Флора Норского заповедника

Близнюк, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Норского заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Норского заповедника"

На правахрукописи

БЛИЗНЮК Татьяна Николаевна

ФЛОРА НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (АМУРСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2005

Работа выполнена в лаборатории ботаники Амурского ботанического сада - филиале Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Кожевников Андрей Евгеньевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Беликович Анна Витольдовна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Храпко Ольга Викторовна

Ведущее учреждение:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита состоится 25 февраля 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005. 003. 02. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.

Факс:(4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан января 2005 г. Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Норский государственный природный заповедник (НР), созданный 2 февраля 1998 года, расположен на территории Амурской области в междуречье рек Нора и Селемджа и занимает площадь 211.168 тысга. НР - первый и единственный маревый заповедник в России (Дарман, 1995). Флора заповедника и его ландшафты изучены крайне слабо, несмотря на то, что обладают отчетливо выраженным своеобразием.

В связи с отсутствием полного списка сосудистых растений по НР назрела необходимость в проведении инвентаризации флоры и ее качественной оценки. Таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы флоры этой территории, как резерва для сохранения генетического разнообразия, особенно редких и исчезающих видов в условиях нарастающих антропогенных воздействий, послужат научным обоснованием разработки оптимальных путей охраны и рационального использования растительного мира Амурской области и юга российского Дальнего Востока (РДВ).

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление биоразнообразия и анализ сосудистых растений НР. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: I) выявить видовой состав сосудистых растений заповедника; 2) провести таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы флоры НР; 3) выявить особенности флоры НР и определить ее место в системе флор ООПТ (заповедников) Приамурья; 4) изучить местообитания редких видов и определить способы их эффективной охраны.

Научная новизна работы. Выявлен видовой состав сосудистых растений территории НР, включающий 513 видов. Из них впервые для НР приводятся 157 видов, в том числе 7 - для Нижне-Зейского флористического района и 1 - для Амурской области. Составлен список редких и подлежащих охране видов растении. Даны рекомендации по оптимизации их охраны. Закартированы места локализации «краснокнижных» видов растений. Выявлены особенности флоры ИР и определено ее место в системе флор ООПТ Приамурья.

Практическое значение. Составлен конспект сосудистых растений ИР. Выявлены наиболее интересные и нуждающиеся в изучении виды растений. Разработаны пути охраны редких видов. Исследования в охранной зоне послужили обоснованием для присоединения к заповеднику территории, в районе устья р. Меун, содержащей высокий процент редких и исчезающих видов.

Составленный конспект флоры НР использован для составления «Летописи природы Морского заповедника» и может быть использован при подготовке региональных флористических сводок, для издания «Красных книг» различного уровня, кадастров природы, организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, выявления ресурсного потенциала флоры. '

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на VI Международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); конференции, посвященной пятилетию Норского заповедника (Благовещенск, 2003); 53-й научно - практической конференции преподавателей и студентов БГПУ (Благовещенск, 2003); международном симпозиуме «Фитогеография северо-восточной Азии: задачи на 21 век» (Владивосток, 2003); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004); заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Общий объем работы 216 страниц, включая 22 таблицы и 28 рисунков. Список литературы содержит 155 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Территория HP расположена в северо-восточной части Амуро-Зейской равнины на стыке с Зейско-Буреинской равниной и подножием Селемджинского хребта. Рельеф равнинный с выположенными заболоченными водоразделами, в северо-западной части имеется массив мелкосопочника с высотами до 371 м н.у.м. Долины широкие, сильно заболоченные с многочисленными озерами и меандрирующими руслами рек. Речная сеть включает участок р. Селемджа, низовья рек Нора и Бурунда, бассейны небольших рек Червинка и Бурундушка.

Значительная часть территории заповедника находится в зоне многолетней мерзлоты, поэтому весьма разнообразен микрорельеф - кочкарники, бугры пучения, карстовые воронки, «могильники» и наледные морфоструктуры.

Климат на исследованной территории континентальный с муссонными чертами. Годовая амплитуда температур превышает 80 градусов. Среднегодовая температура составляет -3.4°С, абсолютный годовой минимум - 49.7°С, абсолютный годовой максимум +33,9°С. Общее количество осадков в течение года составляет 571.2 мм и распределяется неравномерно. Минимальное их количество отмечается в декабре (9.1 мм), максимальное - в августе (140.7 мм).

На территории HP распространены бурые таежные, мерзлотные болотные низинные торфяно-глеевые, мерзлотные болотные переходные торфяно-глеевые и аллювиальные почвы. Бурые таежные почвы развиты в пределах всех элементов и форм рельефа, где отсутствует избыточное увлажнение. Они встречаются под разными типами лесов, но чаще всего под лиственничными и березово-лиственничными лесами. Болотные почвы занимают значительные площади на территории HP, распространены на широких надпойменных террасах, террасоувалах и в поймах. Аллювиальные почвы встречаются преимущественно в поймах рек. Разнообразие аллювиальных почв и растительности тесно связано с паводковым режимом. На низких поймах под лугово-болотной растительностью обычно развиты аллювиальные перегнойно-торфяно-глеевые почвы. На средних поймах -аллювиальные луговые почвы с разной мощностью гумусового горизонта. Участки пойм высоких уровней характеризуются более тяжелым гранулометрическим составом, здесь очень часто встречаются торфяники.

По флористическому районированию Б.П. Колесникова (1961) территория HP относится к южной подзоне хвойных лесов. Здесь стыкуются Верхнезейский и Селемджино-бурейский округа Алдано-зейской провинции Восточно-сибирской подобласти светлохвойных лесов Евроазиатской хвойно-лесной области и Амуро-зейский геоботанический округ Амурской провинции смешанных лиственнично - и березово-дубовых лесов Восточно-азиатской хвойно-широколиственной области.

На территории HP преобладают лесная, болотная, луговая и кустарниковая растительность. Относительно небольшую площадь, в пределах заповедника, занимают скальная и водно-прибрежная растительность.

Господствующее положение занимает лесная растительность (54% территории). По занимаемой площади преобладают лиственничные, елово-пихтовые и вторичные белоберезовые леса. Болотная растительность представлена эвтрофными и мезотрофными болотами, в совокупности они занимают 42% площади заповедника. Чаще всего болота контактируют с участками заболоченных лиственничников, образуя характерный маревый ландшафт. Луговая растительность представлена пойменными лугами, встречающимися на заливных участках с хорошим дренажем (23%). На илистых и суглинистых почвах распространены закочкаренные осоково-разнотравные луга. Суходольные разнотравные луга встречаются преимущественно на легких суглинках и супесях. Кустарники занимают значительные площади во всех природных комплексах, но наиболее распространены в поймах рек, где имеются относительно возвышенные участки. Растительность каменистых обнаженных склонов не имеет широкого распространения и встречается преимущественно по берегам рек на участках, где рельеф представляет собой мелкосопочник.

ГЛАВА2. ИСТОРИЯБОТАНИЧЕСКИХИССЛЕДОВАНИЙ

Первые ботанические исследования на территории НР и его окрестностей относятся к началу XX века. В 1902 - 1904 гг. на смежной территории работал И.Ф. Крюков, преимущественно по р. Селемдже и в междуречье рр. Селемджи и Ульмы (Федченко ОА, Федченко БА, 1908).

В 1908 г. по распоряжению Переселенческого Управления для почвенно-ботанических исследований районов Азиатской России была организована экспедиция, в которой принимали участие ботаник В.С. Доктуровский и почвовед Б.Б. Полынов. Обследованию подлежали, главным образом, долина р. Норы и прилегающая к ней территория долины р. Селемджи, а также водораздел между Норой и Мамыном и долина р. Мамын. Река Нора была обследована от устья до «зимовья Корнилова» (по современной географической номенклатуре - район Змеиной сопки) (Доктуровский, 1909 а,б, 1909 - 1910, 1910, 1911 а,б,в, 1912; Полынов, 1908,1909).

В 50-е гг. XX века изучением растительности на сопредельных территориях НР занимался А.П. Тильба (1955, 1959). В ходе экспедиционных работ он исследовал растительность в бассейне р. Селемджи.

В 60 - 80-е гг. прошлого века крайний северо-восток Амурской области в пределах Селемджинского района также неоднократно посещался ботаниками. На границе Амурской области и Хабаровского края (хребты Эзоп, Ям-Алинь, Дуссе-Алинь) работали А.А. Нечаев и В.В. Сочава, в верховьях Селемджи - П.Г. Горовой, В.П. Селедец, В.В. Якубов, Э.В. Бойко, В.М. Старченко. В окрестностях поселков Стойба, Экимчан и Норск экскурсировали и собирали гербарий В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, Ю.И. Манько, Н.С. Пробатова, С.Д. Шлотгауэр, З.М. Азбукина, Т.А. Безделева, Т.В. Клычкова, СВ. Нестерова и др.

В 1971 г. современная территория НР и прилегающие к нему районы были обследованы сотрудником Ботанического сада ДВО РАН Н.И. Денисовым (1973, 2003). Экспедиционные исследования проводились в долине р. Нора. Они были посвящены изучению диких сородичей культурных растений и включали описание ценных видов и форм указанных растений, а также учет сопутствующих им древесных растений.

В 1980 - 1987 гг. сотрудниками Благовещенского государственного педагогического института проводилось изучение запасов и продуктивности некоторых лекарственных растений в пяти административных районах области, включая СелемджинскиЙ (на территории Норского заказника). В результате проведенных работ на территории Норского заказника было выявлено 26 видов лекарственных растений (Себин, Себина, 1993).

В 1988 г. на территории проектируемых Дагмарского ГЭС и водохранилища работали сотрудники Амурского комплексного НИИ ДВО РАН (Старченко, Чувашева, 1993). Основные исследования проводились в окрестностях п. Норск, в устьях рек Норы и Селемджи и в долине р. Бурунды. На обследованной ими территории отмечен 481 вид сосудистых растений. В результате изучения соответствующих гербарных коллекций, установлено, что из общего количества выявленных видов растений 291 приходится на территорию НР (Близнюк, 2002).

В августе 2001 г. сотрудниками ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства Нижегородского государственного университета (ННГУ) В.Н. Коротковым и А.И. Широковым было проведено исследование по выявлению массивов малонарушенных лесов на территории НР. Маршрут охватывал долины рек Норы и Бурунды. На исследованной территории вышеупомянутыми коллекторами выявлено 152 вида сосудистых растений (Короткое, Широков, 2003).

С 2001 г. на территории заповедника работает сотрудница НР Т.В. Колобаева, целью исследования которой является изучение популяций редких растений. В результате проведенных работ на территории заповедника ею было отмечено 16 редких видов сосудистых растений (Колобаева, 2003).

Исторический обзор ботанических исследований, проведенных на территории НР, указывает на недостаточную исследованность данного района. Как показал анализ гербарных сборов, перечисленные выше авторы на территории заповедника в общей сложности выявили 356 видов сосудистых растений.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Фактический материал, положенный в основу работы, включает гербарные сборы и полевые наблюдения автора, литературные данные, гербарные коллекции Владивостока (УЬА), Москвы (МНА, ММ), Санкт-Петербурга (ЬБ), Нижнего Новгорода (NN80) и Благовещенска (Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ), а также Амурского ботанического сада -филиала БСИ ДВО РАН (БС)). Полевые работы проводились нами в течение трех полевых сезонов (2001 - 2003 гг.). Основными районами исследования были устья рек Норы, Меун и Бурунды. Кроме того, материал был собран в различных пунктах вдоль обоих берегов р. Норы (от ее устья до устья р. Меун), р. Бурунды (от ее устья до северо-восточной границы заповедника), р. Меун, а также вдоль Байкало-Амурской магистрали (в пределах северо-восточной границы заповедника). Маршруты охватывали расстояния от уреза воды рек Норы, Меун, Бурунды до 10 км вглубь территории заповедника (рис. 1). Обследованы основные местообитания с различными экологическими условиями. Собрано около 3000 листов гербария.

/О Нлрси

Рис. 2. Места сбора гербарного материала на территории Норского заповедника автора (•) и других коллекторов (о)

- граница охранной зоны,

- граница заповедника

Общие методические подходы и принципы, используемые в этом исследовании, - традиционные и основаны на работах В.Л. Комарова (1927, 1940, 1945, 1947, 1949, 1953), М.Г. Попова (1950,1983а, 19836), В.Б. Сочавы (1958,1969), Б.П. Колесникова (1961), Б.А. Юрцева (1968, 1974), А.И. Толмачева (1974, 1986), АЛ. Тахтаджяна (1978), Л.И. Малышева и ГА. Пешковой (1984), АЛ. Хохрякова (1989), А.Е. Кожевникова (1997,2001), В.М. Старченко (2001) и др.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

Конспект флоры включает 513 видов сосудистых растений, относящихся к 271 роду и 91 семейству.

Обзор сосудистых растений НР основан в основном на полевых наблюдениях и гербарном материале автора. При составлении конспекта сосудистых растений были учтены литературные данные предыдущих исследователей, проводивших флористические исследования на территории заповедника (Доктуровский, 1909 а,б, 1909-1910,1910,1911 а б в, 1912; Полынов, 1908, 1909; Старченко, Чувашева, 1993; Короткое, Широков, 2003; Себин, Себина, 1993; Колобаева, 2003). Достоверность материала подтверждена гербарными образцами, которые хранятся во Владивостоке (УЬЛ), Москве (МНА, М№), Санкт-Петербурге (ЬЕ), Нижнем Новгороде (NN8^, Благовещенске (БС, БГПУ).

В конспекте сосудистых растений НР отделы, классы и семейства расположены по системе Энглера Роды внутри семейств и виды внутри родов располагаются в алфавитном порядке латинских названий. Таксономический статус видов и родов принят в соответствии со сводкой «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Таксономические границы семейств и их названия даны по С.К. Черепанову (1995).

Для каждого вида указаны: эколого-ценотическая приуроченность, частота встречаемости, жизненная форма, экологическая группа, флористический (ландшафтно-экологический) комплекс с эколого-ценотическими группами и географический элемент.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

5.1. Систематическая структура

Выявленный список сосудистых растений охватывает 513 видов из 271 рода и 91 семейства, в т. ч. 22 адвентивных вида из 18 родов и 8 семейств. Индигенная флора НР представлена 491 видом из 259 родов и 91 семейства. Относительная бедность флоры обусловлена расположением заповедника в области распространения вечной мерзлоты.

При рассмотрении основных систематических групп в составе флоры (табл. 1) обнаруживается явное преобладание цветковых растений (465 видов; 94.71%) над сосудистыми споровыми (20; 4.07%) и голосеменными (6; 1.22%). Среди цветковых растений двудольные представлены 335 видами (68.23%), однодольные - 130 видами (26.48%). Сосудистые споровые содержат 4 вида (0.81%) плауновидных, 5 (1.02%) -хвощевидных и 11 (2.24%) - папоротниковидных (табл.1).

Таблица 1

Соотношение основных систематических групп аборигенной фракции флоры __Норского заповедника__

Систематические Семейства Роды Виды

группы Абсолют, число Доля от общего числа, % Абсолют, число Доля от общего числа, % Абсолют, число Доля от общего числа, %

Сосудистые споровые 9 9.89 12 4.63 20 4.07

Плауновидные 2 2.20 2 0.77 4 0.81

Хвощевидные 1 1.10 1 0.39 5 1.02

Папоротниковидные 6 6.59 9 3.47 11 2.24

Голосеменные 2 2.20 5 1.93 6 1.22

Порытосеменные 80 87.91 242 93.44 465 94.71

Однодольные 16 17.58 56 21.62 130 26.48

Двудольные 64 70.33 186 71.82 335 68.23

Всего 91 100 259 100 491 100

Ведущие 10 семейств в аборигенном комплексе флоры насчитывают 259 видов, что составляет 52.75%. При этом среднее число видов в семействе 5.6. Данные о численности видов наиболее крупных семейств природной флоры НР представлены в табл. 2.

Таксономические спектры семейств полной и аборигенной фракции имеют некоторые различия, это связано с присутствием во флоре заповедника заносных растений в таких семействах, как Л81егаееае (6 видов), ВгазБЮаееае (4), КоБаееае (3), РаЪаееае (2), 8сгорки1апасеае (2), Сагуору11асеае (2), Ьатисеае (2) и .Типсасеае (1).

Таблица 2

Ведущие семейства природной

флоры Норского заповедника

Полная флора (АБ+ДЦ)

Аборигенный комплекс (АБ)

Адвентивный комплекс (АД)

Ранги Видов(%) Ранги Видов(%) Ранги Видов(%)

Asteгaceae 1 52(10.14) 1-2 46(9.37) 1 6(27.27)

Роасеае 2 46 (8.97) 1-2 46 (9.37) - -

Сурегасеае 3 42(8.19) 3 42 (8.55) - -

Rosaceae 4 34 (6.63) 5 31 (6.31) 3 3 (13.64)

Ranuncu1aceae 5 33 (6.43) 4 33 (6.72) - -

БаЪасеае 6 16(3.12) 6 14(2.85) ' 4-7 2 (9.09)

Bгassicaceae 7 15(2.92) 9-10 11 (2.24) 2 4(18.18)

8аИсасеае 8 13 (2.53) 7 13 (2.65) - -

Po1ygonaceae 9 12 (2.34) 8 12 (2.44) - -

Apiaceae 10-11 11(2.14) 9-10 11(2.24) - -

8сгорЬи1апасеае 10-11 11(2.14) 12-14 9(1.83) 4-7 2 (9.09)

Всего видов в№№1-10(%) 274 (53.41) 259 (52.75) -

Принятые сокращения: АБ - комплекс аборигенных видов, АД - комплекс адвентивных видов.

Таксономическая структура флоры НР по составу ведущих семейств первой триады семейственно-видового спектра относится к флорам Сурегасеае - типа (Хохряков, 2000). Преобладание в семейственно-видовом спектре семейств Asteгaceae (46 видов; 9.37%), Роасеае (46; 9.37%) и Сурегасеае (42; 8.55%) - характерный признак для бореальной области (Юрцев, 1968; Толмачев, 1974). Триада первых-семейств содержит более четверти видов (27.29%) природной флоры заповедника. Ведущие положения семейств Капипси1асеае, Rosaceae, БаЪасеае, Ар1асеае указывают на неморальные черты изучаемой флоры.

Десять ведущих родов аборигенной флоры охватывают 101 вид, что составляет 20.57% видового разнообразия (табл. 3). В 9 родах содержится по 5 видов в 74 родах - по 2-4 вида и 163 родах - по 1 виду.

Таксономические спектры родов полной и аборигенной фракции незначительно различаются. Это связано с изменением ранга рода Potentilla. В адвентивном комплексе данный род представлен тремя видами (ранг 1).

Господствующие положения в родовом спектре аборигенной флоры HP занимают роды: &гех (ранг1), Artemisia (ранг 4-5) и Salix (ранг 4-5). О чертах неморальности изучаемой флоры свидетельствует обилие видами родов: Viola (ранг 3), Ranunculus (ранг 6-7), Thalictrum (ранг 8-11), Geranium (ранг 8-11) и Vicia (ранг 67) (табл.3).

Таблица 3

Ведущие роды природной флоры Норского заповедника

Полная флора Аборигенный Адвентивный

Роды (АБ+АД) комплекс (АБ) комплекс (АД)

Ранги Видов(%) Ранги Видов (%) Ранги Видов(%)

Сагех 1 29(5.65) 1 29(5.91) - -

Роа 2 12(2.34) 2 12 (2.44) - -

Viola 3 10(1.94) 3 10(2.04) - -

Artemisia 4-5 9(1.75) 4-5 9(1.83) - -

Salix 4-5 9(1.75) 4-5 9(1.83) - -

Potentilla 6 8(1.56) 12-20 5(1.02) 1 3

Ranunculus 7-8 7(1.36) 6-7 7(1.43) - -

Vicia 7-8 7(1.36) 6-7 7(1.43) - -

Adenophora 9-12 6(1.17) 8-11 6(1.22) - -

Calamagrostis 9-12 6(1.17) 8-11 6(1.22) - -

Geranium 9-12 6(1.17) 8-11 6(1.22) - -

Thalictrum 9-12 6(1.17) 8-11 6(1.22) - -

Всего (%) 1-271 513 (100) 1-259 491 (100) 1-18 22(100)

Принятые сокращения: АБ - комплекс аборигенных видов, АД - комплекс адвентивных видов.

Таким образом, анализ семейственного и родового спектров флоры НР указывает на бореально-неморальный характер изучаемой флоры. По характеру флоры НР занимает промежуточное положение между двумя группами приамурских заповедников - «северными» - бореальными (Буреинским и Зейским), расположенными в горной части Приамурья, и «южными» - неморальными (Хинганским, Большехехцирским и Комсомольским), приуроченными к долине Среднего и Нижнего Амура Анализ таксономических спектров семейств и родов выявил значительное сходство флоры НР с флорой Зейского заповедника. Степень же сходства флоры НР с флорой Буреинского заповедника незначительна, что объясняется наличием в Буреинском запроведнике обширной территории с высокогорным ландшафтом и богатой гольцовой флорой. (Кожевников, Петелин, Думикян, 1999; Кожевников, 20036).

5.2 Географический анализ Изучение характера ареалов видов, слагающих флору НР, позволило выделить 13 географических элементов (табл. 4). При определении географических элементов

для видов сосудистых растений HP за основу принято флористическое районирование, предложенное Тахтаджяном (1978), также были учтены работы Комарова (1953), Пешковой (1972,1985), Толмачева (l974), Ворошилова (1982,1985), Малышева и Пешковой (1984), Кожевникова (1993, 1997, 2001), Старченко (2001). Кроме того, были использованы данные фундаментальных сводок: Флора СССР (1934 -1964), Сосудистые растения (1985-1996) и Флора Сибири (1987-1997).

Территория HP по флористическому районированию Тахтаджяна (1978) находится в Циркумбореальной флористической области Голарктического царства. Это подтверждает и то, что большинство представленных во флоре заповедника видов - широко распространенные в Голарктике растения - циркумполярные (121; 24.64%) и евразиатские (72; 14.66%). Незначительная удаленность заповедника от Восточноазиатской флористической области определяет значительное участие в сложении его флоры восточно-азиатских видов (145; 29.54%).

Большинство циркумполярных, евразиатских и восточноазиатских видов представлено в лугово-пойменном и лесном комплексах (табл. 4).

Четвертое место по численности видов во флоре заповедника занимают виды «сибирской» флоры (Комаров, 1953), которую составляют растения североазиатско=восточноазиатского и северо-азиатского элементов. Влияние Сибири на растительный покров заповедника проявляется прежде всего в широком распространении лиственничных лесов из Laiix cajandeii, занимающих зональные позиции почти повсеместно в ИР, а также в спорадически встречающихся ельниках из Picea obovata. Во флоре HP виды северо-азиатского элемента занимают ведущее положение в лесном (6; 50% от состава элемента) и лугово-пойменном (5; 41.67%) комплексах. Проникновение и распространение видов растений северо-азиатского элемента на территорию заповедника обусловлено его близостью к Великиму трансазиатскому горному пути, который связывал горные районы современной Голарктики на огромном протяжении от горных систем Центральной и Средней Азии (Малышев, Пешкова, 1984). Североазиатско=восточноазиатские виды наиболее представлены в лесном (29; 54.71% от состава элемента) и лугово-пойменном (18; 33.96%) комплексах.

К «даурской» составляющей флоры (Комаров, 1953) нами отнесены восточноазиатско=южносибирский, южно-сибирский, центрально-азиатский и восточноазиатско=центральноазиатский элементы.

Во флоре HP виды восточноазиатско=южносибирского элемента преобладают в составе лугово-пойменного (17; 48.57% от состава элемента) и степного (11; 31.43 %) комплексов. Присутствию восточноазиатско=южносибирских видов во флоре HP способствовали миграционные потоки субширотного направления, осуществляющие флористический обмен между неморальными территориями Восточной Азии и степными районами Южной Сибири и Северной Монголии посредством долины р. Амур. К южно-сибирскому элементу флоры заповедника относятся темнохвойно лесной (Сагех iljinii) и лесостепной (Carex conspissata) виды, к центрально-азиатскому - лесостепной (Potentilla tanacetifolia) и горный общепоясной (Trisetum seravschanicum) виды. Восточноазиатско=центральноазиатский элемент представлен в лугово-пойменном (Hierochloe glabra, Astragalus uliginosus, Galatella dahurica, Heraerocallis minor), степном (Bupleurum scorzonerifolium, Adenophora coronopifolia, Artemisia gmelinii), лесном (Salix taraikensis, Vicia unijuga) и арктомонтанном (Selaginella borealis) комплексах.

Таблица 4

Распределение сосудистых растений Норского заповедника по флористическим __комплексам и географическим элементам__

Флористич. комплексы и эколого-ценотич. группы Географические элементы Всего видов (%)

& < ш АА С О < и СА=ВА К т ВА=ЮС ЮС а ! со < О К О

ЛЕ-ЛЕ 17 8 2 4 2 10 2 2 1 48 (9.78)

ЛЕ-НМ 4 11 4 61 2 6 3 2 3 96(19.55)

ЛЕ-СХ 6 9 1 6 1 13 1 2 2 41 (8.35)

ЛЕ-ТХ 10 2 1 4 1 1 19 (3.87)

Итого 37 30 8 75 6 29 1 7 1 - 2 7 1 204 (41.55)

лп-лп 20 5 2 1 4 1 2 35 (7.13)

лп-лг 15 11 3 28 1 9 И 3 1 1 83 (16.90)

ЛИ-ВБ 25 12 1 18 3 5 5 1 70(14.26)

ЛП-ПР 7 2 1 7 1 1 19 (3.87)

лп-вд 3 3 3 1 10(2.04)

Итого 70 33 10 55 5 18 - 17 - - 4 4 1 217 (44.20)

ст-ст 1 1 2(0.41)

ст-лс 2 4 6 2 7 1 1 2 2 27 (5.50)

ст-гс 2 2 6 1 1 4 1 17(3.46)

ст-сс 1 1 1 3 (0.61)

Итого 6 7 - 12 1 4 - И 1 1 3 3 - 49 (9.98)

АМ-ГМ 6 1 2 3 1 1 14 (2.85)

АМ-ММ 2 1 1 2 1 7(1.42)

Итого 8 2 3 3 - 2 - - - 1 1 - 1 21 (4.27)

Всего видов(%) 121 (24.64) 72 (14.66) 21 (4.28) 145 (29.54) 12 (2.44) 53 (10.79) 1 (0.20) 35 (7.13) 2 (0.41) 2 (0.41) 10 (2.04) 14(2.85) 3 (0.61) 491(100)

Принятые сокращения: 1. Эколого-ценотические группы: ЛЕ-СХ - светлохвойно-лесная, ЛЕ-ТХ - темнохвойно-лесная, ЛЕ-НМ - неморальная, ЛЕ-ЛЕ - группа, объединяющая виды лесного комплекса без четко выраженной приуроченности к определенному типу леса; ЛП-ЛГ - луговая, ЛП-ВБ - водно-болотная, ЛП-ВД - водная, ЛП-ПР - прирусловая, ЛП-ЛП -группа, объединяющая виды лугово-пойменного комплекса без выраженной эколого-фитоценотической приуроченности; СТ-ЛС - лесостепная, СТ-ГС - горностепная, СТ-СС -собственно-степная, СТ-СТ - группа, объединяющая виды степного комплекса без четко выраженной приуроченности; АМ-ГМ - гипарктомонтанная, АМ-ММ - горная общепоясная. 2. Географические элементы: ЦП - циркумполярный, ЕА - евразиатский, АА - азиатско-американский, ВА - восточно-азиатский, СА - северо-азиатский, СА=ВА -североазиатско=восточноазиатский, ВА=ЦА - восточноазиатско=центральноазиатский, ВА=ЮС - восточноазиатско=южносибирский, ЗП - западно-пацифический, ЦА -центрально-азиатский, ЮС - южно-сибирский, ОА - общеазиатский, ЭН - эндемичный.

Проникновению центрально-азиатских, южно-сибирских и

восточноазиатско=центральноазиатских видов на территорию заповедника способствовали горные системы Великого трансазиатского горного пути, связывающего высокогорья Центральной Азии, Южной Сибири, Байкало-Джугджурской горной страны

и Северо-Восточной Азии (Малышев, Пешкова, 1984). Примером могут служить монтанные виды - Trisetum seravschanicum, Selaginella boiealis.

Шестое место по численности видов занимает азиатско-американский элемент. Большинство видов этого элемента представлено в лугово-пойменном (10; 47.62% от состава элемента) и лесном (8; 38.10%) комплексах. Формирование азиатско-американского географического элемента связано с существованием Берингийского моста суши. На протяжении почти всего неогена и неоднократно в течение плейстоцена северо-восток Азии через Берингийскую сушу соединялся с Северной Америкой (Синицын, 1962; Вдовин, 1976; Хохряков, 1976; Юрцев,1976; Резанов, Наймарк, 1982; Ю. Кожевников, 1986; А. Кожевников, 2001; и др.). Флористический обмен между Евразиатским и Североамериканским континентами в области Берингийской суши в конце третичного и в четвертичном периодах топографически был связан с полярными районами голарктической суши, горными цепями Евразии и Северной Америки, морскими побережьями Арктики и Северной Пацифики.

Виды общеазиатского элемента занимают седьмое место во флоре HP и представлены в лесном (7; 50% от состава элемента), лугово-пойменном (4; 28.57%) и степном (3; 21.43%) комплексах. Проникновению и дальнейшему распространению общеазиатских видов на территорию заповедника способствовала долина р. Амура, которая в близком к современному виде существует с начала неогена (Вдовин, 1976; Никольская, 1982).

Охотскую флору представляет западно-пацифический элемент. Во флоре HP присутствует единственный западно-пацифический вид - Allium maackii (светлохвойно-лесной). Возможно, его проникновению на территорию заповедника способствовали горные системы (от Восточной и Северо-Восточной Азии до северо-востока Северной Америки) Великого трансазиатского горного пути.

Дальневосточный эндемичный элемент во флоре HP представлен 3 видами (0.61%), относящихся к лесному (Calamagrostis amurensis), лугово-пойменному (Сагех squamigera) и арктомонтанному (Saxiflaga selemdzhensis) комплексам. Виды Calamagrostis amurensis и Сагех squamigera являются субэндемами и только один вид -Saxifiaga selemdzhensis относится к локальному эндему бассейна р. Селемджа.

5.3. Флористические комплексы и эколого-цеиотические группы

Флористические комплексы и эколого-ценотические группы выделены на основе ботанико-географического метода (Попов, 1950, 1983а; Толмачев, 1974) и рассматриваются как общие ландшафтно-географические элементы флоры (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997, 2001; Старченко, 2001). Флористические комплексы и эколого-ценотические группы объединяют виды, тяготеющие по своим эколого-ценотическим признакам и характеру распространения к однородным в ботанико-географическом отношении природно-территориальным комплексам или отдельным их элементам. Во флоре HP выделено 5 флористических (3 зональных - арктомонтанный, лесной, степной и 2 азональных - лугово-пойменный, адвентивный) комплексов (табл. 4).

Анализ флоры HP выявил преобладание видов азонального лугово-пойменного комплекса - 217 видов (44.20%). Лугово-пойменный комплекс состоит из пяти эколого-ценотических групп (табл. 4). Весьма существенное влияние на состав этого комплекса оказывают виды, широко распространенные в Голарктике: циркумполярные - 70 (из 121), евразиатские - 33 (из 72). Общее число видов этих элементов, обладающих обширными ареалами, в лугово-пойменном комплексе

довольно высокое - 103 (53.37%), тогда как в составе лесного поясно-зонального комплекса их 67 (34.72%), степного - 13 (6.73%), арктомонтанного - 10 (5.18%). Значительное влияние на формирование лугово-пойменного комплекса оказывают виды восточно-азиатского (55 из 145), азиатско-американского (10 из 21), восточноазиатско=южносибирского (17 из 35) и североазиатско=восточноазиатского (18 из 53) элементов. Эндемичный элемент представлен 1 видом (из 3). Доля остальных элементов (северо-азиатского, общеазиатского и

восточноазиатско=центральноазиатского) - незначительна (по 2.2%).

Луговая группа (83 вида; 16.90%) выделяется повышенным участием в ее составе восточно-азиатских (28) видов. Значительное влияние на формирование луговой группы оказывают циркумполярные (15), евразиатские (11), восточноазиатско=южносибирские (11) и североазиатско=восточноазиатские (9) виды.

В группе водно-болотных растений (70; 14.26%) преобладают виды с широким, преимущественно галарктическим ареалом. Именно здесь сосредоточено большинство циркумполярных (25) и евразиатских (12) видов комплекса, что связано с большой однородностью экологических условий водно-болотных местообитании.

В группе видов лугово-пойменного комплекса без выраженной эколого-фитоценотической приуроченности (35; 7.13%) основную часть составляют циркумполярные виды (20).

Значительным своеобразием обладает группа прирусловых видов (19; 3.87%), которая связана со специфическими местообитаниями речной поймы и наиболее зависима от характера паводкового режима. В ее составе циркумполярных и восточно-азиатских видов по 7, евразиатских 2, северо-азиатских, восточноазиатско=южносибирских и азиатско-американских по 1.

Группа водных растений (10; 2.04%) в НР представлена циркумполярными, евразиатскими, азиатско-американскими и восточно-азиатскими видами.

Большинство видов лугово-пойменного флористического комплекса имеют широкое распространение (циркумполярные и евразиатские), что еще раз подчеркивает их азональный характер.

Лесной флористический комплекс (204; 41.55%) представлен четырьмя эколого-ценотическими группами (табл. 4). Преобладающими по числу видов географическими элементами лесного комплекса НР являются: восточно-азиатский (75 из 145), циркумполярный (37 из 121), евразиатский (30 из 72) и североазиатско=восточноазиатский (29 из 53). Остальные географические элементы представлены меньшим числом видов: азиатско-американским (8), восточноазиатско=южносибирским (7), общеазиатским (7), северо-азиатским (6), восточноазиатским=центральноазиатским (2), южно-сибирским (1), западно-пацифическим (1) и эндемичным (I). Эколого-ценотические группы лесного комплекса существенно отличаются по характеру распространения слагающих их видов. Это объясняется их принадлежностью к различным ботанико-географическим поясам - бореальному (группы светлохвойно- и темнохвойно-лесных видов) и неморальному (группы широколиственно- и хвойно-широколиственно-лесных видов).

По количеству видов выделяется неморальная группа (табл. 4). Представители неморальных лесов занимают различные экологические ниши, вследствие чего видовой состав таких сообществ весьма богат. Они представлены большей частью восточно-азиатскими (61) и евразиатскими (11) видами.

Темнохвойно-лесная группа представлена наименьшим набором видов (19; 3.87%). Темнохвойные породы (Abies nephrolepis, Picea ajanensis) во флоре HP выступают мощным ценозообразущим фактором. Эти основные эдификаторы темнохвойной тайги принадлежат к древнему по происхождению порядку голосеменных, развитие и расцвет которых приходится на меловой период мезозоя. Следует отметить, что часть темнохвойно-лесного комплекса составляют представители наиболее древних отделов растительного царства: хвоще-, плауно-, папоротникообразные и покрытосеменные, которые в большинстве случаев также имеют древний возраст. Темнохвойные леса во флоре HP представлены циркумполярными, восточно-азиатскими, евразиатскими, азиатско-американскими, северо-азиатскими и южно-сибирскими видами. Широкий спектр ареалов видов, составляющих эту группу, говорит, во-первых, о древности формирования тсмнохвойных лесов, во-вторых, о былом широком циркумполярном их распространении.

Светлохвойно-лесная группа занимает третье место по числу видов в лесном комплексе HP (41; 8.35%) и представлена видами различных ареальных групп. Большинство составляют виды, широко распространенные в Голарктике -евразиатские (9) и циркумполярные (6), а также восточно-азиатские (6) и североазиатско=восточноазиатские (13). Виды, слагающие светлохвойно-лесную группу, имеют разное происхождение и различный возраст. Светлохвойно-лесная., флора является производной от арктотретичной макротермной хвойно-широколиственной флоры, имевшей широкое распространение до конца миоцена (Куренцова, 1973).

В связи с затруднением определения преемственности произрастания тех или иных видов выделена группа лесного комплекса без выраженной эколого-фитоцснотической приуроченности к определенной формации леса В группе таких видов во флоре HP (48; 9.78%) преобладают циркумполярные (17), севсроазиатско=восточноазиатские (10) и евразиатские (8). Виды данной группы довольно широко распространенны на территории заповедника и встречаются во всех типах лесных формаций. Среди них один эндем РДВ - Calamagrostis amurensis. Слабая тенденция видообразования лесного комплекса объясняется однородностью условий существования лесных формаций.

Растительность, слагающая степной комплекс на юге Дальнего Востока образовалась в условиях сухого климата, в период регрессии океана. Она деградировала с увеличением влияния восточного муссона и сохранилась в некоторых районах благодаря повышенной сухости и резко выраженным амплитудам увлажненности почвы и воздуха (Куренцова, 1973). В HP собственно степи отсутствуют, но сложившиеся подходящие условия (температура, количество осадков, высокая инсоляция и др.) способствуют сохранению некоторых видов степного комплекса на его территории. Степные виды в .HP приурочены главным образом к каменистым склонам сопок и приречным галечникам рек.

Степной флористический комплекс флоры HP (49; 9.98%) включает четыре эколого-ценотические группы (табл. 4). В географическом спектре преобладают восточно-азиатские (12), восточноазиатско=южносибирские (11), евразиатские (7) и циркумполярные (6) виды. Североазиатско=восточноазиатские (4), общеазиатские (3), восточноазиатско=центральноазиатские (3), северо-азиатские (1), южно-сибирские (1), центрально-азиатские (1) виды малочисленны (табл. 4).

Ведущее положение в степном комплексе флоры HP (27; 5.50%) занимает лесостепная группа. Большинство видов этой группы являются восточноазиатско=южносибирскими (7), восточно-азиатскими (6) и евразиатскими (4). В горностепной группе (17; 3.46%) преобладают восточно-азиатские (6) и восточноазиатско=южносибирские (4) виды. Собственно-степная группа (3; 0.61%) представлена циркумполярным (Chenopodium glaucum), евразиатским (Achnatherum sibiricum) и североазиатско=восточноазиатским (Potentila semiglabra) видами. Группу степного комплекса без четко выраженной приуроченности составляют циркумполярный (Arabis hirsute) и общеазиатский (Sedum aizoon) виды.

Основу степного комплекса, таким образом, составляют лесостепные и горностепные виды. Формирование его основного состава связано с восточноазиатско=южносибирскими и восточно-азиатскими географическими элементами и происходило путем проникновения на территорию HP из степей Китая, Забайкалья и Монголии по долине Амура

Арктомонтанный флористический комплекс (21; 4.27%) представлен двумя эколого-ценотическими группами: горной общепоясной (7; 1.42%) и гипоарктомонтанной (14; 2.85%) (табл. 4). Наиболее многочисленной в арктомонтанном комплексе является группа гипарктомонтанных видов, представленная преимущественно циркумполярными (6), восточно-азиатскими (3) и азиатско-американскими (2) видами. Группу горных общепоясных растений (7) составляют циркумполярные (Woodsia ilvensis, Saxífraga cernua), североазиатско=восточноазиатские (Carex vanheurckii, Aquilegia amurensis), евразиатские (Aster sibiricus), азиатско-американские (Dryopteris fragrans) и центрально-азиатские (Trisetum seravschanicum) виды.

Адвентивный комплекс флоры HP составляют 22 вида (4.3%). Все они входят в группу рудеральных растений. По характеру своего естественного ареала адвентивные виды представлены циркумполярными (11), евразиатскими (7) и восточно-азиатскими (4) видами.

5.4 Биоморфологический анализ Для проведения анализа флоры по жизненным формам (экобиоморфам) выбрана система Раункиера (Raunkiaer, 1934), в основу которой положен признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата и снегового покрова.

Согласно данной системе во флоре HP представлены следующие жизненные формы (табл. 5).

В аборигенной фракции флоры HP по составу жизненных форм большинство сосудистых растений являются гемикриптофитами - 219 видов (44.6%) и криптофитами - 159 (32.38%). Доминирование группы гемикриптофитов характеризует флору HP как голарктическую, принадлежащую к умеренно-холодному климатическому поясу. По эколого-ценотическому характеру распространения видов гемикриптофиты преимущественно представлены в лугово-пойменном (95 видов, 43.38%) и лесном (77,35.16%) комплексах.

Распределение видов флоры Норского заповедника по жизнен

Таблица 5 ным формам

Жизненная форма

Полная флора

(АБ+АЦ)

Аборигенный комплекс (АБ)

Адвентивный комплекс (АД)

Число видов

%от общего числа

Число видов

%от общего числа

Число видов

%от общего числа

1. Фанерофиты

Макрофанерофиты Микрофанерофиты Нанофанерофиты

13.64

14.26

4.09

4.28

3.31

3.46

6.24

6.52

2. Хамефиты

3.12

3.26

3. Гемикриптофиты

227

44.25

219

44.60

36.36

4. Криптофиты Геофиты Гелофиты Гидрофиты

160

31.19

159

32.38

108

21.05

107

21.59

8.19

8.55

1.95

2.04

4.55

5. Терофиты Всего

40 513

7.80 100

27 491

5.50 100

13 22

59.09 100

Принятые сокращения: АБ - комплекс аборигенных видов, АД - комплекс адвентивных видов.

Группу криптофитов составляют геофиты - 107,21.59%, гелофиты - 42, 8.55% и гидрофиты - 10, 2.04%. Большинство видов относятся к лугово-пойменному (94, 59.12%) и лесному (52,32.70%) комплексам.

Третье место во флоре НР занимают фанерофиты (70, 14.26%). Они представлены макрофанерофитами - 21, 4.28%, микрофанерофитами - 17, 3.46% и нанофанерофитами - 32, 6.52%, большинство видов которых относятся к лесному комплексу (63, 9%). Наибольшее количество фанерофитов составляют лесные неморальные виды (37,52.86%).

Терофиты включают 27 видов (5.5%), большая их часть сосредоточена в лугово-пойменном комплексе (21,77.78%).

Невысокий процент хамефитов (16, 3.26%) свидетельствует об отсутствии на территории НР высокогорной растительности, большинство их видов представлено в лесном (10,62.5%) комплексе.

Адвентивный комплекс флоры НР формируют терофиты (13, 59.09%), гемикриптофиты (8,36.36%) и криптофиты (1,4.55%) (табл. 5).

5.5. Экологический анализ

Экологический анализ флоры проведен по отношению к влажности почвы на основании общепринятых методик (Шенников, 1950; Двораковский, 1983; Васильев, Воронин, 1978; и др.).

Во флоре НР присутствуют растения 8 экологических групп (табл. 6).

Среди представленных экологических групп аборигенного комплекса флоры НР преобладает группа мезофитов (197 видов, 40.12%), что вообще характерно для флор умеренной зоны Евразии. Значительную часть которой составляют виды с голарктическим и восточно-азиатским ареалом в лесном и лугово-пойменном комплексах.

Таблица 6

Распределение видов флоры Норского заповедника по экологическим группам

Полная флора Аборигенный Адвентивный

Экологическая группа (АБ+АД) комплекс (АБ) комплекс (АД)

Число видов %от общего числа Число видов %от общего числа Число видов %от общего числа

1. Ксерофиты 9 1.75 9 1.83 - -

2. Мезоксерофиты 41 7.99 39 7.95 2 9.09

3. Ксеромезофиты 40 7.78 39 7.95 1 4.55

4. Мезофиты 214 41.72 197 40.12 17 77.27

5. Гигромезофиты 65 1167 63 12.83 2 9.09

6. Мезогигрофиты 73 14.23 73 14.86 - -

7. Гигрофиты 61 11.90 61 12.42 - -

8. Гидрофиты 10 1.96 10 2.04 - -

Всего 513 100 491 100 22 100

Принятые сокращения: АБ - комплекс аборигенных видов, АД - комплекс адвентивных видов.

Мезогигрофиты - 73 (14.87%), гигромезофиты - 63 (12.84%) и гигрофиты - 61 (1242%) преимущественно формируют восточно-азиатские, евразиатские и циркумполярные виды, представленные в лугово-пойменном и лесном комплексах. Высокий процент растений гигромезофитов, мезогигрофитов и гигрофитов во флоре НР (40.13%) объясняется значительным распространением влажных лугов, кочковатых и сфагновых болот на его территории.

Несмотря на присутствие многочисленных пойменных озер и стариц в НР прослеживается низкий процент участия гидрофитов (10; 2.04%), что объясняется сезонным развитием вечной мерзлоты на его территории. Гидрофиты составляют циркумполярные, евразиатские, азиатско-американские и вочно-азиатские виды.

Ксеромезофиты - 39 (7.94%), мезоксерофиты - 39 (7.94%) и ксерофиты - 9 (1.83%) наиболее представлены в степном, лугово-пойменном и арктомонтанном комплексах восточно-азиатскими, циркумполярными, евразиатскими и восточноазиатско=южносибирскими видами. Незначительное присутствие во флоре НР ксерофитов обусловлено особенностями его рельефа. Виды этой группы в основном приурочены к произрастанию на каменистых склонах южных экспозиций (табл. 6).

В адвентивном комплексе видов также преобладают мезофиты (17; 77.27%). Отмечены виды, свойственные местообитаниям с недостаточным увлажнением -мезоксерофиты и ксеромезофиты (3; 13.64%), а также виды характерные для гидроморфных экотопов (2; 9.09%).

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ В СРАВНЕНИИ С ФЛОРАМИ ЗАПОВЕДНИКОВ ПРИАМУРЬЯ

Сочетание эталоных природных комплексов типичных для севера Амурской области - обширных марей, покрытых редкостойными лиственничниками, травяных болот, многочисленных термокарстовых озер и многолетнемерзлотных почв накладывает характерный отпечаток на растительность, способствует формированию

выраженного своеобразия флоры НР, что было показано в предыдущих разделах (гл. 5).

Для выявления наиболее общих особенностей флоры НР в сравнении с флорами заповедников Приамурья нами были использованы также и флористико-статистические методы (Шмидт, 1980,1984; Семкйн, 1987).

При определении степени сходства и различия флоры НР с флорами заповедников Приамурья были рассчитаны количество общих видов аборигенной фракции и коэффициент флористического сходства между заповедниками Приамурья по формуле Жаккара (табл. 7).

Таблица 7

Число общих видов аборигенной фракции (с) и коэффициенты сходства (К) их _видового состава во флорах заповедников Приамурья_

Показатели и обозначения флор

К'

ия флор БУ ЗЕ ХИ КС БХ НР

БУ 502 0.37 0.20 0.25 0.19 0.27

ЗЕ 295 601 039 0.41 0.36 0.45

ХИ 211 391 788 0.49 0.63 0.42

КС 222 353 465 618 0.58 0.45

БХ 218 387 635 541 853 0.39

НР 211 337 379 342 375 491

Условные обозначения: НР - I Горский, БУ - Буреинский, ЗЕ - Зейский, ХИ -Хинганский, КС - Комсомольский и БХ - Большехехцирский заповедники; К' -коэффициент сходства Жаккара (для аборигенного комплекса видов); с - число общих видов.

Анализ относительных мер сходства, вычисленных для аборигенного комплекса видов, показывает, что наиболее тесные флористические связи флора НР имеет с флорами Зейского и Комсомольского заповедников (К' = 0.45) (табл. 7).

По данным табл. 7 построен дендрит (рис. 2), связывающий наиболее сходные по видовому составу флоры заповедников Приамурья.

Рис. 2. Дендрит, связывающий наиболее сходные по видовому составу флоры заповедников Приамурья

Результаты проведенного сравнения позволяют говорить о переходном характере флоры НР между флорами '(северных» заповедников (Буреинским и

Зейским), расположенными в горной части Приамурья, и «южных» (X^iot^m^, Большехехцирским и Комсомольским), приуроченными к долине Cреднего и Нижнего Амура.

В целом, особенности флоры HP, рассмотренные ранее (в соответствующих разделах гл. 5) на структуре семейственно-видовых, биоморфологических и экологических спектров, а также в географическом и эколого-ценотическом анализах вполне согласуются с результатами сравнения его флоры с флорами других заповедников Приамурья, вычисленными на основе применения флористико-статистического подхода.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ TOCYa^TblX РАСТЕНИЙ И Ж OXРАНА

На территории HP представлено 7 видов, включенных в Красную книгу РCФCР (1988): Cypripedium macranthon, Neottianthe cucullata, Pogonia japonica, Paeonia obovata, Adlumia asiatica, Iris ensata Trapa natans. В региональную сводку редких и исчезающих видов растений (Xаркевич, Качура, 1981), помимо упомянутых растений, включены еще 5 видов: Cypripedium guttatum, Lilium buschianum, L. pensylvanicum, Schisandra chinensis, Nuphar putnila. В Красную книгу Амурской области (Отарченко, Дарман, Шаповал, 1995) занесены, кроме вышеперечисленных видов: Anemonoides amurensis, Fraxinus mandshuiica, Iiis laevigata, Eleutherococcus senticosus, Lipaiis japonica, Nymphaea tetragona, Rhododendron dauricum, Viola trichosepala, V. verecunda, Zizania latifolia, Saxifraga selemdzhensis.

Необходимо отметить среди «краснокнижных» видов HP Saxifraga selemdzhensis - единственный локальный эндем бассейна р.Cелемджа. На территории заповедника выявлены четыре популяции этого вида. Наиболее многочисленные популяции найдены на склонах «Мальцевской» и «Усть-Норской» (на ее юго-восточной окраине, выходящей к р. &лемджа) сопок, единичные экземпляры S. selemdzhensis обнаружены на восточном склоне «Острой» и на западном склоне «Грящснской» сопок. Оэстояние популяций не вызывает опасения, однако, требуется постоянное наблюдение и контроль.

Редкие на территории HP растения (не более 5 местонахождений) представлены 49 видами (9,6%). Их них 11 растений относятся к числу заносных, приуроченных к нарушенным местообитаниям и сосредоточенных преимущественно в окрестностях кордонов: Commelina communis, Lepidium densiflorum, Sisymbrium officinale, Capsella bursa-pastoris, Lepidotheca suaveolens и др.

На территории HP выявлен новый вид для территории Амурской области - ^тех uda. Местонахождения этого вида в HP не единичны, но редки. В связи этим, желательно его включить в новое издание «Красной книги» Амурской области.

Исследования в охранной зоне послужили обоснованием для присоединения к заповеднику территории с концентрацией редких и исчезающих видов (Pogonia japonica, Iris laevigata, Habenaria linearifolia, Scheuchzeria palustris) в районе устья р. Меун.

ВЫВОДЫ

1. На территории HP произрастает 513 видов сосудистых растений из 271 рода и 91 семейства. Аборигенная флора HP насчитывает 491 вид из 259 родов и 91 семейства. Адвентивный элемент флоры представлен 22 видами из 18 родов и 8 семейств. Индекс адвентизации флоры составляет 4.3%. Впервые для HP выявлено 157 видов, в том числе 1 новый для Амурской области (Carex uda) и 7 - для Нижне-Зейского флористического района.

2. Таксономическая структура флоры HP указывает на то, что она имеет борсально-неморальный характер. О бореальных чертах флоры HP свидетельствует ведущая роль семейств Asteraceae, Poaceae и Сурегасеае, а также родов Artemisia и Salix, а о неморальных - сравнительно высокое обилие видами семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae, а также родов Viola, Ranunculus, Thalictrum, Geranium и Vicia.

3. В хорологическом отношении основу флоры составляют восточно-азиатские (145; 29.54%), циркумполярные (121; 24.64%) и евразиатские (72; 14.66%) виды. Всего во флоре HP можно выделить 13 географических элементов.

4. Во флоре HP представлено 5 флористических (ландшафтно-экологических) комплексов: 3 зональных - лесной (204; 41.55%), степной (49; 9.98%), арктомоитанный (21; 4.27%) и 2 азональных - лугово-пойменный (217; 44.20%) и адвентивный (22; 4.3%). Среди видов лугово-пойменного комплекса преобладают луговая (83 вида) и водно-болотная (70) группы, лесного - неморальная (96), степного -лесостепная (27) и арктомонтанного- гипарктомонтанная (14).

5. Биоморфологический спектр флоры HP характеризует её как голарктическую, принадлежащую к умеренно-холодному климатическому поясу. Ведущее положение в нем занимают гемикриптофиты (219; 44.6%), криптофиты (159; 32.38%) и фанерофиты (70; 14.26%), при участии терофитов (27; 5.5%) и хамефитов (16; 3.26%). Экологические особенности флоры связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным и избыточным увлажнением: мезофитов -197 видов (40.12%), мезогигрофитов - 73 (14.87%), гигромезофитов - 63 (12.84%) и гигрофитов -61(12.42%).

6. Сравнительно-флористический анализ флор заповедников Приамурья показал, что флора HP занимает промежуточное положение между двумя группами приамурских заповедников - «северными», расположенными в гористой части Приамурья (Буреинский и Зейский) и «южными», расположенными в долине Амура (Хинганский, Большехехцирский и Комсомольский). Максимальное значение коэффициента Жаккара (Kj) здесь одинаково и достигает 0.45 (с Зейским и Комсомольским заповедниками). Среди заповедников Приамурья флора HP имеет самый низкий уровень своеобразия (15 специфических видов).

7. На территории HP представлено 7 видов, включенных в Красную книгу РСФСР (1988), 12 видов, внесенных в список редких и исчезающих видов растений Дальнего Востока России (Харкевич, Качура, 1981), и 23 вида, занесенных в Красную книгу Амурской области (Старченко, Дарман, Шаповал, 1995). Всего отмечено 23 (4.5%) «краснокнижных» вида, среди которых единственный локальный эндем -Saxífraga selemdzhensis. Для сохранения редких и исчезающих растений региона и увеличения степени репрезентативности HP предложено в его состав включить участок в районе устья р. Меун.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Близнюк Т.Н. Ревизия списка сосудистых растений Норского заповедника (Амурская область) // Тез. докл. VI Междунар. симп. «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке». - Биробиджан, 2002. - С. 134 -135.

2. Близнюк Т.Н. Новые виды сосудистых растений для Норского государственного природного заповедника (Амурская область) // Бот. журн. - 2003. -Т.88, № 10.-С 128-130.

3. Близнюк Т.Н. Предварительные итоги флористических исследований на территории Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. - Благовещенск, 2003. - С. 29 - 41.

4. Близнюк Т.Н. Редкие виды сосудистых растений Норского заповедника // Материалы 53-й научно-практической конференции преподавателей и студентов. -Благовещенск, 2003. - 4.3. -С. 96-100.

5. Bliznjuk Tatiana N. Flora ofthe Norsky Nature Reserve (Amur region) // Abstracts of the symposium Thytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st Century", Vladivostok, Russia, 21-25 July 2003. Vladivostok, 2003, - P.9.

БЛИЗНЮКТатьяна Николаевна

ФЛОРА НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (АМУРСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Лицензия ЛР № 040326 от 19 декабря 1997 г. Подписано к печати 12.01.2005 Формат бумаги 60х 84 1/16 Бумага тип. N1 уч.-изд. л. 1,4 Тираж 100 экз._Заказ №1310

Издательство Благовещенского государственного педагогического университета.

Типография Благовещенского гос.пед. университета 675000, Амурская обл., г.Благовещенск, Ленина, 104.

\Z> \ \

ÍS

I : { ' •>

il mm ' -

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Близнюк, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

1.1. Геологическое строение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

5.1. Систематическая структура.

5.2. Географический анализ.

5.3. Флористические комплексы и группы.

5.4. Биоморфологический анализ.

5.5. Экологический анализ.

Глава 6. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ В СРАВНЕНИИ С

ФЛОРАМИ 3АЛОВЕДНИКОВ ПРИАМУРЬЯ

Глава 7. РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ОХРАНА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Норского заповедника"

Интенсивное освоение лесных ресурсов Дальнего Востока оказывает мощное воздействие на различные экосистемы данного региона. В связи с этим в настоящее время очень остро встаёт задача охраны природы, в том числе растительного мира. Сохранение генофонда флоры и фауны - важнейшая задача, стоящая перед заповедниками. Изучение флоры заповедников и её особенностей - один из путей оптимизации системы охраняемых природных территорий в регионе.

Актуальность исследования. Норский государственный природный заповедник (HP), созданный 2 февраля 1998 года на базе Норского заказника, расположен на территории Амурской области в междуречье рек Норы и Селемджи и занимает площадь 211.168 тыс.га.

Территория и флора HP изучены очень слабо. Флора заповедника и его ландшафты обладают отчётливо выраженным своеобразием, что представляет научный и практический интерес. HP - первый и единственный маревый заповедник в России (Дарман, 1995). Обширные мари, покрытые редкостойными лиственничниками, перемежаются многочисленными водотоками и болотами, во множестве встречаются небольшие термокарстовые озера. Болота и редины занимают 42% территории заповедника. Котловинный характер междуречья Норы и Селемджи обуславливает значительное своеобразие природных условий. Проходящая здесь ярко выраженная граница многолетнемерзлотных почв накладывает характерный отпечаток на растительность и ландшафт.

С одной стороны, на этой территории широко распространены маревые редколесья и термокарстовые формы рельефа, которые служат эталоном природных комплексов, типичных для севера Амурской области. С другой стороны, здесь проходят северная и северо-западная границы распространения растений маньчжурского происхождения, таких как Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim., Fraxinus mandshurica Rupr., Menispermum dauricum DC., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. и др.

Кроме экосистем средней тайги и маревых ландшафтов в заповеднике представлены участки лесов маньчжурского (черноберезняки) и забайкальского (сосняки рододендровые) типов. Обширные открытые пространства на водоразделах заняты суровыми марями с обеднённой флорой, а в поймах рек поражают своим богатством и разнообразием разнотравные луга и болота. В целом долины рек Норы и Селемджи являются экологическими руслами для распространения многих южных видов растений.

Авторы проекта организации HP Ю.А. Дарман и А.Н. Куликов (1995) составили предварительный список сосудистых растений заповедника, в который включили 481 вид. Список составлен на основании данных В.М. Старченко, И.Г. Чувашевой (1993), исследования которых проводились не только на территории Норского заказника (ныне заповедника), но и в прилегающих к нему районах. Поэтому установление действительного видового состава сосудистых растений HP остаётся одной из наиболее важных аспектов изучения биоты заповедника.

В связи с отсутствием полного списка флоры HP необходимо провести её качественную оценку, т.е. таксономический, биоморфологйческий, экологический, географический анализы флоры этой территории как резерва для сохранения генетического разнообразия, особенно редких и исчезающих видов в условиях нарастающих антропогенных воздействий. Решение этих вопросов послужит научным обоснованием разработки оптимальных путей охраны и рационального использования растительного мира Амурской области и юга российского Дальнего Востока (РДВ).

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление биоразнообразия и анализ сосудистых растений HP. В связи с этим решались следующие задачи:

- выявление видового состава сосудистых растений заповедника;

- проведение таксономического, биоморфологического, экологического, географического анализов флоры HP;

- выявление особенностей флоры HP и определение её места в системе флор ООПТ (заповедников) Приамурья;

- изучение местообитаний редких видов и определение способов их эффективной охраны.

Научная новизна работы. Выявлен видовой состав сосудистых растений территории HP, включающий 513 видов. Из них впервые для HP приводятся 157 видов, в том числе 1 - для Амурской области и 7 - для Нижне-Зейского флористического района. Составлен список редких и подлежащих охране видов растений. Даны рекомендации по оптимизации их охраны. Закартированы места локализации «краснокнижных» видов растений. Выявлены особенности флоры HP и определено её место в системе флор ООПТ Приамурья.

Практическое значение. Составлен конспект флоры HP. Выявлены наиболее интересные и нуждающиеся в изучении виды растений. Разработаны пути охраны редких видов. Исследования в охранной зоне послужили обоснованием для присоединения к заповеднику территории с концентрацией редких и исчезающих видов в районе устья р. Меун.

Подготовленный конспект флоры HP использован для составления «Летописи природы Норе кого заповедника» и может применяться при подготовке региональных флористических сводок, для издания «Красных книг» различного уровня, кадастров природы, организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, выявления ресурсного потенциала флоры.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на VI Международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); конференции, посвященной пятилетию Норского заповедника (Благовещенск, 2003); 53-й научно-практической конференции преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) (Благовещенск, 2003); международном симпозиуме «Фитогеография северо-восточной Азии: задачи на XXI век» (Владивосток, 2003); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004); заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2004).

Благодарности. Диссертация выполнена в Амурском ботаническом саду - филиале Ботанического сада-института ДВО РАН (БС) под руководством доктора биологических наук А.Е. Кожевникова, которому автор выражает искреннюю благодарность за помощь и консультации при написании работы.

Большую благодарность автор выражает сотрудникам БПИ ДВО РАН (д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. Т.А. Безделевой, д.б.н. Н.С. Пробатовой, к.б.н. В.В. Якубову), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (д.б.н., акад. РАН П.Г. Горовому, к.б.н. Э.В. Бойко), Ботанического сада ДВО РАН (д.б.н. О.В. Храпко), БС (к.б.н. В.М. Старченко, к.г.н. И.Г. Борисовой), БГПУ (к.б.н. Н.В. Гриценко) за консультации и помощь в определении гербария; директору HP В.А. Короткому и зам. директора по науке HP к.б.н. Н.Н. Колобаеву, зав. каф. зоологии БГПУ к.б.н. И.М. Черёмкину за содействие в организации полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Близнюк, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

2. Таксономическая структура флоры HP указывает на то, что она имеет бореально-неморальный характер. О бореальных чертах флоры HP свидетельствует ведущая роль семейств Asteraceae, Роасеае и Cyperaceae, а также родов Artemisia и Salix, а о неморальных - сравнительно высокое обилие видами семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae, а также родов Viola, Ranunculus, Thalictrum, Geranium и Vicia.

4. Во флоре HP представлено 5 флористических (ландшафтно-экологических) комплексов: 3 зональных - лесной (204; 41.55%), степной (49; 9.98%), арктомонтанный (21; 4.27%) и 2 азональных - лугово-пойменный (217; 44.20%) и адвентивный (22; 4.3%). Среди видов лугово-пойменного комплекса преобладают луговая (83 вида) и водно-болотная (70) группы, лесного — неморальная (96), степного — лесостепная (27) и арктомонтанного — гипарктомонтанная (14).

5. Биоморфологический спектр флоры HP характеризует её как голарктическую, принадлежащую к умеренно-холодному климатическому поясу. Ведущее положение в нём занимают гемикриптофиты (219; 44.6%), криптофиты (159; 32.38%) и фанерофиты (70; 14.26%), при участии терофитов

27; 5.5%) и хамефитов (16; 3.26%). Экологические особенности флоры связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным и избыточным увлажнением: мезофитов - 197 видов (40.12%), мезогигрофитов -73 (14.87%), гигромезофитов - 63 (12.84%) и гигрофитов - 61 (12.42%).

6. Сравнительно-флористический анализ флор заповедников Приамурья показал, что флора HP занимает промежуточное положение между двумя группами приамурских заповедников - «северными», расположенными в гористой части Приамурья (Буреинский и Зейский) и «южными», расположенными в долине Амура (Хинганский, Болыпехехцирский и Комсомольский). Максимальное значение коэффициента Жаккара (Kj) здесь одинаково и достигает 0.45 (с Зейским и Комсомольским заповедниками). Среди заповедников Приамурья флора HP имеет самый низкий уровень своеобразия (15 специфических видов).

7. На территории HP представлено 7 видов, включенных в Красную книгу РСФСР (1988), 12 видов, внесенных в список редких и исчезающих видов растений Дальнего Востока России (Харкевич, Качура, 1981), и 23 вида, занесенных в Красную книгу Амурской области (Старченко, Дарман, Шаповал, 1995). Всего отмечено 23 (4.5%) «краснокнижных» вида, среди которых единственный локальный эндем - Saxifraga selemdzhensis. Для сохранения редких и исчезающих растений региона и увеличения степени репрезентативности HP предложено в его состав включить участок в районе устья р. Меун.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории HP представлено 7 видов, включенных в Красную книгу РСФСР (1988), 12 видов, внесенных в список редких и исчезающих видов растений Дальнего Востока России (Харкевич, Качура, 1981) и 23 вида, занесенных в Красную книгу Амурской области (Старченко, Дарман, Шаповал, 1995). Всего отмечено 23 (4.5%) «краснокнижных» вида, среди которых единственный локальный эндем - Saxifraga selemdzhensis. Редкие на территории HP растения (не более 5 местонахождений) представлены 49 видами (9,6%). Для сохранения редких видов разработаны способы их эффективной охраны.

185

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Близнюк, Татьяна Николаевна, Благовещенск

1. Азбукина З.М., Мельникова А.Б., Бабурин А.А. и др. Флора и растительность Болыыехехцирского заповедника (Хабаровский край). — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 228 с.

2. Бабурин А.А., Долгих A.M., Мельникова А.Б. Болынехехцирский государственный природный заповедник // Вестник ДВО РАН. 1999. - № 3. — С. 93-99.

3. Баландин С.А. Сухие щебнистые горные тундры Центральной Чукотки (эколого-фитоценологическая характеристика, анализ флороценотического комплекса) // Бот. журн. 1978. - Т.63. - № 5. - С. 712-721.

4. Близнюк Т.Н. Ревизия списка сосудистых растений Норского заповедника (Амурская область) // Тез. докл. VI Междунар. симп. «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке». Биробиджан, 2002. - С. 134 - 135.

5. Близнюк Т.Н. Новые виды сосудистых растений для Норского государственного природного заповедника (Амурская область) // Бот. журн. -2003а. Т. 88, № 10. - С. 128 - 130.

6. Близнюк Т.Н. Предварительные итоги флористических исследований на территории Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск: Изд-во Б111У, 20036. - С. 29 - 41.

7. Близнюк Т.Н. Редкие виды сосудистых растений Норского заповедника // Материалы 53-й научно-практической конференции преподавателей и студентов. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2003в. - Ч.З. - С. 96 - 100.

8. Бойко Э.В., Старченко В.М. Флористические находки в бассейне р.Амур // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1981. - Вып. 2. - №10. - С. 3-7.

9. Борисов Б.И., Думикян А.Д., Кожевников А.Е., Петелин Д.А. Сосудистые растения Буреинского заповедника (аннотированный список) // Флора и фауна заповедников. М., 2000. - Вып. 87. - 99 с.

10. Борисова И.Г. Ландшафты Норского государственного заповедника //

11. Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск, 1997. - Вып.З. - С. 31-49.

12. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - С. 174-176.

13. Ван В.М. Сосудистые растения Комсомольского заповедника (Хабаровский край) // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988.-Вып. 35.-С. 69-122.

14. Ван В.М. Особо охраняемые виды сосудистых растений Комсомольского заповедника (Дальний Восток России) // Бот. журн. 1993. - Т. 78. № 3. - С. 134-138.

15. Ван В.М. К флоре Комсомольского государственного заповедника (Дальний Восток России) // Бот. журн. 1997. - Т. 82. - №9.-С.113-118.

16. Васильев А.Е., Воронин Н.С. Экологические группы и жизненные формы растений // Ботаника. Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1978. - С. 330-360.

17. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по флоре и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 361-457.

18. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. - 270 с.

19. Венус Б.Г. История развития Амуро-Зейской и Среднеамурской депрессии Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1964. - 24 с.

20. Ворошилов В.Н. Об отмельной флоре умеренных областей муссоного климата // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1968. - Вып. 68. - С. 45-48.

21. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982. 672 с.

22. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в различных районах СССР. М.: Наука, 1985. - С. 139-200.

23. Высокогорная флора Станового нагорья: Состав, особенности и генезис / Отв. ред. Л.И. Малышев. Новосибирск: Наука, 1972. - 271 с.

24. Голышева Л.Ф. Основные черты флоры и растительности Зейского заповедника // Комаровские чтения. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1978. — Вып. 26.-С. 78-88.

25. Горовой П.Г. Зонтичные (сем. Umbelliferae Moris.) Приморья и Приамурья: Систематический обзор, географическое распространение, качественный химический состав. М.; Л.: Наука, 1966. - 296 с.

26. Горовой П.Г., Ворошилов В.Н. Новый вид рода Saxifraga L. из Амурской области // Новости систематики высших растений. М.; Л.: Наука, 1966. - С. 144—147.

27. Горчаковский П.Л., Демченко А.А. Сравнительная оценка флористического разнообразия особо охраняемых природных территорий // Экология. 2002. - № 6.-С. 403-411.

28. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982.-443 с.

29. Губанов И.А., Игнатов М.С., Новиков B.C., Петелин Д.А. Сосудистые растения // Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М.: Изд-воМГУ, 1981. - С. 86-166.

30. Дарман Ю.А. Норский государственный природный заповедник первый маревый в Приамурье // Вестник ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - № 4. - С. 35-43.

31. Дарман Ю.А., Куликов А.Н. Проект организации Норского государственного природного заповедника: Отчет. Благовещенск: Амур НЦ ДВО РАН, 1995.- 159 с.

32. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. школа, 1983. - 190 с.

33. Денисов Н.И. Некоторые плодово-ягодные Амурской области // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т. 50. - Вып. 3. - С. 127-155.

34. Денисов Н.И. Деревянистые лианы российского Дальнего Востока. — Владивосток: Дальнаука, 2003. 348 с.

35. Доктуровский B.C. Амурская область. Район pp. Норы и Мамына. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в1908 г./ Под ред. А.Ф. Флерова. СПб., 1909а. - С.59-69.

36. Доктуровский B.C. Растительность бассейна рек Норы и Мамына в Амурской области // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России: Ч. 2. Ботанические исследования 1908 г. Вып.1. СПб., 19096. - 50 с.

37. Доктуровский B.C. Растительность восточной части Амурской области // Дневник 12 съезда русских естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря1909 по 6 января 1910 г. М., 1909-1910. - 523 с.

38. Доктуровский B.C. Сообщение об экспедиции 1908 г. в Амурскую область от Переселенческого Управления. Протоколы заседания геогр. отд. о-ва любит, естеств. // Землеведение. М., 1910. - Кн. 1. - С. 139-140.

39. Доктуровский B.C. Амурский край (из истории колонизации края и об его природе) // Вестник знания. 1911а. - № 3. - С. 1-11.

40. Доктуровский B.C. Растительность бассейна pp. Норы и Мамына в Амурской области //Лесн. журнал. 19116. - Вып. 7-8. - С. 1282-1283.

41. Доктуровский B.C. Сводный список растений Амурской области (Polypodiacea Orchidaceae) // Материалы к исследованию колонизационных районов Азиатской России / Под ред. Б.А. Федченко. - СПб., 1912. - Вып. 1. - 217 с.

42. Доронина Ю.А. Флора и растительность бассейна р. Уды. Новосибирск: Наука, 1973.- 150 с.

43. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 119 с.

44. Кожевников Ю.П. К вопросу о существовании берингийских тундростепей // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.- С. 45-51.

45. Кожевников А.Е. Флористические особенности западной части Амурской области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1993. - Вып.38. - С. 37-94.

46. Кожевников А.Е. Комаровская концепция вида и проблемы ботанической географии российского Дальнего Востока: Сурегасеае // Комаровские чтения. -Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 43. - С. 5-87.

47. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Сурегасеае Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток: Дальнаука, 2001. - 275 с.

48. Кожевников А.Е. Биологическое разнообразие сосудистых растений российского Дальнего Востока: основные флористико-систематические параметры // Вестник ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 2003а. - № 3. - С. 39-53.

49. Кожевников А.Е. Таксономическая структура флоры Буреинского заповедника и ее особенности в сравнении с заповедниками Приамурья // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск: Дальнаука, 20036. - Вып.2. - С. 13-19.

50. Кожевников А.Е., Близнюк Т.Н. Основные особенности растительного покрова и флористические связи Норского заповедника в Приамурье // Тез. докл. регион, совещания «Ботанические исследования в Приамурье». — Благовещенск, 2004 (в печати).

51. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Материалы к флоре Нюкжинского флористического района (Амурская область). Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1993. 43 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.05.1993. №1372-В93.

52. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Эффективность охраны сосудистых растений Приморья и Приамурья на заповедных территориях // Вестник ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 2004 - № 4. - С. 8-22.

53. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 183-245.

54. Колобаева Т.В. Редкие виды растений Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск: Изд-во Зея, 2003. - С. 42-44.

55. Комаров B.JI. Флора полуострова Камчатки. Д.: Изд-во АН СССР, 1927. -4.1.-339 с.

56. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 212 с.

57. Комаров В.Л. Меридиональная зональность организмов // Избр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. - T.l. - С.64.

58. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Избр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - Т.2. - 380 с.

59. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии // Избр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-Т.3.-4.1.- С.526.

60. Комаров В.Л. Ботанико-географические области бассейна Амура // Избр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т.9. - С.515-526.

61. Короткое В.Н., Широков А.И. К характеристике лесного покрова Норского заповедника // Сборник статей к 5-ти летию Норского заповедника. — Благовещенск: Изд-во Зея, 2003. С. 46-50.

62. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

63. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по флоре и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 7-41.

64. Кудрин С.Г. Сосудистые растения // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область). Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 88-153.

65. Кудрин С.Г., Якубов В.В. Сосудистые растения Хинганского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1991.-С. 1-66.

66. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с.

67. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. - 230 с.

68. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 3-40.

69. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн. 1977. - Т.62. - №10. - С.1393-1403.

70. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

71. Мельникова А.Б. Редкие виды сосудистых растений Болыпехехцирского заповедника и его охранной зоны // Охрана редких видов сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 36-40.

72. Мельникова А.Б. Сосудистые растения Болыпехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 1993. - Вып.52. - 92 с.

73. Мельникова А.Б. Дополнения к флоре сосудистых растений заповедника "Болынехехцирский" и его охранной зоны // Науч. исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. - С. 118-125.

74. Мельникова А.Б. Сосудистые растения Болыпехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 2002. - Вып. 102. - 128 с.

75. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.

76. Нечаев А.А. Флористические находки с хребта Эзоп (Северное Приамурье) // Бюлл. Глав. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1979. - Вып. 113. - С. 49-54.

77. Нечаев А.А. Флористические находки из Северного Приамурья // Бюл. Глав. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1984. - Вып.133. - С. 34 - 38.

78. Никольская В.В. Юг Дальнего Востока // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. - С. 155-194.

79. Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой и др. М.; JL: Наука, 1966. - 492 с.

80. Осипов С.В. Флористические новинки для Амуро — Удского междуречья (Амурская область и Хабаровский край) // Бот. журн. 1988. - Т.73. - № 11. - С. 1626-1629.

81. Пармузин Ю.П. Физико-географическое районирование Дальнего Востока // Материалы по физико-географическому районированию СССР (Сибирь и Дальний Восток). -М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 130-233.

82. Петелин Д.А., Губанов И.А. Список сосудистых растений Зейского заповедника // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-Сиб. Ботан. сада -Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та, 1997. С. 40-47.

83. Петелин Д.А., Кожевников А.Е. Сосудистые растения Буреинского заповедника (Хабаровский край) // Флора охраняемых территорий российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. -Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 26-70.

84. Петров Е.С. Климат южной части Дальнего Востока в погодах // Материалы метеоролог, исслед. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1980. - 120 с.

85. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. - 207 с.

86. Пешкова Г.А. К вопросу о ботанико-географических границах Даурии // Изв. СО АН СССР. 1976. - №5. - С. 39-45.

87. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

88. Полынов Б.Б. Бассейн среднего и нижнего течения р. Норы и прилегающие к нему с запада участки в Амурской области // Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1908 г.-СПб., 1908.-С. 41-44.

89. Полынов Б.Б. Норская экспедиция в Амурской области // Землеведение. -М., 1909. Кн.1. - С. 1-30.

90. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып.1. - С. 70-108.

91. Попов М.Г. Основы флорогенетики // Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. Киев: Наук, думка, 1983а. - 4.1. - С. 132-237.

92. Попов М.Г. Особенности флоры Дальнего Востока сравнительно с европейской // Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. -Киев: Наук, думка, 19836. Ч. 2. - С. 238-279.

93. Резанов И.А., Наймарк А.А. Север Дальнего Востока. Поверхности выравнивания, основные этапы развития рельефа и неотектоника // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. — М.: Наука, 1982. С. 37-74.

94. Рихтер Г.Д. Природное районирование Сибири и Дальнего Востока // Проблемы географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Наука, 1960. — С. 46-54.

95. Савченко И.Ф. Исследование процессов болотообразования в Приамурье. Динамика болотных экосистем: Отчет по теме НИР за 1991-1996 гг. -Благовещенск: АмурКНИИ АНЦ ДВО РАН, 1996. 74 с.

96. Себин В.И. Этапы формирования поверхности Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск: Изд-во Зея, 20036.-С. 13-14.

97. Себин В.И., Себина А.И. Природа Норского республиканского заказника: Методические рекомендации. Благовещенск: Благов, гос. пед. ин-т, 1993. - 75 с.

98. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. JL: Наука, 1987.-С. 149-163.

99. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высш. школа, 1962. - 378 с.

100. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; JL: Наука, 1964. - С. 146-205.

101. Сочава В.В. Высокогорная флора Дуссе Алиня // Ботан. журнал. - 1932. -Т.17. - № 2. - С. 185-202.

102. Сочава В.Б. Некоторые проблемы географии растительности бассейна Амура // Науч. докл. Высш. шк. Геол.-геогр. науки. 1958. - № 2. - С. 189-197.

103. Сочава В.Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). JL: Наука, 1969. С. 5-15.

104. Старченко В.М. Конспект флоры Амурской области // Комаровские чтения.- Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып.48. - С. 5-54.

105. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Шаповал И.И. Редкие и исчезающие растения Амурской области. Благовещенск: Изд-во Зея, 1995. - 460 с.

106. Терентьев А.Т. Почвы Амурской области и их сельскохозяйственное использование. Владивосток: Дальнее, кн. изд-во, 1969. - 275 с.

107. Тильба А.П. Растительный покров бассейна реки Селемджи // Записки Амурского областного музея краеведения и общества краеведов. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1955. - Т.З. - С. 76 - 96.

108. Тильба А.П. Растительность // Природа Амурской области. Благовещенск, 1959.-С. 149-212.

109. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 37 с.

110. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1974. - 244 с.

111. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 197 с.

112. Туговик Г.И., Данилов А.Г., Демьяненко А.И. и др. Кольцевые морфоструктуры Буреинского кристаллического массива и их минерализация // Глубинное строение Тихого океана и его континентального обрамления. — Благовещенск: Изд-во Зея, 1988. С. 108-109.

113. Федченко Б.А. Растительность Амурской области // Растительность России. СПб, 1908. - Вып.З. - С. 1-9.

114. Федченко О.А., Федченко Б.А. Список растений Амурской области, собранных преимущественно И.Ф. Крюковым // Бот. журн. 1908. - № 7—8. - С. 211-276.

115. Филатов А.Г., Сергеев A.M. Гидролого-геоморфологические особенности озер бассейна реки Нора // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. — Благовещенск: Изд-во Зея, 2003. С. 20-26.

116. Филатов А.Г., Коцюк Д.В. Ландшафты озерных котловин долины реки Нора // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск: Изд-во Зея, 2003.-С. 15-19.

117. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964. - Т. 1-30.

118. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

119. Хохряков А.П. Автохтонный и миграционный элементы Берингийского центра формообразования во флоре Колымского нагорья // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 189-194.

120. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. - 153 с.

121. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. - Т.85. - №5. - С.1-11.

122. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

123. Шевкаленко В.Л. Вариант геологической интерпретации морфоструктур центрального типа Мамынского выступа Буреинского массива // Глубинное строение Тихого океана и его континентального обрамления. Благовещенск: Изд.-во Зея, 1988. - С. 115-116.

124. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.

125. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. - 132 с.

126. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова Л.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. — 195 с.

127. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 176 с.

128. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1984.- 188 с.

129. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

130. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. -Л.: Наука, 1974. 160 с.

131. Юрцев Б.А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Берингии в свете ботанико-географических данных // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976а.-С. 101-120.

132. Юрцев Б.А. Берингия и ее биота в позднем кайнозое: синтез // Берингия в кайнозое. Владивосток, 19766. - С. 202-212.

133. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь: Гос. университет, 1991. 80 с.

134. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1974. - 336 с.

135. Якубов В.В. К флоре верхней части р. Селемджа (северо восток Амурской области) // Комаровские чтения. - Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1992. -Вып.39.-С. 134-173.

136. Ярошенко П.Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов северо-восточного Китая // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Прим. кн. изд-во, 1958. - Вып.2. - С. 203-215.

137. Ярошенко П.Д. К вопросу о выделении в зоне хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока особой Верхне-Амурской провинции // Вопросысельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Прим. кн. изд-во, 1961. - Вып.З. - С. 259-274.

138. Bliznjuk Tatiana N. Flora of the Norsky Nature Reserve (Amur region) // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st Century", Vladivostok, Russia, 21-25 July 2003. Vladivostok, 2003, - P.9.

139. Hamet-Ahti L., Ahti Т., Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fennici, 1974. - Vol.11. - №1. - P. 59-88.

140. Hulten E. On the american component in the flora of Eastern Siberia // Svenska Botanic. Tidskrift, 1928. - Bd. 22. - №1-2. - P. 220-229.

141. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford: Clatrendon, 1934. - 632 p.

142. Schoonmaker P.K., Foster D.R. Some implications of paleoecology for contemporary ecology // Bot. Rev, 1991. - №3. - P. 204-245.

143. Shimizu T. An outline of the flora of Japan // Veroff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Riibel. Zurich, 1988. - Vol.98. - P. 129-140.

144. Tiffney B.H. Perspectives on the origin of the floristic similarity between Eastern Asia end Eastern North America // Journ. Arnold Arboretum. 1985a. -Vol.66. - №1. -P. 73-94.

145. Tiffney B.H. The Ocean North Atlantic land brigde: its importence in Tertiary and modern phytogeography of the Northern Hemisphere // Journ. Arnold. -Arboretum, 1985b. Vol.66. - №2. - P. 243-273.

146. Tuhkanen S. The climate of Tierra del Fuego from a vegetation geographical point of view and its ecoclimatic counterparts elsewhere // Acta Bot. Fennica. 1992. -Vol.145.-P. 1-64.201

Информация о работе

Близнюк, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора Норского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флора Норского заповедника ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Норского заповедника"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Близнюк, Татьяна Николаевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Норского заповедника"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Близнюк, Татьяна Николаевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Близнюк, Татьяна Николаевна, Благовещенск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Норского заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника