Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крамина, Татьяна Евгеньевна, Москва

Московский государственный университет имени Ми В. Ломоносова. Биологический факультет

/ > -л /

у /■ ^ - 4 /я/^

Ч----'" ./ С'*"' /

Крамина Татьяна Евгеньевна

Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¡03 J50O

Научный руководитель — член-корр. РАН, профессор

В. Н. Тихомиров

Москва, 1999

Оглавление

Стр.

Введение.......................................................................................................7

Материалы и методика...........................................................................13

Глава 1. Основные этапы изучения рода Lotus..................................20

1.1. Обзор важнейших работ по внутриродовой систематике рода Lotus L..........................................................................................................................20

1.2. История изучения группы Lotus corniculatus....................................32

1.2.1. Объем вида Lotus corniculatus в линнеевском понимании.......32

1.2.2. Проблема выделения Lotus uliginosus Schltuhr и близких видов .....................................................................................................................32

1.2.3. Объем и состав группы Lotus corniculatus ..................................34

1.3. История изучения группы Lotus an'giisiissMus...................................48

1.4. Данные по сравнительной анатомии видов рода Lotus L.................50

1.5. Данные биохимии..................................................................................52

1.5.1. Изучение фенольных соединений................................................52

1.5.2. Изоферментный анализ..................................................................54

1.5.3. Полиморфизм цианогенеза............................................................54

Глава 2. Обзор таксономически важных морфологических

признаков..........................................................................................................58

2.1. Строение побегов и жизненные формы.............................................58

2.1.1. Строение побегов..........................................................................58

2.1.2. Жизненные формы........................................................................58

2.1.3. Вегетативное размножение ..........................................................63

2.2. Признаки строения листьев.................................................................63

2.3. Опушение разных частей растения....................................................67

2.4. Строение элементарных соцветий в секции Lotus............................72

2.5. Форма чашечки.....................................................................................74

2.6. Признаки венчика.................................................................................76

2.7. Андроцей...............................................................................................81

2.8. Гинецей..................................................................................................82

2.9. Плоды..................................................................................................... 83

Глава 3. Особенности кариологии рода Lotus L. и репродуктивные

отношения в секции Lotus..............................................................................87

3.1. Хромосомные числа в роде Lotus.......................................................87

3.2. Хромосомные числа в секции Lotus...................................................92

3.3. Кариотипы в роде Lotus.......................................................................99

3.4. Нарушения мейоза у Lotus corniculatus и близких видов..............103

3.5. Результаты изучения хромосом у видов группы L. corniculatus на территории Европейской России и сопредельных стран...........................105

3.6. Отношения скрещивания в группе L. corniculatus.........................108

3.6.1. Скрещиваемость в культуре......................................................108

3.6.2. Естественная гибридизация в роде Lotus................................. 112

3.7. Системы скрещивания в секции Lotus .............................................113

Глава 4. Палиноморфологическая характеристиика представителей

группы Lotus corniculatus и использование признаков строения пыльцевых зерен в систематике..............................................................117

4.1. Обзор работ по палиноморфологии трибы Loteae и рода Lotus ... 117

4.2. Результаты изучения пыльцы видов рода Lotus Европейской России и сопредельных территорий.........................................................................120

4.2.1. Описание пыльцевых зерен изученных видов группы L. corniculatus (L. corniculatus, L. tenuis, L. krylovii, L. shoelleri, L. stepposus и L. peczoricus).........................................................................................................121

4.2.2. Анализ признаков пыльцевых зерен у диплоидных и тетраплоидных представителей группы L. corniculatus..............................123

4.2.3. Анализ процента стерильных пыльцевых зерен в популяциях видов группы//, corniculatus..........................................................................128

Глава 5. Использование признаков строения семян в систематике рода Lotus и секции Lotus..............................................................................130

5.1. Современные представления о строении семян представителей подсемейства Papilionoideae и, в частности, рода Lotus.............................130

5.2. Признаки внешней морфологии семян представителей секции Lotus .................................................................................;...........................................134

5.2.1. Общая характеристика признаков .............................................134

5.2.2. Описания семян...........................................................................136

5.3. Ультраструктура семян и ультраскульптура экзотесты представителей секции Lotus..........................................................................141

5.3.1. Ультраструктура семян...............................................................141

5.3.2. Ультраскульптура экзотесты......................................................143

Глава 6. Изучение изменчивости видов группы Lotus corniculatus с

помощью методов статистического анализа данных............................149

6.1. Изучение изменчивости отдельных признаков..............................149

6.1.1. Длина стебля................................................................................149

6.1.2. Признаки листа............................................................................150

6.1.3. Признаки опушения....................................................................152

6.1.4. Среднее число цветков в элементарном соцветии на растении .............................................................................................................................153

6.1.5. Длина цветка................................................................................154

6.1.6. Признаки чашечки.......................................................................154

6.1.7. Изучение изменчивости в гибридных популяциях.................159

6.1.8. Изменчивость признаков Lotus stepposus при культивировании .....................................................................................................162

6.2. Изучение географической изменчивости отдельных признаков в группе Lotus corniculatus................................................................................165

6.3. Применение методов многомерного анализа в систематике группы Lotus corniculatus............................................................................................. 168

6.3.1. Введение в многомерные методы анализа...............................168

6.3.2. Анализ всех изученных 57 популяций группы L. corniculatus методом факторного анализа.........................................................................170

6.3.3. Анализ трех разновидностей L. corniculatus............................171

6.3.4. Дискриминантный анализ опушенных рас комплекса

L. corniculatus................................................................................................... 173

6.3.5. Дискриминантный анализ голых рас комплекса/,, corniculatus .............................................................................................................................174

6.3.6. Изучение взаимоотношений между Lotus corniculatus v. hirsutus и L. stepposus..................................................................................................... 175

6.3.7. Анализ взаимоотношений Lotus tenuis и L. stepposus............. 176

6.3.8. Анализ взаимоотношений диплоидных видов L. krylovii, L. schoelleri и L. tenuis........................................................................................... 178

Глава 7. Ключ для определения видов секции Lotus Европейской России и сопредельных государств и конспект секции Lotus............. 181

7.1. Ключ для определения видов секции Lotus, встречающихся на территории Европейской России и сопредельных государств..................181

7.2. Конспект секции Lotus..................................................................... 183

Обсуждение результатов.........................................................................232

Выводы.......................................................................................................242

Список литературы.................................................................................244

Приложение 1. Таблицы, не вошедшие в основную часть работы ... 267 Приложение 2. Иллюстрации, не вошедшие в основную часть работы

........................................................................................296

Приложение 3. Списки исследованных гербарных образцов.........377

Введение

Представления о видовом составе рода Lotus L. на территории Европейской России и сопредельных государств (Миняев, Улле, 1987) отличается от традиционно принимаемых в Европе (Ball, Chrtkovä-Zertovä, 1968), что отражает, с одной стороны, своеобразие видового спектра Lotus изучаемой территории, а с другой стороны, различные трактовки межвидовых границ и объема принимаемых таксонов в отечественных и зарубежных обработках рода. Особенно сложным в таксономическом отношении является комплекс Lotus corniculatus, на объем и состав которого не существует однозначной точки зрения и среди зарубежных авторов. Достаточно отметить, что границы между одними и теми же видами этого комплекса различно принимаются авторами обработок Lotus для "Flora of Turkey" (Heyn, 1970), "Flora of Iraq"

V

(Townsend, 1974) и "Flora Iranica" (Chrtkovä-Zertovä, 1984). Собственно Lotus corniculatus является одним из наиболее изменчивых видов рода, что обусловлено, по-видимому, как его обширным ареалом и широкой экологической амплитудой, так и его возможной гибридной природой.

В отечественной систематике долгое время господствовала концепция «мелких видов», поддерживаемая Л.А.Куприяновой (1937, 1945), С.В.Юзеачуком (1951), М.В.Клоковым (1953, 1961), Н.А.Миняевым, З.Г.Улле (Миняев, 1957, 1970; Миняев и Улле, 1977, 1987) и рядом других исследователей, выполнявших обработки рода Lotus для различных регионов бывшего СССР. Из состава L. corniculatus этой территории был выделен и описан ряд «мелких» видов, самостоятельность которых вызывает сомнение и требует дополнительной проверки.

Однако вопрос о видовом составе и границах комплекса L. corniculatus нельзя решать изолированно от проблем внутриродовой систематики Lotus, которые также далеки от окончательного разрешения.

В связи с этим целесообразно провести исследование ближайших к L. corniculatus групп лядвенцев, вместе с ним составляющих секцию Lotus.

Состав видов секции Lotus и отдельных ее групп (в особенности, групп L. corniculatus и L. angustissimus) также требует серьезной ревизии. Границы наиболее изменчивого вида секции, L. corniculatus, требуют пересмотра, а самостоятельность выделяемых из его состава «мелких» видов — тщательной проверки с применением различных таксономических методов.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящего исследования является проведение таксономической ревизии секции Lotus на территории Европейской России и сопредельных государств.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить наиболее важные диагностические и таксономические признаки для разграничения видов секции Lotus.

2. Установить видовой состав представителей секции Lotus на территории Европейской России и сопредельных стран.

3. Уточнить распространение видов секции на изучаемой территории.

4. Установить структуру комплекса Lotus corniculatus и уточнить его границы в пределах секции Lotus.

Научная новизна.

Впервые проведено изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости представителей комплекса L. corniculatus на территории Европейской России и сопредельных стран. Изучены хромосомные числа четырех видов этого комплекса, причем у одного из них впервые. Предложен к описанию новый вид секции Lotus. Проведена типификация нескольких видов Lotus. Проведено изучение изменчивости основных морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер и ультраструктуры семян, а также размеров и строения пыльцевых зерен ряда представителей

секции Lotus. Выявлены новые диагностические признаки видового и секционного уровня. Уточнен объем секции Lotus в мировом объеме и внесены коррективы в систему рода Lotus. На территории Европейской России и сопредельных стран проведено изучение географической изменчивости ряда основных морфологических признаков комплекса L. corniculatus. Для видов секции Lotus изучаемой территории построены точечные карты ареалов.

Практическая значимость.

Представители рода Lotus — широко распространенные растения. Их точное определение важно не только для целей систематики и флористики, но и при проведении экологических, сельскохозяйственных и фармакологических исследований. Многие из видов LQtus известны как ценные кормовые растения, содержащие большое количество легко усваиваемых белков, каротина, аскорбиновой кислоты, Сахаров и других ценных веществ (Мухина, 1993). Онй известны и как хорошие медоносы. В связи с этим лядвенцы широко культивируются во многих странах Европы, в том числе и в России. Активное использование лядвенцев в качестве кормовых растений с 30-х годов нашего столетия началось и в Северной Америке (в США и Канаде), куда были завезены некоторые виды Старого Света (Grant et Marten, 1985). Лядвенцы были завезены и введены в культуру также в страны Южной Америки (Аргентину, Бразилию, Чили, Уругвай), в Австралию и Новую Зеландию, в Индию. Кроме наиболее широко культивируемого вида Lotus corniculatus L. возделываются и другие представители этого рода, преимущественно из секции Lotus (L. tenuis Waldst. et Kit. ex Willd., L. krylovii Schischk. et Serg., L. pedunculatus Cav. и др.).

Накопление в растениях лядвенцев, особенно в цветках, синильной кислоты, ядовитой для животных, делает насущной задачу изучения этого явления и выведения путем селекции бесцианистых сортов или сортов с

низким содержанием HCN. Всестороннее изучение, не только генетическое и биохмическое, но и морфолого-систематическое, разных представителей рода Lotus может дать ценный материал для этих исследований.

В США и Канаде остро стоит проблема значительной потери семян лядвенцев с вскрывающимися бобами. Изучение разных видов Lotus с точки зрения их морфологии и потенциала скрещиваемости как перспективных для выведения сортов с невскрывающимися бобами весьма актуально.

Материалы диссертации могут быть использованы при составлении "Флор" и определителей растений, для дальнейшей разработки вопросов морфологии и систематики рода Lotus и других родов бобовых, могут быть использованы в учебном процессе и в методическом плане при проведении систематических исследований сходного направления.

Апробация работы.

Материалы настоящей диссертации были доложены на 18 научной конференции молодых ученых биологического факультета МГУ (апрель 1987 г.), III молодежной конференции ботаников Ленинграда (апрель 1990 г.), заседании секции ботаники Московского Общества Испытателей Природы (апрель 1992 г.), IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (май 1992 г.), 1-ой Международной конференции молодых исследователей "Флора Карпат. Актуальные проблемы систематики, флористики и фитогеографии" (сентябрь 1992 г.), VI совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (1993 г.), IX Московском совещании по филогении растений (декабрь 1996 г.), 13th Symposium Morphology, Anatomy and Systematics (Leuven, Бельгия, апрель 1997 г.) и на заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В.Н.Тихомирову за внимательное отношение и руководство этой

работой, А.П.Меликяну за всестороннее обсуждение работы и ценные критические замечания, Р.П.Барыкиной, Н.В.Глотову, И.А.Губанову, С.Р.Майорову, В.С.Новикову, С.В.Полевовой, Ю.Р.Роскову, Е.Э.Северовой, Д.Д.Соколову, З.Г.Улле, Н.Н.Цвелеву, И.А.Шанцеру, А.Б.Шипунову, О.В.Юрцевой, С.Б.Язвенко за критический анализ нашей работы и высказанные замечания и рекомендации. Автор признателен всем сотрудникам кафедры высших растений МГУ за помощь в работе. Автор глубоко признателен руководству кафедры высших растений, Ботанического сада МГУ и межкафедральной лаборатории электронной микроскопии за предоставление возможности проведения необходимых исследований. Автор искренне признателен своим коллегам Е.С.Бабаевой, Н.Н.Сычак, А.А.Кагало, Л.В.Гинде, В.М.Остапко, О.В.Стефанчук, И.Рериха, И.С.Шереметьевой, Г.Ю.Клинковой, Л.А.Крамареыко за помощь в сборе материала. Автор благодарит Л.Ф.Генову, С.В.Саксонова и Р.Н.Уткину, А.М.АгатЬат и М.Ка^^исЫ, приславших гербарный материал и семена для исследований, а также М.Уе1ауоз, СИЛарлз и А.8аЩап&е1о, приславших фотографии и ксерокопии типового и редкого аутентичного материала. Автор благодарит А.Г.Девятова за помощь в микросъемке и А.П.Сухорукова за помощь в переводе статей с немецкого языка. Автор выражает признательность руководству институтов и гербариев, приславших материалы для исследований или предоставивших возможность работать с гербарными коллекциями, в том числе: Гербария им. Д.П.Сырейщикова МГУ, Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН, Гербария Главного Ботанического сада РАН, Института ботаники им. Холодного АН Украины (г.Киев), Гербария кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, Гербария Коми филиала РАН, Института экспериментальной ботаники АН Белоруссии (Минск), Королевских Ботанических Садов (г.Кью), Музея Естественной Истории

(г.Вена), Национального Музея (г.Прага), Национального Ботанического Сада Бельгии (г.Мёзе), Ботанического Музея (г.Хельсинки) и других.

Материалы и методика

Изучение изменчивости морфологических признаков комплекса Lotus corniculatus L. s. /. Материалом для изучения изменчивости морфологических признаков послужили выборки из популяций, данные о которых представлены в таблице 1 Приложения 1. Большинство выборок представляют собой массовые гербарные сборы, произведенные нами самостоятельно или с помощью коллег в различных частях Европейской части бывшего СССР в 1986-1994 гг. (популяции 1, 4—10, 13—20, 31—35, 38—43, 51—52).

Наблюдения за видами в природе проводились как во время наших самос�