые в замороженном вцде были доставлены автору, что существенно облегчило изучение остеологии и анатомии этой группы.

Кроме этого было изготовлено для морфологического анализа 78 черепов и 247 рентгеноснимков. Все промеры и просчеты признаков фолидоза были сделаны по общепринятой методике (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977), с некоторыми изменениями (Харин, 1981а). Статистическая обработка проводилась также по общепринятой методике (Лакин, 1980).

ГЛАВА 3, РАСПРОСТРАНЕНИЕ II НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ МОРСКИХ ЗМЕЙ-

Морские змеи населяют все тропические и субтропические моря Индопацифики, от восточного побережья Африки до западных ' берегов Центральной Америки. На север они проникают до южной части Японского моря, на юг • до о. Тасмания и Новой Зеландии. Все они, за исключением Ре1атк р1ашги2, являются неритическими видами и обитают фактически на всем шельфе до глубин 100 метров. В тех регионах, где шельф широкий, змеи весьма обычны и многочисленны на большом (до 100 миль, а местами и более) расстоянии от

побережья (Шунтов, 1962, 1966, 1971; David, Ineich, 1999). Большинство видов морских змей приурочено к определенным глубинам шельфа и большую часть времени они проводят у дна (Ватте, 1958). Лишь двуцветная пеламида предпочитает держаться над глубинами от 80 до 220 метров (Новиков, Хоменко. 1974; Redfield et al.,1978) и даже довольно часто встречается в открытом океане (Cantor, 1841; Loveridge, 1946; Gibson-Hill, 1950; Fitzsimmons, 1962; Kropach, 1975; Ineich, 1988), являясь, таким образом, дальненеритическим видом. Все морские змеи литоральные животные, за исключением Pdamis, которая является пелагическим организмом.

Автор разбил весь ареал обитания морских змей на восемнадцать районов. Видовой состав в этих районах естественно неоднороден. Так, наибольшее количество видов приходится на североавстралийскнй шельф и воды юга о. Новая Гвинея (31 вид,, что составляет 47,6 % от всей мировой фауны морских змей). У побережья северо-восточной Австралии отмечено уже меньше - 10 видов, а в водах юго-восточной части и о, Тасмании только 7 видов. Это связано с более низкой температурой воды. Так в водах Новой Зеландии отмечено еще меньше — 3 вида, периодически заплывающие сюда с потеплением воды (МсСапп, 1966).

Второе место занимает Маллакскин пролив и воды о. Суматра - 28 видов, на третьем месте - воды, омывающие о. Калимантан - 23 вида и Сиамский залив - 23 вида. Далее по численности видового разнообразия следуют: воды Южной Индии и о. Шри Ланка - 21 вид, по 18 видов обитают в Яванском море и Бенгальском заливе, 15 видов в Андаманском море, 13 - в водах Филиппинского архипелага. По 12 видов обитает в Персидском, Оманском заливах и Тайваньском проливе. У побережья Северной Индии и Пакистана, в водах островов Новая Британия н Новая Ирландия - 9 видов, такое же количество обнаружено в Тонкинском заливе, В водах о. Новая Каледония и у северного побережья о. Новая Гвинея - 7 видов. В Желтом море и у островов Рююо обнаружено 5 видов, в водах Южной Японии — 4 вида (два из которых изредка проникают на юг Японского моря). Океания представлена морскими змеями очень слабо: не считая Pelamis platurus в водах Новых Гебрид обитает 4 вида, островов Фиджи - 3 вида, островов Тонга, Гилберта и Соломоновых — 2 вида, Каролинских - 1 вид.

У берегов Центральной Америки кроме Pelamis platurus, обитает еще немногочисленная, изолированная популяция Laticauda colubrina, таксономический статус которой не ясен (Villa. 1962; McCarthy, 1985). Расширению ареала этих двух видов способствовало скорей всего экваториальное противотечение, идущее через Тихий океан в восточном направлении.

Особенно следует отметить существование узкоареальных пресноводных форм. Это Leioselasnta semperí, обитающая в озере Бомбой на о, Лузон в группе Филиппинских островов (озеро находится в кратере потухшего вулкана) (Taylor, 1922; Харин, 19S46), Laticauda crockeri, живущая в озере Те-Нгано на о. Реннелл Соломоновых островов (McCoy, 1980; Харин, 1984в; McCarthy, 1986; Cogger et. al., 1987; Kharin, Czeblukov, 2006) и, недавно найденная по 3 экз. в реке Сибау (о. Калимантан) Chitidia sibauensii в более чем 1000 км от устья (Rasmussen et al., 2001).

У большинства видов морских змей отсутствует специализация в питании. Основное место в пищевом рационе занимают мелкие виды рыб, реже головоногие моллюски и ракообразные (Bourret,1934; Gail, Rageau, 1958; Brüggen, 1961; Klawe, 1964; Voris, 1964, Voris et al., 1978; Glodek, Voris, 1982; Voris, Voris, 1983).

Размножение морских змей происходит разными способами. Так Laticaudidae - яйцекладущие. Все Hydrophiidae - яйцеживородящие змеи. Первые откладывают от 1 до 10 яиц, вторые рождают от 1 до 30 детенышей (Zug et al., 2000). У многих видов кмется примитивная плацента, связывающая зародыш с материнским организмом (Kastrirangen, 1951, 1952). Laticaudidae откладывают яйца на суше, а все Hydrophildae рожают потомство в воде (Klemmer, 1966,1967). Самки некоторых вндов рожают одного-двух детенышей, однако половая зрелость наступает у них обычно в возрасте одного года (у некоторых видов в возрасте шестн-восьмн месяцев).

Яд большинства видов морских змей по токсичности в несколько раз превышает яды самых ядовитых аспидовbtx змей (Okonogi, 1973; Warrell, 1994). Его высокая токсичность выработалась как приспособление к питанию пойкилотермнымн животными, сравнительно устойчивыми к ядам. Несмотря на сильную токсичность морских змей, при укусе они вводят очень малое количество яда - 0.06-0.12 г (что состовляет 1-20 мг в сухом виде). Кроме этого эти змеи не

склонны без лишней нужды кусаться (Hediger, 1977). Наиболее опасными в порядке убывания считаются следующие виды: Enhydrína ¿chistosa, Letoselasma cyanocincta, L spiralis, Keriiia jerdoni, Lapemis curlus, наиболее слабый яд у Pofyodoníognathus cae rulescens (Reid, 1975).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ В ТАКСОНОМИИ МОРСКИХ ЗМЕЙ

Большинство признаков внешнего строения, употребляющиеся в таксономии морских змей, таких как наличие или отсутствие тех или иных щитков головы, фрагментарность или их целостность, число чешуй вокруг шеи и середины тела, брюшных или лодхвостовых щитков; числа верхнегубных щитков, находящихся в контакте с глазом и даже количество зубов на челюстном аппарате имеют большую изменчивость и, в лучшем случае могут помочь в определении отдельных видов или монотипичньи родов (McDowell, 1967,1969а, 1969b, 1972,1974; Харин, 1984в). То же самое можно сказать к об окраске. Так, например, для Praescutata viperina известно три типа (М. Smith, 1926; Харин, 1984г), для Leioselasma cyanocincta - три типа, для Petamis platurus - девять типов окраски (М. Smith, 1926; Visser, 1967; Kropach, 1971, 1975; Bolanos et al., 1974). Кроме этого известны случаи меяанизмау видов рода Emydocephalus (Dunson, 1975а; Харин, 1984в),

На значительную изменчивость этих признаков указывали еще авторы первых монографий (Wall, 1909, 1921; M.Smith, 1926). И хотя они приводили качественные рисунки черепов, остеология практически не учитывалась, за исключением такого признака как продвинутостъ лиахШаге вперед за palatinum {M.Smith, 1926, 1943). Строение же мускулатуры головы, теми пениса, межчелюстных щитков, строение хвостовых позвонков и анатомия вообще не учитывались. Все это приводило к путанице в количестве и объеме родов.

В связи с вышесказанном имеется необходимость проанализировать значимость наиболее важных признаков, на основании которых предлагается новая таксономия морских змей.

1. Прикрепление praemaxillare к черепу. Это прикрепление может быть как подвижным, так и неподвижным. В первом случае, подвижность прикрепления

характерна для всех сухопутных семейств надсемейства Colubroidea и морских крайтов - Laticaudidae. У морских змей Hydrophiidae - ргаешахШаге прикреплена к черепу неподвижно (что вообще уникально для колюброидных змей и является апоморфным признаком). Это, по мнению автора, указывает на обособленность морских змей от морских крайтов на уровне семейства.

2. Сочленение maxitiare с ectopterygoideum. Сочленение может быть подвижным или неподвижным. Подвижное сочленение характерно для змей, относящихся к аспидовым змеям - Elapidae и морским крайтам. Неподвижное сочленение имеют морские змеи. Следует отметить, что морские крайты, морские змеи и аспидовые змеи по-вндимому произошли от общего предка с очень ранним разделением или независимо друг от друга (Voris, 1977). Это, также, по мнению автора, указывает на обособленность морских змей от морских крайтов на уровне семейства и является апоморфным признаком,

3. Подвижность palatinum. У морских крайтов, так же как и у аспидовых змей, небная кость подвижная, способная вращаться в горизонтальной плоскости. У морских змей palatinurn может быть вогнутой, но всегда неподвижная и не вращается в горизонтальной плоскости. Второе является, по мнению автора, апоморфным признаком и явственно указывает об обособленности морских змей от морских крайтов.

4. Расположение зубов на dentale, У аспидовых и морских крайтов зубы на dentale расположены впереди шва между spleniale н angulare, тогда как у морских змей зубы на dentale расположены так, что зубной ряд продвинут назад, за шов между spleniale и angulare. Несомненно это апоморфный признак, который подчеркивает обособленность Hydrophiidae от Laticaudidae на уровне семейства.

5. Расположение ядовитых желез. У морских крайтов и аспидовых змей задний край ядовитых желез простирается за край заднего угла рта. У морских змей задний край ядовитых желез не простирается за край заднего угла рта. Как показали работы МакДоуэлла (McDowell, 1967, 1972), последнее положение ядовитых желез является апоморфным признаком. Этот признак, по моему мнению, свидетельствует об обособленности морских крайтов от морских змей на уровне семейства.

6. Расположение солевых желез. У морских крайтов они расположены на небе, позади ргаешах¡liare, носовая железа имеется. У морских змей солевые железы расположены позади подъязычных желез и носовой железы нет. Это свидетельствует о плезноморфности первого положения, которое указывает на полуводный образ жизни и апоморфности второго, при котором весь жизненный цикл протекает в воде. Данный признак, по мнению автора, также указывает на разделение этих рептилий на уровне семейств.

7. Расположение носовых щитков и строение ноздрей. Расположение носовых щитков у морских крайтов боковое, как у всех наземных змей надсемейства Colutiroidea; внутренняя поверхность ноздрей выстлана складками и папиллами. Мезду носовыми щиками имеются межносовые щитки (поэтому носовые щитки не соединены друг с другом по шву). У морских змей носовые щитки расположены на дорсальной стороне головы; внутренняя поверхность ноздрей гладкая. Межносовых щитков нет и носовые щитки соединены друг с другом по шву. Этот признак у морских змей апоморфный. В целом он, по-моему , демонстрирует таксономический статус (семейство) обеих групп.

8. Строение язычковой створки. Язычковая створка сформирована из орального эпителия межчелюстного щитка у морских крайтов и аспидовых змей. У морских змей язычковая створка сформирована непосредственно из вентрального края межчелюстного щитка. Автор, вслед за Борисом (Voris, 1977) и МакКарти (McCarthy, 1986) последнее формирование считает апоморфным признаком, который характеризует разделение морских змей на Laticaudidae и Hydrophiidae.

9. Способ размножения. Морские крайты еще сохраняют связь с сушей, они яйцекладущие. Яйца откладывают на берегу, в воде встречаются на мелководье, не более одной мили от берега. Морские же змеи яйцеживородящие, рождают уже полностью сформировавшуюся молодь в воде. По мнению автора, этот признак свидетельствует о разделении морских крайтов и морских змей на уровне семейств.

10. Продвииутость maxillare далеко вперед за palutínum. По этому плезиоморфному признаку Смит (М, Smith, 1926) поместил роды Lalicauda, Aipysurus, Emydocephalns в самостоятельное подсемейство Laticaudinae, У представителей всех других родов морских змей этой продвинутости не

наблюдается или вехнечелюстная и небная кости находятся на одном уровне (род КегШа), что по моему мнению является апоморфным признаком.

11. Размеры брюшных щитков и соответствие им позвонков. Строение подхвостовых щитков. Наличие крупных брюшных щитков (как у наземных змей) у видов морских крайтов и первых трех подсемейств морских змей: (А^руяиппае, ЕрЬа1орЬ1пае, Ну11ге1артае) и соответствие каждому из них спинного позвонка свидетельствует о примитивности этих рептилий (плезиоморфный признак). Эволюция семейства шла в сторону уменьшения размеров брюшных щитков и несоответствию им числа туловищных позвонков. У видов более продвинутого подсемейства НуёгорЬппае они редуцируются до брюшных чешуй, по размерам чуть превышающих окружающие чешуи тела. Разумеется, это апоморфный признак, т.к. большие брюшные щитки являнлся помехой при плавании в воде. Самыми специализированными следует считать представителей монотипичных родов Ре1атЬ и взрослых ¡мретгз, у которых они полностью отсутствуют (Харип, 1984в).

То же самое можяо сказать о подхвостовых щитках. У морских крайтов они парные, как у большинства аспидовых змей, что, по мнению автора, является плезиоморфным признаком (они как и большие брюшные щитки мешают плаванию). У всех морских змей они непарные, крупные у А1ру5штпае, ЕрЬа1ор1)1пае, Ну<1ге1артае и редуцированы у змей подсемейства НуйгорШпае до чешуй, почти неотличимых от окружающих чешуй туловища (апоморфное состояние)

12. Строение хвостовых позвонков. Хвостовые позвонки у А1ру5(шпае, ЕрЬа1орЬ>пае н Ну<1ге1аршае с парными гемапофизами , но без медиальных гипапофизов. Гемапофизы встречаются с хвостовыми сосудами, окружающими канал почти по всей хвостовой части у видов первых двух подсемейств и встречаются с хвостовыми сосудами снизу только в задней половине хвоста у единственного вида подсемейства Ну<1ге1артае (плезиоморфный признак). У видов же подсемейства Нус1гоорЫтае хвостовые позвонки с очень маленькими парными гипапофизами или без них и не окружают гемальный канал (за исключением двух видов рода Епк^п'па у которых хвостовые позвонки имеют такое же строение как и у видов А^рувиппае и ЕрЬа1орЫпае, что, по-видимому, является признаком

конвергенции), но с медиальным гипапофизальным килем или выростом (апоморфный признак) (Burger, Natsuno, J 974; Rasmussen, 1997).

13. Строение межчелюстного щитка. VAipysurinae и Ephalophinae он со срединной острой складкой, расположенной внутри рта и не разделен язычковой ямкой. Эта складка сформирована задним краем ороговевшего щитка и продвинута вовнутрь, за линию губы, А у Hydrelapinae и Hydrophiinae он со срединной складкой на переднем крае, которая совпадает внутри со срединной выемкой подбородочного щитка к полностью разделяется язычковой ямкой межчелюстного щитка и внутри отделена слева и справа углублениями (апоморфный признак).

14. Строение sphenoideum н parietale. У Aipysurinae и Ephalophinae parietale без сагиттального мышечного гребня, а sphenoideum без медиального киля (плезиоморфный признак), тогда как Hydrelapinae и Hydrophiinae имеют parietale с ярко выраженным сагиттальным гребнем, а sphenoideum с медиальным килем (апоморфный признак). Следует отметить, что все виды морских крайтов также имеют parietale с сагиттальным гребнем. У змей подсемейств Aypisurinae и Hydrophiinae tabulare широко контактирует с parietale (апоморфный признак). У змей подсемейств Ephalophinae и Hydrelapinae tabulare очень узко контактирует с parietale у их переднего края (плезиоморфный признак) (Rasmussen, 2002).

15. Изолированная мышца в верхнедорза льном углу quadratum. Имеется у Ephalophinae, но отсутствует у представителей других подсемейств. Этот признак несомненно плезиоморфный, так как он встречается у многих аспидовых (сухопутных) змей и у морских крайтов, но отсутствует у морских (McDowelt, 1967,1969а, 1969Ь,1972, 1974).

16. Строение гемипениса. Гемипенис у Laticaudidae покрыт чашеобразными полостями, а у морских змей (за исключением Ephalophinae) покрыт шипами и папиллами. Это ошипление, по мнению автора, свидетельствует о его апоморфности.

Гемипенис у Aipysurinae без губообразных образований и пальцеобразных шипов у основания, напротив sulcus, он с очень последовательно уменьшающимися в размерах шинами от середины органа до дистального конца и с шипами и папиллами в экстремальной части органа (апоморфный признак).

Гемипение у Ephalophinae с чашеобразными полостями и чашеобразными образованиями с гладкими краями в экстремальной части органа, разветвляющийся дистально при помощи sulcus (плезиоморфный признак).

Орган у Hydrelapinae с двумя рядами продольных, крупных шипов, резко сменяющихся в дистальной части большим количеством маленьких шипов, расположенных в многочисленных рядах; без губообразных и пальцеобразных выростов у основания напротив sulcus (апоморфный признак).

Гемиленис у Hydrophiinae с губообразными образованиями и пальцеобразными шипами у основания sulcus. Орган без явной линии демаркации между проксимальными шипами (характерная для Colubroidea колюброидная ошипленная зона) и дистальными шипами (колюброидная чашеобразная зона) (Zaher, 1999). Исключение составляет ChituUa strícticollis, у которого проксимальные шипы более регулярны и значительно короче дметальных шипов (апоморфный признак) (Dowling, 1967).

17. Строение Depressor mandlbulae (DM) и Adductor mandibulae externus superficial» (AMES). Подсемейство Hydrophiinae распадается на три хорошо различимые группы родов, которые автор рассматривает на уровне триб, В основу их таксономии положено строение мышц головы: Depressor mandibulae (DM) и Adductor mandibulae externus supteficialis (АМЕЗ).Так у змей трибы Lapemini нет окципитальной доли на DM. Начало мышцы ограничено quadratum. Этот признак встречается только у представителей трех монотипичных родов: Lapentts, Praescutata и Kolpophis. Между тем AMES у них с узкой дорзальной порцией, закрывающей заднюю половину Adductor externus medialis (АЕМ) и слабо продвинута назад к поперечному окципитальному гребню и не контактирует с quadratum. Представители триб Disteirini и Hydrophiini имеют явственную окцкпитальную долю на DM, которая начинается от поперечного окципитального гребня около середины или позади середины Adductor mandibulae externus medialis. Эта окципитальная доля лежнт бок о бок с квадратной долей DM (апоморфный признак) (Rasmussen, 2002), У видов трибы Hydrophiini (Роды Hydrophis, Leioselasina, ChituUa, Polyodonlognathus, Kerilia, Thalassophis, Acalyptophls, Pelamis). AMES такой же как у Lapemini (апоморфный признак), а у видов трибы Disteirini (Роды Disteira, Enhydrina) он с широкой дорсальной долей, которая

полностью скрывает А ЕМ. Начало AES продвинуто назад, по всей длине parietale до поперечного супраокцитггалыюго гребня н большинство задних волокон этой мышцы расположено параллельно или повляется непосредственно в передне— дорзальном углу quadratum. Это плезиоморфный признак (McDowell, 1986; McCarthy. 1986).

18. Вхождение sphenoideum в брюшной край переднего отверстия cavum epiptericum. У родов Lcioselasma, Kerilia, Thalassophis, Disteira, Enhydrina, Lapemls сфеноид почти или полностью исключен parietale из брюшного края переднего отверстия cavum epiptericum. У родов Hydrophis, ChituUa, Polyodontognath us, Kolpophis, Praescutaia и Pelamis сфеноид широко входит в брюшной край переднего отверстия cavum epiptericum. По мнению автора последнее положение следует считать апоморфным, т. к. первое положение характерно для многих родов аспидовых змей и морских крайтов и является плезноморфным.

19. Наличие или отсутствие днастемы между ядовитыми клыками н верхнечелюстными зубами. Размерное соотношение клыков и зубов на maxiltare. Отсутствие диастемы между ядовитыми клыками и верхнечелюстными зубами характерно для представителя монотиличного рода Kerilia. У остальных морских змей и морских крайтов диастема ярко варажена. При этом верхнечелюстные зубы у Keriliajerdom такой же длины, что и ядовитые клыки. По мнению автора это важный адаптационный признак. При нападении на объект питания, происходит захват всеми верхнечелюстными зубами и клыками, с одновременным впрыскиванием яда, что полностью исключает возможность жертвы вырваться или оказать сопротивление. Это несомненно апоморфный признак. Следует отметить, что этот признак несет важную филогенетическую информацию в других классах животных: например у рыб (Гликман, Долганов, 1988) и млекопитающих (Соколов, 1977).

Еще один признак, несущий подобную адатапционную функцию и не встречающийся у других морских змей, характерен для видов рода Hydrophis s. str. У видов этого рода верхнечелюстная кость изогнута так, что верхнечелюстные зубы и ядовитые клыки лежат на одном уровне, хотя длина клыков почти в 2 раза превышает размеры любого из зубов на maxillare. По мнению автора этот признак апоморфный и послужил обоснованием для придания этой группе видов родового

статуса и обособления его от других родов группы Hydrophis sensu lato. (Харин, 1983, 19846).

20. Наличие треугольного выступа на pal л tí пит. Небная кость у видов рода Hydrophis s. str. на середине внешней стороны несет треугольный выступ, для которого на верхнечелюстной кости имеется соответствующее треугольное отверстие. При броске на объект питания, выступ входит в отверстие и таким образом в удержании, с одновременным вспрыскиванием яда, задействованы зубы обеих костей и клыки. Автор считает, что это важный адаптационный апоморфныЯ признак, не имеющий аналогов ни у одного рода морских змей.

При этом один вид этого рода - H. rttacdowelli не имеет подобного выступа на небной кости (Харин, 1983, 20046), что, по мнению автора, указывает на его примитивность по сравнению с другими видами рода.

21. Наличие заднего отростка на тахШаге. Еще один уникальный адаптационный признак характерен для мо нетипичного рода Polyodontognathus (Харин, 2004а, 20046, 20056), у представителя которого задняя часть верхнечелюстной кости вытянута в длинный отросток далеко заходящий за эктоптеригоцд. Такое строение не встречается не только у других видов морских змей, но и у морских крайтов и аспидовых змей. По мнению автора, это объясняется менее токсичным ядом P. caerulescens (Reid, 1975), что требует большее количество зубов на maxillaxe (12-18 против 0-14 у остальных родов) для удержания добычи. Следует отметить, что у него также максимальное количество зубов и на dentale (22-26 против 17-23). Автор считает этот признак апоморфным.

Все признаки, применяемые в таксономии морских змей рангированы автором по значимости и возможности и применения з таксономической процедуре. В главе обсуждено применение таксономических признаков и таксономическое положение родов Enhydrína, Astrotia, Praescutata, Kolpophis и Pseudolat ¡cauda, внутри группировки родов Aipysurus, Disteira Hydrophis sensu lato, a также внутривидовых форм морских змей.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЯ МОРСКИХ ЗМЕЙ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ. АННОТИРОВАННЫЙ КАТАЛОГ ВИДОВ

В главе 5 приводится аннотированный таксономический каталог морских крайтов и морских змей мирового океана, даны диагнозы надвидовых таксонов (семейств, триб, родов). Составлены определительные таблицы родов, подродов и видов. Приведены синонимия и данные о географическом распространении.

ВЫВОДЫ

1. Группа семейств Hydrophiidae Boie, 1827, sensu lato включает два семейства: морских змей — Hydrophiidae Boie, 1827, включающее 57 видов, относящихся к 16 родам, объединяемые в четыре подсемейства, последнее из которых - Hydrophiinae распадается на три трибы и морских крайтов - Laticaudidae Соре, 1879, включающее пять видов, относящихся к двум родам.

1, В основу таксономии группы семейств морских змей на уровне семейств положены следующие признаки: а) подвижность сочленения masillare с ectopterygoídeum, б) возможность вращения palatinum в горизонтальной плоскости, а) неподвижность прикрепления ргаешахШаге к черепу и ее форма, г) форма nasale д) положение ноздрей и носовьсх щитков, е) строение внутренней полости ноздрей, ж) строение языковой створки, з) способ выработки солевой секреции, и) расположении солевых желез, Й) размеры дорзальных и вентральных отростков хвостовых позвонков, к) наличие парных подхвостовых позвонков, л) строение гемипениса, м) способ размножения,

3. Признаки на уровне подсемейств: а) продвинутость maxillare за palatinum, б) строение вентрального профиля верхней челюсти, в) строение птеригоидной фаски ectopterygoídeum, г) контакт tabulare с parietale, д) положение ядовитых клыков по отрошению к сочленению maxillare-praefrontale, е) наличие гребня на sphenoideum, ж) наличие сагиттального гребня на parietale, з) строение praefrontale и frontale, и) строение спинной пластинки nasale, Й) строение spleniale, к) входимость frontale в орбиту, л) строение хвостовых позвонков, м) наличие мускула от quadratum до ядовитых желез, и) расположение сердца и трахейного легкого, о) строение гемипениса, п) строение межчелюстного щитка, р) наличие

предглазничного щитка» с) размеры брюшных щитков, т) соответствие их количества числу позвонков, у) строение задних нижнечелюстных щитков,

4. Признаки, применяемые на уровне триб: а) строение Depressor mandibulae, б) строение Adductor mandibulae externus superficialis.

5. Признаками родового уровня являются: а) наличие заднего отростка maxillare и продвинутость ее вперед за palatini)m, б) способ сочленения praefrontale с frontale, в) наличие диасгемы между ядовитыми клыками и верхнечелюстными зубами, г) степень изогнутости maxi Hare, д) наличие на palatinum треугольного выступа на для maxillare, е) соотрошение размеров spleniale и angulare, ж) вхождение sphenoideum в переднее отверстие cavum epiptericum, з) наличие киля на sphenoideum, и) строение хвостовых позвонков, й) положение кончиков зубов (их направленность), к) фрагментарность межчелюстного щитка, л) наличие заостренных чешуй вокруг глаз, м) наличие отверстия на spleniale.

6. Счетные признаки (число чешуй вокруг середины тела и щей, брюшных, щитков, поперечных перевязей или пятен), а также особенности окраски, подвержены сильной возрастной, половой и индивидуальной изменчивости и могут использоваться лишь для идентификации на видовом уровне или для определения представителей отдельных монотипичных родов. То же самое можно сказать и о степени ребристости или бугорчатости чешуй тела и брюшных щитков,

7. Семейство Laticaudidae Соре, 1879 включает два рода: Laticauda Laurent!, 1768 (три вида) и Pseudolaücauda Kharin, 1984 (два вида). Семейство Hydrophiidae Boie, 1827 включает три подсемейства: 1) Aipysurinae Kharin, 19S4 с двумя родами Aipysurus Lacépède, 1804 (семь видов) и Emydocephalm Krefft, 1869 (два вида); 2) Ephalophinae Bürger et Natsuno, 1974, stat nov. с двумя монотипкчиыми родами: Ephatophis M. Smith, 1931 и Parahydrophts Burger et Natsuno, 1974; 3) монотипичное Hydrelapinae subfam. nov. (с родом Hydrelaps Boulenger, 1896) 4) Hydrophiinae Boie, 1827, представленное тремя трибами. Триба Lapemini' Gray, (842, stat. nov. представлена тремя монопшичными родами: Lapemis Gray, 1S35, Praesculata Wall, 1921 и Kolpophis M. Smith, 1926. Триба Disteirini trib. nov. представлена двумя политипичными родами Disteira Lacépède, 1804 (пять видов) и Enhydrina Gray, 1849 (два вида). Триба Hydrophiini Boie, 1827 включает четыре монотипичных рода: Acalyptophis Dumeril, 1853, Pelamis Daudin, 1803, Thalassophis

P. Schmidt, 1852, Kerília Gray, 1849 и группу родов Hydrophis sensu lato. Последняя представлена монотипия пьш родом Polyodottíognathus Wall, 1921 и тремя политипичными родами Hydrophis Latreille in Sonnini et Latreille, 1802 (одиннадцать видов), Leioselasma Lacépède, 1804 (восемь видов) и Chiiulia Gray, 1842 (одиннадцать видов).

8. Родовое название Astrotia Fischer; 1856 является младшим синонимом Disteira Lacépède, 1804, но валидно в качестве подрода. Род Aipysuriis распадается на два подрода: Smithohydrophis Kharín, 1981 (два вида) и Aipysurus sensu stricto (все остальные виды). Род Hydrophis распадается на три подрода; Microcephalophis Lesson in Bélanger, 1834 (два вида), Mediohydrophis Kharin, 2004 (два вида) и Hydrophis sensu stricto (семь видов). Виды: Kerília jerdoni Gray, 1849, Hydrophis gracilis (Shaw, 1802), Polyodottíognathus caerulescens (Shaw, 1802), Chiiulia torquaia (Günther, 1864) и СЛ. ornata Gray, 1842 являются политипичными. Первые четыре образуют по два подвида, пятый — распадается на три географические формы. Hydrophis atriceps (Günther, 1864), Leioselasma semperi (Gorman, 1881), Leioselasma pacifica (Boulenger, 1896) и Chiiulia inornata (Gray, 1849) являются валидными таксонами. Hydrophis torquatus aagaardl M. Smith, 1920 следует считать младшим субъективным синонимом Chitulia torquata diadema (Günther, 1864).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Харин В.В, Обзор морских змей рода Aipysurus (Serpentes, Hydrophiidae), // Зоол.

журн. 1981а. Т. 60. ВЫП. 2. С. 257-264.

2. Харин В.Е. Морские змеи подсемейства Laticaudinae Соре, 1879, sensu lato. //

Вопр. герпетологии. Л: Наука. 19816 С. 139-140.

3. Харин В.Е. Новый вид морской змеи рода Hydrophis sensu lato (Serpentes,

Hydrophiidae) с Североавстралийского шельфа. // Зоол. журн. 1983. Т. 62. ВЫП.И. С. 1751-1753.

4. Харин В.Б. Морские змеи рода Hydrophis sensu lato (Serpentes, Hydrophiidae). К

вопросу о таксономическом положении новогвинейских Н. obscuras. Н Зоол. журн. 1984а. Т. 63. ВЫП. 4. С. 630-632.

5. Харин В.Е. Обзор морских змей группы Hydrophis sensu lato (Serpentes,

Hydrophiidae). 3. Род Leioselasma. // Зоол. журн. 19846. t. 63. ВЫП. 10. С. 1535-1546.

6. Харин В.Е. Обзор морских змей подсемейства Laticaudinae Соре, 1879, sensu lato

(Seipentes, Hydrophiidae). // Тр. ЗИН АН СССР. 1984в. Т. 124. С. 128-139.

7. Харин В.Е. О трех видах морских змей впервые обнаруженных в водах

Вьетнама, с замечанием о редкой форме Praescutata viperina. Н Биол. моря. 1984г. № 2. С. 26-30.

8. Харин В.Е. Новый вид морских змей рода Enhydrina (Serpentes, Hydrophiidae) из

вод Новой Гвинеи. // Зоол. журн. 1985. Т. 64. ВЫП. 5. С. 785-787.

9. Харин В.Е. Новый вид морских змей рода Disteira (Serpentes, Hydrophiidae) из

вод Малайского Архипелага. // Вестн. зоологии. 1989. Ks 1. С. 29-31.

10. Харин В.Е. О таксономичесом положении морской змеи Hydrophis caendescens

(Shaw, 1802) (Serpentes, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2004a. T. 30. Na 3. С. 227-229.

11. Харин В.Е. Обзор морских змей рода Hydrophis sensu stricto

(Serpentes:Hydrophiidae). H Биол. моря. 20046. T. 30. № 6. С. 447-454.

12. Харин B.E. Распространение малоизвестной морской змеи Chitulkt belcheri

(Gray, 1849), с замечанием о новых находках редких видов рода Leioselasma Lacépède, 1804 (Serpentes, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2005а. Т. 31.Na 3. С. 185-189.

13. Харин В.Е. Аннотированный каталог морских змей (Serpentes: Laticaudidae,

Hydrophiidae) мирового океана. // Известия ТИНРО-центра. 20056. Т. 140. С. 71-89.

14. Харин В.Е. О новых находках редкой морской змеи Leioselasma czeblukovi

Kharin, 1984 с замечанием о видовом составе и таксономическом положении рода Leioselasma Lacépède, 1804 (Serpentes, Hydrophiidae), // Биол. моря, 2005b. T. 31. Ks 5. С. 319-322.

15. Харин В.Е. Аннотированный список морских змей Вьетнама, с замечанием о

новой находке ужевидного морского крайта Laticauda colubrina (Schneider, 1799) (Laticaudidae, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2006. T. 32. № 4. С. 264-269.

16. Харин В.Е, Чеблуков В.П. О новой находке редкой и малоизвестной морской

змеи Aipysurus tenuis Lönnberg et Andersson, 1911 (Serpentes, Hydrophiidae) в водах Австралии. Я Биол. моря. 2006. Т. 32. № 3. С. 225-228.

17. Kharin V.E., Czeblukov V.P. On the new record of rare sea snake Chitulia inamata

Gray, 1849 (Serpentes: Ну drophiidae) front Australia. // Russ. J. Herpetol. 2005. V. 12.N.2.P, 118-120,

18, Kharin V.E., Czeblukov V.P. A new révision of sea kraits family Laticaudidae Cope,

1879 (Serpentes, Colubroidea). //Russ, J. Herpetol. 2006. V. 13. N. 3. P. 227-241.

Харнн Владимир Емельяновнч ТАКСОНОМИЯ МОРСКИХ ЗМЕЙ (HYDROPHIIDAE SENSU LATO) МИРОВОГО ОКЕАНА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 20.11.2006 г. Формат 60x90/16.1 уч.-над. л. Тираж 100 экз. Заказ №56. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУД «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харин, Владимир Емельянович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Краткий исторический обзор изучения таксономии, систематики, морфологии и распространения морских змей.

ГЛАВА 2. Материал и методика.

ГЛАВА 3. Распространение и некоторые черты биологии морских змей.

ГЛАВА 4. Признаки, применяемые в таксономии морских змей.

ГЛАВА 5. Таксономия морских змей, определительные таблицы.

Аннотированный каталог.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономия морских змей (Hydrophiidae sensu lato) мирового океана"

Актуальность темы. Морские змеи - обычные рептилии Индо-тихоокеанской тропической и субтропической акватории, относящиеся к надсемейству Colubroidea Oppel, 1811, серии Proteroglipha Jan, 1857 (Н. Smith et al., 1977). Высокая специализация к водному и особенно к морскому образу жизни, вне связи с сушей, характерна для большинства представителей этих групп змей. Морские змеи имеют несомненно общие корни с аспидовыми змеями Elapidae Boie, 1827.Это проявляется в ряде черт их организации (Boulenger, 1896; Loveridge, 1946; Underwood, 1967), но переход в водную среду наложил настолько глубокий отпечаток на строение и биологию этих своеобразных рептилий, что они заслужили выделения в самостоятельную группу, состоящую из одного - двух семейств (М. Smith, 1926; Burger, Natsuno, 1974). Если примитивные: семейство Laticaudidae и подсемейства семейства Hydrophiidae -Aipysurinae, Ephalophinae, Hydrelapinae, частично сохраняющие связь с сушей, еще имеют большие брюшные щитки (а иногда и подхвостовые), то у всех представителей подсемейства Hydrophiinae брюшные щитки мало чем отличаются от окружающих их чешуй тела. У самых высокоспециализированных родов: Pelamis и взрослых Lapemis они полностью отсутствуют, ибо оказываются полной помехой при плавание в воде. У морских крайтов еще сохраняется боковое расположение ноздрей и способность к яйцекладке, в то время как у собственно морских змей ноздри находятся на верхней поверхности головы и они яйцеживородящие. При этом оба семейства сходны по габитусу. У видов обоих групп туловище в передней части вальковатое, в задней части сплющенное с боков, переходящее в плоский веслообразный хвост.

Морские змеи, как правило, характеризуются большой численностью и играют заметную роль в морских биоценозах, особенно в водах Индо-Малайского архипелага и Североавстралийского шельфа. Кроме этого они используются в пищевой и галантерейной промышленности ряда стран

Азиатско-Тихоокеанского региона (Негге, 1942; Негге, Rabor, 1949; Punay, 1972, 1975; Bacolod, 1990), а их яд находит все большее применение в биологии, физиологии и медицине (Arai et al., 1964; Halstead, 1970; Tamiya, 1971 и др.).

Точное знание таксономической принадлежности объекта - одно из' главных условий его практического использования или использования в биологической работе. Однако таксономия группы морских змей до сих пор разработана слабо. Последняя ревизия вышла в свет в начале XX века (М. Smith, 1926) и к настоящему времени значительно устарела. Из-за большой таксономической путаницы на многие литературные данные нельзя положиться. Типовые экземпляры были изучены поверхностно, без учета важных признаков, а ряд широко распространенных видов был идентифицирован ошибочно.

Во второй половине XX века был описан ряд новых таксонов видового и надвидового ранга и на основе их морфологии было предложено несколько систем семейства Hydrophiidae sensu lato. В тоже время, в результате исследований выяснилось, что учитывая ряд морфологических особенностей (в первую очередь остеологию, строение мускулатуры головы и анатомию) виды, роды, трибы, подсемейства и семейства можно прекрасно идентифицировать и подсчитывать их запасы и возможный вылов , с учетом сохранения биологического разнообразия.

Цель и задачи. Целью данной работы являлось проведение таксономической ревизии морских змей. Основными задачами были; анализ таксономических признаков и их оценка для выделения надвидовых таксонов, составление списков валидных видов и родов и их синонимов, систематический анализ видов морских змей отдельных регионов с учетом внутривидовой изменчивости и особенностей географического видообразования в этой группе рептилий.

Научная новизна. Впервые (с 1926 г.) проведена таксономическая ревизия морских змей Мирового океана. Выявлены таксономически важные признаки, оценена их изменчивость. Семейство Hydrophiidae sensu lato разделено на два семейства: Laticaudidae Соре, 1879 - морские крайты и

Hydrophiidae Boie, 1827, sensu stricto - собственно морские змеи. Внутри первого семейства выделено два рода: Laticauda Laurenti, 1768 (три вида) и Pseudolaticauda Kharin, 1984 (два вида). Семейство Hydrophiidae подразделено на четыре подсемейства: Ephalophinae Burger et Natsuno, 1974 (роды Ephalophis M. Smith, 1931 и Parahydrophis Burger et Natsuno, 1974, по одному виду в каждом роде), Aipysurinae Kharin, 1984 (два рода: Aipysurus Lacepede, 1804 с семью видами и Emydocephalus Krefft, 1869 с двумя видами), Hydrelapinae subfam. nov (один монотипичный род Hydrelaps Boulenger, 1896). И Hydrophiinae Boie, 1827, представленное тремя трибами. В трибу Disteirini trib. nov. включены два рода; Disteira Lacepede, 1804 (=Astrotia Fischer, 1856) с пятью видами и Enhydrina Gray, 1849 с двумя видами. Триба Lapemini stat. nov. представлена тремя монотипичными родами: Lapemis Gray, 1835, Kolpophis М. Smith, 1926 и Praescutata Wall, 1921. И, наконец, триба Hydrophiini Boie, 1827 представлена четырьмя монотипичными родами: Pelamis Daudin, 1803, Thalassophis P. Schmidt, 1852, Kerilia Gray, 1849, Acalyptophis Boulenger, 1896 и группой родов Hydrophis sensu lato. Этот комплекс состоит по мнению автора из четырех родов: Hydrophis Latrille in Sonnini et Latreille, 1802 sensu stricto (одиннадцать видов), Leioselasma Lacepede, 1804 (восемь видов), Chitulia Gray, 1849 (одиннадцать видов) и монотипичный Polyodontognathus Wall, 1921. Кроме этого показана политипичность первого рода, распадающегося на три подрода: Hydrophis s. str. (семь видов), Microcephalophis Lesson in Belanger, 1834 (два вида) и Mediohydrophis subgen. nov (два вида). Описан новый род Pseudolaticauda для Laticauda semifasciata и L schistorhynchus (Харин, 1984в). Показана также политипичность рода Aipysurus, который распадается на два подрода: Aipysurus s. str. (пять видов) и Smithohydrophis Kharin, 1981 (два вида). Подтверждена синонимичность Astrotia Fischer, 1856 с Disteira Lacepede, 1804.

Описано шесть новых для науки видов: Hydrophis macdowelli (Харин, 1983), Hydrophis vorisi (Харин, 1984а), Leioselasma coggeri, Leioselasma czeblukovi (Харин, 19846), Enhydrina zweifeii (Харин,1985), Disteira walli (Харин, 1989), что составило 10% мировой фауны.

Восстановлена валидность двух видов, подтверждена валидность одного вида, четырех подвидов, один подвид сведен в синонимию. Для ряда видов приведены новые районы находок, в том числе для известных ранее по голотипу.

Практическая значимость. Морские змеи обладают значительной биомассой (Шунтов, 1962, 1966, 1971; Heatwole, 1987, Heatwole, Cogger, 1993, 1994; David, Ineich, 1999) и их хозяйственное значение в будущем должно значительно возрасти. Это в первую очередь связано с использованием змеинного яда в медицине. Знание таксономии морских змей, являющихся активными хищниками, необходимо для правильного понимания структуры и функционирования сообществ. Составленные определительные таблицы помогут ученым и рыбакам при дальнейшем изучении и промысловом использовании этих рептилий. Данные по систематике и таксономии морских змей могут использоваться в университетских курсах по общей зоологии, зоологии позвоночных и герпетологии.

Апробация работы. Важные результаты работы докладывались на V Всесоюзной герпетологической конференции (г. Ашхабад, 1981 г.) и на Ежегодных научных конференциях (2003 г., 2004 г., 2005 г.) и на объединенном семинаре по ихтиологии, гидробиологии и экологии Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН (2006 г.).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в восемнадцати опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, одной таблицы и приложения (54 иллюстрации). Библиография содержит 561 названия, из них 518 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Харин, Владимир Емельянович

выводы

1. Группа семейств Hydrophiidae Boie, 1827, sensu lato включает два семейства: морских змей - Hydrophiidae Boie, 1827, включающее 62 видов, относящихся к 16 родам, объединяемые в четыре подсемейства, последнее из которых - Hydrophiinae распадается на три трибы и семейство морских крайтов - Laticaudidae Соре, 1879, включающее пять видов, относящихся к двум родам.

2. В основу таксономии группы семейств морских змей на уровне семейств положены следующие признаки: а) подвижность сочленения maxillare с ectopterygoideum, б) возможность вращения palatinum в горизонтальной плоскости, в) неподвижность прикрепления praemaxillare к черепу и ее форма, г) форма nasale д) положение ноздрей и носовых щитков, е) строение внутренней полости ноздрей, ж) строение языковой створки, з) способ выработки солевой секреции, и) расположении солевых желез, й) размеры дорзальных и вентральных отростков хвостовых позвонков, к) наличие парных подхвостовых позвонков, л) строение гемипениса, м) способ размножения.

3. На уровне подсемейств: а) продвинутость maxillare за palatinum, б) строение вентрального профиля верхней челюсти, в) строение птеригоидной фаски ectopterygoideum, г) контакт tabulare с parietale, д) положение ядовитых клыков по отрошению к сочленению maxillare—praefrontale, е) наличие гребня на sphenoideum, ж) наличие сагиттального гребня на parietale, з) строение praefrontale и frontale, и) строение спинной пластинки nasale, й) строение spleniale, к) входимость frontale в орбиту, л) строение хвостовых позвонков, м) наличие мускула от quadratum до ядовитых желез, н) расположение сердца и трахейного легкого, о) строение гемипениса, п) строение межчелюстного щитка, р) наличие предглазничного щитка, с) размеры брюшных щитков, т) соответствие их количества числу позвонков, у) строение задних нижнечелюстных щитков.

4. На уровне триб: а) строение Depressor mandibulae, б) строение Adductor mandibulae externus superficialis.

5. На уровне родов а) наличие заднего отростка maxillare и продвинутость ее вперед за palatinum, б) способ сочленения praefrontale с frontale, в) наличие диастемы между ядовитыми клыками и верхнечелюстными зубами, г) степень изогнутости maxillare, д) наличие на palatinum треугольного выступа на для maxillare, е) соотрошение размеров spleniale и angulare, ж) вхождение sphenoideum в переднее отверстие cavum epiptericum, з) наличие киля на sphenoideum, и) строение хвостовых позвонков, й) положение кончиков зубов (их направленность), к) фрагментарность межчелюстного щитка, л) наличие заостренных чешуй вокруг глаз, м) наличие отверстия на spleniale.

6. Счетные признаки (число чешуй вокруг середины тела и шеи, брюшных, щитков, поперечных перевязей или пятен), а также особенности окраски, подвержены сильной возрастной, половой и индивидуальной изъменчивости и могут использоваться лишь для идентификации на видовом уровне или для определения представителей отдельных монотипичных родов. Тоже самое можно сказать и о степени ребристости или бугорчатости чешуй тела и брюшных щитков.

7. Семейство Laticaudidae Соре, 1879 включает два рода: Laticauda Laurenti, 1768 (три вида) и Pseudolaticauda Kharin, 1984 (два вида). Семейство Hydrophiidae Boie, 1827 включает три подсемейства: 1) Aipysurinae Kharin, 1984 с двумя родами Aipysurus Lacepede, 1804 (семь видов) и Emydocephalus Krefft, 1869 (два вида); 2) Ephalophinae Burger et Natsuno, 1974, stat. nov. с двумя монотипичными родами: Ephaiophis М. Smith, 1931 и Parahydrophis Burger et Natsuno, 1974; 3) монотипичное Hydrelapinae subfam. nov. (с родом Hydrelaps Boulenger, 1896) 4) Hydrophiinae Boie, 1827, представленное тремя трибами. Триба Lapemini Gray, 1842, stat. nov. представлена тремя монотипичными родами: Lapemis Gray, 1835, Praescutata Wall, 1921 и Kolpophis M. Smith, 1926. Триба Disteirini trib. nov. представлена двумя политипичными родами Disteira Lacepede, 1804 (пять видов) и Enhydrina Gray, 1849 (два вида). Триба Hydrophiini Boie, 1827 включает четыре монотипичных рода: Acalyptophis Dumeril, 1853, Pelamis Daudin, 1803, Thalassophis P. Schmidt, 1852, Kerilia Gray, 1849 и группу родов Hydrophis sensu lato. Последняя представлена монотипичным родом Polyodontognathus Wall, 1921 и тремя политипичными родами Hydrophis Latreille in Sonnini et Latreille, 1802 (одиннадцать видов), Leioselasma Lacepede, 1804 (восемь видов) и Chitulia Gray, 1842 (одиннадцать видов).

8. Родовое название Astrotia Fischer, 1856 является младшим синонимом Disteira Lacepede, 1804, но валидно в качестве подрода. Род Aipysurus распадается на два подрода: Smithohydrophis Kharin, 1981 (два вида) и Aipysurus sensu stricto (все остальные виды). Род Hydrophis распадается на три подрода: Microcephalophis Lesson in Belanger, 1834 (два вида), Mediohydrophis Kharin, 2004 (два вида) и Hydrophis sensu stricto (семь видов). Виды: Kerilia jerdoni Gray, 1849, Hydrophis gracilis (Shaw, 1802), Polyodontognathus caerulescens (Shaw, 1802), Chitulia torquata (Giinther, 1864) и Ch. ornata Gray, 1842 являются политипичными. Первые четыре образуют по два подвида, пятый - распадается на три географические формы. Hydrophis atriceps (Giinther, 1864), Leioselasma semperi (Garman, 1881), Leioselasma pacifica (Boulenger, 1896) и Chitulia inornata (Gray, 1849) являются валидными таксонами. Hydrophis torquatus aagaardi M. Smith, 1920 следует считать младшим субъективным синонимом Chitulia torquata diadema (Giinther, 1864).

Описано 6 новых видов, что состовляет 10 % от мировой фауны, 1 род и 2 подрода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харин, Владимир Емельянович, Владивосток

1. V. № 5. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1959.171 с. Боркин Л.Я., Басарукин A.M. О встречаемости морских черепах на юге Советского Дальнего Востока. II Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 157. С. 196-200.

2. Емельянов А.А. Змеи Дальнего Востока. Владивосток: Запис. Владивост.

3. Никольский A.M. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи. Харьков. 1907.182 с.

4. Никольский A.M. Пресмыкающие (Reptilia) Т. 2. (Ophidia).Фауна России и сопредельных стран. Петроград: ИздАН. 1916 . 350 с.

5. Новиков Н.П., Хоменко Л.М. О распределении морских змей (Hydrophiidae) у западного побережья Индии. II Зоол. журн. 1974. Т. 53. ВЫП. 6. С. 951-952.

6. Рождественский А.К, Татаринов Л.П. (ред.). Основы палеонтологии. Справочник для палеантологов и геологов СССР. Земноводные, пресмыкающие и птицы. М.: Наука. 1964. 722 с.

7. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Лобанов А.Л., Смирнов И.С. Базы данных по зоологической систематике и сведения о высших таксонах животных. II Зоол. журн. 1994. Т. 73. ВЫП. 12 С. 100-116.

8. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая школа. 1977.496 с.

9. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М: Советск. Наука. 1949. 315 с.

10. Харин В.Е. Обзор морских змей рода Aipysurus (Serpentes, Hydrophiidae). // Зоол. журн. 1981а. Т. 60. ВЫП. 2. С. 257-264.

11. Харин В.Е. Морские змеи подсемейства Laticaudinae Соре, 1879, sensu lato. II Вопр. герпетологии. Л: Наука. 19816 С. 139-140.

12. Харин В.Е. Новый вид морской змеи рода Hydrophis sensu lato (Serpentes, Hydrophiidae) с Североавстралийского шельфа. II Зоол. журн. 1983. Т. 62. ВЫП. 11. С. 1751-1753.

13. Харин В.Е. Морские змеи рода Hydrophis sensu lato (Serpentes, Hydrophiidae). К вопросу о таксономическом положении новогвинейских Н. obscurus. // Зоол. журн. 1984а. Т. 63. ВЫП. 4. С. 630-632.

14. Харин В.Е. Обзор морских змей группы Hydrophis sensu lato (Serpentes, Hydrophiidae). 3. Род Leioselasma. //Зоол. журн. 19846. Т. 63. ВЫП. 10. С. 1535-1546.

15. Харин В.Е. Обзор морских змей подсемейства Laticaudinae Соре, 1879, sensu lato (Serpentes, Hydrophiidae). II Тр. ЗИН АН СССР. 1984в. Т. 124. С. 128-139.

16. Харин В.Е. О трех видах морских змей впервые обнаруженных в водах Вьетнама, с замечанием о редкой форме Praescutata viperina. II Биол. моря. 1984г. № 2. С. 26-30.

17. Харин В.Е. Новый вид морских змей рода Enhydrina (Serpentes, Hydrophiidae) из вод Новой Гвинеи. // Зоол. журн. 1985. Т. 64. ВЫП. 5. С.785-787.

18. Харин В.Е. Новый вид морских змей рода Disteira (Serpentes, Hydrophiidae) из вод Малайского Архипелага. // Вестн. зоологии. 1989. № 1. С. 2931.

19. Харин В.Е. О таксономичесом положении морской змеи Hydrophis caerulescens (Shaw, 1802) (Serpentes, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2004a. Т. 30. № 3. С. 227-229.

20. Харин В.Е. Обзор морских змей рода Hydrophis sensu stricto (Serpentes:Hydrophiidae). // Биол. моря. 20046. Т. 30. № 6. С. 447-454.

21. Харин В.Е. Распространение малоизвестной морской змеи Chitulia belcheri (Gray, 1849), с замечанием о новых находках редких видов рода Leioselasma Lacepede, 1804 (Serpentes, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2005а. Т. 31.№ 3. С. 185-189.

22. Харин В.Е. Аннотированный каталог морских змей (Serpentes: Laticaudidae, Hydrophiidae) мирового океана. // Известия ТИНРО-центра. 20056. Т. 140. С. 71-89.

23. Харин В.Е. О новых находках редкой морской змеи Leioselasma czeblukovi Kharin, 1984 с замечанием о видовом составе и таксономическом положении рода Leioselasma Lacepede, 1804 (Serpentes, Hydrophiidae). // Биол. моря. 2005в. Т. 31. № 5. С. 319-322.

24. Харин В.Е. Аннотированный список морских змей Вьетнама, с замечанием о новой находке ужевидного морского крайта Laticauda colubrina (Schneider, 1799) (Laticaudidae, Hydrophiidae). // Биол. Моря. 2006. Т. 32. № 4. С. 264-269.

25. Харин В.Е., Чеблуков В.П. О новой находке редкой и малоизвестной морской змеи Aipysurus tenuis Lonnberg et Andersson, 1911 (Serpentes, Hydrophiidae) в водах Австралии. // Биол. Моря. 2006. Т. 32. № 3. С. 225-228.

26. Чугунов Ю.Д. Редкий случай обнаружения морской змеи Laticauda semifasciata (Reinwardt) в водах СССР. // Зоол. журн. 1980. Т. 49.ВЫП. 3. С. 470-471.

27. Шунтов В.П. Морские змеи Hydrophiidae Тонкинского (Северовьетнамского) залива. // Зоол. журн. 1962. Т. 41. ВЫП. 8. С. 1203— 1208.

28. Шунтов В.П. О распределении морских змей в Южно-Китайском море и восточной части Индийского океана. // Зоол. журн. 1966. Т. 45. С. 1882-1886.

29. Шунтов В.П. Морские змеи Североавстралийского шельфа. // Экология. 1971. № 4. С. 65-72.

30. Acharji M.N., Mukherjee А.К. Report on a collection of snakes from Lower Bengal (Reptilia, Ophidia). //J. Zool. Soc. India. 1966. V. 16. P. 76-81.

31. Agassiz J.L.R. Nomenclatoris Zoologici. Index universalis, continens nomina systematica classium, ordinum, familiarum, et generum animalium omnium fam viventium quam fossilium. Soloduri: Jent and Gassman. 1846. viii + 393 p.

32. Ahmed S. Sea snake Praescutata viperina (Schmidt) from the coast of West

33. Soc. Bengal. 1907. V. 2. P. 69-72. Alcala A.C. Amphibians and reptiles. Guide to Philippine flora and fauna. V. 10. 1986.195 p.

34. Almendariz A. Anfibios у Reptiles del Ecuador. // Rev. Politecnica. 1991.V. XVI. N3. P. 89-162.

35. Hydrophiidae) in the Visayas sea. // Philipp. Sci. 1990. V. 27. P. 61-88. Barbour T. A contribution to the Zoogeography of the tast Indian Islands. // Mem.

36. Mus. Сотр. Zool. Harward. 1912. V. 44. N 1. P. 1-203. Barme M. Contribution a I'etude des serpents marins venimeux du Viet Nam. //

37. Barme M. Venomous sea snakes (Hydrophiidae). // In; Bucher W., BucherE.E., Bauer A.M. South Asian Herpetological specimens of historical note in the Zoological Museum, Berlin. // Hamadryad 1998 |1999. V. 23. N 2. P.133-149.

38. Mag. Nat. Hist. 1846. Ser. 1. V. 17. P. 395-410. Bavay A. Catalogue des Reptiles de la Nouvelle-Caledonie et description d'especes nouvelles. // Mem. Soc. Linn. Normandie. 1869. V. 15. P. 2237.

39. Beddard F.E. Contributions to the knowlege of the visceral anatomy of the pelagic serpents Hydrus platyurus and Platyurus colubrinus. II Proc. Zool. Soc. London. 1904. V. 2. P. 147-154.

40. Bergman R.A.M. Enhydrina schistosa. II Natuurw. Tydsschur. Ned -Ind. 1942. V. 102, pt. 1. P. 9-12.

41. Bergman R.A.M. The anatomy of Lapemis hardwickii Gray. // Proc. K. Ned. Akad.

42. Wet. Amsterdam. 1949. V. 58. P. 882-898. Bergman R.A.M. Thalassophis anomalus Schmidt. // Konn. Inst. Tropen

43. Blanford W.T. On a collection of Persian reptiles recently added to the British

44. Museum.//Proc. Zool. Soc. London. 1881. P. 671-682. Bleeker P. Aipysurus margaritophorus. II Nat. Tijdschr. Ned-lnd. 1858. V. 16. P. 49-50.

45. Boie F. von. Bemerkungen Qber Merrem's versuch eines systems der Amphibien. // Isis. 1827. V. 20, pt. 1-12. P. 508-566.

46. Offenbach. Ver. Naturk. 1888a. V. 26-28. P. 53-191. Boettger 0. Ober Sufsere geschlechtscharactere bei den Seeschlangen. // Zool.

47. Anz. 1888b. V. 11. N 284. P. 395-398. Boettger 0. Herpetologisches Miscellen. // Ber. Sanckeb. Naturf. Gessell.

48. Boettger 0. Drei neue colubriforme schlangen. // Zool. Anz. 1892. V. 15. N 404. P. 417-420.

49. Boettger 0. Obersicht der von Karl Storm auf Borneo gesammelten Reptilien und Batrachies. // Mitt. Geograph. Gessell. Naturk. Vus. Lubek. 1893. Ser. II. Pt. 5-6. P. 85-89.

50. Boettger 0. Neue frosche und schlangen von den Liukiu-lnseln. // Zool. Anz.1895a. V. 18. P. 266-270. Boettger 0. Neue frosche und schlangen von den Liukiu-lnseln. // Ber.

51. J. Bombay Nat. Hist. 1899. V. 12. P. 642. Boulenger G.A. Descriptions of new reptiles and batrachians from Borneo. //

52. Proc. Zool. Soc. London. 1900a. P. 182-186. Boulenger G.A. Descriptions of new reptiles from Perak, Malay Peninsula. //Ann.

53. Boulenger G.A. A vertebrate fauna of the Malay Ptninsula from the Istmus of Kra to Singapore, including adjacent islands/ Reptilia and Batrachia. London. 1912. xiii + 294 p.

54. Bourret R. Les serpents marins de I'lndochine Francaise. Hanoi: Goyverhment General de Г Indochine. 1934.65 p.

55. Bourret R. Les serpents de Г Indochine. Toulouse: Henry Basuyau. 1936. V. 1.Etudes sur la fauna. 141 p. V. 2. Catalogue systematique. 505 p.

56. Brongersma L.D. Herpetological notes, I—IX. // Zool. Meded. 1933. V. 16. P. 129.

57. Brongersma L.D. Contribution to Indo-Australian Herpetology. Leiden. 1934. 251 P

58. Brongersma L.D. Zoological notes from Port Dickson. I. Amphibians and Reptiles. //Zool. Meded. Leiden. 1947. V. 27. P. 300-308.

59. Brongersma L.D. Notes on New Guinean reptiles and amphibians. // V. Proc. K. Ned. Acad. Wet. 1956. Ser. С. V. 59. P. 599-610.

60. Brown R.M., FemerJ.W., Sison R.V, Gonzales P.O., Kennedy, R.S. Amphibians and reptiles of the Zambales Mountains of Luzon Island, Republic of the Philippines. II Herpet. Nat. Hist. 1996. V. 4. N 1. P. 1-22.

61. Bruggen A.C. van. Pelamis platurus an unusual item of food Octopus sp. // Basteria . 1961. V. 25. P. 73-74.

62. Burns В., Pickwell G. V. Cephalic glands in sea snakes (Pelamis, Hydrophis and Laticauda). II Copeia. 1972. N 3. P. 547-558.

63. Bui VSn Du'o'ng. Quelques especes de serpents marins. 11 Тиуёп tap nghien cuu bien. 1978. V. 1, pt. 1. P. 289-299 (in Vietnamese).

64. Burger W.L., Natsuno T. A new genus for the Arafura smooth sea snake and redefinitions of other sea snake genera. 11 Snake. 1974. V. 6. P. 61-75.

65. Burns G., Heatwole H. Growth, sexual dimorphism, and population biology of the olive sea snake, Aipysurus laevis, on the Great Barrier Reef of Australia. // Amphibia-Reptilia. 2000. V. 21. N 3. P. 289-300.

66. Burt C.E., Burt M.D. Herpetological results of the Whitney South Sea Expedition VI. Pacific island Amphibians and Reptiles in the collection of the American

67. Museum of Natural History. II Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1932. V. 63, art. 5. P. 462- 597.

68. Comstock Publishing/Cornell University Press. 1989. Cantor T. Observations upon pelagic serpents. II Trans. Zool. Soc. London.1841. V. 2. P. 303-314. Cantor T. Catalogue of Reptiles inhabiting the Malayan Peninsula. II J. Asiatic

69. Soc. Bengal. 1847. V. 16. P. 1-168. Capocaccia L Catalogo dei tipi di Rettili del Museo Civico di Storia Naturale di Genova MSNG. //Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria 1961. V. 72. P. 86-111.

70. Caras R. Venomous animals of the World. Prentice Hall. 1974. 362 p. Chanard Т., Grossman W., Gumprecht A., Schulz K-D. Amphibians and Reptiles of Peninsular Malaysia and Thailand: Ann illustrated Checklist. 1999. 240 P.

71. Chasen F.N., SmedleyN. A list from Pulau Galang and other islands of the Rhio

72. Col. 1905. V. 8. P. 131-134. Cochran D.M. The herpetological collection made by Dr. Hugh Smith. // Proc. U.

73. S. Nat. Mus. 1930. V. 77, art. 11. P. 1-39. Cochran D.M. Type specimens of Reptiles and Amphibians in the United States

74. Aden Port Trust. 1962. P. 78-81. Corkill N.L., Cochrane J.A. The snakes of Arabian Peninsula and Socotra. // J.

75. Bombay Nat. Hist. Soc. 1965. V. 62. N 3. P. 475-506. Cope E.D. An analitical table of the genera of snakes. // Proc. Amer. Phil. Soc.

76. Philadelphia. 1886. P. 479-499. Cope E.D. Catalogue of Batrachia and Reptilia of Central America and

77. Mexico. II Bull. U. S. Nat. Mus, Washington. 1887. V. 32. P. 5-98. Cox M.J. The snakes of Thailand and their husbandry. Melbourne, Florida:

78. Dao Van Tien. Keys to the species of Vietnamese snakes Part 1. II Tap chi

79. Sinh Vat Hoc. 1981a. V. 3. N 4. P. 1-6. Dao Van Tien. Cac loai ran hien da biet о Vieht Nam. II Sinh vat hoc. 1981b. V.

80. David P., Ineich I. Les serpents venimeux du monde: sistematique et repartition.

81. Dumerilia. 1999. V. 3. P. 3-499. Day P. On the bite of the sea snake. II Indian Med. Gaz. 1869. V. 4. P. 92. De Sylva P.H.D.H. Snake fauna of Sri Lanka. Colombo: Natural Museum of Sri Lanka. 1980.

82. Deulofeu V. Venomous Animals and their Venoms. New-York: Academic Press. 1968. P. 285-308.

83. Serpentoid Reptilia. Colombo: Goverment Press. 1955.102 p. Doderlein L Japanische Seeschlangen. // Mitt. Deutsch. Ges. Ost-Asiens.1881.V.3. N25. P. 209-210. Dowling H.G. Classification of the Serpentes: a critical review. II Copeia. 1959. N 1.P. 38-52.

84. Dowling H.G. Hemipenes and other characters in colubrid classification. //

85. Herpetologica. 1967. V. 23. P. 138-142. Duellman W.E. The amphibians and reptiles of Michoacan, Mexico. II Univ.

86. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. 1961. V. 15. N 1. P. 1-148. Dumeril A.M.C. Prodrome de la classification des reptiles ophidiens. II Mem. Acad. Sci. Inst. Fr. 1853. Ser. 2. V. 23. P. 399-536.

87. Dumeril A.M.С., Bibron G., DumSril A. Erpetologie generale histoire naturelle complete des Reptiles. 1854. T. 7-11. Paris. P. 781-1536.

88. Dunn E.R. Results of the Douglas Burden expedition on the island of Komodo. 2. Snakes from the East Indies. //Amer. Mus. Novit. 1927. N 287. P. 1-7.

89. Dunn E.R. Zoological results of the Denison-Crockett expedition to the South Pacific for the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1937-38. Part II—Amphibia and Reptilia. // Not. Nat. 1939. N 14. P. 1-2.

90. Dunson W.A. (ed.). The biology of sea snakes. Baltimore: Univ. Park Press. 1975a. 530 p.

91. Dunson W.A. Sea snakes of tropical Queensland between 18° and 20° south latitude. // In Dunson W.A. (ed.). The biology of sea snakes. Baltimore: Univ. Park. Press. 1975b. P. 151-162.

92. Dunson W.A., Minton S.A. Distribution and ecology of Philippine marine snakes (Reptilia, Serpentes). //J. Herpetol. 1978. V. 12. N 3. P. 281-286.

93. Ehmann H. Encyclopedia of Australian Animals: Reptiles. 1992. Pymble, NSW: Angus and Robertson. 495 p.

94. Ewart J. The poisonous snakes of India. London: J. and A. Churchill. 1878. 178 P

95. Fayrer J. The Thanatophidia of India, being a description of the venomous snakes of the Indian Peninsula, with an account of the influence of their poison on life and a series of experiments. London: J. and A. Churchill. 1874.178 p.

96. FernerJ.W., Brown R.M., Sison R.V., Kennedy R.S. The amphibians and reptiles of Panay Island, Philippines. //Asiatic Herpet. Res. 2001. V. 9. P. 34-70.

97. Fischer J.G. Die Familie der Seeschlangen, systematisch beschrieben. // Abh. Naturw. Ver. Hamburg. 1856. V. 3. P. 1-78.

98. Fitzinger L.J. Neue classification der Reptilien nach ihren naturlichen Verwandtschaften nebst einer verwandschafts-tafel und einem verzeuchnisse der Reptilien-Sammlung des К. K. Zoologischen Museum zu Wien. Wien: J.G. von Heubner. 1826. 66 p.

99. Fitzinger L. J. Ueber die Hydren oder Wasserschlangen. // Isis. 1827a. V. 20, pt. 1-12. P. 731-741.

100. Fitzinger L.J. New classification der Reptilien. // Isis. 1827b. V. 20, pt. 1-12. P. 261-267.

101. Fitzinger L. J. Systema Reptilium. Vienna. 1843. vi + 106 p.

102. Fitzsimons V.F.W. Snakes of Southern Africa. Johannesburg and Cape Town:

103. Frith C.B. A survey of the snakes of Phuket Island and the adjacent mainland areas of penninsular Thailand. // Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 1977a. V. 26. N Z-4. P. 263-316.

104. Frith C.B. The sea snake Hydrophis spiralis (Shaw); a new species of the faunaof Thailand. II Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 1977b. V. 26. N 3-4. P. 339-344. Fome F. Sur un cas de mort par morsure du serpent de mer. // J. Off. Nouvelle

105. Cal6donie D6pend. 1888. N 1520. P. 335-341. Frade F., Manacas S. Serpentes do Ultramar Portugues. // Garcia de Orta. 1955.

106. Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard. 1881. V. 8. N 3. P. 85-93. Garman S. The reptiles of the Galapagos Islands. From the collections of Dr.

107. Geo. Baur. // Bull. Essex Inst. 1892. V. 24. P. 73-87. Gasperetti J. Snakes of Arabia. // In Buttiker W., Krupp F. (ed.) Fauna of Saudi

108. Arabia. 1988. V. 9. P. 298-326. Gertychowa R. The sea snake and the new Panama canal. // Chromny. Przyr.

109. Ojczysta. 1972. V. 28. N 4. P. 60-65. Gibson-Hill C.A. A note on the reptiles occuring on the Cocos-Keeling Islands. // Bull. Raffles Mus. Singapore. 1950. N 22. P. 206-211.

110. Girard C.F. Herpetology. United States exploring expedition during the years 1838, 39, 40, 41, 42, under the command Charly Wilkes. V. 20. Philadelphia. 1858.492 p. Gistel J. von N. F.X. Naturgeschichte der Thierreichs fur hohere Schulen.

111. Stuttgart: Hoffmanische. 1848. xvi + 216 p. Glauert L. A handbook of the snakes of Western Australia. Publ. W. Austr.

112. Nat. Club Perth. 1950. 50 p. Glaw F., Vences M. A field guide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar.

113. Gray J.E. Description of two new species of Reptiles from the collection made during the voyages of H. M. S. Sulphur. // Ann. Mag. Nat. Hist. 1843. V. 11. N 67. P. 46.

114. Gray J.E. A new genus of sea snake from Port Essington. //Ann. Mag. Nat. Hist.1846. V. 18. N. CXIX. P. 284. Gray J.E. Descriptions of some new Australian reptiles. // In: Stokes J.L (ed.).

115. Discoveries in Australia. V.1. London. 1846. P. 498-504. Gray J.E. Catalogue of the specimens of snakes in the collection of the British

116. Manila. 1981. V. 2. P. 581-585. GOnther A.C.L.G. Catalogue of Colubrinae Snakes in the collection of the British

117. Museum. London. 1858. xvi + 281 p. GOnther A.C.L.G. The Reptiles of British India. London: Robert Hardwick Publ. 1864. xxvii + 452 p.

118. GOnther A.C.L.G. Additions to the knownledge of Australian reptiles and fishes. II Ann. Mag. Nat. Hist. 1867. V. 20. P. 43-44.

119. Soc. London. 1874. V. 27. P. 295-297. Haas C.P.J, de. Checklist of the snakes of the Indo-Australian

120. Halstead B.W. Poisonous and venomous marine animals of the World, V. 3, Vertebrates, continued. Washington: U. S. Govt. Printing Office. 1970. 1006 p.

121. Heatwole H. Sea snakes of the Gulf of Carpentaria. // In: W.A. Dunson. (ed.). The biology of sea snakes. Baltimore: Univ. Park Press. 1975a. P. 145150.

122. Heatwole H., Cogger H.G. Family Hydrophiidae. I I Fauna of Australia. Amphibia and Reptilia. 1993. V. 2A. P. 310-318.

123. Heatwole H., Guinea M.L. Family Laticaudidae. // Fauna of Australia. Amphibia and Reptilia. 1993. V. 2A. P. 329-321.

124. HechtM.K., Kropach Ch., HechtB.M. Distribution of the yellow-bellied sea snake Pelamis platurus, and its significance in relation to the fossil record. // Herpetologica. 1974. V. 30. N 4. P. 387-396.

125. HedigerH. Seeschlangen.//Aquar. Mag. 1977. V. 11, N 11. P. 462-466.

126. Herre A.W.C.T. Notes on Philippine sea snakes. // Copeia. 1942. N 1. P. 7-9.

127. Herre A.W.C.T., Rabor D.S. Notes on Phlippine sea snakes of the genus Laticauda. II Copeia. 1949. N 4. P. 282-284.

128. Hilgendorf F. Die Japanischen Schlangen. // Mitt. Deutsch. Ges. Ost Asiens. 1876. V. 1.N 10. P. 29-34.

129. Jan G. Plan d'une Iconographie descreptive des Ophidiens, et description sommaire de nouvelles especes de serpents. II Rev. Mag. Zool. 1859a. V. 11-12. N2. P. 122-130.

130. Jan G. Prodrome d'une Iconographie descreptive des Ophidiens et description sommaire des nouvelles especes de serpents venimeux. Paris. 1859b. 32 P.

131. Jan G. Elenco sistematico degli Ophidi descritti e disegnati per Nconographiagenerale. Milano. 1863.143 p. Jan G., SordelliF. Iconographie generale des Ophidiens. T. 3. Milan. 1870-1881. 19 p.+ 95 pi.

132. Jertfon T.C. Catalogue of reptiles inhabiting the Peninsula of India. II J. Asiatic

133. Soc. Bengal. 1854. V. 22. N. 6. P. 522-534. Ji Zheng. Sea snakes in Fujian and Guangdong provinces, China. II Abstr. 1-st

134. World Congress Herpetol., Canterbury, 11-19 Sept. 1989.1989. P.1. Jong J.K. de. List of Reptiles cjllected by Prof. Docters van Leeuwen during the North New Guinea Expedition, 1926. II Nova Guinea. 1926. V. 15. P. 405408.

135. Jong J.K. de. Reptiles from Dutch New Guinea. Leiden: E.J. Brill. 1927.318 p. Капо T. Formosan native names for different animals, 2 Yami Tribe. Kotosho. //

136. Jap. Amoeba. 1930. V. 2. N 2. P. 82-90. Kasturirangen L.R. Placentation in the sea snake, Enhydrina schistosa (Daudin).

137. Kinghorn J.R. A new genus of sea snake and other reptiles collected by H.M.A.S. Geranium during a cruise to North Australia. // Proc. Zool. Soc. London. 1926. P. 71-74.

138. Kinghorn J.R. Herpetological notes. N 4. // Rec. Austr. Mus. 1942. V. 21. N 2. P. 118-121.

139. Kinghorn J.R. The snakes of Australia. 2 ed. Sydney: Angus and Robertson. 1956.197 p.

140. Klawe W.L. Food of the black and yellow sea snake Pelamis platurus, from

141. Krefft G. The snakes of Australia; an illustrated and descriptive catalogue of allthe known species. Sydney. 1869b. xxv + 100 p. Kropach C. Sea snake (Pelamis platurus) aggregations on slicks in Panama. //

142. Herpetologica. 1971a. V. 27. N 2. P. 131-135. Kropach C. Another color variety of the sea snake Pelamis platurus from

143. Mack G., Gunn S.B. DeVis' types in Australian snakes. // Mem. Queensland Mus.1953. V. 13. N1. P. 58-70. Mahendra B.C. Handbook of the snakes of India, Ceylon and Burma,

144. Bangladesh and Pakistan. //Ann. Zool. Agra. 1984. V. 22. N. B. 412 p. Maki M. A monograph of the snakes of Japan. Tokyo: Dai-lchi Shobo. 1931.247 P

145. Makino S. An atlas of the chromosome numbers in animals, lova: lova State Coll.

146. Press Amer. 1951.290 р. Mao S., Chen B. Disteira stokesii (Gray): an addition to the sea snake of Taiwan.

147. Herpetologica. 1975. V. 31. P. 456-458. Mao S., Chen B. Sea snakes of Taiwan. Taipei: Nat. Sci. Council, Spec. Public. 1980. V.4. 62 p.

148. Martin J.R. Curator's report. II J. N.-China Br. Roy. Asiatic Soc. 1877. V. 11. P. 8-9.

149. Martens E. von. Japanische Reptilien. // Preuss. Exped. Ost-Asien Zool. 1876. N 1.P. 109-116.

150. Masunaga G., Ota H. Natural history of the sea snake, Emydocephalus ijimae inthe central Ryukys Japan. // J. Herpetol. 1994. V. 15. N 4. P. 144. McCann C. The marine turtles and snakes occuring in New Zealand. II Rec.

151. Dominion Mus. 1966a. V. 5. P. 201-215. McCann C. Key to the marine turtles and snakes occuring in New Zealand. //

152. Tuatara. 1966b. V. 14. P. 73-81. McCarthy C.J. Monophyly of elapid snakes (Serpentes, Elapidae). An assessment of the evidence. // Zool. J. Linn. Soc. 1985. V. 83. N 1. P. 7993.

153. McCarthy C.J Relationships of the laticaudine sea snakes (Serpentes: Elapidae: Laticaudinae). // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 1986. V. 50. N 2. P. 127161.

154. McCarthy C.J., Warrell D. A collection of sea snakes from Thailand with new records of Hydrophis belcheri (Gray). // Bull. Brit. Nat. Hist. (Zool.). V. 57. 1991. N3. P. 161-166.

155. McCoy C.L., Hahn D.S. The yellow-bellied sea snake Pelamis platurus (Reptilia: Hydrophiidae), in the Philippines // Ann. Carnegie Mus. 1979. V. 48. ART. 14. P. 231-234.

156. McCoy M. Reptiles of the Solomon Islands. Wau Ecology Inst. Handbook. V. 7.: Wau Papua New Guinea. 1980. 80 p.

157. McDowell S.B. Aspidomorphus, a genus of New Guinea snakes of the family Elapidae, with notes on related genera. // J. Zool., London. 1967. V. 151. P. 497-543.

158. McDowell S.B. Notes on the Australian sea snake Ephalophis greyi M. Smith (Serpentes: Elapidae, Hydrophiinae) and the origin and classification of sea snakes. // Zool. J. Linn. Soc, 1969a. V. 48. P. 333-349.

159. McDowell S.B. Toxicocalamus, a genus of New Guinea snakes of the family Elapidae. //J. Zool., London. 1969b. V. 159. P. 443-511.

160. McDowell S.B. On the status and relationships of the Solomon Islands elapid snakes. //J. Zool., London. 1970. V. 161. P. 145-190.

161. McDowell S.B. The genera of sea snakes of the Hydrophis group (Serpentes, Elapidae). // Trans. Zool. Soc. London. 1972. V. 32, pt. 3. P. 195-247.

162. McDowell S.B. Additional notes on the rare and primitive sea snake, Ephalophis greyi. Ill Herpetol. 1974. V. 8. N 2. P. 123-128.

163. McDowell S.B. The architecture of the corner of the mouth of colubroid snakes. // J. Herpetol. 1986. V. 20. P. 353-407.

164. McKenzie A. An account of venomous sea snakes on the coast of Madras. // Asiatic. Res. 1820. V. 13. P. 329-336.

165. Mengden G.A. The taxonomy of Australian elapid snakes. A review. // Rec. Austral. Mus. 1983. V. 35. N 5-6. P. 195-223.

166. Merrem B. Tentamen systematic Amphibiorum. Marburgi. 1820.191 p.

167. Mertens R. Clber die Verbreitung und das Verbreitungszentrum der seeschlangen

168. Hydrophiidae). //Zoogeographica, Jena. 1934. V. 2. P. 305-319. Mertens R. Zur Herpetophauna von Ostjava und Bali. // Senck. Biol. 1957. V. 38. P. 172-192.

169. Minton S.A. An annotated key to the amphibians and reptiles of Sind and Las

170. Bela, West Pakistan. //Amer. Mus. Novitates. 1962. N 2081. P. 1-60. Minton S.A. A contribution to the herpetology of West Pakistan. // Bull. Amer.

171. Sea. //Atoll Res. Bull. 1985. N. 292. P. 101-108. Mittleman M.B. Geographic variation in the sea snake, Hydrophis omatus (Gray).

172. Mori M. Japans Schlangen. Vols. 1-3. Tokyo: Igaku-Shoin Ltd. 1982. 80, 102, 123 pp.

173. MQIIer F. Vierter Nachtrag zum Katalog der herpetoloschen sammlung des Basler Museums. II Verhandl. Naturf. Gessell. Basel.1885. V. 7. N 3. P. 668-717.

174. MQIIer F. Siebenter Nachtrag zum Katalog der herpetoloschen sammlung des Basler Meseums. //Verhand. Naturf. Gessell. Basel 1892. V. 10. N 2. P. 195-215.

175. Murphy J.C., Cox M.J., Voris H.K. A key to the sea snakes in the Gulf of

176. Thailand. II Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 1999. V. 47. P. 95-108. Murphy M.J. Reptiles and amphibians of Seven Mile Beach National park, New

177. Okada T. Catalogue of Vertebrated Animals of Japan. Tokyo: Kinkodo. 1891.128 P

178. Oken L Allgemeine Naturgeschichte fur alle StSnde. Bd. 6. Thierreich (3).

179. Stuttgart. 1836. 698 p. Okonogi T. Venomous sea snake bite. II Snake. 1973. V. 5. P. 156-161. Oliver J.A., Shaw C.E. The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands. //

180. Zoologica. 1953. V. 38, pt. 2. N 5-8. P. 65-95. Oppel M. Die ordnungen, familien und gattungen der Reptilien als, prodrom einer

181. Oshima M. Figures and descriptions of Formosan Hydrinae. II Dobutsugaku Zacchi. 1914. V. 26. N 311. P. 423-434. (in Japanese).

182. Peters W.C.H. Hr. W. Peters las iiber den Hydrus fasciatus Schneider und einige andere Seeschlangen. // Monatasb. Konigl. Akad. Wiss. Berlin. '1877. P. 848-861.

183. Peters W.C.H. Herpetologischen notizen. II. Bemerkungen uber neue oder weniger bekannte Amphibien. // Monatasb. Konigl. Akad. Wiss. Berlin. P. 415-423.

184. Harvard. 1960. BULL. 122. P. 491-541. Phillips S. A New South Wales record for Aipysurus duboisii Bavay, 1869

185. Hydrophiidae). // Herpetofauna (Sydney). 1991. V. 21 N 1. P. 35 Phillips W.J. Recent occurence of Pelamis platurus Linn. In New Zealand. // Trans. Proc. Roy. Soc. New Zealand. 1941. V. 71. N 1. P, 23-24

186. Phipson H.M. The poisonous snakes of the Bombay presidency. // J. Bombay

187. Nat. Hist. Soc. 1887. V. 2. N 4. P. 244-250. Pickwell G.V., Culotta W.A. Pelamis Daudin pelagic or yellow-bellied snake sea.

188. Catalogue Amer. Amphib. Reptil. 1980. N 255. P. 1-4. Pimento R.J. Some notes on the sea snake Laticauda colubrina (Schneider) // J.

189. Bombay Nat. Hist. Soc. 1972. V. 69. P. 191-192. Ping C. A sea snake from Yeting. // Trans. Sci. Soc. China. 1926. V.4. P. 45-47. Pope C.H. The reptiles of China. V. 10. New York: Natural History of Central Asia. 1935. 542 p.

190. Porter R., Irwin S., Irwin Т., Rodrigues K. Record of marine snake species from the Hey-Embley and Mission river, far north Queensland. // Herpetofauna. 1997. V. 27. P. 2-7.

191. Prater S.H. The snakes of Bombay Island and Selsette. // J. Bombay Nat. Hist.

192. Soc. 1924. V. 30. P. 151-176. Punay E. Y. Sea snake fishing-soon a booming industry.// Philippine Fish. J. 1972. V. 10. P. 4-8.

193. Rafinesque C.S. Dissertation on water snakes, sea snakes and sea serpents. //

194. Rasmussen A.R. Thalassophina viperina (Schmidt) and Laticauda laticaudata (Linn.): new records from Phuket Island, Andaman Sea, with remarks onthe two subspecies L laticaudata. II Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 1989b. V. 37. N. 1

195. Rasmussen A.R. Rediscovery and redescription of Hydrophis bituberculatus Peters, 1872 (Serpentes, Hydrophiidae). // Herpetologica. 1992. V. 48. N 1.P. 85-97.

196. Rasmussen A.R. Systematics of sea snakes: a critical review. II In: Thorpe R.S., Wuster W., Malhorta A. (eds). Venomous snakes-ecology, evolution and snake bite. Symp. Zool. Soc. London, V. 70. Oxford: Clarendon Press. 1997. P. 15-30.

197. Reid H.A. Epidemiology and clinical aspects of sea snakes bites. II In; Dunson W.A. (ed.). The biology of sea snakes. Baltimore: Univ. Park Press. 1975. P. 417-462.

198. Reynolds R.P., Pickwell G.V. Records of the yellow-bellied sea snake Pelamisplaturus, from the Galapagos Islands. II Copeia. 1984. N 3. P. 786-789. RomerA.S. The osteology of the Reptilia. Chicago: Univ. Chicago Press. 1956. 772 p.

199. RomerJ.D. Notes on sea snakes (Hydrophiidae) occuring in or near Hong Kongterritorial waters. II Hong Kong Univ. Fish. J. 1954. N 3. P. 35-37. RomerJ.D. Occurence of the sea snake Hydrophis ornatus ornatus (Gray) near

200. Hong Kong. II Hong Kong Univ. Fish J. 1958. N 2. P. 129. Romer J.D. Illustrated Guide to the Venomous Snakes of Hong Kong. Hong

201. Kong: Government Press. 1972.36 p. Rooij N. de. The Reptiles of the Indo-Australian Archipelago. V. II. Ophidia.1.iden: E.J. Brill. 1917. 334 p. Rose W. The Reptiles and Amphibians of Southern Africa. Cape Town: Maskew

202. Saint-Girons H. Les Serpents du Cambodge. // Mem. Mus. Nat. d'Hist. Naturelle. 1972. V. 74.170 p.

203. Salanitro S.K., Minton S.A. Immune response of snakes. // Copeia. 1973. N 3. P. 504-515.

204. Savage J.M., Villa J.R. Introduction to the herpetophauna of Costa Rica. Society for the study of amphibians and reptiles. 1986.207 p.

205. Sauvage H.E. Sur quelques Ophidieus d'especes nouvelles on pennconnues de la collection du Museum. // Bull. Soc. Philom. 1877. V. 1. N 7. P. 107-115.

206. Sawai Y., Koba K. The venomous snakes of Malaysia. // Snake. 1971. V. 3. N 2. P. 129-152.

207. Schlegel H. Erpetologische nachrichten. // Isis. 1827. V. 20, N 1-12. P. 281-294.

208. Schlegel H. Essai sur la physionomie des serpents. Partie generale et partie descreptive. 2 Parts: Partie generale, xxviii + 251 S. et Partie descriptive, xvi + 606 S. La Haye: J. Kips J.H.C.et W.P. van Stockum. Amsterdam: M.H. Schonekat. 1837. 345 p.

209. Schlegel H. Abbildungen neur oder unvelstandig bekannter Amphibien, nach der Natur oder dem leben entworfen, herausgeben und mit einem erlauternden texte begleitet von H. Schlegel. Dusseldorf: Arnz und Сотр. 1837-1844. xiv +141 p.

210. Schmidt K.P. Reptiles and amphibians from South-Western Asia. // Zool. Ser. Field. Mus. Nat. Hist. Chicago. 1939. V. 24. N 7. P. 49-92.

211. Schmidt P. Beschreibung zweier neuen Reptilien aus dem naturkistorischen Museum zu Hamburg. //Abh. Naturw. Ver. Hamburg. 1846. V. 1. P. 164172.

212. Schmidt P. Beitrage zur fernern kenntniss der Meerschlangen. // Abh. Naturw. Ver. Hamburg. 1852. V. 2. N 2. P. 72- 86.

213. Schneider l.G. Historiae Amphibiorum naturalis et literariae fasciculus primus continens Ranas, Calamitas, Bufones, Salamandras et Hydros in genera et species descriptos notisque suis distinctos. Jennae. 1799.264 p

214. Sclater W.L. Notes on the collection of snakes in the Indian Museum with descriptions of several new species. // J. Asiatic. Soc. Bengal, 1854. V. 60, pt. 2. P. 230-250.

215. Shaw C.E. Sea snakes in the San Diego Zoo. // Intern. Zoo Yearbook. 1962. V. 4. P. 49-52.

216. Hydrophiid snake II Snake. 1996. V. 27. N 2. P. 157 Shibata Y. Amphibia and reptilia collected from Tokara Islands. // Bull. Osaka

217. Shine R. Australian Snakes: A Natural History. Sydney: Reed New Holland. 1998. 224 p.

218. Roy. Asiatic Soc. Singapore. 1926. V. 4. N 1. P. 163-164. Smith H.M. Handlist of the snakes of Panama. // Herpetologica. 1958. V. 14. P. 222-224.

219. Smith H.M., Smith R.B., Sawin H.L A summary of snake classification (Reptilia,

220. Serpentes). // J. Herpetol. 1977. V. 11. P. 115-121. Smith H.M., Taylor E.H. An annotated checklist and key to the snakes of Mexico.

221. Smith M.A. On Reptiles and Batrachians from Coast and Islands of Southeast

222. Siam. //J. Nat. Hist. Soc. Siam. 1915a. V. 1. P. 237-249. Smith M.A. A list of the snakes at present known to inhabit Siam. // J. Nat. Hist.

223. Soc. Siam. 1915b. V. 1. P. 211-215. Smith M.A. Notes on some snakes from Siam. II J. Bombay Nat. Soc.1915c. V. 23. P. 784-789.

224. Smith M.A. Note on a rare sea snake (Thalassophis anomalus) from the coast of

225. Siam. // J. Nat. Hist. Soc. Siam. 1916. V. 2. P. 176-178. Smith M.A. Preliminary diagnoses of four new sea snakes. // J. Nat. Hist. Soc. Siam. 1917. V. 2. P. 340-342.

226. Smith M.A. On the sea snakes from the coast of the Malay Peninsula, Siam, and Cochin China.//J. Fed. Malay Stat. Mus. 1920. V. 10. N 1. P. 1-65.

227. Smith M.A. Notes Reptiles and Batrachians from Siam and Indo-China (N 2). // J. Nat. Hist. Soc. Siam. 1923. V. 6. P. 47-53.

228. Smith M.A. Monograph of the sea snakes (Hydrophiidae). London: British Museum. 1926. xvii + 130 p.

229. Smith M.A. The Reptilia and Amphibia of the Malay Peninsula. // Bull. Raffl. Mus. Singapore. 1930. N 3. xviii + 149 p.

230. Smith M.A. Description of a new genus of sea snake from the coast of Australia, with a note on the structures providing for complete closure of the mouth in aquatic snakes. // Proc. Zool. Soc. London. 1931. P. 397-398.

231. Smith M.A. The sea snakes (Hydrophiidae). // Dana Rep. 1935. N 8. P. 1-6.

232. Smith M.A. The fauna of British India, Ceylon and Burma, including the whole of the Indo-Chinense subregion. Reptilia and Amphibia. V. 3. Serpentes. London: Taylor and Francis. 1943. xii + 583 p.

233. Sowerby A.C. de. The naturalist in Manchuria. V. 4 a. 5. The Cold-blooded Vertebrates, Invertebrates and Flora of the Manchuria region. Tientsin: Tientsin Press. Limited. 1930. 321 p.

234. Stanley A. A collection of Chinense reptiles in the Shanghai Museum. // J. N.China Br. Roy. Asiatic Soc. 1914. V. 46. P. 12-14.

235. Stanley A. Museum acquisitions from June I, 1915, to May 31, 1916. // J. N.China Br. Roy. Asiatic Soc. 1916. V. 47. P. 13-15.

236. Stanley A. Museum acquisitions from June 1, 1916, to May 31, 1917. // J. N.China Br. Roy. Asiatic Soc. 1917. V. 48. P. 12-13.

237. Steindachner F. Bericht Qber die von Hans Sauter auf Formosa gesammelten Schlangenarten. // Denkschr. Akad. Wiss. Wien. 1913, V. 90. P. 331- 346.

238. Stejneger L. On a collection of batrachians and reptiles from Formosa and adjacent Islands. //J. Col. Sci. Imp. Japan. 1898. V. 12. P. 215-225.

239. Stejneger L. The land reptiles of the Hawaiian Islands. // Proc. U. S. Nat. Mus. 1899. V. 21. PUBL. 1174. P. 783-813.

240. Stejneger L. Diagnosis of eight new batrachians and reptiles from Riukiu Archipelago, Japan. II Proc Biol. Soc. Washington. 1901. V. 14. P. 189191.

241. Stejneger L. Herpetology of Japan and adjacent territory. IIU. S. Natn. Mus. Bull.1907. V. 58. xx+ 577 p. Stejneger L. The batrachians and reptiles of Formosa. II Proc. U. S. Nat. Mus. V.38. PUBL. 1731. P. 91-114.

242. Stejneger L. Chinense amphibians and reptiles in the United States Natonal

243. Stoliczka F. Observations on some Indian and Malayan Amphibia and Reptiilia. //

244. J. Asiatic Soc Bengal. 1870. V. 39. P. 159-228. Stoliczka F. Notes on reptiles collected by Surgeon F. Day in Sind. II Proc.

245. Asiatic Soc. Bengal. 1872. V. 41. P. 71-85. Storr G.M., Smith L.A., Johnstone R.E. Snakes of Western Australia. Perth:

246. Swash A., Still R. Birds, Mammals and Reptiles of the Galapagos Islands. Pica Press. 2000.168 p.

247. Tamiya N. Sea snake venoms and toxins. II In: Dunson W.A. (ed.). The biology of sea snake. Baltimore: Univ. Park. Press. 1975. P. 385-415.

248. Tanner V.M. Pacific Islands Herpetology, N 5, Guadalcanal, Solomon Islands: A checklist of species. II Gt. Basin Natur. V. 11. N 3^. P. 53-86.

249. Taylor E.N. Herpetology of Philippine Islands. V. 2. The snakes of the Philippine Islands. Manila: Bureau of Printing. 1922. 312 p.

250. Taylor E.N. A brief revision of Ceylonese snakes. // Univ. Kansas Sci. Bull. 1950. V. 33, pt. 2. N 14. P. 519-603.

251. Taylor E.N. Early records of the sea snake Pelamis platurus in Latin America. // Copeia. 1953. N 3. P. 124.

252. Taylor EN. New and rare Oriental Serpents. // Copeia. 1963. N 2. P. 429^33.

253. Taylor E.N. The serpents of Thailand and adjacent waters. // Univ. Kansas Sci. Bull. 1965. V. 45. N 9. P. 609-1096.

254. Taylor E.N., Elbel R.E. Contribution to the herpetology of Thailand. // Univ. Kansas Sci. Bull. 1958. V. 38. N 13. P. 1033-1189.

255. Tchang Tchung-Lin. Notes on some Chinense snake. // Bull. Fan. Mem. Inst. Biol. 1932. V. 3. P. 1-23.

256. Theobald W. Catalogue of reptiles in the Museum of Asiatic Society of Bengal.// J. Asiatic Soc Bengal. 1868a. N extra, vi + 88 p.

257. Theobald W. Catalogue of the reptiles of British Burma, embracing the provinces of Pegu, Martaban and Tenasserim, with descriptions of new or little known species. //J. Linn. Soc. London. 1868b. V. 10. N 41. P.4-67

258. Tirant G. Notes sur les Reptiles et les Batrachiens de la Cochinchine et du Cambodge. Saigon: Imprimerie du Gouverment. 1885.104 p.

259. Toriba M. Karyotypes of two species of elapid snakes. // Snake. 1989. V. 21, N 2. P. 87-89.

260. Toriba M., Yosida Т.Н. Karyotypes of the laticaudine sea snakes from Ryukyu

261. Archipelago. // Snake. 1986. V. 18. P. 70-76. Tschudi J.J. Neues genus von Wasserschlangen. // Arch. Naturg. 1837. V. 3. N 2. P. 331-335.

262. Trutnau L. Einige vorlaufige Bemerkungen zur Herpetofauna der sUdthailandischen Insel Phuket. II Herpetofauna. 1986. V. 8. N 43. P. 1727

263. Tu A.T. Sea snakes investigation in the Gulf og Thailand. // J. Herpetol. 1974. V. 8. P. 201-210.

264. Tu A.T., Stringer J.M. Three species of sea snakes not previously reported in the

265. Strait of Formosa. II J. Herpetol. 1973. V. 7. P. 384-386. Twidie M.W.F. The snakes of Malaya. Singapore: Goverment Printing Office. 1957.143 p.

266. Van Denburgh J. On Laticauda schistorhynchus and Laticauda semifasciata. II

267. Villa J. The venomous snakes of Nicaragua. Managua: Milwaukee Publ. Mus.

268. Contrib. Biol, and Geol. N 59.1984.41 p. VisserJ. Color varieties, broad size, and food of South African Pelamis platurus

269. Ophidia, Hydrophiidae). // Copeia. 1967. N 2. P. 219. Volsoe H. The sea snakes of the Iranian Gulf and the Gulf of Oman, with a summary of the biology of sea snakes. // Danish. Sci. Invest. Iran. 1939. Pt. 1. P. 9-45.

270. Hiat.Rennell Is. 1958. V. 1, pt. 12. P. 227-228. Voris H.K. Notes on the sea snakes of Sabah. // Sabah Soc. J. 1964. V. 2. N 3. P. 138-141.

271. Voris H.K. Fish eggs as the apparent sole food item for a genus of sea snake,

272. Emydocephalus (Krefft). II Ecology. 1966. V. 47. N 1. P. 152-154. Voris H.K. New approaches to character analysis applied to the sea snakes

273. Hydrophiidae). // Syst. Zool. 1971. V. 20. N 4. P. 442-458. Voris H.K. The role sea snakes (Hydrophiidae) in tropic structure of coastal ocean communities. // J. Mar. Biol. Assoc. India. 1972. V. 14. N 2. P. 429442.

274. Voris H.K. Dermal scale-vertebra relationships of sea snakes (Hydrophiidae). // Copeia. 1975. N4. P. 746-757.

275. Voris H.K. A phylogeny of the sea snakes (Hydrophiidae). // Field. Zool. 1977. V. 70. N 4. P. 79-169.

276. Voris H.K. Pelamis platurus (culebra del mar, pelagic sea snake). // In: Janzen D.H. (ed.). Costa Rica Natural History. Chicago: Univ. Chicago Press. 1983. P. 411-412.

277. Voris H.K. Population size estimates for a marine snake (Enhydrina schistosa) in Malaysia. //Copeia. 1985. N 4. P. 955-961.

278. Voris H.K, Jayne B.C. The costocutaneous muscles of some sea snakes (Reptilia, Serpentes). //J. Herpetol. 1976. V. 10. N 3. P. 175-180.

279. Voris H.K., Voris H.H. Feeding strategies in marine snakes: An analysis of evolutionary, morphological, behavioral and ecological relationships. // Amer. Zool. 1983. V. 23. P. 411-425.

280. Voris H.K, Voris H.H. Commuting on the tropical tides: the life of the yellow-lipped sea krait Laticauda colubrina.// Reptilia (G B). 1999. N 6. P. 23-30.

281. Voris H.K, Voris H.H., Lim Boo Liat. The food and feeding behavior of a marine snake Enhydrina schistosa (Hydrophiidae). // Copeia. 1978. N 1. P. 134146.

282. WaglerJ. Descriptiones et Icones Amphibiorum. Fasc. 1. Monagchii, Sttutgartiae et Tubinge. 1828. 30 p.

283. WaglerJ. Naturliches system der Amphibien mit vorangehender classification der saugthiere und vogel ein beitrag zur vergleichenden. Munchen, Sttutgart und Tubingen. 1830. vi + 354 p.

284. Wall F. A prodrome of the snakes hitherto recorded from China, Japan and the Loo Choo Islands, with some notes. // Proc. Zool. Soc. London. 1903. P. 84-102.

285. Wall F. Occurence of a rare sea snake (Distira gillespiae) of the Malabar coast. // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1904. V. 15. N 4. P. 723-725.

286. Wall F. Notes on snakes collected in Cannanore from 5th November 1903 to 5th August 1904. II J. Bombay Nat Hist. Soc. 1905a. V. 16. P. 292-317.

287. Wall F. Notes on a collection of snakes from Japan and the Loo Choo Islands. //

288. Proc. Zool. Soc. London. 1905b. P. 511-517. Wall F. A descriptive list of the sea snakes (Hydrophiinae) in the Indian Museum,

289. Calcutta. // Mem. Asiatic Soc. Bengal. 1906. V. 1. N 14. P. 277-299. Wall F. On the Hydrophidae in the Colombo Museum. // Spol. Zeyl. 1907. V. 4, pt. 16. P. 166-172.

290. Wall F. A monograph of the sea snakes (Hydrophiinae). // Mem. Asiatic Soc.

291. Bengal. 1909. V. 2. N 8. P. 169-251. Wall F. Notes on a broad of yong sea snakes. // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1911. V. 20. P. 858-863.

292. Wall F. Some new snakes from the Oriental region. // J. Bombay Nat. Hist. Soc.1913a. V. 22. N3. P. 514-516. Wall F. Varieties of Hemibungarus and Hydrophis torquatus. II J. Bombay Nat.

293. Hist. Soc. 1913b. V. 22. N 3. P. 639. Wall F. Remarks on the sea snakes in our societies collection. // J. Bombay Nat.

294. Hist. Soc. 1914. V. 23. P. 374-377. Wall F. Notes on a collection of sea snakes from Madras. II J. Bombay Nat. Hist.

295. Wall F. Notes on two specimens of the sea snake Lioselasma lapemidoides

296. Wang C.S., Wang Y.H.M. Reptiles of Taiwan. // Quart. J. Taiwan Mus. 1956. V. 9. N 1. P. 1-86.

297. Warrel D.A. Sea snake bites in the Asia-Pacific region. // In Gopalakrishnakone P. (ed.) Sea snakes toxicology. Singapore: Singapore Univ. Press. 1994. P. 1-36.

298. Welch K.G.P. Snakes of the World: A Checklist. V. 1. Venomous snakes. 1994.

299. Florida, Malabar: Robert E. Krieger Publication Co. 135 p. Wells R.W., Wellington C.R. A synopsis of the class Reptilia in Australia. //

300. Austral. J. Herpetol. 1983. V. 1. N 3-4. P. 73-129. Werner F. Neue oder seltnere Reptilien des Musee Royal d'Histoire naturelle de

301. Zool. Soc. London. 1895. P. 812-826. Westermann J.H. Snakes fom Bangka and Billiton. II Treubia. 1942. V. 18. P. 611-619.

302. Williams K.L., Wallach V. Snakes of the world. V. 1. Synopsis of snake genericnames. Florida, Malabar: Robert E. Krieger Publ. Co. 1989.234 p. Wolff T. The fauna Rennell and Belona, Solomon Islands. // Phil. Trans. Roy.

303. Soc. London 1969. V. В 255. V. 321-343. Wolff T. Lake Tegano on Rennell Island, and former lagoon of a raised atoll. II

304. Nat. Hist. Rennell Is., Brith. Solomon Is. 1970. V. 6. N 61. P. 7-29. Worrell E. Reptiles of Australia. Crocodiles, Turtles, Tortoises, Lizards, Snakes.

305. Zimmermann K.D., Shohet D. Observation on newborn olive sea snake Aipysurus laevis, and resulting divisions of its life cycle. II Snake. 1994. V. 26. N 1. P. 51-56.

306. Zug G.R., Vitt L.J., Caldwell J.P. Herpetology, 2nd ed. London: Academic Press

307. Рис. 1. Географическое распространение и количественный видовой состав морских змей группы семейств Hydrophiidae s.l. (кроме Pelamis platurus)1. Px n