Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономические критерии в систематике морских аэробных протеобактерий

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горшкова, Наталья Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. МОРСКИЕ АЭРОБНЫЕ ПРОТЕОБАКТЕРИИ

1.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ НУМЕРИЧЕСКОЙ ТАКСОНОМИИ

ПРИ ПЕРВИЧНОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ПРИРОДНЫХ ИЗОЛЯТОВ

1.2.1. НУМЕРИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ

1.2.2. ПОСТРОЕНИЕ ФЕНОНОВ

1.3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К АНТИБИОТИКАМ

В ТАКСОНОМИИ

1.4. ХАРАКТЕРИСТИКА ВАЖНЕЙШИХ ХЕМОТАКСОНОМИЧЕСКИХ МАРКЁРОВ

1.4.1. КЛЕТОЧНЫЕ ФОСФОЛИПИДЫ

1.4.2. СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

1.4.3. УГЛЕВОДСОДЕРЖАЩИЕ БИОПОЛИМЕРЫ МИКРООРГАНИЗМОВ

1.4.3.1. Капсульные полисахариды

1.4.3.2. Участие микроорганизмов в детоксикации потенциально опасных ионов тяжёлых металлов

1.4.5. ИЗОПРЕНОИДНЫЕ ХИНОНЫ

1.4.6. ПОЛИАМИНЫ 45 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2. УСЛОВИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ, КУЛЬТИВИРОВАНИЯ И КОНСЕРВАЦИИ

2.3. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ БАКТЕРИЙ

2.4. КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ

2.5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОСФОЛИПИДНОГО СОСТАВА

2.6. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

2.7. БЫСТРЫЙ МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ПОЛИСАХАРИДНЫХ ФРАКЦИЙ

ГЛАВА 3. ИДЕНТИФИКАЦИЯ МОРСКИХ АЭРОБНЫХ ПРОТЕОБАКТЕРИЙ С

ФОРМИРОВАНИЕМ ФЕНОНОВ НА ОСНОВЕ КЛАСТЕРНОГО АНАЛИЗА

ГЛАВА 4. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К АНТИБИОТИКАМ БАКТЕРИЙ РОДА

АЬ ТЕЯ О МОИ А Б И РОДСТВЕННЫХ ИМ ТАКСОНОВ

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФОСФОЛИПИДНОГО СОСТАВА МОРСКИХ ПРОТЕОБАКТЕРИЙ РОДОВ PSEUDOAnER.OM.OmS, АЬТЕЯОМОИАЗЖ

МА ЫЫОМОЫАБ

ГЛАВА 6. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ КАК ХЕМОТАКСОНОМИЧЕСКИЕ

МАРКЁРЫ

ГЛАВА 7. РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ УГЛЕВОДСОДЕРЖАЩИХ

БИОПОЛИМЕРОВ МОРСКИХ АЭРОБНЫХ ПРОТЕОБАКТЕРИЙ

7.1. Особенности углеводсодержащих биополимеров бактерий родов Рзеийоаиеготопаз и Магтотопан

7.2. Влияние содержания некоторых углеводов в питательной среде на синтез полисахаридов

7.3. Структурное разнообразие углеводсодержащих биополимеров

ГЛАВА 8. ТОЛЕРАНТНОСТЬ К СОЛЯМ МЕТАЛЛОВ БАКТЕРИЙ

РОДОВ РБЕиООАЬТЕЯОМОИАБ И АЬТЕЮМОЬШ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономические критерии в систематике морских аэробных протеобактерий"

Актуальность темы. Морские аэробные культивируемые протеобактерии с полярным жгутикованием представлены несколькими филогенетическими кластерами в у-подклассе класса Proteobacteria (Woese et al, 1987; Stackebrandt et al, 1988) и относятся к родам: Alteromonas (Baumann et al, 1972), Pseudoalteromonas (Gauthier et al, 1995), Marinomonas (Van Landschoot, De Ley, 1983; Gauthier, Breittmayer, 1992), Marinobacter (Gauthier et al, 1992; Nguyen et al, 1999). Широкое использование молекулярно-генетических и филогенетических методов исследований в систематике бактерий привело к совершенствованию структуры и уточнению систематического положения многих таксонов. Современная систематика основывается на принципах полифазной таксономии (Colwell, 1970а), которая в свою очередь реализуется в обобщении всех видов информации ~ фенотипической, генотипической, и филогенетической. Тем не менее, первичная идентификация новых природных изолятов не только на уровне видов, но и на уровне родов вызывает существенные трудности, обусловленные значительным фенотипическим сходством морских гетеротрофов, а набор фенотипических тестов, позволяющих дифференцировать бактерии на уровне рода, остается довольно ограниченным. Трудно переоценить уровень таксономической информации, полученной с помощью генетических и филогенетических методов, но вместе с тем необходимо учитывать техническую сложность, количество времени и труда при их выполнении. Анализ определённого набора фенотипических тестов, необходимых для быстрой и надежной первичной идентификации новых изолятов, важен для оценки таксономического и экологического микробного разнообразия. Классические фенотипические тесты используются в идентификационных схемах и составляют основу для формального описания таксонов, от вида и подвида до рода и семейства, требуются для создания удобной классификационной системы (Wayne et al, 1987). Кроме того, согласно рекомендациям Международного Комитета по Систематике и Номенклатуре Бактерий, описание бактериального таксона должно основываться на достаточном количестве дифференцирующих фенотипических признаков. Таким образом, изучение фенотипических признаков представляется актуальной задачей.

Место проведения работы и цель. Основная часть исследований проводилась в лаборатории микробиологии Тихоокеанского института биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук (ТИБОХ ДВО РАН), г. Владивосток. Исследования начаты в 1989 году.

Целью настоящей работы явилась оценка классических микробиологических критериев, включая хемотаксономические, для их использования в идентификации природных изолятов морских аэробных протеобактерий.

Согласно поставленной цели решали следующие задачи:

1). Исследование фенотипического разнообразия природных изолятов рода Pseudoalteromonas и родственных таксономических групп и формирование фенонов на основе методов нумерической таксономии.

2). Исследование чувствительности к антибиотикам морских аэробных протеобактерий.

3). Анализ и выявление хемотаксономических маркёров, ценных для идентификации аэробных протеобактерий.

4). Изучение капсульных полисахаридов.

5). Выявление толерантности бактерий родов Alteromonas и Pseudoalteromonas к ионам потенциально опасных металлов.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведена крупномасштабная оценка значимости фенотипических признаков и предложены хемотаксономические маркёры, полезные для идентификации природных изолятов: жирные кислоты интактных клеток и состав фосфолипидов. Впервые показано также, что чувствительность к антибиотикам может служить надёжным дополнительным таксономическим критерием для дифференцировки фенотипически сходных морских аэробных протеобактерий.

Практическая значимость. Полученные результаты представляют интерес при разработке тестов полифазной таксономии, для Коллекций культур микроорганизмов, а также для выяснения экологических свойств и биотехнологического потенциала изученных бактерий.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Использование методов нумерической таксономии позволяет идентифицировать морские аэробные протеобактерии до уровня рода.

2. Фенотипически сходные бактерии родов Alteromonas, Pseudoalteromonas, Marinomonas различаются по чувствительности к антибиотикам, которая может использоваться как дополнительный таксономический критерий.

3. Состав клеточных фосфолипидов характеристичен для каждого рода морских протеобактерий.

4. Клеточные жирные кислоты являются одним из надёжных хемотаксономических маркёров грамотрицательных аэробных протеобактерий.

5. Полисахариды морских аэробных протеобактерий отличаются структурным разнообразием даже среди штаммов одного вида. Их использование в систематике морских аэробных протеобактерий ограничено.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на: VIII Всесоюзной конференции по химии и биохимии углеводов (Тбилиси, 1987); International Science Conf. "Bridges of Science between North America and the Russian Far 7

East" (Anchorage, Alaska, U.S.A., Aug. 25-27, Vladivostok, Russia, Aug. 29 - Sept. 2,

1994); International Conf. of the North Pacific Marine Science Organization (PICES) "Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas" (Vladivostok, Russia, June 19-24,

1995); Seventh International Symposium Microbial Ecology (ISME-7) (Santos-Sao Paulo, Brasil, Aug. 27 - Sept. 1, 1995); Eighth International Symposium on Microbial Ecology (ISME-8) (Halifax, Canada, Aug. 9-14, 1998).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 12 печатных работах, опубликованных в журналах "Микробиология", "Биоорганическая химия", "International Journal of Systematic Bacteriology", "Carbohydrate Research".

Автор выражает глубокую признательность своему руководителю д.б.н. Е.П. Ивановой. Автор благодарит академика Г.Б. Елякова, чл.-корр. РАН В.А. Стоника, зав. лабораторией микробиологии ТИБОХ ДВО РАН д.б.н. проф. В.В. Михайлова за всестороннюю поддержку исследований. Автор благодарит также своих соавторов: сотрудников лаборатории микробиологии, лаборатории химии углеводов к.х.н. E.JI. Назаренко, к.х.н. Р.П. Горшкову, к.х.н. В.А. Зубкова, к.х.н. И.Н. Красикову, лаборатории химии ферментов к.х.н. И.Ю. Бакунину, к.х.н. В.В. Сову, сотрудников лаборатории сравнительной биохимии Института биологии моря ДВО РАН д.б.н. В.И. Светашева, к.х.н. М.В. Высоцкого, к.б.н. Н.В. Жукову, а также зарубежных коллег.

1.1.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Горшкова, Наталья Михайловна

1. Проанализированы классические таксономические критерии и выявлены ценные для идентификации морских аэробных протеобактерий. Кластерный анализ широкого набора фенотипических признаков позволил сформировать феноны на уровне рода.2. Чувствительность морских аэробных протеобактерий к антибиотическим веществам определяется их систематическим положением. Этот критерий позволяет различать фенотипически сходные роды и может использоваться в таксономии как дополнительный маркёр.3. Впервые показано, что фосфолипиды бактерий рода Рзеис1оа1(еготопаз и родственных таксономических групп являются основными полярными липидами, которые представлены фосфатидилэтаноламином, фосфатидилглицерином, бис фосфатидной кислотой, лкзо-фосфатидилэтаноламйном и фосфатидной кислотой.Состав фосфолипидов штаммов морских протеобактерий является характеристичным хемогаксономическим признаком при первичной дйфференцировке природных изолятов.4. Изучение клеточных жирных кислот позволило сделать заключение, что альтеромонады чётко различаются по составу жирных кислот от псевдоальтеромонад и других морфологически сходных бактерий. Состав клеточньпс жирных кислот является надёжным хемогаксономическим маркёром для морских аэробных протеобактерий.5. Показано, что капсулированные представители изученных протеобактерий имеют в своём составе редкие и необычные кислые К ациламиносахара, а также заместители неуглеводной природы, отличаются структурным разнообразием даже среди штаммов одного вида, всвязи с чем их использование как маркёров для идентификации ограничено.6. Выявлена толерантность к высоким концентрациям (50-100 мкг/мл) солей протеобактерий, обусловленная, вероятно, значительным количеством капсулированных штаммов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горшкова, Наталья Михайловна, Владивосток

1. Андреев Л.В. 1975. Достижения и перспективы использования газовой хроматографии в диагностике и систематике микроорганизмов. Биохимия и физиология микроорганизмов. Пущино: Изд-во АН СССР. С. 95-99.

2. Ботвинко И.В., Егоров Н.С., Ландау Н.С., Милько Е.С., Свиридов А.Ф. 1979. Синтез экзополисахаридов и протеолитических. ферментов М-, S-, R-формами Mycobacterium lacticolum. Микробиология. Т. 48. № 3. С. 439-442.

3. Горбенко Ю.А. 1961. О наиболее благоприятном количестве "сухого питательного агара" в средах для культивирования морских гетеротрофных микроорганизмов. Микробиология. Т. 25. Вып. 1. С. 168-178.

4. Горшкова Р.П., Назаренко Е.Л., Зубков В.А., Иванова Е.П., Оводов Ю.С., Шашков А.С., Книрель Ю.А. 1993. Структура повторяющегося звена кислого полисахарида Alteromonas haloplanktis КММ 156. Биоорган, химия. Т. 19. № 3. С. 327-336.

5. Горшкова Р.П., Назаренко Е.Л., Исаков В.В., Зубков В.А., Горшкова Н.М., Романенко Л.А., Иванова Е.П. 1998. Структура глицерофосфатсодержащего полисахарида Pseudoalteromonas sp. КММ 639. Биоорган, химия. Т. 24. № 11. С. 839-841.

6. Егоров Н.С.1986. Основы учения об антибиотиках. М.: Высш. шк. 448 с.

7. Зигель X., Зигель А. 1993. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. Перев. с англ. Давыдовой С.Л. М.: Мир. 368 с.

8. Зубков В.А., Назаренко Е.Л., Иванова Е.П., Горшкова Н.М., Горшкова Р.П. 1999. Структура повторяющегося звена О-специфического полисахарида Marinomonas communis штамма АТСС 27118т Биоорган, химия. Т. 25. № 4. С. 290-292.

9. Кейтс М. 1975. Техника липидологии. М.: Мир. 311с.

10. Кочетков Н.К., Чижов О.С., Свиридов А.Ф., Арифходжаев Х.А. 1976. 4-0-(Г-карбоксиэтил-)-манноза из внеклеточного полисахарида Mycobacterium lacticolum. Биоорган, химия. Т. 2. № 8. С. 1140*1141.

11. Кочиш П., Маслер Л, Шандула Й., Усов А.И., Шашков А.С., Яроцкий С.В. 1984. Изучение дрожжевых a-D-маннанов методом спектроскопии 13С-ЯМР. Биоорган, химия. Т. 10. №4. С. 536-543.

12. Куриленко В.В., Фролова Г. М., Иванова Е. П., Горшкова Н. М., Михайлов В. В. 1999. Фосфолипиды морских аэробных протеобактерий. Микробиология (в печати).

13. Методы общей бактериологии. 1983*1984. Под ред. Герхардта Ф. М.: Мир. (Т. 1 -536 е., Т. 3 -264 е.).

14. Назаренко ЕЛ., Горшкова Р.П., Зубков В.А., Шашков А.С., Иванова Е.П., Оводов Ю.С. 1993. Структура повторяющегося звена кислого полисахарида AIteromonas sp 4 МС 17. Биоорган, химия. Т.19. № 7. С. 733-738.

15. Свиридов А.Ф., Арифходжаев Х.А., Шашков А.С. Ботвинко И.В., Чижов О.С., Кочетков Н.К. 1979. Полисахариды микобактерий. Структура внеклеточного полисахарида, продуцируемого Mycobacterium album В-88. Биоорган, химия. Т. 5. № 4. С. 568-577.

16. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. 1990. Бактерии рода Pseudomonas. Киев: Наукова думка. 235 с.

17. Abmatin S., Sigler К., Hofer М. 1996. Cd2+-induced damage to yeast plasma membrane and its alleviation by Zn2+: studies on Schizosaccharomyces pombe cells and reconstituted plasma membrane vesicles. Arch. Microbiol. V. 165. P. 279-284.

18. Akagawa M., Yamasato K. 1989. Synonymy of Alcaligenes aquamarinus, Alcaligenes faecalis subsp. and Deleya aesta: Deleya aquamarina comb. nov. as the type species of the genus Deleya. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 39. P. 462-466.

19. Akagawa-Matsushita M., Matsuo M., Koga Y., Yafnasato K. 1992. Alteromonas atlantica sp. nov. and Alteromonas carrageenovora sp. nov., bacteria that decompose algal polysaccharides. Int. J. Syst Bacteriol. V. 42. P. 621-627.

20. Akagawa-Matsushita M., Itoh T., Katayama Y., Kuraishi H., Yamasato K. 1992a. Isoprenoid quinone composition of some marine Alteromonas, Marinomonas, Deleya, Pseudomonas and Shewanella species. J. Gen. Microbiol. V. 138. P. 2275-2281.

21. Auling G., Busse J., Hahn M., Hermecke H., Koppenstedt R.-M., Probst A., Stackebrandt E. 1988. Phylogenetic heterogeneity and chemotaxonomic properties of certain Gramnegative aerobic carboxydobacteria. Syst. Appl. Microbiol. V. 10. P. 264-272.

22. Barker S.A., Somers P.J. 1970. Bacterial and fungial polysaccharides. In: Carbogydrates Chem. Biochem. New York: Acad. Press. V. II B. P.582.

23. Barry A.I. 1980. Procedures and theoretical considerations for testing antimicrobial agents in agar media. In: Antibiotics in laboratory medicine Ed. Logan V. Baltimore / Maryland: William & Wilkins. P. 10-16.

24. Baumann L, Baumann P., Mandel M., Allen R.D. 1972. Taxonomy of aerobic marine eubacteria. J. Bacteriol. V. 3. P. 402-429.

25. Baumann L., Bowditch R.D., Baumann P. 1983. Description of Deleya gen. nov. created to accommodate the marine species Alcaligenes aestus, A. pacificus, A. cupidus, A. venustus, and Pseudomonas marina. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 34. P. 145-149.

26. Baumann, P., Gauthier M.J., Bauinann L. 1984. Genus Alteromonas Baumann, Baumann, Mandel and Allen 1972, 418AL. In: Bergey's manual of systematic bacteriology. Eds. Krieg N.R., Holt J.G. Baltimore: Williams & Wilkins Co. P. 343-352.

27. Bergey's manual of determinative bacteriology. 1994. Eds. Holt J.G., Krieg N.R., Sneath P.H.A., Staley J.T., Williams S.T. 9th ed. Baltimore / Philadelphia / Hong Kong / London / Munich / Sydney / Tokyo: Williams & Wilkins. 787 p.

28. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1984. Eds. Noel R., Krieg J., Holt G. Baltimore / London: Williams & Wilkins Co. V. 1. 964 p.

29. Bertone S., Giacomini M., Ruggiero C., Piccarolo C., Calegari L. 1996. Automated systems for identification of heterotrophic marine bacteria on the basis of their fatty acid composition. Appl. Environ. Microbiol. V. 62. № 6. P. 2122-2132.

30. Borgmann U. 1983. In: Aquatic Toxicology. Ed. Nriagu J.O. New York: John Wiley. P. 73.

31. Bowen H.J.M. 1979. Environmental chemistry of the elements. London: Acad. Press. 45 P

32. Bowie S.H.U., Webb J.S. 1980. Environmental geochemistry and health. London: The Royal Society. 115 p.

33. Busse, J, Auling G. 1988. Polyamine pattern as a chemotaxonomic marker whithin the Proteobacteria. Syst. Appl. Microbiol. V. 11. P. 1-8.

34. Cherian M.G., Goyer R.A. 1978. Role of metailothioneines in disease. Ann. Clin. Lab. Sei. V. 8. P. 91-94.

35. Christie N.T., Costa M. 1984. In vitro assessment of the toxicity of metal compound. Biol. Trace. Elements. Res. V. 6. P. 139-158.

36. Collins M.D., Jones D. 1981. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications. Microbiol. Rev. Y. 45. P. 316-354.

37. Collins M.D., Kroppenstedt R.M. 1983. Lipid composition as a guide to the classification of some coryneform bacteria-containing an A 4 a type peptidoglycan (Schleifer and Kandler). Syst. Appl. Microbiol. V. 4, P. 95-104.

38. Collins M.D. 1994. Isoprenoid quinones. In: Morden microbial methods. Chemical methods in prokaryotic systematics. Eds. Goodfellow M., O'Donnel E.G. Chichester / England: John Wiley & Sons. P. 265-311.

39. Colpaert J.V., Van Assche J.A. 1992. The effects of cadmium and the cadmium-zinc interaction on the axenic growth of ectomycorrhizal fungi. Plant. Soil. V. 145. P. 237-243.

40. Colwell R.R. 1970a. Polyphasic taxonomy of the genus Vibrio: numerical taxonomy of Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, and related Vibrio species. J. Bacteriol. V. 104. P. 410-433.

41. Colwell R.R. 1970b. Numerical analisis in microbiol identification and classification. Dev. Ind. Microbiol. V. 11. P. 154-160.

42. Cowen J.P., Bruland K.W. 1985. Metaldeposits associated with bacteria: implications for Fe and Mn marine biochemistry. Deep Sea. Res. V. 32. P. 253-272.

43. Cowen J.P. 1992. Induction of polysaccharides production by ceils associated with particals. Marine Biol. V.l 14. P.85.

44. De Siervo A.J., Reynolds J.W. 1975. Phospholipids composition and cardiolipin synthesis in fermentative and nonfermentative marine bacteria. J. Bacteriol. V. 123. № 1. P. 294301.

45. Diedrich D.L., Cota-Robles E.H. 1974. Heterogeneity in lipid composition of the outer membrane and cytoplasmic membrane of Pseudomonas BAL-31. J. Bacteriol. V. 119. № 3. P. 1006-1018.

46. Döhler K., Huss V. A. R., Zumft W. G. 1987. Transfer of Pseudomonas perfectomarina Baumann, Bowditch, Baumann, and Beamann 1983 to Pseudomonas stutzeri (Lehmann and Neumann 1986) (Sijderius 1946). Int. J. Syst. Bacteriol. V. 37. P. 1-3.

47. Eberhard A., Rouser G. 1971. Quantitative analysis of the phospholipids of some marine bio luminescent bacteria. Lipids. V. 6. P. 410-414.

48. Eichhorn G.L.I974. In: Ecological Toxicity Research. Eds. Mc Intire A.D., Mill C.F. New York: Plenum Press. P. 123.

49. Embley T.M., Wait R. 1994. Strurtural lipids of eubacteria. In: Morden microbial methods. Chemical methods in prokaryotic systematic. Eds. Goodfellow M., O'Donnel A.G. Chichester: John Wiley & Sons. P. 121-163.

50. Flatau G.N., Clement R.L., Gauthier M.J., Laumond F.M. 1987. Adaptation to cadmium in a sensitive marine pseudomonad. Environ. Technol. Lett. V. 8. P. 641-646.

51. Fletcher M.T., Blackall P.J., Doheny C.M. 1987. A note on the isoprenoid quinone content of Bordetella avium and related species. J. Appl. Bacteriol. V. 62. P. 275-278.

52. Franzmann P.D., Tindali B.J. 1990. A chemotaxonomic study of members of the family Halomonadaceae. Syst. Appl. Microbiol. V. 13. P. 142-147.

53. Friedman R., Mac Lowry J. 1973. Computer identification of bacteria on the basis of their antibiotic susceptibility patterns. Appl. Microbiol. V. 26. № 3. P. 314-317.

54. Gauthier M.J., Breittmayer V.A. 1992. The genera Alteromonas and Marinomonas. In: The Prokaryotes. Eds. Balows A., Triiper H.G., Dworkin M., Harder W., Schleifer K.-H. New York: Springer-Verlag. P. 3046-3070.

55. George S.G. 1982. In: Physiological mechanisms of marine pollutant toxicity. Eds. Vernberg W.B., Calabrese A., Thurberg P. New York: Acad. Press. P.3.

56. Gorshkova R.P., Nazarenko E.L., Zubkov У.А., Shashkov A.S., Ivanova E.P., Gorshkova N.M. 1998. Structure of the O-specific polysaccharide from Pseudoalteromonas sp. CMM 162. Carbohydr. Res. V. 313. P. 61-64.

57. Hamana K., Matsuzaki S., Sakakibara M. 1988. Distribution of sym-homospermidine in eubacteria, cyanobacteria, algae and ferns. FEMS. Microbiol. Lett. V. 50. P. 11-16.

58. Hamana K., Matsuzaki S., Niitsu M., Samejima K. 1989. Polyamine distribution and the potential to form novel poly amines in phytopathogenic agrobacteria. FEMS. Microbiol. Lett. V. 65. P. 269-274.

59. Hamana K., Matsuzaki S. 1990a. Polyamines of carbon monoxide-utilizing bacteria, Pseudomonas thermocarboxydohydrogena. FEMS. Microbiol. Lett. V. 70. P. 353-356.

60. Hamana K., Matsuzaki S. 1990b. Five types of polyamine distribution patterns in thiobacilli. FEMS. Microbiol. Lett. V. 70. P. 374-352.

61. Hamana K., Matsuzaki S. 1992a. Polyamine synthesis in Paracoccus. J. Gen. Appl. Microbiol. V.38.P. 93-101.

62. Hamana K., Matsuzaki S. 1992b. Diaminopropane occurs ubiquitously in Acinetobacter. J. Gen. Appl. Microbiol. V. 38. P. 191-194.

63. Hamana K., Matsuzaki S. 1992c. Polyamines as a chemotaxonomic marker in bacterial systematics. Crit. Rev. Microbiol. V. 18. P. 261-283.

64. Hamana K., Matsuzaki S. 1993. Polyamine distribution patterns serve as a phenotypic marker in the chemotaxonomy of the Proteobacteria. Can. J. Microbiol. V. 39. P. 304310.

65. Higham D.P., Sadler P.J. 1984. Cadmium-resistant Pseudomonasputida synthesizes novel cadmium proteins. Science. V. 225. P. 1043-1046.

66. Hisatsune K., Iguchi T., Kondo S. 1990. A rapid method for sugar analysis of lipopolysaccharides of gram-negative bacteria. Syst. Appl. Microbiol. V. 13. P. 320-326.

67. Holmes B., Owen R.J., Evans A.W., Willcox W.R. 1977. Pseudomonas paucimobilis, a new species isolated from human clinical speciments the hospital environment and other sources. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 27. № 2. P. 133.

68. Ikawa M. 1967. Bacterial phospholipids and natural relationship. Bacteriol. Rev. V. 31. № l.P. 54-64.

69. Ikemoto S., Katon K., Komagata K. 1978. J. Gen.Appl. Microbiol. V. 24. P.41.

70. Itoh T., Funabashi H., Katayama-Fujimura Y., Iwasaki S., Kuraishi H. 1985. Structure of methylmenaquinone-7 isolated from Alteromonas putrefaciens IAM 12079. Biochim. Biophys. Acta. V. 840. P. 51-55.

71. Jones D, Krieg N.R. 1984. Serology and chemotaxonomy. In: Bergey's manual of systematic bacteriology. Eds. Krieg N.R., Holt J.G. Baltimore: Williams & Wilkins Co. V.l.P. 15-18.

72. Jonhnstone K.I. 1969. The isolation and cultivation of single organisms. Meth. Microbiol. V. LP. 455-471.

73. Kaneda T. 1977. Fatty acids of the genus Bacillus: an example of branched-chain preference. Bacteriol. Rev. V. 41. № 2. P. 391-418.

74. Kenne L., Lindberg B. 1983. In: The Polysaccharides. Ed. Aspinall G.O. V. 2. New York: Acad. Press. P.287-363.

75. King E.O., Ward M.K., Raney D.E. 1954. Two simple media for the demonstration of pyocianin and fluorescin. J. Lab. Clin. Med. V. 44. P. 301-307.

76. Knirel Y.A., Rietschel E.Th., Marre R., Zahringer U. 1994. The structure of the O-specific chain of Legionella pneumophila serogroup 1 lipopolysaccharide. Eur. J. Biochem. V. 221. P. 239-245.

77. Komagata K., Suzuki, K. 1987. Lipid and cell wall analysis in bacterial systematics.In: Meth. Microbiol. Eds. Colwell R., GrigorovaR. London: Acad. Press. P. 161-207.

78. Koväcz N. 1956. Identification of Pseudomonas pyocianea by the oxidase reaction. Nature. V. 178. P. 703.

79. Kramer C.J.M., Duinker J.C. 1984. Complexation of trace metals in natural waters. The Hague: The Netherlands. 180 p.

80. Kunsman J.E. 1973. Characterization of the lipids of six strains of Bactericides ruminicola. J. Bacteriol. V. 113. P. 1121-1126.

81. Lemos M.L., Toranzo A.E., Barja J.L. 1985. Antibiotic activity of epiphytic bacteria isolated from intertidal seaweeds. Microb. Ecology. V. 11. P. 149-163.

82. Lockhart W.R., Liston J. 1970. Methods for numerical taxonomy. Bethesda: ASM Press. 70 p.

83. Logan B.E., Wilkinson D.B. 1990. Fractal geometry of marine snow and other biological aggregater. Limnol. Oceanogr. V. 35. P. 130-136.

84. Mc Allister D.J., De Siervo A. J. 1975. Identification of bisphosphatidic acid and its plasmalogen analogues in the phospholids of a marine bacterium. J. Bacteriol. V. 123. № LP. 302-307.

85. Molin G., Ternstrom A., Ursing J. 1986. Pseudomonas lundensis, a new bacterial species isolated from meat. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 36. № 2. P. 339-342.

86. Moss C.W.;Karr D.E., Dees S.B. 1981. J. Clin. Microbiol. V. 14. P. 692-694.

87. Moule A.L., Wilkinson S.G. 1987. Polar lipids, fatty acids, and isoprenoid quinones of Alteromonasputrefaciens (Shewanella putrefaciens). Syst. Appl. Microbiol. V. 9. P. 192198.

88. Nguyen B.N., Denner E.B.M., Dang T.C.H., Wanner G., Stan-Lotter H. 1999. Marinobacter aquaeolei sp. nov., a halophilic bacterium isolated from a Vietnamese oil-producing well. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 49. P. 367-375.

89. Nishimura Y., Kanbe K., Iizuka H. 1986. Taxonomic studies of aerobic coccobacilli from sea water. J. Gen. Appl. Microbiol. V. 32. P. 1-11.

90. Olafson R.W., Abel K., Sim R.G. 1979. Prokaryotic metallothionein: preliminary characterization of a blue-green alga heavy metal-binding protein. Biochem. Biophys. Res. Commun. V. 89. P. 36-43.

91. Oliver J., Colwell R. 1973. Extractable lipids of Gram-negative marine bacteria: phospholipids composition. J. Bacteriol. V. 114. № 3. P. 897-908.

92. Oliver J.D., Smith J. 1982. Intestinal microflora of deep-sea animals: a taxonomic study. Deep Sea Res. V. 29. P. 785-794.

93. Oliver J.D. 1982. Taxonomic scheme for the identification of marine bacteria. Deep Sea Res. V. 29. P. 795-796.

94. Ortiz D.F., Kreppel L., Speiser D.M., Scheei G., Mc Donald G., Ow D.W. 1992. Heavy metal tolerance in the fission yeast requires an ATP-binding casette-type vacuolar membrane transporter. EMBO. J. V. 11. P. 3491-3499.

95. Oyaizu H., Komagata K. 1983. Grouping of Pseudomonas species on the basis of cellular fatty acid composition and the quinone system with special reference to the existence of 3-hydroxy fatty acids. J. Gen. Appl. Microbiol. V. 29. P. 17-40.

96. Pace G.M., Righelato R.C. 1980. Production of extracellular microbial polysaccharides. Adv. Biochem. Eng. V. 15. № 1. P. 41-70.

97. Remacle J., Vercheval C. 1991. A zinc-binding protein in a metalresistant strain, Alcaligenes eutrophus CH34. Can. J. Microbiol. V. 37. P. 875-877.

98. Rossello R., Garcia-Valdes., Lalucat J., Ursing J. 1991. Genotypic and phenotypic diversity of Pseudomonas stutzeri. J. Syst. Bacteriol. V. 23. P. 438-441.

99. Rygol J., Arnold W.M., Zimmermann U. 1992. Zinc and salinity effects on membrane transport in Chara connivens. Plant. Cell. Environ. V. 15. P. 11-23.

100. Sawardeker J.S., Sloneker J.H., Jeanes A.R. 1965. Qantitative determination of monosaccharides as their alditol acetates by gas-liquid chromatography. Anal. Chem. V. 37. № 12. P. 1602-1604.

101. Sawyer M.H., Baumann P., Baumann L. 1977. Pathways of D-fructose and D-glucose catabolism in marine species of Alcaligenes, Pseudomonas marina and Alteromonas communis. Arch. Microbiol. V. 112. P. 169-172.

102. Shashkov A.S., Senchenkova S.N., Nazarenko E.L., Zubkov V.A., Gorshkova N.M., Knirel. Y.A., Gorshkova R.P. 1997. Structure of a phosphorylated polysaccharide from Shewanellaputrefaciens strain S29. Carboliydr. Res. V. 303. P. 333-338.

103. Shashkov A.S., Senchenkova S.N., Nazarenko E.L., Zubkov V.A., Gorshkova N.M., Knirel Y.A., Gorshkova R.P. 1998. Structure of the acidic polysaccharide chain of the lipopolysaccharide of Shewanella alga 48055. Carbohydr. Res. V. 309. P. 103-108.

104. Sierra J. 1957. A simple method for the detection of lipolytic activity of microorganisms and some observations in the influence of the contact between cells and fatty substrates. Antoni van Leeuwenhoek.J. Microbiol. Serol. V. 23. № 1. P. 15-16.

105. Sneath P.H., Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman & Co. 120 p.

106. Solano F., Sanches-Amat. 1999. Studies on the phylogenetic ralationships of metalogenic marine bacteria proposal of Marinomonas mediterránea sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 49. P. 1241-1246.

107. Stackebrandt E., Murray R.G.E., Truper H.G. 1988. Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the «purple bacteria and their relatives». Int. J. Syst. Bacteriol. V. 38. P. 321-325.

108. Stackebrandt E., Goebel B.M. 1994 Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 44. P. 846-849

109. Stanier R.V., Palleroni N.J., Doudoroff M. 1966. The aerobic Pseudomonas, a taxonomic study. J. Gen. Microbiol. V. 43. № 2. P. 159-271.

110. Sutherland I.W. 1982. Biosynthesis of Microbial Exopolysaccharides. Adv. Microbiol. Physiol. V. 23. P. 79-150.

111. Suzuki, K, Goodfellow M., O'Donnel A.G. 1993. Cell envelopes and classification. In: Handbook of new bacterial systematics. Eds: Goodfellow M., CTDonnel A.G. London: Acad. Press Ltd. P. 195-250.

112. Svetashev V.l., Vysotskii M.Y., Ivanova E.P., Mikhailov V.V. 1995. Cellular fatty acids of Alteromonas species. Syst. Appl. Microbiol. V. 18. P. 37-43.

113. Swings J., De Vos P., Van den Mooter M., De Ley J. 1983. Int. J. Syst. Bacteriol. V.33. P. 409-413.

114. Szumski D.S., Barton D.A. 1983. In: Aquatic Toxicology and Hazard Assessment. Eds*. Bishop W.E., Cardwell R.D., Heidolph B.B. Philadelphia: ASTM. P. 42.

115. Tabor C.W., Tabor H. 1985. Polyamines in microorganisms. Microbiol. Rev. V. 49. P. 81-99.

116. The Prokaryotes. 1992. 2nd ed. Eds. Balows A, Truper H.G., Dworkin M., Harber H., Schleifer K.-H. Berlin: Springer Verlag.V. 3. P. 3046-3070.

117. Toraabene T.J., Peterson S.L. 1978. Can. J. Microbiol. V. 24. P. 525-532.

118. Vandamme P., Pot B., Gillis M., De Vos P., Kersters K., Swings J. 1996. Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics. Microbiol. Rev. V. 60. № 2. P. 407-438.

119. Van Landschoot A., De Ley J. 1983. Intra- and intergeneric similarities of the rRNA cistrons of Alteromonas, Marinomonas (gen. nov.) and some other Gram-negative bacteria. J. Gen. Microbiol. V. 129. P. 3057-3974.

120. Vasak M., Kagi J.H.R. 1983. Metal Ions. Biol. Syst. V. 15. P. 213.

121. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y., Vasendin I.M. 1975. A universal reagent for phospholipid analisis. J. Chromatogr. V. 114. P. 129-141.

122. Vaskovsky V. E., Terekhova T. A. 1979. HPTLC of phospholipid mixture containing phosphatidylglycerol. J. High. Resol. Chromatogr. V. 2. № II. P. 671-672.

123. Vaskovsky V. E., Latyshev N. A. . 1975. Modified Jungnickel's reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatograms. J. Chromatogr. V. 115. P. 246-249.

124. Webb M. 1979. Interaction of cadmium with cellular components. In: The chemistry, biochemistry and biology of cadmium. Ed. Webb M. New York: Elsevier. P. 286-298.

125. Weis J.S., Weis P. 1983. In: Aquatic Toxicology. Ed. Nriagu J.O. New York: John Wiley. P. 189.

126. Westphal O., Luderitz O., Bister F. 1952. Uber die extraktion von bakterien mit phenol/wasser. Z. Naturforsch. B. 7b. № 1. S. 148-155.

127. Wilkinson S.G. 1967. The sensitivity of Pseudomonas to ethylendiaminetetra-acetic acid. J. Gen. Microbiol. V.47. № 1. P.67-76.

128. Woese C.R., Fox G.E. 1985. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. V. 74. P.5088-5090.

129. Woese C.R., Stlkebrandt E., Nacke T.G., Fox G.E. 1985. A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. Syst. Appl. Bacteriol. V. 6 .P. 143-151.

130. Woese C. Bacterial evolution . 1987. Microbiol. Rev. V. 51. P. 221-271.

131. Wood J.M. 1984. In: Metal ions in biological systems. Ed. Sigel H. Marcel / Dekker / New York. V. 18. P. 223.

132. Yamada Y., Takinami-Nakamura H., Tahara Y., Oyaizu H., Komagata K. 1982. The ubiquinone systems in the strains of Pseudomonas species. J. Gen. Appl. Microbiol. V. 28. P. 7-12.

133. Yoshida N., Morinaga T., Murooka Y. 1993. Isolation and characterization of a heavy metal-binding protein from a heavy metal-resistant strain of Thiobacillus sp. J. Ferment. Biogen. V. 76. № 1. P. 25-28.

134. Youshimizu M., Kimura T. 1976. Study of intestinal microflora of salmonids. Fish Pathol. V. 10. P. 243-259.

135. Zaar K. 1978. Composition, secretion kinetics and radioactive labelling of the extracellular slime polysaccharide secreted during spherulation of Physarium polycephalum. Arch. Microbiol. V. 117. № 3. P. 303-308.