Сообщества птиц Северного Приамурья на примере Комсомольского и Норского заповедников

Колбин, Василий Анфимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества птиц Северного Приамурья на примере Комсомольского и Норского заповедников
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества птиц Северного Приамурья на примере Комсомольского и Норского заповедников"

На правах рукописи

U034524B1

КОЛБИН Василий Аифимович

СООБЩЕСТВА ПТИЦ СЕВЕРНОГО ПРИАМУРЬЯ НА ПРИМЕРЕ КОМСОМОЛЬСКОГО И НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

„ г пЩ

\ ъ -

Москва - 2008

003452461

Работа выполнена в Лаборатории регуляции биогеоценотических процессов Института экологии растений и животных УРО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Бабевко Владимир Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Беме Ирина Рюриковна кандидат биологических наук, доцент Егорова Галина Викторовна

Ведущан организация: Московский городской педагогический университет

Защита состоится 22 декабря 2008 г. в п часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу : 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. М. Пироговская, Д. 1

Автореферат разослан « Л » 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета . - С.П. Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований Приамурье интенсивно осваивается человеком. Строительство Байкало-Амурской магистрали затронуло многие природные комплексы севера региона. Негативным итогом хозяйственного освоения Приамурья является сведение лесов вследствие рубок и пожаров. В результате воздействия этих факторов непрерывно изменяется видовой состав и структура природных сообществ. При этом в первую очередь страдают наиболее сложные сообщества с высоким биологическим разнообразием, как например сообщества темнохвойно-широколиственных лесов. Повсеместно в Приамурье увеличивается площадь вторичных лесов. В таких условиях неизмеримо возрастает значимость экологических исследований для прогнозирования изменений численности животных, управления экосистемами, восстановления исчезающих сообществ.

Большинство работ по птицам Амурской области выполнены в южных районах, это же, хотя и в меньшей степени, можно сказать об изученности птиц в Хабаровском крае. Те немногочисленные исследования, которые проводились в Северном Приамурье, носили характер кратковременных маршрутных обследований больших территорий, что неизбежно приводило к фрагментарности полученных сведений. Данная работа - итог многолетних стационарных исследований населения птиц в двух районах - на востоке и западе Северного Приамурья, в Норском и Комсомольском заповедниках.

Актуальность исследований обусловлена еще и пограничным биогеографическим положением исследуемого региона. Норский и Комсомольский заповедники располагаются на северо-западной и северо-восточной границе распространения в Приамурье неморальной растительности и маньчжурской фауны. Многие виды находятся здесь на границе ареалов, что делает данные по их экологии особенно интересными.

В силу всего сказанного, очевидно, что значимость стационарных исследований (которые вследствие громадности региона и удаленности от крупных научных центров здесь почти не проводились) в Приамурье очень велика.

Цели и задачи исследований. Цель работы - комплексное изучение природных сообществ птиц Северного Приамурья, оценка влияния на них антропогенных факторов.

Главными задачами исследований являлись выявление видового состава птиц в основных фитоценозах, изучение их численности, биотопической приуроченности, особенностей распределения по территории. На основе этих данных было необходимо проанализировать структуру сообществ птиц, оценить влияние факторов среды (в первую очередь лесных пожаров) на динамику населения, оценить роль представителей различных фаун в формировании сообществ, оценить состояние локальных популяций редких видов птиц и разработать рекомендации по их сохранению.

Научная новизна исследований. В данной работе впервые на основе многолетних исследований двух модельных территорий - Комсомольского и Норского заповедников - изучены сообщества птиц такого малоисследованного региона Дальнего Востока как Северное Приамурье. Результаты многолетних учетов птиц в гнездовое время и в зимний период позволили подробно изучить население птиц в районе устья р. Горин и в Нора-Селемджинском междуречье. Собранные данные во многом отражают особенности сообществ птиц Северного Приамурья в целом. Материалы по численности птиц в разных типах насаждений позволили оценить значимость представителей различных фаун в сообществах, как по числу видов, так и по их обилию. Многолетнее картирование охраняемых участков птиц на пробных площадках позволило впервые для исследуемого региона собрать данные по территориальной структуре сообществ птиц. В ра-

боте проанализировано антропогенное влияние (в первую очередь воздействие лесных пожаров) на динамику населения птиц в Северном Приамурье. В ходе исследований были уточнены границы распространения ряда видов. Обнаружены залеты новых для Приамурья видов птиц. Для значительного количества видов были получены новые данные по экологии, фенологии и численности. При этом для ряда видов (черный журавль, жел-тоспинная мухоловка, белогорлый дрозд, орлан-белохвост, белоплечий орлан) были опубликованы специальные материалы.

За время исследований были собраны данные о популяциях редких видов птиц. Для некоторых видов, как например орлан-белохвост и белоплечий орлан в Комсомольском заповеднике, были получены данные по использованию гнезд в течение нескольких лет. Были разработаны рекомендации по сохранению редких видов.

Практическая значимость. В диссертации впервые для региона дается характеристика основных сообществ птиц, где на основе многолетних данных представлены их качественные и количественные параметры, а также особенности пространственной структуры. Собранные материалы позволяют оценить состояние популяций изученных видов птиц в регионе. В работе проанализировано влияние лесных пожаров на природные сообщества. Получен обширный материал по состоянию локальных популяций редких видов птиц, разработаны рекомендации по их сохранению и оптимизации ООПТ. Результаты исследований могут использоваться как основа для проведения мониторинга природных сообществ, прогнозирования их изменения в долговременной перспективе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях Амуро-Уссурийского отделения Всесоюзного орнитологического общества с 1985 по 1993 гг., Уральского отделения Мензбировского общества, на заседании лаборатории регуляции биоценотических процессов ИЭРиЖ УРО РАН, на кафедре зоологии МПГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 статья, в том числе 2 - в источниках, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 313 страницах и содержит введение, 8 глав, выводы, список использованной литературы (260 источников) и 1 приложение. Диссертация иллюстрирована 113 рисунками и 6 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История орнитологических исследований в Приамурье

В главе произведен литературный обзор исследований по экологии и фаунистике птиц Приамурья со времени начала освоения региона и до настоящего времени. Как особо значимые в качестве источников сравнительного материала отмечены публикации по птицам Северного Приамурья: А.А.Назаренко (1984), Б.А.Воронова (1986, 1987), Г. С. Кисленко с соавторами (1990), а также ряд работ В. Г. Бабенко с соавторами (в том числе монография «Птицы Нижнего Приамурья») и статьи М. Ф. Бисерова с соавторами по Буреинскому хребту.

Глава 2. Материал и методика

В Комсомольском заповеднике исследования проводились с 1983 до 1994 гг. Исследования в Норском заповеднике охватывали май-июль 2000, 2001, 2003, 2004, 2006, 2007 годов.

На изучаемых территориях проводились маршрутные учеты птиц по общепринятым методикам (Наумов, 1965). Во время пеших маршрутов учитывались все встреченные птицы, для каждого вида на основе нескольких промеров определялась максимальная дальность обнаружения и рассчитывалась полоса учета. По этим данным вычислялась плотность вида. В гнездовое время она оценивалась в парах на 1 кв. км. При этом нетерриториальные виды объединялись в пары условно. Во время учетов с лодки отмечались все встреченные птицы. Встречаемость рассчитывалась на 10 км русла.

Протяженность маршрутов в темнохвойно-лиственных лесах Комсомольского заповедника составила 52 км, в долинных широколиственных лесах - 20 км, в пойменных смешанных лесах - 24 км, во вторичных березово-лиственничных лесах - 22 км, в разреженных багульниковых лиственничниках - 43 км, в ивняках - 12 км, на лугах - 10 км. Протяженность лодочных маршрутов составила 172 км.

В Норском заповеднике протяженность маршрутов в темнохвойно-лиственных лесах составила 21 км, во вторичных березово-лиственничных лесах-49 км, в пойменных смешанных лесах - 87 км, в разреженных багульниковых лиственничниках - 7 км, на лугах и травянистых болотах - 35 км, на болотах с зарослями кустарников - 27 км. Протяженность учетов с лодки составила 630 км.

Протяженность зимних учетов в Комсомольском заповеднике составила в березово-лиственничных лесах 54 км., в темнохвойно-лиственных лесах - 18 км.

Для проведения абсолютного учета птиц осуществлялось картирование территорий поющих самцов на пробных площадках по известным методикам (Гудина, 1999; Бибби и др., 2000; Головатин, 2001). На размеченной территории в течение нескольких дней отмечались на плане все встреченные птицы, что позволяло на данной локальной территории провести абсолютный учет численности. Для упрощения «узнавания» часть птиц, по мере возможности, метилась цветными пластиковыми кольцами.

По результатам учетов строились диаграммы рангового распределения птиц в сообществах по обилию, биомассе, а также соотношению представителей различных фау-нистических комплексов по видовому составу и обилию.

Для каждого сообщества рассчитывались индексы полидоминантности и выров-ненности. Степень сходства различных сообществ оценивалась по индексам Чеканов-ского- Съеренсена и дистанциям этих индексов (1-Ics) (Песенко, 1982; Бигон и др., 1989).

В работе используется номенклатура птиц по JI. С. Степаняну (1990).

у ] Глава 3. Физико-географическая характеристика территории Комсомольского и Норского заповедников

Комсомольский заповедник расположен в долине Амура в районе устья р. Горин - левого притока р. Амур, в 40 км ниже г. Комсомольска-на-Амуре. Здесь проходит восточная граница распространения неморальной флоры и фауны, произрастают последние по левому берегу р. Амур темнохвойно-широколиственные леса. Это же, только уже для северо-западной границы Приамурской Рис. 1. Расположение Комсомола ф можно скгшть Q Норском заповеднике, который ского и Норского заповедников т J / г

расположен в междуречье Норы и Селемджи. В главе дана характеристика территории, рельефа, климата, растительности двух заповедников.

Глава 4. Орнитогеографический обзор сообществ птиц Комсомольского и Норского заповедников

В главе описаны по видовому составу основные сообщества птиц исследуемого региона. Проанализирована значимость различных фаунистических комплексов (по количеству видов) в формировании сообществ.

Наиболее наглядно «пограничность» рассматриваемых территорий проявляется при анализе в направлении север - юг. В целом преобладают виды южного орнитокомплек-са. Представители северного орнитокомплекса встречаются преимущественно на пролетах и зимовках.

Для Комсомольского заповедника и прилегающих территорий (устье р. Горин -оз. Эворон) 72 вида птиц находятся на северной границе своего ареала и 14 видов на южной границе. Для района Норского заповедника (Нора-Селемджинское междуречье -п. Экимчан) 62 вида птиц находится на северной границе ареала и 14 видов на южной границе. В целом по региону, с учетом данных по Буреинскому хребту (Воронов, 1976,

1 Т^плаплп 0ЛЛ1Ч хглаЛтч' СГи, А пит Ш^олпвгшл 1 09^ 10ЙЛ\ ЙП опппв и а v тт стт^л» а ич

¿/и^урч/и^ ^ V и«')) л^уч< Ь] ЪЛХИЧЛ ух У } у и и индии нилиДл I К/1 ни

северной границе ареала и 22 вида на южной.

Глава 5. Сообщества птиц

Сообщества птиц темнохвойно-лисгвенных лесов. За время исследований в тсм-нохвойно-лиственных лесах Комсомольского заповедника отмечено 49 видов птиц. Плотность населения птиц составила 175 пар на 1 кв. км. Доминируют синий соловей (22 пары на 1 кв. км) и ширококлювая мухоловка (21 пара на 1 кв. км). Виды с плотностью населения ниже 10 пар на 1 кв. км имеют близкие значения плотности. Среди них представлены виды, формирующие характерный облик населения птиц темнохвойного леса, которые в других формациях отмечались только эпизодически или не регистрировались совсем. Это бледноногая пеночка, таежная мухоловка, таежная овсянка, соловей-свистун, королек, короткохвостка, кукша.

В Норском заповеднике население птиц темнохвойно-лиственного леса существенно отличается от такового в Комсомольском. Это объясняется прежде всего незначительной площадью таких лесов, высочайшей их привлекательностью для большого количества видов вследствие того, что они не пройдены пожарами, имеют наибольшее видовое разнообразие и сложную структуру. Наряду с этим сказываются и региональные различия между востоком и западом Северного Приамурья.

Плотность населения птиц на участках темнохвойно-лиственного леса оказалась самой высокой в исследуемом регионе - 212 пар на 1 кв. км. Это выше, чем в сообществе темнохвойно-лиственных лесов Комсомольского заповедника.

Доминирует длиннохвостая синица - 20 пар на 1 кв. км. Появление в группе фоновых видов желтоспинной мухоловки - птицы лиственных лесов - объясняется уже упомянутыми причинами - малой площадью темнохвойных участков и мозаичностью сообществ. Остальные виды, характерные для темнохвойно-лиственных лесов Комсомольского заповедника, присутствуют и здесь. Это синий соловей, соловей-свистун, бледноногая пеночка, таежная мухоловка, уссурийский снегирь, королек.

Индекс полидоминантности в данном сообществе птиц Комсомольского заповедника составил 14,9, выровненность - 0,3. В Норском заповеднике эти показатели оказались более высокими - 20,6 и 0,39.

Биомасса птиц в темнохвойно-широколиственном лесу Комсомольского заповедника составила 8 кг на 1 кв. км, в Норском - 10,7 кг.

Сходство сообществ по индексу Чекановского - Съеренсена составило 0,6.

Сообщества птиц широколиственных лесов. Долинные широколиственные леса на изучаемой территории встречаются только на севере Комсомольского заповедника и выше по долине р. Горин. В южной части заповедника по долине р. Амур и на склонах сопок южной экспозиции произрастают сходные по составу дубняки. Площадь этих лесов незначительна. За время наблюдений здесь выявлено 38 видов птиц. Плотность населения птиц в этом сообществе составила 193 пары на 1 кв. км. Это наиболее высокая численность птиц в Комсомольском заповеднике. Доминирует в широколиственных лесах желтоспинная мухоловка - 32 пары на 1 кв. км. В данном типе леса наиболее многочисленны представители приамурской фауны - у 4 из них плотность превысила 10 пар на 1 кв. км. Среди малочисленных птиц эпизодически отмечались большой черноголовый дубонос, китайская иволга, болыпеклювая ворона. Биомасса птиц составила 10,6 кг на 1 кв. км. Индекс полидоминантности - 14,3, выровненность - 0,38.

Сообщество птиц сметанных пойменных лесов. Наиболее распространены в пойме р. Горин смешанные лиственные леса, где доля широколиственных пород в сложении древостоя незначительна. Такой же тип леса, но с еще меньшим участием широколиственных деревьев и большей долей лиственницы распространен по поймам рек Норского заповедника.

В Комсомольском заповеднике плотность населения птиц в данном фитоценозе составила 150 пар на 1 кв. км. Выявлено 42 вида птиц. Как и в широколиственных лесах, в данном сообществе доминируют представители приамурской фауны: это белоглазка, желтоспинная мухоловка, светлоголовая пеночка. Среди малочисленных видов в долинных лесах был достаточно обычен широкорот, эпизодически отмечались восточная синица, большой черноголовый дубонос, сизый дрозд.

В Норском заповеднике пойменные смешанные леса широко распространены и здесь сосредоточено основное разнообразие видов. За время исследований в них выявлено 78 видов птиц. Плотность населения в этом сообществе составила 128 пар на 1 кв. км. Доминирует седоголовая овсянка. Это единственный вид, плотность населения которого превысила 10 пар на 1 кв. км. В этом сообществе сопоставимую численность имеют три вида соловьев (соловей-красношейка, синий соловей, соловей-свистун), причем нередко они соседствуют друг с другом, что в Комсомольском заповеднике отмечалось только для двух последних видов, обитающих в темнохвойно-лиственных лесах. Среди дроздов наиболее обычным был сизый дрозд.

Биомасса птиц в этом сообществе составила: в Комсомольском заповеднике 9 кг на 1 кв. км, в Норском - 7,5 кг.

Значение индекса полидоминантности для Комсомольского заповедника - 17,1, выровненность - 0,41. В Норском заповеднике - 21,1 и 0,28 соответственно.

Сходство изучаемых сообществ по индексу Чекановского - Съеренсена составило

0,47.

Сообщество птиц ивняков. Широко распространенным типом пойменного леса являются ивняки. Целенаправленные учеты в этих насаждениях проводились только в Комсомольском заповеднике, где ивняки в большом количестве произрастают в низовьях р. Горин и в пойме р. Амур.

Плотность населения птиц в этом сообществе в Комсомольском заповеднике составила 193 пары на 1 кв. км. При этом было отмечено только 25 видов птиц. В ивняках доминирует седоголовая овсянка - 70 пар на 1 кв. км. Только в этом сообществе в группе доминантов присутствует белая лазоревка, обычными видами являются пестроголо-вая и дроздовидная камышевки.

В ивняках Норского заповедника был выявлен 21 вид птиц. Плотность населения составила 161 пару на 1 кв. км. Доминирует, как и в Комсомольском заповеднике, седоголовая овсянка - 41 пара на 1 кв. км.

Биомасса птиц в ивняках Комсомольского заповедника составила 9,7 кг на 1 кв. км, Норского - 8,3 кг.

Индекс полидоминантности для этого сообщества в Комсомольском заповеднике составил 5,9, выровненность - 0,24. В Норском заповеднике эти показатели более высокие - 8,4 и 0,4 соответственно. Высокие значения этих параметров в ивняках на р. Норе объясняются тем, что эти формации без резкой границы сменяются смешанными пойменными лесами, а в пойме р. Амур они изолированы лугами. Сходство изучаемых сообществ по индексу Чекановского - Съеренсена составило 0,45.

Сообщество птиц лиственничных и лиственнично-березовых лесов. Разреженные лиственничные леса с мощным кустарничковым ярусом из багульника занимают значительные площади в Комсомольском заповеднике и достаточно часто встречаются в Норском заповеднике. Это бедное сообщество - плотность населения птиц составляет 51 пару на 1 кв. км. За время учетов было отмечено 32 вида. Плотность основного доминанта - седоголовой овсянки - 9 пар на 1 кв. км.

Лиственнично-березовые леса произрастают по всей территории исследуемого региона. В Комсомольском заповеднике плотность населения птиц в этом сообществе составила 100 пар на 1 кв. км. Было выявлено 42 вида. Среди птиц с долей участия ниже 1% регулярно отмечались рыжая овсянка, синяя мухоловка, короткохвостка, индийская кукушка.

Доминировала в этом сообществе московка - 9,5 пар на 1 кв. км, что характерно только для района устья р. Горин. На западе региона значимость этой птицы темнохвой-ной тайги во вторичных лесах снижается. Седоголовая овсянка была на втором месте по обилию, но в целом ряде мест этот вид являлся самым многочисленным.

В Норском заповеднике плотность населения птиц в лиственнично-березовых лесах также составила 100 пар на 1 кв. км. Здесь было выявлено 56 видов птиц. Доминируют седоголовая овсянка- 13,4 пары на 1 кв. км и пеночка-зарничка- 13,3. Состав видов меняется незначительно - исчезли бледный дрозд и желтогорлая овсянка, но появились юрок, малая мухоловка и малая пестрогрудка. Увеличилась значимость пятнистого конька, рыжей овсянки. Биомасса птиц в березово-лиственничных лесах Комсомольского заповедника составила 5 кг на 1 кв. км, Норского - 4,5 кг.

Индекс полидоминантности в этом орнитоценозе Комсомольского заповедника составил 18,8, выровненность - 0,45. В Норском заповеднике эти показатели более низкие - 15,9 и 0,28 соответственно.

Сходство изучаемых сообществ по индексу Чекановского - Съеренсена составило

0,49.

Сообщество птиц болот и лугов. На территории Комсомольского заповедника луга распространены только в южной части, в пойме р. Амур. Плотность населения птиц составила здесь 55 пар на 1 кв. км. Выявлен 21 вид птиц. Доминирует дубровник. Только в этом сообществе были обычны певчий и пятнистый сверчки, пестроголовая и дроз-довидная камышевки, жаворонок.

Болота разного типа покрывают 42% территории Норского заповедника. За время исследований не удалось выявить различия в населении птиц травянистых болот и лугов. Плотность населения птиц составила здесь 57 пар на 1 кв. км. Было выявлено 37 видов птиц. Также, как и на востоке региона, доминирует дубровник. Были обычными бурая пеночка (здесь это второй по значимости вид), седоголовая овсянка, черноголовый чекан, соловей-красношейка, пятнистый сверчок. Характерными видами этого сообще-

ства в Нора-Селемджинском междуречье являются дальневосточный кроншнеп, пегий лунь, фифи, малая пестрогрудка.

Индекс полидоминантности в этом орнитоценозе Комсомольского заповедника составил 11,7, выровненность - 0,53. В Норском заповеднике эти показатели более низкие - 8,7 и 0,25 соответственно. Сходство изучаемых сообществ по индексу Чекановско-го - Съеренсена составило 0,49.

В Норском заповеднике лиственнично-березовые рощицы граничат с болотами и зарослями кустарников. Такой смешанный тип растительности (кустарниковые болота) распространен на значительных площадях. Было выявлено 45 видов. Доминирует малая пестрогрудка.

Индекс полидоминантности на кустарниковых болотах составил 14,7, выровненность - 0,34.

Сообщества птиц речных пойм по результатам учетов с лодки. В Комсомольском заповеднике в ходе учетов было отмечено 80 видов птиц, при этом суммарная встречаемость птиц на 10 км реки составила 192 пары. Доминирует седоголовая овсянка. В группе самых массовых видов широко представлены виды приамурской фауны: это желтоспинная мухоловка, светлоголовая пеночка, личинкоед, белоглазка, синяя мухоловка, бледный дрозд, серый скворец. Достаточно регулярно (доля участия 0,4%) отмечался широкорот.

В Норском заповеднике за время учетов отмечено 118 видов птиц. Суммарная встречаемость птиц на 10 км реки мало отличается от таковой в Комсомольском заповеднике- 188 пар. Доминирует, как и в Комсомольском заповеднике, седоголовая овсянка. Значимость представителей приамурской фауны существенно снижается. Среди видов с долей участия свыше 1% выявлены только 4 вида: это желтоспинная мухоловка, личинкоед, белоглазка, сизый дрозд.

Индекс полидоминантности в сообществе птиц поймы Комсомольского заповедника составил 23,4, выровненность - 0,3. В Норском заповеднике эти показатели ниже -21,4 и 0,18 соответственно.

Сходство изучаемых сообществ по индексу Чекановского - Съеренсена составило

0,58.

Сообщества птиц антропогенного ландшафта. Целенаправленные учеты птиц в синантропном ландшафте производились в окрестностях поселков Норск и Февральск. Плотность населения птиц здесь составила 129 пар на 1 кв. км. Было выявлено 43 вида. Доминирует сорока. В поселках, наряду с типичными синантропными видами (большая синица, полевой и домовый воробьи, городская и деревенская ласточки, китайская зеленушка), были обычны и многие лесные виды (желтоспинная мухоловка, личинкоед, таежный сверчок, седоголовая овсянка, синий соловей, длиннохвостая синица и др.).

Анализ степени сходства сообществ птиц на основе индексов Чекановского -Съеренсена показал, что наиболее близкими между собой как по качественному, так и по количественному составу являются орнитоценозы темнохвойно-лиственных лесов и лугов сравниваемых территорий. Сопоставление орнитоценозов пойменных, лиственных и березово-лиственничных лесов показало, что они более сходны между собой в пределах каждого заповедника, нежели со своими аналогами в другом заповеднике. Это объясняется значительной удаленностью друг от друга исследуемых ООПТ и высокой мозаичностью этих формаций. С другой стороны, очевидно, что данные сообщества птиц на сравниваемых территориях весьма близки, поэтому и образуют соседние ветви на дендрограмме.

Темнохвойно-лиственный лес Норск. з. Темнохвойно-лиственный лес Коме э Пойма с лодки Норск. з. Пойменный лес Норск. з. Лиственнично-березовый лес Норск з Ивняк Норск э Пойма с лодки Коме з Пойменный лес Коме з. Широколиственный лес Коме з. Лиственнично-березовый лес Коме з Луг Норск. з. Луг Коме з. Кустарниковые болота Норск з Ивняк Коме з

0,2 0,5 14 0.5 Об 0,7 0.1

Рис. 2. Сходство сообществ птиц по количественному составу на основе дистанций индексов Чекановского-Съеренсена

Особняком стоит сообщество птиц ивняков Комсомольского заповедника- оно наиболее сходно по качественному и количественному составу с болотно-луговыми формациями обоих заповедников, что объясняется изоляцией этих насаждений от других типов леса лугами и рекой.

Глава 6. Лесные пожары как фактор динамика сообществ птиц

Пожар является доминантным фактором в истории лесов для многих регионов земного шара. Нередко в местах, где пожары происходят с периодичностью от 2 до 20 лет, формируются пожарозависимые сообщества.

В результате хозяйственного освоения Северного Приамурья интенсивность и частота лесных пожаров существенно выросла, вследствие чего изменяется видовой состав природных сообществ и их структура. При этом в первую очередь страдают наиболее ценные высокопродуктивные сообщества с высоким биологическим разнообразием, как например, сообщества темнохвойно-лиственных лесов. Такие леса исчезают или сохраняются только в маленьких рефугиумах - на речных меандрах, островах. Повсеместно в Приамурье увеличивается площадь вторичных лесов, которые периодически подвергаются воздействию пожаров и поэтому не достигают стадии климакса. Все большее распространение получают пирогенные сообщества с преобладанием кустарниковой растительности, в чем-то подобные широко известным чапарралям, где пожар является фактором, поддерживающим существующую структуру (Одум, 1975; Риклефс, 1979; Спурр, Барнес, 1984). В отечественной литературе преобладает негативная оценка воздействия лесных пожаров (Куренцов, 1967; Воронов, 1990), и с ней нельзя не согласиться. Но, с другой стороны, очевидно, что точка зрения о необходимости предотвращения пожаров и их быстрой ликвидации в случае возникновения, на практике не реализуема. В условиях ежегодных засушливых периодов и увеличившегося антропогенного воздействия вторичные леса и пожарозависимые экосистемы занимают все большие площади в Приамурье и требуют изучения.

В результате замены темнохвойно-лиственных лесов лиственнично-березовыми лесами под воздействием пожаров происходит резкое снижение плотности населения птиц. Существенно изменяется видовой состав в целом и состав доминирую-

щих видов в частности. В Комсомольском заповеднике отмечено и снижение уровня видового разнообразия.

Плотность населения птиц при замене темнохвойно-лиственных лесов вторичными лесами снижалась в Комсомольском заповеднике со 175 до 99 пар на 1 кв. км, в Нор-ском- с 212 до 99.

На востоке региона, в бассейне р. Горин, где площадь темнохвойно-лиственных лесов во время проведения исследований была еще достаточно значительна, такие виды как короткохвостка, бледноногая пеночка, таежная овсянка, соловей-свистун, большой черноголовый дубонос, ширококрылая кукушка, пестрый и сибирский дрозды встречались в гнездовое время только в этом сообществе. Это же можно сказать и о широко распространенных таежных видах - желтоголовом корольке, трехпалом дятле и кукше. Даже сравнительно непритязательные к местообитаниям таежная мухоловка и синий соловей регистрировались преимущественно в этом типе леса.

Вторичные лнетвеннично-березовые леса произрастают по всей территории исследуемого региона. Для этих сообществ характерна мозаичность растительности, формирующаяся под воздействием пожаров, которые очень редко проходят сплошным фронтом. Такая мозаичность нередко приводит к увеличению разнообразия видов. Большинство встреч синего соловья, корольковой пеночки во вторичных лесах обычно регистрировались возле единичных уцелевших после пожаров темнохвойных деревьев. В Норском заповеднике вторичные леса даже не уступают темнохвойно-лиственным по видовому богатству.

На территории Норского заповедника проводилось картирование птиц вокруг двух пойменных озер (Длинное и Лебяжье), леса по берегам которых испытывали многократное воздействие пожаров за 1-3 года до наблюдений. Плотность населения птиц на озере Длинное (учетная площадь - 100 га) составила в 2003 г. 45 пар на 1 кв. км, в 2004 г. -46. В 2003 и 2004 гг. здесь доминировала седоголовая овсянка (ее плотность в эти годы составила 11 пар на 1 кв. км), состав других видов изменялся весьма существенно. В лесу вокруг озера Лебяжье (учетная площадь - 80 га) плотность населения птиц в начале июня 2003 г. составила 27 пар на 1 кв. км. Доминировали здесь седоголовая овсянка и толстоклювая пеночка (по 7,5 пар на 1 кв. км). В начале июня 2006 г., спустя неделю после пожара, плотность птиц на маршруте протяженностью 2 км в этом районе составила 36 пар на 1 кв. км.

Пирогенные сообщества в стадии климакса. Помимо пирогенных лиственнично-березовых лесов, где интенсивно проходит вторичная сукцессия, в исследуемом регионе широко представлены пирогенные сообщества, которые находятся в состоянии климакса.

Разреженные лиственничные леса с мощным кустарничковым ярусом из багульников занимают значительные площади в Комсомольском заповеднике и достаточно часто встречаются в Норском заповеднике. Такая формация образуется в результате многократного воздействия пожаров и в существующих условиях находится в стадии климакса. Это бедное, пожароустойчивое сообщество - плотность населения птиц 51 пара на 1 кв. км.

Необходимо отметить, что как в речных поймах, так и за их пределами имеются участки, где погибли даже сравнительно пожароустойчивые лиственница и береза. Плотность населения птиц в таких «мертвых лесах» была, как правило, ниже 40 пар на 1 кв. км. Нередко, особенно на большом удалении от рек, встречались участки, где на 1 км маршрута обнаруживались 1-2 птицы.

Повторяющиеся пожары способствуют развитию кустарниковой растительности, состоящей из видов, формирующих побеги с характерной вязкой листвой (Спурр, Бар-

нес, 1984). Кустарники, становясь доминантами после сильных или многократных пожаров, затем уже не дшот возможности для восстановления леса. Около трети территории Норского заповедника занимает именно такой тип растительности. Плотность населения птиц в этих фитоценозах в пределах поймы, как правило, не превышает 50 пар на 1 кв. км, а по мере удаления от реки существенно снижается. Нередко в кустарниковых зарослях вне поймы отмечается только один вид - бурая пеночка.

Пирогенная сукцессия. Процесс смены коренных темнохвойно-лиственных лесов вторичными лесами характерен для всего юга Дальнего Востока России. Как было показано выше, наиболее сложными сообществами изучаемого региона являются темно-хвойно-лиственные, темнохвойно-широколиственные леса. После пожаров данные сообщества исчезают, и начинается вторичная сукцессия. Через несколько лет после пожара на месте темнохвойно-лиственного леса формируется вторичный мелколиственный или лиственнично-березовый лес, Продолжительность данной вторичной сукцессии (до восстановления первичного сообщества темнохвойно-лиственного леса) составляет, по некоторым данным, 225-375 лет (Спурр, Барнес, 1984). Столь длительный период без пожаров в нынешних условиях представить просто невозможно. Реальностью для значительных территорий Северного Приамурья стали пожары с периодичностью 1 раз в 510 лет. При этом пирогенная сукцессия становится непрерывной. В тех случаях, когда пожары происходят слишком часто или проходят в осенний период и имеют особо разрушительный характер, гибнут даже пожароустойчивые деревья. При этом течение сукцессии меняется в направлении формирования описанного выше сообщества кустарников, которое находится при существующих условиях в состоянии климакса.

В процессе пирогенной сукцессии в сообществах птиц начинают доминировать виды лиственных и лиственничных лесов: это седоголовая и рыжая овсянки, пятнистый конек, бурая и ширококлювая пеночки, соловей-красношейка. В Комсомольском заповеднике среди фоновых видов вторичных лесов отмечались еще и желтоспинная мухоловка, светлоголовая пеночка, желтогорлая овсянка.

3 целом, приток новых видов во вторичных сообществах не равнозначен потере видов. Вселяются птицы лиственного леса и сибирские виды лиственничной тайги. Утрачиваются многие представители приамурской, сибирской и охотской фаун, а также широко распространенные таежные виды, связанные с темнохвойными лесами

На территории Норского заповедника, где большую часть территории занимают сообщества, находящиеся в различных стадиях пирогенной сукцессии, многие виды, характерные для темнохвойных лесов Комсомольского заповедника, отмечались в пойменных лесах любого типа. Это соловей-свистун, синий соловей, бледноногая пеночка, пестрый и сибирский дрозды и ставшая очень редкой ширококрылая кукушка. При этом птицы проявляли однозначную биотопическую привязанность к единичным темнохвой-ным деревьям, если таковые имелись. Трехпалый дятел также становится в Нора-Селемджинском междуречье обычным видом пожароустойчивых лиственничников. Обитание данных видов во вторичных смешанных лесах является результатом их адаптации к изменившимся условиям и не меняет общей тенденции значительного снижения плотности населения. Особенно подчеркивает этот процесс концентрация птиц в уцелевших рефугиумах темнохвойной тайги

Мозаичность сообществ. Необходимо особо подчеркнуть, что под влиянием пожаров возрастает мозаичность сообществ, при этом нередко увеличивается биологическое разнообразие. В пойменных комплексах Норского заповедника пестрота местообитаний особенно ярко выражена, и здесь было выявлено большее количество видов, чем в пойменных лесах Комсомольского заповедника, не испытывавших на себе за время исследований воздействие пожаров. Так, в Норском заповеднике по результатам пеших

маршрутных учетов в пойменных лесах было выявлено 70 видов, а в Комсомольском -58. Точно так же в более «мозаичных» темнохвойно-лиственных лесах Норского заповедника было выявлено 53 вида, а в темнохвойно-лиственных лесах Комсомольского -49, при этом протяженность маршрутов в Комсомольском заповеднике была больше. По результатам учетов с лодки в пойме р. Горин зарегистрирован 8] вид птиц, а в поймах рек Бурунда и Нора - 121. Такую значительную разницу в уровне видового богатства нельзя объяснить только большей протяженностью лодочных маршрутов в районе Нора-Селемджинского междуречья. Очевидно, что сказывается и более высокая мозаичность поймы, сформировавшаяся в результате многократных лесных пожаров.

Глава 7. Территориальная структура сообществ птиц

В главе рассматриваются особенности территориального распределения птиц на основе многолетнего картирования территорий на пробных площадках в различных типах леса Комсомольского и Норского заповедников.

В ходе исследований у ряда видов птиц была выявлена парцсллярность распределения территорий. Так территории у пеночки-зарнички - фонового вида лиственничных и березово-лиственничных лесов - обычно располагались парцеллярно. В местах образования парцелл плотность вида достигала 53 пар на 1 кв. км. Парцеллы у желтоспинной мухоловки - массового вида лиственных лесов - регистрировались и в широколиствен-

ведник) и в темнохвойно-лиственном лесу (Норский заповедник) была достаточно заметна парцеллярность расположения территорий синих соловьев. Необходимо отметить, что площадки были заложены в местах неизменно высокой плотности птиц. За предела-

ми этих площадок численность птиц снижалась, участки синих соловьев располагались на значительном удалении друг от друга.

Кроме того, парцеллярное распределение территорий отмечено нами у седоголовых и рыжих овсянок, а также у дубровника. Взаимное тяготение друг другу при выборе участков для гнездования у последнего вида было особенно наглядно - нередко на однотипных заболоченных лугах площадью до 1 кв. км отмечалось 3-4 поющих самца, территории которых располагались компактной группой, при этом большая часть луга была не заселена птицами. Здесь же селились и черноголовые чеканы. Рыжие овсянки в Комсомольском и Норском заповедниках также встречались как групповыми поселениями, так и одиночно.

Светлоголовые пеночки в Комсомольском заповеднике в урочище Таланда на протяжении ряда лет образовывали парцеллу из 3-5 территорий. В Норском заповеднике, где этот вид был уже очень малочислен, регистрировались только одиночные территории.

Таежный сверчок в Комсомольском заповеднике отмечался эпизодически и, как правило, одиночно. В Норском заповеднике часто регистрировались «трехсамцовые» агрегации этого вида на вершинах речных излучин - 2 территории на вершине + 1 территория на противоположном берегу.

У белогорлого дрозда в 1989-1990 гг. была выявлена парцеллярность распределения территорий на пробной площади размером 81 га.____

Многовидовые агрегации. Неравномерность размещения также обнаруживается при анализе распределения территорий всех видов птиц сообщества. Возрастание плотности птиц и образования многовидовых агрегаций на фоне увеличения видового разнообразия растительности едва ли требует объяснения - такие места более благоприятны для жизни и поэтому привлекательны. Во вторичных лесах это места с сохранившимися фрагментами темнохвойной тайги. Но многовидовые агрегации постоянно выявлялись и на фоне физиономически однотипной растительности.

с.св - соловей свистун

с.с. - синий соловей

к.п. - корольковая пеночка

т.м. - таежная мухоловка

с. - синехвостка

т.о. - таежная овсянка

ш.м. - ширококлювая мухоловка

б.п. - бледноногая пеночка

б.др. - бледный дрозд

Рис. 4. Размещение территорий птиц в кедрово-широколиственном лесу Комсомольского заповедника в 1992 г.

Размещение территорий птиц на пробных площадках в кедрово-широколиственном лесу (Комсомольский заповедник) и в темнохвойно-лиственном лесу (Норский заповедник) являются примерами многовидовых агрегаций. Как уже отмечалось выше, за пределами данных площадок плотность птиц была существенно ниже, и индивидуальные территории располагались обособленно.

На двух пробных площадках в районе стационара Золотой Комсомольского заповедника постоянно выявлялись многовидовые агрегации территорий птиц.

В Норском заповеднике агрегации территорий птиц выделялись вокруг озер Длинное и Осиновое.

Территориальное распределение птиц на речных меандрах. Основная масса птиц в Норском заповеднике сосредоточена в поймах рек и на прилегающих к ним местностях (старично-пойменный комплекс). При этом русла рек, как это свойственно для равнинных заболоченных участков, очень извилисты, имеют высокую степень меандри-рования. Особенно наглядно это проявляется на реке Бурунде, протекающей по центру заповедника. Протяженность береговой линии в пределах одной речной излучины здесь колеблется от 0,5 до 2 км. На вершине излучины обычно сохраняется смешанный лес, имеющий в своем составе несколько единичных или несколько десятков темнохвойных деревьев, не устойчивых к пожарам (ель аянская и пихта почкочешуйная). В тех случаях, когда вершина меандра не защищена от палов полосой влажной речной уремы, на ней произрастают бедные по видовому составу редки из сосны и лиственницы._

Рис. 5. Усредненная схема распределения территорий птиц на меандрах поймы р. Бурунды

с.лич - серый личинкоед

с.ж. - сибирский жулан

с.с. - синий соловей

с.х. ■ сопо&сй-красношснка

с.св. - соловей-свистун

с.о.- седоголовая овсянка

о.д. - оливковый дрозд

с.д. - сизый дрозд

б.п. - бледноногая пеночка

к.п. - корольковая пеночке

т.п. - толстокпювая пеночка

т.е. • таежный сверчок

ж.м. - желтоспииная мухоловка

у. - урагус

п.к. - пятнистый конек

О'

глухая кукушка обыкновенная кукушка ф индийская кукушка

мелководье галеч но- песчаные отложения || ивняк

разнотравье

те мнохвойно-лиственны й лес

смешанный лес не пройденный пожарами

листве ниично-березовый пес пройденный пожарами

За время исследований в Норском заповеднике было рассмотрено свыше 30 речных меандров. На основании этого было сделана усредненная схема распределения территорий птиц на излучине с высоким видовым богатством (с фрагментом темнохвойно-лиственного леса). Очевидно, что эти обобщения носят предварительный характер. Такое картирование и создание в итоге нескольких схем распределения территорий по ме-

андрам позволило бы осуществлять более точную оценку численности птиц пойм изучаемых рек.

Практически в районе каждого меандра с фрагментом темнохвойного леса регистрировался комплекс птиц, состоящий из трех видов соловьев, урагусов, седоголовых овсянок, толстоклювой, бледноногой, корольковой пеночек, таежных сверчков, личинкое-дов, желтоспинной мухоловки, белоглазок, сизого и оливкового дроздов. Также в границах этой многовидовой агрегации обитали пары длиннохвостых синиц, гаичек, поползней и московок. Кроме того, здесь регистрировались иглоногая сова и уссурийская совка, часто имелось гнездо какого-то крупного хищника- канюка, бородатой или длиннохвостой неясыти, реже хохлатого осоеда. При удалении от вершины меандра численность птиц резко снижалась.

Пойменная сукцессия. Наиболее значимой первичной сукцессией для сообществ птиц является пойменная сукцессия. Реки во время резких подъемов уровня оказывают разрушительное воздействие на берега. Для средних и крупных рек региона ежегодно регистрируются скачки уровня воды на 2-3 м, которые могут происходить в течение нескольких часов. В результате меандры преобразуются в старицы, образуются новые меандры. В ходе этого процесса фрагмент елово-пихтового леса, который сохранялся на вершине излучины становится уязвим для пожаров и с течением времени неизбежно исчезает. При этом на пойменную сукцессию накладывается вторичная - пирогенная. Ель и пихта заменяется вторичным мелколесьем, кустарниками, сосной и лиственницей. В ходе этого процесса снижается видовое богатство и плотность птиц. Остаются виды кустарников - толстоклювая и бурая пеночки, таежный сверчок, седоголовая овсянка, урагус, соловей-красношейка, сибирский жулан. Переселяются на новые меандры синий соловей и соловей-свистун, сизый и оливковый дрозды, желтоспинная мухоловка, белоглазки, личинкоеды. Дальнейшая динамика сообщества уже полностью определяется ходом пирогенной сукцессии.

На меандрах крупных рек проявляется первичная сукцессия, в ходе которой песча-но-галечная речная коса первоначально заселяется прострелом даурским- далее различными видами ив и тополями, на повышенных участках - разнотравьем. На конечной стадии появляются ель аянская, пихта почкочешуйная, лиственница Каяндера, клен уку-рунду, липа амурская различные виды берез. Если данный участок меандра оказывается защищенным от пожаров, то формируется сообщество с наибольшим видовым разнообразием и плотностью птиц. Меандры, где хорошо выражены все стадии сукцессии речной косы, особенно хорошо представлены на р. Норе.

Сообщество птиц в ходе данной сукцессии первоначально представлено только малым зуйком и перевозчиком. При последующем ходе сукцессии сообщества сменяются в следующем порядке: ивняки - смешанные пойменные леса - темнохвойно-лиственные леса. При наложении пирогенной сукцессии стадия темнохвойно-лиственных лесов не наступает.

Глава 8. Проблемы охраны н рационального использования птиц

Решение проблемы сохранения редких видов является одной из важнейших практических и теоретических задач современной экологии. В связи с этим большую значимость приобретает решение вопроса о размерах минимальной жизнеспособной популяции (МЖП). Очевидно, что размер МЖП для каждого вида должен определяться индивидуально, и что несколько разделенных локальных популяций дают большую вероятность сохранения вида, чем одна, пусть даже крупных размеров. В целом динамика процесса вымирания видов еще далека от полной ясности (Шаффер, 1989).

Северное Приамурье, несмотря на активное хозяйственное освоение в последние десятилетия прошлого века, остается малонаселенным регионом. Главными антропогенными факторами, воздействующими на значительные площади региона, являются лесные пожары и лесозаготовки. В результате их постоянного воздействия в последние десятилетия произошло существенное снижение численности лесных и особенно назем-но-гнездящихся птиц. В регионе также сказывается снижение численности околоводных птиц, которое было отмечено за последние 30-50 лет для всей Восточной Сибири и Дальнего Востока (Кищинский, 1980; Рогачева, 1988; Шибаев и др., 1996). Особенностью авифауны региона является большое количество видов птиц, находящихся здесь на границе своих ареалов. Значительная часть таких видов, как было показано В, Б. Зиминым (1988), имеют слабую устойчивость к антропогенному воздействию и поэтому являются очень уязвимыми.

Возможности рационального использования охотничье-промысловых птиц. Ресурсы водоплавающих птиц в настоящее время незначительны и не могут играть заметную роль в экономике региона. Резкое сокращение численности гусеобразных произошло в 50-70-х годах прошлого века. Особенно это заметно на таком виде как клок-тун, который до этого времени являлся самой многочисленной уткой Приамурья и Восточной Сибири (Шибаев и др., 1996), а теперь исключительно редок (в районе Комсомольского заповедника за 11 лет наблюдений птицы не отмечены ни разу, в Норском отмечаются эпизодически). Причины такого сокращения численности - гибель птиц на зимовках и во время миграций, и в меньшей степени - охота на территории РФ.

Нами за время наблюдений не отмечено существенных колебаний численности массовых видов водоплавающих, она стабильно была низкой.

Ресурсы боровой дичи в регионе также невысоки. Основной причиной низкой численности тетеревиных птиц является гибель гнезд во время лесных пожаров. В первую очередь это касается каменного глухаря и тетерева. Численность рябчика не вызывает опасений, хотя также невелика. Какое-то значение для спортивной охоты могут играть белая и тундряная куропатки, но эти виды обычны только в самых труднодоступных районах на севере Приамурья.

Состояние редких видов. На территории Норского и Комсомольского заповедников за время исследований выявлено 27 видов птиц, залесенных в Красную книгу Российской Федерации. Все редкие виды можно разбить на несколько групп по значимости для их сохранения исследуемого региона.

Первая группа. Виды, которые оказались в исследуемом регионе случайно, поэтому говорить о каких-то целенаправленных мероприятиях по их сохранению не имеет смысла.

К таким видам отнесены желтоклювая цапля, горный гусь, кречетка.

Вторая группа. Виды, эпизодически или регулярно встречающиеся во время миграций и кочевок. Полноценное сохранение популяций этих птиц невозможно без комплексных международных программ, которые бы обеспечивали охрану как в районах гнездования, так и на путях пролета, и местах зимовок. Сюда отнесены следующие виды краснозобая казарка, пискулька, клоктун, беркут, стерх.

Третья группа. Виды, эпизодически отмечающиеся на исследуемых ООПТ. Значимость данных территорий для сохранения этих птиц невелика. К таким видам отнесены мандаринка, чешуйчатый крохаль, ястребиный сарыч, сапсан, японский журавль, даурский журавль, малая крачка, филин.

Четвертая группа. Виды, для сохранения которых изучаемые ООПТ имеют высокую значимость. Такими видами являются дальневосточный аист, черный аист, сухо-нос, дикуша, черный журавль, дальневосточный кроншнеп, рыбный филин.

Наиболее угрожаемым видом является сухонос - вид существует на грани вымирания. Для сохранения сухоноса, помимо строгой охраны местообитаний и пропаганды среди местного населения, необходимо создание минимальной жизнеспособной популяции в условиях неволи.

На территории Норского заповедника и прилегающих территориях существует достаточно крупная локальная популяция черного аиста. Этот вид, имея огромный ареал, практически везде является редчайшей птицей, поэтому сохранение данной локальной популяции имеет большое значение для сохранения вида в целом.

Пятая группа. По нескольким редким видам за 11 лет наблюдений в Комсомольском заповеднике выявлено улучшение состояния их локальных популяций. Такими видами являются орлан-белохвост (со времени организации заповедника численность их увеличилась с 10 до 20 особей), скопа, белоплечий орлан (Комсомольский заповедник является самой дальней точкой постоянного присутствия этого тихоокеанского вида в глубине материка).

Для сохранения редких видов птиц необходимо проведение постоянных просветительских мероприятий среди местного населения. Нужно использовать все доступные средства.

Ряд видов требует особого внимания это сухонос, черный и дальневосточный аисты, черный журавль (и все другие виды журавлей), клоктун.

Необходима целенаправленная пропаганда по предотвращению лесных пожаров и ужесточение ответственности за действия, повлекшие за собой загорание леса. Для значительных территорий Северного Приамурья требуется ужесточение ответственности железной дороги за возникновение таежных пожаров. Очень часто пожары возникают после непродуманных отжигов леса возле железнодорожного полотна, сжигания старых шпал и тому подобных мероприятий работников железнодорожного транспорта.

Для действенной охраны черного журавля, дальневосточного кроншнепа, дальневосточного белого аиста и ряда других редких видов крайне желательно создание филиала Комсомольского заповедника, охватывающего бассейн р. Харпин (левый приток р. Горин в районе Эворон-Чукчагирской впадины), поскольку нынешняя небольшая территория ООПТ обеспечивает существование только единичных пар черного журавля.

Состояние локальных популяций редких видов усугубляет постоянное наличие такой катастрофической неопределенности как лесные пожары и то, что численность большинства птиц зависит от успешности зимовки в перенаселенных регионах юго-восточной и южной Азии.

Площадь имеющихся в регионе ООПТ явно не достаточна для обеспечения сохранения редких видов и тех сообществ организмов, в которые они входят. Необходимо создание новых ООПТ и оптимизация старых. При этом необходимо учитывать, что в тех случаях, когда нет возможности для изъятия из хозяйственного использования значительных территорий, бывает достаточно эффективно создание нескольких охраняемых участков меньшей площади.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее высокие показатели плотности населения, биомассы и видового разнообразия птиц в исследуемом регионе выявлены в сообществах темнохвойно-лиственных и широколиственных лесов. Данные фитоценозы и связанные с ними сообщества птиц в Северном Приамурье не устойчивы к нарушениям, площадь их сокращается. Вторичные сообщества в условиях постоянных нарушений более устойчивы и получают все большее распространение.

2. В фитоценозах с простой структурой и низким видовым богатством - в ивняках, травянистые болотах, лугах - формируются сообщества птиц с резким доминиро-

ванием одного вида. При этом, показатели плотности населения и биомассы в ивняках были высокими, а на травянистые болотах и лугах - низкими.

3. Распределение многих видов птиц по местообитаниям носит как групповой (парцеллярный), так и одиночный характер. Факультативная парцеллярность обнаружена у пеночки-зарнички, светлоголовой неночки, желтоспинной мухоловки, синего соловья, седоголовой и рыжей овсянок, дубровника, таежного сверчка, бело-горлого дрозда.

4. Многовидовые агрегации птиц образуются как в местах локального усложнения фитоценозов, так и на фоне физиономически однотипной растительности.

5. Значительная часть природных сообществ Северного Приамурья находится в стадии пирогенной сукцессии. После пожаров темнохвойно-лиственные леса заменяются мелколиственными или лиственнично-березовыми. При этом снижается плотность населения птиц в 2-3,5 раза, изменяется состав доминирующих видов. Ряд видов теряется полностью. Благоприятным следствием пожаров можно считать формирование мозаичной среды, где при невысокой плотности населения птиц сохраняется высокий уровень видового разнообразия.

6. Распределение птиц в поймах рек имеет неравномерный характер. На вершинах речных меандров при условии защищенности их от пожаров формируются многовидовые агрегации птиц с наиболее высокой плотностью населения. При удалении от вершины меандра численность птиц снижается.

7. Состояние локальных популяций редких видов птиц Северного Приамурья усугубляется воздействием лесных пожаров и зависимостью от успешности зимовки в перенаселенных регионах юго-восточной и южной Азии. Система ООПТ региона явно недостаточна для обеспечения сохранения минимальных жизнеспособных популяций угрожаемых видов. Необходимо создание новых ООПТ и оптимизация старых.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Колбин В. А. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья // Экология, 2008, № б, С. 420-426. (0,33 печ. л., личный вклад автора 100%).

2. Колбин В. А. Население птиц Норского заповедника // Сибирский экологический журнал, 2007, № 4, С. 595-604. (0,56 печ. л., личный вклад автора 100%).

3. Бабенко В.Г., Колбин В.А. К уточнению границ распространения восточной синицы в низовьях Амура // Орнитология, М.: МГУ, 1990, Вып.24, С. 140. (0,03 печ. л., личный вклад автора 50%).

4. Колбин В.А. Экология даурской желтоспинной мухоловки в Нижнем Приамурье // Тез. докл. 9-й Всесоюзной орнитологической конференции JI.1986,4.1, С. 305. (0,03 печ. л., личный вклад автора 100%).

5. Колбин В.А. Черный журавль в Комсомольском заповеднике.// Журавли Палеаркти-ки. Владивосток, 1988. С. 204-205. (0,03 печ. л., личный вклад автора 100%).

6. Колбин В.А. Редкие птицы в Комсомольском заповеднике // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 1988. С.130-131. (0,11 печ л., личный вклад автора 100%).

7. Колбин В.А. Экология и поведение желтоспинной мухоловки в Нижнем Приамурье // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. Владивосток. 1990. С.21-22. (0,11 печ. л., личный вклад автора 100%).

8. Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. Птицы Комсомольского заповедника // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М. 1994. С. 13-41. (1,56 печ. л., личный вклад автора 33%).

9. Колбин В.А, Харченко В.А., Юрочкин Р.К. Гнездование черного журавля Grus mona-cha в Комсомольском заповеднике // Русский орнитологический журнал 1994. Т.З, Вып. 2/3. С. 279-280. (0,11 печ. л., личный вклад автора 33%).

10. Колбин В.А., Бабенко В.Г. Летнее население птиц Комсомольского заповедника // Орнитология. М.: МГУ. 1995. Вып. 26. С. 210-215. (0,28 печ. л., личный вклад автора 33%).

11. Колбин В.А. Водоплавающие птицы Комсомольского заповедника // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток.: Дальнаука. 1996. С. 222-224. (0,11 печ. л., личный вклад автора 100%).

12. Колбин В.А. Птицы Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск.2003, С. 76-80. (0,28 печ. л., личный вклад автора 100%).

13. Колбин В. А. Авифауна Норского заповедника. // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2005,277, С. 39-48. (0,5 печ. л., личный вклад автора 100%).

14.Колбин В. А. Встреча кречётки Chettusia gregaria и желтоклювой цапли Egretta eulo-photes в окрестностях Норского заповедника. // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2006, т. 15, №. 328, С. 807. (0,03 печ. л., личный вклад автора 100%).

15. Колбин В. А. Случай полигинии у белогорлого дрозда Petrophila gularis. II Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2006, т. 15, №. 329, С. 832-833. (0,11 печ. л., личный вклад автора 100%).

16. Колбин В. А. Находка синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana в окрестностях Норского заповедника // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2007, т. 16, №. 368, С. 959-960. (0,03 печ. л., личный вклад автора 100%).

17. Колбин В.А., Смагина О.А. К авифауне Норского заповедника и прилегающих территорий // Сборник статей к 10-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск: ОАО "ПКИ "Зея", 2008. С. 88-92. (0,17 печ. л., личный вклад автора 50%).

18. Колбин В.А. Орнитогеографический обзор населения птиц Комсомольского и Норского заповедников// Сборник статей к 10-летаю Норского заповедника. Благове-щенск-Февральск: ОАО "ПКИ "Зея", 2008. С. 92-106. (0,78 печ. л., личный вклад автора 100%).

19. Колбин В.А. Население птиц Комсомольского и Норского заповедников // Сборник статей к 10-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск: ОАО "ПКИ "Зея", 2008. С. 106—133. (2,17 печ. л., личный вклад автора 100%).

20. Колбин В.А. Сообщества птиц Комсомольского заповедника // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2008, т. 17, №. 402, С. 271-282. (0,61 печ. л., личный вклад автора 100%).

21. Колбин В.А. Желтогорлая овсянка Cristemberiza elegans на р. Зее. // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2008, т. 17, №. 427, С 1013-1014. (0,03 печ. л., личный вклад автора 100%).

Подп. к печ. 20.10.2008 Объем 1,25 п.л. Заказ №.129 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колбин, Василий Анфимович

Введение.

Актуальность исследований.

Цели и задачи исследований.

Научная новизна исследований.

Глава 1. История орнитологических исследований в Приамурье.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Наблюдения.

2.2. Места и сроки проведения исследований.

2.3. Маршрутные учеты и анализ сообществ.

2.4. Картирование территории.

2.5. Гнезда, кладки, птенцы.

2.6. Отлов и мечение птиц.

2.7. Работа с литературой.

2.8. Благодарности.

Глава 3. Физико-географическая характеристика территории Комсомольского и Норского заповедников.

3.1. Территория.22е

3.2. Климат.

3.3. Растительность.

Глава 4. Орнитогеографический анализ сообществ птиц.

4.1. Орнитогеографическая характеристика региона.

4.2. Сообщество темнохвойно-лиственных лесов.

4.3. Сообщество долинных широколиственных лесов.

4.4. Сообщество птиц дубово-широколиственных лесов

4.5. Сообщество лиственничных лесов.

4.6. Сообщество кустарников

4.7. Сообщество лугов и травянистых болот.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества птиц Северного Приамурья на примере Комсомольского и Норского заповедников"

Приамурье интенсивно осваивается человеком. Строительство Байкало-Амурской магистрали затронуло многие природные комплексы севера региона. В Северном Приамурье построены две гидроэлектростанции - Зейская и Бурейская, которые коренным образом изменили облик биоценозов бассейнов рек Зеи и Бурей и оказывают значительное влияние на климат региона. Негативным итогом хозяйственного освоения Приамурья является сведение лесов вследствие рубок и пожаров. В результате воздействия этих факторов непрерывно изменяется видовой состав и структура природных сообществ. При этом в первую очередь страдают наиболее ценные сообщества с высоким биологическим разнообразием, как, например, сообщества темнохвойно-широколиственных лесов. Повсеместно в Приамурье увеличивается площадь вторичных лесов. В таких условиях неизмеримо возрастает значимость экологических исследований для прогнозирования изменений численности животных, управления экосистемами, восстановления исчезающих сообществ.

Северное Приамурье является одним из наименее изученных в орнитологическом отношении регионов Дальнего Востока РФ. Большинство работ по птицам Амурской области выполнены в южных районах (Баранчеев, 1961, 1963; Дымин, 1965; Смиренский, 1986; Дугинцов, Панышн, 1991), это же, хотя и в меньшей степени, можно сказать об изученности птиц в Хабаровском крае. Те немногочисленные исследования, которые проводились в Северном Приамурье (Кистяковский, Смогоржевский, 1964; Воронов, 1990; Кисленко, Леонович, Николаевский, 1990) носили характер кратковременных маршрутных обследований больших территорий, что неизбежно приводило к фрагментарности полученных сведений. Данная работа- итог многолетних стационарных исследований населения птиц в двух районах - на востоке и западе Северного Приамурья, в Норском и Комсомольском заповедниках.

Приамурье неморальной растительности и маньчжурской фауны. Многие виды находятся здесь на границе ареалов, что делает данные по их биологии особенно интересными.

В силу всего сказанного, очевидно, что значимость стационарных исследований (которые, вследствие громадности региона и удаленности от крупных научных центров, здесь почти не проводились) в Приамурье очень велика.

Цели и задачи исследований

Цель работы - комплексное изучение природных сообществ птиц Северного Приамурья, оценка влияния на них антропогенных факторов.

Главными задачами исследований были изучение структуры сообществ птиц, особенностей распределения птиц по территории, оценка влияния факторов среды (в первую очередь лесных пожаров) на динамику населения, оценка роли представителей различных фаун в имеющихся фитоценозах, оценка состояние локальных популяций редких видов птиц и разработка рекомендации по их сохранению. Кроме того, необходимо было выявить видовой состав птиц, собрать данные по их численности и биотопической приуроченности, получить данные по срокам миграций.

Научная новизна исследований

В данной работе впервые, на основе многолетних исследований двух модельных территорий - Комсомольского и Норского заповедников, изучено население птиц такого малоисследованного региона Дальнего Востока как Северное Приамурье. Результаты многолетних учетов птиц в гнездовое время и в зимний период позволили подробно изучить сообщества птиц в районе устья р. Горин и в Нора-Селемджинском междуречье. Собранные данные во многом отражают особенности орнитоценозов Северного Приамурья в целом. Проведена оценка значимости представителей различных фаун в сообществах по числу видов и по их обилию. Впервые для исследуемого региона собраны данные по территориальной структуре сообществ птиц. В ходе исследований для значительного количества видов были получены новые данные по экологии, фенологии и численности. При этом для ряда видов (черный журавль, желтоспинная мухоловка, белогорлый дрозд, орлан-белохвост, белоплечий орлан) были опубликованы специальные материалы.

В работе проанализировано антропогенное влияние на динамику населения птиц в Северном Приамурье, в первую очередь главного фактора - лесных пожаров. Получены данные о популяциях редких видов и разработаны рекомендации по их сохранению. Были уточнены границы распространения ряда видов. Обнаружены залеты новых для Приамурья видов птиц.

Практическая значимость

В диссертации впервые для региона дается характеристика основных сообществ птиц, где на основе многолетних данных представлены их качественные и количественные параметры, а также особенности пространственной структуры. Собранные материалы позволяют оценить состояние популяций изученных видов птиц в регионе. В работе проанализировано влияние лесных пожаров на природные сообщества. Получен обширный материал по состоянию локальных популяций редких видов птиц, разработаны рекомендации по их сохранению и оптимизации ООПТ. Результаты исследований могут использоваться как основа для проведения мониторинга природных сообществ, прогнозирования их изменения в долговременной перспективе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Колбин, Василий Анфимович

выводы

2. В фитоценозах с простой структурой и низким видовым богатством - в ивняках, травянистые болотах, лугах - формируются сообщества птиц с резким доминированием одного вида. При этом, показатели плотности населения и биомассы в ивняках были высокими, а на травянистые болотах и лугах - низкими.

3. Распределение многих видов птиц по местообитаниям носит как групповой (парцеллярный), так и одиночный характер. Факультативная парцеллярность обнаружена у пеночки-зарнички, светлоголовой пеночки, желтоспинной мухоловки, синего соловья, седоголовой и рыжей овсянок, дубровника, таежного сверчка, белогорлого дрозда.

8.4. Заключение

Для ряда редких видов птиц России Северное Приамурье имеет особую значимость. Это сухонос, черный журавль, дикуша, дальневосточный кроншнеп. Вероятно, наиболее угрожаемым видом является сухонос - вид существует на грани вымирания. Для сохранения сухоноса, помимо строгой охраны местообитаний и пропаганды среди местного населения, необходимо создание минимальной жизнеспособной популяции в условиях неволи.

Состояние локальных популяций редких видов усугубляет постоянное наличие такой катастрофической неопределенности как лесные пожары и то, что численность большинства птиц зависит от успешности зимовки в перенаселенных, и потому опасных, регионах юго-восточной и южной Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колбин, Василий Анфимович, Москва

1. Афанасьев А. В. Охотничий промысел в районе хребта Дуссе-Алинь к северу от Дульниканского перевала // Труды СОПС Амгунь-Селемджинской экспедиции АН СССР Ч. 1 Буреинский отряд. Л., 1934. С. 243-247.

2. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. О возможности гнездования длиннопалого песочника в районе оз. Эворон // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука. 1980. С. 129.

3. Бабенко В. Г. О пространственных и репродуктивных отношениях двух форм желтых трясогузок //Биол. науки М.: Высшая школа. 1981. № 3 (207). С. 42-45.

4. Бабенко В. Г. О населении птиц окрестностей озера Орель (Нижнее Приамурье) // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М., 1983. С. 52-57.

5. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Орнитогеографические особенности открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Биол. науки М.: Высшая школа. 1984. № 12. С. 35-39.

6. Бабенко В. Г. О населении птиц кедрового стланика в Нижнем Приамурье // Орнитология. М.: МГУ. 1984. Вып. 19. С. 171-172.

7. Бабенко В. Г. О некоторых редких птицах Нижнего Приамурья // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1985. С. 143-144.

8. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Зоогеографические аспекты распределения птиц открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Доклады МОИП за 1982 г. Эколог, аспекты изуч. и охр. флоры и фауны СССР. Зоол. и ботан. М. 1986. С. 29-33.

9. Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Азаров Н. И. Новая находка кладки каменушки // Орнитология. М.: МГУ. 1986. Вып. 21. С. 126.

10. Бабенко В. Г. Зимнее население птиц Нижнего Приамурья // Орнитология. М. : МГУ. 1987. Вып. 22. С. 160-166.

11. Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. Н. Распространение, численность и гнездовая экология белоплечего орлана в Нижнем Приамурье // Сб. тр. зоол. музея МГУ. М. 1988а. С. 207-224.

12. Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. Н. Гнездование белоплечего орлана в Нижнем Приамурье // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 19886. С. 132-137.

13. Бабенко В. Г. К распространению черного журавля Grus monacha в Нижнем Приамурье // Журавли Палеарктики. Владивосток. 1988. С. 204.

14. Бабенко В. Г., Колбин В. А. К уточнению границ распространения восточной синицы в низовьях Амура // Орнитология. М. : МГУ. 1990. Вып. 24. С. 140.

15. Бабенко В. Г. Летнее население птиц г. Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Проблемы современной экологии и экологического образования. М. 1994. С. 102-107.

16. Бабенко В. Г. Птицы Нижнего Приамурья. М. Прометей, 2000. 724 с.

17. Балацкий Н. Н. Глухая кукушка Cuculus saturatus в верховьях Бикина //Рус. орнитол. Жур. Экспресс-выпуск. 1997. № 8. С. 7-9.

18. Баранчеев Л. М. Охотничье-промысловые птицы Амурской области // Благовещенск. 1954. 116 с.

19. Баранчеев Л. М. Прилет и отлет птиц в Амурской области // Зап. Амурск, обл. муз. краеведения. Благовещенск. 1961а. Т. 5. С. 119-138.

20. Баранчеев Л. М. О гнездовании гусей в Амурской области // Зап. Амурск, обл. муз. краеведения. Благовещенск. 19616. Т. 5. С. 139-144.

21. Баранчеев Л. М. К биологии размножения восточного дубровника в Амурской области//Орнитология. М. : МГУ. 1963. Вып. 6. С. 173-176.

22. Баранчеев Л. М. Численность и элементы экологии каменного глухаря в Амурской области // Орнитология. М.: МГУ. 1965. Вып. 7. С. 92-96.

23. Белик В. П. Перепелятник и белоглазка в Среднем Приамурье // Орнитология. М. : МГУ. 1979. Вып. 14. С. 187-188.

24. Беловски Г. Е. Модели вымирания и продолжительность существования популяций млекопитающих // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С. 53-81.

25. Бибби К., Джонс М., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. М.: Союз охраны птиц России, 2000. 186 с.

26. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, Т. 2. 477 с.

27. Бисеров М. Ф. О видах-представителях китайского орнитокомплекса в верхнем течении р. Бурей // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 1999а. Вып. 1. С. 55-59.

28. Бисеров М. Ф. О гнездостроении корольковой пеночки на северо-востоке ареала // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 19996. Вып. 1.С. 63-67.

29. Бисеров М. Ф., Лешатаев Б. Е., Моровов А. В., Черешнев Ю. Н. Встречи некоторых видов птиц в верхнем течении р. Бурей // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 1999. Вып. 1. С. 54-55.

30. Бисеров М. Ф. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих территорий Хингано-Буреинского нагорья // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 2003а. Вып. 2. С. 56-83.

31. Бисеров М. Ф. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» (Южная часть Буреинского хребта) // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 20036. Вып. 2. С. 83-97.

32. Бисеров М. Ф. Весенний пролет птиц в некоторых пунктах Буреинского хребта И Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 2003в. Вып. 2. С. 107-111.

33. Бисеров М. Ф., Медведева Е. А. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (Центральная часть Буреинского хребта) // Труды государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 2003. Вып. 2. С. 97-107.

34. Бисеров М. Ф., Медведева Е. А. Малая пестрогрудка Bradypterus thoracicus в районе Буреинского хребта // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. 2002. Вып. 179. С. 219-222.

35. Бурский О. В. Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири // Автореф., на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 2007.28 с.

36. Бромлей Г. Ф., Костенко В. А., Охотина М. В. Роль амурского поползня Sitta europaea amurensis в возобновлении кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток. 1974. С. 162-166.

37. Брунов В. В., Бабенко В. Г., Азаров Н. И. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Сб. тр. зоол. музея МГУ. М. 1988. С. 78-110.

38. Вальчук О. П. О питании некоторых овсянок на юге Хабаровского края // Биологические науки. М. 1983. № 5. С. 43-48.

39. Вальчук О. П., Назаров Ю. П., Небайкина Н. В. К биологии сизого дрозда (Turdus hortullorum) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. М. 1984. № 10. С. 4651.

40. Вальчук О. П. Первое свидетельство гнездования рыжебрюхого дятла Dendrocopus hyperythrus subrufinus (Csbanis et Heine) на территории СССР // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 1988. С. 139-140.

41. Вальчук О. П. Бледный дрозд Turdus pallidus Gm во вторичных смешанных лесах на юге Дальнего Востока // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 6-14.

42. Вальчук О. П. Случаи заноса птиц ветром в Приамурье // Рус. орнитол. жур. Экспресс-выпуск. 1997. № 30. С. 6-9.

43. Ван В. М. Сосудистые растения Комсомольского заповедника (Хабаровский край) //Комаровские чтения. Владивосток, 1988. Вып. 35. С. 69-122.

44. Ван В. М. К флоре Комсомольского государственного заповедника (Дальний Восток России) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 9. С. 113-118.

45. Виноградов В. Г. Ширококрылая кукушка // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 1986а. С. 29.

46. Виноградов В. Г. Широкорот // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 19866. С. 70-71.

47. Винтер С. В., Меженный А. А. О гнездовании буробокой белоглазки в Среднем Приамурье// ОрнитологияМ.: МГУ. 1979. Вып. 14. С. 205-206.

48. Винтер С. В. Дальневосточный кроншнеп в низовьях Бурей // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М. 1980. С. 135-136.

49. Винтер С. В. Кулики Буреино-Хинганской низменности // Орнитология М.: МГУ. 1982. Вып. 17. С. 161.

50. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края М. 1954.

51. Воронов Б. А. Орнитофауна Верхнебуреинской равнины // Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток. 1976. С. 136-140.

52. Воронов Б. А. О встречах и гнездовании некоторых редких птиц в Приамурье // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1985. С. 24-26.

53. Воронов Б. А. Влияние мелиорации на население птиц в зоне восточного участка БАМ// Тез. докл. 9-й Всесоюзн. орнитол. конф. Л. 1986. 4.1. С. 133-134.

54. Воронов Б. А. Птицы горных тундр и кедровых стлаников северной части Приамурья // Териология, орнитология и охрана природы. 11 Всесоюзный симпозиум «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1986. Вып. 3. С. 95-96.

55. Воронов Б. А. Влияние рубок на население птиц тайги Северного Приамурья // Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М. 1987. Ч. 2. С. 158-160.

56. Воронов Б. А. Особенности антропогенного преобразования населения птиц в зоне восточного участка БАМ // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 59-65.

57. Воронов Б. А. Население птиц северных пределов хвойно-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // М-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск. 1991.4.2. Кн. 1.С. 119-120.

58. Воронов Б. А., Пронкевич В. В. О некоторых орнитологических находках в Хабаровском крае //Бюлл. МОИП. Отд. биол. М. 1991. Т. 96. №. 5. С. 23-28.

59. Гудина А. Н. Методы учета гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье: Дикое поле, 1999. 241 с.

60. Гудмен Д. Демография случайного вымирания // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С. 23-53.

61. Дугинцов В. А., Панышн Н. С. Птицы полей Зейско-Буреинской равнины // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул. 1991. С. 86-87.

62. Дугинцов В. А., Панькин Н. С. Список птиц Верхнего и Среднего Приамурья в административных границах Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск. 1993а. С. 120-140.

63. Дугинцов В. А., Панькин Н. С. К экологии и распространению поганок в верхнем Приамурье // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск. 19936. С.140-145.

64. Дугинцов В. А. Значение южной части Зейско-Буреинской равнины для гусей в период весенней миграции // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России. Владивосток. .-Дальнаука. 1996. С. 144-158.

65. Дурнев Ю. А., Сонин В. Д., Сонина М. В. Материалы к изучению населения и трофических связей птиц в лиственных лесах Нижнего Приамурья Н Орнитология. Вып. 24. М.: МГУ. 1990. С. 108-115.

66. Дымин В. А. Хищные млекопитающие и птицы и их воздействие на численность грызунов на Зейско-Буреинской равнине // 8-я Конф. молодых ученых Дальнего Востока (секция биологических наук). Владивосток. 1965. С. 106— 107.

67. Елсуков С. В, Птицы // Растительный и животный мир Сихотэ-Алиньского заповедника. М. 1982. С. 195-218.

68. Емельянов А. А. Сборы птиц лета 1924 г. по рекам Ботчи и Копи и северного Сихотэ-Алиня Хабаровского округа Дальневосточного края // Зап. Владивостокского отд. Рус. геогр. о-ва. Владивосток. 1929. Т. 4.(21) С. 267279

69. Зиновьев В. И. О птицах низовий Амура // Тез. докл. 2-й Всесоюзн. орнитол. конф. М. 1959. Вып. 3. С. 84-85.

70. Зиновьев В. И. Об орнитофауне низовий Амура. // Научные труды Калининского отделения МОИП, вып. 2. 1960 г.

71. Зимин В. Б Экология воробьиных птиц северо-запада СССР JI.: Наука.1988. 184 с.

72. Иванов А. И. Каталог птиц СССР Л.: Наука. 1976. 275 с.

73. Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР Д.: Наука. 1978. 560 с.

74. Иванов С. В. Птицы. Позвоночные животные Болылехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. 1993. С. 16-45.

75. Ивенс У. Д., Брокуэл П. Д., Гейни Д. М., Резник С. И. Минимальная численность, обеспечивающая выживание популяции в условиях катастроф // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С. 81-93.

76. Ильяшенко В. Ю. К биологии пестрого дрозда // Орнитология М.: МГУ. 1982. Вып. 17. С. 183 -184.

77. Ильяшенко В. Ю. Индийская кукушка // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 1986а. С. 33.

78. Ильяшенко В. Ю. К экологии большого козодоя хребта Тукурингра // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 19866. С. 54-55.

79. Ильяшенко В. Ю. Иглохвостый стриж // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 1986в. С. 68-69.

80. Ильяшенко В. Ю. Пуховой птенец амурского волчка // Орнитология.: М. МГУ. 1987. Вып. 22. С. 211-212.

81. Кисленко Г.С., Наумов P. JL Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР // Орнитология. М.: МГУ. 1967. Вып. 8. С. 79 -97.

82. Кисленко Г.С., Кустанович С. Д. Индийская кукушка в широколиственных лесах низовьев Уссури // Орнитология в СССР . Тез. докл 5-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ашхабад. 1969. Кн. 2. С. 285-288.

83. Кисленко Г. С., Леонович В. В., Николаевский Л. А. Материалы по изучению птиц Амурской области.// Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока, Владивосток. 1990, С. 90-105.

84. Кисленко Г. С., Леонович В. В., Николаевский Л. А. Дополнения и исправления к статье «Материалы по изучению птиц Амурской области», 1990 // Орнитология. М. 1998. Вып. 28. С. 223-224.

85. Кистяковский А. Б. Новые данные о северных границах распространения маньчжурского орнитологического комплекса на Амуре // Тез. докл. 2-ой Всесоюзн. орнитол. конф. М. 1959. С. 80-81.

86. Кистяковский А. Б. , Лоскот В. М., Смогоржевский Л. А. Новые данные о северной границе маньчжурской фауны // М-лы 3-й Всесоюзн. орнитол. конф. Львов. 1962. Кн. 2. Стр. 25-26.

87. Кистяковский А. Б. , Смогоржевский Л. А. Новые данные о границах китайского орнитофаунистнческого комплекса по р. Бурее // Научн. Докл. высшей школы. Биол. Науки. М. 1964. № 3. С. 26-29.

88. Кистяковский А. Б. , Смогоржевский Л. А. Материалы по фауне птиц Нижнего Амура. // Вопр. геогр. Дальн. Вост. Хабаровск. 1973, Сб. 11 С. 182-224.

89. Кистяковский А. Б. , Смогоржевский Л. А., Золотухина С. И, Питание серого личинкоеда в Приамурье // Орнитология М.: МГУ. 1967. Вып. 8. С. 358-359.

90. Кищинский А. А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980. 336 с.

91. Коблик Е. А., Михайлов К. Е., Шибнев Ю. Б. О птицах речных долин восточного склона Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 1997. Экспресс-выпуск. №21. С. 10-14.

92. Коблик Е. А., Михайлов К. Е., Шибнев Ю. Б. Некотрые орнитологические наблюдения на побережье Северного Приморья // Рус. орнитол. журн. 1997. Экспресс-выпуск. № 22. С. 12-14.

93. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской федерации. М.: КМК. 2006. 256 с.

94. Колбин В. А. Экология даурской желтоспинной мухоловки в Нижнем Приамурье // Тез. Докл. 9-й Всесоюзн. Орнитол. Конф. Л. 1986. Ч. 1. С. 305.

95. Колбин В. А. Черный журавль в Комсомольском заповеднике // Журавли Палеарктики. Владивосток. 1988а. С. 204-205.

96. Колбин В. А. Редкие птицы в Комсомольском заповеднике // Редкие виды Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 19886. С. 204-205.

97. Колбин В. А. Экология и поведение желтоспинной мухоловки в Нижнем Приамурье // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 21-22.

98. Колбин В. А., Бабенко В. Г., Бачурин Г. Н. Птицы Комсомольского заповедника // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М. 1994а. С. 13^4-1.

99. Колбин В. А., Харченко В. А., Юрочкин Р. К. Гнездование черного журавля Grus monacha в Комсомольском заповеднике // Русск. орнитол. журн. 19946. Т. 3. Вып. 2/3. С. 279-280.

100. Колбин В. А., Бабенко В. Г. Летнее население птиц Комсомольского заповедника // Орнитология М.: МГУ. 1995. Вып. 26. С. 210-215.

101. Колбин В. А. Водоплавающие птицы Комсомольского заповедника // Птицы пресных вод и морских побережий Юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток.: Дальнаука. 1996. С. 224-226.

102. Колбин В.А. Птицы Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещепск-Февральск. 2003, С. 76-80.

103. Колбин В. А. Авифауна Норского заповедника. Русский Орнитологический Журнал, 2005. Экспресс-выпуск 277, С. 39^18.

104. Колбин В. А. Встреча кречётки Chettusia gregaria и желтоклювой цапли Egretta eulophotes в окрестностях Норского заповедника // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск т. 2006а, 15, №. 328, С. 807.

105. Колбин В. А. Случай полигинии у белогорлого дрозда Petrophila gularis // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск т. 20066, 15, №. 329, С. 832-833.

106. Колбин В. А. Население птиц Норского заповедника // Сибирский экологический журнал, 2007, № 4, С. 595-604.

107. Колбин В. А. Находка синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana в окрестностях Норского заповедника // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2007, т. 16, №. 368, С. 959-960.

108. Колбин В.А., Смагина О.А. К авифауне Норского заповедника и прилегающих территорий // Сборник статей к 10-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск: ОАО "ПКИ "Зея", 2008. С. 88-92.

109. Колбин В.А. Орнитогеографический обзор населения птиц Комсомольского и Норского заповедников // Там же. С. 92-106.

110. Колбин В.А. Население птиц Комсомольского и Норского заповедников // Там же. С.106-133.

111. Колбин В. А. Сообщества птиц Комсомольского заповедника // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2008, т. 17, №. 402, С. 271-282.

112. Колбин В.А. Желтогорлая овсянка Cristemberiza elegans на р. Зее. // Русский Орнитологический Журнал, Экспресс-выпуск 2008, т. 17, №. 427, С 1013— 1014.

113. Колесников Б. П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. 1955. 103 с.

114. Колесников Б. П. Растительность. Дальний Восток: физико-географическое районирование. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-246.

115. Колонии Г. В. К орнитофауне Верхнего Амура // Орнитология М.: МГУ. 1963. Вып. 6. С. 472.

116. Коротков В. Н., Широков А. И. К характеристике лесного покрова Норского заповедника // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск. 2003, С. 46-50.

117. Кузякин А. П., Второв П. П. К ландшафтной орнитогеографии Охотской тайги // Орнитология М.: МГУ. 1963. Вып. 6. С. 184-194.

118. Кулешова JI. В., Матюшкин Е. Н., Кузнецов Г. В. Орнитогеографический очерк хребта Хехцир (Приамурье). // Орнитология М.: МГУ. 1965. Вып. 7. С. 97-107.

119. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. M.-JI. 1965. 154 с.

120. Куренцов А. И. Разрушительные последствия лесных пожаров. // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск. 1967. С. 35-36.

121. Кустанович С. Д. Индийская кукушка в СССР // // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. 1986. С. 29-33.

122. Лавреченко Л. А. Поведение желтоспинной мухоловки в период размножения // Птицы Сибири: Тез. докл. Сторой сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск, 1983. С. 191-192.

123. Лаптев А. А. Некоторые материалы по биологии синей мухоловки Cyornis cyanomelana // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 23-25.

124. Леонович В. В. Материалы по изучению японского свиристеля // Орнитология М.: МГУ. 1977. Выл. 13. С. 91-94.

125. Маак Р. К. Путешествие по Амуру, совершенное по распоряжению Сибирского отдела Русского географического общества в 1855 году. Спб., 1859. 556 с.

126. Маак Р. К. Путешествие на Амур в 1855-1859 гг., совершенное по распоряжению Сибирского отдела Русского географического общества // Тр. Русск. географ, об-ва СПб. 1859. 320 с.

127. Мастеров В. Белоплечий орлан на Нижнем Амуре // Охота и охотничье хозяйство. 1991а. № 10. С. 14-16.

128. Мастеров В. Б. Гнездование крупных хищных птиц и ограничивающие его факторы (на примере белоплечего и белохвостого орланов) // Биологические науки. М. 19916. Вып. 12. С. 78-83.

129. Мастеров В. Б. Экологические энергетические и межвидовые отношення орланов (Haliaeetus albicilla, Н. pelagicus) на Нижнем Амуре и острове Сахалин // Автореф., на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 1992. 22 с.

130. Мастеров В. Б., Поярков Н. Д. Новые находки мест гнездования сухоносов (Anser cygnoides) в Нижнем Приамурье // Казарка № 3. Бюллетень рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии. М. 1997. С. 379-381.

131. Матюшкии Е. Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 59-80.

132. Марова И. М. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых зарничек в Западном Танну-Ола // Орнитология. 1990. Вып. 24. С. 128-130.

133. Михайловский Б. А., Залесов А. С. Особенности стациального распределения рябчиков в зоне светлохвойной тайги Приамурья // Миграции и экология птиц Сибири. Якутск. 1979. С. 162-163.

134. Мищенко А. Л., Смиренский С. М. Птицы озера Болонь // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 1978. Компоненты биоты и их роль в природе и народном хозяйстве. М. 1981. С. 40-42.

135. Организация и методы учетов птиц и вредных грызунов. М. 1963. С. 137-138. Наумов P. JI. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах

136. Зоол. журнал. 1965. № 1. С. 81-92. Наумов Н. П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М., 1972. С. 37-39.

137. Нейфельдт И. А., Соколов Б. В. Гнездование лесного каменного дрозда в Верхнем

138. Приамурье // Орнитология М.: МГУ. 1960. Вып. 3. С. 236-250. Нечаев А. П., Шага В. С. Растительность нижней части долины реки Горина //

139. Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. Хабаровск. 1963. С. 183-192. Нечаев В. А. Орнитофауна основных биотопов Северного Сихотэ-Алиня //

140. Нечаев В. А. Приамурье и Приморье // Тетеревиные птицы. М. : Наука. 1975. С. 241-251.

141. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М. : Сов. наука, 1953. 502 с.

142. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

143. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение) Новосибирск. Наука. 1973. 412 с.

144. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. 306 с.

145. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983.424 с.

146. Панышн Н. С. Редкие и исчезающие птицы Зейско-Буреинской равнины и их охрана // Птицы Сибири. Тез. докл. 2-й Сибирск. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С. 242-244.

147. Панышн Н. С. Сосотояние и вопросы охраны редких птиц Верхнего и Среднего Приамурья // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Тез. докл. 3-й Всесоюзн. конф. зоологов педин-тов. Витебск. 1984. С. 131-132.

148. Панькин Н. С. Состояние численности некоторых птиц на Зейско-Буреинской равнине // Экология и распределение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 66-68.

149. Пекло А. М. Мухоловки фауны СССР Киев: Наук, думка. 1987. 170 с.

150. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

151. Поливанов В. М. Экология птиц-дуплогнездиков Приморья. М.: Наука. 1981. 171 с.

152. Портенко JL А. Орнитогеографическое районирование территории СССР // Фаунистика и экология животных // Тр. Зин. М-л. Т. 35. 1965. С. 61-66.

153. Поярков Н. Д. Состояние популяции сухоноса в Приамурье // Тез. Всесоюзн. семинара соврем, сост. ресурсов водопл. птиц. М. 1984. С. 199-201.

154. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Население гусеобразных крупных озер Нижнего Приамурья // Тез. докл. 8-й Всесоюзн. зоогеограф, конф. М. 1984. С. 350-351.

155. Поярков Н. Д. Современное состояние численности и распространения сухоноса // Изучение и охрана редких и исчезающих видов фауны СССР. М. 1986. С. 5560.

156. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Ресурсы и состояние местообитаний водоплавающей дичи в низовьях Амура и Амгуни // Вопр. охотничьей орнитологии. М. 1986. С. 55-60.

157. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Новые находки сухоносов в Нижнем Приамурье //

158. Орнитология. М.: МГУ. 1987. Вып. 22. С. 193-194. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Гусеобразные крупных озер Нижнего Приамурья //

159. Орнитология. М.: МГУ. 1991. Вып.25. С. 110-115. Поярков Н. Д. Эколого-географический анализ гусеобразных в Нижнего

160. Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск, 1984. Рашкевич Н. А. О распространении некоторых видов животных на Нижнем Амуре

161. Вопр. геогр. Дальн. Вост. Хабаровск. 1963. вып. 5. С. 99-102. Рашкевич Н. А. Материалы по экологии птиц Нижнего Амура // Вопр. геогр.

162. Дальнего Востока. 1965. № 7.С. 283 -296. Росляков Г. Е. Водоплавающие птицы о. Эворон // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. 1975. С. 219-222.

163. Росляков Г. Е. Колониальные поселения белокрылой крачки на озерах Эворон и

164. Росляков Г. Е. Дальневосточный аист Ciconla boyciana в Нижнем Приамурье //

165. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в

166. Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с. Смиренский С. М., Беме P. JI. К распространению некоторых птиц Дальнего Востока // М-лы 4-й Всесоюзн. орнитол. конф. М. 1974. Ч. 1. С. 234-235.

167. Смиренский С. М., Бабенко В. Г. О пролете водоплавающих в долине среднего Амура // Тез. 2-й Всесоюзн. Конф. по миграциям птиц. Алма-Ата. 1978. 4.2. С. 145-146.

168. Журавли Восточной Азии. Владивосток, 1982. С. 12-17. Смиренский С. М. Эколого-географический анализ авифауны Среднего Приамурья.

169. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 1986. 364 с. Смогоржевский JI. А. О границе китайского авифаунистического комплекса в бассейне р. Селемджи. // Научные доклады высшей школы. М.: Биол. науки. 1966. №2. С. 28-31.

170. Сочава В. Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Академия наук СССР. М.-Л. 1959а. С. 249-318.

171. Сочава В. Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Академия наук СССР. М.-Л. 19596. С. 139-216.

172. Спангенберг Е. П. Черный дронго на р. Хунгари // Орнитология. М. : МГУ. 1959. Вып. 2. С. 196.

173. Спангенберг Е. П. О редких и интересных птицах среднего течения Хунгари и

174. Верхней Удоми // Охрана природы и озеленение. М. 1960. Вып. 4. С. 135-144. Спасский А. А., Сонин М. Д., Парамонов Г. В. К орнитофауне Верхнего Приамурья

175. Сысоев В. П. Животный мир верхнего течения р. Амгунь // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Хабаровск. 1960. Сб. 4. С. 249-259.

176. Тагирова В. Т. О населении позвоночных животных Приэворонья // Растительность и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск. 1975. Т. 3. С. 131-134.

177. Тагирова В. Т. Численность птиц городов и поселков Нижнего Приамурья // Экология и охрана птиц. Тез. 8-й Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев. 1981. С. 217-218.

178. Тагирова В. Т. Редкие птицы Приамурья и их охрана // Птицы Сибири. Тез. докл. 2-й Сибирск. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С. 254-256.

179. Тагирова В. Т. Птицы елово-пихтовых лесов Болыпехехцирского заповедника // Орнитологические проблемы Сибири. Баранаул. 1991. С. 111-112.

180. Терешкин В. А., Колобаев Н.Н. Редкие виды птиц Норского заповедника и близлежащих территорий // Сборник статей к 5-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск. 2003. С. 81-85.

181. Тильба А. П. Растительный покров бассейна р. Селемджи // Записки Амурского областного музея краеведения и общества краеведов. Благовещенск. 1955. Т. 3. С. 76-96.

182. Тильба А. П. Растительность // Природа Амурской области. Благовещенск, 1959. С. 149-212.

183. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

184. Флинт В. Е. Черный журавль. Птицы СССР // Курообразные, Журавлеобразные. Л.: Наука, 1987. С. 289-296.

185. Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. М.:Мир, 1983. С. 160-177.

186. Шафер М. Минимальная жизнеспособная популяция: как быть с неопределенностью? // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С. 93-117.

187. Шибаев Ю. В., Назаров Ю. Н. Редкие птицы юга Дальнего Востока (Задачи изучения и охраны) // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток, 1985. С. 5-9.

188. Шибаев Ю. В., Литвиненко Н. М., Назаренко А. А. Катастрофическое падение численности клоктуна Anas Formosa в середине XX столетия // Птицыпресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток: Дальнаука. 1996. С. 179-197.

189. Штильмарк Ф. Р. Река Хунгари как биогеографический рубеж правобережного Приамурья и вопросы охраны местной фауны и флоры // Вопросы изучения географии Дальнего Востока. Хабаровск. 1965. С. 39-42.

190. Штильмарк Ф. Р. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и прилегающих территорий // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. 1973. С. 30-124.

191. Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1936. № 2-3. С. 523-563.

192. Штегман Б. К. Основы орнитографического деления Палеарктики. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938. 156 с.

193. Штегман Б. К. О путях формирования фаун и методике их изучения. // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, 1950, т. 82, № 4, С. 392-395.

194. Шульпин Л. М. Поездка с орнитологической целью в область хребта Сихотэ-Алинь в 1928 г. //Изв. АН СССР. М.-Л. 1931. Сер. 7. №4. С. 589-601.

195. Щегол ев В. И. Количественный учет птиц в лесной зоне // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс. 1977. С. 95-102.

196. Щербаков А. Н. Дальневосточный кроншнеп в Уссурийском крае // Редкие, исчезающие и малоизученные птпцы СССР. Рязань. 1976. С. 157-159.

197. Юдаков А. Г. Биология дикуши (Falcipennis falcipennis) в Амурской области // Зоол. журн. 1972. Т. 51. №4. С. 620 -622.

198. Яхонтов В. Д. Новые данные к орнитофауне Нижнего Амура // Вопр. геогр. Дальн. Вост. Хабаровск. 1963. вып. 6. С. 215-223.

199. Яхонтов В. Д. О водоплавающих птицах Приамурья // Географ, распростран. водоплавающих птиц в СССР. М. 1965а. Ч. 2. С. 66-67.

200. Яхонтов В. Д. Орнитофауна городского ландшафта III Вопр. геогр. Дальнего Востока. Владивосток. 19656. Сб. 7. С. 276-282.

201. Яхонтов В. Д. О водоплавающих птицах Приамурья // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М. 1968. Ч. 2. С. 66-67.

202. Яхонтов В. Д. Синантропнзация птиц на Дальнем Востоке // Биотопические компоненты экосистем юга Дальнего Востока. Хабаровск. 1973. С. 240-246.

203. Яхонтов В. Д. О чешуйчатом крохале в Приамурье // Фауна и биология гусеобразных птиц. М. 1977. С. 79-80.

204. Alpers R. Ornithologische Bewertung eines Bachtales der ostlichen Luneburger Heide // Vogelk. Ber. Niedersachen, 1986, 18, № 3, S. 73-87.

205. Andreev A. V., Hafner F. Zur Biologie des Sichelhuhns Falcipennis falcipennis // Limicola. Zeitschrift for Feldjmithologie. Band 12. Heft. 3. 1998. S. 105-135.

206. Bibby C. J., Bain C. G., Burges D. J. Bird communities of highland birchwoods // Bird. Study. 1989. 36. № 2. P. 123-133.

207. Briand F. Environmental control of food web structure // Ecology, 1983, № 64, P. 253263.

208. Elton C. S. The Ecology of Invasion by Animals and Plants. Methuen, London, 1958.

209. Komeda S., Yamagishi S., Fujioka M. Cooperative breeding in azure-winged magpies, Cyanopica cyana, living in a region of heavy snowfall // Condor, 1987. 89, № 4, 835-841.

210. MacArthur R. H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability, Ecology, 1955, №36, P. 533-536.

211. May R. M. Will a large complex system be stable? Nature, 1972, № 238, P. 413-414.

212. May R. M. Patterns in multi-species communites // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 1981, 2nd edn., R. M. May ed., Blackwell Scientific Publications, Oxford.

213. McNaughton S. J. Diversity and stability of ecological communities: a comment on the role empiricism in ecology // American Naturalist, 1977, № 111, P. 515-525.

214. Odum E. P., Kuenzler E. J. Measurement of territory and home range in birds // Auk. 1955. V. 72. №2. P. 128-137.

215. Pimm S. L. Complexity and stability: another look at MacArthur's original hypothesis,

216. Oikos, 1979, 33, P. 351-357. Prodon R. Fire, bird conservation and land management in the North-Mediterranean area

217. НЕОПУБЛИКОВАННЫЕ МАТЕРИАЛЫ

218. Проект организации Норского государственного природного заповедника». Отв. исп. Ю.А. Дарман, А.Н. Куликов. Благовещенск, 1995, 140 с.

Информация о работе

Колбин, Василий Анфимович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сообщества птиц Северного Приамурья на примере Комсомольского и Норского заповедников - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы