Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомия репродуктивных органов моллюсков семейства Pleuroceridae sensu lato

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анатомия репродуктивных органов моллюсков семейства Pleuroceridae sensu lato"

На правах рукописи

РАСЩЕПКИНА АННА ВАСИЛЬЕВНА

АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА PLEUROCERIDAE SENSU LATO

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 9 [-!0Я 20G9

Владивосток - 2009

003483199

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Прозорова Лариса Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

Ведущая организация: Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск

Защита состоится 9 декабря 2009 г. в 10-00 час. на заседании диссертационного совета

Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт, учёному секретарю диссертационного совета. Факс: (4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " 5 " ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Чернышев Алексей Викторович

к.б.н.

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Брюхоногие моллюски семейства Pleuroceridae sensu lato (Gastropoda, Cerithiiformes) широко представлены в пресных водах Восточной Азии от Тугура и Амура на севере (53° с.ш.) до Янцзы, Меконга и Японских островов на юге, а также в Северной Америке от р. Колумбия (47° с.ш.) и Великих Озер на севере до побережья Мексиканского залива на юге. В указанных районах, включая юг Дальнего Востока России, они нередко являются основным компонентом бентоса рек и крупных озер, играя важную роль в трофических цепях и процессах самоочищения водоемов. Высокое парази-тологическое значение плевроцерид определяется тем, что они являются промежуточными хозяевами трематод - возбудителей ряда тяжелых заболеваний жителей Дальнего Востока России и Юго-Восточной Азии (Беспро-званных, Ермоленко, 2003; Urabe, 2001; и др.).

Для Pleuroceridae, как и для многих других семейств Cerithioidea, характерно сходство морфологии раковин даже у таксономически далеких друг от друга групп, имеющих существенные различия в анатомии репродуктивных органов, что отмечалось в редких публикациях, посвященных изучению половой системы дальневосточных (Прозорова, 1990), японских (Nakano, Nishiwaki, 1989) и северо-американских плевроцерид (Strong, 2005). До начала нашей работы было изучено строение половой системы лишь у двух родов плевроцерид из 14 известных ныне. Отсутствие сведений по анатомии половой системы большинства родов семейства Pleuroceridae и противоречивость взглядов на его объем и структуру подтверждают актуальность настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является сравнительно-анатомическое исследование репродуктивной системы моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea).

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить структуру паллиального овидукта и уточнить строение половой системы на тканевом уровне в семействе Pleuroceridae.

2. Провести сравнительное исследование анатомии репродуктивных органов плевроцерид из водотоков тихоокеанского (род Juga) и атлантического (роды Pleurocera, Elimia, Leptoxis) бассейнов Северной Америки.

3. Выявить видоспецифичные признаки в строении паллиального овидукта большинства видов амуро-приморских Juga.

4. Изучить строение паллиального овидукта представителей разных родов плевроцерид с Корейского п-ова и на основе этого уточнить их таксономическую принадлежность.

5. Выявить особенности строения паллиального овидукта японских видов азиатского рода Semisulcospira в сравнении с эндемичным родом Bhvamelania.

6. Уточнить родовую принадлежность китайских видов, относимых к роду Semisulcospira, на основе оригинальных данных по анатомии репродуктивных органов.

7. Выявить общие черты анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae sensu lato и основные типы строения паллиального овидукта плевроцерид.

Научная новизна. Впервые с помощью гистологических методов выяснено детальное строение паллиального гонодукта представителей 9 из 14 известных к настоящему времени родов семейства Pleuroceridae. Получены первые сведения по анатомии паллиального овидукта северо-американского рода Leptoxis Rafinesque, 1819, указывающие на его обособленное положение среди восточно-американских плевроцерид. Впервые рассмотрена анатомия репродуктивных органов западно-американских Juga H. et A. Adams, 1854, японского рода Biwamelania Matsuoka et Nakamura, 1981, a также родов Hua Chen, 1943 и Ko-reoleptoxis Burch et Jung, 1987, обитающих в Китае и Корее. Впервые изучена морфология половой системы 12 из 15 амуро-приморских видов рода Juga с юга Дальнего Востока России, выявлены видоспецифичные признаки строения паллиального гонодукта для этих видов. Кроме этого, уточнено строение паллиального овидукта родов Semisulcospira, Pleurocera, Elimia. На основании анатомических данных из 3 видов плевроцерид из Китая, ранее относимых к роду Semisulcospira Boettger, 1886, 2 вида выведены из состава семейства и переведены в род Brotia H. Adams, 1866 семейства Pachychilidae, а 1 вид переведен в род Paracrostoma (Yen, 1939). Выявлены общие черты анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae sensu lato и выделены четыре типа строения паллиального овидукта в пределах данного семейства.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты настоящей работы вносят существенный вклад в изучение репродуктивной биологии пресноводных Cerithioidea, данные о которой используются в современных таксономических построениях.

Полученные сведения важны также для паразитологических исследований, в частности, в плане изучения парагонимоза, центроцестоза и других тяжелых заболеваний человека (Беспрозванных, Ермоленко, 2003; Habe, 1978; Urabe, 2001; и др.). Вследствие высокой видоспецифичности паразитов - возбудителей перечисленных заболеваний к хозяину (Беспрозванных, 2000; и др.), материалы по биологии и таксономии плевроцерид как их первых промежуточных хозяев, несомненно, актуальны.

Апробация работы. Результаты настоящей работы доложены на II Региональной конференции по проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии (г. Владивосток, 1999); на III международном симпозиуме "Ancient Lakes: Speciation, Development in the Time and Space, Natural History" (г. Иркутск, 2002); на региональной конференции "Моллюски Северо-Восточной Азии и Северной Пацифики: Биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (г. Владивосток, 2004); на IV международном симпозиуме "21-st Century СОЕ Program: Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area" (г. Канадзава, Япония, 2006); на Чтениях памяти проф. В.Я. Леванидова (г. Владивосток, 2003, 2005, 2008); на X международном конгрессе по прикладной и медицинской малакологии (г. Пусан, Южная Корея, 2009); на X съезде Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна - в ведущем рецензируемом научном журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 142 наименования, в т.ч. 117 на иностранных языках. Материалы диссертации изложены на 103 страницах, проиллюстированы 31 рисунком и 2 таблицами.

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность своему научному руководителю, в.н.с. лаборатории пресноводных сообществ, к.б.н. JI.A. Прозоровой за руководство, подбор материала и постоянную разнообразную помощь в работе; д.б.н. В.В. Богатову (БПИ ДВО РАН) за ценные советы и содействие при сборе материала; коллективу кафедры клеточной биологии (ДВГУ) и лично зав. кафедрой, профессору, д.б.н. А.П. Анисимову за профессиональные консультации и неоценимую помощь в организации гистологических исследований; д-ру Н. Минакава (Dr. N. Mina-kawa, Institute of Tropical Medicine, Nagasaki, Japan) за содействие при сборе материала в Японии; д-рам Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) и Е.И. Шорни-кову (ИБМ ДВО РАН) за сбор материала в Корее и Китае; к.б.н. Т.Ю. Гор-пенченко (БПИ ДВО РАН) за помощь при фотографировании срезов; к.б.н. Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) за критические замечания в ходе работы над рукописью; ведущему художнику Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за изготовление рисунков по эскизам.

Работа выполнена при финансовой поддержке: 1) 2003-2005 гг. грант РФФИ: №03-04-39011 ГФЕН-а "Пресноводные и наземные моллюски бассейна р. Янцзы, с упором на связанные с ними фаунистические и экологические проблемы в районах речных плотин"; 2) 2005 г. грант ДВО РАН "Таксономический состав современных и ископаемых моллюсков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) пресных вод Дальнего Востока России и сопредельных территорий Китая и Японии".

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Объем, структура и распространение семейства Pleuroceridae. В

данном разделе рассмотрены различные точки зрения на объем и структуру семейства, приведены сведения по распространению его представителей в Азии и Северной Америке. Отмечена низкая степень изученности репродуктивной биологии семейства и, вследствие этого, противоречивость взглядов на его родовой состав.

1.2. Основные направления исследований представителей семейства Pleuroceridae. Проанализированы работы, объектом изучения которых послужили моллюски семейства. Показан растущий интерес к морфологическим и филогенетическим исследованиям этой группы, а также приоритет наших работ в изучении анатомии репродуктивных органов плевроцерид из Восточной Азии и Северной Америки.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Перечень использованного материала. В работе использовался материал, хранящийся в коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), образцы, переданные из Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), а так же из Музея Зоологического института Китайской Академии наук (г. Пекин). Были исследованы плевроцериды, собранные на Дальнем Востоке России, западном и восточном побережье Северной Америки, Японских островах (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Корейском полуострове и в Китае (в бассейнах рек Восточно-Китайского моря и Янцзы). Изучено 35 видов моллюсков семейства Pleuroceridae, отобранных в период наибольшей репродуктивной активности - с мая по июль.

2.2. Методы изучения половой системы. Работа выполнена на основе использования гистологических методов. Паллиальный гонодукт отделяли от близлежащих тканей, заливали в парафин по стандартной методике (Роскин, 1956), затем на санном микротоме готовили серию поперечных срезов (толщиной 5-7 мкм). После депарафинирования серию окрашивали гематоксилином и эозином и заключали в канадский бальзам. Паллиальный отдел реконструировали по полученной серии срезов под микроскопом и фотографировали. С каждого животного приготовлено 500-700 срезов. Всего было обработано более 200 экземпляров плевроцерид.

Глава 3. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ГОНОДУКТА В СЕМЕЙСТВЕ PLEUROCERIDAE

3.1. Репродуктивная система самцов. Репродуктивная система самцов состоит из гонадиального и паллиального отделов. Цефалоподиальный отдел, в котором отмечают копулятивный аппарат, отсутствует (Голиков, Старобогатов, 1987). Гонадиальный отдел состоит из семенника и семяпровода (Dazo, 1965). Семенник расположен в верхних оборотах раковины в окружении печени, образован многочисленными фолликулами, открывающимися в семяпровод через тонкие протоки. Цвет семенника меняется от желтоватого до оранжевого в зависимости от сезона. В дистальной части паллиального отдела семяпровод заканчивается сфинктером, в районе которого скапливаются зрелые сперматозоиды (Прозорова, 1990). В данном случае дистальным мы обозначаем участок овидукта удаленный от гонадиального отдела, а проксимальным - прилежащий к нему.

Паллиальный отдел самцов изучен на примере видов Juga buettneri и J. nodosa. Эти виды хорошо различаются по конхологическим признакам (За-травкин, 1986; Старобогатов и др., 2004). Паллиальный отдел широко открыт в мантийную полость по всей своей длине и образован медиальной и латеральной пластинами, которые соединены друг с другом и с дном мантийной полости вентральными сторонами в области задней кишки. Узкая дистальная часть пластин формирует семяпроводную борозду.

Медиальная пластина мужского гонодукта имеет вид замкнутой железистой трубки, покрытой соединительнотканной оболочкой, и выполняет функцию простаты. При размыкании сфинктера сперматозоиды из гонадиального отдела проталкиваются в простату, где окружаются слизью, формируя мужские половые продукты в виде слизистых пакетов сперматозоидов (Прозорова, 1990) или сперматофоров. Гистологическое строение медиальной пластины однородно только в проксимальном отделе. По направлению к выходу из мантийной полости в строении простаты можно выделить несколько клеточных типов (Рас-щепкина, 2008). На поперечном срезе цитоплазма клеток одной половины (прилежащей к задней кишке) окрашена гематоксилином в сиреневый цвет (что говорит о закисленной природе секрета), в ядрах просматриваются глыбки хроматина. Клетки противоположной половины простаты имеют эозинофиль-ную окраску и маленькие темные ядра. Далее в просвете железистой трубки появляются раздутые клетки со светлыми ядрами и вакуолизированной цитоплазмой, которая слабо окрашивается гематоксилином. В дистальном отделе на внутренней стенке простаты появляется борозда, густо устланная ресничками, которая, вероятно, служит для оттока слизистого содержимого вакуолизи-рованных клеток.

Латеральная пластина представляет собой складку однослойного кубического эпителия. На срезах в складке между пластинами нами обнаружены сперматозоиды. По направлению к выходу из мантийной полости наружная стенка простаты, обращенная к латеральной пластине, образует выпячивания. Они покрыты ресничным эпителием в виде бороздки, в которой на срезах так же видны сперматозоиды.

3.2. Репродуктивная система самок. Репродуктивная система самок яйцекладущих и яйцеживородящих плевроцерид включает в себя три отдела: гона-диальный, паллиальный и цефалоподиальный (Голиков, Старобогатов, 1987).

Гонадиальный отдел состоит из яичника и яйцевода (Dazo, 1965). Яичник, как и семенник у самцов, вместе с печенью расположен в верхних оборотах раковины и у живых моллюсков имеет оранжевую окраску. В яичнике формируются яйца, диаметром 260-306 мкм, окруженные тонкой вителлиновой оболочкой (Прозорова, 1990). В месте соединения гонадиального и паллиаль-ного отделов яйцевод делает U-образный изгиб.

Паллиальный отдел образован латеральной и медиальной пластинами (Голиков, Старобогатов, 1987; Прозорова, 1990; Dazo, 1965), которые полностью соединены только со стороны, обращенной к задней кишке, формируя, таким образом, полуоткрытую межпластинную полость. Проксимально, со стороны крыши мантийной полости, пластины так же сомкнуты и образуют отдел овидукта, который мы называем замкнутой частью межпластинной полости (Расщепкина, Прозорова, 1999; Расщепкина, 2007) (Рис. 1).

Медиальная пластина овидукта и у яйцекладущих, и у яйцеживородящих плевроцерид имеет вид глубокого кармана, лежащего в толще соединительной ткани и открывающегося наружу вертикальной щелью различных размеров,

Рис. 1. Схема овидукта Juga nodosa. ВСБ - внутренняя спермиальная борозда; ЗМП - замкнутая часть межпластинной полости; ЛП - латеральная пластина; МП -медиальная пластина; МПП - межпластинная полость; ОПК - отверстие паллиального кармана; ОСП отверстие семяприемника; СБ - спермиальная борозда.

достигающих у восточно-американских родов (Pleurocera, Elimia и др.) 4/5 длины кармана. Представители этих родов формируют сперматофоры, в связи с чем в зарубежных работах этот орган называется сперматофорной бурсой (Dazo, 1965; Strong, 2005). Самцы дальневосточных плевроцерид имеют сходную - карманоподобную - структуру медиальной пластины, но формируют не сперматофоры, а слизистые пакеты сперматозоидов в связи с чем этот палли-альный орган самок назван семяпринимающим карманом (Прозорова, 1990). При описании строения медиальной пластины для всех плевроцерид мы используем общий термин - паллиальный карман (Расщепкина, 1999, 2000).

Паллиальный карман тесно прилегает к железистой части овидукта лишь в глубине мантийной полости (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003). По направлению к выходу из нее между карманом и латеральной пластиной практически у всех изученных видов появляется широкая полоса соединительнотканной пленки с раздутыми за счет вакуолей клетками. Ресничный эпителий

внутренней стенки паллиального кармана образует многочисленные складки и вырабатывает слизь, в которой обнаруживаются группы беспорядочно разбросанных сперматозоидов. За исключением восточно-американских плевро-церид, у всех изученных видов вокруг дистальной трети паллиального кармана имеется тонкий слой мышечной ткани (Расщегасина, 2007). Данный факт подтверждает основную функцию кармана, состоящую в высвобождении спермиев из слизистых пакетов путем сокращения его мышечных стенок.

У изученных северо-американских родов атлантического бассейна палли-апьный карман широко открыт по всей длине (Dazo, 1965), но настоящий семяприемник отсутствует (Прозорова, 1990; Rasshepkina, 2004; Strong, 2005).

У представителей северо-американских родов тихоокеанского бассейна и азиатских плевроцерид отверстие паллиального кармана занимает не более V* его длины (рис. 1). В районе вершины кармана всегда имеется обособленный семяприемник, представляющий собой небольшой полый орган, длина которого составляет 1/8-1/4 длины паллиального кармана (Прозорова, Расщепкина, 2003; 2004; Rasshepkina, 2004). На срезах видно, что изнутри семяприемник выстлан однослойным мерцательным эпителием, собранным в поперечные складки. Среди ресничных клеток упорядоченно расположены сперматозоиды, легко распознаваемые по маленькому (гаплоидному) ядру. Поскольку сперматозоиды из паллиального кармана по этой ресничной борозде попадают в семяприемник, она обозначается как спермиальная борозда (Прозорова, 1990).

У исследованных видов варьируют местоположение семяприемника на медиальной пластине, форма семяприемника, его относительная длина, определяемая отношением длины семяприемника к длине паллиального кармана, величина замкнутой части межпластинной полости, наличие которой определяется по первому появлению на срезах продольной щели между пластинами. Удаленность вершины семяприемника от вершины замкнутой части межпластинной полости характеризует величину последней. Глубина залегания в ней семяприемника определяется по длине спермиальной борозды, находящейся внутри замкнутой части межпластинной полости, т.е. чем длиннее борозда, тем глубже залегает семяприемник. Эта борозда обозначена нами как внутренняя спермиальная борозда (Рис. 1) (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003; Расщепкина, 2007).

Латеральная пластина у яйцекладущих видов сложена железистой тканью и разделена на две примерно равные доли, окрашенные в разные цвета. У живых моллюсков проксимальная часть белого цвета, а дистальная - желтого. Анализ срезов показал, что железистые клетки обеих долей пластины, образующие ацинусы, содержат базально расположенные ядра с темными глыб-ками гетерохроматина и продуцируют гранулярный секрет. Природа секрета неодинакова в разных долях пластины. Клетки большей части проксимальной половины пластины при окрашивании имеют розоватую (эозинофильную) цитоплазму (Прозорова, Расщепкина, 2003; Расщепкина, 2007), что подтверждает первоначальное обозначение данной железы как белковой (Dazo, 1965). Эта часть железистой пластины формирует слоистую белковую оболочку яиц

(Прозорова, 1990). Клетки дистальиой половины латеральной пластины имеют базофильную цитоплазму (чернильно-фиолетовая окраска гематоксилином) и производят слизь, обволакивающую яйца в кладке. В связи с этим упомянутая половина пластины обозначается как нидаменгальная железа (Прозорова, 1990). В зарубежных работах этот орган называется капсульной железой (Dazo, 1965; Strong, 2005), но мы считаем этот термин неверным, поскольку общая капсульная оболочка у кладок плевроцерид отсутствует.

Кроме белковой и нидаментальной желез у проксимального края пластины обнаружена еще одна железистая структура, вначале названная латеральной железой (Расщепкина, 2007; Prozorova, Rasshepkina, 2005; Rasshepkina, 2006). На срезах хорошо прослеживается ее связь с клетками почки, вследствие чего эта железистая структура переименована нами в параренальную железу (Расщепкина, Прозорова, 2009; Prozorova, Rasshepkina, 2009). Ее ацинарные клетки содержат базально расположенные ядра, цитоплазма имеет вид бледно-фиолетовой сеточки, что указывает на слегка закисленную природу секрета. Для более точного определения содержимого секреторных гранул необходимы специальные гистохимические исследования, которые не входили в наши задачи. Поскольку данная железистая структура локализована в районе семяприемника, и клетки с подобной окраской цитоплазмы не наблюдаются ниже уровня его открытия, мы предполагаем, что белковый с примесью слизи секрет клеток данного железистого образования используется для формирования оболочек яйцевых капсул либо принимает участие в оплодотворительных процессах.

У яйцеживородящих плевроцерид латеральная пластина устроена по-другому в связи с приспособлением к яйцеживорождению. Вместо белковой и нидаментальной желез на латеральной пластине имеется выводковая сумка. Соединительнотканные камеры сумки заполнены эмбрионами на разных стадиях развития. За счет большого числа эмбрионов латеральная пластина значительно выступает из-под медиальной.

У яйцеживородящих плевроцерид в проксимальной части пластины сохраняется параренальная железа, которая примыкает к выводковой сумке со стороны семяприемника. Однако клетки железы окрашиваются гематоксилином интенсивнее, чем у яйцекладущих родов. Вероятно, клетки парареналь-ной железы у яйцеживородящих плевроцерид участвуют в выработке белко-во-слизистого секрета для питания развивающихся эмбрионов.

Таким образом, у всех плевроцерид медиальная пластина несет на себе паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемик, в случае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального кармана. У яйцекладущих плевроцерид латеральная пластина полностью железистая, и представлена параренальной, белковой и нидаментальной железами. У яйцеживородящих латеральная пластина преобразована в выводковую сумку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

Изучив общий план строения мужского и женского паллиального гонодук-та, мы заключили, что половая система самок устроена гораздо сложнее, и, следовательно, может быть более информативна в плане выявления различных

типов строения. Поэтому ниже мы подробно рассматриваем строение именно женского паллиального гонодукта в семействе Pleuroceridae.

Глава 4. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ВОСТОЧНО-АМЕРИКАНСКИХ РОДОВ ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE

4.1. Род Pleurocera Rafinesque, 1818. Представители рода известны в Северной Америке в бассейнах Великих Озер и р. Миссисипи. Данные по строению женской половой системы рода Pleurocera впервые приведены в работе Дажо (Dazo, 1965). Нам удалось их существенно уточнить и дополнить (Rasshepkina, 2004), позже наши результаты были подтверждены в работе американского автора (Strong, 2005). Установлено, что латеральная пластина состоит из трех желез, а не двух, как предполагалось ранее. Паллиальный карман, принимающий сперматофорьг, у исследованного вида Pleurocera acuta широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает 4/5 его длины. Семяприемник отсутствует, но на срезах паллиального кармана отмечены два различающихся участка. Так, на стенках кармана со стороны, противоположной задней кишке, наблюдаются упорядоченно расположенные сперматозоиды, т.е. этот участок паллиального кармана выполняет функции семяприемника. А на прилежащей к задней кишке стенке кармана сперматозоиды не отмечались (Рис. 2а).

4.2. Род Elimia Н. et A. Adams, 1854. Представители рода обитают в водотоках атлантического побережья Северной Америки от бассейна Великих озер на севере до бассейнов рек, впадающих в воды Мексиканского залива на юге. Паллиальный карман у рода Elimia, исследованного на примере Elimia haysiana, широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает 4/5 его длины, как и у рода Pleurocera. Наши исследования не подтвердили наличие семяприемника у представителей рода Elimia, отмечавшегося ранее (Dazo, 1965). Однако был отмечен первый этап его формирования в проксимальной части паллиального кармана, служащей для принятия сперматофоров и высвобождения из них сперматозоидов. На срезах видны упорядоченно расположенные сперматозоиды на стенках в проксимальной части кармана и дезориентированные - в дистальной (Рис. 2, б). Таким образом, проксимальный участок кармана выполняет функцию семяприемника. В верхней части овидук-та Elimia haysiana в составе нидамеягальной железы нами обнаружено возвышающееся над паллиальным карманом скопление веретенообразных клеток. На срезах клетки выглядят как сиреневые пятна с четкими границами. Их зернистая цитоплазма слабо окрашена гематоксилином, т.е. секретирует слизь. Снаружи кармана скопление клеток выглядит как утолщение. Дажо принял это образование, впервые отмеченное им на задней стенке паллиального кармана у видов Elimia livescenses и Pleurocera acuta, за семяприемник (Dazo, 1965).

Наши исследования вида Elimia haysiana не подтвердили наличие семяприемника, т.к. оформленные стенки у скопления железистых клеток отсут-

ствовали. Мы обозначаем скопление клеток, формирующих апикальное утолщение паллиаль-ного кармана и секретирующих слизь, как железистый участок латеральной пластины.

4.3. Род Leptoxis Rafinesque, 1819. Представители рода известны из Северной Америки от бассейна Великих Озер до побережья Мексиканского залива. Паллиальный карман этого рода, исследованный на примере Leptoxis taeni-ata, более замкнут, чем у Elimia livescenses и Pleurocera acuta. Отверстие кармана составляет не более 1/3 его длины. Строение медиальной пластины рода Leptoxis демонстрирует следующий этап дифференцировки паллиаль-ного кармана. На срезах с проксимального участка овидукта вначале наблюдается два сечения - паллиального кармана и семяприемника; дистальнее между сечениями появляется перегородка, а еще ниже паллиальный карман и семяприемник сливаются в общую полость. Максимальная ширина семяприемника, отмеченная в проксимальной части пластины, составляет 1/3 ширины кармана.

Таким образом, в паллиаль-ном кармане у представителя рода Leptoxis уже имеется сформированный семяприемник, открывающийся, однако, внутрь паллиального кармана, а не самостоятельным отверстием в мантийную полость, как у западно-американских плевроцерид (Рис. 2, в). Такое строение медиальной пластины можно считать промежуточным по степени обособленности семяприемника между группами восточно-американских родов Pleurocera и Elimia с одной стороны и западно-американских Juga - с другой.

БЖ в

nKJtv,

/0Щ

СП %

T j __

мпп

Рис. 2. Поперечные срезы овидукта: а - Pleurocera acuta; б - Elimia haysiana; в - Leptoxis taeniata. Обозначения как в рис. 1. Масштабная линейка- 100 мкм.

4.4. Общие черты строения овидукта восточно-американских Pleuro-ceridae. Основной общей чертой всех изученных видов является широкое отверстие паллиального кармана, достигающее 4/5 его длины, и либо полное отсутствие семяприемника, либо отсутствие семяприемника с отдельным от паллиального кармана входом, поскольку семяприемнк расположен внутри кармана. При отсутствии обособленного семяприемника его функцию выпол-нет участок внутренней стенки паллиального кармана.

Глава 5. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ЗАПАДНО-АМЕРИКАНСКИХ И АЗИАТСКИХ РОДОВ ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE

5.1. Род Juga Н. et A. Adams, 1854 с запада Северной Америки. Представители рода обитают в Северной Америке в водотоках тихоокеанского бассейна от Колумбии до Калифорнии. Изучено 5 видов рода из бассейна р. Колумбия, обозначенные в данной работе как Juga sp. 1, Juga sp. 2, Juga sp. 3, Juga sp. 4, Juga sp. 5. Медиальная пластина овидукта представлена паллиаль-ным карманом и обособленным от него семяприемником. Полость паллиального кармана заполнена слизью, в которой обнаруживаются группы беспорядочно разбросанных сперматозоидов. Паллиальный карман замкнут на 3/4 своей длины. Семяприемник округлой или слегка вытянутой формы. Кроме вида Juga sp. 5, семяприемник которого открывается наружу, у остальных Juga отверстие семяприемника расположено внутри замкнутой части межпластинной полости, которая у изученных видов неглубока. (Рис. 3, а, б).

Рис. 3. Схемы овидукта: a-Juga Бр. 1; б-Juga зр. 5. БЖ- белковая железа, НЖ- ни-даментальная железа; ПЖ- параренальная железа; остальные обозначения как в рис. 1.

Латеральная пластина типичного железистого строения. При этом отмечена характерная для этого рода особенность - короткая белковая железа. Кроме того, на срезах с проксимальной части пластины наряду с параренальной и белковыми железами наблюдаются клетки нидаментальной железы, которая поднимается полосой вверх до уровня семяприемника. Слабое развитие белковой железы мы считаем примитивным признаком.

Между железами латеральной пластины и паллиальным карманом, как и у амуро-приморских плевроцерид, имеется широкая полоса соединительной ткани. Расхождения в деталях анатомии репродуктивных органов обнаружены между всеми пятью изученными видами северо-американских Juga, несмотря на минимальные конхологические различия. Виды различались относительными размерами семяприемника и взаиморасположением семяприемника и кармана.

5.2. Восточно-азиатские виды рода Juga. Различия в строении овидукта у разных видов в основном состоят в расхождении размеров семяприемника и взаиморасположении паллиального кармана и семяприемника, а так же в соединении пластин.

5.2.1. Амуро-приморские представители рода. Приводится сравнительно-анатомическое описание паллиального овидукта 12 из 15 известных амуро-приморских видов рода Juga с юга Дальнего Востока России. Как и западно-американские дальневосточные виды Juga отличаются относительными размерами семяприемника и его местоположением на медиальной пластине.

По строению овидукта дальневосточные плевроцериды разделяются на три группы. Виды Juga heukelomiana, J. czerskii, J. tegulata, J. amgunica, J. staro-bogatovi хорошо отличаются от остальных амуро-приморских Juga наименьшими размерами семяприемника, относительная длина которого не превышает 0,04. У всех пяти видов семяприемник залегает неглубоко - длина внутренней спермиальной борозды приблизительно равна длине семяприемника. Однако глубина замкнутой части межпластинной полости у J. heukelomiana несколько больше, чем у остальных изученных амуро-приморских плевроцерид.

Вторая группа видов, включающая J. amurensis, J. calculus, J. nodosa, характеризуется промежуточными значениями относительной длины семяприемника (0,06-0,08). Он также залегает неглубоко - длина внутренней спермиальной борозды составляет около половины длины семяприемника. Среди дальневосточных видов J. amurensis отличает высокое расположение вершины семяприемника, которая расположена на одном уровне с вершиной паллиального кармана.

Третья группа видов, представленная J. buettneri и J. extensa, имеет семяприемник максимальной величины (относительная длина 0,12-0,15), который залегает глубоко, так что длина внутренней спермиальной борозды составляет около 2/3 длины семяприемника.

Кроме упомянутых трех групп по сходству строения паллиальных овидук-тов можно выделить еще 2 пары видов. Виды первой пары (J. czerskii и J. tegulata) характеризуются небольшим семяприемником, а другие два вида (J. calculus и J. nodosa) имеют семяприемник со средними значениями относительной

длины. Однако при сходном строении овидукта виды обеих пар имеют существенные различия в строении раковины и неперекрывающиеся ареалы.

Наблюдается и противоположная картина. У обитающих совместно и имеющих сходную форму раковины J. buettneri и J. czerskii обнаруживаются резкие различия в строении паллиального овидукта. Виды J. starobogatovi и J. amgunica, напротив, при существенном различии в форме раковины не различаются по строению паллиального овидукта.

Полученные результаты по строению паллиального овидукта 12 дальневосточных видов показывают, что к межвидовым различиям следует относить такие анатомические характеристики как относительный размер семяприемника, глубина замкнутой части межпластинной полости, взаиморасположение паллиального кармана и семяприемника.

5.2.2. Представители рода с Корейского полуострова. Всех корейских Pleuroceridae ранее относили к роду Semisulcospira (Martens, 1905). Однако наряду с яйцеживородящими на Корейском полуострове обитают яйцекладущие плевроцериды (Abbott, 1948; Burch, Jung, 1987). Анатомия репродуктивных органов этих моллюсков сближает их с амуро-приморскими плевроцеридами (Прозорова, Расщепкина, 2001). Поэтому в настоящей работе мы рассматриваем изученных корейских моллюсков в составе рода Juga. Согласно морфомет-рическим характеристикам, указанным Мартенсом (Martens, 1905), они определены как Juga tegulata и Juga sp. Анатомически эти виды различаются незначительно взаиморасположением семяприемника и паллиального кармана.

У амуро-приморских и корейских представителей рода отмечены различия в соединении пластин паллиального овидукта. Так, у амуро-приморских Juga пластины соединены посредством широкой полосы соединительнотканной пленки, формируя таким образом широкую межпластинную полость. У корейских Juga пластины овидукта плотно примыкают друг к другу за счет соединительнотканной прослойки, состоящей из 2-3 слоев клеток, в результате чего межпластинная полость гораздо уже. В связи с этим мы предполагаем, что корейские Juga в результате дальнейших молекулярно-филогенетических исследований могут быть отнесены к отдельному подроду или даже роду.

5.3. Род Hua Chen, 1943. Изучены экземпляры из Зоологического музея Китайской Академии наук (г. Пекин), определенные китайскими коллекторами по раковинам как Semisulcospira diminuta и S. textoria. Однако выяснилось, что овидукт этих моллюсков - типичного для яйцекладущих азиатских плевроце-рид строения. Анатомия Melania telonaria, типового вида Hua, к настоящему времени не изучена в связи с утерей коллекции Хёудэ (Huede). Поэтому, основываясь на конхологическом описании M. telonaria, предполагаем, что все гладкие Pleuroceridae из бассейна р. Янцзы относятся к роду Hua.

Медиальная пластина представлена пашшальным карманом и обособленным семяприемником, ширина которого достигает половины ширины кармана. Латеральная пластина представляет собой комплекс желез (Рис. 4), при этом ширина параренальной железы на срезе с проксимальной части овидукта составляет 1/3 ширины белковой. В отличие от амуро-приморских плевроцерид нидаменталь-ная железа представителей рода Hua очень узкая (Strong, Kohler, 2009).

Рис. 4. Поперечные срезы овидукта: а -Juga tegulata; б - Hua diminuta; в - Koreoleptoxis pasificans. Масштабная линейка - 100 мкм.

5.4. Род Koreoleptoxis Burch et Jung, 1988. Изучены экземпляры из Зоологического музея Китайской Академии наук (г. Пекин), определенные китайскими коллекторами по раковинам как Semisulcospira pasificans. Однако строение паллиального овидукта этого вида оказалось типичным для азиатских яйцекладущих плевроцерид. Медиальная пластина несет палли-альный карман и семяприемник, открывающийся самостоятельным отверстием в межпластинную полость. Ширина семяприемника составляет 1/3 ширины кармана.

На латеральной пластине имеются все 3 железы. Параре-нальная железа крупная, на срезах ее ширина достигает ширины белковой железы. Секрет клеток параренальной железы красится гематоксилином наиболее интенсивно среди всех изученных представителей плевроцерид, так что они выглядят как чернильно-фиолетовая сеточка, что свидетельствует о закисленной природе слизистого секрета параренальной железы.

5.5. Общие черты строения овидукта западно-американских и азиатских родов яйцекладущих Pleuroceridae. Медиальная пластина данной группы моллюсков представлена паллиальным карманом с обособленным семяприемником под общей соединительнотканной оболочкой. В дистальной трети паллиальный карман окружен мышечной тканью. Семяприемник у большинства изученных видов открывается в замкнутую часть межпластинной полости (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003; Расщепкина, 2007).

Глава 6. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА

ЯЙЦЕЖИВОРОДЯЩИХ РОДОВ АЗИАТСКИХ РЬЕ№ОСЕ1Ш)АЕ

6.1. Род Semisulcospira Boettger, 1886. Широкораспространенный азиатский род. Медиальная пластина овидукта представлена паллиальным карманом и обособленным семяприемником. Длина внутренней спермиальной борозды не превышает длины семяприемника. Латеральная пластина преобразована в выводковую сумку за исключением проксимального участка - пара-ренальной железы. Цитоплазма ее железистых клеток, как и у всех Р1еигосепс1ае, при окрашивании гематоксилином приобретает темно-фиолетовой цвет. При этом, у моллюсков данного рода клетки железы окрашиваются гематоксилином интенсивнее, чем у яйцекладущих плевроцерид за исключением Когео1ерЮх1$.

В подглавах 6.1.1.-6.1.3. детально описано строение паллиального овидукта представителей рода из Китая, Кореи и Японии. У изученных видов различались форма, относительные размеры семяприемника и взаиморасположение последнего и паллиального кармана.

6.2. Род В1н>ате1ата Ма1виока е! №катига, 1981. Эндемик бассейна оз. Бива, о. Хонсю, Япония. Приводится иллюстрированное срезами описание паллиального овидукта двух видов рода. Отмечена ветвистая форма семяприемника у вида В1м/ате1ата йе$\р1ет и низкое его расположение у В. тиШ-¿гапояа.

6.3. Виды, выведенные из состава рода ЗеткикоярЬа. В середине прошлого века большинство восточно-азиатских представителей Се?Шио1с1еа обозначались как $етЬи1со5р\га. К этому роду относили всех азиатских цери-тиоидей без выводковой сумки в голове, в том числе амуро-приморских яйцекладущих моллюсков (Жадин, 1952). В результате данный род оказался сборным и разнообразным.

В ходе изучения строения паллиального овидукта большинство изученных нами китайских и корейских видов были выведены из состава не только рода 8епит1со$р'1га, но и семейства Р1еигосепс1ае в целом. Приводятся сведения по анатомии трех таких видов, переведенных в роды ВгоНа (2 вида) и Рагасгоз1ота (1 вид) семейства РасЬусЫПёае (Рис. 5, в, г).

6.4. Общие черты строения овидукта яйцеживородящнх Р1еигосеп<1ае. Медиальная пластина обоих изученных родов подсемейства представлена паллиальным карманом с обособленным семяприемником, открывающимся в мантийную полость отдельным отверстием, а латеральная - выводковой сумкой с прилегающей к ней параренальной железой в проксимальной части пластины.

Из приведенных описаний видно, что у изученных видов 5е/и«и/сб>л/?/га и В'тате1ата строение медиальной и латеральной пластин овидукта очень сходно (Прозорова, Расщепкина, 2005; Ргогогоуа, КаззИеркта, 2006). Для подтверждения родового статуса этих таксонов необходимы молекулярно-генетические исследования.

Рис. 5. Поперечные срезы овидукта: а - Biwamelania desipiens; б - Semisulcospira libertina; в - Brotia sp. 1; г - Paracrostoma paludiformes. Масштабная линейка - 100 мкм.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ СТРОЕНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ PLEUROCERIDAE

Наши исследования подтверждают общий план строения паллиального овидукта родов Elimia, Pleurocera, Juga, Semisulcospira, уже обсуждавшийся в литературе (Прозорова, 1990; Dazo, 1965; Nakano, Nishiwaki, 1989; Strong, 2007; Strong, Frest, 2007) и уточняют структуру составляющих его латеральной и медиальной пластин на тканевом уровне. Так, на латеральной пластине вблизи крыши мантийной полости в верхних долях белковой железы у всех изученных видов обнаружена параренальная железа, базофильная цитоплазма клеток которой имеет вид сиреневой сеточки. Впервые для плевроцерид особое строение проксимального участка белковой железы отмечено у японских Semisulcospira

и обозначено как добавочная железа "acsessory gland" (Nakano, Nishiwaki, 1989). Клетки со слабо базофильной цитоплазмой у вершины латеральной пластины отмечены нами не только у яйцеживородящих Semisulcospira и Bi-wamelania, но и у всех обследованных яйцекладущих видов. Таким образом, согласно нашим данным у яйцекладущих Pleuroceridae в составе латеральной пластины имеется не две железы, как предполагалось ранее, а три.

Установлено, что на медиальной пластине у западно-американских и азиатских яйцекладущих плевроцерид в дистальной трети паллиального кармана, ближе к выходу из мантийной полости, ресничный эпителий внутренней стенки кармана окружен слоем мышечной ткани. Ранее мышечная ткань для кармана не отмечалась.

Наиболее информативным в таксономическом плане оказалось строение проксимальной части медиальной пластины, где у Pleuroceridae располагается семяприемник или заменяющие его структуры. У представителей плевроцерид из центральных и восточных районов Северной Америки отсутствует семяприемник, открывающийся в мантийную полость самостоятельным отверстием. Вместо этого внутри паллиального кармана имеется участок стенки, где концентрируются ориентированные сперматозоиды, либо уже сформированный семяприемник, который открывается внутрь кармана, как у рода Leptoxis.

Эти анатомические особенности хорошо согласуются с результатами мо-лекулярно-филогенетических исследований церитиоидей Северной Америки (Holznagel, Lydeard, 2000; Strong, Kochler, 2009), согласно которым восточно-американские роды делятся на две крупные клады, где монофилитические роды Elimia и Pleurocera формируют сестринскую группу полифилитическим родам Leptoxis и Lithasia. Таким образом, современные молекулярно-филогенетические исследования поддерживают выявленное нами разделение восточно-американских Pleuroceridae на две группы. Отсутствие обособленного наружного семяприемника с отдельным отверстием может рассматриваться как примитивный признак, по крайней мере для родов без сформированного внутреннего семяприемника. В целом, для всех Pleuroceridae характерно наличие в составе медиальной пластины овидукта не только паллиального кармана, но и семяприемника (наружного либо внутреннего) или участка внутренней стенки кармана, выполняющего его функции.

Ранее было отмечено, что анатомия репродуктивных органов амуро-приморских плевроцерид отличается от таковой у восточно-американских родов Pleurocera и Elimia (Прозорова, 1990, 1994; Dazo, 1965). Дальнейшие исследования показали, что амуро-приморские и корейские яйцекладущие церитиоидеи рода Juga вместе с западно-американскими представителями этого рода формируют отдельную группу родов, сходных по анатомическим признакам (Прозорова, Расщепкина, 2001,2004). В верхней трети медиальной пластины, кроме паллиального кармана, замкнутого не менее чем на 2/3 своей длины, всегда имеется обособленный семяприемник, открывающийся самостоятельным отверстием в межпластинную полость. Латеральная пластина состоит из трех желез. Таким образом, наличие сформированного семяприем-

ника принципиально отличает западно-американских и азиатских яйцекладущих Pleuroceridae от восточно-американских.

Нами впервые рассмотрены внутривидовая изменчивость и межвидовые различия в строении овидукта Pleuroceridae на примере рода Jugo с Дальнего Востока России. Паллиальные овидукты у различных видов рода различаются относительными размерами семяприемника и местоположением семяприемника на медиальной пластине. В пределах вида могут различаться глубина замкнутой части межпластинной полости и длина внутренней спермиальной борозды. У обитающих совместно и имеющих сходную форму раковины Juga buettneri и J. czerskii обнаруживаются резкие различия в строении паллиаль-ного овидукта. Виды J. starobogatovi и J. amgunica, напротив, при существенном различии в форме раковины не различаются по строению половой системы. А пары видов J. czerskii и J. tegulata, также как J. calculus и J. nodosa, при сходном строении овидукта имеют существенные различия в строении раковины и неперекрывающиеся ареалы.

Выявлены анатомические различия между корейскими и дальневосточными представителями рода Juga. У корейских Juga обнаружено тесное прилегание желез к паллиальному карману. При этом между паллиальным карманом и железами отмечена соединительнотканная прослойка толщиной не более 2 рядов клеток. У остальных изученных Pleuroceridae железистая ткань латеральной пластины и карман разделены тонкой соединительнотканной пленкой, которая на срезах выглядит как перешеек шириной в 7-10 клеток и толщиной в 3-4 клетки. Эти особенности указывают на необходимость более подробного изучения корейских и китайских яйцекладущих Pleuroceridae.

В ходе изучения строения паллиального овидукта Semisulcospira большинство изученных нами китайских и корейских видов были выведены из состава этого рода. Более того, моллюски, хранящиеся в Зоомузее Китайской Академии наук (г. Пекин) под этикетками Semisulcospira perigrinorum и S. vultuosa, выведены нами из состава семейства Pleuroceridae. Овидукт с одной капсульной железой на латеральной пластине, отмеченный нами у S. paludiformes, характерен для семейства Pachychilidae, поэтому к данному семейству этот вид, несомненно, принадлежит. Виды, рассматриваемые в составе яйцеживородящего рода Semisulcospira и имеющие этикетки S. pacificans, S. diminuta и S. textoria, напротив, имели паллиальный овидукт типичного для яйцекладущих Pleuroceridae строения и поэтому переведены в роды Hua и Koreoleptoxis.

В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения паллиального овидукта репродуктивной системы: 1) у яйцеживородящих плевроцерид (Semisulcospira и Biwamelania)', 2) восточно-американских плев-роцерид (исключая род Leptoxis); 3) рода Leptoxis; 4) яйцекладущих азиатских и западно-американских плевроцерид. Важно отметить, что эти группы можно выделить так же на основе последних молекулярно-генетических данных (Strong, Kohler, 2009).

21

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучено строение паллиального овидукта для 5 родов и уточнено для 4 родов семейства Pleuroceridae sensu lato из Восточной Азии и Северной Америки. В проксимальной части латеральной пластины паллиального овидукта у всех изученных плевроцерид гистологическими методами выявлена не отмечавшаяся ранее параренальная железа.

2. Обнаружены существенные различия в строении паллиального овидукта северо-америханских плевроцерид го водотоков тихоокеанского и атлантического бассейнов. У западно-американских Juga обособленный семяприемник расположен на наружной стенке паллиального кармана и открывается в межпластинную полость отдельным отверстием, а у средне- и восточно-американских родов семяприемник либо отсутствует вовсе (роды Pleurocera, Elimiä), а если имеется - то открывается внутрь паллиального кармана (род Leptoxis)

3. В ходе изучения половой системы разных видов амуро-приморских Juga установлено, что видоспецифичными признаками для них являются местоположение семяприемника на медиальной пластине и его размеры относительно паллиального кармана, а глубина замкнутой части межпластинной полости и длина внутренней спермиальной борозды значительно варьируют в пределах вида.

4. На Корейском п-ве впервые обнаружены плевроцериды, по анатомическим признакам принадлежащие к роду Juga, и отличающиеся от наиболее близким к ним амуро-приморских Juga по степени сомкнутости латеральной и медиальной пластин друг с другом.

5. Впервые получены данные по анатомии яйцеживородящнх плевроцерид эндемичного японского рода Biwamelania. В строении паллиального овидукта у эндемичных Biwamelania и представителей широко распространенного азиатского рода Semisulcospira существенных различий не обнаружено.

6. На основе оригинальных сведений по анатомии репродуктивных органов показано, что Semisulcospira sensu lato из Китая является сборной группой: 1 вид (Semisulcospira pacificans) переведен в род Koreoleptoxis семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. textoria, S. diminuta) - в род Hua семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. viltuosa, S. perigrinorum) - в род Broda семейства Pacyichylidae и 1 вид (S. paludiformes) переведен в род Paracrostoma семейства Pacyichylidae.

7. Медиальная пластина паллиального овидукта у всех плевроцерид несет на себе паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемник, в случае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального кармана. Латеральная пластина у яйцекладущих плевроцерид полностью железистая и представлена параренальной, белковой и нидаментальной железами, а у яйцеживородящнх преобразована в соединительнотканную выводковую сумку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

8. В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения репродуктивной системы, а именно паллиального овидукта, которые характер-

ны для яйцеживородящих плевроцерид (включая роды Semisulcospira и Biwamelania); восточно-американских плевроцерид (исключая род Leptoxis)\ рода Leptoxis; яйцекладущих азиатских и западно-американских плевроцерид.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Расщепкина А.В., 2007. Строение паллиального овидукта моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastopoda: Cerithioidea) с юга Дальнего Востока России // Зоологический журнал, 86(3): 279-285.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

2. Расщепкина А.В., 2000. К анатомии паллиального овидукта у видов род Ниа Chen (Pachychilidae, Cerithiaceae) И Бюллетень Дальневосточного малакологического-общества, 4:99-100.

3. Прозорова JI.A., Расщепкина А.В., 2001. Сравнительно-анатомическое исследова-

ние половой системы Juga-подобных гастропод (Gastropoda, Cerithioidea) из Южной Кореи и Приморского края // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 5: 62-70.

4. Прозорова JI.A., Расщепкина А.В., 2003. Состав и особенности биологии моллю-

сков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) из р. Тугур (южное Охотоморье) / Авторефераты докладов, Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 135-138.

5. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2004. Репродуктивная анатомия некоторых ро-

дов североамериканских Pleuroceridae (Gastopoda: Cerithiiformes: Cerithioidea) // Бюллетень Дальневосточного Малакологического общества, 8: 87-94.

6. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2005. К репродуктивной анатомии представите-

лей рода Semisulcospira (Cerithioidea: Pleuroceridae: Semisulcospirinae) // Бюллетень Дальневосточного Малакологического общества, 9:123-126.

7. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2006. К морфологии радулы и паллиального гонодукта гастропод Biwamelania decipiens и В. multigranosa (Cerithioidea: Pleuroceridae: Semisulcospirinae) Н Бюллетень Дальневосточного Малакологического общества, 10:130-132.

8. Расщепкина А.В., 2008. Изучение репродуктивной системы видов рода Parajuga

(Gastropoda, Cerithioidea, Pleuroceridae) из бассейна озера Ханка // Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 135-138

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

9. Расщепкина А.В., 1999. Новые данные по строению паллиального овидукта амуро-

приморскнх Уи^а-подобных Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) // II Региональная конференция по проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. С. 118-119.

10. Расщепкина А.В., Прозорова Л.А. 1999. Первые сведения по анатомии плевроцерид (Gastropoda, Cerithioidea) с запада Северной Америки и полуострова Корея // II Региональная конференция по проблемам морской биологин, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. С. 116-118.

11. Расщепкина А.В., 2009. К биологии моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) из Южного Охотоморья // X Съезд гидробиологического общества при РАН. Владивосток: Дальнаука. С.334.

12. Расщепкина А.В., Прозорова Л.А., 2009. Разнообразие и распространение пресноводных моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) // X Съезд гидробиологического общества при РАН. Владивосток: Дальнаука. С. 334-335.

13. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2002. Reproductive Anatomy of the Genera Semisulcospira and Biwamelania (Mollusca, Cerithioidea) from Lake Biwa / Abstracts of the Third International Symposium of the series Specification In Ancient Lakes (SIAL-3): Ancient Lakes: Speciation, Development in the time and Space, Natural History. Novosibirsk: Nauka. P. 140.

14. Rasshepkina A.V., 2004. Pallial oviduct structure of the genus Semisulcospira (Caenogas-tropoda, Cerithioidea, Semisulcospirinae) // Abstract of the conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History", October 4-6,2004, Vladivostok. Vladivostok, Dalnauka. P. 130-132.

15. Rasshepkina A.V., 2004. The differensis in the pallial oviduct structure of some genera of North American Cerithioidea (Caenogastropoda: Cerithiiformes) // Abstract of the conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History", October 4-6, 2004, Vladivostok. Vladivostok, Dalnauka. P. 132-134.

16. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2006. "To the Radula Morphology and Reproductive Anatomy of the Genus Biwamelania (Mollusca: Cerithioidea: Pleuroceridae: Semisulcospirinae)" // Proceeding of the 4th International Symposium of the Kanazawa University 21-st Century СОЕ Program Promoting Environmental Research in PanJapan Sea Area, March 8-10, 2006, Kanazawa, Japan. P. 142-143.

17. Rasshepkina A.V., 2006. "Comparative anatomy of reproductive system of some species of Semisulcospira (Mesogastropoda: Pleuroceridae) from Japan and South Korea" // Proceeding of the 4th International Symposium of the Kanazawa University 21-st Century СОЕ Program Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area, March 810,2006, Kanazawa, Japan. P. 19-20.

18. Расщепкина A.B., 2008. Биология брюхоногих моллюсков рода Parajuga из рек Южного Приморья // Материалы III Международного экологического форума. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. С. 301-302.

19. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2009. Freshwater family Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea): distribution and systematics based on anatomical data // 10th International Congress on Medical and Applied Malacology, Busan, Korea. P. 124.

Расщепкина Анна Васильевна

АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА PLEUROCERIDAE SENSU LATO

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 30.10.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч.изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 18. Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Расщепкина, Анна Васильевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Объем, структура и распространение семейства Pleuroceridae.

1.2. Основные направления исследований представителен семейства Pleuroceridae.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Перечень использовапиого материала.

2.2. Методы изучения половой системы.

Глава 3. Общий план строения гонодукга в семействе Pleuroceridae.

3.1. Репродуктивная система самцов.

3.2. Репродуктивная система самок.

Глава 4. Строение паллиального овидукта восточно-американских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

4.1. Род Pleurocera Rafinesque, 1818.

4.2. Род Elimia Н. et A. Adams,

4.3. Род Leptoxis Rafinesque, 1819.

4.4. Общие черты строения овидукта восточно-американских Pleuroceridae

Глава 5. Строение паллиального овидукта западно-американских и азиатских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

5.1. Род Juga Н. et A. Adams, 1854 с запада Северной Америки.

5.2. Восточно-азиатские виды рода Juga.

5.2.1. Амуро-приморские представители рода.

5.2.2. Представители рода с Корейского полуострова.

5.3. Род Ниа Chen,

5.4. Род Koreoleptoxis Burch et Jung,

5.5. Общие черты строения овидукта западно-американских и азиатских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

Глава 6. Строение паллиального овидукта япцеживородящих родов азиатских

Pleuroceridae.

6.1. Род Semisulcospira Boettger,

6.1.1. Представители рода из Китая.

6.1.2. Представители рода с Корейского полуострова.

6.1.3. Представители рода с Японских островов.

6.2. Род Biwamelania Matsuoka et Nakamura,

6.3. Виды, выведенные из состава рода Semisulcospira.

6.4. Общие черты строения овидукта яйцеживородящих Pleuroccridae.

Глава 7. Обсуждение различных типов строения репродуктивной системы

Pleuroccridae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомия репродуктивных органов моллюсков семейства Pleuroceridae sensu lato"

Брюхоногие моллюски семейства Pleuroceridae sensu lato (Gastropoda, Cerithioidea) широко представлены в пресных Восточной Азии от Тугура и Амура на севере (53° с.ш.) до Янцзы, Меконга и Японских островов на юге, а также в Северной Америке от р. Колумбия (47° с.ш.) и Великих Озер на севере до побережья Мексиканского залива на юге. В указанных районах, включая юг Дальнего Востока России, они нередко являются основным компонентом бентоса рек и крупных озер, играя важную роль в трофических цепях и процессах самоочищения водоемов. Высокое паразитологическое значение плевроцерид определяется тем, что они являются промежуточными хозяевами трематод -возбудителей ряда тяжелых заболеваний жителей Дальнего Востока России и Юго-Восточной Азии (Беспрозванных, 2000; Беспрозванных, Ермоленко, 2005; Urabe, 2001; и др.).

Моллюски обитают в проточных водоемах от небольших ручьев и прудов до крупных рек и озер. Семейство Pleuroceridae в целом северо-американского происхождения, поскольку именно там оно наиболее разнообразно и представлено с учетом вымерших таксонов 10 родами, по сравнению с 6 азиатскими (Старобогатов, 1970а; Abbot, 1948; Burch, 1989; Strong, Frest, 2007). Кроме того, в Северной Америке распространено номинативное подсемейство Pleurocerinae, представители которого обладают, как выяснилось, наиболее примитивными в пределах семейства чертами строения половой системы. Расселение Pleuroceridae в Юго-Восточную Азию происходило из северо-американского центра. Вселение предков азиатских предков Pleuroceridae из северо-американского центра на азиатский континент через пресноводные системы берингийской суши следует датировать мелом или ранним палеогеном (Старобогатов, 1970а, 19706).

Семейство Pleuroceridae относится к надсемейству Cerithioidea, которое в последнее время привлекает все большее внимание исследователей как сравнительно молодая группа, давшая при выходе из моря в пресные воды широкую радиацию и заселившая бассейны многих крупных рек и древних озер, и, в связи с этим, использующаяся в качестве модельных объектов для изучения процессов видообразования (Старобогатов, 1970а; Glaubrecht, 1998, 2000).

Систематика этого обширного надсемейства до сих пор разработана слабо и содержит много противоречий, т.к. для многих Cerithioidea характерно сходство морфологии раковин у таксономически далеких друг от друга групп, что выражается в существенном различии их половой системы (Голиков, Старобогатов, 1987; Ponder, Lyndberg, 1996). Например, на основе лишь конхологических данных большинство азиатских пресноводных Cerithioidea ранее относили к роду Semisulcospira Boettger, 1886 (Жадин, 1952; Martens, 1905; Thiele, 1929; и др.). С началом изучения внутреннего строения этих моллюсков среди них были выявлены представители не только разных родов, но и семейств (Morrison, 1954; Houbrich, 1988), что еще раз подтверждает актуальность исследования анатомии плевроцерид.

Весьма информативным и таксономически значимым для церитпоидей оказалось изучение паллиального гонодукта — отдела репродуктивной системы, расположенного в мантийной полости моллюсков и образованного за счет ее стенок и крыши (Миничев, Старобогатов, 1971; Голиков, Старобогатов, 1987). Сведения по анатомии репродуктивных органов наравне с данными по строению зубов радулы и морфологии эмбриональных раковин уже послужили основой для пересмотра систематики Cerithioidea, построенной в основном на конхологических признаках (Старобогатов, Иззатулаев, 1980; Brown, Gerlach, 1991; Houbrich, 1980; 1990, 1991, 1993). В последнее время исследования внутреннего строения церитиоидей ведутся особенно активно (Ben-Ami, Hodson, 2005; Elbdom et al., 2001; Kocher, Glaubrecht, 2001a, 2001b, 2003).

Для детального изучения половой системы и определения функций ее отделов особую значимость приобретают гистологические методы. Такие исследования проводились у пресноводных Cerithioidea из семейств Paludomidae, Melanopsidae (Starmuhlner, 1969, 1974), Pachychilidae (Kohler, Glaubrecht, 2001; Rintelen, Glaubrecht, 2005) и Thiaridae (Schtitt, Glaubrecht, 1999). Для семейства Pleuroceridae до нашей работы гистологический метод был использован только при изучении рода Semisulcospira (Nakano, Nishiwaki, 1989).

Настоящая работа направлена на изучение анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae с использованием гистологических методов, что позволяет рассмотреть строение органов половой системы, выявить функции отдельных ее участков по характерным клеточным типам, реконструировать гонодукты по срезам и определить анатомические различия между представителями разных таксонов.

Целью работы является сравнительно-анатомическое исследование репродуктивной системы моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea).

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить структуру паллиального овидукта и уточнить строение половой системы на тканевом уровне в семействе Pleuroceridae.

2. Провести сравнительное исследование анатомии репродуктивных органов плевроцерид из водотоков тихоокеанского (род Juga) и атлантического (роды Pleurocera, Elimia, Leptoxis) бассейнов Северной Америки.

3. Выявить видоспецифичные признаки в строении паллиального овидукта большинства видов амуро-приморских Juga.

4. Изучить строение паллиального овидукта представителей разных родов плевроцерид с Корейского п-ова и на основе этого уточнить их таксономическую принадлежность.

5. Выявить особенности строения паллиального овидукта японских видов азиатского рода Semisulcospira в сравнении с эндемичным родом Biwamelania.

6. Уточнить родовую принадлежность китайских видов, относимых к роду Semisulcospira, на основе оригинальных данных по анатомии репродуктивных органов.

7. Выявить общие черты анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae sensu lato и основные типы строения паллиального овидукта плевроцерид.

Научная новизна настоящей работы заключается в следующем: - впервые с помощью гистологических методов выяснено детальное строение паллиального гонодукга представителей 9 из 14 известных к настоящему времени родов семейства Pleuroceridae. Уточнено строение паллиального овидукта родов Semisulcospira, Pleurocera, Elimia;

- получены первые сведения по анатомии паллиального овидукта североамериканских родов Leptoxis Rafinesque, 1819 (изучен 1 вид) и Juga Н. et Л. Adams, 1854 (изучено 5 видов), японского рода Biwamelania Matsuoka et Nakamura, 1981 (изучен 1 вид), а также родов Ниа Chen, 1943 (изучено 2 вида) и Koreoleptoxis Burch et Jung, 1987(изучен 1 вид), обитающих в Китае и Корее;

- впервые изучена морфология половой системы 12 из 15 амуро-приморских видов рода Juga, обитающих на юге Дальнего Востока России, выявлены видоспецифичные признаки строения паллиального гонодукта для этих видов;

- на основании анатомических данных 2 вида плевроцерид из Китая, ранее относимых к роду Semisulcospira Boettger, 1886, выведены из состава семейства и переведены в род Brotia Н. Adams, 1866 семейства Pachychilidae; 1 вид переведен в род Paracrostoma Cossmann, 1990 семейства Pachychilidae.

- выявлены общие черты репродуктивной анатомии Pleuroceridae sensu lato и выделены четыре типа строения паллиального овидукта в пределах данного семейства.

Практическое значение. Результаты настоящей работы вносят существенный вклад в изучение репродуктивной биологии пресноводных Cerithioidea, данные о которой используются в современных таксономических построениях.

Полученные сведения важны также для паразитологических исследований, в частности, в плане изучения парагонимоза, центроцестоза и других тяжелых заболеваний человека (Беспрозванных, Ермоленко, 2005; Habe, 1978; Urabe, 2001; и др). Вследствие высокой видоспецифичности паразитов - возбудителей перечисленных заболеваний к хозяину (Беспрозванных, 2000; и др.), материалы по биологии и таксономии плевроцерид как их первых промежуточных хозяев несомненно актуальны.

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН при финансовой поддержке гранта РФФИ - ГФЕН 03-04-39011, а так же программы поддержки молодых ученых Президиума ДВО РАН, грант № 112.

Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность своему научному руководителю, в.н.с. лаборатории пресноводных сообществ, к.б.н. JI.A. Прозоровой за руководство, подбор материала и постоянную разнообразную помощь в работе; д.б.н. В.В. Богатову (БПИ ДВО РАН) за ценные советы и содействие при сборе материала; коллективу кафедры клеточной биологии (ДВГУ) и лично зав. кафедрой, профессору, д.б.н. А.П. Анисимову за профессиональные консультации и неоценимую помощь в организации гистологических исследований; д-ру Н. Минакава (Dr. N. Minakawa, Institute of Tropical Medicine, Nagasaki, Japan) за содействие при сборе материала в Японии; д-рам Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) и Е.И. Шорникову (ИБМ ДВО РАН) за сбор материала в Корее и Китае; к.б.н. Т.Ю. Горпенченко (БПИ ДВО РАН) за помощь при фотографировании срезов; к.б.н. Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) за критические замечания в ходе работы над рукописью; ведущему художнику Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за изготовление рисунков по эскизам.

Работа выполнена при финансовой поддержке: 1) 2003-2005 гг. грант РФФИ: №03-04-39011 ГФЕН-а "Пресноводные и наземные моллюски бассейна р. Янцзы, с упором на связанные с ними фаунистические и экологические проблемы в районах речных плотин"; 2) 2005 г. грант ДВО РАН "Таксономический состав современных и ископаемых моллюсков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) пресных вод Дальнего Востока России и сопредельных территорий Китая и Японии".

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Расщепкина, Анна Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучено строение паллиального овидукта для 5 родов и уточнено для 4 родов семейства Pleuroceridae sensu lato из Восточной Азии и Северной Америки. В проксимальной части латеральной пластины паллиального овидукта у всех изученных плевроцерид гистологическими методами выявлена не отмечавшаяся ранее параренальная железа.

2. Обнаружены существенные различия в строении паллиального овидукта северо-американских плевроцерид из водотоков тихоокеанского и атлантического бассейнов. У западно-американских Juga обособленный семяприемник расположен на наружной стенке паллиального кармана и открывается в межпластинпую полость отдельным отверстием, а у средне- и восточно-американских родов семяприемник либо отсутствует вовсе (роды Pleurocera, Elimia), а если имеется -то открывается внутрь паллиального кармана (род Leptoxis)

3. В ходе изучения половой системы разных видов амуро-приморских Juga установлено, что видоспецифпчными признаками для них являются местоположение семяприемника на медиальной пластине и его размеры относительно паллиального кармана, а глубина замкнутой части межпластинной полости и длина внутренней спермиальной борозды значительно варьируют в пределах вида.

4. На Корейском п-ве впервые обнаружены плевроцериды, по анатомическим признакам принадлежащие к роду Juga, и отличающиеся от наиболее близким к ним амуро-прпморских Juga по степени сомкнутости латеральной и медиальной пластин друг с другом.

5. Впервые получены данные по анатомии яйцеживородящих плевроцерид эндемичного японского рода Biwamelania. В строении паллиального овидукта у эндемичных Biwamelania и представителей широко распространенного азиатского рода Semisulcospira существенных различий не обнаружено.

6. На основе оригинальных сведений по анатомии репродуктивных органов

показано, что Semisulcospira sensu lato из Китая является сборной группой: 1 вид (Semisulcospira pacificans) переведен в род Koreoleptoxis семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. textoria, S. diminuta) - в род Ниа семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. viltuosa,

S. perigrinorum) - в род Brotia семейства Pacyichylidae и l вид (S. paludiformes) переведен в род Paracrostoma семейства Pacyichylidae.

7. Медиальная пластина паллиального овидукта у всех плевроцерид несет на себе паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемник, в случае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального кармана. Латеральная пластина у яйцекладущих плевроцерид полностью железистая и представлена параренальной белковой и нидаментальной железами, а у яйцеживородящих преобразована в соединительнотканную выводковую сумку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

8. В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения репродуктивной системы, а именно паллиального овидукта, которые характерны для яйцеживородящих плевроцерид (включая роды Semisulcospira и Biwamelania); восточно-американских плевроцерид (исключая род Leptoxis); рода Leptoxis; яйцекладущих азиатских и западно-американских плевроцерид.