Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах

Бабенко, Владимир Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах"

На правах рукописи

1 БАБЕНКО

Владимир Григорьевич

СТАНОВЛЕНИЕ И ДИНАМИКА АВИФАУНЫ НА ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ

I РУБЕЖАХ (на примере Нижнего Приамурья)

( Специальность 03. 00. 08 - зоология

* Автореферат

г диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

[

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наука, профессор Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Резанов Александр Геннадьевич доктор биологических наук Бёме Ирина Рюриковна доктор биологических наук Савинецкий Аркадий Борисович

Ведущая организация:

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина

Защита состоится ' ' ' " 2003 г. в № часов на заседа-

нии Диссертационного совета Д. ¿^2. 154! 20 при Московском педагогическом государственом университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан"_"_2003 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Шаталова С' П"

Актуальность исследования

Исследование закономерностей географического распространения, движения границ ареалов, биотопического размещения и особенностей биологии птиц крупных регионов имеет важное значение для решения таких фундаментальных теоретических проблем орнитологии, как формирование фаунистических комплексов в историческом и в экологическом аспектах (Потапов, 1966; Кищин-ский, 1974, 1977; Назаренко, 1990, 1992; Чернов, 1999). Целенаправленное изучение региональных фаун и населения птиц остается одним из фундаментальных направлений современной зоологии (Тимофеев-Ресовский, 1977; Юдин, Нейфельдт, 1977; Исаков, 1982; Флинт, Курочкин, 2001). К настоящему времени накоплена обширная информация о видовом разнообразии и населении птиц многих регионов России. Однако до сих пор остаются территории слабо обследованные в этом аспекте. К ним до настоящего исследования относилось и Нижнее Приамурье. Своеобразное географическое положение и история формирования ландшафтов обусловили уникальную природную ситуацию в Нижнем Приамурье, в которой сочетаются все характерные особенности соседних территорий: Среднего Приамурья, Южного Приморья и Сахалина. Особенности пространственного распределения и биологии отдельных видов и подвидов птиц здесь ярко отражают поэтапное формирование авифауны и процесс взаимодействия различных фаунистических комплексов. Нижнее Приамурье было выбрано в качестве модельной дальневосточной территории для орнитологических исследований как часть особого биогеографического феномена Восточной Азии (Матюшкин, 1972). В отличие от других крупных зоогеографических регионов, которые обычно разделяются узкими переходными зонами с обедненной фауной, "только в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики переход осуществляется в полном объеме без промежуточного объединения" (Дарлингтон, 1966).

Наши работы, в том числе фаунистическая сводка (Бабенко, 2000), подводят определенный итог исследованиям птиц Нижнего Приамурья и создают базу для дальнейших орнитологических изысканий самого разного плана. Это особенно актуально, так как в последние десятилетия в биоценозах Дальнего Востока России происходят антропогенные перестройки, что требует всесторонней оценки запасов природных ресурсов, в том числе и животного мира. Актуальность таких исследований возрастает в свете известных международных экологических программ и государственных актов о ведении учета, кадастра и мониторинга животного мира в связи с международными соглашениями об охране птиц и среды их обитаНИЯ' РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА С. Петербург у о л.

Цели и задачи исследования

Целями настоящего исследования являлись

1. Выявление основных закономерностей распространения птиц Нижнего Приамурья, установление связей авифауны изучаемого района и сопредельных территорий, оценка структуры населения птиц основных биотопов.

2. Характеристика основных этапов и векторов формирования фауны птиц Нижнего Приамурья, современных изменений в фауне и населении птиц, связанных с возрастанием антропогенных воздействий, определение тенденций дальнейшего развития авифауны этого региона, разработка стратегии охраны отдельных видов.

Для решения поставленных целей потребовалось выполнение следующих конкретных задач:

1. Проведение таксономической ревизии авифауны Нижнего Приамурья, анализ экологической структуры фауны птиц, выявление долей разных фаунистических комплексов в авифауне этого региона.

2. Уточнение проходящих в пределах Нижнего Приамурья современных границ ареалов отдельных видов и подвидов; определение зон гибридизации и интерградации; характера взаимоотношений между соседними формами; выявление причин изменений ареалов и факторов, влияющих на современное распределение различных видов птиц в регионе.

3. Проведение орнитогеографического районирования исследуемой территории.

4. Определение основных этапов и особенностей формирования авифауны Нижнего Приамурья.

5. Характеристика структуры летнего населения птиц лесных, открытых и антропогенных ландшафтов.

6. Выявление ведущих антропогенных факторов, существенно влияющих на динамику населения птиц; сравнительный анализ трансформации фауны птиц под воздействием хозяйственной деятельности в центре Европейской части России и в Нижнем Приамурье.

7. Разработка прогноза дальнейших изменений в фауне и населении птиц как под влиянием естественных факторов (связанных в частности с изменением климата), так и возникающих под антропогенным воздействием.

8. Выявление наиболее значимых местообитаний редких видов птиц этого региона; разработка стратегии охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения птиц Нижнего Приамурья.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Становление и современное состояние фауны птиц Нижнего Приамурья рассматриваются в качестве модели закономерностей формирования авифауны юга Дальнего Востока как террито-

рии, расположенной на границе зоогеографических областей. С учетом изменений границ ареалов видов и подвидов птиц предложена возможная реконструкция основных исторических этапов формирования авифауны Нижнего Приамурья.

2. На примере Нижнего Приамурья выдвинута концепция многовекторного поэтапного формирования авифауны крупного региона России, гетерогенность которого связана с его историей и современными ландшафтно-климатическими особенностями.

3. Антропогенная трансформация естественных ландшафтов разнопланово влияет на фауну и население птиц - она сокращает видовое разнообразие, меняет структуру населения птиц - при этом процесс синантропизации птиц в масштабе региональных фаун достаточно длительный.

4. При освоении человеком различных в авифаунистическом отношении территорий лесной зоны можно выделить группы птиц, сходным образом реагирующих на антропогенные воздействия. То обстоятельство, что среди них всегда есть виды подчас систематически далекие, но одинаково готовые к успешному освоению трансформируемых местообитаний, позволяет высказать предположение, что региональные фауны в определенной мере преадап-тированы к происходящим и будущим изменениям ландшафтов.

Научная новизна

Впервые детально и всесторонне исследована авифауна крупного дальневосточного региона России - Нижнего Приамурья, проведена полная ревизия и инвентаризация видового состава птиц этого региона, составлен полный видовой список птиц с указанием статуса каждого вида. Уточнены ареалы ряда нескольких десятков видов птиц. Приводится оригинальное орнитогеографиче-ское районирование территории Нижнего Приамурья. Комплексная характеристика структуры летнего населения птиц, его количественные и качественные параметры для основных местообитаний Нижнего Приамурья также ранее не рассматривались. Впервые предложен возможный сценарий истории формирования авифауны Нижнего Приамурья, позволивший сформулировать концепцию многовекторого поэтапного ее становления. Подробно исследовано антропогенное влияние на формирование современной авифауны Нижнего Приамурья, показаны изменения разнообразия фауны и населения птиц в связи с антропогенной трансформацией естественных природных ландшафтов. Оригинальный сравнительный анализ реакции разных видов птиц географически отдаленных регионов позволил разработать долгосрочный прогноз их дальнейших изменений на антропогенные воздействия и выдвинуть на-этой основе предположение о преадаптации авифаунистических комплексов к антропогенным преобразованиям местообитаний. Впервые

предложена комплексная стратегия охраны редких видов птиц Нижнего Приамурья.

Теоретическое значение работы

В результате двадцатилетних эколого-фаунистических исследований получена информация о современном состоянии авифауны Нижнего Приамурья - одного из слабо изученных крупных регионов Дальнего Востока России. Сведения, изложенные в авифауни-стической монографии "Птицы Нижнего Приамурья", являются итогом предыдущих и основой для дальнейших исследований, долговременного мониторинга изменений авифауны в результате естественных процессов и антропогенных воздействий.

Важное теоретическое значение имеют выявленные закономерности географического распространения и биотопического размещения птиц, особенности их экологии, выводы об орнитогеогра-фических особенностях, фаунистических связях и вероятных путях формирования авифауны региона. Полученные результаты вносят существенный вклад в изучение систематики и внутривидовой изменчивости ряда видов птиц. Выдвинутые предположения позволяют по-новому трактовать историю формирования и пути развития современного биологического разнообразия крупных регионов Северной Евразии.

Практическое значение и использование результатов работы

Материалы, касающиеся истории формирования и современной антропогенной трансформации авифауны Нижнего Приамурья, позволяют детально анализировать особенности и закономерности регионального фауногенеза, дают возможность для прогнозирования и целенаправленного воздействия на формирование фауны и населения птиц в природоохранных, хозяйственных и культурных целях. Собранная информация позволяет разработать стратегию и тактику работ по сохранению видового разнообразия птиц Нижнего Приамурья, для ведения кадастра птиц и их местообитаний, для охраны и восстановления популяций редких видов. Выделены территории, играющие ключевую роль в поддержании благополучного состояния популяций значимых видов птиц, выявлена важная роль побережий Охотского моря для их сохранения. На основании проведенного анализа подготовлены рекомендации по организации ряда особо охраняемых территорий. Результаты исследований были использованы при подготовке Красной книги Российской Федерации и Красной книги Хабаровского края, при подготовке проекта по сохранению биоразнообразия в связи разработкой нефтеносных месторождений шельфа Охотского моря "Сахалин-1", при составлении отчета "Орнитологические аспекты аэродрома "Дзёмги"(г. Комсомольск-на-Амуре). Полученные результаты вошли в "Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий" Л. С. Сте-

паняна (2003), они используются в преподавании курсов зоологии, биогеографии и экологии в МПГУ и других вузах, для популяризации орнитологических знаний, проблем охраны птиц и путей их решений.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы были представлены на VII, VIII и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Киев, 1977; Кишинев. 1981; Витебск, 1991), на II Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), на XVIII, XIX и XXI Международных орнитологических конгрессах (Москва, 1982; Оттава, 1986; Вена, 1994), на II Сибирской орнитологической конференция (Горно-Алтайск, 1983), на VIII Всесоюзной зоогеографи-ческой конференции (Москва, 1984), заседаниях Московского Общества Испытателей природы (1972, 1974, 1982, 1983, 1985, 1986 гг.), на конференциях зоологов педвузов (Витебск, 1984; Махачкала, 1990), на Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных" (Москва, 1987), на совещаниях по врановым птицам (Липецк, 1989; Саранск 2002), на II Совещании по теоретическим аспектам колониальности птиц (Мелитополь, 1990), на II Научной конференции "Человек и природа - проблемы социоестественной истории" (Феодосия, 1993), на I Оологическом совещании (Липецк, 1993), а также на ряде международных совещаний: Владивосток, 1994; Страсбург (Германия), 1994; Болонья (Италия), 1997; Матушима (Япония), 1999; Нижний Новгород, 2002.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано свыше 100 работ, в том числе одна авторская монография объемом 45, 5 п. л. Общий объем научных публикаций - 86, 8 п. л. на русском, английском и японском языках. —

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на страницах основного текста, содержит рисунков и таблицы. Список литературы включает источника на русском и иностранных языках. Приложение включает 114 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Постановка проблемы

В разделе обосновывается актуальность исследования, определяются его цели и задачи, указанные ранее в автореферате при общей характеристике работы.

Глава 1. Краткая история изучения авифауны Нижнего Приамурья

Дается краткая история изучения авифауны Нижнего Приамурья и сопредельных территорий от первых исследователей (Middendorf, 1853; Schrenk, 1860) до орнитологов, работавших там в последние годы. В диссертации и монографии (Бабенко, 2000) рассмотрены все значимые орнитологические работы по Нижнему Приамурью и сопредельным регионам.

Глава 2. Районы и сроки исследования. Материал. Методики

Орнитологические исследования в Нижнем Приамурье проводились с 1977 по 1996 год (рис. 1).

Сбор коллекционного материала проводился на всех стационарах. Собрано 1392 экземпляра птиц, которые хранятся в Зоологическом музее МГУ. Таксономические и зоогеографические исследования проводились в Зоологическом музее МГУ, Зоологическом институте РАН (ЗИН), Музее университета штата Вашингтон им. Томаса Бурка (Сиэтл, США), Зоологическом музее Киевского государственного университета, Зоологическом музее ННПМ HAH Украины, на кафедре зоологии Московского педагогического государственного университета, на кафедре зоогеографии географического факультета МГУ. Кроме того, привлекались коллекционные сборы Дальневосточного государственного университета, биолого-почвенного института ДВО РАН, Сихотэ-Алинского заповедника. В общей сложности было изучено около 7500 коллекционных экземпляров 220 видов птиц.

Плотность населения большинства видов птиц изучалась преимущественно маршрутными учетами с регистрацией всех встреченных особей на полосах обнаружения, ширина которых определялась для каждого вида. В большинстве случаев на каждом маршруте учеты проводились не менее 2 - 3 раз. Общая длина пешеходных учетных маршрутов составила около 1750 км. Численность водоплавающих птиц определялась прямыми подсчетами птиц на акваториях озер и на протяжении 10 км речного русла. Общая протяженность водных маршрутов (на лодках и других судах) составила около 2950 км на пресных водоемах и около 1350 км вдоль морских побережий.

Рис. 1. Места основных стационаров в Нижнем Приамурье (указаны кружками)

Для сравнительного анализа фауны и населения птиц Нижнего Приамурья были привлечены материалы по населению птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части России (Ба-бенко, Константинов, 1981, 1982, 1983; Константинов, Бабенко, 1984, 1987 и др.).

Сравнение выборок размерных показателей проводились с помощью общепринятых статистических методов (Зайцев, 1973). Результаты измерения крупносерийных материалов обрабатывались на персональном компьютере. Статистическая обработка проводилась с использованием электронных таблиц Microsoft EXCEL 7.

Классификационные расчеты, выявление структур, оценка связи пространственно-типологической неоднородности среды и населения птиц, расчет его суммарных показателей проведены в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН с учетом общих принципов применения соответствующих алгоритмов и программ (Равкин, 1973, 1978, 1984 и др.).

Глава 3. Физико-географический очерк Нижнего Приамурья и история его освоения человеком

Приводятся сведения о рельефе, климате, внутренним водам и растительности Нижнего Приамурья. Освещена краткая история освоения этого региона с 1850 г. до наших дней. В настоящее время в Нижнем Приамурье постоянно заселены людьми лишь долины Амура и Амгуни, в некоторых местах - узкая приморская береговая полоса и отдельные участки горных территорий. Остальные местности постоянного оседлого населения почти не имеют. Преобладающее большинство городского населения Нижнего Приамурья занято на предприятиях, обрабатывающих местные сырьевые материалы, некоторых других видах производства, а также в сфере обслуживания. Основным занятием сельского населения Нижнего Приамурья являются лесозаготовки и рыболовство. Слабая заселенность людьми Нижнего Приамурья имеет объективные причины, связанные со сложными природно-климатическими условиями. Большая часть территории Нижнего Приамурья располагается в дискомфортной зоне, северные районы находятся в абсолютно дискомфортных и экстремально дискомфортных зонах и только небольшая южная часть региона находится в относительно дискомфортной зоне (Кренке и др., 2001). В связи с этим, учитывая также современную социально-экономической обстановку на Дальнем Востоке, можно предположить в обозримом будущем отсутствие роста численности населения на большей части территории Нижнего Приамурья.

Глава 4. Структура авифауны Нижнего Приамурья и ее взаимосвязи с фаунами птиц сопредельных территорий

Видовой состав авифауны Нижнего Приамурья исключительно разнообразен: около 49% всех видов птиц России (Флинт, 1995; Ильяшенко, 2001) встречается на его территории.

В Нижнем Приамурье зарегистрировано 364 вида птиц. Из них 258 видов (70, 9%) - гнездящиеся; 33 (9, 1%) - оседлые; 200 (54, 9%) - перелетные; 62 (17%) - только пролетные; 50 (13, 7%) - кочующие; 33 (9,1%) - залетные; 2 (0, 5%) - только зимующие.

Авифауна Нижнего Приамурья гетерогенна по происхождению и образована различными орнитогеографическими элементами - в основном представителями двух типов фауны (Штегман, 1938) - сибирской и китайской. Она имеет тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий. Ее коэффициенты фаунистического сходства (Ларина, Гурылева, 1972) со Средним Приамурьем, Приморьем и Сахалином оказались весьма высокими: 81, 8 - 89, 4%. Это свидетельствует о принципиально сходных путях формирования фаун птиц этих регионов и следовательно, возможности экстраполяции данных, полученных для Нижнего Приамурья на весь юг Дальнего Востока. Общими для всех четырех регионов являются 137 гнездящихся видов птиц. Наибольшее сходство отмечено между фаунами птиц Нижнего и Среднего Приамурья - 89, 4% (232 общих гнездящихся вида). Меньшее сходство между Нижним Приамурьем и Южным Приморьем - 83, 8% (220 общих гнездящихся видов) и минимальное между Нижним Приамурьем и обедненной островной фауной Сахалина - 81, 8% (183 общих гнездящихся вида). Наличие значительного числа видов птиц, отсутствующих на Сахалине, по1 сравнению с примыкающими районами Нижнего Приамурья, свидетельствует о достаточно давней изоляции этого острова

от материка. - -" — -----

Глава 5. Особенности распространения гнездящихся видов птиц Нижнего Приамурья и современные изменения в их

ареалах Границы ареалов

В результате проведения собственных полевых исследований (Бабенко, 2000), а также при анализе литературных данных (Кистя-ковский, Смогоржевский, 1973; Воронов, 1985; Вальчук, 1988; Прон-кевич, 1996 и др.) были уточнены ареалы ряда видов: северные границы 98 видов и южные - 41 бида. При анализе особенностей распространения гнездящихся птиц'-Нижнего Приамурья выделяется несколько групп. К видам, чьи ареалы полностью охватывают территорию Нижнего Приамурья, отнбсится почти половина всех гнездящихся здесь птиц. Большинство из них - 53 (42, 1% анализируемой группы) принадлежит к широкораспространенным, голарктическим и транспалеарктическим видам.

Исключая из анализа виды широкораспространенные, голарктические и транспалеарктические, можно отметить, что наиболее значимый вклад в фауну птиц Нижнего Приамурья вносят виды сибирского типа фауны, Арктический области и северной Пацифики, которые в сумме составляют 39, 7% от общего числа гнездящихся птиц. Доля в исследуемой авифауне представителей китайского типа фауны меньше (13%), и гораздо меньше видов европейского, средиземноморского, тибетского и монгольского типов фауны (суммарно - 6, 4%).

Значительное число гнездящихся видов (98) в Нижнем Приамурье и прилегающих районах имеют северные границы распространения.

Большинство из них (63 вида) принадлежит к видам китайского типа фауны. На втором месте (18 видов) находится комплексная группа широкораспространенных, голарктических и транспалеарк-тических видов.

Видов, имеющих в Нижнем Приамурье южные границы распространения (41), вдвое меньше, чем видов с северными границами. Естественно, что большинство этой группы составляют виды, связанные с зоной тайги или более высокими широтами. Наиболее многочисленная группа (21 вид) - это виды сибирского типа фауны. На втором месте (9 видов) - представители Арктической области и северной Пацифики (4 вида).

Выявленный состав и взаимоотношения фаунистнческих комплексов авифауны Нижнего Приамурья в известной мере отражают основные этапы ее формирования и определяют вероятные центры происхождения отдельных ее элементов.

Современное географическое распределение отдельных фаунистических комплексов усложняется ландшафтным многообразием региона. Долины крупных рек, в первую очередь Амура, являются своеобразными экологическими руслами, по которым "южные" виды продвигаются на север, и в меньшей степени "северные" виды - на юг (рис. 2).

Так на территориях, прилегающих к Хабаровску, имеется 92 "южных" вида. Из них 9 - широкораспространенные виды, 56 видов представляют китайский тип фауны, - транспалеарктические виды, 4 вида монгольского типа фауны, 7 - европейского типа фауны, 5 - сибирского типа фауны и одун вид средиземноморского типа фауны. До устья Амура из них доходят 33 вида (35, 9% от числа видов, зарегистрированных в райвне Хабаровска). Из них 5 видов широкораспространенные (лысуха, малый зуек и др.), 19 видов китайского типа фауны (амурская выпь, чешуйчатый крохаль и др.), 4 транспалеарктических вида (тетерев, чибис и др.), 2 вида монгольского типа фауны (сухоное, степной конек), один вид европейского

типа фауны (желтоголовый королек) и 2 вида сибирского типа фауны (толстоклювая пеночка, ширококлювая мухоловка).

Отмечается и другой вектор - продвижение северных видов на юг. В районах, прилегающих к устью Амура, гнездится 21 "северный" вид. Из них 15 видов сибирского типа фауны, 3 вида принадлежат к Арктической области, по одному виду представлены фауны северной Пацифики, Голарктики и Транспалеарктики. На юг по долине Амура до Хабаровска доходит всего единственный вид -малая мухоловка (4, 8% от числа видов, зарегистрированных в р-не устья Амура), который также принадлежит к сибирскому типу фауны. Таким образом, следует отметить полное доминирование видов сибирского типа фауны вдоль всего русла Амура, при этом виды Арктической области и виды северной Пацифики проникают на юг до района р. Горин.

Сходная картина распределения "северных" и "южных" видов по крупным притокам Амура (Бурее и Селемдже) рассмотрена в диссертации на основе анализа материалов А. Б. Кистяковского и Л. А. Смогоржевского (1964, 1966).

Кроме речных долин, своеобразными каналами взаимопроникновения различных типов фауны птиц являются морские побережья, где "северные" виды проникают на юг, а "южные" - на север. На юге района исследования, в районе устья р. Единка зарегистрировано 17 "южных" видов. Из них к китайскому типу фауны относятся 14 видов (82, 3 %), к монгольскому, европейскому типам, а также к видам северной Пацифики - по одному виду (по 5, 9%). На север района до устья р. Уда доходит один вид - камчатская трясогузка (5, 9% от числа видов, зарегистрированных в районе р. Единка), принадлежащий к видам северной Пацифики.

По морским побережьям, как и по долине Амура по мере продвижения на юг прослеживается ожидаемое постепенное снижение числа "северных" видов. На севере региона исследования в районе острова Рейнеке зарегистрировано 8 "северных" видов. Из них к видам Арктической области и северной Пацифики относятся по 4 вида. На юге района исследования в районе устья р. Тумнин отмечено 2 вида - толстоклювая кайра и тупик-носорог (25% от числа видов, зарегистрированных в районе о. Рейнеке), оба происходящих из Арктической области, а в районе устья р. Единка северных приморских форм, имеющих здесь пределы своего южного распространения, не отмечено. Большая часть (6) из проникающих на юг "северных" видов гнездятся на морских побережьях и в примыкающих к ним хвойных лесах. Еще два вида (охотский улит и алеутская крачка) связаны с приморскими низинами. У большей части этих видов ареалы, по всей видимости, являются реликтовыми с последнего ледникового периода в этом регионе.

Таким образом, в авифауне на участке морского побережья от устья р. Тумнин до поселка Де-Кастри происходит резкое сокращение числа "южных" форм.

Известно, что на Дальнем Востоке восстановление фитоцен-зов, нарушенных последним оледенением, началось 15-14 тыс. лет назад с юга и постепенно смещалось к северу. Вероятно, границы ареалов части дендрофильных видов птиц в оптимуме голоцена (6-4 тыс. лет назад), когда элементы неморальной древесной флоры проникали к северу до побережий Охотского моря (Голубева, Караулова, 1983; Малаева, Мурзаева, 1987), располагались севернее.

Следует упомянуть еще о двух заметных экологических руслах, по которым исключительно северные формы проникают на юг -это горные ландшафты (тундры и горные заросли кедрового стланика) и заболоченные равнины лесотундрового облика с редкой низкорослой лиственницей, так называемые "мари".

На севере, в горах на широте хребтов Ям-Алинь и Дусе-Алинь зарегистрировано 6 "северных" видов. Из них 3 вида относятся к тибетского типу фауны (монгольский зуек, американский конек, сибирский вьюрок), 2 вида - к сибирскому типу (сибирская чечевица и щур) и один вид (тундряная куропатка)- к Арктической области. Южнее, в горах в р-не верховьев р. Хор отмечен лишь один вид - американский конек (16, 7% от числа видов, зарегистрированных на широте хребтов Ям-Алинь и Дусе-Алинь), принадлежащий к тибетскому типу фауны.

На северных марях, расположенных на широте Удской губы, зарегистрировано 10 "северных" видов. Из них 5 видов (50%) относятся к сибирскому типу фауны (мородунка, азиатский бекас, зеленоголовая трясогузка, полярная овсянка, овсянка-ремез), 3 вида (30%)— к видам Арктической_области (зимняк, белая куропатка, длиннопалый песочник), по одному - к голарктическому (дербник) и транспалеарктическому (фифи) видам. А до марей, расположенных на юге региона в районе оз. Болонь, проникает всего один вид - полярная овсянка(10% от числа видов, зарегистрированных на широте Удской губы), принадлежащий к сибирскому типу фауны.

Таким образом, при движении к югу Нижнего Приамурья в горах и на марях "северные" виды исчезают постепенно.

В период максимального похолодания и аридизации климата (около 18 тыс. лет назад) на современной территории Нижнего Приамурья преобладали стелющиеся кустарниковые заросли (главным образом, кедрового стланика), равнинные и высокогорные тундры, перигляциальные и типичные степи, пустыни. Вероятно, именно в это время границы ареалов тундровых птиц и видов кустарниковой растительности были максимально смещены в южном направлении. Максимальная редукция ареалов этих видов в районе исследова-

ния, скорее всего, совпадает с оптимумом голоцена - 6 - 4 тыс. лет назад, когда и темнохвойные леса, и тем более тундры были оттеснены в горы (Назаренко, 1982, 1990, 1992).

Следует согласится с мнением А. А. Назаренко (1979) о том, что на протяжении двух последних тысячелетий, когда в связи с похолоданием и увлажнением климата началась очередная экспансия марей, темнохвойной и лиственничной тайги (Прозоров, 1972), в результате чего резко увеличилось число гольцовых "островов", ареалы некоторых видов вновь сместились к югу, при этом процесс заселения дальневосточных высокогорий пока не завершен.

Современные изменения в авифауне Нижнего Приамурья Формирование авифауны Нижнего Приамурья продолжается и в настоящее время. Свидетельством этому служат естественные (по крайней мере, без явного влияния антропогенных факторов) изменения (рис. 3) границ ареалов ряда видов (чибис, индийская кукушка, иглоногая сова, широкорот, степной конек, восточная синица). При этом только в двух случаях (белоплечий орлан, фифи) с определенной долей осторожности можно говорить о расширении границ ареалов в южном направлении. Прослеживается тенденция доминирования числа "южных" видов, расширяющих ареалы к северу.

Естественный ход формирования авифауны Нижнего Приамурья изменился под влиянием антропогенных факторов, трансформирующих среду обитания птиц. Хозяйственное освоение территории в Нижнем Приамурье выражается прежде всего в масштабных рубках леса, в меньшей степени - в сельскохозяйственном освоении земель и в появлении селитебных ландшафтов. Это привело к существенным качественным и количественным изменениям в авифауне, изменило представительство экологических и фаунистиче-ских групп в населении птиц. Многие виды по антропогенным ландшафтам расширяют границы ареалов в северном и северовосточном направлении. Таковы сизый голубь, деревенская ласточка, воронок, малый скворец, серый скворец, сорока, домовый воробей, полевой воробей (рис. 3).

Кроме явных изменений границ ареалов некоторых видов, как своеобразное предсказание будущих, потенциальных расширений ареалов, можно трактовать некоторые случаи регулярных залетов птиц. При анализе этих данных, естественно, были исключены залеты в Нижнее Приамурье инвазионных видов (саджа), вымирающих (японский ибис), случайно занесенных в материковые районы представителей трубконосых и чистиковых и тех видов, которые, хотя и появляются в районе регулярно, никогда там не загнездятся (фрегат-ариель).

Рис. 3. Этапы расселения в Нижнем Приамурье чибиса и полевого воробья

Условные обозначения:

^^ - полевой воробей

^^ - чибис

Возможно, что при благоприятных долговременно-устойчивых условиях: стабильных изменениях в климате, в частности, повышении летних температур при достаточном количестве осадков, увеличении доли лиственных пород в древесной растительности, границы гнездовых ареалов некоторых из этих видов (большой баклан, зеленая кваква, большая белая цапля, рыжая цапля, голубая сорока и др.) сместятся к северу.

На территории региона почти не удается обнаружить видов, чьи гнездовые ареалы в относительно недалеком прошлом захватывали бы территорию Нижнего Приамурья, а к настоящему времени исчезли. Исключением является гнездование колпицы (Росляков, 1981, 1987), которое можно объяснить естественными флуктуация-ми границ ареала. Однако негативные изменения отмечаются для целого ряда видов. Это проявляется в исчезновении в традиционных местах гнездования, а также в стойком снижении численности некоторых видов. В первую очередь это относится к охотничье-промысловым птицам, в частности, к 14 представителям отряда гусеобразных, а также к тетереву, каменному глухарю, дикуше и охотскому улиту.

Современные ареалы некоторых видов и подвидов как показатель этапов становления авифауны региона

Данные о современных ареалах некоторых видов и подвидов, возникающих в ряде случаев зоны гибридизации и интерградации помогают восстановить картину постепенного становления фауны птиц и ее отдельных элементов на территории Нижнего Приамурья.

Часть выявленных нами закономерностей связана с историей формирования материковых форм (Редькин и др., 2000). В частности, можно предположить, что пространственные отношения двух подвидов рябчика в данном регионе (рис. 4) тесно связаны с распространением неморальных лесов и темнохвойной тайги. Сибирский подвид Т. Ь. зер(епМопаНз населяет в пределах Нижнего Приамурья преимущественно темнохвойную тайгу, на участках с горным рельефом, лишь иногда проникая в прилежащие участки пойменных хвойно-широколиственных лесов. По горной темнохвойной тайге сибирский рябчик распространяется на юг до Среднего Сихо-тэ-Алиня, и, возможно, еще южнее. Маньчжурский подвид Т. Ь. атигепэ/й в свою очередь населяет преимущественно равнинные хвойно-широколиственные леса, широко распространенные на большей части Приморского края и поднимающиеся к северу по долине Уссури до побережья Амура. Далее к северо-востоку леса неморального характера распространены на равнинных участках вдоль берегов Амура и приустьевых частей его притоков. Вдоль всего Нижнего Амура, в том числе и на правобережье, численно преобладают экземпляры, полностью соответствующие признакам Т. Ь. зер1епМопаНз. Птиц с промежуточными признаками меньше,

Рис. 4. Пространственные взаимоотношения между подвидами рябчика ТеШхге* Ъопаяш яергепМопаШ и Т. Ъ. атигет1$ в Нижнем Приамурье

Условные обозначения:

Точки находок

^^ - чистых фенотипов Т. Ь. зергеЫпопаИ5\ ^^ - чистых фенотипов Т. Ъ. атигепз'1$\

ГЪ - чистых фенотипов обоих форм и экземпляров с промежуточными ^^ признаками.

- область распространения Т. Ъ. вергемпопаШ;

- область распространения Т. Ь. атигепш;

- зона интерградации Т. Ь. хергеШпопаШ и Т. Ь. атигет1й.

хотя они встречаются вплоть до устья Амура. В наименьшем числе известны чистые фенотипы Т. b. amurerisis, найденные только к югу от Комсомольска-на-Амуре. Вероятно, возникшая мозаичность лесных формаций и связанные с этим разрушения экологических преград и являются основными причинами вторичной интерградации Т. b. amurerisis с сибирским подвидом Т. b. septentrionalis.

Ряд видов птиц, широко распространенных в континентальной части Дальнего Востока, на островах образуют хорошо дифференцированные подвиды. Некоторые из них эндемичны для Сахалина, область распространения других охватывает, кроме того, острова Курильской гряды и остров Хоккайдо. Преградой, отделяющей островные формы от континентальных, служит Татарский пролив. При этом максимально сближенными оказываются западное побережье северной части Сахалина и районы низовий Амура. Поэтому нахождение здесь, в континентальной части, некоторых островных форм выглядит вполне закономерным. Некоторые островные подвиды встречаются и на материковой части в области Нижнего Приамурья, соседствуя с континентальными расами этих же видов. Характер пространственных взаимоотношений континентальных и островных форм различен. Подвиды полевого жаворонка (Alauda arvensis intermedia и A. a. lonnbergi), кукши (Perisoreus infaustos maritimus и Р. /'. sakhalinensis) и урагуса (Uragus sibiricus ussuriensis и U. s. sanguinolentos,) образуют в Нижнем Приамурье заметные зоны интерградации (рис 5). Гнездовые популяции островного подвида щура (Pinícola enucleator sakhalinensis), видимо, оказываются полностью географически изолироваными от соседних континентальных форм. Все перечисленные случаи представляют собой примеры колонизации материкового побережья островными формами, что свидетельствует о существовании тесных связей авифаун Нижнего Приамурья и северной части острова Сахалин.

На основании этих случаев возможно реконструировать этапы заселения островными подвидами прилегающей к Сахалину северной чао и Нижнего Приамурья.

Вероятно, колонизация материка сахалинским подвидом жаворонка (A. a. lonnbergi) шла в послеледниковое время, когда открытые лергляциальные ландшафты занимали север Сахалина и прилегающие материковые районы. Не исключено, что и становление этой формы происходило именно на этих территориях.

Следующая группа подвидов: щур (Pinícola enucleator sakhalinensis), китайская зеленушка (Chloris sínica sitchitoensis) и урагус (Uragus sibiricus sanguinolentos), вероятно, проникли на материк несколько позже, когда на севере Сахалина и в Нижнем Приамурье стали обычными кустарниковые биотопы, в частности, заросли кедрового стланика и ольхи.

Рис. 5. Пространственные взаимоотношения между двумя подвидами полевого жаворонка Alauda arvensis lonnbergi и А. а. intermedia в Нижнем Приамурье

Условные обозначения:

Точки находок

^^ - места встреч особей с типичными фенотипами А. а. 1оппЬе^1

() - места встреч особей с типичными фенотипами обоих форм и экземпляров с промежуточными признаками.

Наконец, подвиды кукши (Perisoreus infaustus sakhalinensis) и синехвостки (Tarsiger cyanurus pacificus), освоили материк позже всего, когда темнохвойные леса были распространены и на севере Сахалина.

Характерный для ряда видов вектор расселения с Сахалина на материк можно объяснить следующим. Как известно, в послеледниковый период расселение птиц к северу как по материку, так и по Сахалину, происходило из соответсвующих рефугиумов (Наза-ренко, 1992). При этом, вероятно, в связи с более теплым и влажным морским климатом Сахалина восстановление растительного покрова в послеледниковый период на острове шло более высокими темпами, чем на материке. В связи с этим продвижение островных видов на север и на запад - на материк - также шло быстрее. Поэтому северо-сахалинские популяции активнее занимали вновь возникающие подходящие участки и на материке. С другой стороны, в оптимуме голоцена, когда неморальная флора достигала побережья Охотского моря (Назаренко, 1990), некоторые дендрофильные виды на север по долине Амура доходили раньше, чем это происходило на Сахалине, где развитие подобных сообществ, по-видимому, тормозилось влиянием холодного Охотского моря. В связи с этим именно материковые подвиды птиц, связанные с неморальными лесами (большеклювая ворона Corvus macrorhynchos mandshuricus и седогоговая овсянка Emberisa spodocephala extre-miorientes), распространены на севере Сахалина, а на юге обитают другие, островные подвиды - С. т. japonensis и Е. s. personata (Нечаев, 1991). Это может свидетельствовать о том, что С. т. mandshuricus и Е. s. extremiorientes заселили остров с севера.

Анализ изученных нами (Калякин и др., 1993; Редькин, Бабен-ко, 1999) более сложных случаев пространственных и систематических отношений конгенерических пар: певчего/охотского сверчков и желтой/зеленоголовой трясогузок в Нижнем Приамурье (рис.6) могут служить показателями относительного времени становления отдельных элементов авифауны исследуемого региона.

Изучая современные ареалы, площади зон симпатрии, степень гибридизации и морфологические различия в парах М. flava/taivana и L. certiola/ochotensis - видов, чьи современные биотопы во многом схожи, можно прийти к заключению, что история формирования этих пар видов имеет много общего. Различия же, вероятно, связаны со временем географической изоляции каждого вида соответствующей пары и временного интервала, в течение которого М. flava - М. taivana и L. certiola - L. ochotensis были изолированы. В обоих сравниваемых парах прослеживаются сходные экологические черты (биотопы, сроки миграций, размножения), сходная вокализация. Однако морфологические признаки (в частности детали окраски), площадь зон симпатрии и степень гибридизации этих двух пар

Рис. 6. Пространственные отношения певчего и охотского сверчков Locustella certiola и L. ochotensis (А) и желтой и зеленоголовой трясогузок Motacüla flava и М. taivana (Б) в Нижнем Приамурья

Условные обозначения: Рис. А

- места встреч особей с типичными фенотипами L certiola,

- места встреч особей с типичными фенотипами обоих форм и экземпляров с промежуточными признаками.

Рис. Б

- ареал Motacüla flava,

- ареал М. taivana.

видов различны. По морфологическим признакам степень близости между Locustella certiola и L. ochotensis по сравнению с парой Мо-tacilla flava и М. taivana является настолько тесной, что L. certiola и L. ochotensis формально можно свести в один вид. Скорее всего, виды пары М. flava/taivana были изолированы друг от друга раньше и изоляция длилась дольше, чем это происходило между видами L certiola/ochotensis. Можно предположить, что изоляция видов М. taivana и L ochotensis возникала в периоды регрессий, а рефугиумы, из которых впоследствии происходила их экспансия, находились на островах, в частности на Сахалине, или в прибрежных районах.

Для некоторых подвидов возникновение зон интерградации, видимо, связано с антропогенными факторами. В частности, это относится к деревенской ласточке, пространственные взаимоотношения двух подвидов которой (Hirundo rustica tytleri и Н. г. gut-turalis) в Приамурье были изучены С. М. Смиренским и А. Л. Мищенко (1981). Заселение этой ласточкой региона относят ко времени окончания последнего оледенения. При этом полиморфизм деревенских ласточек Приамурья - это, видимо, результат гибридизации двух подвидов - Н. г. tytleri и Н. г. gutturalis, длительное время отграниченных территорией, где не было строений человека, пригодных для устройства гнезд.

Отдельные районы обширного региона Нижнего Приамурья имеют некоторые специфические черты, позволяющие наметить более дробную характеристику региональной авифауны.

Глава 6. Орнитогеография Нижнего Приамурья

Авифауна Нижнего Приамурья имеет сложную "многослойную" историю, различные элементы которой прошли самостоятельные пути становления и развития. Результаты этих процессов в известной степени отражены в современном орнитогеографическом районировании исследуемой территории.

Попытки орнитогеографического районирования Нижнего Приамурья предпринимались и ранее, преимущественно на фрагментарном или локальном материале. В частности, А. Б. Кистяковским и Л. А. Смогоржевским (1973) в результате детального изучения фауны птиц долины Амура было выявлено, что основная орнитогео-графическая граница проходит севернее Комсомольска-на-Амуре, где хвойно-широколиственный лес сменяется темнохвойной тайгой. При этом смена китайского фаунистического комплекса на сибирский происходит с хорошо заметной концентрацией границ распространения отдельных видов в пределах сравнительно узкой полосы на участке Амурск - поселок Гячи. Границу между Китайско-Гималайской подобластью и подобластью Тайги проводили в районе Комсомольска-на-Амуре - поселок Нижнетамбовское (Кистяков-ский, Смогоржевский, 1973). Позднее (Бабенко, Поярков, 1984, 1986), было показано, что эта граница в долине Амура носит более

размытый характер и большое значение в плане проникновения "южных" форм на север и "северных" на юг имеет Эворон-Чукчагирская низменность с заметной орнитогеографической границей по долине р. Амгунь. Тесные связи между орнитофаунами Северного Сахалина и Нижнего Приамурья по долине Амура от поселка Софийск до Амурского лимана, Северного Сихотэ-Алиня и южных участков Охотского побережья материка выявил В. А. Нечаев (1991).

В результате анализа видового состава птиц, уточнения границ ареалов видов и подвидов, их географических и ландшафтных связей (Бабенко, Редькин, 1999; Бабенко, 2000) в Нижнем Приамурье выделены следующие орнитогеографические округа: Северный Горно-лесной, Северо-Сихотэ-Алиньский, Южно-Охотский. Тумнино-Самаргинский. Амурский Равнинный (рис. 7).

Тумнино-Самаргинский и Амурский Равнинный округа входят в состав Уссурийске-Амурской провинции, которая в свою очередь относится к Китайско-Гималайской подобласти Голарктической области согласно общей схеме районирования по Б. К. Штегману (1938) и Л. А. Портенко, (1965). Северный Горно-Лесной и ЮжноОхотский округа входят в подпровинцию Восточно-Сибирской тайги провинции Тайги Сибирско-Европейской подобласти Голарктики.

Наибольшее разнообразие авифауны отмечается в центральных и северо-восточных частях Нижнего Приамурья, приуроченных к низовьям Амура и к Тугур-Эворонской впадине. В этих районах хорошо заметен переход между таежной и неморальной фаунами, где совместно обитают "северные" (горбоносый турпан, длиннопалый песочник, большой улит, фифи, овсянка-ремез и др. ) и "южные" (серый гусь, большой подорлик, серый скворец, белоглазка и др.) виды. В приустьевые районы Амура и на побережье Татарского пролива проникают некоторые островные подвиды, главным образом с Сахалина.

Выявленные особенности орнитогеографических границ и движения границ ареалов отдельных видов и подвидов птиц Нижнего Приамурья позволяют сформулировать концепцию многовекторного поэтапного формирования орнитофауны крупного региона.

Суть концепции заключается в двух основных положениях.

1) Формирование авифауны крупного региона происходит не равномерно, а периодически, в соответствии с ходом климатических, ландшафтных, а в последние столетия и антропогенно индуцированных преобразований.

Поэтому этапы относительно быстрых по историческим меркам трансформаций видового состава сменяются периодами медленных его изменений. Отсюда - одна из фундаментальных задач зоогеографии: выявление этих этапов, их временной и авифауни-стической составляющих.

Условные обозначения:

1 - Северный Горно-Лесной округ,

2 - Северо-Сихотэ-Алиньский округ,

3 - Южно-Охотский округ,

4 - Тумнино-Самаргинский округ,

5 - Амурский Равнинный орган.

2) Формирование авифауны региона осуществляется не из одного ближайшего центра расселения, а с разных направлений. При этом перемещения по разным векторам имеют разную интенсивность в разные периоды.

Применительно к региону Нижнего Приамурья намечаются этапы формирования его авифауны в период последнего максимального похолодания, связанные с восстановлением растительно» го покрова (Назаренко, 1990). На ранних этапах - это преобладание видов открытых ландшафтов и кустарниковых зарослей, в более позднее время - доминирование видов, связанных с темнохвойной " тайгой, в оптимуме голоцена заметное расширение на север ареалов видов, связанных с неморальными лесами, в последующее похолодание - сокращение их ареалов, и, наконец, последний этап связан с распространением видов антропогенных ландшафтов.

Таким образом, происходит естественный фаунистический обмен между соседними территориями, который в настоящее время существенно ускоряется под влиянием антропогенных преобразований. Более того, повсеместное проникновение "приведенных" (по А. Н. Гладкову, 1958) селитебных видов наметило современную тенденцию к повышению сходства фаун птиц обширных пространств, к некоторому размыванию различий на провинциальном уровне. Эта тенденция становится особенно заметной при включении в сравнительный анализ особенностей населения птиц разных регионов.

Глава 7. Летнее население птиц основных ландшафтов Нижнего Приамурья Как правило, авифауны обширных регионов относительно стабильные во времени структуры. Требуются значительные и дли-V тельные воздействия, чтобы сдвиги в авифауне региона стали хо-

рошо заметными. Менее консервативны связанные с определенными типами ландшафтов границы орнитогеографических округов. 11 Еще более подвижны границы ареалов отдельных видов. Наиболее

же лабильны количественные параметры населения птиц. Поэтому анализ населенческих показателей позволяет проследить быстрые изменения в орнитоценозах, которые часто происходят в сжатые сроки. В связи с этим нами был проведен анализ населения птиц естественных (лесных и открытых), а также антропогенных (селитебных, сельскохозяйственных и рудеральных) ландшафтов.

Население птиц лесных ландшафтов Анализ важнейших показателей населения птиц лесных ландшафтов Нижнего Приамурья (табл. 1) позволяет заключить, что наиболее богаты по числу видов пойменные леса. Здесь же и наиболее высокая общая плотность населения птиц. Это, вероятно, объясняется благоприятным микроклиматом и, как следствие, видовым разнообразием лесообразующих пород. Наиболее бедны птицами (как в видовом, так и в населенческом аспектах) заросли

Таблица 1. Структура летнего населения птиц лесных ландшафтов Нижнего Приамурья (усредненные данные)

Темнохвой-ные леса (п=8) Лиственничные леса (п= 16) Хвойно-широколиственные леса (п=б) Дубовые леса (п=2) Пойменные леса (п=9) БерезовЕле леса (п=4) Заросли кедрового стланика (п=4)

Общая плотность населения (пар на 1 кв. км) / число видов 140/65 122/78 115/74 128/46 211/87 78/44 100/21

Соотношение групп птиц по местам расположения гнезд <%> Кроны деревьев 47 36 42 32 19 31 1

Дупла и полудупла 23 22 25 45 23 26 0

Кустарники и травяной ярус 7 21 19 14 37 22 61

Поверхность земли 23 21 14 10 22 21 38

Соотношение трофических групп <%) Насекомоядные 83 86 91 91 86 81 80

Насекомоядно-растительноядные 14 10 4 7 12 16 18

Растительноядные 1 1 1 0 0 0 2

Всеядные 1 2 3 1 1 3 0

Хищные 1 1 1 1 1 0 0

Соотношение видов из различных типов фаун (%) Сибирский 73 55 49 54 60 29 40

Китайский 12 30 32 32 28 63 48

Европейский 13 8 11 7 4 3 0

Виды Арктической области 0 0 0 0 0 0 1

Виды широкого распространения 2 7 8 7 8 6 11

К> о>

кедрового стланика, что связано с неблагоприятными микроклиматическими условиями и хорошо выраженной здесь монодоминантностью видового состава лесообразующих пород.

Состав доминирующих видов птиц лесных ландшафтов определяется в первую очередь основными лесообразующими породами. Во всех типах хвойных лесов (елово-пихтовых, лиственничных и хвойно-широколиственных) имеются виды, которые доминируют (доля участия в населении свыше 10%) или являются ведущими (доля участия в населении от 5 до 10%) во всех трех типах леса, -это корольковая пеночка и буроголовая гаичка. Доминантами в тем-нохвойных лесах является таежная мухоловка, в лиственничниках и хвойно-широколиственных лесах - ширококлювая мухоловка и седоголовая овсянка. Во всех типах хвойных лесов в населении доминируют птицы сибирского типа фауны. Птицы китайского типа фауны занимают второе место, а в темнохвойных лесах - третье, после представителей европейского типа фауны.

В пойменных, дубовых и березовых лесах ядра населения птиц (доминирующие и ведущие виды) в целом существенно отличаются от таковых в хвойных лесах. В качестве доминирующих здесь выступают другие виды - светлоголовая пеночка, урагус, жел-тоспинная мухоловка, пятнистый конек. При этом только в березовых лесах в населении птиц доминирует китайский тип фауны.

Анализируя население птиц лесных ландшафтов по трофическим группам (табл. 1), важно отметить полное доминирование в населении насекомоядных птиц при небольшой доле участия в населении других трофических групп (при этом наиболее полно все трофические группы представлены в темнохвойных лесах). В отношении мест гнездования характеристики населения птиц лесных ландшафтов таковы: наибольшая доля участия населения птиц приходится на виды гнездящихся в кронах, дуплах и полудуплах, лишь в зарослях кедрового стланика большинство птиц гнездится в кустах и травяном ярусе, а также на земле.

При коренных преобразованиях основных типов лесов и увеличении площади вторичных лесов население птиц быстро изменяется за счет своеобразных экологических рефугиумов и русел расселения из других типов лесов (в первую очередь пойменных, мелколиственных и хвойно-широколиственных).

Масштабные изменения населения птиц лесных ландшафтов Нижнего Приамурья происходят под воздействием антропогенных факторов - рубки леса и лесных пожаров, спровоцированных человеком. В зависимости от характера пожара население птиц гарей заметно различается (Бабенко, Шитиков, 1997). Это зависит от характера пожара, исходных насаждений, возраста гари и ее географического положения. На всех типах гарей увеличивается доля участия в населении птиц кустарникового комплекса и видов, гнез-

дящихся на земле. Наиболее существенные изменения состава и структуры населения птиц происходят на гарях с полностью выгоревшей древесной растительностью. Здесь в группу доминантов входят виды, имеющие чрезвычайно низкую численность в исходных биотопах (например, белошапочная овсянка), и появляются виды открытых ландшафтов (черноголовый чекан, полевой жаворонок). На гарях, образовавшихся после низовых пожаров и следовавших за ними ветровалов, увеличивается доля участия в населении видов, гнездящихся в укрытиях (сибирская горихвостка, бело-горлый дрозд), но в целом по составу и структуре населения птиц эти гари схожи с исходными лесами. Население птиц вырубок также характеризуется значительными вариациями в зависимости от их возраста, месторасположения и характера растительности, оставшейся после рубок. В частности резко возрастает участие в населении птиц, гнездящихся в кустарниках, принадлежащих к китайскому типу фауны.

Население птиц открытых ландшафтов

Площадь естественных открытых ландшафтов в Нижнем Приамурье значительна. Большую их часть составляют заболоченные равнины - сфагновые болота с зарослями берез, кустарниковых ив, багульника, голубики и невысоких редкостойных лиственниц (местное название этого ландшафтного типа - "марь"). Луга в Нижнем Приамурье занимают меньшую площадь, чем мари, и расположены они в основном в долине Амура, по равнинным берегам озер и в устьевых частях крупных рек. Параметры населения птиц естественных открытых ландшафтов показаны на таблице 2.

Характерно, что видовой состав птиц лугов зависит от широты местности. На лугах, расположенных в южных частях исследуемого района, доминирующими и ведущими видами являются степной конек, желтая трясогузка, пестроголовая камышевка, ошейниковая овсянка, амурский волчок. На лугах северных частей Нижнего Приамурья доминирующими или ведущими видами являются зеленоголовая трясогузка и полярная овсянка.

Трофическая структура населения птиц открытых ландшафтов сравнительно однородна и однообразна. Во всех изученным марях на первом месте в населении стоят птицы питающиеся беспозвоночными. Подавляющее число видов этой группы - мелкие насекомоядные птицы (пеночки, камышевки, трясогузки, чеканы). В состав этой группы входят также виды, питающиеся другими группами беспозвоночных (кулики). Доля птиц, потребляющих беспозвоночных и различные растительные корма, составляет на отдельных марях в среднем 5 %, на лугах -16 % (за счет более высокой плотности полевого жаворонка). Доля растительноядных птиц на марях составляет в среднем 3%, а на лугах эта группа отсутствует.

Таблица 2. Структура летнего населенна птиц открытых ландшафтов Нижнего Приамурье (усредненные данные)

Мари (п=9) Луга (п=9) Пустыри (п=3) Поля (п=3)

•Общая плотность населения (пар на 1 кв. хм) / число видов 72/39 65/47 52/19 22/3

Соотношение групп птиц по местам расположения гнезд (%) Поверхность земли 83 85 78 100

Кустарники и травяной ярус 17 15 20 0

Кроны деревьев 0 0 2 0

Соотношение трофических групп (%) Насекомоядные 92 84 70 91

Насекомоядно-растительноядные 5 16 29 9

Растительноядные 3 0 0 0

Всеядные 0 0 1

Хищные 1 1 0 0

Соотношение видов из различных типов фаун (%) Сибирский 40 28 9 0

Китайский 37 37 25 6

Европейский 0 2 0 0

Монгольский 3 5 14 0

Виды арктической области 4 0 0 0

Виды широкого распространения 16 28 52 94

со

В населении птиц открытых местообитаний, естественно, полностью доминирует группа видов, гнездящихся на земле. Гораздо ниже здесь доля видов гнездящихся в кустарниках и в травяном ярусе (сибирский жулан, толстоклювая камышевка, толстоклювая и бурая пеночки, урагус).

Максимальную долю в орнитонаселении марей составляют представители сибирского типа фауны, на втором месте находится группа видов, принадлежащих к китайскому типу фауны. На лугах на первое место в населении птиц выходит группа видов, принадлежащих к китайскому типу фауны, на втором месте - группа птиц сибирского типа фауны.

Таким образом, население птиц открытых равнинных естественных ландшафтов Нижнего Приамурья (марей и лугов) в целом сходно между собой по ряду показателей: числу отмеченных видов, общей плотности населения, трофической структуре и распределению по местам гнездования. Заметные отличия существуют лишь в доле птиц сибирского типа фауны: на марях она выше.

Население птиц открытых ландшафтов Нижнего Приамурья достаточно стабильно (с учетом естественных флуктуаций), и в обозримом будущем здесь видимо не будут происходить масштабные изменения ни по естественным причинам, ни в связи с антропогенными факторами.

Заболоченные участки в Нижнем Приамурье пока практически не подвержены прямым воздействиям человека. Однако в засушливые годы значительный урон биоценозам марей наносят пожары. На полностью выгоревших марях (окрестности с. Власьево, залив Счастья) встречено всего 4 вида птиц (дубровник, зеленоголовая трясогузка, черноголовый чекан, бурая пеночка), а общая плотность населения составляет всего 23 пары на 1 кв. км (Бабенко, Шитиков, 1997). Таким образом, на сгоревших марях сохраняется основное ядро населения видов открытых ландшафтов, а также и общая структура населения птиц, характерная для нетронутых участков, при обеднении видового состава и уменьшении общей плотности населения.

Как показали исследования в окрестностях Комсомольска-на-Амуре (Воронов, 1986, 2000), на осушенных лугах, площадь которых в регионе невысока, общая плотность населения птиц уменьшается за счет сокращения численности таких видов как дубровник, пестро-головая камышевка, степной конек, ошейниковая овсянка, желтая трясогузка, черноголовый чекан, исчезновения певчего сверчка, бурой пеночки, седоголовой овсянки, сибирского жулана, обыкновенного бекаса.

Население птиц антропогенных ландшафтов

Анализ населения птиц сравнительно молодых для Нижнего Приамурья селитебных ландшафтов в ряду последовательного возрастания антропогенного воздействия (табл. 3) позволило сделать следующее заключение.

В ряду от дачных поселков до центральных городских кварталов последовательно происходит трехкратное сокращение числа гнездящихся видов и почти четырехкратное увеличение общей плотности населения. Кроме того, закономерно происходят изменения в трофической структуре населения птиц, в распределении видов по местам гнездования и в соотношении типов фауны.

В этом ряду последовательно происходит сокращение числа гнездящихся видов и увеличение общей плотности населения птиц. При повышении в населении доли птиц, питающихся кормами антропогенного происхождения, происходит резкое падение доли насекомоядных птиц и птиц, питающихся насекомыми, плодами и семенами. В подавляющем большинстве населенных пунктов полностью доминирует группа птиц, гнездящихся в строениях человека. Значения этого показателя возрастает в ряду от дач к центральным кварталам города. Сокращается доля птиц, гнездящихся в кронах деревьев, в кустарниках и травяном ярусе, на земле.

По доле в населении птиц полностью доминируют виды широкого распространения и только в центральных городских кварталах в состав доминантов входит представитель средиземноморского типа фауны - сизый голубь. В указанном ряду в населении птиц уменьшается доля видов китайского и сибирского типов фауны.

Население птиц антропогенных открытых ландшафтов, например пустырей имеет ряд сходных черт с населением птиц естественных открытых ландшафтов, в частности, лугов (табл. 2). Сравнимы величины общей плотности населения, параметры трофической структуры и распределения птиц по местам гнездования, по некоторым общим доминирующим видам (дубровник). По другим показателям население птиц пустырей и лугов заметно различается. В частности, на пустырях меньше видов, чем на лугах. Значительные отличия существуют в представительстве в населении птиц, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам. Так, на пустырях гораздо меньше, чем на лугах, доля китайского и сибирского комплексов.

На полях Нижнего Приамурья складывается совершенно особое население птиц с полным доминированием единственного вида - полевого жаворонка и общей низкой плотностью населения.

Таблица 3. Структура летнего-нассления итиц населенных пунктов Нижнего Приамурья (усредненные данные)

Дачные поселки (п=3) Поселки сельского типа (п=17) Поселки городского типа (п=5) Окраины городов (г=3) Центральные части городов (п=4)

Общая плотность населения (пар на 1 кв. км) / число видов 350/37 242 / 57 332/26 454 / 21 911 /16

Соотношение групп птиц по местам расположения гнезд (%) Кроны деревьев 4 1 0 3 1

Норы 0 2 0 0 0

Кустарники я травяной ярус 33 6 4 1 0

Поверхность земли 9 12 2 1 0

Строения человека 54 79 94 95 99

Соотношение трофических групп (%) Насекомоядные 52 30 20 8 1

Насекомоядно-растительноядные 4 5 1 2 1

Потребляющие антропогенные корма 44 65 79 90 98

Соотношение видов из различных типов фаун (%) Сибирский 7 6 1 1 0

Китайский 43 9 11 6 2

Европейский 1 0 0 1 0

Монгольский 0 0 0 1 0

Средиземноморский 1 0 1 2 16

Виды северной Пацифики 1 1 3 1 0

Виды широкого распространения 47 85 85 89 82

Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц

С целью более четкого выявления тенденции развития населения птиц Нижнего Приамурья наряду с традиционным ландшафтным анализом населения также был проведен анализ пространственно-типологической структуры населения птиц по алгоритмам, разработанным новосибирской школой Ю. С. Равкина (1973, 1978, 1984 и др.). Пространственно-типологическая структура была рассчитана методом корреляционных плеяд по матрице средне-подтиповых коэффициентов сходства орнитокомплексов (Равкин, 2002 и др.).

На соответствующей схеме пространственно-типологической структуры населения птиц Нижнего Приамурья прослеживается шесть (рис. 8) главных тенденций территориальной неоднородности населения. По вертикали заметны трансформации в составе лидирующих видов, связанных с облесенностью. По горизонтали показаны воздействия на население состава лесообразующих пород, в том числе связанных с антропогенными факторами (пожарами и рубками). В кустарниковом типе изменения по горизонтали связаны с рельефом и составом основных пород, образующих кустарниковый ярус. В лугово-болотном типе изменения по горизонтали связаны с увлажненностью, а в селитебном - с величиной поселков и характером застройки.

В целом оба метода (традиционный и пространственно-типологический) выделяют сходные блоки населения птиц. Однако по разным классификациям эти блоки несколько различаются (табл. 1 - 3, рис. 8). Хотя в обоих случаях выделяются общие блоки -население птиц лесных, открытых и селитебных ландшафтов, однако наблюдаются и определенные различия. Так, при пространственно-типологическом анализе выделяется отдельный кустарниковый тип населения (с чем можно согласиться, и такое выделение можно объяснить). Однако в этом типе, на наш взгляд, недопустимо объединены уникальное население птиц кедрового стланика с населением птиц зарастающих гарей и каменноберезовых лесов. С известными оговорками можно согласиться и с тем, что в лугово-болотный тип населения (пространственно-типологический подход) попало не только население птиц марей, лугов, пустырей и полей, но даже заброшенных поселков, расположенных среди лугов, так как в этих поселках полностью отсутствуют виды-синантропы. К объяснимым случаям пространственно-типологического подхода можно отнести и введение населения птиц новых дачных поселков в лесной тип населения, так как население птиц в них действительно ближе к нарушенным рубками ил^г

БИБЛИОТЕКА С.Петербург 09 МО ш Д

Рис. 8. Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Нижнего Приамурья

Население птиц

2 3. Старых гареЛ, заросших невысокими

' 2 3/20 1 б*Рюами> лиственницами. Пятнистый конек, бвлоша-/ печная овсянка, толстоютоаая пеночка, 116/14

2.1. Равнинных кедровых стлаников.

Бурая "¿ночка щур сопоавй красноилЯа, 303/7

Состав лесообразующих пород

2.2. Склоновых кадровых стлаников. Бурая пеночка, щур пятнистый хонел, 90/9

Рельеф

2.4. Разреженных лесов из каменной березы. [Таловка, уссурийский снегирь, бурая пеночка. 159/7

3.3. Марей, влажных лугов, заброшенных поселков. Зеленоголовая трясогузка, дуброаик, бурая пеночка, 145/20

31. Суходольных лугов, пустырей, полей, залежей, грунтовых аэродромов Полевой жаворонок, дубровник, степной конек, 79/12

32 Увлажненных пустырей. Дубровник, певчий сверчок, черноголовый чекан, 81/16

1 Увлажнение

7 J

4.2/29

АЛ Небольших таежных поселков и центральных парков города. Полевой воробей, деревенская ласточка, береговая ласточка, 92/16

41. Городов и круп* ных поселков. Полевой воробей, сизый голубь, деревенская ласточка, 862/26

Пояснения к рис. 8

Схема построена в примерно обратном масштабе: чем выше сходство орнитокомплексов, тем ближе относительно друг друга расположены значки с номерами подтипов. Сплошной линией изображены все связи, составляющие больше 10 единиц сходства, пунктирной - меньше. Квадратами обозначены классы с преобладанием сообщества птиц лесов, кружками - кустарниковых местообитаний, треугольниками - открытых местообитаний, "домиком" - городов и поселков. Заключенные внутри условных фигур цифры означают номера подтипов (1.1. - 4.2), а через косую черту - среднюю величину сходства объединяемых в данном подтипе вариантов населения. Нулевое сходство соответствует единственному варианту в подтипе. Рядом со значком таксона приведено его название, первые три преобладающие по плотности населения вида, общая плотность населения (пар на 1 кв. км) и через косую черту - число фоновых видов. Стрелками показаны увеличение проявления (на уровне тенденций) основных структурообразующих факторов среды и определяемые ими тренды населения птиц.

Однако пространственно-типологический подход не всегда применим в Нижнем Приамурье. Так по этой классификации в наших условиях неправомерно объединяется население птиц небольших таежных поселков и центральных парков Комсомольска-на-Амуре, по, казалось бы, общим признакам - общей невысокой плотности населения птиц при доминировании полевого воробья.

В целом же эти два подхода дополняют друг друга. Пространственно-типологический подход, кроме того, помогает объяснить генеральные тенденции трансформаций, которые происходят в населении птиц при изменении ряда факторов.

Глава 8. Закономерности антропогенной трансформации населения птиц Северной Евразии (на примере юга Дальнего Востока и Европейского центра России)

Сравнительный анализ населения птиц антропогенных ландшафтов разных регионов лесной зоны Палеарктики, которые кардинальным образом различаются по времени их освоения человеком и по интенсивности антропогенных нагрузок, помогает выявить общие закономерности процесса синантропизации птиц и показать перспективы дальнейшего развития населения птиц, умеренно освоенных человеком регионов.

Для такого анализа мы пользовались методиками, отработанными школой В. М. Константинова (1971, 1974, 1977, 1978 и др.) при сравнительном анализе изменения населения птиц в рядах: неосвоенные (или слабо освоенные) лесные ландшафты - пригородные лесопарки - дачные участки - городские кварталы в средней полосе Европейской России и Нижнего Приамурья. В результате удалось выявить или подтвердить следующие закономерности.

Общее число видов птиц в этих рядах сокращается, а общая плотность населения увеличивается. Прослеживаются общие тенденции в распределении птиц по различным трофическим группам,

а также по использованию гнездовых местообитаний этих обширных, в разной степени освоенных, отдаленных друг от друга регионов. Сопоставимые величины общей плотности населения птиц в Москве и Комсомольске-на-Амуре (в жилых кварталах Москвы общая плотность населения составляет 669, 8 пар на 1 кв. км, а в Комсомольске-на-Амуре - 850, 6 пар на 1 кв. км) могут свидетельствовать о том, что основные ядра видов общего населения птиц этих городов уже сформировались.

В обоих случаях быстро сокращается доля участия в населении птиц сибирского типа фауны. Это связано, вероятно, с тем, что при освоении человеком новых территорий исчезают хвойные деревья, с которыми в первую очередь и связаны виды этого типа фауны. Доля участия в населении дендрофильных видов, связанных с неморальными лесами (в Подмосковье - это птицы европейского типа фауны, в Нижнем Приамурье - китайского), также уменьшается в этом ряду, правда не столь резко, как доля участия в населении птиц сибирского типа фауны. Возрастает доля видов широкого распространения.

В населении птиц центра Европейской России и Нижнего Приамурья выделяются группы антропофобных, антропофильных и относительно антропотолерантных видов, представленных в одних случаях сходными, в других - разными фаунистическими элементами (рис. 9).

Выполненный анализ подтвердил выявленную ранее закономерность общего порядка - антропогенная трансформация местообитаний многопланово влияет на фауну и население птиц: чаще всего она сокращает их видовое разнообразие и меняет орнитологическую структуру, но способствует (разумеется в определенных пределах) повышению численности отдельных видов.____

При сравнительном анализе различных экологических групп, осваивающих антропогенные ландшафты модельных регионов, вырисовывается следующая картина.

Выделяются группы экологически близких видов: черный - бе-лопоясный стрижи, обыкновенная - сибирская горихвостки, обыкновенная - китайская зеленушки, обыкновенный - серый скворцы, мухоловка-пеструшка - желтоспинная мухоловка.

У таких пар, как серый и обыкновенный скворец, обыкновенная и сибирская горихвостки - конгенерических и экологически близких видов - распределение в антропогенных ландшафтах сравниваемых отдаленных регионов оказалось сходным.

В отличие от черного стрижа, являющегося неотъемлемой частью населения птиц городов и поселков Европейской России, в Нижнем Приамурье белопоясный стриж пока только проникает в приморские населенные пункты городского типа.

Рис. 9, Изменения плотности населения некоторых видов птиц Нижнего Приамурья (А) и Европейской части России (Б) в зависимости от степени антропогенной трансформации ландшафтов

Сизый лубь

Деревенек, ласточка

Серый скворец _

Сорока

ворона

Квдр-шир. лес_

Лесопарк

Дачный поселок

Окраина города

Центр го-

Нар на 1 кв. км

Ь9 ■» ^-лч 50-99 100«более

На юге Дальнего Востока существует экологический викариат мухоловки-пеструшки (или скорее - белошейки) - желтоспинная мухоловка. Плотность населения этого вида в лесопарках очень высока и, по всей видимости, только отсутствие в центре городов больших парков препятствует ее проникновению.

В отличие от центра Европейской России освоение врановыми селитебных ландшафтов Нижнего Приамурья только начинается. Так, сорока проникла в Хабаровск с начала 1970-х годов, в Комсомольск-на-Амуре - в 1.980-х. Большеклювая ворона начала осваивать территорию этого города в 1996 году, а черная ворона пока вообще не гнездится в городах.

Этапы освоения антропогенных ландшафтов у близких видов -обыкновенной и китайской зеленушек - разные. В Европейской России обыкновенная зеленушка - это обычный вид смешанных и лиственных лесов, который также гнездится в лесопарках, парках, встречается по озелененным городским бульварам.

В Приамурье, Приморье и на Сахалине китайская зеленушка практически не встречается в лесах - это вид исключительно антропогенных ландшафтов, которые она, вероятно, освоила достаточно давно.

Экологическая ниша славок, освоивших антропогенные ландшафты Европы (в том числе и населенные пункты), в Нижнем Приамурье в какой-то мере занята толстоклювой пеночкой и толсто-клювой камышевкой.

Характерно, что в антропогенных ландшафтах Нижнего Приамурья ни один из вьюрков не занял экологическую нишу зяблика. В средней полосе Европейской России очень высокая плотность населения зяблика в лесах (и вероятно, связанная с этим политоп-ность) приводит к тому, что этот вид освоил лесопарки, центральные парки-городов, проник в жилые кварталы. В-какой-то мере на юге Дальнего Востока экологическую нишу зяблика пытается занять один из самых многочисленных видов светлых смешанных и лиственных лесов - седоголовая овсянка. Проникновению в город этому столь же пластичному, как и зяблик, виду препятствует, видимо, гнездование его на земле и в кустарниках.

-Сопоставление антропогенно преобразуемых ландшафтов Нижнего Приамурья и Европейской России выявило некоторые общие тенденции и закономерности.

Прежде всего, подтверждается общая концепция Д. Н. Кашкаро-ва (1944) и Ю. И. Чернова (1984), согласно которой в силу конвергентных эволюционных процессов и экологического викарирования животное население, растительность и биоценозы с принципиально сходной структурой могут формироваться в областях с фаунами и флорами разного генезиса, в сходных зонально-климатических условиях.

Более того, наши сравнения выявили ряд видов, как родственных так и таксономически далеких друг от друга, которые в силу своей поведенческой и экологической лабильности способны быстро заселять трансформируемые человеком ландшафты. Наличие таких птиц, готовых к освоению вновь появляющихся местообитаний в столь отдаленных и отличающихся друг от друга регионах, как центр Европейской России и Нижнее Приамурье, позволяет выдвинуть предположение о некоторой преадаптации региональных фаун к происходящим и будущим естественным и антропогенным преобразованиям природных ландшафтов.

Глава 9. Прогноз изменений фауны и населения птиц; стратегия охраны птиц и их местообитаний в Нижнем Приамурье

В Нижнем Приамурье стойкие трансформации в биоценозах и, соответственно, в орнитоценозах связаны как с естественными климатическими изменениями, так и с влиянием антропогенных факторов.

По одному из сценариев влияния глобального потепления климата на географическую зональность при глобальном увеличении среднегодовой температуры ожидается сокращение площади тундры и лесотундры, хвойных лесов и расширение зон смешанных и широколиственных лесов, лесостепи и степи; однако структура наблюдаемых изменений климата отдельных регионов России оказывается более сложной, чем изменения по модельным оценкам и палеосценариям (Кренке, Золотокрылин, 2001). В частности, для отдельных районов юга Дальнего Востока фактический линейный рост среднегодовой температуры воздуха достигал 1 - 2° за последние 50 лет (Клименко 1994; Клименко и др., 2000). В связи с происходящими климатическими изменениями в Нижнем Приамурье, видимо, будет происходить постепенное вытеснение темнохвойных лесов лиственными, в первую очередь мелколиственными видами деревьев.

С другой стороны, стойкое повышение температуры, особенно в летний период, вероятно, будет способствовать большему числу лесных пожаров. А это, в свою очередь, также может приводить к исчезновению хвойных лесов и появлению на их месте кустарниковых зарослей и мелколиственных насаяедений. Повышение среднегодовой температуры, возможно, коснется обширных заболоченных территорий. Не исключена возможность постепенного их олугове-ния.

Кроме прогнозируемых стойких естественных изменений природных сообществ, в частности под влиянием потепления климата, следует иметь в виду и антропогенные факторы.

Вероятно, объем рубок хвойных лесов будет увеличиваться, что приведет к резким изменениям в лесных фитоценозах. Кроме

того, современная культура рубки леса такова, что на месте вырубки сохраняется много сухих древесных остатков, что провоцирует возникновение пожаров как естественных, так и антропогенных.

Эти антропогенные факторы, накладываясь на прогнозируемое общее потепление климата, могут привести к направленному стойкому изменению лесной растительности, что в свою очередь скажется и на лесных орнитокомплексах.

Можно предположить, что в лесных ландшафтах произойдет постепенное снижение доли участия в населении птиц сибирского типа фауны и возрастание роли птиц китайского и европейского типов, которые в большей степени связаны со смешанными или лиственными лесами.

В открытых ландшафтах вероятны следующие изменения. При сохранении основного ядра населения птиц марей (зеленоголовая трясогузка, дубровник, черноголовый чекан) следует ожидать уменьшения доли в населении птиц арктической зоны и сибирского типа фауны и увеличения доли птиц китайского и монгольского типов фаун.

; С большой степенью вероятности можно предположить и дальнейшее расширение ареалов некоторых видов птиц. Это в первую очередь касается дендрофильных и кустарниковых видов, уже расширяющих свою ареалы на север (малый скворец, толстоклювая камышевка, голубая сорока, малый черноголовый дубонос, большая и дальневосточная синицы), а также видов открытых ландшафтов, в частности чибиса (Бабенко, 2000).

В населении птиц селитебных ландшафтов также, вероятно, будут происходить определенные изменения. Однако общая плотность населения птиц в городах и поселках, вероятно, останется на прежнем уровне, так как уже к настоящему времени достигла своего максимума. В большинстве населенных пунктов будут появляться -виды/которые в настоящее время присутствуют лишь в некоторых из них. Это в первую очередь относится к сизому голубю, белопояс-ному стрижу, домовому воробью, китайской зеленушке. По населенным пунктам будет проходить расширение ареала на север таких видов, как малый скворец и обыкновенная сорока. Можно предположить более активное внедрение в селитебные ландшафты скворцов, ворон, пеночек, камышевок и седоголовой овсянки, как это произошло уже в центре Европейской России со сходными по экологии видами.

Сельскохозяйственные угодья заметного влияния на фауну птиц Нижнего Приамурья в ближайшем будущем оказывать не будут.

Интенсивное освоение людьми природных ресурсов Нижнего Приамурья оказывает возрастающее воздействие на животный мир этого региона, в том числе и на птиц. В последние десятилетия

темпы антропогенных трансформаций естественных природных ландшафтов постоянно увеличиваются в основном за счет рубок лесов и лесных пожаров. Эти процессы ведут к нарушению естественных местообитаний птиц, появлению вторичных сообществ и в следствие этого, к повышению сходства фаун птиц обширных пространств, к некоторому размыванию различий орнитогеграфических границ, связанных с сокращением ареалов некоторых видов, в том числе и внесенных в Красную книгу.

Выявленные перспективы трансформации природной обстановки в Нижнем Приамурье позволяют наметить стратегию и тактику охраны птиц региона.

В Нижнем Приамурье зарегистрировано 62 вида птиц, внесенных в Красную книгу Российской федерации (2001) или в Красную книгу Хабаровского края (2000), что составляет 17, 6% от общего числа отмеченных в этом регионе видов птиц.

Статус, распределение в регионе, численность и лимитирующие факторы для каждого из этих видов различны. Для выработки конкретных рекомендаций по их охране в Нижнем Приамурье целесообразно распределить так называемые "угрожаемые" виды по следующим группам. Первая категория - это виды, образующие в Нижнем Приамурье в гнездовой период относительно компактные, локальные поселения. Вторая категория - виды, гнездящиеся диф-фузно, не образующие обособленных территориальных концентраций. Третья категория - виды, встречающиеся только в период сезонных миграций, кочевок или на зимовках. Четвертая категория -залетные виды.

Стратегия охраны представителей каждой категории должна быть различной. Для первой из них самая действенная мера охраны - создание особо охраняемых природных территорий. Например, основные гнездовые поселения большой поганки находятся на озе-1 ре Эворон, сухоноса - на озере Удыль и на нескольких других озе-

рах в низовьях Амура и Амгуни. На этих озерах, а так же на Шан-тарских островах располагаются места с наибольшей плотностью гнездования белоплечего орлана; гнездовья японского журавля находятся в районе озера Болонь; основные колонии алеутской крачки располагаются на островах залива Счастья, а старика - на островах в бухте Чихачева. Именно эти местообитания являются приоритетными для создания системы особо охраняемых территорий.

Для птиц второй категории наиболее действенная мера охраны - это предотвращение браконьерства, особенно в гнездовой период, разъяснительная работа среди местного населения, а в отдельных случаях организация охраняемых территорий. В частности, для охраны и восстановления численности дикуши Б. А. Воронов (2000) справедливо предлагает создать специализированные за-

казники в западной части хребта Джагды и в бассейнах рек Аякит и Дуки.

Для третьей категории птиц, которые встречаются в Нижнем Приамурье во время сезонных миграций, основная стратегия охраны заключается в предотвращении браконьерства со стороны охотников и проведении среди них разъяснительной работы.

Наконец, для четвертой категории птиц (в которой встречаются и очень редкие, вымирающие виды такие, как красноногий ибис), представители которой появляются в регионе случайно и нерегулярно, самый действенный метод охраны - это активная профилактическая разъяснительная работа среди местного населения.

Таким образом, разнообразие факторов, угрожающих существованию редких видов птиц, диктует разнообразие форм и методов сохранения этих видов в Нижнем Приамурье.

ВЫВОДЫ

1. В Нижем Приамурье зарегистрировано 364 вида птиц (49% авифауны России). Фауна гнездящихся птиц Нижнего Приамурья (258 видов) проявляет черты своеобразной универсальности для всего юга Дальнего Востока в целом ввиду высокого сходства с фаунами птиц Среднего Приамурья, Южного Приморья и Сахалина, что свидетельствует о сходных путях их становления и длительной совместной историей развития.

2. Современная гетерогенность авифауны региона связана с поэтапным многовекторным ее формированием из видов сибирского, китайского, европейского, средиземноморского, тибетского типов фауны, видов Арктической области и северной Пацифики, видов широкого распространения, в том числе и "приведенных" по антропогенным ландшафтам. Современный облик авифауны и орнито-географические границы отдельных округов сложились в конце голоцена. --------------------------

3. Распределение отдельных фаунистических элементов на территории Нижнего Приамурья усложняется ландшафтно-климатическими особенностями, которые обусловливают несколько градиентных трендов расселения северных и южных форм. Большую роль во взаимодействии различных фаунистических комплексов играет в первую очередь долина Амура, а кроме того морские побережья, заболоченные равнины и горы. Возникающая мозаич-ность лесов и появление элементов селитебного ландшафта провоцируют возникновение зон интерградации между ранее экологически или географически изолированными формами. Процесс становления фауны и населения птиц Нижнего Приамурья продолжается и в настоящее время. Однако современных кардинальных перестроек фауны и населения птиц в основных естественных ландшафтах этого региона пока не выявлено.

4. Важную роль в формировании авифауны севера Нижнего Приамурья играет близость Сахалина. С севера этого острова в послеледниковый период произошло поэтапное проникновение в Нижнее Приамурье около десяти видов и подвидов птиц. Различия между отдельными сформировавшимися на этом острове видами и их материковыми предковыми формами связаны со временем географической изоляции и временным интервалом, в течение которого они были изолированы друг от друга

5. Распределение птиц по местам гнездования и трофическая структура орнитоценозов, сходны во всех основных типах лесов Нижнего Приамурья. Различия на уровне фаунистических единиц существуют между темно- и светлохвойными лесами, где в населении птиц полностью доминирует сибирский тип фауны; и остальными типами лесов, где возрастает доля китайского типа фауны. При коренных преобразованиях основных лесных ландшафтов и увеличении площадей вторичных лесов население птиц быстро меняется за счет существования своеобразных экологических рефугиумов и русел расселения из других типов лесов.

6. Основное ядро населения птиц заболоченных равнин и лугов в целом сходно на всей территории Нижнего Приамурья, что связано с их относительной ландшафтной однородностью. В связи со структурной однотипностью населенных пунктов Нижнего Приамурья ядро населения птиц здесь также стабильно. Прослеживается четкая зависимость основных показателей населения птиц от величины и характера застройки населенного пункта. На юге Дальнего Востока основные параметры ядра синантропного населения птиц урбанизированных ландшафтов стабилизировались. Однако в качественном отношении процесс формирования синантропной фауны птиц находится на начальной стадии развития.

7. Реакции региональных авифаун лесной зоны (Нижнее Приамурье и центр Европейской России) на последовательные этапы антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов сходные. Они зависят от времени становления и от исходного аборигенного фаунистического материала, заполняющего в разных регионах однотипные экологические ниши. Наличие в этих отдаленных регионах групп таксономически далеких видов, готовых к освоению антропогенно трансформируемых местообитаний позволяет предполагать существование некоторой преадаптивности региональных фаун к происходящим и будущим изменениям ландшафтов.

ны. В открытых ландшафтах можно предположить лишь сдвиги в соотношении доли участия в населении представителей различных типов фауны: уменьшение доли участия в населении видов Арктической области и сибирского типа фауны, увеличение доли птиц китайского и монгольского типов фаун.

9. В авифауне Нижнего Приамурья значительную долю (свыше 17%) составляют виды, включенные в федеральную и краевую Красные Книги. Эффективная стратегия их охраны заключается в дифференцированном подходе к каждой из выделенных четырех категорий птиц.

Благодарности

Я очень признателен В. М. Константинову - руководителю и консультанту за постоянную поддержку на всех этапах исследований и подготовки настоящей работы. Я глубоко признателен Л. С. Степаняну за ценнейшие консультации и советы. Искренне благодарю Я. А. Редькина, который помог в определении подвидовой принадлежности целого ряда видов птиц, добытых мною в Нижнем Приамурье и анализе распределения различных географических рас района исследований. Благодарю коллег кафедры зоологии и экологии МПГУ за консультации и помощь в работе, при этом особо хочется отметить помощь и советы В. М. Галушина и В. Т. Бутьева. Я весьма признателен моим дальневосточным коллегам, консультировавшим меня: А. А. Назаренко, В. А. Нечаеву, А. Б. Воронову, В. Т. Тагировой, О. П. Вальчук, В. А. Дугинцову. Я благодарен Л. Г. Емельяновой за помощь в работе над физико-географическими очерками посвященными Нижнему Приамурью, И. Н. Богомоловой и Л. В. Писаревской - сотрудникам банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН за помощь в обработке материалов по населению птиц Нижнего Приамурья и Ю. С. Равкину за полезные консультации по интерпретации учетных данных. Я так же благодарю за помощь в работе, оказанную сотрудниками Зоологического музея МГУ, Института зоологии АН УССР, КГУ, ЗИН, БПИ АН ДВНЦ.

Список основных публикаций по теме диссертации Монографии

1.Бабенко В. Г. Птицы Нижнего Приамурья. М.: Прометей, 2000. - 725 с.

Статьи

2.Константинов В. М., Бабенко В. Г., Барышева И. К. Численность и некоторые черты экологии синантропных популяций врано-вых в условиях интенсивной урбанизации // Зоологический журнал. Т. 61, № 12. 1982. - С. 1837 -1845. (Авторский вклад - 30%).

3.Бабенко В. Г., Редькин Я. А. Орнитологические особенности Нижнего Приамурья. Зоол. журнал. Т. 78, №3. 1999. - С. 398 - 408. (Авторский вклад - 50%).

4.Бабенко В. Г. О пространственных и репродуктивных отношениях двух форм желтых трясогузок // Биологич. науки. № 3 (207). М.: Высшая школа, 1981. - С. 42 - 45.

5.Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Орнитогеографические особенности открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Биологич. науки. № 12. М.: Высшая школа, 1984. - С. 35 - 39. (Авторский вклад - 70%).

6.Флинт В. Г., Кищинский А. А., Бабенко В. Г. Первые находки кладок каменушек на территории СССР // Орнитология. Вып. 18. М.: МГУ, 1983. - С. 183 -184. (Авторский вклад - 30%).

7.Смиренский С. М., Бабенко В. Г. Материалы по экологии врановых Среднего Приамурья II Орнитология. Вып. 19. М.: МГУ, 1984. - С. 95 - 99. (Авторский вклад - 70%).

8.Бабенко В. Г., Курилович Л. Я. Биотопическое размещение птиц Нижнего Приамурья в осенний период // Орнитология. Вып. 20. М.: МГУ, 1985. - С. 179 -180. (Авторский вклад - 60%).

9. Бабенко В. Г. Зимнее население птиц Нижнего Приамурья // Орнитология. Вып. 22. М.: МГУ, 1987. - С. 160 -166.

Ю.Поярков Н. Д., Бабенко В .Г. Новые находки сухоносов в Нижнем Приамурье // Орнитология. Вып. 22. М.: МГУ, 1987. - С. 193 -194. (Авторский вклад - 40%).

11 .Бабенко В. Г. Об осенних миграциях некоторых видов куликов на юго-западном побережье Охотского моря // Орнитология. Вып. 24. М.: МГУ, 1990. - С. 139 -140.

12.Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Гусеобразные крупных озер Нижнего Приамурья // Орнитология. Вып. 25. М.: МГУ, 1991. - С. 110 -115. (Авторский вклад - 40%).

13.Колбин В. А., Бабенко В. Г. Летнее население птиц Комсомольского заповедника // Орнитология. Вып. 26. М.: МГУ, 1995. - С. 210 - 215. (Авторский вклад - 70%).

14.Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Население птицы острова Чкалов (Залив Счастья, Амурский лиман). М. Орнитология. Вып. 28. М.: МГУ, 1998. - С. 219 - 220. (Авторский вклад - 70%).

15.Бабенко В. Г., Константинов В. М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Исследования по фауне Советского Союза. М:. МГУ, 1983. - С. 160 -185. (Авторский вклад -50%).

16.Брунов В. В., Бабенко В. Г., Азаров Н. И. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). М.: МГУ, 1988. - С. 111 -125. (Авторский вклад - 50%).

17.Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. И., Поярков Н. Д. Распространение, численность и гнездовая экология белоплечего орлана в Нижнем Приамурье // Птицы осваиваемых территорий. (Исслед. по фауне Советского. Союза). М.: МГУ, 1988. С. 207 - 224. (Авторский вклад - 50%).

18.Калякин М. В., Бабенко В. Г., Нечаев В. А. К вопросу о систематических отношениях певчего (Locustella certhiola) и охотского (L ochotensis) сверчков. // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: МГУ, 1993. С. 164 -182. (Авторский вклад - 30%).

19.Колбин В. А., Бабенко В. Г., Бачурин Г. Н. Птицы Комсомольского заповедника // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М., 1994. - С. 13 - 41. (Авторский вклад - 70%).

20.Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Пространственные взаимоотношения двух подвидов кукши Perisoreus infaustus в Нижнем Приамурье // Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 38. 1998. - С. 9 -15. (Авторский вклад - 50%).

21.Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Пространственные взаимоотношения континентальных и островных подвидов некоторых Passeriformes в Нижнем Приамурье // Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 50.1998. - С. 3 - 24. (Авторский вклад - 50%).

22.Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Материалы по распростране-• нию и систематике двух форм группы желтых трясогузок (подрод

Budytes) на Дальнем Востоке России (по авифауне Приамурья) // Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 85. 1999. - С. 3 - 28. (Авторский вклад - 50%).

23.Редькин Я.А., Бабенко В.Г., Коблик Е.А.. К вопросу о географической изменчивости рябчика (Tetrastes bonasia) на юге Дальнего Востока России // Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. №100. 2000. - С.З - 9. (Авторский вклад - 30%).

24.Бабенко В. Г. Материалы к авифауне района оз. Орель (Нижнее Приамурье) // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1984. - С. 18-27.

25.Бабенко В. Г. О некоторых редких птицах Нижнего Приамурья // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1985. - С. 143 -144.

26.Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. И., Поярков Н. Д. К гнездованию белоплечего орлана в Нижнем

Приамурье // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: Дальнаука, 1988. - С. 132-137. (Авторский вклад - 50%).

27.Бабенко В. Г. Гнездование алеутской крачки Sterna сат-tschatica Pallas в заливе Счастья // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 198 - 204.

28.Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Водоплавающие крупных озер Нижнего Приамурья // Журн. Птицы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Обихиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. - С. 33 - 37. (на японском языке).

4 (Авторский вклад - 40%).

29.Бабенко В. Г., Колбин В. А. Особенности распространения большой синицы в Нижнем Приамурье // Журн. Птицы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Обихиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. - С. 48 - 49. (на японском языке). (Авторский вклад - 60%).

30.Бабенко В. Г. Зимние находки голубых сорок в Нижнем Приамурье//Журн. Птицы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Обихиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. - С. 50. (на японском языке).

31.Бабенко В. Г. Летнее население птиц оз. Орель // Журн. Птицы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Обихиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. - С. 79 - 81. (на японском языке).

32.Бабенко В. Г. Фауна птиц озера Орель // Журн. Птицы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Обихиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. - С. 81

- 90. (на японском языке).

33.Бабенко В. Г. Фауна птиц кедрового стланика // Журн. Пти-, цы Дальнего Востока № 10. Специфика района поймы Амура. Оби* хиро: Изд-во Общества по изучению птиц Дальнего Востока, 1993. -

С. 99 - 100. (на японском языке).

34.Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Зоогеографические аспекты распределения птиц открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Доклады МОИП за 1982 г. Эколог, аспекты изуч. и охр. флоры и фауны СССР. Зоол. и ботан. М., 1986. - С. 29 - 33. (Авторский вклад

- 70%).

35.Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. О редких птицах реки Амгуни // Докл. МОИП за 1986 г. Новые аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР. Зоол. и ботан. М., 1988. - С. 66 - 67. (Авторский вклад -50%).

36.Бабенко В. Г., Смиренский С.< М. О гнездящихся птицах некоторых населенных пунктов Среднего Приамурья // Мат-лы 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 2. Киев, 1977. - С. 100 -101. (Авторский вклад - 70%).

37.Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. О возможности гнездования длиннопалого песочника в районе оз. Эворон // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 129. (Авторский вклад - 70%).

38.Бабенко В. Г. О населении птиц окрестностей озера Орель (Нижнее Приамурье) // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М., 1983. - С. 52 - 57.

ЗЭ.Бабенко В. Г. О хищных птицах Нижнего Приамурья // Экология хищных птиц. М., 1983. - С. 99 -101.

40.Росляков Г. Е., Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Изменение численности водоплавающих птиц в Нижнем Приамурье за последние 10 лет // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. М., 1984. - С. 198 -199. (Авторский вклад - 20%).

41.Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Ресурсы и состояние местообитаний водоплавающей дичи в низовьях Амура и Амгуни // Вопросы охотничьей орнитологии. М., 1986. - С. 55 - 60. (Авторский вклад - 20%).

42.Бабенко В. Г., Константинов В. М. Население птиц антропогенных ландшафтов Москвы и Подмосковья // Птицы Московской области. М.: Наука, 1987. - С. 235 - 245. (Авторский вклад - 50%).

43.Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Длинноклювый пыжик // Проблемы охраны редких животных. М., 1987. - С. 149 -151. (Авторский вклад - 70%).

44.Бабенко В. Г. К зимнему населению птиц окрестностей оз. Орель (Нижнее Приамурье) // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. М.: МГПИ, 1988. С. 69 -72.

45.Константинов В. М., Бабенко В. Г., Силаева О. Л., Авилова К. В., Лебедев И. Г. Антропогенные изменения фауны и населения лесных птиц Теплостанской возвышенности // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1990. - С. 90 -117. (Авторский вклад - 30%).

46.Константинов В. М., Бабенко В. Г., Лебедев И., Г. Фауна и население птиц вторичных смешанных лесов ближайшего Подмосковья // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1990. - С. 73 - 82. (Авторский вклад - 40%).

47.Бабенко В. Г. Красноногий ибис в Нижнем Приамурье // Итоги изучения редких животных. М., 1990. - С. 105.

48.Бабенко В. Г. Летнее население птиц г. Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Проблемы современной экологии и экологического образования. М., 1994. - С. 102 -107.

49.Konstant¡nov V., Babenko V. Comparative Study of urbanization of birds in European and Far Eastern Russia // Fist Meeting of European ornitological Union. Italy, Bologna, 1997. - P. 35. (Авторский вклад - 50%).

бО.Бабенко В. Г., Мастеров В. Б. Послегнездовое скопление охотских улитов в заливе Николая (Охотское море) // Информац. мат-лы раб. группы по куликам. № 10. М., 1997. - С. 44. (Авторский вклад - 70%).

51.Бабенко В. Г., Шитиков Д. А. Население птиц некоторых гарей Нижнего Приамурья // Орнитологические исследования в России. М. - Улан-Удэ, 1997. - С. 38 - 44. (Авторский вклад - 60%).

52.Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Представители трибы Апвепт в Нижнем Приамурье // Казарка №4 (Бюлл. рабочей группы по гусям и лебедям восточной Европы и Северной Америки). М., 1998. - С. 297 - 313. (Авторский вклад - 20%).

53-Бабенко В. Г. Население птиц антропогенных ландшафтов Нижнего Приамурья.// Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Нижний Новгород, 2002. - С. 79 -80.

Подп. к печ. 05.11.2003 Объем 3 пл. Заказ № 447 Тир. 100

Типография МПГУ

" I z^soT »18452

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бабенко, Владимир Григорьевич

Введение. Постановка проблемы.

Цели и задачи.

Глава 1. Краткая история изучения авифауны Нижнего Приамурья.

Глава 2. Районы и сроки исследований. Материал. Методики.

Глава 3. Физико-географический очерк Нижнего Приамурья и история освоения его человеком.

Глава 4. Структура авифауны Нижнего Приамурья и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий.

Глава 5. Особенности распространения гнездящихся видов птиц Нижнего Приамурья и современные изменения в их ареалах.

Глава 6. Орнитогеография Нижнего Приамурья.

Глава 7. Летнее население птиц основных ландшафтов Нижнего Приамурья.

Глава 8. Закономерности антропогенной трансформации населения птиц Северной Евразии (на примере юга

Дальнего Востока и Европейского центра России).

Глава 9. Прогноз изменений фауны и населения птиц; стратегия охраны птиц и их местообитаний в Нижнем

Приамурье.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах"

К настоящему времени накоплена обширная информация о видовом составе и населении птиц многих регионов России. Это необходимо для выяснения закономерностей пространственно-временной организации животного мира, разработки научных основ прогнозирования и регулирования антропогенных воздействий на животные компоненты природной среды. Целенаправленное изучение региональных фаун и населения птиц остается одним из фундаментальных направлений современной зоологии (Тимофеев-Ресовский, 1977; Юдин, Нейфельдт, 1977; Исаков, 1982; Флинт, Курочкин, 2001).

Однако на обширной территории нашей страны имеется целый ряд регионов слабо обследованных в орнитологическом аспекте (Исаков, 1982). К ним, в частности, относится и Нижнее Приамурье.

Несмотря на то, что исследование птиц Нижнего Приамурья началось еще в середине 19 века (см. раздел "История изучения орнитофауны Нижнего Приамурья"), авифауна региона изучена далеко неполно. До недавнего времени сведения о распространении и численности касались лишь отдельных видов птиц, а многие аспекты фаунистики, таксономии, экологии и орнитогеографии оставались незатронутыми.

Нижнее Приамурье представляет собою ландшафтно- и экологически сложный регион. Своеобразие географического положения, истории формирования ландшафтов, распространения флористических комплексов определило уникальную природную ситуацию в Нижнем Приамурье, которая характеризуется большим видовым многообразием, сложностью пространственных и биотопических связей птиц. В этом регионе черты биологии и пространственного распределения видов особенно рельефно отражают процесс взаимодействия различных фаунистических комплексов.

Нижнее Приамурье было выбрано в качестве модельной дальневосточной территории для орнитологических исследований как часть особого биогеографического феномена Восточной Азии (Матюшкин, 1972). В отличие от других крупных зоогеографических регионов, которые обычно разделяются узкими переходными зонами с обедненной фауной, "только в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики переход осуществляется в полном объеме без промежуточного объединения" (Дарлингтон, 1966).

Большое значение для выяснения направлений адаптивного процесса и географического распространения животных имеет исследование биологии, структуры ареалов и деталей размещения видов птиц, а также процесс возникновения тех или иных авифаунистических комплексов как в историческом, так и в экологическом аспектах (Потапов, 1966; Кищинский, 1974, 1976, 1977, 1980, 1988; Назаренко 1977,1979, 1982,1985; Чернов, 1999; Велик, 2000 и др.).

Познание закономерностей географического распространения и биотопического размещения птиц, особенностей их биологии в зоне контакта различных типов фаун (а именно это наблюдается на территории Нижнего Приамурья) имеет существенное значение для решения целого ряда теоретических вопросов. Орнитогеография имеет важные теоретические и практические следствия в таких фундаментальных областях, как проблема биологического разнообразия, охрана природы, прогноз изменения сообществ и популяций под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Нами в результате эколого-фаунистических исследований получена информация о современной орнитофауне Нижнего Приамурья - одного из слабо изученных регионов Дальнего Востока России. Наши работы, в частности фауни-стическая сводка (Бабенко, 2000), подводят определенный итог последовательному изучению птиц Нижнего Приамурья и создают базу для дальнейших орнитологических изысканий самого разного плана.

Фундаментальные фаунистические исследования позволили разработать более частные научные программы. Теоретический интерес представляют выявленные закономерности географического распространения и биотопического размещения, особенности экологии птиц, а также выводы об орнитогеографиче-ских особенностях, фаунистических связях и вероятных путях формирования орнитофауны региона. Полученные результаты вносят существенный вклад в изучение систематики и внутривидовой изменчивости ряда видов птиц, а их анализ дает объяснение современного биологического разнообразия (в таксономическом, хорологическом и экологическом отношении) орнитофауны Нижнего Приамурья. Материалы, полученные в результате проведенных исследований могут служить основой для последующего долговременного мониторинга состояния авифауны Нижнего Приамурья и изучения ее изменений под влиянием антропогенных воздействий. Это особенно актуально, так как в последний период в биоценозах Дальнего Востока России особенно ощутимы антропогенные перестройки. Усиление хозяйственного освоения дальневосточного региона (в частности былое строительство БАМ и планируемая прокладка нефтепровода на побережье Татарского пролива на участке Лазарев - Де-Кастри) вызывает необходимость всесторонней оценки запасов природных ресурсов, в том числе и животного мира. В последние десятилетия антропогенные трансформации естественных природных ландшафтов в Нижнем Приамурье (в основном рубки лесов и лесные пожары) приняли огромные масштабы. Этот процесс ведет к нарушению естественных местообитаний животных, в частности, появлению вторичных лесных сообществ и как следствие - к изменению ареалов некоторых видов и структуры населения птиц.

Именно поэтому так актуальны исследования закономерностей антропогенных изменений экосистем и их компонентов, использование эффективных биоиндикаторов этих изменений, одними из которых являются птицы, быстро реагирующие на антропогенные воздействия (в частности, виды сокращающие ареалы или наоборот, виды увеличивающие численность и осваивающие новые территории).

Данные, касающиеся видового состава, численности отдельных видов как в гнездовой период так и в период миграций, пространственных и экологических связей отдельных видов в конкретной обстановке разных природных зон и типов экосистем, деталей географического размещения, популяционной динамики, современной трансформации авифауны Нижнего Приамурья позволяет прогнозировать возможные изменения в фауне и населении птиц и целенаправленно воздействовать на их формирование.

Такие сведения являются необходимой научной базой для любых административных мероприятий местных природоохранных организаций и охотничьих хозяйств, а также других заинтересованных ведомств Нижнего Приамурья.

Материалы по научному ресурсоведению необходимы при эксплуатации и охране фауны, для планирования и разработки практических мер по рациональному природопользованию; для сохранения биоразнообразия, для контроля численности отдельных видов; для ведения кадастра птиц и их местообитаний; для выработки стратегии и тактики охраны животного мира, воспроизводства редких видов и охраны природных сообществ.

Актуальность таких исследований возрастает в свете известных международных экологических программ и правительственных решений о ведении государственного учета, кадастра и мониторинга животного мира, а так же в связи с рядом международных соглашений об охране птиц и среды их обитания.

Базовый методологический аспект настоящего исследования заключается в комплексном системном зоогеографическом подходе для изучения разномасштабных этапов и тенденций становления отдельных элементов авифауны региона. Это позволяет поочередно, используя данные фаунистики, орнитогеогра-фии, систематики, феногеографии, экологии, проследить поэтапное становление и развитие фауны крупного модельного региона, а используя сравнительный анализ в сопоставлении с другими территориями - и перспективы ее развития.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Целями настоящего исследования являлись

Для решения поставленных целей потребовалось выполнение следующих конкретных задач:

1. Проведение таксономической ревизии авифауны Нижнего Приамурья, анализ экологической структуры фауны птиц, выявление долей разных фаунисти-ческих комплексов в авифауне этого региона.

3. Проведение орнитогеографического районирования исследуемой территории.

4. Определение основных этапов и особенностей формирования авифауны Нижнего Приамурья.

5. Характеристика структуры летнего населения птиц лесных, открытых и антропогенных ландшафтов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бабенко, Владимир Григорьевич

ВЫВОДЫ

2. Современная гетерогенность авифауны региона связана с поэтапным многовекторным ее формированием из видов сибирского, китайского, европейского, средиземноморского, тибетского типов фауны, видов Арктической области и северной Пацифики, видов широкого распространения, в том числе и "приведенных" по антропогенным ландшафтам. Современный облик авифауны и орнитогеографические границы отдельных округов сложились в конце голоцена.

3. Распределение отдельных фаунистических элементов на территории Нижнего Приамурья усложняется ландшафтно-климатическими особенностями, которые обусловливают несколько градиентных трендов расселения северных и южных форм. Большую роль во взаимодействии различных фаунистических комплексов играет в первую очередь долина Амура, а кроме того морские побережья, заболоченные равнины и горы. Возникающая мозаичность лесов и появление элементов селитебного ландшафта провоцируют возникновение зон интерградации между ранее экологически или географически изолированными формами. Процесс становления фауны и населения птиц Нижнего Приамурья продолжается и в настоящее время. Однако современных кардинальных перестроек фауны и населения птиц в основных естественных ландшафтах этого региона пока не выявлено.

5. Распределение птиц по местам гнездования и трофическая структура орнитоценозов, сходны во всех основных типах лесов Нижнего Приамурья. Различия на уровне фаунистических единиц существуют между темно- и светлохвой-ными лесами, где в населении птиц полностью доминирует сибирский тип фауны; и остальными типами лесов, где возрастает доля китайского типа фауны. При коренных преобразованиях основных лесных ландшафтов и увеличении площадей вторичных лесов население птиц быстро меняется за счет существования своеобразных экологических рефугиумов и русел расселения из других типов лесов.

8. При дальнейших естественных и антропогенных изменениях в Нижнем Приамурье в долгосрочной перспективе в лесных ландшафтах прогнозируется постепенное увеличении общей плотности населения, снижение доли участия в населении птиц сибирского типа фауны и возрастание доли представителей китайского типа фауны. В открытых ландшафтах можно предположить лишь сдвиги в соотношении доли участия в населении представителей различных типов фауны: уменьшение доли участия в населении видов Арктической области и сибирского типа фауны, увеличение доли птиц китайского и монгольского типов фаун.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бабенко, Владимир Григорьевич, Москва

1. Аваряскин Л. П. Рельеф. // Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа. Хабаровск. 1970. С. 34 50.

2. Авенариус И. Г., Муратова М. В., Спасская И. И. Палеогеография Северной Евразии в позднем плейстоцене голоцене и географический прогноз. М. Наука. 1978. 76 с.

3. Алисов Б. П. Климат СССР. М. МГУ. 1969. С. 1-104.

4. Андреев Л. В. Наблюдения по зимней биологии азиатской дикуши (Fal-cipennis falcipennis) в Приамурье // Зоол. журн. Т. 69. № 3. 1990. С. 69 -80.

5. Антонов А. И. Новые данные о состоянии редких видов птиц на о. Байдукова (Хабаровский Край) Ключевые орнитологические территории России. Информационный бюллетень. (№14). 2001. С. 29.

6. Аристов В. Н. Геологическое строение // Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа. Хабаровск. 1970. С. 7 33.

7. Атлас Нижнего Амура (Хабаровск Николаевск-на-Амуре). Топографические карты. Хабаровск. 1994. 60 с.

8. Атлас СССР. М. Главное управление геодезии и картографии Мин. геологии и охраны недр СССР. 1962.185 с.

9. Афанасиано В. А., Волков В. И., Максимчук Л. В., Резник В. И., Чулков Е. Г., Чулкова Р. Ф. Основные нозогеографические характеристики // Медико-географическая характеристика Нижнего Приамурья. Хабаровск. 1972. С. 236-268.

10. Ю.Бабенко В. Г., Смиренский С. М. О гнездящихся птицах некоторых населенных пунктов Среднего Приамурья // Мат-лы 7-й Всесоюзн. орни-тол. конф. Ч. 2. Киев. 1977. С. 100 -101.

11. Бабенко В. Г. О пространственных и репродуктивных отношениях двух форм желтых трясогузок // Биол. науки. М. Высшая школа. № 3 (207). 1981. С. 42-45.

12. Бабенко В. Г., Константинов В. М. Сравнительный анализ населения птиц различных антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Экология и охрана птиц (Тез. докл. 8-й Все-союзн. орнитол. конф.) Кишинев. Штиинца. 1981. С. 15 -16.

13. Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Зоогеографические аспекты распределения птиц открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Доклады МОИП за 1982 г. Эколог, аспекты изуч. и охр. флоры и фауны СССР. Зоол. и ботан. М. 1986. С. 29-33.

14. Бабенко В. Г., Константинов В. М. Анализ населения птиц антропогенных ландшафтов Центра европейской части СССР // Тез. докл. 18 Ме-ждунар. орнитол. конгресса. М. 1982. С. 172.

15. Бабенко В. Г. О населении птиц окрестностей оз. Орель (Нижнее Приамурье) // Влияние анропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. Межвуз. сб. науч. трудов. М. 1983а С. 52-57.

16. Бабенко В. Г. Фауна птиц населенных пунктов Нижнего Приамурья II Птицы Сибири (Тез. докл. 2-й сибирск. орнитол. конф.) Горно-Алтайск. 19836. С. 229-230.

17. Бабенко В. Г. О хищных птицах Нижнего Приамурья // Экология хищных птиц. М. 1983в. С. 99 -101.

18. Бабенко В. Г., Константинов В. М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Исследования по фауне Советского Союза. Труды зоомузея МГУ. М. 1983. С. 160-185.

19. Бабенко В. Г. Зимние находки голубых сорок в Нижнем Приамурье II Орнитология. Вып. 19. М. МГУ. 1984а. С. 172.

20. Бабенко В. Г. Материалы к авифауне района оз. Орель (Нижнее Приамурье) // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 19846. С. 18 27.

21. Бабенко В. Г. О населении птиц кедрового стланика в Нижнем Приамурье//Орнитология. Вып. 19. М. МГУ. 1984. С. 171 172.

22. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Орнитогеографические особенности открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Биол. науки. № 12. 1984. С. 35 39.

23. Бабенко В. Г. О некоторых редких птицах Нижнего Приамурья // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1985. С. 143 -144.

24. Бабенко В. Г. Влияние антропогенных факторов на численность некоторых редких видов птиц в Нижнем Приамурье // Влияние антропогенной трансформации на насел, наземн. позв. жив. Ч. 2. М. 1987. С. 148 -149.

25. Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Длинноклювый пыжик// Проблемы охраны редких животных. М. 1987. С. 149-151.

26. Бабенко В. Г., Константинов В. М. Население птиц антропогенных ландшафтов Москвы и Подмосковья // Птицы Московской области. М. 1987. С. 235-245.

27. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. О редких птицах реки Амгуни // Докл. МОИП за 1986 г. Новые аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР. Зоол. и ботан. М. 1988. С. 66 67.

28. Бабенко В. Г. К распространению черного журавля Grus monacha в Нижнем Приамурье // Журавли Палеарктики. Владивосток. 1988. С. 204.

29. Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. Н., Поярков Н. Д. Распространение, численность и гнездовая экология белоплече-го орлана в Нижнем Приамурье // Сб. тр. зоол. музея МГУ. М. 1988а. С. 207 224.

30. Бабенко В. Г., Мажюлис Д. В., Остапенко В. А., Перерва В. Н., Поярков Н. Д. Гнездование белоплечего орлана в Нижнем Приамурье // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 19886. С. 132 137.

31. Бабенко В. Г. Врановые птицы Нижнего Приамурья и их связь с антропогенными ландшафтами // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат-лы 2-го Всесоюзн. совещ. Ч. 2. Липецк. 1989. С. 47-49.

32. Бабенко В. Г. Красноногий ибис в Нижнем Приамурье // Итоги изучения редких животных. М. 1990. С. 105.

33. Бабенко В. Г., Колбин В. А. К уточнению границ распространения восточной синицы в низовьях Амура // Орнитология. Вып. 24. М. 1990. С. 140.

34. Бабенко В. Г. Алеутская крачка в заливе Счастья // Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнтол. конф. Минск. 1991. Ч. 2. Кн. 2. С. 40-41.

35. ЗБ.Бабенко В. Г. Распространение обыкновенной и голубой сорок в Нижнем Приамурье // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь. 1992. С. 34-36.

36. Бабенко В. Г. Летнее население птиц г. Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей.// Проблемы современной экологии и экологического образования. М. 1994. С. 102-107.

37. Бабенко В. Г. Гнездование алеутской крачки Sterna camtschatica Pallas в заливе Счастья // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток. Дальнаука. 1996. С. 198-204.

38. Бабенко В. Г., Мастеров В. Б. Послегнездовое скопление охотских улитов в заливе Николая (Охотское море) // Информац. мат-лы раб. группы по куликам. № 10. М. 1997. С. 44.

39. ЗЭ.Бабенко В. Г., Шитиков Д. А. Население птиц некоторых гарей Нижнего Приамурья // Орнитологические исследования в России. М. Улан-Удэ. 1997. С. 38-44.

40. Бабенко В. Г., Поярков Н. Д. Население птиц острова Чкалов (Залив Счастья, Амурский лиман). Орнитология. Вып. 28. М. МГУ. 1998. С. 219 -220.

41. Бабенко В. Г. Поярков Н. Д. Представители трибы Anserini в Нижнем Приамурье // Казарка №4 (Бюлл. рабочей группы по гусям и лебедям восточной Европы и Северной Америки). М. 1998. С. 297 313.

42. Бабенко В. Г., Редькин Я. А. Орнитогеографические особенности Нижнего Приамурья. Зоол. журнал. Т. 78. №3. 1999. С. 398 408.

43. Бабенко В. Г. Птицы Нижнего Приамурья. М. "Прометей". 2000 г. 725 с.

44. Балацкий Н. Н. Ревизия семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves) в северной Палеарктике // Рус. орнитол. журн. 4 (1/2). 1995. С. 33 44

45. Баранчеев Л. М. Охотничье-промысловые птицы Амурской области. Благовещенск. 1954. 212 с.

46. Баранчеев Л. М. Численность и элементы экологии каменного глухаря в Амурской области // Орнитология. Вып. 7. М. МГУ. 1965. С. 92 96.

47. Белик В. П. Птицы степного Подонья. Ростов-на-Дону. 2000. 376 с.

48. Беме Л. Б. Род урагусы Uragus Keyserling et Blasius, 1840 // Птицы Советского Союза. Т. 5. 1954. М. С 229 233.

49. Беме Р. Л. Птицы гор южной Палеарктики. М. Изд-во МГУ. 1975. 178 с.

50. Блохин А. Ю., Тиунов И. В. Колониально гнездящиеся птицы залива Чихачева (Татарский пролив). // Журн. Биология моря. № 6. 2003. С. 24 -28.

51. Божко. С. И. К характеристике процесса урбанизации птиц. // Вестн. Ленигр. ун-та. № 9, 1971. С. 5 14.

52. Болыиой энциклопедический словарь. Т 1, 2. М. Советская энциклопедия. 1991. 863 е., 768 с.

53. Боч М. С. Сельгон-Харпинские болота // Водно-болотные угодья России. М. 1999а. Том. 2.С. 78 79.

54. Боч М. С. Эвурские болота // Водно-болотные угодья России. М. 19996. Том. 2. С. 79-80.

55. Боч М. С. Тахтинское болото. // Водно-болотные угодья России. Т. 2. Ценные болота. М. 1999в. С. 80-81.

56. Брунов В. В. Новая находка малой пестрогрудки // Орнитология. Вып. 13. М. МГУ. 1977. С. 188- 189.

57. Брунов В. В., Бабенко В. Г., Азаров Н. И. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). М. МГУ. 1988. С. 111 -125.

58. Бутурлин С. А. Кулики Российской Империи. Вып. 2. М. 1905. 255 с.

59. Бутурлин С. А. Перепончатопалый улит в Амурском лимане // Орнитологический вестник. № 4. 1910а. С. 269 272.

60. Бутурлин С. А. Чешуйчатый крохаль на Амуре // Орнитологический вестник. №4.19106. С. 265

61. Бутурлин С. А. Дополнения к заметке о чешуйчатом крохале // Орнитологический вестник. № 2. 1911. С. 113

62. Бутурлин С. А. Птицы Приморской области. Сборы 1910 г. Гидрографической экспедиции Восточного океана // Наша охота. 19116. № 14. С. 5 12; № 16. С. 5 -10; № 17. С. 3 - 8; № 18. С. 3 - 8; № 20. С. 3 - 10; № 21. С. 5-10.

63. Бутурлин С. А. Птицы Приморской и Амурской областей. Сборы H. Е. Ефремова летом 1910 г. на р. Кур и оз. Болен-Оджал // Наша охота. № 17. 1913. С. 25-42.

64. Бутьев В. Т. Структура и динамика населения птиц центра европейской территории СССР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1977. 16 с.

65. Вальчук О. П., Назаров Ю. Н., Небайкина Н. В. К биологии сизого дрозда (Turdus hortulorum) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. № 10. М. 1984. С. 46-51.

66. Вальчук О. П. Первое свидетельство гнездования рыжебрюхого дятла Dendrocopus hyperythrus subrufinus (Cabanis et Heine) на территории СССР // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 1988. С. 139-140.

67. Вальчук О. П. Бледный дрозд Turdus pallidus Gm. во вторичных смешанных лесах на юге Дальнего Востока // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 6 -14.

68. Вальчук О. П. Случаи заносов птиц ветром в Приамурье // Рус. орни-тол. журн. Экспресс-выпуск. № 30.1997. С. 6 9.

69. Вальчук О. П. Большая синица Parus major в Хабаровске: расселение на восток продолжается. // Русск. орнитол. журн. Экспресс выпуск. №206. 2002. С. 1111 -1116.

70. Вартапетов Л. Г., Цыбулин С. М., Ливанов С. Г., Юдкин В. А., Жуков В. С. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западносибирской равнины // Успехи современной биологии. Т. 121. № 6. 2001. С. 604 614.

71. Велижанин В. Н. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана //Докл. АН СССР. Т. 231. № 1. 1976. С. 205-207.

72. Виноградова H. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В. А. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР (справочник). М.: Наука, 1976.190 с.

73. Витвицкий Г. Н. Климат// Южная часть Дальнего востока. М., 1969. С. 70 96.

74. Водно-болотные угодья России. Т. 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. 1998. 255 с.

75. Водно-болотные угодья России. Т. 2. Ценные болота. М. 1999. 87 с.

76. Волчанецкий И. Б. Семейство жаворонковые Alaudidae // Птицы Советского Союза. М. 1954. Т. 5. С. 512 594.

77. Воробьев К. А. К орнитофауне Дальнего Востока // Тр. Сихотэ-Апиньского гос. заповедника. Вып. 2., 1938. М. С. 27 56.

78. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М. Изд-во АН СССР, 1954. 360 с.

79. Воробьев К. А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 336 с.

80. Воронов Б. А. О встречах и гнездовании некоторых редких птиц в Приамурье // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1985. С. 24-26.

81. Воронов Б. А. Влияние мелиорации на население птиц в зоне восточного участка БАМ // Тез. докл. 9-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 1. J1. 1986. С. 133-134.

82. Воронов Б. А. Влияние рубок на население птиц тайги Северного Приамурья // Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Ч. 2. М. 1987. С. 158- 160.

83. Воронов Б. А. Особенности антропогенного преобразования населения птиц в зоне восточного участка БАМ. // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 59 65.

84. Воронов Б. А. Население птиц северных пределов хвойно-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Мат-лы 10-й Всесо-юзн. орнитол. конф. Минск. Ч. 2. Кн. 1. 1991. С. 119 -120.

85. Воронов Б. А., Пронкевич В. В. О некоторых орнитологических находках в Хабаровском Крае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. № 5. М. 1991. С. 23-28.

86. Воронов Б. А. Население птиц города Хабаровска // Вопросы геогр. Дальнего Востока. Вып. 21. Хабаровск. 1998. С. 52 69.

87. ЭО.Воронов Б. А. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток. Дальнаука. 2000.169 с.

88. Воронов Б. А., Поярков Н. Д. К вопросу о ключевых орнитологических территориях в Хабаровском крае // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 2. Мат-лы совещ. по программе КОТР. М. 2000. С. 16-18.

89. Востриков Л. А. Природопользование на Дальнем Востоке в период капитализма // Изменения растительного и животного мира под влиянием хозяйственной деятельности в условиях Дальнего Востока // Хабаровск. 1988. С. 3 -13.

90. ЭЗ.Гальцев-Безюк С. Д. О соединениях Сахалина с материком и о. Хоккайдо в четвертичное время // Изв. АН СССР, сер. геогр. № 1. 1964. С. 56-62.

91. Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М. Высш. шк. 1987. С. 1 -447.

92. Геоботаническое районирование СССР. Под. ред. С. Г. Струмилина. Т. 2. Вып. 2. М. Л. Наука. 1947. 150 с.

93. Гизенко А. И., Мишин И. П. Новые данные о географическом распространении и биологии сухоноса (Cygnopsis cygnoides) на Сахалине. // Зоол. журн. 3 (12). 1952. С. 312 314.

94. Гладков Н. А. Семейство Трясогузковые М^асПМае // Птицы Советского Союза. Т. 5. М. 1954. С. 594 691

95. Гладков Н. А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц). // Орнитология. Уч. зап. МГУ, вып. 197. М. 1958. С. 17-34.

96. ЮО.Глущенко Ю. Н., Шибнев Ю. Б. Новые данные о редких птицах Приморья //Тез. докл. 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Киев. 1977. Ч. 1. С. 49 -50.

97. Голубева Л. В., Караулова Л. П. Растительность и климатострати-графия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока. М. Наука. 1983. 144 с.

98. Гричик В. В. О географической изменчивости некоторых признаков определяющих половой диморфизм у желтой трясогузки // Мат-лы. 10 Всес. орн. конф. Ч. 1.1991. Минск. С. 64

99. ЮЗ.Грум-Грижимайло Г. Е. Описание Амурской области. С.-Петербург. 1884. 639 с.

100. Дальний Восток (физико-географическая характеристика). М. Изд-во АН СССР. 1961.439 с.

101. Ю5.Дарлингтон Ф. Зоогеография. М. Прогресс. 1966. 519 с.

102. Юб.Дементьев Г. П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. Т. 4. М.- Л. КОИЗ. 334 с.

103. Дугинцов В. А., Панькин Н. С. Список птиц Верхнего и Среднего Приамурья в административных границах Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск. 1993. С. 120 -140.

104. Дугинцов В. А., Панькин Н. С. О залете серого чибиса на Зейско-Буреинскую равнину // Современная орнитология. М. Наука. 1998. С. 342.

105. ЮЭ.Дулькейт Г. Д., Шульпин Л. М. Птицы Шантарских островов // Тр. Биол. н.-исс. ин та. Т. 4. Томск. 1937. С. 114 -136.

106. ИО.Дулькейт Г. Д. К фауне куликов Шантарских островов // Фауна и экология куликов. М. МГУ. 1973. С. 34 35.

107. Дурнев Ю. А., Сонин В. Д., Сонина М. В. Материалы к изучению населения и трофических связей птиц в лиственных лесах Нижнего Приамурья II Орнитология. Вып. 24. М. МГУ. 1990. С. 108 115.

108. Елсуков С. В. К авифауне Северо-Восточного Приморья // Мат-лы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 1. М. 1974а. С. 43 44.

109. ИЗ.Елсуков С. В. Некоторые дополнительные сведения о птицах Среднего Сихотэ-Алиня// Орнитология. Вып. 11. М. МГУ. 19746. С. 371.

110. Елсуков С. В. Птицы // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М. 1982. С. 195 218.

111. Елсуков С. В. Видовой состав и характер пребывания птиц Среднего Сихотэ-Алиня // Сихотэ-Алинский биосферный район: экологические исследования. Владивосток. 1985а. С. 104 -113.

112. Иб.Елсуков С. В. Заметки о редких птицах Северо-Восточного Приморья // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19856. С. 27-28.

113. Емельянов А. А. Сборы птицы лета 1924 г. по рекам Ботчи и Копи и северного Сихотэ-Алиня Хабаровского округа Дальневосточного Края // Зап. Владивостокского отд. Рус. геогр. о-ва. Владивосток. Т. 4 (21). 1929. С. 267-279.

114. Ефимов В. М., Равкин Ю. С. Еще раз о пространственной структуре населения птиц Северо-Восточного Алтая. // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск. Наука. 1980. С. 59 62.

115. Иваницкий В. В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение экология, эволюция. М. Изд-во КМК. 1997.148 с.

116. Иванов А. И. О формах рода Budytes // Докл. АН СССР. Новая сер., т. 3(8), № 6.1935. С. 277-280.

117. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л. Наука. 1976. 275 с.

118. Иванов С. В. Птицы. Позвоночные животные Большехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. 1993. С. 16 45.

119. Ильяшенко В. Ю. О птицах бассейна верхней Зеи // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Труды зоологического института. Т. 150. 1986. С. 77 81

120. Ильяшенко В. Ю. Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России. "Экоцентр МГУ". М. 2001.150 с.

121. Исаков Ю. А. Состояние изученности авифауны СССР. В кн. Птицы СССР. Гагары. Поганки. Трубконосые. История изучения. М. Наука, 1982. С. 208-227.

122. Исаченко А. Г. Ландшафты СССР. Ленинград. ЛГУ. 1985. 320 с.

123. Исаченко Т. И., Лукичева А. Н. Березовые и осиновые леса. // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к Теоботанической карте СССР". АН СССР. М. Л. 1959. С. 319 - 345.

124. Казаринов А. П. Фауна позвоночных животных Большехехцирского заповедника // Вопр. геогр. Дальнего Востока (Зоогеография). Хабаровск. 1973. Сб. 11. С. 3-29.

125. Калиниченко Е. П. Летне-осенняя орнитофауна бассейна р. Урми. // Мат-лы 2-й научн. конф. молодых специалистов. Вып. 1. Владивосток. 1961. С. 39-41.

126. Калякин М. В., Бабенко В. Г., Нечаев В. А. К вопросу о систематических отношениях певчего (1.осиз1е11а сег1Ыо1а) и охотского (1. осмелею) сверчков. // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. (Тр. Зоол. музея МГУ, т. 30). М. МГУ. 1993. С. 164 182.

127. Кашкаров Д. Н. Основы экологии. Л. Изд-во Наркомпроса РСФСР. 1944. 383 с.

128. Кисленко Г. С. О численности птиц в нижнем течении р. Хор // Орнитология. Вып. 7. М. МГУ. 1965. С. 472 473.

129. Кисленко Г. С. Количественная характеристика и распределение птиц широколиственных лесов нижнего течения Уссури. Вопросы инфекционных и паразитарных заболеваний человека. Уч. записки. Вып. 82. Хабаровск. 1966. С. 75 79.

130. Кисленко Г. С. О питании длиннохвостой неясыти // Орнитология. Вып. 8. М. МГУ. 1967. С. 357.

131. Кисленко Г. С. Водоплавающие птицы нижнего течения Уссури // Ресурсы водоплавающих птиц в СССР, их воспроизводство и рациональное использование. М. 1968а. С. 67 69.

132. Кисленко Г. С. Китайская зеленушка в Хабаровске // Орнитология. Вып. 9. М. МГУ. 19686. С. 243 248.

133. Кисленко Г. С. Птицы некоторых ландшафтов нижнего течения Уссури // Уч. зап. Московск. обл. пед. ин-та им. Крупской. М. Т. 224. Вып. 7. 1969. С. 49-74.

134. Кисленко Г. С., Леонович В. В., Николаевский Л. А. Дополнения и исправления к статье "Материалы по изучению птиц Амурской области", 1990 // Орнитология. Вып. 28. М. 1998. С. 223 224.

135. Кисленко Г. С., Леонович В. В., Николаевский Л. А. Материалы по изучению птиц Амурской области // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. ДВО АН СССР. 1990. С. 90 105.

136. Кистяковский А. Б. Новые данные о северных границах распространения маньчжурского орнитологического комплекса на Амуре // Тез. докл. 2-й Всесоюзн. орнитол. конф. М. 1959. С. 80 81.

137. Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. Новые данные о границах китайского орнитофаунистического комплекса на р. Бурее // Тез. Всесоюзн. совещ. по зоогеографии суши. Ташкент. 1963. С. 131 -136

138. Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. О границе китайского орнитофаунистического комплекса на реке Бурее // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. № 3. М. 1964. С. 26 29.

139. Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. Сравнительная характеристика питания иглохвостого и белопоясного стрижей в районе Нижнего Амура // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1971. С. 93-97.

140. Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. Материалы по фауне птиц Нижнего Приамурья // Вопросы географии Дальнего Востока № 2. Вып. 11. Зоогеография. 1973. С. 182 224.

141. Кищинский А. А. Арктиоальпийская фауна и ее происхождение // Зоол. журн. Т. 53. 1974. С. 1036 -1051.

142. Кищинский А. А. Принципы реконструкции истории авифауны биогеографическим методом // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М Наука. 1977. С. 33-39.

143. Кищинский А. А. Понятие о гипоарктической и эоарктической авифаунах // Экология, география и охрана птиц. Л. ЗИН АН СССР. 1980. С. 121-133.

144. Кищинский А. А. Орнитофауна северо-восточной Азии: история и современное состояние. М. Наука. 1988. 288 с.

145. Клименко В. В. Прогноз изменения климата Российского Дальнего Востока в первой половине 21-го столетия. Технический отчет лаборатории глобальных проблем энергетики. Институт проблем безопасного развития атомной АН и МЭИ. 1994. М. 81 с.

146. Клименко В. В., Климанов В. А., Кожаринов А В. Динамика растительности и климата Амуро-Зейского междуречья в голоцене и прогноз их естественных изменений. Изв. РАН. Сер. географ. № 2. 2000. С. 42 -50.

147. Коблик Е. А., Михайлов К. Е. О птицах верхних поясов гор Хорско-Бикинского водораздела (Средний Сихотэ-Алинь) // Бгал. МОИП. Отд. биол. Т. 99. Вып. 6. 1994. С. 47 53.

148. Коблик Е. А., Михайлов К. Е., Шибнев Ю. Б. О птицах речных долин восточного склона Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 21. 1997. С. 10 -14.

149. Коблик Е. А., Михайлов К. Е., Шибнев Ю. Б. Некоторые орнитологические наблюдения на побережье Северного Приморья (устья рек Каменки и Светлой) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 22. 1997. С. 12-14.

150. Коблик Е. А., Мосалов А. А., Михайлов К. Е. Полярная овсянка Emberiza pallasi новый гнездящийся вид Приморья // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 23. 1997. С. 13 -16.

151. Козлова Е. В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л. 1930. 396 с.

152. Колбин В. А. Экология даурской желтоспинной мухоловки в Нижнем Приамурье // Тез. докл. 9-й Всесоюзн. орнитол. конф. Л. Ч. 1. 1986. С. 305.

153. Колбин В. А. Черный журавль в Комсомольском заповеднике // Журавли Палеарктики. Владивосток. 1988а. С. 204 205.

154. Колбин В. А. Редкие птицы в Комсомольском заповеднике // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. 19886. С. 130-131.

155. Колбин В. А., Бабенко В. Г., Бачурин Г. Н. Птицы Комсомольского заповедника // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. (Серия "Флора и фауна заповедников"). М. 1994. С. 13-41.

156. Колбин В. А., Бабенко В. Г. Летнее население птиц Комсомольского заповедника II Орнитология. Вып. 26. М. МГУ. 1995. С. 210 215.

157. Колесников Б. П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. 1955.103 с.

158. Комарова Т. А. Деревянистые растения Хальдже-Амурского междуречья (Нижний Амур) // Растительный мир. Хабаровск. 1972. С. 211 -225.

159. Константинов В. М., Бабенко В. Г. Изменение фауны и населения лесных птиц Центрального района европейской части СССР в процессе урбанизации // 8-я Всесоюзн. зоогеограф, конф. М. 1984. С. 75 76.

160. Константинов В. М., Бабенко В. Г. Изменение фауны и населения птиц при урбанизации //Журн. Экологическая кооперация. Братислава. № 1-2. 1987. С. 91-92.

161. Константинов В. М., Бабенко В. Г., Лебедев И., Г. Фауна и население птиц вторичных смешанных лесов ближайшего Подмосковья // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М. Наука. 1990. С. 73-82.

162. Константинов В. М., Бабенко В. Г., Силаева О. Л., Авилова К. В., Лебедев И. Г. Антропогенные изменения фауны и населения лесных птиц Теплостанской возвышенности // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М. Наука. 1990. С. 90 -117.

163. Константинов В. М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины (проблемы синантропиза-ции и урбанизации). Автореф. на осиск. . уч. степен. док. биол. наук. М. 1992. 52 с.

164. Константинов В. М., Асоскова Н. И., Бабенко В. Г., Хохлов А. Н. Трансформация фауны и населения птиц при урбанизации и проблемы их охраны // Генезис кризисов природы и общества в России. Феодосия. 1994. С. 146-148.

165. Коренберг Э. И., Брунов В. В. О необходимости охраны дикуши в связи с новыми перспективами хозяйственного освоения бассейна Амура // Тез. докл. 7-й Всес. орнитол. конф. Киев. 1977. Ч. 2. С. 220 -221.

166. Королькова Г. Е. Изменение населения птиц лесопарковой зоны. // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М. 1978. С. 55-56.

167. Красная Книга Российское Федерации.(Животные). ACT. Астрель. 2001. 863 с.

168. Красная Книга Хабаровского Края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Хабаровск. 2000. 453 с.

169. Кузякин А. П., Второв П. П. К ландшафтной орнитогеографии Охотской тайги // Орнитология. Вып. 6. М. МГУ. 1963. С. 184 -194.

170. Кулешова Л. В., Матюшкин Е. Н.( Кузнецов Г. В. Орнитогеографиче-ский очерк хребта Хехцир (Приамурье) // Орнитология. Вып. 7. М. МГУ. 1965. С. 97-107.

171. Кулешова Л. В. Пирогенные смены группировки животных и задачи заповедного дела // организация и охрана заповедных территорий. М. 1979. С. 45-52.

172. Куперштох В. Л., Трофимов В. А., Равкин Ю. С. Новый способ выявления пространственной макроструктуры территориальных сообществ (на прмере птиц) // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши. Л., 1976. С. 42-44.

173. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. М. Л. Наука, 1965. 155 с.

174. Куренцов А. И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространение чешуекрылых Р1тора1осега. Новосибирск. Наука. 1974. 157 с.

175. Куренцов А. И. Разрушительные последствия лесных пожаров. // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск. 1967. С. 35 36.

176. Куренцова Г. Э. Перспективы естественного развития и антропогенных смен растительности Приморья и Южного Приамурья // Биотопические компоненты экосистем юга Дальнего Востока. Хабаровск. 1973а. С. 14-26.

177. Куренцова Г. Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск. Наука. 19736. 230 с.

178. Курочкин Е. Н. Поганки // Птицы СССР (История изучения. Гагары. Поганки. Трубконосые). М. Наука, 1982. С. 292 357.

179. Лабзюк В. И., Назаров Ю. Н., Нечаев В. А. Птицы островов северозападной части залива Петра Великого // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток. 1971. С. 52 78.

180. Лавренченко Л. А. О залете японской желтоспинной мухоловки на Средний Амур // Орнитология. Вып. 19. М. МГУ. 1984а. С. 181 -182.

181. Ларина Н. И., Гурылева Г. М. Некоторые методические вопросы зоо-географического районирования // Териология. Т. 1. Новосибирск: Наука. 1972С. 186-191.

182. Леса и лесное хозяйство Хабаровского Края. Под ред. К. А. Данилина. Хабаровск. Хабар. Книжн. изд-во. 2000. 411 с.

183. Лобков Е. Г. Гнездящиеся птиц Камчатки. Владивосток. 1986. 290 с.

184. Любин В. Н. Весенний орнитологический фенокалендарь г. Хабаровска и его окрестностей // Вопросы географии Дальнего Востока. № 4. Хабаровск. 1960. С. 260 263.

185. Люлеева Д. С. Некоторые особенности биологии ласточек в период миграций. // Экологические й физиологические аспекты перелетов птиц. Тр Зоол. ин-та АН СССР. Т. 50. 1971. С 183 225.

186. Маак Р. К. Путешествие на Амур в 1855 1859 гг., совершенное по распоряжению Сибирского отдела Русского Географического Общества // Тр. Русск. географ, об-ва. СПб. 1859. С. 320 с.

187. Маак Р.К. Путешествие по долине Уссури. СПб. Т. 1.1861. 203 с.

188. Мастеров В. Белоплечий орлан на Нижнем Амуре // Охота и охотничье хозяйство. № 10. 1991. С. 14 -16.

189. Малаева Е. М., Мурзаева В. Э. Голоцен Северной Монголии // Изв. АН СССР. Сер. географ. № 2. 1987. С. 69 72.

190. Мальческий А. С. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ле-нигр. об-ва естествоиспытателей. Т. 80. Вып. 4.1950. С. 140 -154.

191. Марков В. И. Зимовки водоплавающих на Камчатке // Орнитология. Вып. 6. М. МГУ. С. 376 383.

192. Мастеров В. Б. Экологические энергетические и межвидовые отношения орланов (Haliaeetus albicilla, Н. pelagicus) на Нижнем Амуре и острове Сахалин // Автореф. . на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 1992. 22 с.

193. Мастеров. В. Б. Современное состояние популяции и особенности биологии белоплечих орланов (Haliaeetus pelagicus) на юге Охотомо-рья //Дневные хищные птицы и совы в неволе. 1995. М. С. 10-17.

194. Матюшкин Е. Н. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современное проявление в сообществах Среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза (Млекопитающие). М. Изд-во МГУ. 1972. С. 86 -144.

195. Матюшкин Е. Н. Зоогеографические особенности Среднего Сихотэ-Алиня // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М. Наука 1982. С. 166 174.

196. Мильков Ф. Н. Словарь-справочник по физической географии. М. Географгиз. 1960. 270 с.

197. З.Михайлов К. Е., Коблик Е. А., Шибнев Ю. Б. Редкие и локально распространенные виды птиц Росиии в бассейне верхнего Бикина (север Приморского Края). // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 7. 1997а. С. 3-7.

198. Михайлов К. Е., Коблик Е. А., Шибнев Ю. Б. К авифауне горных ландшафтов Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 8. 19976. С. 3 7.

199. Михайлов К. Е., Шибнев. Ю. Б., Коблик Е. А. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 46. 1998. С. 3 -19.

200. Мищенко А. Л., Смиренский С. М. Птицы озера Болонь // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 1978. Компоненты биоты и их роль в природе и народном хозяйстве. М. 1981. С. 40 42.

201. Мищенко А. Л., Байков И. М., Смиренский С. М., Поярков Н. Д. Озеро Болонь и устья рек Сельгон и Симми // Водно-болотные угодья России.

202. Т. 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. 1998. С. 223 229.

203. Мищенко А. П., Смиренский С. Мм Поярков Н. Д. Озеро Удыль и устья рек Бичи, Битки, Пильда. // Водно-болотные угодья России. Т. 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. 1998. С. 230 -236.

204. Мячкова Н. А. Климат СССР. М. МГУ. 1983. 192 с.

205. Назаренко А. А. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь»// Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока, Владивосток: ДВНЦАН СССР, 1971. С. 12-51.

206. Назаренко А. А. К истории орнитофауны сибирско-дальневосточной тайги. Последняя голоценовая стадия обогащения центрально-азиатскими элементами //Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наук. Думка. Ч. 1.1977.С. 19-21.

207. Назаренко А. А. К истории орнитофауны субальпийского ландшафта гор Сибири и Дальнего Востока Н Зоол. журн. Т. 58, Вып. 11. 1979а. С. 1680- 1691.

208. Назаренко А. А. О птицах высокогорий Сихоте-Алиня // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19796. С. 3-15.

209. Назаренко А. А. О фаунистических циклах (вымирание расселение -вымирание.) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. Т. 43, № 6. 1982. С. 823 - 835.

210. Назаренко А. А. Орнитофауна высокогорий юга Дальнего Востока. Особености ее состава и истории // Птицы Сибири. Тез. докл. 2-й Си-бирск. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С. 86 88.

211. Назаренко А. А. О птицах окрестностей пос. Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 гг. // Фаунистикаи биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 28 33.

212. Назаренко А. А. Орнитофаунистический обмен между южной и северной Азией на восточной периферии континента: последний ледни-ково-межледниковый цикл. //Журн. общ. биологии. Т. 51. № 1. 1990. С. 89-106.

213. Назаренко А. А. К орнитофауне Северо-Восточного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 106-114.

214. Назаренко А. А. Фаунистические циклы: вымирание расселение -вымирание.Новейшая история дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики. Дисс. .на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. Владивосток. 1992. 50 с.

215. Назаренко А. А., Вальчук О. П., Мартене Й. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой Р. major и восточноазиатской Р. minor синиц на Среднем Амуре // Зоол. журн. № 78:3, 1999. С. 372 381.

216. Наумов Р. Л. Птицы в очегах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1964. 24 С.

217. Нечаев А. П. Растительный покров. // Вопросы географии Приамурья. Хабаровск. 1970. С. 99 138.

218. Нечаев А. П., Шага В. С. Растительность нижней части долины реки Горина. // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. 6. Хабаровск. 1963. С. 183-192.

219. Нечаев В. А. Орнитофауна основных биотопов Северного Сихотэ-Алиня // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 4. 1960. С. 264 266.

220. Нечаев В. А. Новые данные о птицах Нижнего Амура // Орнитология. Вып. 6. М. МГУ. 1963. С. 177 182.

221. Нечаев В. А. Тетеревиные птицы Нижнего Приамурья. // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. Наука. 1968а. С. 57 59.

222. Нечаев В. А. Особенности питания рябчика в кедрово-широколиственных лесах Приморья и Нижнего Приамурья // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. 19686. С. 55 57.

223. Нечаев В. А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л. 246 с.

224. Нечаев В. А. Сибирская чечевица на Сахалине. // Бюлл. моек, об-ва испыт. природы, отд. Биологии. Т. 82 (3), 1977. С. 31-39.

225. Нечаев В. А. Охотский сверчок Locustella ochotensis на островах Сахалин и Монерон (биология, систематика) // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток. 1979. С. 16-42.

226. Нечаев В. А. Современное состояние охотского улита в СССР // Информация рабочей группы по куликам. Владивосток. 1988а. С. 33 35.

227. Нечаев В. А. Список птиц Приморского Края. Владивосток. Дальнау-ка. 1998. 43 с.

228. Нечаев В. А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. 748 с.

229. Никольская В. В. Очерк природы южной половины Дальнего Востока. М. Географгиз. 1962. 215 с.

230. Никонов В. И. Климат // Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа. Хабаровск. 1970а. С. 51 66.

231. Никонов В. И. Внутренние воды // Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа. Хабаровск. 19706. С. 76 88.250.0гуреева Г. Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М. МГУ. 1991.77 с.

232. Окладников А. П., Деревянко А. П. Далекое прошлое Приморья и

233. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск. Наука. 1973. 376 с.

234. Панов Е. Н. 1989. Гибридизация и отологическая изоляция у птиц. М. 512 с.

235. Панов Е. Н. Перспективы изучения гибридных популяций у птиц // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино. 1986. С. 224 -242.

236. Пехтерев А. К. Растительность Нимелен-Чукчагирской впадины // Вопр. геогр. Дальнего Востока. № 10. Хабаровск. 1972. С. 168 176.

237. Плеске Ф. Д. Orniihographía Rossica. Орнитологическая фауна Российской империи. Т. 2, вып. 5. Locustella.Cettia и Urosphena. Спб., 1891. С. 561 665.

238. Поливанова Н. Н., Глущенко Ю. Н. Новые данные о некоторых редких и малочисленных птицах Приморья // Тез. докл. 7-й Всесоюзн. ор-нитол. конф. Ч. 1. Киев. 1977. С. 95 96.

239. Портенко Л. А. Птицы СССР. Ч. 3. М.- Л. Изд-во АН СССР. 1954. 255 с.

240. Портенко Л. А. Новые подвиды воробьиных птиц (Aves, Passerifor-mes) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 18.1955. С. 493 507.

241. Портенко Л. А. Птицы СССР. Ч. 4. М.- Л. Изд-во АН СССР. 1960. 415 с.

242. Портенко Л. А. Орнитогеографическое районирование территории СССР //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 35. 1965. С. 61-66.

243. Потапов Р. Л. Птицы Памира. //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 39.1966. 119 с.

244. Потапов Р. Л. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Фауна СССР // АН СССР, Зоол. ин-т. Новая сер. № 133. Птицы. Т. 3 Вып. 1. Ч. 2. Л. 1985. 639 с.

245. Потапов Р. Л. Отряд Курообразные (Galliformes) II Птицы СССР (Курообразные, Журавлеобразные). Л. Наука. 1987. С. 7 260.

246. Поярков Н. Д. К экологии касатки в Среднем Приамурье II Орнитология. Вып. 17. М. МГУ. 1982. С. 109 -111.

247. Поярков Н. Д. Состояние популяции сухоноса в Приамурье // Тез. Всесоюзн. семинара соврем, сост. ресурсов, водопл. птиц. М. 1984. С. 199-201.

248. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Население гусеобразных крупных озер Нижнего Приамурья // Тез. докл. 8-й Всесоюзн. зоогеограф, конф. М. 1984. С. 350-351.

249. Поярков Н. Д. Современное состояние численности и распространения сухоноса // Изучение и охрана редких и исчезающих видов фауны СССР. М. 1985. С. 93-96.

250. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Ресурсы и состояние местообитаний водоплавающей дичи в низовьях Амура и Амгуни // Вопр. охотничьей орнитологии. М. 1986. С. 55 60.

251. Поярков Н. Д., Бабенко В .Г. Новые находки сухоносов в Нижнем Приамурье // Орнитология. Вып. 22. М. 1987. С. 193 194.

252. Поярков Н. Д. К вопросу о происхождении касатки и сухоноса // М-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 2.Кн. 2. Минск. 1991. С. 167 -168.

253. Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Гусеобразные крупных озер Нижнего Приамурья // Орнитология. Вып. 25. М. 1991. С. 110 115.

254. Поярков Н. Д. Эколого-географический анализ гусеобразных Нижнего Приамурья // Дисс. . на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М. 1992. 213 с.

255. Поярков Н. Д., Розанов Г. С. Материалы по фауне птиц открытых ландшафтов Северного Сахалина // Орнитология. Вып. 28. М. МГУ. 1998. С. 108-113.

256. Поярков Н. Д. Сухонос: вопросы происхождения, динамики численности, биологии и охраны. // Казарка. № 7. М. 2001. С. 51 67.

257. Приваловская Г. А., Волкова И. Н. Районирование территории по социально-экономической ситуации. // Региональные аспекты развития России и в условиях глобальных изменений природной среды и климата . М., Изд-во НЦ ЭНАС. 2001. С. 85 -124.

258. Прозоров Ю. С. Эволюция и современное состояние болот Приамурья в связи с изменениями климата и базиса эрозии. // Проблемы изучения четвертичного периода. М. Наука. 1972. С. 436 441.

259. Пронкевич В. В., Воронов Б. А. К гнездовой численности охотского улита // Информация рабочей группы по куликам. Екатеринбург. 1992. С. 45.

260. Пронкевич В. В., Воронов Б. А. Весенний пролет птиц на озере Эво-рон // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток. Дальнаука. 1996. С. 120 -130.

261. Пронкевич В. В. Новые сведения о птицах Хабаровского края. // Орнитология. Вып. 29. М. Изд-во МГУ. 2001. С. 304 305.

262. Птушенко Е. С. Подсемейство Гусиные. // Птицы Советского союза. Т. 4. М. Советская наука. 1952. С. 255 344.

263. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М. Изд-во МГУ. 1968.461 С.

264. Пузаченко Ю. Г. Географическая изменчивость и структура населения птиц лесных биоценозов. // Орнитология. Вып. 8. М., Изд-во МГУ, 1967. С. 109-122.

265. Равкин Ю. С. Птицы Северо-восточного Алтая. Новосибирск. Наука. 1973. 374 с.

266. Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск. Наука. 1976. 360 с.

267. Равкин Ю. С., Куперштох В. Л., Трофимов В. А. Методика выявления пространственной организации населения птиц в диалоговом режиме "специалист ЭВМ". //VII Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 1. Киев. 1977. С. 24 - 25.

268. Равкин Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск. Наука. 1978. 288 с.

269. Равкин Ю .С. Пристранственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск. Наука. 1984. 262 с.

270. Равкин Ю. С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных). // Зоол. журн. Т. 81, №9. 2002. С. 1166- 1184.

271. Рашкевич Н. А. О распространении некоторых видов животных на Нижнем Амуре // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 5. 1963. С. 99-102.

272. Рашкевич Н. А. Материалы по экологии птиц Нижнего Амура // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 7. 1965а. С. 283 291.

273. Рашкевич Н. А. Об экологии некоторых воробьиных птиц нижнего Амура // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 10. 19656. С. 1532 1537.

274. Рашкевич Н. А., Денисов Е. Т. Численность водоплавающих птиц в Комсомольском районе Хабаровского Края // География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М. 1965. Ч. 2. С. 80 83.

275. Редькин Я. А. Материалы по авифауне западной части Кодарского хребта и прилежащих участков Чарской долины (север Читинской области) // Рус. орнитол. журн. 6 (1). 1997. С. 39 43.

276. Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Пространственные взаимоотношения двух подвидов кукши Репэогеиз ¡^аиэШэ в Нижнем Приамурье. //. Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 38.1998а. С. 9 15.

277. Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Пространственные взаимоотношения континентальных и островных подвидов некоторых РаББегйогтез в Нижнем Приамурье. //. Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. № 50. 19986. С. 3-24.

278. Редькин Я. А., Бабенко В. Г. Материалы по распространению и систематике двух форм группы желтых трясогузок (подрод ВЫ^еэ) на Дальнем Востоке России (по авифауне Приамурья). Русск. орнитол. журн. Экспресс выпуск. №85.1999. С. 3 28.

279. Редькин Я.А., Бабенко В.Г., Коблик Е.А. К вопросу о географической изменчивости рябчика (Те^аз1е5 ЬолаБ^) на юге Дальнего Востока России.//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. №100. 2000. С.3-9.

280. Редькин Я. А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Мо1асШа 1785 (Таксономическая ревизия рода Вис^еэ). Автореф. на соиск.уч. степ. канд. биол. наук. М. 2001.18 с.

281. Росляков Г. Е. Гнездование некоторых нижнеамурских птиц // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 7.1965. С. 292 296.

282. Росляков Г. Е. Заметки об уссурийском тетереве // Вопр. географ. Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 9.1971. С. 283 296.

283. Росляков Г. Е. Голенастые птицы Нижнего Приамурья // Природно-очаговые инфекции и инвазии Дальнего Востока. Вып. 3. Хабаровск. 1974. С. 98-100.

284. Росляков Г. Е. Водоплавающие птицы озера Эворон // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. 1975а. С. 219 -222.

285. Росляков Г. Е. Миграции водоплавающих птиц в бассейне Нижнего Амура // Мат-лы Всесоюзн. конф. по миграциям птиц. Ч. 1. М. 19756. С. 235 237.

286. Росляков Г. Е. Современное состояние утки-касатки в Нижнем Приамурье // Мат-лы Всесоюзн. конф. по миграциям птиц. М. 1975в. Ч. 1. С. 237 238.

287. Росляков Г. Е. Состояние численности пластинчатоклювых птиц в Нижнем Приамурье // Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. М. 1977а. С. 104 -106.

288. Росляков Г. Е. О редких птицах Нижнего Амура II Тез. докл. 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Киев. 19776. Ч. 2. С. 241 243.

289. О.Росляков Г. Е. Чибис в Нижнем Приамурье // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М. 1980а. С. 164.

290. Росляков Г. Е. Водоплавающие и околоводные птицы Нижнего Приамурья и их участие в циркуляции арбо- и миксовирусов. // Дисс. . на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Хабаровск. 19806.178 с.

291. Росляков Г. Е. Краткие сведения о некоторых редких и малоизученных птицах Нижнего Приамурья // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1981 а. С. 112 -115.

292. З.Росляков Г. Е. Дальневосточный аист СюоЫа Ьоуаапа в Нижнем Приамурье // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 19816. С. 97 99.

293. Росляков Г. Е. Редкие птицы Хабаровского Края, нуждающиеся в особой охране. // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток. 1981 в. С. 141 144.

294. Росляков Г. Е. Колониальные птицы на водоемах Хабаровского рыбхоза. II Размещение и состояние околоводных птиц на территории СССР. М. 1981г. С. 134-135.

295. Росляков Г. Е. Размещение и численность водоплавающих птиц в Нижнем Приамурье // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 1984а. С. 5 -17.

296. Росляков Г. Е. Водные угодья Приамурья, как резерваты водоплавающих птиц // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. М. 19846. С. 254 255.

297. Росляков Г. Е., Поярков Н. Д., Бабенко В. Г. Изменение численности водоплавающих птиц в Нижнем Приамурье за последние 10 лет // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. М. 1984. С. 198 -199.

298. Э.Росляков Г. Е. Некоторые сведения о распространении и численности мандаринки и чешуйчатого крохаля в Хабаровском Крае // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток. 1985. С. 101 -102.

299. Росляков Г. Е. Охота по перу в Приамурье. Хабаровск. 1987. 126 с.

300. Росляков Г. Е. Птицы Хабаровского Края // Справочное пособие. Хабаровск. 1989а. 29 с.

301. Росляков Г. Е. Птицы // Шантарский архипелаг. Хабаровск. 19896. С. 127 -155.

302. Росляков Г. Е. Из истории китобойного промысла в районе Шантар-ских островов. // Шантарский архипелаг. Хабаровск. 1989в. С. 214 -215.

303. Росляков Г. Е. Дальневосточный кроншнеп в Хабаровском Крае // Итоги изучения редких животных. М. 1990. С. 104 105.

304. Росляков Г. Е. О гнездовании очкового чистика Cepphus carbo на островах Шантарского архипелага II Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. 1991а. С. 7 9.

305. Росляков Г. Е. Ипатка Fratecula corniculata на Шантарских островах // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. 19916. С. 9 -10.

306. Росляков Г. Е. О состоянии морских птиц на Шантарских островах в 1991 г. // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. 1992. С. 11 -12.

307. Росляков Г. Е. Птицы Хабаровского Края. Справочное издание. Хабаровск. 1995. 89 с.

308. Росляков Г. Е., Росляков А. Г. К орнитофауне создаваемого национального парка "Шантарские острова" // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока и их охрана. Владивосток. Дальнау-ка. 1996. С. 86-92.

309. Рустамов А. К. Семейство Вороновые Соплс!ае // Птицы Советского Союза М. Советская наука. Т. 5.1954. С 13 104.

310. Савинецкий А. Б., Пташинский А. В. Промысловая добыча древних приморских жителей Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 1.М. 1999. С. 109 -111.

311. Самарин Е. Г. Гнездование сороки в Хабаровске // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Ч. 2. Липецк. 1989. С. 139.

312. Сафронова И. Н., Юрковская Т. К., Микляева И. М., Огуреева Г. Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта для высших учебных заведений. М. 1999.

313. Сверлова Л. И., Костырина Т. В. Засуха и лесные пожары на Дальнем Востоке. Хабаровск. 1985.118 с.

314. Семенова-Тян-Шанская А. М., Сочава В. Б. Хвойно-широколиственные леса. // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". Академия наук СССР. М. -Л. 1959. С. 346-364.

315. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской федерации. М. 2001. 452 с.

316. Симкин Г. Н. Певчие птицы. М. Лесная промышленность. 1990. 399 с.

317. ЗЗЭ.Смиренский С. М. О некоторых редких и малоизученных птицах

318. Среднего Приамурья // Орнитология. Вып. 14. М. МГУ. 1979. С. 196 -197.

319. ЗЗЭ.Смиренский С. M., Мищенко А. Л. К распространению птиц Нижнего Приамурья // Орнитология. М. Вып. 15. МГУ. 1980. С. 204 205.

320. Смиренский С. М., Смиренская Е. М. О некоторых редких и малоизученных птицах Еврейской автономной области (Хабаровский Край) // Орнитология. Вып. 15. М. МГУ. 1980. С. 205 206.

321. Смиренский С. М. Расширение ареала рыжей цапли в Приамурье // Орнитология. Вып. 16. М. МГУ. 1981. С. 157 158.

322. Смиренский С. М., Квашнин С. А., Тагирова В. Т., Росляков Г. Е., Де-менев В. А. Учет редких и колониальных птиц на среднеамурской равнине // Орнитология. Вып. 16. М. МГУ. 1981. С. 158.

323. Смиренский А. М., Мищенко А. Л. Систематическое положение и история формирования ареала деревенской ласточки (Hirundo rustica) Приамурья//Зоол. журнал. Т. 60. Вып. 10.1981. С. 1533-1540.

324. Смиренский С. М. Приамурье // Птицы СССР (История изучения. Гагары. Поганки. Трубконосые). М. 1982. С. 187 -194.

325. Смиренский С. М. Эколого-географический анализ авифауны Среднего Приамурья. //Дисс. . на соиск. уч. степени кандидата биол. наук. М. 1986.364 с.

326. Смогожевский Л. А. О границе китайского орнитофаунистического комплекса в бассейне реки Селемджи // Научн. докл. высш. школы. М. Биол. науки. № 2. 1966. С. 28-31.

327. Смогоржевский Л. А., Смогоржевская Л. И. Оологическая коллекция зоологического музея Киевского Государственного университета. Киев. 1989. 46 с.

328. Сочава В. Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". Академия наук СССР. М. Л. 19596. С. 139 - 216.

329. Сочава В. Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". Академия наук СССР. М.-Л. 1959а. С. 249-318.

330. Сочава В. Б., Городков Б. Н. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". Академия наук СССР. М. Л. 1959. С. 61 -138.

331. Спангенберг Е. П. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях Имана //Тр. Моск. зоопарка. Т. 1. М. 1940. С. 77 -136.

332. Спангенбнрг Е. П. Отряд голенастые птицы // Птицы Советского Союза. Т. 2. М. 1951. С. 350-475.

333. ЗбЗ.Спангенберг Е. П. Черный дронго на реке Хунгари // Орнитология. М. МГУ. 1959. Вып. 2. С. 196.

334. Спангенберг Е. П. О редких и интересных птицах среднего течения Хунгари и Верхней Удоми // Охрана природы и озеленение. Вып. 4. М. 1960. С. 135-144.

335. Спангенберг Е. П. Птицы бассейна р. Иман. // Исследования по фауне Советского Союза (птицы) // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. 9. М. 1965. С. 98 202.

336. Збб.Стариков Г. Ф., Степанов А. А. О реконструкции географических ландшафтов Приамурья. // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 6. Хабаровск. 1963. С. 72 -157.

337. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Non Passeriformes. М. Наука, 1975. 371 с.

338. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробь-инообразные Passeriformes. М. Наука, 1978. 391 с.

339. Степанян Л. С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М. Наука, 1983.294 с.360!Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. М. Наука: 1990. 727 с.

340. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М. Академкнига. 2003. 806 с.

341. Стравинский С. Я. К вопросу от "урбанизации" птиц на примере города Торуни (Польша) и его окрестностей // Мат-лы 3-й всесоюзн. орни-тол. конф. Кн. 2. Львов. 1962. С. 197 -198.

342. Строков В. В. Орнитофауна некоторых городов Советского Союза и ее динамика // Биогеография. М., 1969. С. 20 22.

343. Судиловская А. М. О расселении домашнего воробья. // Бюлл. МО-ИП. Отд. Биол. Т. 57. №5. 1952. С. 33 37.

344. Сычевский Е. П., Сапунов Б. С. Исторический очерк // Амурская область. Благовещенск. 1974. С. 357 459.

345. Тагирова В. Т. О распределении фоновых позвоночных в окрестностях села Петропавловка // Уч. зап. Хабаровского пед. ин-та. Т. 34. Хабаровск. 1971 С. 112-130.

346. Тагирова В. Т. О населении позвоночных животных Приэворонья // Растительность и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск. 1975. Т. 3. С. 131 -134.

347. Збв.Тагирова В. Т. Численность птиц городов и поселков Нижнего Приамурья // Экология и охрана птиц. Тез. 8-й Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев. 1981. С. 217-218.

348. ЗбЭ.Тагирова В. Т. Редкие птицы Приамурья и их охрана // Птицы Сибири. Тез. докл. 2-й Сибирск. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С. 254 -256.

349. Тагирова В. Т. Орнитонаселение дендрария города Хабаровска // Изменение растительного и животного мира под влиянием хозяйственной деятельности в условиях Дальнего Востока. Хабаровск. 1988. С. 94-111.

350. Тагирова В. Т. Синантропизация сорок города Хабаровска // Врано-вые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат-лы 2-го Всесоюзн. совещ. Ч. 2. Липецк. 1989. С. 135 136.

351. Тагирова В. Т. Врановые города Хабаровска и прилежащей территории. // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 55-58.

352. Тагирова В. Т. Фоновые птицы лесных комплексов Большехехцирско-го заповедника // Флора и фауна Приморского края и сопредельных районов. Уссурийск. 1991. С. 214 218.

353. Тагирова В. Т. Результаты учета гнезд обыкновенной сороки в Хабаровске и его окрестностях // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь. 1992. С. 83 84.

354. Тагирова В. Т. Наземные позвоночные Среднего и Нижнего Приамурья (фауна, зоогеография, проблемы охраны и рационального использования). Дисс. . в виде научн. докл. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М. 1998. 48 с.

355. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука. 1977. 301 с.

356. Трегубов Г. А. Растительные группировки Комсомольского лесоэко-номического района. // Биологические компоненты ландшафтов восточной зоны БАМ. Хабаровск. 1979. С. 27 45.

357. Трофимов В. А., Равкин Ю. С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л. 1980. С. 113 -115.

358. Федотов М. П., Брунов В. В. Население птиц двух ключевых участков восточной части трассы БАМ // Тез. докл. 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 1. Киев. 1977. С. 107 108.

359. Флинт В. Е. Каталог наземных позвоночных животных России. М. ВНИИ Природа. 1995.102 с.

360. Цветков А. В., Коблик Е. А. Трясогузки рода Мо1асН1а в бассейне реки Бикин. Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. №134 2001. С. 159 -172.

361. Чернов Ю. И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ. // Фауногенез и филоценогенез. М. Наука. 1984. С. 5 23.

362. Чернов Ю. М. Класс птиц в арктической фауне. // Зоол. журн. Т. 78. № 3. 1999. С. 276-292.

363. Шибнев Б. К. Кулики бассейна реки Бикин // Фауна и экология куликов. М. 1973. Вып. 2. С. 83 86.

364. Шибнев Б. К. Краткие сообщения о чешуйчатом крохале // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Рязань. 1976а. С. 73 74.

365. Шлотгауэр С. Д. Растительный покров Комсомольского заповедника. II Растительный мир. Хабаровск. 1972. С. 106 167.

366. Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. М. Л. 1938. С. 1 - 74.

367. ЗЭО.Штильмарк Ф. Р. Река Хунгари как биогеографический рубеж правобережного Приамурья и вопросы охраны местной фауны и флоры // Вопросы изучения географии Дальнего Востока. Хабаровск. 1965. С. 39 42.

368. Штильмарк Ф. Р. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и прилежащих территорий. Сб. Вопросы географии Дальнего Востока. № 2. Зоогеография. Хабаровск.1 973. С. 30-124.

369. Шульпин Л. М. Поездка с орнитологической целью в область хребта Сихотэ-Алинь в 1928 г. // Изв. АН СССР. М.- Л. Сер. 7. № 4. 1931а. С. 589 601.

370. ЗЭЗ.Шульпин Л. М. О биологии и распространении рыжей овсянки Emberiza rutila Pall. // Ежегод. зоол. музея АН СССР. Т. 32. Л. 19316. С. 469 479.

371. Шульпин Л. М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток, 1936. 436 с.

372. Щербаков А. Н. К распределению водоплавающих птиц на некоторых водоемах Хабаровского Края // Географ, распределение водоплава-ющ. птиц в СССР. Ч. 2. М. 1965. С. 70 80.

373. Щербаков А. Н. Водоплавающие птицы на Нижнем Амуре // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск. 1967. С. 183 186.

374. Щербаков А. Н. Численность и распределение водоплавающих птиц на водоемах Хабаровского края // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. Ч. 2. М. 1968. С. 64 66.

375. Щербаков А. Н. Влияние антропогенных факторов на численность водоплавающих птиц Приамурья // Мат-лы 6-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 2. М. 1974. С. 304 305.

376. Юдкин В. А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск. Наука. 2002. 487 с.

377. Яхонтов В. Д. Залеты глупыша и рыжей цапли на Дальнем Востоке // Орнитология. Вып. 6. М. МГУ. 1963а. С. 486 487.

378. Яхонтов В. Д. Новые данные к орнитофауне Нижнего Амура // Вопр. геогр. Дальн. Вост. Хабаровск. Вып. 6. 19636. С. 215 223.

379. Яхонтов В. Д. О водоплавающих птицах Приамурья // Географ, рас-простран. водоплавающих птиц в СССР. М. 1965а. Ч. 2. С. 66 67.

380. Яхонтов В. Д. Орнитофауна городского ландшафта // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Владивосток. 19656. Сб. 7. С. 276 282.

381. Яхонтов В. Д. О водоплавающих птицах Приамурья // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М. 1968. Ч. 2. С. 66-67.

382. Яхонтов В. Д. Синантропизация птиц на Дальнем Востоке // Биотопические компоненты экосистем юга Дальнего Востока. Хабаровск. 1973а. С. 240-246.

383. Яхонтов В. Д. Орнитологический комплекс Малого Хингана // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. 19736. Сб. 11. С. 225 -235.

384. Яхонтов В. Д. Остров Нансикан // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М. Наука, 1975. С. 186 -187.

385. Яхонтов В. Д. Краткие сообщения о чешуйчатом крохале в районе залива Счастья // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Рязань. 1976а. С. 72 73.

386. Яхонтов В. Д. Краткие сообщения об охотском улите // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Рязань. 19766. С. 138.

387. О.Яхонтов В. Д. Птицы Шантарских островов (некоторые вопросы экологии). География Дальнего Востока (Биогеография Приамурья). Хабаровск: 1977а. Сб. 17.С. 150-171.

388. Яхонтов В. Д. О чешуйчатом крохале в Приамурье // Фауна и биология гусеобразных птиц. М. 19776. С. 79 80.

389. Ященко А. В. Биоклиматические условия // Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа. Хабаровск. 1970. С. 67 75.

390. Andreev A. V., Hafner F. Zur Biologie des Sichelhuhns Falclpennis falci-penis // Limlcola. Zeitschrift fur Feldjrnithologie. Band 12. Heft 3. 1998. S. 105-135.

391. Babenko V. G. Changes in bird Fauna of the Lower Amur River under Human Influence // Research Notes on Avian Biology. 21-st International Omitol. Congress. Vienna. 1994. P. 232.

392. Bocharnicov V. N. The Mandarin Duck in the Bolschekhekhtsirshlj Reserve // IWRB Thratened Waterfowl Research Group Newsletter. 1993. N 3. January. P. 7 8.

393. Brownlng M. R. Remarks on the validity of Carpodacus roseus sa-chalinensis Portenko // Bull. Brit. Ornitol. Club. Vol. 96. N 2. 1976. P. 44 -47.

394. Browning M. R. A new subspecies of Carpodacus roseus. // Bull. Brit. Ornitol. Club. Vol. 108. N 4. 1988. P. 177 -179.

395. Cassin J. Catalogue of Birds collected by Henderson, M. D., U. S. Navy, at Hakodadi, Islands of Jesso, Japan, with notes and description of new species // Proc. Ac. Sc. Phil. 1858. P. 191 -196.

396. Check-list of Japanese birds, fifth and revised edition. Tokyo. 1974. 364 P

397. Domaniewski J. Systematic und geographische Verbreitung der Gattung Budytes Cuv. //Ann. Mus. Zool. Polon. Hist. Natur. Vol. 4. N. 2.1925. P. 85 -125

398. Dorries Fr. Die Vogelwelt von Ostsibirion // Jom. fur Omithol. 1888. S. 58 -97.

399. Finsch O. Ueber eine Vogelsammlung aus den Küstenländern der chine-sisch-japanichen Meere. Varharandlungen d. K.-K. // Zoologischbotanischen Geselschaft in Wien. 1872. S. 253 272.

400. Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna // Friedlander, Bd. 1, I-XLIX. Berlin. 1910. S. 1 -832.

401. Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna, Band 1, H. V VI. Nachtrag 1. Berlin. 1928. S. 544 - 546.

402. Haartman L. A bird census in finnish park // Ornis. fenn. 48, № 3-4.1971. S 93 100.

403. Howard R., Moore A. A complete checklist of the birds of the World. Oxford: Univ. Press. 1980. 701 p.

404. Jaccard P. Lois de distribution florale dans la zone alpine. // Bull. Soc/ Vaund. Sei. Nat. Vol. 38.1908. Ph. 69 130.

405. Koblik E. A., Rohwer S., Drovetski S. V., Wood C. S., Andreev A. V., Banin D. A., Masterov V. B. Faunistic records from the eastern regions of Russia // Орнитология. M. Изд-во МГУ. Вып. 29. 2001. С. 47 58.

406. Meise W. Ober Locustella ochotensis und cerfhiola // Ornithol. Monatsb. Vol. 46. N 6. 1938. S. 168 173.

407. Midderdorff A. Th. Reise in den aussersten Norden und Osten Sibirien, wahrend der Jahne 1843 und 1844. Saugethiere, Vogel und Amphibien. B. 2. T. 2. St. Petersburg, 1853. 1 256 S.

408. Nurminen K. Piirteita Purmon pitajan linnustosta linja tutkimuksen perus-teella // Ornis Fennica, 32, №1,1955, S. 16 -19

409. Pronkevich V. V. Migration of Waders in the Khabarovsk region of the Far East. Migration and intemaonal conservation of Waders. Intemaonal Wader Study Group. 1998. P. 425 430.

410. Ridgway R. Descriptions of some birds supposed to be undescribed from the Commandor islands and Petropaulovski, collected by Dr. L. Steineger, U. S. Signal Service // Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 6.1883. P. 90 96.

411. Vaurie Ch. Systematic notes on palearctic birds. N 25. Motacillidae: the genus Motacilla // Ibid. N 1832.1957. P. 1 -16

412. Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna. Order Passeriformes. London. Witherby. 1959. 762 p.

413. Vaurie Ch. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of birds of the world. Cambridge (Mass.). Mus. Comp. Zool. Vol. 9. 1960. P. 129 -167

414. Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna. Non Passeriformes/ London: Witherby, 1965.763 p.

415. Wetmor A. The identity of two asiatic birds recorded from Nunivak Island,. Alaska // Condor. Vol. 53. N 4. 1951. P. 206 207.

416. Wetmore A. A. A classfication for the birds of the World // Smithsonian Misc. Collect. Vol. 139, N 11. 1960. P. 1-37.

417. Williamson K. Migrational drift and the yellow wagtail complex // Brit. Birds. Vol. 48. 1955. P. 382 403

418. Wolters H. E. Die Vogelarten der Erda. Hamburg und Berlin. P. Parey. 1975-1982.745 S.

419. Wrub W. Vogelschutz und Landschaftsgestaltung // Karut. Naturschutzbl. 8. 1969. S. 40-42.

Информация о работе

Бабенко, Владимир Григорьевич
доктора биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бабенко, Владимир Григорьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бабенко, Владимир Григорьевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бабенко, Владимир Григорьевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах
ВАК РФ 03.00.08, Зоология