Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нематоды семейства Anisakidae - паразиты рыб Тихого океана

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды семейства Anisakidae - паразиты рыб Тихого океана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К. И. СКРЯБИНА

На правах рукописи

ШЕЕНКО Петр Сергеевич

НЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВА АШБАКШАЕ —ПАРАЗИТЫ РЫБ ТИХОГО ОКЕАНА

Специальность 03.00.20 — Гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1992

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии, Владивосток (ТИНРО).

Научный руководитель — доктор биологических наук

Ю. В. Курочкин

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук,профессор Г.В.Васильк кандидат биологических наук В.А.Ройтман

Ведущая организация — Институт биологии южных

морей.

Защита диссертации состоится «

/¿-¿'Д 1992 г.

в У^О часов на заседании специализированного совета Д-020.04.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии имени академика К. И. Скрябина.

Адрес: 117259, г. Москва, Б. Черемушкинская, ул., 28. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС.

Автореферат разослан

1992 г.

Ученый секретарь специализированного

ВВЕДЕНИЕ

ктуальность проблемы. Нематоды сем. АгпэаИёае — обыч-; паразиты промысловых рыб и беспозвоночных, их личинки :то встречаются в пищевом сырье. Это порождает две кные хозяйственные проблемы. Во-первых, некоторые виды тзакид (отнюдь, не большинство) патогенны для человека, :довательно, необходимы гарантии, что даже очень редкие эазиты, не выявленные при выборочных методах инспекции, -ибнут при переработке сырья. Во-вторых, после обнаруже-1 факта заражения мяса рыбы гельминтами (хотя бы тежпзнеспособными) сырье или готовая продукция должны браковываться. Сотрудники паразитологических лабораго-т, находящихся в ведении Министерства рыбного хозяйство, чзаны давать рекомендации добывающему флоту: как посту-гь с зараженной рыбой, имеет ли смысл дальнейший промы-I в данном районе и пр. Оперативность и обоснованность <омендаций очень важны: высокая зараженность рыб аниза-цными личинками приводит к тому, что дальневосточные баки практически ежегодно несут большие убытки в рублях валюте.

1,ели и задачи. Целью работы является: а) ревизия видового :тава анизакид Тихого океана; в прикладном плане это иачает выявление полного списка морфологических форм изакид, достоверно отличающихся одна от другой. Номенкла-рные вопросы при этом не могут быть решены полного: шлейф «сомнительных» и «плохо описанных» видов /терянными типовыми экземплярами остается вне списка; б) визия личиночных форм анизакид, которая включает выделе-е дискретных морфологических типов личинок, и определе-е их соответствия видам и группировкам видов, уставленным в ходе предыдущей ревизии: в) изучение законо-рностей встречаемости анизакид в хозяевах из различных ологических групп и географических районов. Цля этого необходимо решение следующих задач: а) выбор тимальной системы анизакид из четырех альтернативных; исследование видовых признаков анизакид на базе статнсти-ской обработки крупных выборок личинок и и.маго; в) ределение возрастной изменчивости видовых признаков и за-тюмерностей аллометрического роста; г) составление спи-ов хозяев для взрослых и личиночных форм анизакид. Научная новизна. В рыбах'Тихого океана отмечается 23 мор-

з

фологических типа анизакид, которые с оговорками рассмат ваются как виды (учтены 27 условно-синонимических наз ний); 30 морфологических типоз личинок (учтено 61 синоии, ческое название). На основании компьютерных моде, онтогенетического органогенеза выдвигается концепция зако мерностей аллометрического роста анизакид. Даны опреде. тельные таблицы для видов 5-и родов и всех личинок. Внесс изменения в систему высших таксонов семейства. В Ти> океане выделяются пять регионов, обладающих своеобразии комплексами видов анизакид.

Прикладные исследования.В рыбах Тихого океана обита 4 типа личинок анизакид, патогенных для человека. Два из i обычно не встречаются в мясе рыб. В умеренных и высо! широтах мясо рыб поражается крупными патогенными . чинками; в низких широтах преобладают мелкие непатогеш личинки. Крупные непатогенные личинки сильно поража мантию тропических и субтропических пелагических кальмар Приводится оригинальный список видов рыб, мясо котор заражено личинками анизакид.

Апробация работы. Фрагменты диссертации представлял! на Совещании молодых ученых в г. Хабаровске (1983 i X Конференции Украинского общества паразитологов (1986 и IV Всесоюзном симпозиуме по паразитологии и патоло! морских организмов (1987 г.).

Публикации.По теме диссертации опубликованы 4 научн работы.

Объем работы. Диссертация состоит из 178 стр. осповш текста и 147 стр. приложения. Основной текст включ; «Введение», 5 глав и 4 таблицы, список литературы из 302 точников, в том числе 68 отечественных и 234 иностр; ных; приложение — из 2-х глав, 70 таблиц, 78 рисунк 34 фотографий.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы материалы 3-й, 10-й, 18-й, 20-й, 27 28-й, 35-й, 57-й и, в меньшей степени, некоторых друг экспедиций Лаборатории паразитологии морских жив;>гн ТИНРО, в ходе которых было вскрыто более 5000 экз. pt Нематоды фиксированы жидкостью Барбагалло. Для изучен индивидуальной изменчивости нематод из рода Hysterothyla urn автором разработана компьютерная программа «МОРФУ которая выполняет следующие операции: а) нахождение мш 4

лыюго и максимального значения признака, средней дпсиср-I, медианы с доверительными интервалами Р=0,95; б) числяет параметры регрессионных функции роста типа = Ьха и у==ах2+Ьх+с, где х — длина тела, у — размер орга-; в) оценивает сходимость кривых роста с эмпирическими иными по непараметрическому критерию Вилкоксона; г) 1тает среднюю, дисперсию, асимметрию и эксцесс для порми-занной величины Ъ = где у, .. конкретный размер ^ана при длине тела Х{, >1 — размер, рассчитанный по рмуле роста, а также гт- ггпах; д) определяет коэффицп-

корреляций. Пирсона, С'пирм'ена и корреляционное отпо-ние между х и у"- С помощью этой программы изучена цивидуальная изменчивость 11 мерных признаков у 104 экз. з1егоШу1асшт теипшт, 42 экз. Н. [еогшйтп],62 экз. Н. лпсит, 41 экз. Н. 1псЫиг1,|; а также изменчивость болыпин-;а личинок.

2. ОБЩИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ АНИЗАКИД

^низакиды, в отличие от многих других нематод, имеют статочно сложное строение тела, и многие особенности- их ганизации, наблюдаемые в световой микроскоп, могут яв-ться таксономическими признаками видового ранга. Однако стандартных видовых описаниях и в описаниях личинок пользуется далеко не все разнообразие потенциально значи-IX признаков. Словарь русскоязычных нематологическпх рминов довольно беден и не включает названий для многих |рфологических структур, с которыми работают предсгавите-немецкой и англо-американской гельминтологических школ. Три рассмотрении организации анизакид (взгляды на объем мейства и характеристики родовых признаков изложены филожении) вводятся в употребление следующие понятия:

— боковое поле. Поверхностный слой кутикулы над гипо-рмальными валиками несколько видоизменен, здесь проходят одольные борозды и часто прерывается поперечная кольча-гть или исчерченность. Латеральные зоны модифицированной тикулы мы называем «боковым полем». В центре его прохо-т боковая складка или боковое крыло;

прелабиум — передняя кутикулярная часть лсевдолабни, утрь которой обычно заходят лобусы;

эулабиум — задняя, уплощенная и заполненная пульпой сть псевдолабии;

— лобусы — парные антеро-латеральные лопасти пульпы,

вдающиеся в прелабиум;

— лобулюсы — боковые выросты лобусов;

— губные крылья — плоские широкие кутикулярные вырос на боковых краях губ;

— аурикули — у основания внутренней поверхности губ каридат имеется кутикулнрный валик, который делится на > дистальные ветви, отчего губа со стороны ротовой поло< имеет утолщение в виде буквы У, начинающееся у пищевс и кончающееся в передних углах губ. Дистальные крюч образные части этих ветвей называются аурикулями;

— основание губы — условная линия, по которой губа п| членяется к цервикальной кутикуле;

— губа с выступающим задним краем — заднебоковые кр губных крыльев расположены кзади от основания губы;

— губа с прямым задним краем — заднебоковые края губи крыльев расположены на уровне основания губы;

— губа с прилегающим задник краем — заднебоковые к] губных крыльев расположены впереди основания губы;

— выпуклые губные крылья — передний край губных кры ев выпуклый;

— вогнутые губные крылья — передний край губных крьип вогнутый;

— вырезка — кутикулярная складка между псевдолаб! и интерлабией;

— канавка — кутикула заднего края губных крыльев и реднего края интерлабий может быть с выемкой, отчего выре: в поперечном сечении приобретает С-образную форму; загл ления внутреннего слоя кутикулы называются канавкой (С-разная вырезка — вырезка с канавкой, У-образная вырезка без канавки);

— коннектива кишечного отростка — мышечный тяж, ко рый соединяет дистальную часть кишечного отростка с пище дом или субкутикулой.

Апикальные срезы головного конца личинок-Ш обнаружи ют структуры, которые прежде не рассматривались в систе; тическом плане. Основной признак личинки-Ш анизакил отсутствие губ и наличие сверлильного зуба. Сверлильный : располагается у вентрального радиуса ротового отверс и имеет как бы три «корня» — дорзо-латеральные кути кул 5 ные валики, окаймляющие внутренние края ннтеррадиуео 6

ентральную лопасть. Кутикулярные валики могут захвастать вентральную часть интеррадиусов, весь интеррадиус или мыкаться на дорзалыюй стороне, образуя кутикулярную оронку перед ротовым отверстием — вестибулюм. Вестибу-юм бывает треугольным пли округлым. Вентральная лопасть редставляет собой зону утолщенной кутикулы, которая может ыть очень короткой или доходить до цервикального отдела ела.

Из 14 типов строения хвоста нематод, приведенных в монорафии /Маггенти, у анизакид встречается 10. Предлагаются (X русские названия.

3. ВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА АНИЗАКИД

Критерии «биологического» вида к анизакидам пока неприме-шмы: нет возможности экспериментально проверить репро-1уктивную изоляцию между отдельными фенонами анизакид. косвенно это можно оценить с помощью биохимических мето-юв, но они пока тоже ненадежны. Поэтому в видовой система-гике анизакид основными являются «типологические» критерии. Эни основываются на качественных и количественных морфо-тогических признаках. До сих пор эти признаки выделялись интуитивно, поэтому в настоящей работе особое внимание уделяется оценке их вариабельности.

3.1. Стабильность качественных признаков

Автор считает особенности строения губ наиболее надежным видовым признаком:

— характеристика «четырехугольные губные крылья с выступающим задним краем, основание губы без канавки» стабильно подтверждалась у всех исследованных Н. ¡псигуит — 467 экз.;

— характеристика «четырехугольные губные крылья с выступающим задним краем, основание губ с канавкой» наблюдалась у всех исследованных Н. согпиинп — 96 экз.;

— общее направление линии губных крыльев у более чем 500 экз. Н. аёипсит укладывается в характеристику «губа с прилегающим задним краем». Однако проксимальный край губных крыльев некоторых особей делал крючковидный изгиб не более 5 мкм, направленный к оси губы перпендикулярно;

— признаки «губа четырехугольная с прямым задним краем (с незначительными колебаниями в ту или иную сторону)» наблюдались у всех исследованных Н. ЫсЫип — 208 экз.

Для указанных нематод данные характеристики справедливы как для взрослых форм, так и для личинок-1У. Качественные характеристики формы желудочка — «цилиндрический», «яйцевидный», «шаровидный», «лепешковидный» — справедливы для взрослых форм, личинок-Ш, IV. У личинок-Ш форма хвоста

стабильна.

3.2. Количественные видовые признаки

Асолютные значения размеров органов не должны игр; ключевой роли в определении вида из-за их большой вар! бельности, зависящей от длины тела. Априорно относительн показатели кажутся более стабильными, однако при рабе с ними возникают две трудности: во-первых, видовые описан строятся по абсолютным показателям и перевести их в относ тельные не всегда возможно; во-вторых, нельзя исключг асинхронный и непропорциональный рост органов (аллометр ческий рост), но никаких оценок такой возможности в литера! ре нет.

Обычно для описания аллометрического роста животш используют формулу у=Ьха, где у — размер органа, х — длш тела. В настоящей работе оценивается пригодность использов ния двух формул расчета аллометрического роста: у=Ьха у=ах24-Ьх + с. Практика показывает, что для выборок объеме несколько десятков особей обе формулы дают удовлетворител ные результаты, однако, вторая в некоторых случаях предпо тительней и дает лучшие показатели критерия согласия Вилко! сона. Некоторые результаты приводятся в таблице 1. У всс четырех исследованных видов онтогенетические процессы им» ют общую направленность, с увеличением длины тела отноа тельная длина пищевода уменьшается;

— отношение расстояния от нервного кольца до переднег конца тела к длине пищевода уменьшается;

— отношение длины желудочного отростка к длине пищевод уменьшается;

— отношение длины кишечного отростка к длине пищевод; остается постоянным или уменьшается;

— отношение длины кишечного отростка к длине желудочно го отростка возрастает;

— отношение расстояния от вульвы до переднего конца тел; к длине тела уменьшается;

— отношение длины спикул к длине тела постоянно;

— число половых сосочков не зависит от длины тела.

Перечисленные параметры показывают межвидовые различия. Неинформативны длина хвоста, диаметр тела, отношение ширины бокового поля к диаметру тела, количество половых сосочков самцов не зависит от длины тела. Детали строения губ измерялись только у Н. ас1ипсцт. Длина и ширина эулабии, длина псевдолабии, длина интерлабии и ширина основания 8

5ы варьируют умеренно. Отношения длины интерлабии к дли-псевдолабии, основание губы к ширине эулабии слабо висят от размеров губ.

Таблица 1

Показатели связи между длиной тела Hysterothylacigm incurvutn и други-мерными признаками: U.K. — расстояние от переднего конца тела до явного кольца, Вульва — расстояние от переднего конца тела до вульвы. — корреляционное отношение, А.— асимметрия, Е — эксцесс, zmin zma\ — :тремальные значения Z [z, : г\ — ], где у, — конкретное значение нри.чна-

, "vT— расчетное значение признака для длины тела х, -Ц, — критерий

< f 6 *

лкоксона.

У

= <\ц

«

верный признак

Ьпцсвод

1лина тела

[. К.

Unna тела

Келудочный отросток

1 п щевоя

шишечным отросток

1щцепод

лниечныи отросток

Келудочный отросток

юког.ое поле

Хиаметр те л а

!ульва

1лина тела

^пикулы

2 л А Е /-nun 7.ШЛК

0,59 0,57 0,30 —(4,37 0.4S 0.4

0.30 —0,17 —0,86 -0,47 0,42 0,81 ,

0,25 1.П 2,28 -0,65 0,99 1.06

0,15 —0.15 — 0,54. — 0,24 0,20 0.04

0,19 1,81 7,79 — 0,61 1,59 1.18

0,25 0,20 —0.10 —0,58 0.77 0,31

0,48 0,17 -0,27 -0,37 0,45 -0,09

0,06 1,10 0,20 —0,64 1,22 1.6

Ьчина тела

Закономерности роста гистеротиляциумов могут быть экстрагированы на семейство в целом. На основании анализа 1тературных данных по анизакидам, личинка-III которых ¡вестна достоверно, а именно Anisakis simplex, A. j'chupa-)vi, Terranova decipiens, Sulcascaris sulcata, Contracaecum idolphii, C. multipapillatum, C. micropapillatum, C. osculatum, aphidascaris acus, Hysterothylacium sinipercae выводятся 1кономерности аллометрического роста анизакид (ЗАРА):

а) абсолютная величина пищевода, кишечного отростка, асстояния от нервного кольца до переднего конца тела, длина зоста самок с ростом тела не уменьшается;

б) отношение длины пищевода к длине тела с ростом тела не зеличивается;

в) отношение расстояния от нервного кольца до переднего

конца тела к длине пищевода с ростом тела не увеличивается;

г) отношение расстояния от переднего конца тела до вул! к длине тела с ростом тела не увеличивается;

д) отношение длины желудочного отростка к длине пищевс с ростом тела не увеличивается;

е) отношение длины кишечного отростка к длине желудочш отростка с ростом тела не уменьшается;

ж) рост всех органов происходит медленнее, чем рост тела.

Процедура сравнения особей разных видов. Одной из зах

диссертации было то, что мы называем «прикладной система кой», т. е. выявлением достоверно различимых фенонов ани кид. Одним из шагов в этом направлении является реви; видовых описаний. Видовое описание можно представить в вг суммы единичных логических высказываний вида А4В*С... Ее видовое описание X может быть полностью включено в опш ние вида У, то описания считаются тождественными. В общ случае это не означает тождественности видов; для решен этого вопроса можно привлечь оригинальный материал, рабо других авторов или ревизию типов, однако, если и в этом случ не удается найти различий, виды считаются «условно-сш нимичными».

3.3. Ревизия видовых описаний нематод рода Hysterothy dum

Авторы предыдущей ревизии (Deardorff, Overstreet, 1980) ( несли к этому роду 47 видов; кроме этого, они учли 20 видов! названий нематод, принадлежность которых к Hysterothylacii весьма вероятна, но недоказуема из:за плохого описаш Десять из них были позже определены как синонимы ран известных видов (Шеенко, Поздняков, 1981 ). После выхо в свет этих работ было описано еще четыре вида и од находится в печати. Автор ревизует валидность 56 видов! названий с учетом новых видов, и видов, пропущенных Дирдо фом и Оверстритом. Н. cyclopteri [Kreis, 1952]; Н. magnu [Smedley, 1934]; Н. marinum [Linnaeus, 1767]; H. melano rammi [Smedley, 1934], которые прежде разными автора; рассматривались как младшие синонимы известных видов, iv также не считаем валидными. Отмеченные Дирдорфом Оверстритом: Н. arii [Yamaguti, 1954]; Н. increscens [Moli 1858.]; Contracaecum aori Khan, Yassen, 1969; Contracaecu notothäeniae Johnston, Mawson, 1945; Contracaecum vitta Khan, Begum, 1969, — отсутствуют в нашей работе из-: недоступности литературы. Род Mediascaris Kaijankar, 19( считается синонимом Hysterothylacium. Ю

Гистеротиляциумов можно разбить на 7 экологических групп: — паразиты пресноводных рыб: H. brachiurum, H. analarum, H. sinipercae comb, п., H. bidentatum, H.doilfusi, H. murrayense, H. macquairae. Никаких признаков родства между ними нет, каждый филум проникал в континентальные водоемы независимо от прочих;

— паразиты рыб лиманов, эстуариев, рифов: H. amoyensis, H. gracile (условный синоним — H. pagrosomi], H. eurycheilum [условный синоним — H. serrani — ?], H. bombayensis comb, п. [условный синоним — Mediascaris surayae], H. haze, H. ha-palogenious [условный синоним — H. rectum]. Вводятся надви-ды H. [ogocephali] supersp. n. — H. [ogocephali] ogocephali, H. [ogocephali] melichthysi и H. [habena] — H. [habena] habena, H. [habena] rhacodes, H. [habena] reliquens;

— паразиты неритических планктофагов: H. coiliae [условный синоним — H. ilishae] ;

— паразиты неритических хищников: H. se'riolae [условный синоним — H.scomberomori] и полувиды надвида H. [fabri] supersp. п. — H. [fabri] fabri, H. [fabri] fortaleazae и H. [fabri] chorinemi;

— паразиты шельфовых рыб умеренных вод: H. aduncurn [условные синонимы—H. assi, H. auctum, H. gadi, H. para-lichthydis, Contracaecum macrozoarcium, Contracaecum matwe-jewi] ;

— паразиты придонных хищников, обитающих выше уровня термоклина: H.rigidum, H. zenis [условные синонимы — H.epi-nepheli, H. zenopsis] ;

— паразиты придонных рыб, обитающих ниже уровня термоклина — H. chaunaxi;

— паразиты эпипелагических хищников: полувиды надвида Н. [cornutum] supersp. п. — H. [cornutum] cornutum, H. [cor-nutum] pelagicum и H. [cornutum] carangis; H. incurvum [условные синонимы — H. histiophori, H. saba] ; H. hospitum, H. trichiuri.

Contracaecum osmanovi и Mediascaris cinereus объявляются species dubiae. Вводится без описания H. longicaecum [in print].

3.4. Ревизия Raphidascaris, Raphidascaroides, Ichthyascaris, Alibagascaris.

Диагнозы родов Raphidascaris и Raphidascaroides различаются единственным пунктом: у первых интерлабии отсутствуют, у вторых — имеются. Однако у типового вида Raphidascaris — R. acus есть межгубные валики, которые вполне можно

рассматривать как интерлабии. Интерлабии могут реально отсутствовать только тогда, когда губы не сужаются к основанию и латеральные участки соседних губ смыкаются между собой. Трапециевидные губы без губных крыльев имеются у всех Raphidascaris, кроме R. acus. Очевидно, что более целесообразно различать рода по строению губ. В этом случае R. acus объединяется с видами рода Raphidascaroides и остается типовым видом рода Raphidascaris в новом понимании: .

Диагноз: губы сужены при основании, с широкими губными крыльями, интерлабии имеются. Пищевод короткий, широкий, с шаровидным желудочком. Желудочный отросток имеется, кишечный — отсутствует. Паразиты рыб: Syn. — Raphidascaroides Yamaguti, 1941; Ryjikovascaris Mozgovoy, 1951. Типовой вид — R. acus [Bloch, 1779]; другие виды: R. bishaii [Khalil, 1961] comb, п.; R. diodonis Twaite, 1927 [syn. — Raphidascaroides chylomycteri Yamaguti, 1961]; R. fisheri [Hooper, 1983] comb, п.; R. nipponensis [Yamaguti, 1941] comb, n. [syn. — Raphidascaroides halieutaeae Yin, 1983]; R. synodi Parukhin, 1973.

Остальные виды рода Raphidascaris в прежнем понимании объединяются в род Ichthyascaris Wu, 1949, ранее считавшийся младшим синонимом Raphidascaris:

Диагноз: губы трапециевидные, расширяющиеся к основанию, без губных крыльев, интерлабии отсутствуют. Пищевод короткий, широкий, колоннообразный, желудочек лепешковид-ный. Желудочный отросток имеется, кишечный — отсутствует. Паразиты морских рыб: Syn.— Alibagascaris Kaijankar, 1970. Типовой вид — .1. chirocentri [Yamaguti, 1935] comb. n. [syn. 1. lophii Wu, 1949; Cloeoascaris trichiuri Yin, Zhang, 1982]. Другие виды: I. lutjani [Olsen, 1952] comb, п.; I. rnediterra-neus [Lebre et Petter, 1983] comb, п.; X. pseudoscienae [Kaljan-kar, 1970] comb, п.; .1. vicentei [Santos, 1970] comb. n.

Переописывается типовой вид I. chirocentri, обосновывается надвид I. [chirocentri] supersp. п. с полувидами Г. [chirocentri] chirocentri, 1. [chirocentri] vicentei, вводятся определительные таблицы для видов Raphidascaris и Ichthyascaris. Raphidascaris bivacoensis, R. gigi, R. plecoglossi считаются условными синонимами I. chirocentri. Raphidascaris panijii Khan et Yassen, 1969 рассматривается как Raphidascaridinae incaertae genera. Raphidascaroides blochii Bilquees et Khanum, 1974 и R. milioba-tum Yin et Zhang, 1983 выводятся из состава сем. Anisaki-dae.

3.5. Ревизия родов Pseudoterranova, Pulchrascaris, Terranova В последней ревизии [Gibson, Colin, 1982] группа Terranova

sensu lato без комментариев разделена на три рода: Pseudoterranova, Pulchrascaris, Terranova; мы считаем этот шаг преждевременным. Однако разделение Terranova sensu lato на 8 групп видов, проведенное этими авторами, вполне оправдано:

— первая группа ['Pseudoterranova'] объединяет паразитов морских млекопитающих Т. ceticola, Т. cogiae, Т. decipiens. Мы добавляем сюда Т. azarazi;

— вторая группа ['Pulchrascaris'] — нематоды без явно выраженных губ — включает Т. chiloscilii (условный синоним— Pulchrascaris caballeroi], Т. secundum , Т. diazungriae. Мы добавляем сюда Т. antarctica [типовой вид рода Terranova], Т. secundum считаем условным синонимом Т. chiloscilii;

— третья группа [«Terranova из хрящевых рыб с широкими губными выступами») включает Т. brevicapitata (условные :инонимы — Т. scoliodonis, Т. cephaloscilii, Т. edcaballeroi;

— четвертая группа [«Terranova из хрящевых рыб с узкими зубными выступами») включает Т. pristis (условные синонимы — Т. galeocerdonis, Т. rochalimai, Т. ginglymostomae, Alias-:aris indica]; род Aliascaris Kaljankar, 1971 мы считаем :инопимом Terranova;

— группы пятая, шестая, седьмая включают в себя, соответ-твенно, паразитов пресноводных костистых рыб, крокодилов, мей; восьмая — sp. inquirendae. Из нематод последней группы . trichiuri является личиночной стадией какого-либо вида или идов из групп 2 или 3; Terranova petrovi выведена из сем. nisakidae и рассматривается как представитель монотипиче-чого рода Mariporrocaecum (Шеенко, 1985). .

Приводятся определительные таблицы.

3.6. Другие анизакиды, паразитирующие в рыбах Тихого экеана

В рыбах Тихого окена отмечены личинки нематод родов \nisakis, Contracaecum, в промысловых моллюсках — Sulcas-:aris. Не исключено, хотя и не доказано, паразитирование i рыбах личинок Iheringascaris, Heterotyphlum, Phocascaris, 3araraheterotyphlum. Contracaecum megacephalum Oshmarin, 963 мы переводим в род Iheringascaris. Это второй вид [энного рода и единственный в Тихом океане. Представители юнотипического рода Heterotyphlum отмечены только у бере-ов Исландии. Сотрудник ТИНРО Г. Ф. Соловьева демонстри-ювала нам Heterotyphlum sp. от морского черта, пойманного

— точке с координатами 30°S, 160° W. Зарегистрирован един-

ственный случай нахождения у тихоокеанских рыб нематоды рода Paranisakis [Johnston, Mawson, 19431. 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ЛИЧИНОК АНИЗАКИД

4.1. Личинки Anisakis

В Тихом океане зарегистрированы Anisakis larva [I], Anisakis larva [II], Anisakis larva [III], Anisakis larva [IV] и Anisakis sp. 1. [1А].Первые четыре формы различаются rio строению хвоста и желудочка, пятая имеет незначительное, но достоверное различие с Anisakis larva [I] по длине пищевода. Впервые описываются карликовая форма Anisakis sp. 1. [II] n, анизакисные личинки с длинным косым желудочком и длинным коническим хвостом —Anisakis sp. 1. [IIIA], отличающиеся от Anisakis larva [III] морфометрическими признаками.

4.2. Личинки Contracaecum

В Тихом океане регистрируются пять типов личинок этого рода: Contracaecum [Туре В] in Koyama et al., 1969 [=Cont-racaecum tridentatum Fujita, 1939; Contracaecum unidentatum Fujita, 1939; Contracaecum sp. 1. из Скрябина, 1958; Contracaecum larva A in Koyama, 1974; Contracaecum-type larva A in Shiraki, 1974; Contracaecum sp. type-E in Kikuchi et al.; 1970; Contracaecum sp. 1. in Kagei, Watanuki, 1975]; Contracaecum sp. 1. I in Cannon, 1977 [=Contracaecum robustum nc Найденовой, 1965; Contracaecum sp. 1. in Salgado-Maldonadc et Barquín-Alvares, 1978 — ?»Contracaecum siluri-glandis nc Догелю, Быховскому, 1934; 1939 — ??]; Contracaecum sp. 1 II in Cannon, 1977 [ = Contracaecum collare по Найденовой 1965; Contracaecum sp. 1. type-C in Kikuti et al., 1970; Contra caecum sp. 1. Olson, 1978. Переописан Contracaecum [Туре В].

4.3. Личинки Terranova

В рыбах Тихого океана встречаются 5 типов личинок Terrario va: Terranova [Type A] in Koyama et al., 1969 [ = Terranov; decipiens larva in Shiraki, 1974; Phocanema I in Torres et al. 1978]; Terranova [Type B] in Koyama et al., 1969 [= Porro caecum secundum Chandler, 1935; Terranova secundum Olsen 1952; Porrocaecum sp. 1. in Chittowood, 1970; Terranov. sp. 1. [Type I] in Cannon, 1977; Terranova type HB in Deardorf et al., 1982]; Terranova sp. [Type II] in Cannon, 1977 [=Por rocaecum trichiuri Chandler, 1935; Terranova trichiuri Olser 1952; part. Dujardinascaris cibii Ariya, Johnson, 1978; Terranc va [Type B] in Hadidajaja et al., 1978]; Terranova type HA i Deardorff et al., 1982. Переописаны все эти формы. Phocanem II in Torres et al., 1978 незначительно отличается от Terranov [Туре А] длиной кишечного отростка.

4.4. Личинки Ichthyascaris и Raphidascaris

Личинки Ichthyascaris и Raphidascaris не могут быть определены до рода, поскольку не имеют развитых губ. У рыб Тихого океана отмечены 2 типа рафидаскарондных личинок: Ichthyascaris chirocentri [?] 1. — III [ = Raphidascaris or Raphidasco-roides В in Yamaguti, 1941; Raphidascaris or Rarhidascaroides in Koyama et al., 1969; Raphidascaris type A in Koyama, 1974; Raphidascaris sp. 1. in Shiraki, 1974; Raphidascaris type HA in Deardorff et al., 1982; Raphidascaris or Raphidascaroides sp. [type I] in Hooper, 1983; Raphidascaridinea gen. sp.-larva in Moravec, Nagasawa, 1984] ; Raphidascaris or Raphidascaroides Ain Yamaguti, 1941 .Переописываются личинки первого типа.

4.5. Тиннаскароидные личинки

Нематоды родов Heterotyphlum, Hysterothylacium, Parahete,-rotyphlum, Iheringascaris различаются, в основном, по строению головного конца и кутикулярным образованиям имаги-нальных форм. Это делает невозможным достоверное определение их личинок. Мы используем для их обозначения термин «тиннаскароидные личинки». В Тихом океане отмечены тиннаскароидные личинки 13 типов: Hysterothylacium aduncum I .-III [=Contracaecum sp. l.Type IB, II, IV in Brunsdon in Boyle, 1966; Contracaecum [Type D] in Koyama, 1969]; Hysterothylacium aduncum l.-IV [= Contracaecum [Type C] in Koyama et al., 1969; Thynnascaris type В in Koyama, 1974; Contracaecum sp. 1. Type III in Brunsdon in Boyle, 1966]; Hysterothylacium amoyensis [?] l.-III [= Contracaecum sp. 1. V in Yamaguti, 1935; 1941]; Hysterothylacium cornutum [?] 1. III [Contracaecum sp. 1. Type I in Brunsdon in Boyle, 1966; Contracaecum sp. 1. по Курочкину, 1980); Hysterothylacium [fabri] l.-III [= Thvnnascaris sp. [Type III] in Cannon, 1977; Hysterothylacium type HA in Deardorff al., 1982 — ? ? ] ; H. fabri 1. III — IV, IV [= Contracaecum naitoi Fujita, 1932; Contracaecum taii Fujita, 1932; Contracaecum type I in Yamaguti, 1935; 1941; Contracaecum type A in Koyama et al., 1969; Thynnascaris type A in Koyama; 1974; Contracaecum type В in Kikuchi et al., 1970; Thynnascaris sp. [Type IV] in Cannon, 1977 — пес. Thynnascaris sp. [Type IV] in Cannon in Hooper, 1984 — ?]; Hysterothylacium incurvum [?] l.-III ^Contracaecum sp. 1. Type IA in Brunsdon in Boyle, 1966]; Hysterothylacium longicaecum [?] l.-III [= Contracaecum sp. 1. Type IIA in

Brunsdon in Boyle, 1966; Contracaecum Type В in Otsuru et al.,1969; Contracaecum Type A in Kikuchi et al., 1970; Contraca-ecum-type larva [B] in Shiraki, 1974; Thynnascaris from Todarodes pacificus in Oshima, 1972; Hysterothylacium L3 in Weera-sooriya et al., 1986; Porrocaecum sp. 1. по Гаевской и др.); Hysterothylacium trichiuri 1. Ill— IV [== Contracaecum sp. 1. Type IIIA in Brunsdon in Boyle, 1966]; Heterotyphlum [?] sp. 1. [= Thynnascaris sp. 1. [Type II] in Cannon, 1977 — ? ; Thynnascaris sp. in Mawson, 1957 — ?]. Личинки этих типов переописываются. Приводятся сравнительные данные по Hysterothylacium type НВ in Deardorf et al., 1982; Thynnascaris sp. [Type I] in Cannon, 1977; Contracaecum sp. 1. II in Yamagu-ti, 1935; 1941 [= Contracaecum 1. type-F in Kikuchi et al., 1970]; Contracaecum 1. type-F in Kikuchi et al., 1970]; Contracaecum sp. 1. III in Yamaguti, 1935; 1941.

5. АНИЗАКИДЫ КАК ИСТОЧНИК РЕАЛЬНЫХ И ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМ ДЛЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО РЫБОЛОВСТВА

5.1. Медицинские проблемы

В 1988 — 1989 гг. на территории Приморья зарегистрированы два случая анизакидоза. Лечащие врачи не информированы о клинике и диагностике этой болезни; предположительно, многие случаи анизакидоза не распознаются и проходят под другим диагнозом. Местная рыбная промышленность не имеет данных о сроках выживания патогенных личинок анизакид в соленой рыбе.

5.2. Экономические проблемы

Органы санэпидстанции бракуют сотни тонн рыбы, зараженной личинками анизакид. При лучшей организации контроля ущерб будет возрастать. В мускулатуре рыб, пойманных судами ТУРНИФ, зарегистрированы личинки и имаго 12 морфологических типов анизакид.

5.3. Распространение тихоокеанских анизакид и некоторые практические соображения

Тихоокеанская фауна анизакид (исключая паразитов морских птиц) совершенно естественно разделяется на бореальный, -тропический, нотальный и антарктический комплексы видов. Количество видов и родов возрастает от высоких широт к низким с осью симметрии в районе теплового экватора; западная Пацифика обладает большим разнообразием видов, чем 16

восточная.

Бореальный комплекс включает 6 видов, из которых один эндемичный. Индикатор комплекса — Hysterothylacium adun-cum. В мускулатуре рыб встречаются Н. aduncum 1., Terranova [Type A], Contracaecum [Type A], Anisakis larva [I]. Три последних вида патогенны для человека.

Тропический комплекс подразделяется на две группировки — неритическую и эпипелагическую. Его индикатором является Anisakis larva [II]. В пелагическую группировку входит пять видов, из них три — специфичные для эпипелагиали. Мускулатура скумбрии заражена Anisakis larva [I], мантия кальмаров-оммастрефид—Hysterothylacium longicaecum [?] 1.-III. Нери-тическая группировка объединяет 19 видов, из них 17— эндемичных. В мускулатуре рыб встречаются Anisakis larvae [I], [II]; Terranova sp. Type II, [Type B], Ichthyascaris chirocentri [?] 1.-Ш, реже — Hysterothylacium [fabri] 1. III, IV; H. amoyensis [?] l.-III, Heterotyphlum [?] sp.

Нотальный комплекс по структуре очень похож на бореальный, включает 4 вида. Индикатор — Hysterothylacium aduncum, в мускулатуре рыб встречаются Н. aduncum l.-III, Terranova [Type A], Anisakis larva [I].

В антарктическом комплексе Н. aduncum замещается на Contracaecum [Туре А.]. Мускулатура бентофагов поражается Terranova [Туре А], крупные интерзональные хищники содержат Anisakis larva [I].

Для каждого региона составлен список рыб с зараженной мускулатурой.

ВЫВОДЫ

1. Ряд морфологических образований, главным образом деталей строения головного конца личинок и имаго анизакид, описанных в настоящей работе, можно использовать в качестве видовых признаков. Не удается выявить морфометрические признаки, полностью независимые от длины тела. Меньше всего с длиной тела скоррелированы отношение длины спикул к длине тела и отношение длины кишечного отростка к длине желудочного отростка. Вариабельность размеров внутренних органов оказалась большей, чем принято считать. Существуют закономерности роста внутренних органов, справедливые для всего семейства.

2. В роде Hysterothylacium зарегистрированы 37 морфологических таксономических единиц (видов); Mediascaris является синонимом Hysterothylacium. Изменяется диагноз рода Raphidascaris, восстанавливается род Ichthyasearis. Raphidas-caroides считается синонимом Raphidascaris, Alibagasca-ris — синонимом Ichthyascaris. Разделение Terranova sensu lato на три рода признается преждевременным. Aliascaris считается синонимом Terranova. В Тихом океане впервые регистрируются представители рода Iheringascaris (1 вид),Не-terotyphlum (1 вид).

3. Ревизия личинок анизакид Тихого океана позволила отнести множество малоизвестных и неопределенных сообщений к нескольким хорошо различимым морфологическим типам. У рыб Тихого океана отмечается 37 типов анизакидных личинок.

4. В Тихом океане выделены 4 комплекса видов анизакид; бореальный, тропический с неритической и пелагической группировками, нотальный и антарктический. 12 морфологических форм анизакид — личинок и имаго — найдены в мышцах промысловых рыб, кальмаров и креветок.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

(., Шеенко П. С., Поздняков С. Е. О систематике и номенклатуре некоторых нематод рода Contracaecum sensu lato [Ascari-data: Anisakidae] северо-западной Пацифики. В сб. «Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока». ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 82 — 85.

2.,Шеенко П. С. Систематика паразитических нематод рода Porrocaecum из рыб с описанием нового рода Mariporrocaecum. Биология моря, Владивосток. 1985. № б, с. 18 — 23.

3. , Шеенко П. С. О видовой принадлежности двух форм личинок анизакидных нематод из эпипелагических нектонных животных.

X Конференция Украинского общества паразитологов. Материалы конференции. Киев. Наукова думка, с. 335.

4..Шеенко П. С. Ревизия видовых описаний нематод родов Raphidascaris и Raphidascaroides, обитающих у рыб Тихого океана. Паразитология и патология морских организмов. Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума. 21 — 23 апреля 1987 г. Калининград, с. 123— 124. 18