Сытевые Дальнего Востока России

Кожевников, Андрей Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сытевые Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сытевые Дальнего Востока России"

На правах рукописи

КОЖЕВНИКОВ АНДРЕЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ

СЫТЕВЬЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 1996

Работа выполнена в Отделе ботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.И. Малышев

доктор биологических наук С.Д. Шлотгауэр

доктор биологических наук В.П. Селедец

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится «<йо » ¿¿йг^^гк----1996 г.

в час. 0О мин. на заседании диссертационного совета

Д 003.97.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (690022 г.Владивосток, пр. 100 лет Вл-ку, 159).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " " ^¿¿¡¿Ял^) 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

к. б. н. ^^ В. Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ситовые, или осоковые (Сурегасеае Jass.) - одно из са!.(ых крупных и характерных ремейств по флоре Голарктики. На Дальнем Востоке России (ДВР), выделяющемся среди регионов РФ и б. СССР наибольшим видовым богатством сытевых, они по таксономическому разнообразив занимают третье место в спектре семейств сосудистых растений региона и насчитывают 346 видов из 15 родов. Сытевые распространены по территории ДБР повсеместно, составляя в отдельных районах важнейший структурный компонент растительного покрова и существенную часть кормовой базы для различных групп животных, Сытевые, являясь крупной группой близкородственных и широко распространенных видов растений, представляют исключительный интерес для флорогенетического и других аспектов ботани-ко-географических исследований. В настоящее время различные проблемы ииологического разнообразия сытевых интенсивно изучаются во всех развитых странах и на всех континентах земного шара (Сурегасеае Йе;,з1еиег, 1987-1995). Космополитный характер распространения и высокое таксономическое богатство сытевых, недостаточная изученность и сложность их систематики обусловливают важность подготовки региональных обработок для познания этого семейства на современном этапе развития циперологии.

Цель й-задачи исследования. Целью исследования является выявление на современном уровне таксономического состава сытевых на ДВР и выяснение важнейших закономерностей их произрастания, географического распространения и развития на этой территории. Основные задачи, которым посвящена настоящая работа. сводятся к следующему: (1) выявление таксономического состава сытевых и его особенностей на ДВР; (2) выяснение принадлежности сытевых ДВР к определенным флористическим комплексам и зколого-ценотическим группам; (3) анализ географического распространения видов сытевых, представленных в регионе; (4) реконструкция основных направлений формирования современного таксономического разнообразия сытевых ДВР.

Материал и методика. Исследование основано преимущественно на изучении коллекций, хранящихся в гербариях Ботани-

ческого института РАН им. В.Л.Комарова в г.Санкт-Петербурге (БИН, Ш, Главного ботанического сада РАН (ГБС, МНА) и Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова (МГУ, Ш) в г. Москве и Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ, УЬА) в г. Владивостоке, где сосредоточены основные коллекционные материалы по семейству Сурегасеае ДВР за всю историю их изучения. Общий объем изученных гербарных материалов составляет более 25 ООО образцов. Наряду.с литературными материалами они послужили основой для проведения систематических исследований и выявления ботанико-географи^ских закономерностей произрастания сытевых на ДВР (характер географического распространения в регионе, специфика местообитаний и т.д.). Волыаую помощь в работе оказали личные гербарные сборы и наблюдения в природе, сделанные в течение 20 полевых сезонов в 160 пунктах из различных районов ДВР.

Работа выполнена на основе шрфолого-географического и ботанйко-географического методов; вид принимается в трактовке комаровской монотипической концепции.

Научная новизна. Приведен в известность таксономический состав сытевых на ДВР, представленных здесь 341 индигенным и 5 адвентивными видами. В*результате проведенной ревизии описано 15 новых для науки таксонов (13 видов и 2 разновидности), предложено 13 новых номенклатурных комбинаций и уточнен систематический статус многих таксонов преимущественно видового ранга (восстановление из синонимов или отнесение к их числу). Выявлено новых для территории РФ и б. СССР 13 видов и 6 - для ДВР. Существенно уточнены сведения о .характере географического распространения и условиях произрастания в регионе большинства представленных здесь видов, выявлены классические местонахождения, предложены ключи для определения всех родов и видов сытевых ДВР. Впервые установлены основные особенности таксономического состава сытевых на ДВР, важнейшие особенности их географического распространения и приуроченности к определенным флорогенетическим комплекса/,! на этой территории, выявлены основи^е закономерности и области формирования таксономического разнообразия сытевых на ДВР.

Практическое значение. Материалы диссертации наиболее полно отражены в монографической обработка сытевых для свод-

ки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (т.3, 1988), представляющей необходимую основу для познания их биоразнообразия. рационального использования и охраны. Сведения, приведенные в диссертации и опубликованных работах, представляют интерес при подготовке учебных пособий по систематике, флористике и географии растений. Выявленные места сосредоточения редких, эндемичных и находящихся на пределе распространения видов сытевых и иные ботаника-географические закономерности их произрастания в регионе имеют принципиальное значение для сохранения биоразнообразия этой группы растений и разработки эффективной системы особоохрзняемых природных территорий в регионе.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзном совещании по проблеме "Экология и рациональное использование островных экосистем" (1978); на VI сессии Дальневосточного регионального научного совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира1' (1980); мемориальных ежегодных научных чтениях, посвященных памяти акад. В.Л.Комарова (Владивосток, 1981, 1993, 1994); 45-ой Арктической научной конференции "Bridges of Science .between North America and the Russian Far Bast" (1994), а также на IV-Vffl конференциях-конкурсах молодых ученых (1976 - 1980) БПИ ДВО РАН, общем собраний Приморского отделения РБО (ВБО) (1Р96). научно-методологических семинарах отдела Ботаники и заседаниях Ученого Совета БПИ ДВО РАН. Основные выводы диссертации и отдельные положения отражены з 32 опубликованных и 2 сданных в печать работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 482 названия (290 на русском и 192 на иностранна языках), и приложения, состоящего из аннотированного систематического списка сытевых ДВР. 6 таблиц и 2 рисунков. Работа изложена на 441 странице машинописного текста.

ГЛАВА I. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ СЫТЕВЫХ И ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .

На современном этапе развития циперологии разнообразие сытевых оценивается в пределах от 3500 - 4000 видов и 70 -100 родов (Егорова. 1976а', 1982; Коуаиа, 1961, 1978а; Tuker, 1987; Goldberg, 1989; и др.) до 5600 видов и 125 родов (Тах-таджян, 1987). По оценке Goetghebeur (1987) и Reznlcek (1990) сытевые включают около 4500 - 5000 видов, принадлежащих 100 - 105 родам, и занимают седьмое место сре;,и семейств сосудистых растений. Немногим менее половины видового богатства семейства принадлежит роду Сагех (до 2100 видов).

Исторический обзор

Начиная с Jussieu (1789) и.Lestlboudols (1819) в классификации Сурегасеае доминируют две группы надродовых таксонов, соответствующие двум подсемейства!,i - Cyperoideae (Scir-poideae nom. iileg., lncl. Cyperus) и Carlcoideae/^a также различному количеству триб (Рах, 1887; Mattfeld, 1936; Hutchinson, 1957; и др.): Выделение подсемейств Mapanioldcae (Clarke, 1897, 1898, 1902) и Rhynchosporoldeae (Ascherson and Gräebner. 1902) на рубеже XIX и XX столетий ознаменовало крупный . шаг на пути разработки филогенетической системы Сурегасеае. Коуаша (1961) принадлежит наиболее разработанная система семейства, ознаменовавшая начало нового этапа в его изучении. Разделение Сурегасеае на трибы связано преимущественно с исследованиями Nees (1834) и Kunfch '1837). К настоящему времени установлено 6 подсемейств и 25 триб, тлеющих легитимные наименования (Goetghebeur, 1985).

Обработка Kükenthal (1936) рода Cyperus в полном объеме включает всех представителей трибы Сурегеае (6 подродоз и 606 видов).- Большинство современных зарубежных авторов тоже придеряивается . тропой трактовки этого рода, но некоторые (Nakai, 1952; Tang. Wang. 1961; Raynal, 1972, 1973; Chang. Yang, 1976; и др.) следуют Clarke (1908), признавая родовой статус для всех или большей части подродов.

Широкая трактовка рода Scirpus характерна для многих, в

особенности зарубежных, циперологов, в том числе и для Beetle (1940. 1941а. б. 1942а. б, 1943, ' 1944) и Коуала (1958) -авторов его самых крупных современных обработок. Хемотаксо-номмческие исследования (Merft et al., 1987) показали, что по составу фенольных компонентов в трибе Sclrpeao хорошо различаются роды Selrpus, Eleocharls. FirabristylIs. Bulbostylls и Fuirena. Род'Erlophorum по этому признаку почти неотличим от Scirpus. Роды Flmbrlstylls и Bulbostylls представляют достаточно обособленную группу близкородственных таксонов, иногда признаваемую в качестве особой трибы - Ablldgaardlae (Flmb-ristylldeae) (Tucker, 1987).

Специально систематике рода Erlophorum посвящены работы ряда отечественных и зарубежных исследований (Васильев;

1940. 1950; Юрцев, 1965; Новоселова. 1993, 1994а, б: Tucker, Miller, 1990; и др.). Ррд Eleocharls в полном объеме изучен Svenson (1929, 1932. 1934. 1937. 1939). Существенный вклад в дальнейшее изучение рода принадлежит отечественным исследователям (Цинзерлинг, 1935; Егорова, 19806, 1981). Монографическая обработка pofla-Rhynchospora (Rhynchosporeae), которую выполнил Kttkenthal (1949, 1950, 1951). представляет основу Для его изучения (Коуаиа, 1961; Tucker, 1987; Thomas, 1992).

3 трибе Car tceae традиционно -принято различать четыре рода - Schoenoxiphiums, Kobresla, Unclnla и Carex. ' Разработка таксономии и филогенетической классификации рода Сагех еше но завершена (Егорова, 1990; Naczl, 1989; Crins, 1990; Reznlcek, 1990; и др.). К настоящему времени известно более 40 классификаций рода (Егорова, 1987), из которых наиболее распространенной и полной по охвату фактического материала является работа Kttkenthal (1909). Значительный вклад в разработку филогенетической классификации рода сделан отечественными карикологами В. И. Кречетовичем (1932, 1935а, .1936,

1941. 1952; идр.)иТ.В. Егоровой (1964, 1966а, 6, 1967, 1972, 1976а. б. 1985 а. б. 1987а, б, 1990; и др. ).

К настоящему времени в роде Сагех установлено около 130 секций, но проблема выяснения их таксономических и филогенетических отношений еще не решена (Naczl, 1989; Ball, 1990; Reznlcek, 1990). Обычно выделяется 70 - 80 секций (Standley. 1985; Kukkonen. Toivonen, 1987; Naczl, 1989; Reznlcek.

1990). Род Kobresia обработан в полном объеме Kükenthal (1909). Обстоятельные и оригинальные исследования по этому роду принадлежат H.A. Ивановой (1939) и Егоровой (1983).

Последовательные этапы изучения сытевых ДВР отражены в обработке семейства Cyperfceae во "Flora Rosslca" (Ledebour, 1853), монографии Meinshausen (1901), коллективных обработках Cyperaceae в третьем томе "Флоры СССР" (1935) и в треть. ем выпуске "Арктической флоры СССР" (1966), а также работах известного исследователя дальневосточной флоры В.Н. Ворошилова (1966, 1981, 1985). Познание таксономического состава сытевых ДВР и основных особенностей их распространения и произрастания в регионе тесно связано с подготовкой крупных обобщающих сводок по флоре.ДВР и сопредельных территорий, а также со специальными работами Егоровой (1979, 1980 б,в, г; и др.) и других исследователей.

Общие принципы исследования

Основные коллекционные материалы по семейству сурегасе-ае ДВР сосредоточены в отечественных' гербариях - LE, МНА, MW и VLA. Они могут служить надежной фактологической основой для проведения систематических' и ботанико-геог>афических •исследований на современном уровне.

В нашей работе вид принимается в трактовке комаровской монотипической концепции, при этом предполагается, что моно- ' топное происхождение и целостность первичного ареала вида -генеральный путь его формирования и развития (Комаров, 1927, 1940, 1947, 1949; Толмачев. 1958, 1974: и др.).

В применении ботанико-географического метода (Попов, 1950, 1983а,б; Толмачев, 1974; и др.) мы опираемся на выделение флористических комплексов и географических элементов. Общие методические основы, используемые при выделении соответствующих флористических комплексов и географических элементов, а также их подразделений (групп), заложены в трудах В.Л. Комарова (1927, 1945, 1947, 1949, 1953). Hultön (1928), А. И. Толмачева (1930, 1974. 1959, 1986), В. Б. Сочавы (1933), A.C. Лазаренко (1939. 1956), М.Г. Попова. (1950. 1970. 1983а.б). А.Л. Тахтаджяна (1978), И.А. Титова (1952),Б.А.

Юрцева (19666, 1974. 1978),''Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (Малышев,. Пешкова, 1974; Пешкова, 1976; Малышев, 1977, 1979), А.П. Хохрякова (1989) и др. Адвентивные растения рассматриваются как специфическая, но вместе с тем неотъемлемая часть флоры, которую необходимо учитывать.

Мы разделяем точку зрения некоторых авторов (Егорова, 1966а, 1987; Ball, 1990) о меловом (позднемеловом) или ранн-непалеоценовом времени происхождения сытевых. Приводимые ТШпеу (1985а) сведения о более древнем возрасте фоссилий плодов Сурегасеае по сравнению с отложениями их пыльцы (средний эоцен), как первых палеоботанических свидетельтств существования этого преимущественно анемофильного в настоящее время семейства, позволяют, по мнению Ball (1990), предполагать, что происхождение этой группы растений связано с долинными лесами и их распространение в открытых местообитаниях носит вторичный характер.

Глас ое направление эволюционного развития, как во всех основных филогенетических линиях Сурегасеае, соответствующих трибам и подсемействам, так и семейства в целом, заключается в упрощении их строения и уменьшении числа составляющих элементов. происходящего на основе соматической редукции и оли-гомеризации метамеров сложно .устроенного исходного (примитивного) типа. Такой взгляд на' содержание филогенеза у сытевых можно рассматривать в качестве научной парадигмы, установившейся в циперологии после работ Кречетовича (1936) и Nelmes (1951). Основные.ее положения в наиболее общем и полном виде сформулированы в работах Коуаяа (1958, 1961, 1962а, Ь).

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЫТЕВЫХ

На ДВР сытевые представлены 346 видами из 15 родов. По количеству видов преобладает подсемейство Caricoideae - 268 видов (77.4%) из 2 родов, за ним располагаются подсемейстоа Cyperoideae - 75 (21.790/12 и Rhynchosporoldeae - 3 (0.956)/1.

А. Подсемейства Cyperoldeae и Rhynchosporoldeae

Род Sclrpus включает около 250 видов, широко распрост--. раненных по всему земному пару, но с выраженной концентрацией их в тропических и субтропических областях. Центр видового разнообразия рода находится в Северной Америке (вместе с Мексикой), где произрастает около 80 видов (Beetle, 1944; Tucker. 1987). Возможным центром происхождения рода может быть Индо-Малайский регион (Коуата, 1958), соответствующий Индо-Малезийскому полцарству Палеотропического флористического царства (Тахтаджян, 1978).

На ДВР произрастает 17 видов Scirpus из 6 секций. Некоторые из них рассматриваются в качестве связующего звена с близкими к Scirpus s. str. родами, нередко включаемыми в состав Scirpus s. 1. и представляющими определенный уровень эволюционного развития его отдельных филетических линий: ев-разиатско-аыериканская секция Scirpus (как переходное звено к роду Eriophorum), американо-азиатские секции Trichophorum (Trichophorum) и-Malacogeton (Bolboschoenus) (Beetle;4- 1944; Koyama," 1958). Особый интерес представляет дальневосточная монотипная-секция Japonici (S. waximowiczii Clarke) с промежуточными признаками между.родами Scirpus и Eriophorum (Юр-цев. 1965; Коуагаа. 1958; Новоселова, 19946): Преобладают ев-разиатские (6) и распространение в Восточной Азии (8, из них восточноазиатских - 5 и заладнопацифических - 3) виды. Представление на ДВР камыши, кроме S. maximowiczii, входят в лугово-пойменный флористический комплекс.

. Род Bolboschoenus насчитывает 8-10 видов, распространенных преимущественно в субтропических и умеренных областях северного полушария и в Австралии. Им свойственно произрастание по приморским заболоченным берегам и на мелководьях солоноводных водоемов в аридных районах. На ДВР встречается 3 вида, которые в своем распространении тяготеют к районам Восточной Азии.

Род Eriophorua охватывает около 20, а по некоторым оценкам (Новоселова, 1993. 1994а, б) - до 40 видов, распространенных преимущественно в холодном (субарктическом) и умеренном поясах северного полушария. Известно 3 области видо-

- и -

вого разнообразия рода: Восточная Азия, северо-восточное побережье Северной Америки. и Северная Азия (Новоселова, 19946). Для большинства видов пушицы присуще обитание в тундровых и тундрово-болотных сообществах.

На ДВР представлено 11 видов пушицы из 4 секций, принадлежащих к эволюционно продвинутым подродам - Phyllanthela и Eriophorum. Виды секций Polystachyae и Eriophorum образуют генетические ряды. В географическом спектре Eriophorum на ДВР преобладают циркумполярные (8) виды. Подавляющее большинство видов в своем развитии и•распространении связано с гипоарктическим ботанико-географическим поясом и высокогорьями Голарктики: гипоарктических - 2, гипарктомонтанных - 6, высокогорных, тундрово-высокогорных и лесных - по 1.

Род Trlchoptiorum включает 12 - 15 видов. В типовой секции около 10 аркто-альпийских и альпийских видов, распространенных преимущественно в субарктическом и умеренном поясах северного полушария. Виды примитивной секции Anthelophorum, распространенные в высокогорьях тропической Азии (Китай, Индонезия, Малайзия) (Koyama, 1958; Tang, Wang, 1961), в систематическом отношении близки к примитивным представителям восгочноазиатских секций Erloscirpus и Eriophoropsis рода Eriophorum. ..' •

Из 3 видов рода Trichophorum, встречающихся на ДВР, 2 имеют циркумбореальный ареал и широко распространены на территории региона, а североазиатский' (прримущественно цент-ральносибирский) Т. uniflorura (Traut v. ) Karav. едва заходит на ДВР из смежных районов Сибири. Все они принэдлезат к арк-то-монтанному флористическому комплексу.

Род Eleocharis охватывает около 250 видов, распростра- . ненных по всему земному шару. Ббльшая часть видов рода Eleocharis произрастает в Новом Свете, где особенным их разнообразием выделяются тропические районы обоих континентов и восточные районы Северной Америки. Единственная секция, совершенно не представленная на Американском континенте,, -Multicaules, широко распространена в Старом Свете (Европа, Африка, Южная и Восточная Азия, Австралия и Новая Зеландия).

На ДВР в роде известно 18 видов из 8 секций. По числу видов выделяются секции Eleocharis и Multicaules (по 5). Ви-

ды секции Multicaules из родства Е. pe!lucida 0. Presl распространены преимущественно в Восточной Азии и предпочитают приокеанические ее районы. Особый интерес представляют и вос-точноазиатские олиготипные секции Leiocarpoae и Disci formo:-:, развитие которых тоже тесно связано с приокеаническими районами. Для видов секции ETieocharis, представленных на ДВР, характерны обширные ареалы и слабая морфологическая дифференциация. В географическом спектре рода Eleocharis на ДВР преобладают циркумполярные (6) и тяготеющие к восточным районам Азии вида - западнопацифические (4) и восто^чоазиатс-кие (3). К лугово-пойменкому комплексу относится 15 видов.

Род Fifflbristylis вшиочает более 200 видов, распространенных преимущественно в тропическом, субтропических и, отчасти, в умеренных поясах обоих полушарий. Центр видового разнообразия рода расположен в Юго-Восточной Азии. Внутриро-довая структура ■ Fimbryatylis и. систематические отношения ыезду родами о группе остаются ьс многом дискуссионными (Ко-уагаа. 1961; Guaglianone, 1970; Goetg'nebeur, 1984а, b; Tucker. 1687; и др.). В. последние время род Biílboslylis, в-с^гличие от рода Àbildgaardia, рекомендовано1 трактовать в качестве самостоятельного (Simpson, 1993).

На ДВР произрастает 6 видов Fimbristylic из 2 секций. К секции Fiabristylls, охватывающей подавляющее большинство видов рода (Коуаша, .1961), на ДВР принадлежит 5. Вид F. ver-rucifera (Maxlta. ) Makino, представляющий состочноазиатскуе расу шдо-ыалайского F. dípsacea (Rottb.) Clarke, принадлежит к весьма обособленной группе - секции Mischospora с 4 -5 видами, распространенными почти исключительно в приокеани-ческих районах Индо-Малайского региона. В географическом спектре рода на ДВР преобладают тропические виды (4). Все виды в регионе принадлежат к лугово-пойченнсму флористическому комплексу, из них 4 - прирусловые и 2 - термофильные.

Род Bulbostylis, ь котором известно около 120 видов, имеет преимуществено пантропичсскос распространение с центром видового разнообразия в тропической Африке (Clarke, 1902; Chermeson, 1937; Tucker, 1Э87; и др.). Род отсутствует в Европе, Центральной, Средней и Северной Азии. На ДВР произрастает единственный вид - В. densa (Wall.) Hand.-Mazs.,

представляющий палеотропическую расу североамериканского В. captllarls (L.) Clarke. В нашем регионе вид приурочен к побережью Японского моря на самом ore Приморского края (луго-во-литоральный флористический комплекс).

Род Cyperus s. str.- насчитывает около 300 видов, представленных преимущественно в тропических и субтропических, реже - в умеренных поясах земного шара. Наибольшим видовым разнообразием выделяется Африканский континент (с Мадагаскаром). в особенности его тропические и субтропические районы (Kakenthal, 1936'; Tucker. 1987). В Восточной Азии произрастает около 45 - 50 видов Cyperus, ' причем их видовое богатство резко падает в бассейне р. Хмур (северная граница рода). На ДВР род Cyperus представлен 5 видами (из 3 секций), для которых характерно произрастание в его материковой части (приурочены преимущественно к долинам рек Амур и Уссури).

Род Dichostylls включает около 10 видов, распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях земного шара. Повыаенное таксономическое разнообразие наблюдается в западных районах Ю:::ной Америки (Анды) и в Юго-Оосточ-ной Азии, где произрастает по 4 - 5.видов. На ДВР встречаются 2 восточноазиатских вида и епразиатский D. raichellana (1.) Nees. представленный здесь его состочноазиатской разновидностью - var. pacifica Oíwl. ГсограОнчеаюо распространение и характер произрастания видов рода Dichostylls в регионе сходны с представителями рода Cyperus. Северная граница рода практически совпадает с долшой р. Амур.

Род Juncellus насчитывает, по данном разных авторов (Егорова. 1976а; Tucker, 1987). от 6 до 8 видов. Kükenthal (1936) указывает 7 видов и 6 разновидностей. Род распростра-. иен в тропических, субтропических и теплоумерешш областях земного шара. Повышенным содержанием видов Juncellus выделяются районы Восточной и Центральной Азии и Африканского континента. На ДВР распространен 1 вид - евразиатскнй J. serotinus (Rottb.) Clarke из секции Serotini. которая имеет,аф-рикако-евразиатский ареал и наиболее полно представлена в Восточной Азии. Распространение рода на ДВР ограничено бассейном озера Ханка, где проходит его северная граница.

В роде Fycreus около 70 видов. . произрастающих прайму-

щественно в тропических, субтропических и теплоумеренных поясах обоих полушарий. Основная область таксономического разнообразия Pycreus расположена в тропических и субтропических областях Африки (с о. Мадагаскар), где сосредоточено около 2/3 его видов и разновидностей.

На ДВР род Pycreus представлен 5 видами из 4 секций, проявляющих максимальное таксономическое разнообразие в тропической и субтропической Африке. Два близких меяду собой вида из секции Latespicati - амуро-уссурийский эндемик Р. pratorum (Korotk.) В. SchischR. и маньчауро-японс.;ий P. se-tiforials (Korsh.) Nakal, слабо отличающиеся от папеотропи-ческого P. latlspicatus (Boeckl.) Clarke наиболее, специфичны для наиего региона. Остальные виды имезт палео- или паитро-пические ареалы.

В произрастании видов Pycreus на ДВР прослеживаются те-ае закономерности, что и для родов Cyperus, Juncellus и Pycreus - областью их основного распространения здесь служит бассейн Амура, долина которого выступает северной границей рода, и они отсутствуют d островной части региона. исшю-чениеы лугово-литорального P. polystachyos (Rottb.) Beauv. все они принадлежат к лугово-пойменному флористическому комплексу. . •

Род Kyllinga включает 40-45 видов, представленных почти исключительно в тропических и субтропических поясах земного шара с четко выраженным центром таксономического разнообразия на Африканском континенте.. Незначительная концентрация видов наблюдается такяе в тропической Америке и Юзной Азии.

Б роде 3 секции, из которых Kyllinga - :аыая крупная (с 19 видами) (Kilkentbal, 1936). К ней принадлежат распространенные на ДВР и близкие между собой многолетний К. brevifo-lla Rottb. н дальневосточный андеыик - однолетний К. kamt-schatlca Melnsh., которые -относятся к лугово-пойменнсму комплексу с основной областью распространения на ДВР в бассейне Амура. Далеко оторванное от основного ареала произрастание К. kaatschaUca m Камчатке, связанное исключительно с обитанием у горячих источников, имеет реликтовый характер.

Род Rhynchospora. единственный в нашем регионе из подсемейства Rhynchosporoideae (триба Rhynchosporeae). Он нас-

читывает около 200, а по некоторым данным (Tucker, 1987) -до 225 видов, распространенных в тропических, субтропических и, отчасти, в умеренных поясах земного шара. Основная область распространения Rhynchospora находится в Новом Свете, в тропических и субтропических районах которого располагается центр таксономического разнообразия рода. В Центральной Америке и Мексике произрастает около 65 видов (Kral. Thomas. 1986) и около 60 известно на Юго-Востоке США (Tucker, 1987).

В Восточной Азии представлено 3 секции (Коуаиа, 1961), •из которых наиболее крупная - Rhynchospora, насчитывает здесь 5-8 видов. К этой секции принадлежат и все известные на ДВР виды - циркумбореальный Rh. alba (L.) Vahl и преимущественно япономорские Rh. faheri Clarke и Rh. fujllana Maki no. Распространение видев Rhynchospora на ДВР приурочено преимущественно к материковыми районами Восточной Азии, причем Rh. faberi и Rh. fujliana едва заходят на территорию региона и связаны с лугово-пойменным комплексом.

Для развития-родов Sclrpus, Bolbóschoenus, Erlophoruí. Trichophoruffl (триба 'S-irpeae) на ДВР характерны сопряженность и тесные генетические связи с субтропическими и тропическими областями Восточной и Юго-Восточной Азии, где распространены их наиболее древние и примитивные таксоны - под-роды Erioscirpus и Eriophoropsls (EriophoruH), секции Mala-cogeton, Japonícl (Sclrpus), Anthelophorum (Trlchophorum) и др. На ДВР. исключительно в его южной. . восточноазиатскон части, из трибы Sclrpeae представлен ряд секций и групп близких видов, связанных в своем развитии и формировании с восточно-, и юго-восточноазиатскими. преимущественно приокеа-ническиш, областями.

Роды трибы Сурегеае, в особенности Cyperus, Junceilus и Pycreus, проявляют тесные палеотрчпические связи с тропическими и субтропическими районами Восточной и Южной Азии, уходящие на Африканский континент. Наиболее характерны з этом отношении секции Irloldel (Cyperus). Serotlnl (Junceilus) и Lataespicat.1 (Pycreus).

Древние генетические связи между тропическими и субтропическими областями Азии и Нозого света обнаруживают роды Sclrpus (виды секции Maîacogeton), Eleccharis (в особенности

через виды тропической американской subser. Truncatae из секции Palustrifornes, тесно связанные с Еидами панголаркти-ческой секции Eleocharis - subser. Palustri formes), Dichos-tylis и Ríiynchospora. Более многочисленные, но менее древние связи между Евразией и Северной Америкой обнаруживаются на уровне групп видев (рядов, циклов) преимущественно в родах Eriophorum и Eleocharis, а также, отчасти. - в роде Scirpus (секция Schoenoplectus).

Б. Подсемейство Caricoideae

Род Robresla охватывает около 40, а по некоторым сведениям (fiajbhandari, Ohba, 1980.) - до БО видов, распространенных преимущественно в субтропических и умеренных областях северного полушария Основная область распространения - Азиатский континент, где в высокогорьях Юхной, Центральной и Средней Азии представлены почти все виды этого рода (Иванова. 1939; Егорова. 1987. 19766; Wikenthal, 1909; и др.). Представители рода Kobresia не известны-в Африке. АйКтралии и Южко£ Америке.,

На ДВР род Kobresia представлен 4 видами из 2 секций. Северсазиатский К. íilífolia (Turcç. ) Clarke принадлежит к монотипной подсекции Filifoliae (секция Simpllces) и связан со степным флористическим комплексом. Остальные виды кобре-зии ДВР относятся к арктсмонтэнному комплексу. В своем распространении по региону они связаны преимущественно с его материковой частью - высокогорьями и северными районами.

Представители рода Сагех распространены по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и холодных поясах северного полушария и горных районах тропического и субтропических поясов. Повышенное видовое разнообразие рода наблюдается в Восточной, Южной и юаных районах Северной Азии, на территории Древнего Средиземноморья и в Северной Америке (Егорова, 1966а, 1987а; Ball, 1990; и др.). Существенные отличия имеются в характере общего географического распространения отдельных подродов Сагех (Егорова, 1966а; Ball, 1990; Liang. Tang.» 1990; Reznicek, 1990).

На ДВР известно 264 зида рода Сагех, относящихся к 62

секциям. Представленные на ДВР секции объединены нами в группы, отражающие тесные систематические связи и единство филогенетического развития охватываемых ими видов. Общие границы и содержание этих групп убедительно показаны Коуата (1962а), который придает им ранг отдельных секций,

К подроду Сагех на ДВР принадлежит 8 групп секций - De-согае, Mltratae, Digltatae, Atratae, Extensae, Laxlflorae, Orthpcerates и Paludosae, включающие 40 секций и 172 вида. Одна группа секций (5 секций и 40 видов), более четко очерченная морфологически (все виды с двумя рыльцами), соответствует подроду Kreczetoviczla. установленному Егоровой (1990), и филогенетически тесно примыкает к подроду Сагех. В подроде VIgnea представлены 2 группы секций (17 секций и S2 вида). Все одноколосковые осоки расположены вместе с группами многоколосковых видов.

Триба Carlceae представлена в регионе наиболее полно по сравнению с остальными трибами сытевых ДВР. В развитии рода Kobresla на ДВР. четко прослеживаются генетические связи с горными областями Центральной и Южной Азии, осуществлявшейся по системам высокогорных хребтов и нагорий. В роде Сагех прослеживается тесное систематическое родство между основными филетическими линиями его развития на ДВР, наиболее полно и ярко выраженное в группах секций подродов Сагех и Kreczetoviczla. Оно свидетельствует о высокой степени единства и преемственности филогенеза сытевых ДВР и сопредельных территорий, в особенности приокеанических и лесных областей Восточной Азии и Северной Америки.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЫТЕВЫХ ПО ФЛОРИСТИЧЕСКИМ КОМПЛЕКСАМ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИМ ГРУППАМ

На ДВР флористические комплексы по уровню видового богатства сытевыми распределяются следующим образом: луго-во-пойменный (102 вида), затем - лесной (84) и арктомонтан-ный (79), далее со значительным отрывом - гипоарктический (27), степной (22) и лугово-литоральный (22). а завершают этот ряд арктический (5) и адвентивный (5) (Приложение).

Лугово-пойменный комплекс резко выделяется разнообрази-

ем родового спектра (11 родов). Кроме того, роды Fimbrysty-1хз. Cyperus, Juncellus, Dichostylis, Kyllinga - исключительно, а роды Sclrpus, Bolboschoenus, Eleocharis, Pycreus, Rhynchospora - в подавляющем большинстве представлены на ДВР видами именно лугово-пойменного комплекса.

Основная область развития лугово-пойменного комплекса расположена в бассейне р. Амур. К луговой группе комплекса принадлежит дауро-ыаньчжурский Сагех glaaclíormis Meinsh. из монотипной восточноазиатской секции Glaiiciíormes. Только в бассейне Амура распространены представители лугово пойменного комплекса из родов Cyperus. Juncellus, Pycreus, Dichostylls и, отчасти, Kyll inga (большинство видов трибы Cypereae).

Виды лугово-пойменного комплекса произрастают в интра-зокааьных условиях, при этом многие из них на ДВР стенотоп-ны. находятся на границе ареала и в реликтовом, состоянии. В комплексе четко прослежизайтся региональные особенности его формирования - более половины видового состава (51%) приходится на долю восточнсазиатского. западнопацифического и эндемичного элементов. .

В лесном флористическом комплексе богато и разнообразно представлен род Сагех, на.долю которого приходится 82 вида из 33 секций.' Роды Eriophorura и Rhynchospora включают по одному виду. Преобладают восточноазиатский (30 видов), запад-копацифическкй (24), циркумполярный (10) и североазиатский (9) географические элементы. Важная особенность лесного • комплекса связана с явным преобладанием неморальной (лист-веино-леснай) эколого-ценотичесиой группы (56 .видое). сложенной только осоками.

Б неморальную группу входят осоки из 2i секций. Наибольшим числом видов представлены секции: Digitat.ae - 10, Molllculae и Paniceae - по 5, Mítratae и Rarae - по 4; остальные- секции включают от 1 до 3 видов, среди которых особенно много распространенных преимущественно в ~ Восточной и Юго-Восточной Азии (Rhomboidales, Dispalatae, Debiles, Par-clílorae, Siderostlctae, Depauperatae, Forficulae. Phleioi-aeae и др.). Примечательно, что в ней созерменно отсутствуют виды зволпционно молодых секций - Acutae, Canescentes и Am-pullaceae; только одним видом представлена секция Atratae

(С. аиеивИгсМсгП Ме1пз11.).

Весьма показательно, что на уровне генетических рядоз осоки лесного комплекса преемственно связаны как между собой. так и с видами основных флористических комплексов региона - лугово-пойменного (преимущественно виды пойменно-луго-вой группы из секций Сагех, Кагае, РМе1о1<1еае), арктомон-танного (все группы, но наиболее тесно с монтанными видами; секции 01вПа1ае, ИИгаЬае, Моп1элае, Рап1сеае. Рагае), степного (лесо- и горностеиная группы; секции 01еиа1ае, Мига1ае, Мог^апае) и гипоарктического (преимущественное видами травянолиственно-лесной и, отчасти, лесной групп; секции мига1ае, Рап1сеае, РЬ1е1о1с1еае).

Наибольшим богатством и своеобразием видами лесного комплекса выделяется бассейн Амура. Из 30 видов восточноази- . атского географического элемента на крупных островах и архипелагах (океаническая' часть ДВР) представлено 14 (маньчяу-ро-японская группа).

Родовой спектр зрктомонтанного комплекса заметно отличается от предыдущих и довольно специфичен. Здесь представ-' лены все виды Тйг!сЬорЬогиш (3) и подавляющее больпкнстсо видов из родов Ег1ор}югит (8 из 11) и КоЬгеБ1а (3 из 4), произрастающих на ДВР. Единственным н своеобразны!,! видом представлен род Бс1гриз (Б. шах1шоя1сг11). Род Сагех насчитывает . 64 вида из 21 секции (саше крупные: Аси1ае - 9 видов, А^аЬаё и.БсНае - по.7, СарШагез и Гг1е1(1ае - по 5). В арктомонтанном комплексе преобладают виды циркумполярные (27), а такае североазиатские (16), азиатско-американские (14) и западнопацифические (10).

Сытевые на ДВР входят в состав всех флористических комплексов и основных эколого-ценотических групп сосудистых растений. Род Сагех - единственный, принимающий участие во всех флористических комплексах (интегральный) и почти во всех эколого-ценотических группах (кроме термофильной в лу-гово-пойменном комплексе), связан преимущественно с группой поясно-зскальных комплексов (196 видов, 74.2%).

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЫТЕВЫХ

А. Особенности географического распространения на Дальнем Востоке России

По уровню таксономического разнообразия сытевши на ДВР выделяются флористические районы (Сосудистые растения .... 1985), расположенные в непосредственной близости к центральной части бассейна р. Амур, охватывающие Средний и Нижний Амур и нижние участки его наиболее крупных притоке , - Нижне- Зейский (119 видов), Буреинский (117), Амгуньский (118) и Уссурийский (211). На этой территории произрастает 243 вида сытевых (70.2% от их общей численности в регионе), из которых 77 (22.5%) не встречаются на ДВР за ее пределами (дифференциальные). К периферии от этой области их таксономическое разнообразие заметно снижается.

Флористические районы, расположенные в наиболее континентальной части ДВР, - Нвкжинский, Верхне-Зейский, Алданский, Колымский, Анюйский и Анадырско-Пенжинский отличаются наименьшим уровнем таксономического разнообразия (от 71 до 88 видов). Общее таксономическое богатство этой области составляет 155 видов, из них 6,- дифференциальные: Kobresia fi-lifolia, Carex malyschevli Egor.. C. raicroglochin Wahlenb., C. nigra (L.) Reichard, C. pseudodahurica A. Khokhr., C. stenocarpa Turcz. ex V. Krecz.

Общее таксономическое разнообразие сытевых океанических и субокеанических ' районов восточноазиатского • сектора ДВР (о.Сахалин, Курильские и Командорские острйв", п-ов Камчатка и Охотия) составляет 217 видов, из которых .56 - дифференциальные. Включение в эту область субокеанических районов се-" вероазиатского сектора ДВР (Чукотского и Корякского) увеличивает видовое богатство приокеанической части региона на 12 видов, а число дифференциальных видов - на 10 таксонов (всего 229 видов, из них 66 - дифференциальные).

Нарушение целостности ареала (имеют обширные дизъюнкции) на ДВР отмечено у 202 видов сытевых (59.2% видового состава региона без учета адвентивных видов),, а 317 видов Ol.6%) находятся в регионе на одном из пределов своего

распространения (преимущественно южном или северном). Анализ карт распространения таких видов, выполненных точечным методом (Кожевников, 1981а, б, 1983, 1987. 1988). показывает, что на территории региона существуют области сосредоточения изолированных участков их распространения, имеющие характер ре-фугиумов. Выявлено свыше 60 наиболее значительных по количеству сосредоточенных на них видов участков.

Б. Распределение по географическим элементам и хорологическим группам

Для выяснения общих закономерностей и особенностей распространения сытевых ДВР принято 12 географических элементов (Приложение), дифференцированных частью на группы и подгруппы (Kozhevnikov, 1995; Кожевников. 1996).

Самобытные черты сытевых ДВР отчетливо проступают при выявлении эндемичного элемента, представленного 26 видами (7.5%) из 5 родов- Сагех (22), Scirpus, Finbristylis, Рус-reus' и Kyllinga (по 1). Их можно разделить на 12 групп, соответствующих основным областям их формирования и развития.

В географическом спектре сытевых ДВР заметно явное преобладание восточноазиатского (.70 видов) и западнопацифичес-кого (66) географических элементов, подчеркивающих прочные флорогенетические связи' этого семейства с Восточной и Юго-Восточной Азией. В общей сложностг они составляют 136 видов (39.335),; представленных преимущественно рода),ш Сагех (111 видов), Eleocharis. (7), Scirpus (8), Bolbo'schoenus (3). Dichostylis (2), Rhynchospora (2). Наиболее значительно участие восточноазиатских и западнопацифических видов-в лесном (54 вида), лугово-поймекном (46). степном (11) и луго-во-лигорапьном (7) комплексах (Приложение).

В североазиатском элементе (31 вид), -помимо рода Сагех (28), представлены роды Eriophorum, Thrichophorwn и Robresiа (по 1), отсутствующие в составе восточноазиатского и запад-нопацифического элементов. Североазиатские виды преобладают в арктомонтанном комплексе (16).

Виды с циркумполярным или с почти циркумполярным распространением (66) принадлежат преимущественно к родам Сагех

(46). Erlophorum (8). Thrlchophorura (2) и Eleocharis (6). a также - Cyperus (1). Rhynchospora (1) и Kobresia (2).

Азиатско-американский географический элемент включает 39 видов (11.3%) из родов Сагех (34), Erlophorum (2). Scir-pus. Eleocharis и Kobresia (по 1). Наибольшим числом аЗиатс-ко-амерйканских видов выделяются аркгомонганный (14), гипо-арктический (10) и лугово-литоральный (8) флористические комплексы.

Евразиатский элемент разнообразен в родовом спектре и включает 23 вида из родов Сагех (13). Scirpus (6), а также Eleocharis, Cyperus. Juncellus (дифференциальный) и Dichos-tylis (по 1). Большинство евразиатских видов - 14 (60.9%) сосредоточено ь лугово-пойменном флористическом комплексе, из которых 12 принадлежат к водно-болотной группе.

В тропическом элементе (14 видов) особо выделяются роды Fimbristylis (4),' Pycreus (3) и Bulbostylls (1. дифференциальный) . а также представлены роды Eleocharis, Cyperus (по 2), Scirpus (i) и Сагех.(1, С. capí 1 lacea Boott). Здесь уникально низкое относительное содержание видов рода Сагех. Вида тропического элемента преобладают в составе лугово-пой-менного комплекса (12), где они входят ореимущественно в водно-болотную (6) и прирусловую (4) -группы.

На ДВР можно выделить три основные природные области современного развития и разнообразия сытевых в регионе.

(1) Материковую часть ДВР, расположенную преимущественно в бассейне Амура, которую следует рассматривавать как часть единой георастительной системы этой весьма разнообразной в ботачико-географическом отношении реки.

Она представляет собой область преимущественного развития растений лугово-поГшенного, лесного и степного флористических комплексов. Долина Амура - важнейший путь плиоцен-плейстоценовых миграций субширотного направления и сохранения в неблагоприятные периоды растений этих комплексов. В настоящее время на этой территории исключительно с георас-тительньали условиями, сложившимися в долинах Амура и его крупных притоков. связанс_ существование 62 видов сытезых.

Здесь произрастает 15 эндемичных для ДВР. видов, из которых только 1 (Kyllinga karatschatica) изсеогген за пределами

этой области, Они принадлежат к лесному (5). степному (5) и лугово-пойменному (5Г включая КуШпяа кая^БСПаМса) флористическим комплексам.

Исключительно сложной и !штереской представляется проблема сопряженного развития а бассейне Амура растений степного и лесного (в первую очередь неморальной группы) комплексов. В семействе сытевых она наиболее ярко и полно проявилась в роде Сагех (секции Dlgítatae, М.Нга1ае и МсгЛапае). О специфических особенностях развития сытевых на этой части ДВР свидетельствует такке произрастание самобытных восточно-азиатских Сагех я1аис1Гоги18 (секция С1аис1ГогшеБ) и Р1тЬ-г^уИв уеггисИега (секция М1зс)юзрога).

На этой территории сосредоточена основная часть восточ-ноазиатского и тропического географических элементов, а такие весьма значительно присутствие евразиатскнх и циркумполярных видов. Характерно, что за исключением представителей вссточноазиатского элемента, почти все они приурочены в своем произрастании к специфическим условиям, слоасивиимся в долинах Амура и его крупных притоков (триба Сурегеае, виды родства Р1шЬг1Е1-,у11з эдиаггоза и др.).

(2) Область приокеанических (включая и собственно океанические) территорий Восточной и Северной Азии - морские и океанические побережья, отдельные полуострова, острова и архипелаги, развитие которых, особенно в Восточной Азии, тесно и преемственно связано с приокеаническими районами Юго-Восточной Азии. *

Преимущественно субмеридиональнсе простирание восточной окраины Евразиатского континента и крупных архипелагов обусловило и направление здесь основных миграций сытевых, а сложная история развития рельефа к береговой линии оказала определяющее влияние на характер их развития и современного георгафиуеского распространения в этой части земного шара.

Зонально область океанических территорий Восточной и Северной Азии достаточно четко дифферинцирована на три участка - Япономорский, Охотоморский и Берингийский (к северу от Камчатского перешейка). В целом для области очень характерно развитие ряда секции рода Сотех - БсгЪае, Са^езсеп-1ез (отдельные ряды), С1гс1паЬаэ, Тетпгпг^, а в южных частях

- довольно древних Macrocephalae, Praelcngae и др.

Большой самобытностью отличаются Ялономорский и Охото-морский участки, где западнопацифические виды являются наиболее характерным и преобладающим географическим элементом. В особенности это проявляется на примере специфических видов рода Eleocharls (секции Lelocarpeae и Dlsclíoraes. а также группа видов из родства Е. pel lucida из секции Multicaules). Здесь также достаточно сильны а.иатско-американские связи.

В этой области известно 9 эндемичных видов из арктомон-тш эго (4. высокогорные и монтанные), гипоарктк ¡еского (2. трэвяно-лиственнолесные). лугово-литоральнрго (2) и луго-во-пойменного (1. термофильный Flnbrlstylls ochot2nsls (Ые-insh.) Кот.) комплексов. Наряду с лугово-литоральньш, богато и разнообразно представлены лесные, лугово-пойменные, аркто-монтанные и гипоарктические (особенно травянолиственно-лес-ная группа) комплексы.

Берингийский участок отличается преобладанием циркупо-лярных видов арктолиторального комплекса. Эндемизм здесь не выражен, но есть дифференциальные циркумарктические виды -амфиокеанический Сагэх hepburnii Boott (секция Nardlnae) и арктолиторальный С. ursina Dew. (Canescerites).

(3) Область материковых гор и высокогорий, к которой относятся горные системы Анюйско-Чукотской. Охотской, Стано-во-Джугджурской. Монголо-Охотской. Турана-Буреинской и Сихо-тэ-Алинской горных, а танке Охотско-Чукотской и Корякс-ко-Камчатской (за исключением Камчатки) горно-вулканических областей. Она представляет часть колоссальной по протяженности трансконтинентальной горной цепи от Центральной Азии до Северной Америки.

Материковые горы и высокогорья ДВР - область преимущественного распространения видов арктомонтанного комплекса, в которой сопряженно с ними развивались арктические, гипоарктические, лесные и степные растения. Именно, для зтой области характерна монотипная дальневосточная секция Japonic!, а также виды родов Eriopíioraa, Tíirichophorum, Kobresla, отдельные ряды и циклы секций рода Carex - Acutae, Aapullace-ае, Atratae. CapiJ lares, Fr-lgídae, Laisprochlaenaa, Mi tratas, Montanae. Petraeae и др.

Преимущественное развитие здесь получили виды североазиатского и азиатско-америкакского элементов, а также многие циркумполярные растения. Эндемизм почти не выражен (известен только 1 вид - колымский Сагех рзеш1о(*аЬиг1са). что связано с неоднократным существованием.в горных районах материковой части ДВР благоприятных условий для дальних миграций растений в течение ?нтропогена. Направления миграций сытевых этой области определялись характером формирования и расположения основных горных сооружений, входивших в состав Великого трансазиатского горнего пути.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СФОРМИРОВАНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СЫТЕВЫХ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ

Изменения растительного покрова и флористических комплексов на восточной окраине Евразии, с которыми тесно связана эволюция Сурегасеае ДВР. носили в кайнозое преимущественно преемственный характер, т.е. ке были катастрофическими. Это подтверждается как палеоботаническими материалами, так и флорогенетическим анализом современных растительных сообществ (Васильев, 1958; Ильинский, 1958; Криштофсзич, 1958; Боярская, Малаева, 1967; Абрамова, 1978; Куренцова, 1978; Малышев, Пешкова, 1984; Толмачев, 1936; и др.).

В основании почти всех основных филетических линий рода Сагех. представленных на ДВР, находятся виды и секции, тесно связанные с неморальной группой лесного флористического комплекса. Наиболее полно это выражено в группах секций МП^ае, ШаПаЬае. Ех1епзае. ЬахШогае, Ра1шЗозас подррда-Сагех и в подроде Кгесн>Лсм1сг1а, что четко отражено в ойо-, бенностях эколого-ценотической дифференциации секций и слагающих их видов. Их таксономическая близость и преемствен--^ ность филогенетического развития на ДВР в большинстве случа-*. ев легко прослеживаются и достаточно очевидны,

По своему систематическому положению неморальные осоки ДВР представляют связующее звено между весьма разнообразными и преимущественно лесными осоками субтропических и тропических областей Восточной и Юго-Восточной Азии с одной стороны.

и менее богатой, но экологически более разнородной осоковой флорой умеренных и холодных областей Дальнего Востока. Об этом свидетельствует также и общий характер географического распространения неморальных осок - в своем развитии они почти все (51 вид из 56) связаны с Восточной Азией: 28 видов -восточноазиатские, 18 - западнопацифические и 5 - эндемичные.

Эволюция в условиях лесных, преимущественно неморальных. ценозов характеризует группы секций Ех1епБае ч ЬахШо-гае. Экологической дифференциации на арктомонтанные и гипо-арктические виды подверглись наиболее молодые и продвинутые звенья их эволюционого развития - секции РалЮеае и Ытозае. представители которых распространились в умеренных и холодных областях северного полушария. Особый интерес здесь представляет секция Б1<1егозМс1ае - одна из наиболее древних и своеобразных в роде. Становление ее произошло на самых первых этапах развития рода Сагех и связано, вероятнее всего, с влажными хвойно-широколиственными лесами Восточной и Юго-Восточной Азии раннего палеогена.

Яркий и характерный пример филогенетического развития рода Саг'ех р регионе на основе экологической дифференциации лесных видов, дают представители крупнейшей на ДВР группы секций 01еиа1ае. Особенностью филогенеза секции Digitatae является ее дифференциация на лесные и степные (лесо- и горностепные) формы, что указывает на преимущественное ее развитие в семиаридной области древней Евразии. Эволюционная продвинутость сегадей в этой филетической линии сопровождается выработкой как светлохвойно-лесных (ЫопЬапае, А1Ьае, Ре1-гаеае) и степных -(Мо^апае, ЬатргосМаепае, 0ЬЬиза1ае), так и монтанных (Ыоп1апае, Ьалргосп1аепаэ), тундрово-высокогор-ных (МопЬапае, ЬашргосЫаепае, Ре1гаеае), высокогорных (РеЬ-газае), гиларктомонтанных Шоп1апае, !3с1гр1пае) и гипоаркти-ческих (Ыоп*апае) видов.

Ксерофильно-ореофильную линию развития этой группы секций заверааит одиоколосковые виды секций ОЬЬизаЬаэ и Ре1ге-ае. а гипоарктомонтаннуя - 5с1гр1пае. Луговой* дауро-мгнь-чжурский С. н1аисНог!1!1з (секция С1аис1Югтсй) представляет здесь едшственный пример начального, этапа экологической ра-

диации в направлении освоения избыточно-увлажненных местообитаний. Его формирование явно связано с бассейном Амура и имеет, по-видимому, палеоген-неогеновый или кеогенозый возраст.

Характер формирования гидрофильной линии на бззе мезо-фильных лесных видоз осоки на ДВР наиболее полно прослеживается в группе секций Paludocae и подридэ Kreczetoviczia.

Иначе выглядят довольно обособенные в роде группа секций Ortíiocerates (по/трод Сагех)' и подрсд Vignea, представленные на ДВР весома фрагментарно и пи большей части не обнаруживающие здесь в овоеы составе близких систематических отношений. Определенное исключение в этом отношении составляют лишь виды секций Phleioideae, Vignea, Ovales, Dloicae . (представлены не 1-2 как обычно, а 4-3 видами) и. в особенности, Car.esosntes (все из подрода Vignea).

Особого упоминания заслуживает пэщфическая секция йас: roccphalae, становление которой связано с песчано-галечцьгми участками побережий Восточной Азии, вероятно, неогенового времени. Проникновение С. inacrocephala на северо-западное побережье Северной Америки произошло, по-видимому, еще до конца неогена. Значительный интерес для выяснения путей формирования таксономического разнообразия рода в регионе представляет и секция Воегпега, как необычен для рода Сагех пример экологической специализации в пустынно-степных условиях Центральной Азии и влияния последней на флору ДВР

В цлпом развитие рода Сагех на ДВР проходило преимущественно автохтонно на основе дифференциации богатой палеоген-неогеновой лесной осоковой флоры восточной окраины Евра-зиатского континента, сохранившейся к настоящему времени в наименее измененном виде в Юго-Восточной Азии и на прилегающих к ней территориях Восточной и Южней Азии. В наибольшей степени это проявилось в подродах Сагех и. Kreczetovíczia. Подрод Vignea, представленный на ДВР весьма фрагментарно, не получил здесь, за исключением отдельных секций (Macrocepha-lae, Canescontes, Phleioideae!. глубокого развития.

Залетное влияние на формирование таксономического разнообразия Сагех в регионе оказали Северная Америка, а также прилегающие территории Северной и Центральной Азии, осущест-

влявшееся в значительной степени в результате развития рода в экологически разнородных ландшафтах в древних областях Ангарской и Азиатасо-американской суш.

Второй род трибы Cariceae - Koresla свидетельствует о влиянии высокогорий Центральной Азии на таксономическое разнообразие региона. Проникновение представителей этого рода на ДВР произошло, вероятно, в плиоцен-плейстоценовое время и обусловлено широки^ развитием в Северной Азии горностепных и высокогорных ландшафтов.

Таксономическое богатство и разнообразие представителей трибы Scirpeae на ДВР. как показывает анализ ботанико-геог-рафических данных, сложилось преимущественно авихтонно в результате ее глубокой дифференциации на восточной окраине Евразиатского материка в тесной связи с особенностями развития климата и рельефа последней.

Наибольшее влияние на формирование современного таксономического состава родов Sclrpus, Bolboschoenus, Eleocharis (секции Dlsciformls и Lelocarpeae, группа видов Е. peílucida). Flmbristylls и Bulbostylis на ДВР оказали Восточная и Юго-Восточная Азия, в сопряженном развитии с которыми находятся южные районы ДВР. Формирование родов Eriophorum и Trichophorum происходило преимущественно в приокеанических областях азиатского сектора Берингийскон суши и дальнейшее их развитие наиболее полно проявилось на севере региона и в высокогорьях его материковой части.

Процесс формирования аллохтонного элемента в трибе Scirpeae на ДВР носил подчиненный характер и проходил преимущественно под влиянием Северной Америки, что особенно заметно проявилось в роде Eleocharis (секции Pauciflorae, Eleocharis. Aciculares и др.), и Юго-Восточной Азии - в родах Flmbristylis. Bulbostylis и, отчасти. Scirpus.

Таксономический состав трибы Сурегеае на ДВР свидетельствует о преобладании дрезних, но в значительной мере уже опосредованных (через .соответствующие географические расы) связей с тропическими областями земного шара. Характер современного произрастания и систематические взаимоотношения больней части видов Сурегеае ДВР показывают, что Восточная и Гго-Восточная Азия с прилегающими территориями в неогеновое

время для одних видов стали областью их становления, а для других - путем их прожс<нозенкя на ДВР.

К первой группе, составляющей подавляющее большинство, принадлежат виды преимущественно с восточноазиатским или восточноазиатско-австралийским распространением. Таковы виды секции Irioldei в роде Cyperus (С. amuricus Maxim.. С. ort-hostachyus Franch. et Savat.) и родов Dichostylis, Juncel-lus, Pycreus (кроме P. polystachyos).

Некоторые из них (евразиатские Dichostylis micheliana и Juncellus serotinus, а также и восточноазиатско-австрапийс-кий Pycreus s&oguinolentus (Vahl) Nees) до конца плиоцена сумели широко распространиться в Евразии, продвигаясь на запад, по-видимому, в условиях семиаридной полосы или южной окраины лесной зоны. Плейстоценовое похолодание привело к общему сокращению области их распространеия в результате смещения к югу северной границы ареала и нарунению его целостности преимущественно на территоририи Сибири, где они смогли сохраниться лишь в отдельных рефугнумах.

Пантропический лугово-литоральный Pycreus polystachyos и общеазиатский лугово-лойменньгй (прирусловой) Kylllnga bre-viiolia представляют другую группу видов, область развития первичного ареала которых леаит за предела.«! Юго-ВосгочноП Азии и Западной Пацифики.

Наконец, mosho выделить еще одну группу видов, в отношении которых с определенной долей уверенности mosho предполагать, что проникновение их в Восточную Азию связано с неогеновыми миграциями из западных областей Евразиатского континента. К их числу следует отнести некоторые виды рода Cyperus - евразиатский С. gloraeratus L. (секция Dlstantes), циркумбореальный С. fuscus L. и, вероятно, пантропический С. difformls L. (секция Fusel).

Таксономический состав и особенности распространения представителей трибы Сурегеае на ДВР свидетельствуют о преобладании аллохтонного процесса в его формировании на территории региона, в котором основное влияние принадлевит прилегающим областям Восточной и Ого-Восточной Азии. Кроме того, в подавляющем большинстве современный таксономический состав трибы на ДВР имеет рецентный характер и связан с расвирением

ареалов ее представителей в период голоценового оптимума. Последнее относится также к видам родов Р1тЬг181уПй. Ви1-£юз1у11Б (8с1греае) и, отчасти, КЪупсЬоБрога (Ш1упсЬозроге-ае).

Оценивая самобытность сытевых ДВР следует подчеркнуть, что новообразования пзлеогеч-неогенового времени, связанные своим происхождением именно с теориторией региона или, что чаще, одновременно и с прилегающими областями Сибири. Берин-гии и Восточной Азии, под воздействием неуклонного общего похоладания оказались значительно смещенными из области своего происхоадения.

Основные потоки тагах перемещений в третичное ¿ремя были направлены преимущественно в долготном направлении на юг - в Восточную и Юго-Восточную Азию, на юго-запад - в Южную Сибирь и Монголия, на восток и юго-восток - в Северную Америку. В четвертичном периоде наряду, с перемещениями б меридиональном направлении, значительно усилились широтные миграции в арктическом секторе Голарктики.

Эндемичный-элемент сытеьых на ДВР. выраженный в настоящее время практически исключительно на видовом уровне, имеет преимущественно плейстоцен-голоценовый возраст. Это выраяа-' егся в слабой морфологической, а иногда и эколого-географи-ческой обособленности подавляющего большинства видов. Относительно более обособлены некоторые виды приокеанических районов ДВР (Сагех £31аз6епа. С. ругсрШа). возникновение которых.14 возможно, приходятся на конец плиоцена и связзно с началом формирования Севзро-Тихоокеанской провинции Гииоарк-тики. Становление основной части видов эндемичного элемента сытевых ДВР происходило в резко меняющихся ландшафтно-клима-тических условиях четвертичного периода и тесно связано с формированием современных областей их видового богатства и разнообразия.

Б целой, эволюция семейства сытевых на ДВР проходила под воздействием однонаправленного и преемственного на протяжении всего кайнозоя развития лакдлафтно-климатической обстановки, сопровождавшейся одновременно значительной перестройкой рельефа, что вынуждало его представителей к глубокой эколого-географической и структурно-морфологической

дифференциации в соответствии с возраставшей неоднородностью физико-географической среды.

Положение региона на окраине континента в зоне смягчающего влияния Тихого океана и его огромная протяженность в меридиональном направлении обусловили постепенность и определенную разнонаправленность эколого-географической дифференциации. а также сохранение до Настоящего времени на его территории многих представителей различных этапов эволюционных преобразований сытевых (разновозраспюсть таксономического состава).

Наиболее полно автохтонный процесс у ситевых ДВР проявился в трибах Cariceae - о роде Сагех (в особенности в под-родах Сагех и Kreczetoviczia) и Sclrpeao - в родах Scirpus. Bolboschoenus, Trichophorav Erlophorcra и Elcocharis (секций Disciforms и Lelocarpeae, а текло группа сидоз Б. pellucl-da). Формирование автохтонного элемента на ДВР в г. .их группах ептепых проходило сспргконно с их развитием на сопредельных территориях Азии и Северной Америки.

Максимальное развитие автохтонный процесс получил преимущественно на Северо-Востоке Азии и в области Берингин (многие секции рода Сагех, секция Japonici в роде Scirpus. роды Trichophorua и Eríophorwn), а такге на территории Восточной Азии (Scirpus. Bolboschoenus, Elcocharis), с которыми сытевые ДВР постоянно находились в тесном и сопряженном развитии. Несколько слабее развитие самобытных форм сытевых проходило в монголо-дауро-ютгаснбирском регионе (преимущественно отдельные виды Сагех из секций Hitratae. Digitatae. Caplllares. Lamprochlaenae. Petraeae).

Значение аплохтонного элемента в составе сытевых ДВР имеет в целом подчиненный характер и наиболее полно выражено в трибах Сурегеае и Rhynchosporeae. a rajase в отдельных таксономических группах триб cariceae (Kobresia, значительная часть подрода Vignea рода Сагех) н Sclrpeae (Fliabristyl is, Bulbostylis, некоторые секции рода Eleocharls).

Наибольшее влияние на формирование аллохтонного элемента в современном таксономическом составе сытевых ДВР оказали сопредельные субтропические и тропические районы Восточной и Юго-Восточной Азии, проявившееся преимущественно в ре-

зультате экспансии ареала некоторых видов, в период голоцено-вого оптимума. Определенную роль в этом процессе сыграли также Северная Америка, сопредельные области Северной и Центральной Азии.

Значительные перемещения автохтонных элементов в долготном и широтном направлениях из области своего первоначального распространения под воздействием однонаправленного изменения лавдшафтно-климатической обстановки, затушовываю-вдие в значительной мере автохтонные черты формирования таксономического разнообразия сытевых в регионе, - одна из характерных особенностей их развития на восточной окраине Ев-разиатского континента.

Представляется возможным выделить несколько крупных .центров развития семейства сытевых на востоке Евразии, ока-завшзх наибольшее влияние на формирование их таксономического разнообразия в региона - бершцчшско-северопацифический (прклзрао соответствует области Азиатско-американской суки шш НапаберинтО, ангарсшй (соответствует территории Ангарска от Верхояно-Кол^ской области до Монголии) и восточноа-з!итс;:о-;сго2апад11"спац;11.ичсс;а1Г! (охватывает преимущественно прсо^агьшчгскпе области Восточной и Юго-Згпгдной Азии).

ШВА 3. НЕКОТОРЫЕ АСПЕШ ОХРАШ СЫТЕВЫХ

Е-Ь. -территорш. .заповедников ДВР в настоящее время выявлено 232 вида сетевых (81.5'Л). Вне заповедников произрастают £0 «ндигенньк и 4 адазитизных вида. К числу нуждающихся в сцране ■на ДВР 0'я;е-сс;;и И видов сытевых (Красная книга — 1975, 1970, 12£8; Редкие и'нсчсзаицие .... 1981; Харкевич, Качура. 1381). из которых более половины в заповедниках региона не представлены. : .

В регионе произрастает 178 (51.5%) видов сытевых, от-сухсхвущах № территорш Россия и б. СССР. В этгч категории .видов 1 .адвентивный и 177 - индигеншэ. из которых эндемичных - 26.. а остальные принадлежа? преимущественно к восточ-ноазматскоуу и запа#юлацифическоыу .географическим элементам. ¿1з 177 ичд1!геншх видов этой категории б заповедниках рргнояа вяэтаствуит 44.:б-том числе 9 - эндемичные.

В эффективной охране нуждается часть выявленных мест сосредоточения редких видов сытевых и их реликтовых популяций, а также классические местонахождения 95 видов, описанных с ДВР. Имеющиеся сведения о произрастании видов сытевых в заповедниках ДВР и материалы по их географическому распространения в регионе свидетельствуют, что охрана их генофонда в системе особо охраняемых территорий остается недостаточной.

■ ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ •

1. Семейство Сурегасеае на ДВР содержит 346 оидов из 15 родов, принадлежащих к 4 трибам и 3 подсемейства!,1 - йс1греае (7 родов и 59 видов) и Сурегеае (5/16) из Сурего1<1еае. Й1упсПозрогеае (1/3) из №упс1юзрогэ1с1еае и Саг1сеае (2/268) из Саг1со1йеае. Ведущее положение з таксономическом спектре семейства принадлежит роду Сагех (Саг1сеае) с 264 видами из 62 секций, а тгкяе родам Е1еосЬаг1в (18), Бси-риз (17) и Ег1ор1югип (И) из трибы !3с1греае.

2. Наиболее тесные систематические связи сытезых ДВР обнаруживаются в Северной и Юго-Западной Пацифике. в особенности с сытевыми субтропических и'тропических областей Восточной и Юго-Востсчной Азии, о чем свидетельствует присутствие в регионе значительного числа эндемичных для этой части Азии или имеющих здесь четко выраженный центр видового разнообразия внутриродовых таксонов (секций, цшелов. рядов) в таких родах, как Сагех, Е1сосЬаг15 и ПпЬг^уПэ. Тесные систематические связи между сытевыми ДВР и Северной Америки, подчеркивающие самобытность их развития в Северной Пацифике, особенно ярко выражены з роде Сагех.

3. По видовому богатству на ДВР преобладают поясно-зо-напьные флористические комплексы, к которым принадлежит 217 видев (62.7%) из 6 родов, в том числе Ег1ор'по1чш). Тг1с1юр1ю-пш (Зс1греае) и КоЬгез!а (Саг1сеае) дифференциальные; ведущее положение здесь занимают лесной (84 вида из 3 родов) и арктомонтанный (79/5) комплексы. Азональные комплексы (луго-во-пойменкый и луговс-лнторальный) отличаются высоким разнообразием таксономического состава в родовом спектре, в кото-

рый входят все представители трибы Сурегеае, а также большинство видов и родов из триб Scirpeae и Rhynchosporeae. Они содержат 124 вида (35.9%) из 12 родов, из которых 8 дифференциальные - Bolboschoenus, Fimbrlslylls, Bulbostylls (Scirpeae), Cyperus, Juncellus, Fycreus, Dlchostylls, Kyl-Unga (Cypereae), a Sclrpus, Eleocharis и Rhynchospora почти дифференциальные. Максимальным богатством выделяется луго-во-пойменный комплекс (102 вида лз 11 родов). Адвентивный комплекс - представлен исключительно родом Сагех (5 видов, \Л%). Единственный интегральный род - Сагех преимущественно связан с группой поясно-зональных комплексов (196 видов, 74.2%) и проявляет максимальное богатство и разнообразие в неморальной группе (лесной комплекс).

4. На развитие сытевых ДВР доминирующее влияние оказывает Восточная Азия, что выражается в явном преобладании восточноазиатского (70 видов) и западнопацифического (66) географических элементов, содержащих в общей сложности 136 видов (39.3%). Наиболее значительна их роль в лесном (54 вида), лугово-пойменном (46), степном (11) и лугово-литораль-ном (7) комплексах, но они представлены также среди аркто-ыонтанкых (11) и гипарктоионтанных (7. только в травя^ но-лиственнолесной группе) растений. Среди географических элементоз заметно выделяется еще циркумполярный (66 видов, 19.1«), а остальные - значительно ему уступают (азиатс-ко-а1.:ериканский - 39, североазиатский - 31, эндемичный - 26, евразиатский - 23, тропический - 14, общеазиатский - 4, центральноазиатский - 1. евро-американо-азиатский - 1 и адвентивный - 5). •

5. 0 самобытных тенденциях в развитии сытевых на ДВР свидетельствует эндемичный элемент, представленный 26 видами (7.5%) из 5 родов - Сагех (22), Sclrpus, Fíabristylis, Рус-reus и Kyllinga (по i). По относительному содержанию эндемичных видов выделяется степной флористический комплекс - 5 из 22 (22.7% от числа видов в комплексе). Найболее мощный очаг видообразования наблюдается б бассейне Амура (14 видов). В приокеанических и океанических областях ДВР сосредоточено 9.эндемиков. Эндемичный элемент сытевых на ДВР имеет преимущественно плейстоцен-голоценовый возраст.

6. Особенности географического распространения и распределения по географическим элементам и флористическим комплексам, а также систематические отношения сытевых на ДЕР позволяют выделить 3 основные природные области их современного развития и разнообразия в регионе:- (1) Бассейн р. Амур (в особенности его центральная часть); (2) Приокеанические территории Восточной и Северной Азии; (3) Материковые горы и высокогорья.

7. Формирование таксономического богатства и разнообразия сытевых на ДВР происходило преимущественно автохтонно на основе богатого исходного генофонда этой группы растений, сложившегося на восточной окраине Евразиатского материка уже в раннем палеогене. Максимальное развитие автохтонный процесс получил на Северо-Востоке Азии и в области Берингии (многие секции рода Сагех, секция Лароп1с1 в роде Зс1гриа, роды Тг1сЛор1гапт и Ег1ор1югшп). а также на территории Восточной Азии (Бс1грио, ВоНюпсйоспиз, Е1еос)1аг1с), с которыми сытевые ДВР постоянно находились в тесном и сопряженном развитии. Слабее развитие самобытных форм сытевых проходило в монголо-дауро-южносибирском регионе (преимущественно отдельные виды Сагех из секций Мига1ао, 01вНаЬае. Шоп^асЬу-ае, ЬагаргосМаепао, РсЧгаеае). Существует несколько крупных центров развития сытевых на востоке Евразии, оказавших наибольшее влиянио на формирование их таксономического разнообразия в регионе - берингийско-северопацифический, ангарский и восточноазиатско-югозападнопацифический.

8. Значение аллохтонного элемента а составе сытевых ДВР имеет в целом подчиненный характер и наиболее полно выражено в трибах Сурегеае и 1?Ьупс1юБрогеае. а также в отдельных таксономических группах триб Саг1сеае (КоЬгез1а, значительная часть секций подрода V1епеа рода Сагех) и 8с1греае (Р1шЬг1а-ЬуПз, ВиНх^уИз, некоторые секции рода Е1еосЬаг1з). Наибольшее влияние на его формирование в современном таксономическом составе сытевых региона оказали сопредельные субтропические и тропические районы Восточной и Юго-Восточной Азии, проявившееся преимущественно в результате экспансии ареала некоторых видов в период голоценового оптимума.

9. Система существующих в настоящее время на ДВР осо-

бо охраняемых территорий (заповедников) не обеспечивает охрану многих интересных и уязвимых представителей сытевых в этом регионе. Вне заповедников произрастает 64 вида (18.5%), из которых 60 - индигенные. в том числе 6 - "краснокнижные" (из 11. произрастающих в регионе). 9 - эндемичные (из 26). Из 177 индигенных видов, представленных в РФ только на ДВР, в заповедниках региона отсутствуют 46.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Флора и растительность острова Верхотурова в Беринговом море U Ботан. журн. 1977. Т. 62. N 8. С. 886-899 (со-авт. Харкевич С.С.. Буч Т.Г.. Баркалов В.Ю.. Горшков М.Ю.).

2. Осоковые как показатель экологической обстановки и географических связей острова Карагинский в Беринговом море // Экология и рациональное использование островных экосистем. Владивосток, 1978. С. 28-29.

3. Дополнения к флоре сосудистых растений острова Карагинский (Берингово море) // Ботан. аурн. 1979. Т. 64, N 5. С. 680-692 (соавт. Харкевич С. С.. Буч Т. Г., Баркалов В.Ю.. Горшков М.Ю,).

4. Род Kobresia (Cyperaceae) в Камчатской области // Ботан. журн. 1981. Т. 66, N6. С.-881-884.

5. Новые и редкие виды осоки для флоры полуострова Камчатка /7 Бюл. Главн. Ботан. сада АН СССР. 1981. Вып. 121. С. 47 - 51.

6. Осоковые Камчатской области, их распространение и географические связи // Комаровские чтения. Вып. 30. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. С.. 40-69.

7. Новые и редкие вида сосудистых растений флоры полуострова Камчатка // Ботая.- журн. 1984. Т. 69. N 11. С. 1555-1562 (соавт. Горшков М.Ю.).

8. Инвентаризация сосудистых растений советского Дальнего Востока как научная основа разработки мероприятий по их использованию и охране // Тез. докл. и сообщ. Всесоюзн. науч. -практич. конф.: Развитие и размещение производительных сил и транспортное обеспечение Дальневосточного экономического района. Секц. 14. Рациональное природопользование. Вла-

дивосток: .ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 79-80 (соавт. Харкевич С.С.).

9. Высокогорная флора хребта Крюки как объект для охраны природы // Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ. по флоре и растительности высокогорий (пос. Сосновка Камчатской области, 22-28 июля 1985 г.): Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 161-162.

10. Сагех holotrlcha Ohwi - новый вид для флоры СССР // Вол. Главн. Ботан. . сада АН СССР. 1985. Вып. 135. С. 32-36 (соавт. Коркишко Р.И.).

11. Сагех tegulata (Сурегасеае) - новый вид для флоры СССР //Ботан. журн. 1985. Т. 70. N 2. С. 272-274.

12. Сосудистые растения островов Верхотурова и Кара-гинский (Берингово море) и охрана их генофонда // Комаровс-кие чтения. Вып. 33. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. С. 110-168 (соавт. Баркалов В.Ю.. Харкевич С.С.).

13. Эколого- географическая'характеристика и числа хромосом некоторых осоковых (Сурегасеае) советского Дальнего Востока // Изв. Сиб. отд-ння АН СССР. Сер. биол. науки. 1986. N 13, вып. 2. С. 57-62 (соавт. Соколовская А.П.. Про-батова Н. С.).

14. Уточнение таксономии Сагех tasorum Кош. // Бпл. Главн. Ботан. сада АН СССР. 1986. Вып. 141.. С. 52-54.

15. Сагех pachystachya (Сурегасеае) - новый вид для флоры СССР // Ботан. журн. 1987. Г. 72. N 4. С. 523-525.

16. Новый вид Scirpus L. (Section Actaeogeton Reichend ) с советского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1987. Т. 72. N 9. С. 1255-1256.

17. Новый вид Сагех L. (Sectio Acutae (Carey) Christ) с советского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1987. Т. 72, N 12. С. 1660-1661.

18. Новые виды Сагех L. (Sectio Dlgitatae (Fries) Christ) с советского Дальнего Востока II Бюл. Моск. обц-ва испыт. природы. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 6. С. 127-137.

19. Сем. Сытевые - Сурегасеае // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.3 / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука. 1988. С. 175-403.

20. Осоковые флоры советского Дальнего Востока // Тез. докл. 8 делегат, съезда Всесоюзн. ботан. общ-ва: Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 66.

21. Особенности высокогорной флоры хребта Крюки и необходимость создания на нем Центрально-Камчатского заказника // Ботан. журн. 1989. Т. 74. N 3. С. 368-372.

22. Изучение^ использование и охрана сосудистых растений западной части Амурской области // Тез. докл. советско-китайского симпозиума: Геология и экология бассейна р.Амур. Ч. 3 (1). Благовещенск: Амур, компл. ¡¡ИИ ДВО АН СССР, 1989. С. 84-86.

23. Основные особенности флоры западной части Амурской области и задачи ее охраны // Тез. докл. Всесовзн. конф.: Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Ч. 2. Ботаника, лесоведение, почвенные исследования. Новгород. 1990. С. 100-102.

24. Задачи охраны генофонда сосудистых растений советского Дальнего Востока II Тез. докл. Всесоюзн. конф.: Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Ч. 2. Ботаника, лесоведение, почвенные исследоианил. Новгород, 1990. С. 208-210 (соавт. Харкевич С. С.).

25. Перспективный для создания заповедника участок долины Верхнего Амура: устье р.Ольдой - Черпельские кривуны (биологическое разноообразие сосудистых растений и его особенности). - Владивосток, 1991. - 17 с. - Деп. в ВИНИТИ 2.07.1991, N 2829-В91.

26. Флористические комплексы и основные особенности Флоры западной части Амурской области // Тез. докл. конф., посвящ. памяти Л.М.Черегаина : .Флористические и геоботанические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1991. С. 28-29.

27. О необходимости создания национальных парков в бассейне Верхнего Амура // Тез. докл. мехдунар. симпоз.: Человеческое измерение региональных проблем. 4.2. Биробиджан, 1992. С. 94-97.

28. Ботаническое обоснование создания заповедника в долине Берхизго Алура // Ботан. журн. 1992. Т. 77, N 9. С. 95-102.

29. Флористические особенности западной части Амурской области / / Комаровские чтения. Вып. 38. Владивосток: Иэд-во Дапьнаука, 1993. С. 37-91.

30. Материалы к флоре Нюкжинского флористического района (Амурская область) // Биолого-почвен. ин-т ДВО АН СССР. -Владивосток. 1993а. - 43 с. - Библиогр. 11 назв. - Рус. -Деп. а ВИНИТИ 25. 05.1993, М 1372 - В93 (соаэт. 3. В. Кожевникова) .

31. Asian-American species In alpine flora'of west part . . of Amur region (Russian Par East)// Bridges of the Science between North America and the Russian Far East. 45th Arctic Science Conference. Abstracts, book 1. Vladivostok: Dalnau-

ka. 1994. P. 82 (соавт. Kozhevnikova Z.V.).

32. Principal regularities for Vascular plants (VP) geographical distribution (GD) of Northwestern Pacific Region: Family Cyperaceae // Collection of abstracts 18 Pacific Sci- . ence Congress, June.5 - 12, 1995, Beijng, China / Populati- ' on. Resources and Environaent: Prospects and Initiatives. Beijng. 1995. P. 303.

33. Состояние и задачи сохранения биологического разнообразия сосудистых растений А1лурской области //Комаровские чтения. Владивосток: Наука, 1998 (в печ.). Вып. 42. (соавт. Кожевникова 3. В.).

34. Комаровскал концепция вида и проблемы ботанической географии российского Дальнего Востока примере семейства сытееые - Cyperaceae Juss.) // Комаровские чтения. 1996 (в печ.). Вып. 43.

Приложение

Соотнойние ридов сытезых (Сурегасеае) Давнего Востока России во флористических коготлекс^х и геогра$ичеш1Х элементах

ФлйрйстЦческце кдтлексу Географические элементы Всего

№ ЕАД м СА ЗП ВА ЦА ОА ЕА ТР ЭН АД

^"^КТИЧЕСЙС"*" АркГотундровая Аркголиторальная 5 2 3 5 -2 3

ШЮАРКТИЧЕШЙ Тундровая ^РГНЯЯ Тразянолиственно-ласная 7 г 4 1 ; 10 3 2 5 7 7 1 1 2 2 27 5 7 15

АКШаЮНТАНШЙ Высокогорная Тундрово-вксокогорная Гипарктомонтанная Монтанная 27 И 16 1 1 14 7 1 16 5 3 3 5 10 5 2 2 1 1 1 1 3 1 2 6 3 1 2 79 15 22 31 . 11

ЛЕСНОЙ Светлохвойно-лесная Темнохвойно-лесная Неморальная 10 0 V 1 1 1 9 5 1 3 24 1 5 18 ■зо 1 1 23 1 1 4. 3 5 5 84 20 8 56

СТЕПНОЙ Лесостепная Горностепная Криофитьо-степная 1 1 1 2 1 1 И 10 1 1 1 • 5 3 о »V 22 15 6 1

ЛУГОВО-ПОЙМЕННЫЙ Водно-болотная Прирусловая Луговая Термофильная 13 13 4 4 4 3 1 18 12 5 1 28 13 4 11 3 1 1 1 14 12 2 12 6 4 1 1 6 1 2 2 1 102 61 13 25 3

Продолзение приложения

Флористические комплексы и эколого-ценотические группы Географические элементы Всего

ЦП ЕАА АА СА ЗП ВА ЦА ОА ЕА ТР ЭН АД

ЛУГОВО-ЛИТОРАЛЬНЬЙ Литорально-луговая Супралиторально-луговая Приморско-луговая Приморско-петрофильная 3 2 1 8 2 1 5 7 3 3 1 2 1 1 2 2 22 9 5 7 1

АДВЕНТИВНЫЙ Рудеральная 5 5 5

Всего 66 1 39 31 66 70 1 4 23 14 26 5 346

Условные сокращения географических элементов:

ЦП - циркумполярна

ЕАА - езро-ацер^чако-азиатский

АА - гзиатско-^ериканоаа!

СА - североазйатсккй

ЗП - западкспащ'.фичесшй