Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономическая ревизия рода CYANANTHUS Wall. ex Benth (Campanulaceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Таксономическая ревизия рода CYANANTHUS Wall. ex Benth (Campanulaceae)"

российская академия наук

БОТАНИЧЕСКИИ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

ШРЕСТХА Кришна Кумар

(Krishna К. Shrestha)

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ РОДА CYANANTHUS Wall, ex Benth. (Campanulaceae)

03.00.05 — БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра ботаники.

Защита состоится 2 декабря 1992 года на заседании специализированного совета К.002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, БИН, зал Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — академик А. Л. ТАХТАДЖЯН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф. А. П. МЕЛИКЯН, доктор биологических наук, проф. Г. П. ЯКОВЛЕВ

Автореферат разослан < ■» 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

О. С. ЮДИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Китайско-гималайский род Cyananthus является одним из наиболее сложных и малоизученных в семействе Campanulaceae. Несмотря на целый ряд работ, посвященных систематике этого рода (Franchet, 1887; Marquand, 1924; Hong, Ma, 1991), до сих пор нет его монографического обзора в полном объеме, ранг и границы многих таксонов дискуссионны. Существует немало номенклатурных проблем внутри рода и неопределенности в суждениях относительно его положения в системе и филогенетической схеме семейства. Изучение рода Cyananthus, как одного из наиболее примитивных в семействе Campanulaceae, имеет важное значение для понимания эволюции этого семейства в целом. Кроме этого, актуальность ревизии видов Cyananthus определяется их хозяйственным значением в качестве декоративных и лекарственных растений.

Цели и задачи исследования.

1. Подготовка монографического обзора рода Cyananthus на современном научном уровне.

2. Уточнение видового состава рода.

3. Критический пересмотр системы Cyananthus на основании комплексного исследования видов и. выяснение таксономического ранга подразделений группы.

4. Построение схемы предполагаемых филогенетических отношений между таксонами на основании сравнительно - морфологического анализа признаков.

5. Составление ключей для определения таксонов в пределах рода.

6. Составление карт ареалов каждого вида.

Материал и методы исследования.

Основным методом, использованным в работе, являлся морфо лого-географический. В качестве дополнительных были привлечены палинологический, анатомический и карпологический методы. Пыльцевые зерна, семенная кожура и анатомические срезы стебля изучались с помощью светового, электронного сканирующего и трансмиссионного микроскопов. Для подготовки check-list рода

- г -

Cyananthus была использована компьютерная программа pc-TROPICOS, предоставленная Миссурийским ботаническим садом, США (МО).

При выполнении данной работы были использованы гербарные коллекции Ботанического института им. В. JL Комарова РАН (LE), а таете Гербариев США (GH, МО, NY, US), Великобритании (ВМ, Е, К), Китая (KUN, РЕ), Парижа (Р), Вены (W), Флоренции (FI), Калькутты (CAL) и Катманду (КАТН). В сентябре и ноябре 1990 г. были проведены полевые исследования в Центральном Непале (район Rasuwa).

Научная новизна. В результате таксономической обработки рода Cyananthus уточнен его видовой состав (23 вида), разработана новая система рода, существенно отличающаяся от прежних систем Y. Lian (1983), и D. Hong, L. Ma (1991). Описаны новые для науки таксоны в ранге подрода, секции, двух подсекций, двух видов, трех подвидов; предложены новые номенклатурные комбинации для ряда таксонов. Уточнены номенклатура и синонимика таксонов, составлен ключ для определения видов, карты ареалов всех видов, секций, подродов и рода.

Впервые проведено исследование пыльцевых зерен и семенной кожуры большинства представителей рода. Выявлены дополнительные признаки для выделения подродов, секций и подсекций по признакам строения пыльцевых зерен и семенной кожуры. Впервые изучено анатомическое строение черешка и стебля большинства видов. Впервые определены числа хромосом трех видов. Впервые предложена схема предполагаемых филогенетических отношений между внутриродовыми таксонами.

Практическое значение. Материалы диссертации будут использованы при написании обработки рода Cyananthus для "Флоры Китая" и "Флоры Непала", при создании компьютерной базы данных по флоре Непала, в работах по интродукции различных видов рода, а также в преподавании университетского курса систематики растений. Сравнительно-морфологические данные могут оказаться полезными в дальнейшем выяснении положения рода в системе колокольчиковых, а сведения о распространении видов могут найти применение в исследованиях по флористическому районированию Гималаев и Тибета.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (май 1992), а также представлены в виде стендовых докладов на Международном симпозиуме по пыльце и семяпочке в Италии (июнь 1991) и XII Международном симпозиуме по генеративному размножению растений в США (июль 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из Введения, 8 глав, Заключения содержащего основные результаты и выводы, . и приложения. Текст диссертации изложен нах'■^'страницах, включает таблиц и £ страниц иллюстраций. Список литературы состоит из //^названий.

ГЛАВА 1. РОД CYANANTHUS И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

1.1 Систематическое положение рода. Родовое название Cyananthus было предложено N. Walllch в 1829 г. для растений, которые он собрал в Непале и северо-западной Индии. Однако родовое название Wallieh было nomen nudum и лишь позже, • в 1836 г. , 6. Bentham дал латинский диагноз рода.

Вследствие наличия верхней пятигнездной завязи род Cyananthus был первоначально отнесен G. Bentham (1836) к семейству Polemoniaceae. М. Edgeworth (1846) поместил, его в семейство Caitipanulaceae. J. Agardh (1858) выделил монотипное семейство Cyananthaceae Agard. В настоящее время все систематики относят этот род к семейству Campanulaceae (Hutchinson. 1969;-Cronquist, 1981; Dahlgren, 1983; Тахтаджян, 1987) .

Существуют различные точки зрения- на положение рода Cyananthus в пределах семейства Campanulaceae. Большинство систематиков включают Cyananthus вместе с родами Campanumoea Blume, Codonopsis Wall., Leptocodon (Hook.) Lern, и Wahlenbergia Schrad ex Roth, в трибу- Wahlenbergieae Endl. Однако Cyananthus резко отличается от этих родов строением цветков и пыльцевых

зерен. D. Hong и Y. Lian в 1983 г. выделили Cyananthus из трибы Wahlenbergieae и поместили его в трибу Cyanantheae. Позже A. JL Тахтаджян (1987) поддержал эту точку зрения, подчеркнув примитивность этой трибы в семействе Cainpanulaceae.

1.2 Изучение системы рода Cyananthus. Первая предварительная внутриродовая система Cyananthus была предложена J.Hooker и Т. Thomson в 1858 г. на основании типов жизненных форм и признаков строения цветков. Род был разделен на две секции без названий. M. Franchet (1887) также различал две группы неопределенного ранга: Platylobi и Stenolobi. В дальнейшем С. Marquand (1924) принял группы Franchet в качестве секций (sect. Platylobi Franch. , sect. Stenolobi Franch. ). Y. Lian (1983) развил систему Cyananthus, внеся в нее некоторые изменения. Секция Platylobi стала типовой и получила соответственно название Cyananthus. Секция Stenolobi была разделена на две подсекции: Perennes Lian и Annui Lian. D. Hong, L. Ma (1991) подняли ранг подсекции Annul до секционного, разделив род таким образом на три самостоятельные секции. К сожалению, Hong и te ошибочно указали тип новой секции, что потребовало . от нас исправления этой ошибки. Все вышеупомянутые системы базировались преимущественно на системе M. Franchet (1887), которая, в свою очередь, была построена с учетом только макроморфологических признаков, таких, как степень рассеченности лепестков венчика и характер волосков опушения чашечки. Предлагаемая нами система рода основана не только на морфологических признаках, но и на признаках анатомического строения различных органов, на палинологических, карпологических и кариологических данных, а также на анализе жизненных форм и географического распространения видов рода. В новой системе Cyananthus подразделен на два подрода, четыре секции и четыре подсекции. Sect. Stenolobi по совокупности признаков является наиболее примитивной и помещена нами в основание системы.

1.3 Изучение видового состава рода. По данным J.Willis (1973), D. Mabberley (1982), A. Takhtajan (1986), род Cyananthus насчитывает около 30 видов; Hong, Ma (1991) указывают только 19 видов. По нашим данным, к роду Cyananthus относится 23 вида.

ГЛАВА 2. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

2.1 Морфологические и анатомические особенности вегетативных органов.

Жизненные формы. Виды рода Cyananthus представлены разнообразными жизненными формами - от полукустарничков до безрозеточных эфемеров. Большинство видов этого рода полупростертые травянистые поликарпики. Нами выявлено 6 типов многолетних (18 видов) и 2 типа однолетних (5 видов) жизненных форм.

Стебель. Большинство видов рода Cyananthus - многостебельные полупростертые или почти прямостоячие многолетние или однолетние травы. ■ Высота стебля - от 10 см (С.cronquistii) до 70 см (С. fasclculatus). Стебель обычно неветвистый, но у однолетних и некоторых многолетних видов он моноподиально ветвится.

Анатомическое строение стебля. Имеющиеся в литературе сведения по анатомии стебля Cyananthus (Metcalf, Chalk,' 1950; Щулькина, Зыков, 1980) очень скудны. Нами изучено строение стебля у С. longiflorus, С. lobatus, С. microphyllus, С. sherriffii, С. if latus, С. hooker i, представляющих все секции рода.

Для видов рода Cyananthus, как и для других колокольчиковых, характерно наличие сплошного кольца вторичной ксилемы и флоэмы уже возле верхушки однолетнего побега. Соотношение размеров сердцевины, проводящего цилиндра и коры сильно варьирует. Для С. lobatus и С. microphyllus (и, по-видимому, для секции Cyananthus в целом) характерно одревеснение стенок эпидермальных клеток. Кора образована 3-10 слоями пластинчатой колленхимы и тонкостенной паренхимы, под которыми расположена эндодерма со слегка суберинизированными стенками клеток. Во флоэме имеются млечники. Вторичная ксилема состоит из члеников сосудов и тонкостенных волокон либриформа; паренхимные клетки в ней не обнаружены. Членики сосудов с простыми перфорациями, лишь у С. hookeri (подрод Micranthus) обнаружены лестничные перфорации с

1-4 перекладинами - примитивный признак, не характерный для весьма специализированного семейства Campanulaceae; указывается лишь для родов Platycodon, Canarina и Musschia (Metcalfe, Chalk, 1950; Шулькина, Зыков, 1980).

Лист. Листья у рода Cyananthus очередные, простые, без прилистников. Форма листа варьирует от ланцетовидной до яйцевидно-сердцевиднйй или полукруглой. Длина листа колеблется от 0,5 до 3,0 см. У большинства видов лист черешчатый, обычно с латеральными выростами на черешке, иногда сидячий. Опушение листа значительно варьирует.

Анатомическое строение черешка. В результате изучения анатомического строения черешка 20 видов рода Cyananthus был выявлен комплекс признаков, имеющих определенное значение для решения спорных вопросов систематики этого рода.

Для всех представителей рода Cyananthus характерны округлые или слегка треугольные в сечении крылатые черешки. Проводящая система представлена одним, как правило, средних размеров, проводящим пучком, расположенным в центре или слегка сдвинутым на адаксиальную сторону.

Большинство признаков, таких как форма проводящего пучка, наличие или отсутствие колленхимы, смоляных каналов во флоэме, размер проводящих пучков, могут быть использованы как дополнительные при разделении видов и групп видов.

2.2 Морфологическое и анатомическое строение генеративных органов.

Соцветия. Большинство представителей рода Cyananthus имеет одиночные цветки, расположенные на верхушке главного побега. У вида С. longiflorus несколько цветков располагаются на небольших ветвях главного побега, напоминая псевдорацемозный тип соцветия. Однолетние виды имеют несколько цветков, расположенных на концах главного побега и длинных боковых его ветвях (такой тип наблюдается у видов С. inflatus, С. lichiangensis). У вида С. fasciculatus от трех до пяти верхушечных цветков собраны в пучок. В подроде Micranthus несколько сидячих цветков

расположены на верхушке главного и пазушных побегов.

Строение цветка. Цветки пентамерные на цветоножках (подрод Cyananthus) или трехмерные сидячие (подрод Micranthus), без прицветников. Cyananthus имеет незначительно или до середины надрезанную пентамерную чашечку. Форма чашечки варьирует от трубчатой до цилиндрической и, как правило, незначительно изменяется при созревании семян. Чашечка обычно имеет коричневое или темно-коричневое опушение, реже она голая. В роде. Cyananthus строение чашечки является важным диагностическим признаком для систематики таксонов видового и надвидового ранга.

Венчик в секции Cyananthus широкий воронковидный, незначительно рассеченный, ширина его долей превышает их длину; в секцииях Stenolobi и Annui - узкий трубковидный, глубокорассеченный, его доли длинные и узкие; в подроде Micranthus - венчик колокольчатый. У большинства видов цветки имеют синюю окраску; у трех видов цветки желтые: С. flavus,' С. macrocalyx и С. 1 ichiangensis; кроме того, один подвид -С. flavus subsp. montanus - имеет белые цветки.

В роде Cyananthus тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и чередуются с ними. Тычиночные нити свободные, пыльники частично сросшиеся. Столбики пестика тонкие, в 4,5-2 раза длиннее тычинок. Рыльца (4)5-лопастные, почти головчатые или рассеченные. Завязь верхняя, (4)5-гнездная с многочисленными семезачатками в каждом гнезде.

2. 3 Кариологическое изучение рода Cyananthus.

Литературные данные немногочисленны, касаются в основном подсчета числа хромосом (Kumar, Chauhan, 1975: С.microphyllus, 2n=14; Kumar, Subramanian, 1988: С. lobatus, 2n=14;- Hong, Ma, 1991: C. inflatus, 2n-14).

Нами кариологически изучены 3 вида рода Cyananthus: С. lobatus, 2п=14; С. inflatus, 2n=28; С. hookeri, 2n-24. Числа хромосом для С. hookeri и' 2п=28 для С. inflatus приводятся впервые; также впервые описаны кариотипы всех изученных нами видов. Виды С. inflatus и С. lobatus имеют одинаковое основное

число хромосом, х-7, причем С. inflatus является автополиплоидом с основным числом хромосом х=7. С. hookeri имеет иное основное число хромосом, х=6, и является аллотетраплоидом, возникшим в результате гибридизации двух видов с основным числом хромосом х-6. Его кариотип в целом существенно отличается от кариотипов С. inflatus и С. lobatus. Кариологические данные подтверждают правомочность подразделения рода Cyananthus на подрод Cyananthus (х-7) и подрод Micranthus (х=6).

ГЛАВА 3. ПАЛИНОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОДА CYANANTHUS

Литературные даные по морфологии пыльцевых зерен рода Cyananthus немногочисленны и представлены в обзорах (Аветисян, 1967, 1986; Erdtman, 1952; Chapman, 1966; Dunbar, 1975, 1984).

В нашей работе изучена морфология пыльцевых зерен всех 23 видов рода Cyananthus (пыльцевые зерна 18 видов описаны впервые) и некоторых представителей близких родов Codonopsis, Leptocodon, Platycodon и Ostrowski а. Виды рода Cyananthus характеризуются 6-12-бороздными пыльцевыми зернами от сплющенно-сфероидальной до широко-эллипсоидальной формы. Размер их составляет 40-60 мкм, наименьший размер - 34-40 мкм - наблюдается у однолетних видов. Экзина утолщена неравномерно: в полярной области она в 1,5-2 раза толще, чем на экваторе. Скульптура экзины представлена мелкими коническими шипиками и отчетливыми перфорациями. Ультраструктура слоев экзины относится к тектатно-колумеллярному типу. В роде Cyananthus установлены 2 палиногруппы с 4 типами и 6 подтипами.

Пыльцевые зерна видов различных подродов и секций могут различаться по форме и размерам, числу борозд, толщине и скульптуре экзины. По скульптуре и ультраструктуре экзины наиболее близок к Cyananthus род Leptocodon.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ПЛОДА И СЕМЕНИ РОДА CYANANTHUS

4.1 Плод. Морфология плодов в роде Cyananthus 'исследована слабо; А. Колаковским (1985) изучен плод только одного вида -С. inflatus. Он отнес плоды этого рода к особому типу - типу

Cyananthus. Плод представителей рода Cyananthus (4)5-створчатая многосемянная коробочка от цилиндрической до широкояйцевидной формы, вскрывающаяся в верхней части до середины. Плод полностью заключен в трубку чашечки (секц. Cyananthus, Suffr'uticulosi) или выступает из нее почти на четверть (секц. Stenolobi, Annul). Плоды варьируют по форме, размерам, текстуре поверхности; по признакам морфологии плода можно диагностировать отдельные виды и секции.

4. 2 Семя.

Морфология семени. Семена у видов рода Cyananthus мелкие, О, 8-2,3 мм дл. , от узко- до широкоэллипсоидальных, коричневые или черные (С. lobatus); многолетние виды значительно отличаются от однолетних по величине семян (у однолетних - более мелкие) и по характеру поверхности (клетки экзотесты расположены по спирали).

Семенная кожура. В литературе имеются данные по анатомии и ультраскульптуре семенной кожуры двух видов: С. inflatus и С. lobatus (Беляев, 1984 а, б; Haridassan, Mukherjee, 1987). Нами изучены скульптура поверхности семян и анатомия семенной кожуры 17 видов рода Cyananthus. Выделено 3 типа ультраскульптуры: бороздчато-сетчатая, сетчатая, бороздчатая. К основным анатомическим признакам семенной кожуры следует отнести форму наружной тангентальной стенки и характер утолщений радиальных и внутренних тангентальных стенок экзотесты. Признаки семенной кожуры могут быть использованы для разграничения таксонов в ранге видов, а иногда в ранге подсекций и секций.

ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ РОДА СУМАМТНиБ

В данной главе приводится ключ для определения надвидовых таксонов в пределах рода Суапап^иэ, ключи для определения видов и подвидов, краткий конспект системы и общий анализ зколого-географического распространения видов. Здесь мы приводим конспект системы рода.

Genus Cyananthus Wall, ex Benth. Lectotypus: C. lobatus Wall, ex Benth.

Subgen. 1. Cyananthus

Sect. 1. Stenolobi (Franch.) C. Marq. Lectotypus: C. incanus Hook. f. et Thomson

Subsect. 1. Stenolobi (Franch.) K. Shrestha

1. C. longiflorus Franch. - 2. C. formosus Diels . - 3. C. delavayi Franch. - 4. C. pilosus (C. Marq.) K. Shrestha . - 5. C. incanus Hook. f. et Thomson subsp. incanus, subsp. petiolatus

(Franch.) D. Y. Hong et L. M. Ma, subsp. orientalis K. Shrestha . -6. C. dolichosceles C. Marq. - 7. C. leiocalyx (Franch.) Cowan subsp. leiocalyx, subsp. lucidus K. Shrestha.

Subsect. 2. Flavi K. Shrestha Typus: C. flavus C. Marq.

8. C. macrocalyx Franch. subsp. macrocalyx, subsp. spathulifolius (Nannf.) K. Shrestha . - 9. C. flavus C. Marq. subsp. flavus, subsp. montanus (C. Y. Wu) D. Y. Hong et L. M. Ma .

Sect. 2. Suffruti'culosi K. Shrestha Typus: C. sherriffii Cowan

10. C. wardii C. Marq. - 11. C. sherriffii Cowan .

Sect. 3. Cyananthus

12. C. microphyllus Edgew. williamsonii K. Shrestha . -14. C. cordifolius Duthie . -16. C. hayanus C. Marq. 18. C. himalaicus K. Shrestha .

subsp. microphyllus, subsp. 13. C. integer Wall, ex Benth. 15. C. lobatus Wall, ex Benth. 17. C. pedunculatus C. B. Clarke . -

Sect. 4. Annui (Y. S. Lian) K. Shrestha Typus: C. inflatus Hook. f. et Thomson

Subsect. 1. Lichiangenses K. Shrestha

19. C. 1 ichiangensis W.V.Smith .

Subsect. ■ 2. Annui Y. S. Li an

20. C. inflates Hook. f. et Thomson .- 21. C. fasciculatus C. Marq.

Subgen. 2. Micranthus K. Shrestha Typus: C. hookeri C. B. Clarke

22. C. cronquisti i K. Shrestha . - 23. C. hookeri C.B.Clarke .

ГЛАВА 6. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ РОДА CYANANTHUS

На основании проведенных исследований морфологического и анатомического строения представителей рода Cyananthus нами составлена таблица примитивных и продвинутых признаков рода (табл. 1).

Наибольшим комплексом примитивных признаков обладает секц. Stenolobi типового подрода (вечнозеленые многолетники с крупными пентамерными цветками, расположенными на длинных цветоножках; венчик имеет наибольшую степень рассеченности, наряду с синей желтую окраску; чашечка густо опушена простыми волосками).

На ранних этапах эволюции рода произошло обособление ветви, ведущей к подроду Micranthus, обладающему такими высоко продвинутыми признаками, как тетрамерный план .строения цветков и коробочек, однолетние эфемерные жизненные формы, а также иным, чем у типового подрода, основным хромосомным числом. Более позднее обособление от ствола секции Stenolobi, по-видимому, имела ветвь, ведущая к секциям Cyananthus и Suffruticulosi, характеризующимся большим количеством продвинутых признаков. Секция Suffruticulosi в эволюционном отношении занимает промежуточное положение между Stenolobi и Cyananthus. Наиболее продвинута в типовом подроде секция Annui, сохраняющая большое количество общих признаков с секцией Stenolobi.

Таблица 1

Примитивные и продвинутые признаки рода Cyananthus

Признаки Плезиоморфное состояние (Примитивные признаки)

Апоморфное состояние (Продвинутые признаки)

1. Жизненная а. многолетники

форма

2. Соцветие

3. Цветок

4. Чашечка

5. Венчик

7. Пыльца

8.

Ь. вечнозеленые цв. по нескольку

a. на цветоножке

b. цветоножка длинная

c. пентамерный

<1. крупный (> 2. Б см)

a. опушенная

b. волоски бурые

а. узкий, трубковидный

Ь. глубоколопастной о. зев волосистый (1. желтый 6. Семена а. крупные (Я. 5 мм)

b. бороздчато-сетчатые

c. утолщения радиальных стенок широкие

с1. радиальные стенки без пор

a. крупная (> 40 мкм)

b. 6-8-бороздная

c. шипики мелкие с1. перфорации мелкие

Анатомия лестничные перфорации стебля во вторичной ксилеме Хромосомы а. диплоиды

b. х-7

c. крупные (до 4. 5 мкм)

однолетники односезонные цв. одиночные сидячий

цветоножка короткая тетрамерный мелкий (< 2.5 см) голая

волоски черные широкий, воронкови-дный или почти колокольчатый слабо лопастной зев голый голубой

мелкие (< 1.5 мм) сетчатые утолщения узкие

радиальные стенки с порами

мелкая (< 40 мкм) 9-12-бороздная шипики крупные перфорации крупные преть« перфорации

полшиииды х=6

мелкие (<2.5 мкм)

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОДА СУАИАОТНЦЗ

7.1 Особенности экологии видов рода. Виды рода Суапап^иэ встречаются от субальпийского (от 3000 м над ур. моря) до альпийского (до 5300 м над ур. м.) пояса Гималаев и юго-западного Китая. Большинство видов произрастают на лугах у верхней границы распространения лесов, некоторые встречаются в низшей части умеренного пояса (до 2300 м над ур. м.).

7.2 Ареал рода. Род СуапапИлиэ распространен от северо-западных Гималаев (Пенджаб - Кашмир) до юго-западного Китая (Тибет, Юньнань, Сычуань). В Гималаях. произрастает 12 видов (из них 10 отмечено для флоры Непала), в юго-западном Китае - 20 (из них в Тибете и Юннане - по 14 видов).

13 видов являются эндемиками высокогорий юго-западного Китая; из них 3 эндемика Юньнаня и 2 эндемика Тибета. В Гималаях произрастает 3 эндемичных вида: 1 эндемик Западных Гималаев (Кумаон-Гархвал) и 2 эндемика Центральных Гималаев (Непала).

Юго-западный Китай (провинция Юньнань) является, с нашей точки зрения, наиболее вероятной областью происхождения рода, так как здесь произрастает подавляющее большинство видов (61% общего видового состава) и большинство из них являются представителями наиболее архаичной секции 31епо1оЫ.

ГЛАВА 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА CYANANTHUS

Составлен обзор сведений об использовании видов рода Cyananthus в качестве декоративных (большинство видов) и лекарственных (С. lobatus, С. incanus, С. microphyllus) растений.

Предложено включить в "Международную Красную Книгу" нуждающиеся в охране узкоэндемичные виды С. hayanus, С. himalaicus (Центральный Непал), С. integer (северо-западная Индия: Кумаон-Гархвал), С. wardii, С. sherriffii (Китай: юго-восточный Тибет), С. longiflorus, С. flavus, С. cronquisti i (Китай: Юньнань, хр. Лицзян), присвоив им статус "Редкие".

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Род Cyananthus насчитывает 23 вида, относящиеся к 2 подродам, один из которых содержит 4 секции: 1) подрод Cyananthus: а) секц. Stenolobi (Franch.) С. Marq. (2-подсекции, 9 видов), б) секц. Suffruticulosi К. Shrestha (2 вида), в) секц. Cyananthus (7 видов), г) секц. Annui (Y. S. Lian) К. Shrestha (2 подсекции, 3 вида); 2) подрод Micranthus К. Shrestha (2 вида).

2. Подрод Micranthus отличается от подрода Cyananthus мелкими сидячими тетрамерными (а не пентамерными) цветками, основным хромосомным числом х=6 (а не х=7), сосудами вторичной ксилемы, имеющими как простые, так и лестничные перфорации. В основе выделения секций в подроде Cyananthus лежат различия в жизненных формах, строении соцветий, характере опушения чашечки, длине свободных долей венчика, географическом распространении и др. Такие признаки, как строение цветков, цвет лепестков, строение пыльцы и семенной кожуры, используются для выделения подсекций.

3. Новая система рода, предложенная нами, является модификацией систем М. Franchet (1887), ■ Y. Lian (1983) и D. Hong, L. Ma (1991). Описаны новые таксоны: подрод Micranthus, секция Suffruticulosi, подсекции Flavi и Lichiangenses. Предложены также новые комбинации в ранге секции (секция Annui) и подсекции (подсекция Stenolobi).

4. Описаны 2 новых вида: С. cronquisti i К. Shrestha из Китая и С. himalaicus К. Shrestha из Непала. Описаны 3 новых подвида: С. incanus subsp. ' orientalis К. Shrestha из Непала, С. leiocalyx subsp. lucidus К. Shrestha из Китая, С. microphyllus subsp. williamsonii К. Shrestha из Непала. Предложены новые комбинации в ранге вида (С. pilosus (С. Marq.) К. Shrestha) и подвида (С. macrocalyx subsp. spathulifolius (Nannf.) К. Shrestha).

5. Уточнена и исправлена номенклатура таксонов различных рангов с учетом правил "Международного кодекса ботанической номенклатуры". Сведены в синонимы 17 ранее описанных видов.

6. Впервые построена схема предполагаемых филогенетических отношений между подродами, секциями и подсекциями. Даны ключи для определения надвидовых таксонов и видов. Для каждого вида даются «географическое распространение и точечные карты ареалов.

7. Впервые при помощи светового и сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов на обширном материале исследованы пыльцевые зерна всех 23 видов рода Cyananthus и представителей близких родов Codonopsis, Leptocodon, Platycodon, Ostrowskia). Установлено, что пыльцевые зерна в роде Cyananthus 6-12-бороздные, от сплющенно-сфероидальных до эллипсоидальных, с мелкими шипиками и префорациями. Ультраструктура слоев экзины тектатно-колумеллярного типа. Размеры и форма пыльцевых зерен, толщина экзины, характер скульптуры являются отличительными признаками подродов и секций. Установлено, что наиболее близок к Cyananthus род Leptocodon.

8. Впервые подробно изучена морфология плодов,, семян и семенной кожуры у 17 видов рода Cyananthus. Проведенные исследования выявили Диагностическое значение ряда анатомических признаков структуры и поверхности семенной кожуры и показали возможность их применения для решения некоторых спорных вопросов систематики и филогении.

9. Изучено анатомическое строение стебля у 6 видов рода Cyananthus, представляющих все секции. Показано, что виды подрода Cyananthus имеют членики сосудов с простыми перфорациями, характерные для всего сем. Campanulaceae. Впервые установлено, что у С. hookeri (подрод Micranthus) имеются лестничные перфорации.

10. Изучение анатомии черешка 20 видов Cyar.anthus позволило выделить дополнительные признаки для разграничения таксонов различного ранга. К ним относятся: строение и размеры проводящих пучков, наличие или отсутствие смоляных каналов во флоэме.

И. Изучены кариотипы 3 видов рода Cyananthus. Впервые определены числа хромосом для С. hookeri и новое хромосомное число для С. inflatus. Впервые проведен морфометрический анализ хромосом для 3 изученных видов, установлено, что они отличаются друг от друга по кариотипу. Установлены 2 основных числа хромосом: х=6 (подрод Micranthus) и х=7 (подрод Cyananthus).

12. Впервые предложена схема филогенетических отношений . между надвидовыми таксонами рода Cyananthus. Наибольшим количеством примитивных признаков характеризуется секция Stenolobi подрода Cyananthus, наибольшим количеством эволюционно продвинутых - подрод Micranthus.

По материалам диссертации опубликованы следующие печатные работы:

1. Shrestha, К. К. , Tarasevich, V. F. 1991. Pollen morphology of the genus Cyananthus (Campanulaceae) // International Symposium on Angiosperm pollen and ovules. 23-27 June, 1991. Como, Italy : Abstr. P. 58.

2. Shrestha, К. K. 1992. A new species of Cyananthus (Campanulaceae) from Nepal // Brittonia 44 (2): 253-255.

3. Shrestha, К. K. 1992. Variation of reproductive structures in the annual species of Cyar.'anthus // XII International Symposium on sexual plant reproduction. 19-23 July, 1992. Ohio, U.S.A. : Abstr. P. 63.

4. Shrestha, К. K. 1992. Taxonomic significance of the petiole anatomy in Cyananthus (Campanulaceae) // Bot.Zhurn. 77 (8). (Engl., summ. Russ.)

5. Шрестха, К К., Кравцова, Т. И. 1992. -Анатомия и ультраскульптура семенной кожуры в роде Cyananthus (Campanulaceae) в связи с его систематикой // Бот. журн. Т. 77, N 6. С. 18-29.

6. Шрестха, К К , Тарасевич, В. Ф. 1992. Сравнительно-морфологическое исследование пыльцы рода Cyananthus в связи с систематикой и положением его в семействе Campanulaceae // Бот. журн. Т. 77, N 10. С. 1-14.

Подписано к печати Об.У/. ¿Й . Заказ У^ЛЗ , тим„./«Я?

формат бумаги 60x84 1/16, 2 печ.л. Бесплатно.

ПО - 3 "Ленуприздата".

191104 Ленинград, Литейный пр., дом № 56.