Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь тестостерона с билатеральной асимметрией у мужчин и женщин

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джанибекова, Инна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Научная и практическая значимость.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Функциональная асимметрия в антропогенезе.

1.2. Прикладная антропология и функциональная асимметрия

1.3. Определение степени латерализованности функций рук

1.4. Связь тестостерона с ведущей рукой.

1.5. Свободная форма тестостерона.

1.6. Влияние тестостерона на латерализацию мозга.

1.7. Связь тестостерона с дерматоглификой.

1.8. Направленная и флуктуирующая асимметрия в дерматоглифике.

1.9. Тестостерон и пальцевой индекс.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Сбор слюны для анализа на тестостерон.

2.2. Иммуно-ферментный метод анализа на тестостерон.

2.3. Определение ведущей руки.

2.4. Сбор и обработка дерматоглифического материала.

2.5. Программа для обработки дерматоглифических отпечатков.

2.6. Программа для анализа направленной и флуктуирующей асимметрии.

2.7. Другие методы статистического анализа дерматоглифических узоров и признаков латерализации.

2.8. Индексы пальцев кисти.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Уровень тестостерона у мужчин и женщин.

3.2. Латерализация по ведущей руке.

3.3. Связь между уровнем тестостерона и латерализацией по ведущей руке.

3.4. Сравнительный анализ пальцевых индексов, полученных разными методами.

3.5. Связь между дерматоглифическими признаками, уровнем тестостерона, индексом рукости, индексом эффективности рук и пальцевыми индексами.

3.6. Связь признаков латерализации с вариантами дерматоглифических узоров.

3.7. Направленная и флуктуирующая асимметрия в дерматоглифике у правшей, левшей и амбидекстров.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Связь тестостерона с билатеральной асимметрией у мужчин и женщин"

Актуальность проблемы. На данный момент мы еще плохо понимаем механизмы развития нервной ткани, определяющие появление латеральной асимметрии у человека. Изучение латерализованности функций частей тела как отступления от билатеральной симметрии представляет большой интерес для конституциональной антропологии, психологии и медицины. Одним из признаков билатеральной асимметрии является так называемая рукость - выраженное предпочтение к использованию правой или левой руки, - обусловленное структурно-функциональной асимметрией полушарий головного мозга. Вводя термины «правый и левый конституциональный фенотип», Б.А. Никитюк (1991) высказал мнение о правомерности рассмотрения морфо-функциональной латеральности организма * в категориях учения о конституции, указывая на необходимость дальнейших исследований соматотипических, дерматоглифических, серологических особенностей этих фенотипов. Как конституциональный признак, правый и левый фенотип имеет наследственную детерминацию, онтогенетическую стабильность, может иметь связь со структурой болезненности, с резистентностью к некоторым заболеваниям, а также с эмоциональностью и адаптивностью.

В этой работе мы впервые исследуем комплекс признаков конституциональной асимметрии руки (рукость, направленная и флуктуирующая асимметрия в дерматоглифике и пальцевой индекс) в зависимости от мужского полового стероида - тестостерона.

Есть причины полагать, что формирование рукости, пальцевого индекса и некоторых дерматоглифических признаков может быть связано с уровнем свободного пренатального тестостерона. Закладка параметров фа-щ ланг кисти, формирование кожного узора совпадает по времени с началом секретирования тестостерона у зародыша. Концентрация тестостерона (высокая у мужского и очень низкая у женского эмбриона) не только запускает развитие головного мозга на путь дифференциации по соответствующему половому типу: тестостерон влияет на рост и миграцию нейронов, возможно, содействуя латерализации роста полушарий. Межиндивидуальные вариации уровня тестостерона внутри нормы могут внести дополнительный эффект симметрии - асимметрии в степени латерализован-ности мозга. Поскольку мы полагаем, что степень асимметрии в дерматоглифике в какой-то степени также подвергается влиянию уровня тестостерона во время закладки, то существует вероятность обнаружить закономерности на индивидуальном и половом уровне, рассматривая эти признаки в совокупности.

Изучение комплекса различных признаков, предположительно связанных друг с другом во время формирования организма, может значительно продвинуть современную конституциональную антропологию по пути к пониманию процессов, ведущих к латерализации функций и структуры тела человека.

Цель исследования: расширить сферу знаний о природе и происхождении асимметрии организма человека через гормональные, функциональные и морфологические связи.

Задачи исследования:

1. Проверить, существует ли систематическая зависимость между уровнем тестостерона и латеральностью по ведущей руке.

2. Исследовать потенциальную взаимосвязь одновременно целого комплекса признаков латеральной конституции, куда включаются концентрация тестостерона, латеральность по ведущей руке, асимметрии в дер-матоглифическом узоре и пальцевом индексе.

3. Разработать методические приемы для определения ведущей руки, учитывая отсутствие в норме чистых вариантов право- леворукости и непрерывный характер распределения этих вариантов в популяции: а) расширенный опросник; б) тест на эффективность рук.

4. Создать компьютерные программы, облегчающие обработку и анализ дерматоглифического материала.

Научная новизна. Проблема асимметрии у человека пользуется давним интересом, но в нашей работе впервые был произведен анализ взаимосвязи широкого комплекса признаков латеральной асимметрии с уровнем тестостерона. Примененные подходы и полученные результаты отражают новое направление поиска межсистемных связей по оси: гормоны - мозг - морфо-функциональный комплекс руки.

Научная и практическая значимость:

1. Получено косвенное подтверждение гипотезы о возможном влиянии уровня свободного тестостерона на межполушарную асимметрию и как следствие, на латерализацию функций рук у мужчин.

2. Впервые установлены межсистемные ассоциации в пределах структурно-функционального комплекса верхней конечности. Показана сложность картины соотношения различных тестов у обоих полов.

3. Сделанные автором выводы о возможности рассмотрения право-леворукости в рамках частной конституциональной системы открывают новые пути для дальнейшего поиска ассоциаций систем признаков латера-лизации.

4. Разработаны объективные количественные шкалы для определения рукости: опросник, состоящий из 43 вопросов на предпочтение по использованию рук при выполнении различных задач, и тест на эффективность рук.

5. Создана графическая компьютерная программа «Ridge» для облегчения работы с дерматоглифическим материалом и определения гребневого счета, аналитическая программа «Ridgecalc» и база данных «Ridgedb».

Заключение Диссертация по теме "Антропология", Джанибекова, Инна Владимировна

выводы

1. Впервые использован комплексный подход одновременного исследования латеральной асимметрии по нескольким системам признаков, отражающих структурные и функциональные характеристики верхней конечности (право- леворукость, пальцевой индекс, дерматоглифика кисти) в связи с уровнем свободного тестостерона.

2. Получены оригинальные данные об уровне, характере распределения и вариабельности свободного тестостерона у молодых мужчин и женщин (Москва).

3. Разработана комбинированная методика общей оценки право- и леворукости по двум системам тестирования и компьютерные программы для ускорения обработки отпечатков и обсчета данных по дерматоглифике (графическая программа «Ridge», аналитическая программа «Ridgecalc» и база данных «Ridgedb»).

4. Выявлена достоверная обратная связь индексов рукости и эффективности использования рук с уровнем тестостерона слюны у мужчин, что косвенно подтверждает предположение о возможной роли тестостерона в латерализации полушарий головного мозга.

5. У мужчин показана достоверная связь тестостерона со сложными типами узора (завиток, двойная петля), количеством трирадиусов и уль-нарным гребневым счетом. Существует выраженная тенденция к дифференциации фенотипов право- и леворукости у мужчин по гребневому счету, особенно его обобщенным индексам (ТГС, АТС, ИИУ).

6. У женщин обращает на себя внимание положительная связь тестостерона со степенью ульнаризации кисти по индексу СДП и обратная связь с радиальным, что выделяет значение этого индекса как локального маркера полового диморфизма.

7. Существует дифференциация в распределении дерматоглифиче-ских показателей у праворукого и леворукого фенотипов и амбидекстров. Группа амбидекстров занимает промежуточное положение между право-руким и леворуким фенотипами по дерматоглифическим показателям межиндивидуальных различий и асимметрии, в связи с чем, при изучении билатеральной асимметрии правомерно выделять группу амбидекстров.

8. Установлены отчетливые проявления полового диморфизма по ряду изучавшихся параметров: характеру распределения ИР и ИЭ, по связям этих индексов с тестостероном, связям дерматоглифических показателей с тестостероном и ИЭ, связям тестостерона с СДП.

9. Анализ полученных данных свидетельствует о существовании межсистемных ассоциаций признаков билатеральной асимметрии по оси гормон - функциональная асимметрия мозга (право- леворукость) - структурная асимметрия руки (дерматоглифические показатели, тип кисти). Этот результат, как и существующие литературные данные, дает основание подтвердить правомерность рассмотрения системы право- леворукости с позиций конституционализма, а также необходимость ее дальнейшего изучения в аспекте межсистемных связей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основным результатом этого исследования является показанная негативная связь между уровнем свободного тестостерона слюны и латера-лизацией по руке у мужчин. Этот результат был получен на основании выборки здоровых молодых людей 18-25 лет с уровнем тестостерона впределах нормы. Обнаруженная негативная связь поддерживает гипотезу, выдвинутую Гешвиндом и Галабурдой (Geschwind and Galaburda, 1985), что тестостерон может являться одним из факторов, вовлеченных в формирование латерализации мозга и как следствие, предпочтения руки у мужчин.

Примененный метод сбора слюны, содержащей свободную форму стероидных гормонов, и иммуно-ферментный метод анализа гормона (не требующий радиактивного мечения) становится все более широко используемым подходом в изучении влияния биологически активных форм гормонов на физиологию человека. Главное преимущество метода - простота и нетравматичность сбора образцов. Количественная характеристика стероидов слюны человека может играть большую роль в таких областях физической антропологии и биологии человека, как функциональная асимметрия, репродуктивная экология, состояние репродуктивной функции у мужчин и женщин, рост и развитие, физиология поведения, агрессивность и др.

Наш материал по распределению свободного тестостерона соответствует данным о характере распределения и изменчивости гормонов в нормальных популяциях человека. Большая часть значений коэффициентов вариации обычно укладывается в рамки, типичные для биохимических признаков. Распределение чаще нормально или близко к нормальному, но может быть асимметричным или бимодальным. Для половых стероидов, включая тестостерон, оно обычно соответствует первым двум вариантам, чаще с более или менее выраженной тенденцией к положительной асимметрии. Следовательно, существует тенденция к накоплению в популяции сравнительно невысоких значений половых стероидов, что согласуется с концепцией стабилизирующего отбора (Хрисанфова, 1990). Праворукость является более стабильной формой функциональной асимметрии и наиболее распространенной в популяции, в то же время, леворукий фенотип менее стабилен, у него повышена частота встречаемости некоторых заболеваний, затрудненность реагирования на внешние воздействия (хотя в условиях климатического стресса в условиях Севера повышается адаптивность) (Хасну-лин, 1984; Матова, 1987; Чуприков, 2001). Поэтому кажется закономерной связь леворукости с более высоким, чем у правшей, уровнем тестостерона, который в свою очередь проявляется в различных отклонениях как заикание, мигрени, аутоимунные заболевания, чаще наблюдаемые у леворукого фенотипа (Ильин, 1968; Geschwind and Behan, 1982; Hassler, Gupta et al. 1992; McNamara, Flannery et al. 1994). Данная работа представляет свидетельство тому, что свободная форма тестостерона может различаться у право- и леворукого фенотипов. Дальнейшее исследование этой связи может расширить понимание механизмов нервного развития, определяющих функциональную асимметрию у человека.

Для определения латерализации по руке были разработаны объективные количественные шкалы. Опросник, состоящий из 43 вопросов на предпочтение по использованию рук при выполнении различных задач, предлагал участникам обозначить свое предпочтение по 5-бальной шкале. При заполнении опросника участники показали направление своего предпочтения (правая, любая, левая), а также обозначили силу предпочтения (всегда, иногда, одинаково). Возможно, что степень и направленность рукости не одинаково надежны. Решение исследователя о силе предпочтения руки может варьировать и быть несколько случайным. Поэтому, был проведен отдельный тест на эффективность рук чтобы оценить надежность этих параметров. Результаты обоих тестов являются непрерывно варьирующими индексами степени право- леворукости, позволяющими разбивку на промежуточные варианты степени рукости. Этот подход показывает тонкие различия между степенями рукости на количественной шкале. Результаты опросников высоко коррелируют с результатами тестов и служат как дополнительными, так и основными методами исследования.

Нашей целью было не только испытать эти подходы, но и расширить наблюдения, поскольку степень латерализации рук может быть хорошо продемонстрирована в комплексе с другими признаками. Для анализа результатов мы привлекаем данные по направленной и флуктуирующей асимметрии в дерматоглифике у мужчин, таким образом, иллюстрируя выделение группы амбидекстров. Для женской выборки факторный анализ не производился в силу малочисленности левшей.

Пальцевые индексы кисти, определявшиеся двумя разными методами - визуальным (СДП) и измерительным (ПИ) - дали различные результаты, так как их структурная основа не вполне идентична; хотя оба индекса имеют характер признака полового диморфизма, они не являются взаимозаменяемыми, дополняя друг друга. Измерительный метод обусловливает непрерывность распределения индекса (ПИ), но показывает слабую дифференциацию радиального типа, тогда как индекс СДП с более дискретным распределением проявляет четкий половой диморфизм, достаточно выраженную тенденцию к связям с дерматоглифическими признаками и в целом дает больше информации для решения поставленных в данной работе задач.

С целью облегчения работы с дерматоглифическим материалом и определения гребневого счета была создана графическая компьютерная программа «Ridge», аналитическая программа «Ridgecalc» и база данных «Ridgedb». Подробный статистический анализ связей дерматоглифиче-ских признаков с остальными параметрами латеральной конституции, взятыми в этой работе, дал многочисленные корреляции различной силы. Независимое проявление генов в каждом элементе билатеральной структуры с лучевым расчленением ограничивается вследствие их разной функции. В итоге создается определенный градиент локальной изменчивости фенотипического выражения признаков дерматоглифики. Проявляются связи сложных узоров некоторых пальцев с тестостероном и с индексом рукости.

Наиболее интересными представляются величины обобщенных индексов. Например, ТГС, АТС, суммарный ИИУ и ИИУ для рук отдельно у мужчин и женщин, значительно выше у левшей и амбидекстров, чем у правшей. С тестостероном ИИУ левой руки у мужчин показывает положительную связь - т. е. чем выше тестостерон, тем выше ИИУ. Эти результаты находятся в согласии с работой С. Jamison (1993), в которой была показана ассоциация между дерматоглифической асимметрией и тестостероном у мужчин. Группа с более низким тестостероном имела пониженные гребневой счет и интенсивность узора на левой руке, а в группе обследованных с более высоким уровнем гормона был получен противоположный результат. В свою очередь, Т.Д. Гладкова (1966) отмечала, что у левшей по письму сложные узоры чаще на левой руке, добавляя, что у каждого пальца свой тип «леворукости».

Частота симметрии пальцевых узоров, т.е. наличие одинакового типа узоров на соответствующих пальцах правых и левых рук (без учета деталей и объема рисунков), в какой-то мере соответствует частоте распределения рисунков по пальцам. Средняя узорная симметрия для всех пальцев выше, чем асимметрия, но у левшей направленная и флуктуирующая асимметрия проявляется сильнее. По данным корреляционного и кластерного анализов, выявлен различный характер распределения дерматоглифических показателей у праворукого, леворукого фенотипов и амбидекстров. Все три группы довольно похожи по фактору интенсивности узора (хотя у левшей выделяются отрицательные значения индексов отклонения в связи с повышением ГС левой руки). По фактору межиндивидуальных различий амбидекстры ближе к правшам, а по фактору асимметрии - к левшам.

В работе были впервые установлены межсистемные ассоциации в пределах структурно-функционального комплекса верхней конечности. Показана сложность картины соотношения различных тестов у обоих полов. Сделанные автором выводы о возможности рассмотрения право-леворукости в рамках частной конституциональной системы открывают новые пути для дальнейшего поиска ассоциаций систем признаков латерализации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джанибекова, Инна Владимировна, Москва

1. Абрамова Т.Ф., Никитина Т.М., Изаак С.И., Кочеткова Н.И. Асимметрия признаков пальцевой дерматоглифики, физический потенциал и физические качества человека // Морфология. 2000. - Т. 118 - С. 56-59.

2. Александров В.В., Горский Н.Д. Алгоритмы и программы структурного метода обработки данных. Л.: Наука, 1983. - 15 с.

3. Балонов Л.Я., Дешин В.Л., Кауфман Д.Н. Функциональная специализация и особенности нервной организации доминантного и недоминантного полушария // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М., 1976.-С. 22-25.

4. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

5. Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, 1971. - 446 с.

6. Бордов В.А., Федорук А.Г. Исследование функциональной асиммет-у рии парных органов у лиц летного состава // Военно-медицинский журнал. 1985.-№7.-С. 50-53.

7. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина. - 1988. - 239 с.

8. Бунак В.В. О морфологических особенностях одно- и двуяйцевых близнецов // Русский евгенический журнал. 1926. - Т. 4. - С. 21-51.

9. Бунак В.В. Речь и интеллект, стадии их развития в антропогенезе // Труды Ин-та этнографии АН СССР. 1966. - Т. 92. - С. 497-547.

10. Гладкая Л.С., Жигунова И.И., Архемчик Н.М. Количественные вариации ФПТ в коже дистальных фаланг пальцев рук человеческих плодов // Функциональная морфология органов и систем в норме и при патологии.1 -Минск, 1981-С. 128-129.

11. Гладкова Т.Д. Кожные узоры кисти и стопы обезьян и человека. -М.: Наука. 1966.-151 с.

12. Гурова Е.В. Функциональные асимметрии головного мозга и характер кортико-висцеральных взаимоотношений у человека и животных // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М., 1976. - С. 241244.

13. Гусева И.С. Ассоциации дерматоглифических нарушений // Здраво-охр. Белоруссии. 1979. - № 10. - С. 68-69.

14. Гусева И.С. Формирование количественных характеристик дерматоглифики // Здравоохр. Белоруссии. 1979. - № 12. - С. 56-57.

15. Гусева И.С. Морфогенез и генетика гребешковой кожи человека. -Минск.: Беларусь, 1986. 31 с.

16. Древицкая О.О. Леворукость у детей школьного возраста как один из рецессивных признаков // Актуальные вопросы функциональной межпо-лушарной асимметрии: Матер, конф. Москва, 2001. - С. 75-77.

17. Дубровская Е.В. Зрительная асимметрия и особенности социальной перцепции у представителей различных профессий // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: Мат. конф. Москва, 2001. - С. 77-78.

18. Ильин Е.П. О функциональной и морфологической асимметрии больших полушарий головного мозга человека // Вопросы антропологии. -1968.-Вып. 28.-С. 36-42.

19. Калантаевская К.А. Морфология и физиология кожи человека. Киев: Здоров'я, 1972. - 267 с.

20. Каменская В.Г., Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. К вопросу о функциональных связях правого и левого полушарий мозга с различными отделами срединных структур у правшей // Журн. невропатол. и психиатр. -1973.-№4.-С. 485-490.

21. Канаев И.И. Генетика и эмбриология папиллярных рисунков человеческих пальцев // Природа. 1935. - № 4. - С. 37-48.

22. Коломийченко Л.Н. Некоторые дерматоглифические признаки у лиц с астенической и пикнической конституцией: Матер. III съезда Всесоюз. общества генетиков и селекционеров. Л., 1977. - Ч. 2. - С. 283-284.

23. Кочеткова В.И. Изменчивость теменной доли эндокранов гоминид // Вопросы антропологии. 1962. - Вып. 11. - С. 16-28.

24. Кравченко Г.С. Интеркортикальная система связей и миелоархитек-тоника радиальной системы волокон нижнетеменной области и височно-теменно-затылочной подобласти мозга взрослого человека: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1982. - 23 с.

25. Леонтьев А.Н. Проблема развития психики. М.: Изд-во МГУ. 1981. - 854 с.

26. Марценковский И. А., Чуприков А.П. Типология «право-леворукости», как фактора латеральной конституции при эпидемиологических исследованиях в психиатрии // Новости спортивной и медицинской антропологии. М.: Спортинфом, 1991. - № 3(7). - 55 с.

27. Матова М.А Леворукость у детей и подростков. М.: ВНИИ ГДИП. - 1987.-С 124-128.

28. Микулич А.И. Новости спортивной и медицинской антропологии. -М.: Спортинфом, 1990. № 1. - С. 124-125.

29. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. -М., 1978.-56 с.

30. Москвин В.А. Леворукость и проблема распределения латеральных профилей // Новости спортивной и медицинской антропологии. М.: * Спортинфом, 1991- № 3(7). - 56 с.

31. Никитюк Б.А. Конституция человека // Антропология / ВИНИТИ. -1991.-Т. 4.-160 с.

32. Павлова Л.П. Функциональная асимметрия и работоспособность // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М., 1976. - С. 31-33.

33. Петрова Е.А. Межполушарная асимметрия головного мозга и проблема профориентации старшеклассников // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: Мат. конф. Москва, 2001. - С. 130-132.

34. Полюхов A.M., Войтенко В.П. К вопросу о возрастных особенностях правой и левой функциональной систем головного мозга человека // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М., 1976 - С. 80-82.

35. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Изд-во МГУ. - 1994. - 272 с.

36. Турашвили Р.И., Базылевич Г.Г. Функциональная асимметрия и профессиональная надежность водителей автотранспорта // Взаимоотношения полушарий мозга. Тбилиси, 1982. - С. 141-142.

37. Хаснулин В.И., Филипченко Р.Е., Кондаков А.Е. и др. Межполу-шарная асимметрия головного мозга и адаптивные свойства у жителей Заполярья // Функциональная морфология. Новосибирск, 1984. - С. 206-207.

38. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М.: Изд-во МГУ. - 1990 - 160 с.

39. Черных В.Б., Курило Л.Ф. Генетический контроль гормональной регуляции дифференцировки пола и развития половой системы у человека // Генетика. 2001. - Т. 57. - № 11. - С. 1475-1485.

40. Чуприков А. П. Леворукость как прикладной аспект функциональной асимметрии головного мозга (ФАМ) // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: Матер, конф. Москва, 2001. -С. 187-190.

41. Шевченко Ю.Г. Вариабельность строения коры больших полушарий мозга человека. Anelete Stiintifice ale universitatii - 1959. - Т. 5. - S. 25-46.

42. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогене-тических отношений. М.: Медицина. - 1972. - 251 с.

43. Achs R., Harper R. G., Siegel M. Unusual dermatoglyphic findings associated with rubella embryopathy // N. Engl. J. Med. 1966. - Vol. 274. - № 3. -P. 148-150.

44. Akamine Y., Kato K., Ibayashi H. Studies on changes in the concentration of serum adrenal androgens in pubertal twins // Acta Endocrinol. 1980. - Vol. 93. - № 3. - P. 356-364.

45. Annett M. A classification of hand preference by association analysis // Br. J. Psychol. 1970. - Vol. 61. - № 3. - P. 303-321.

46. Annett M. Five tests of hand skill // Cortex. 1992. -Vol. 28. -№ 4. - P. 583-600.

47. Annett M. The distribution of manual asymmetry // Br. J. Psychol. -1972. Vol. 63. - № 3. - P. 343-358.

48. Annett M., Hudson P.T., Turner A. The reliability of differences between the hands in motor skill // Neuropsychologic 1974. -Vol. 12. - № 4. - P. 527-531.

49. Annett M., Kilshaw D. Mathematical ability and lateral asymmetry // • Cortex. 1982. - Vol. 18.- № 4. -P. 547-568.

50. Bancroft J., Davidson D. W., Warner P., Tyrer G. Androgens and sexual behaviour in women using oral contraceptives // Clin. Endocrinol. 1980. -Vol. 12. -№ 4. -P. 327-340.

51. Ben-Aryeh H., Lahav M., Abu-Nassar A., Shen-Orr Z., Laufer D. Salivary testosterone levels in men and women: changes with age and correlation with plasma testosterone // Isr. J. Med. Sci. 1989. - Vol. 25. -№ 6. - P. 344-346.

52. Blangero J. The selective neutrality of dermatiglyphic variation // Int. J. Anthropol. 1988. - Vol. 3. - P. 289-299.

53. Bonnevie К. Zur Mechanic der Papillarmusterbildung // Organismen. -1932. Vol. 126. -P. 348-373.

54. Bonnevie K. Zur Mechanic der Papillarmusterbildung. I. Organismen, 1929, v. 117:384-420.

55. Bryden M. P. Handedness and cerebral organization: Data from clinical and normal populations // Duality and unity of the brain. Houndmills, England: MacMillan, 1987. - P. 55-70.

56. Byyny R. L., Orth D. N., Cohen S. Radioimmunoassay of epidermal growth factor // Endocrinology. 1972. - Vol. 90. - № 5. - P. 1261-1266.

57. Campbell В. C., Colfax D., Ellison P. T. Age-related changes in pulsative release of salivary testosterone among adult males: 60th Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists. Milwaukee, Wisconsin, • 1991.- 22 p.

58. Chamlet J.H., Goller I., Burnstock G. Selective growth of sympathetic nerve fibers to explants of normally densely innervated autonomic effector organs in tissue culture // Dev. Biol. 1973. - Vol. 31. - № 2. -P. 362-379.

59. Clarke J.M., Zaidel E. Anatomical-behavioral relationships: corpus callo-sum morphometry and hemispheric specialization // Behav. Brain Res. 1994. -Vol. 64. - № 1-2. -P. 185-202.

60. Collins R.L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral lateralization in nonhuman species. New York: Academic Press, 1985.-P. 41-71.

61. Coren S., Porac C. The validity and reliability of self-report items for the measurment of lateral preference // Br. J. Psychol. 1978. - Vol. 69. - P. 207-211.

62. Crovitz H.F., Zener K. A group-test for assessing hand- and eye-dominance // Am. J. Psychol. 1962. - Vol. 75. - P. 271-276.

63. Cummins H. The topographic history of the volar pads (walking pads: tastballen) in the human embryo // Contributions to Embryology. Carnegie Institute of Washington, 1929. - №. 113. - P. 103-106.

64. Cummins H., Midlo C. Finger Prints, Palms and Soles. An introduction to dermatoglyphics. New York: Dover, 1961. - 14 p.

65. Dabbs J. M. Jr. Salivary testosterone measurements: reliability across hours, days, and weeks // Physiol. Behav. 1990. - Vol. 48. - № 1. - P. 83-86.

66. Dabbs J. M. Jr., Campbell B.C., Gladue B.A., Midgley A.R., Navarro M.A., Read G.F., Susman E.J., Swinkels L.M., Worthman C.M. Reliability of salivary testosterone measurements: a multicenter evaluation // Clin. Chem. -1995.-Vol. 41.-№ 11.-P. 1581-1584.

67. Dabbs J. M. Jr., de La Rue D. Salivary testosterone measurements among women: relative magnitude of circadian and menstrual cycles // Horm. Res. -1991.-Vol. 35.-№5.-P. 182-184.

68. Dai W.S., Gutai J.P., Kuller L.H., Cauley J.A. Cigarette smoking and serum sex hormones in men // Am. J. Epidemiol. 1988. - Vol. 128. - № 4. - P. 796-805.

69. Dar H., Jaffe M. Dermatoglyphic and palmar-crease alterations as indicators of early intra-uterine insult in mental retardation // Dev. Med. Child. Neurol. 1983. - Vol. 25. -№ 1. - P. 53-59.

70. Dell D.A., Munger B.L. The early embryogenesis of papillary (sweat duct) ridges in primate glabrous skin: the dermatotopic map of cutaneous mechanoreceptors and dermatoglyphics // J. Сотр. Neurol. 1986. - Vol. 244. -№4.-P. 511-532.

71. Deslypere J.P., Vermeulen A. Leydig cell function in normal men: effect of age, life-style, residence, diet, and activity // J. Clin. Endocrinol. Metab. -1984. Vol. 59. - № 5. - P. 955-962.

72. Diamond, M. С. Hormonal effects on the development or cerebral lateralization // Psychoneuroendocrinology 1991. - Vol. 16. - P. 121-129.

73. Ellison P.T. Human salivary steroids: Methodologies, considerations and applications in physical anthropology. 1988. - P. 115-142.

74. Ferrini R.L., Barrett-Connor E. Sex hormones and age: a cross-sectional study of testosterone and estradiol and their bioavailable fractions in community-dwelling men //Am. J. Epidemiol. 1998. - Vol. 147.- № 8. - P. 750-754.

75. Fitch, R. H., A. S. Berrebi, P. E. Cowell, L. M. Schrott, and V. H. Denen-berg. Corpus callosum: effects of neonatal hormones on sexual dimorphism in the rat // Brain Res. 1990. - Vol. 515. - P. 111-116.

76. Fitch, R. H., P. E. Cowell, L. M. Schrott, and V. H. Denenberg. Corpus callosum: demasculinization via perinatal anti-androgen // Int. J. Dev. Neurosci. 1991.-Vol. 9.-P. 35-38.

77. Flor-Henry P. Cerebral basis of phsycopathology. Boston.: Wright, 1983.-357 p.

78. Forest M. G. Physiological changes in circulating androgens Forest (Editor): Androgens in childhood. - 1989. - P. 104-129.

79. George F. W., Griffin J. E., Leshin M., Wilson J. D. Endocrine control of sexual differentiation in the human. New York: Academic Press, 1981. - P. 341-357.

80. Geschwind N., Behan P. Left-handedness: association with immune disease, migraine, and developmental learning disorder // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. - Vol. 79. - № 16. - P. 5097-5100.

81. Geschwind N., Galaburda A.M. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations, and pathology. I. A hypothesis and a program for research // Arch. Neurol. 1985. - Vol. 42. - № 5. - P. 428-459.

82. Geschwind N., Galaburda A.M. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations, and pathology. II. A hypothesis and a program for research // Arch. Neurol. 1985. - Vol. 42. - № 6. - P. 521-552.

83. Geschwind N., Galaburda A.M. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations, and pathology. III. A hypothesis and a program for research // Arch. Neurol. 1985. - Vol. 42. - № 7. - P. 634-654.

84. Goldman, S. A., F. Nottebohm. Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1983. Vol. - 80. - P. 2390-2394.

85. Gray G. K. The neurophysiology of dextrality. AN0PQIIOI (Anthropos), - 1979. - Vol. 6.- P. 128-135.

86. Greene L. A. Quantitative in vitro studies on the nerve growth factor • (NGF) requirement of neurons. II. Sensory neurons // Dev. Biol. 1977. - Vol.58. -№ l.-p. 106-113.

87. Grimshaw G.M., Bryden M.P., Finegan J.A. Relations between prenatal testosterone and cerebral lateralization in children // Neuropsychology. Vol. 9. - P. 68-79.

88. Habib M., Gayraud D., Oliva A., Regis J., Salamon G., Khalil R. Effects of handedness and sex on the morphology of the corpus callosum: a study with brain magnetic resonance imaging // Brain Cogn. 1991. Vol. 16. - № 1. - P. 41-61.

89. Hale A.R. Morfogenesis of volar skin in the human fetus // Am. J. Anat., 1952.-Vol. 91.-P. 147-173.

90. Hassler M. Maturation rate and spatial, verbal, and musical abilities: a seven- year-longitudinal study // Int. J. Neurosci. 1991. - Vol. 58. - № 3-4. -P. 183-198.

91. Hassler M. Testosterone and artistic talents // Int. J. Neurosci. 1991. -Vol. 56. - № 1-4. - P. 25-38.

92. Hassler M. Testosterone and musical talent // Exp. Clin. Endocrinol. -1991. Vol. 98.-№ 2. - P. 89-98.

93. Hassler M., Gupta D., Wollmann H. Testosterone, estradiol, ACTH and musical, spatial and verbal performance // Int. J. Neurosci. 1992. -Vol. 65. -№ 1-4. - P. 45-60.

94. Helleday J., Siwers В., Ritzen E. M., Hugdahl K. Normal lateralization for handedness and ear advantage in a verbal dichotic listening task in women with congenital adrenal hyperplasia (САН) // Neuropsychologia. 1994. - Vol. 32. - № 7. - P. 875-880.

95. Hirsch W., Schweichel J. U. Morphological evidence concerning the problem of skin ridge formation // J. Ment. Defic. Res. 1973. - Vol. 17. - № 1 -P. 58-72.

96. Holt S. B. The morphogenesis of volar skin // Dev. Med. Child. Neurol. -1970. Vol. 12. - № 3. - P. 369-371.

97. Jamison C.S. Palmar dermatoglyphics of dyslexia // Am. J. Phys. Anthro-pol. 1988.-Vol. 76.-№4.-P. 505-513.

98. Jamison C.S., Jamison P.L., Meier R.J. Dermatoglyphic and anthropometric relationships within the Inupiat (Eskimo) hand // Am. J. Phys. Anthropol. -1990.-Vol. 83. № 1. - P. 103-109.

99. Jamison C.S., Jamison P.L., Meier R.J. Effect of prenatal testosterone administration on palmar dermatoglyphic intercore ridge counts of rhesus monkeys (Macaca mulatta) // Am. J. Phys. Anthropol. 1994. - Vol. 94. - № 3. - P. 409-419.

100. Jantz R.L., Webb R.S. Dermatoglyphic asymmetry as a measure of canalization // Ann. Hum. Biol. 1980. - Vol. 7. - № 5. - P. 489-493.

101. Johnson S.G., Joplin G.F., Burrin J.M. Direct assay for testosterone in sa-• liva: relationship with a direct serum free testosterone assay // Clin. Chim. Acta.- 1987.-Vol. 163.-№3.-P. 309-318.

102. Kafitz, K. W., G. Herth, U. Bartsch, H. R. Guttinger, M. Schachner. Application of testosterone accelerates oligodendrocyte maturation in brains of zebra finches //Neuroreport. 1992. - Vol. 3. - P. 315-318.

103. Kail R.V., Siegel, A.W. Sex and hemispheric differences in the recall of verbal and spatial information // Cortex. 1978. - Vol. 14. - № 4. - P. 557-563.

104. Kertesz A., Polk M., Howell J., Black S.E. Cerebral dominance, sex, and callosal size in MRI // Neurology. 1987. - Vol. 37. - № 8. - P. 1385-1388.

105. Khan-Dawood F.S., Choe J.K., Dawood M.Y. Salivary and plasma bound and "free" testosterone in men and women // Am. J. Obstet. Gynecol. 1984. -Vol. 148. -№ 4. - P. 441-445.

106. Kimura D. Sex, sexual orientation and sex hormones influence human cognitive function // Curr. Opin. Neurobio. 1996. - Vol. 6. - № 2. - P. 259-263.

107. Kobyliansky E., Micle S. Handedness and dermatoglyphic directional and fluctuating asymmetry. Z Morphol Anthropol, 1986, v. 76(3): 313-29.

108. Kondo Т., Zakany J., Innis J.W., Duboule D. Of fingers, toes and penises // Nature. 1997. - Vol. 390. - № 6655. - P. 29.

109. Mc Cormick C.M., Witelson S.F., Kingstone E. Left-handedness in homosexual men and women: neuroendocrine implications // Psychoneuroendocri-nology. 1990. - Vol. 15. - № 1. - P. 69-76.

110. Mc Meekan E. R. L., Lishman W.A. Retest reliabilities and interrelationship of the Annett hand preference questionnaire and the Edinburg Handedness Inventory // British Journal of Psychology. 1975. - Vol. 66. - P. 53-59.

111. Mc Namara P., Flannery K.A., Obler L.K., Schachter S. Special talents in Geschwind's and Galaburda's theory of cerebral lateralization: an examination in a female population // Int. J. Neurosci. 1994. - Vol. 78. - № 3-4. - P. 167-176.

112. Meier R.J. Dermatoglyphics and Geschwind Hypotesis. II. Digital results of dislexia and developmental implications. Boston: Kluwer, 1990. - P. 114-122.

113. Meikle A.W., Stanish W.M., Taylor N., Edwards C.Q., Bishop C.T. Familial effects on plasma sex-steroid content in man: testosterone, estradiol and Sex-hormone-binding globulin // Metabolism. 1982. - Vol. 31. - № l.P. 6-9.

114. Meikle A.W., Stringham J.D., Bishop D.T., West D.W. Quantitating genetic and nongenetic factors influencing androgen production and clearance rates in men // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1988. - Vol. 67. - № 1. - P. 104-109.

115. Moffat S.D., Hampson E. Salivary testosterone levels in left- and right-handed adults // Neuropsychologia. 1996. - Vol. 34. - № 3. - P. 225-233.

116. Moffat S.D., Hampson E., Wickett J.C., Vernon P.A., Lee D.H. Testosterone is correlated with regional morphology of the human corpus callosum // Brain Res. 1997. - Vol. 767. - № 2. - P. 297-304.

117. Mulvihill J J., Smith D.W. The genesis of dermatoglyphics // J. Pediatr. -1969. Vol. 75. - № 4. - P. 579-589.

118. Nass R., Baker S., Speiser P., Virdis R., Balsamo A., Cacciari E., Loche A., Dumic M., New M. Hormones and handedness: left-hand bias in female congenital adrenal hyperplasia patients // Neurology. 1987. - Vol. 37. - № 4. -P. 711-715.

119. Navarro M.A., Barragan F., Villabona C., Pujol A., Bonnin M.R., Rosel P. Salivary testosterone and its applications. Med. Clin. - 1986. - Vol. 86. -№5.-P. 179-182.

120. Navarro M.A., Juan L., Bonnin R., Villabona C.M. Salivary testosterone: relationship to total and free testosterone in serum // Clin. Chem. 1986. Vol. 32.-№ l.-Pt. l.-P. 231-232.

121. Nordeen, E. J., K. W. Nordeen, D. R. Sengelaub, A. P. Arnold. Androgens prevent normally occurring cell death in a sexually dimorphic spinal nucleus // Science. 1985. - Vol. - 229. - P. 671-673.

122. Oldfield R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory // Neuropsychologia 1971. - Vol. 9. - № l.-P. 97-113.

123. Oppenheim J. S., Lee B.C., Nass R., Gazzaniga M.S. No sex-related differences in human corpus callosum based on magnetic resonance imagery // Ann. Neurol. 1987. - Vol. 21. - № 6. - P. 604-606.

124. Pandya D. N., Seltzer B. The topography of commissural fibers // Two # Hemispheres One Brain / Ed.: F. Lepor, M. Ptito, H. H. Jasper, A. R. Liss.1. New York, 1986.-P. 47-73.

125. Pardridge W.M. Serum bioavailability of sex steroid hormones Clin. Endocrinol. Metab. - 1986. - Vol. 15. - № 2. - P. 259-278.

126. Pardridge W.M., Demers L.M. Bioavailable testosterone in salivary glands editorial; comment. // Clin. Chem. 1991. - Vol. 37. - № 2. - P. 139-140.

127. Pirke K.M., Doerr P. Age related changes and interrelationships between plasma testosterone, oestradiol and testosterone-binding globulin in normal adult males // Acta Endocrinol. 1973. - Vol. 74. - № 4. - P. 792-800.

128. Porac C., Coren S. Lateral Preferences and Human Behavior. New York: Springer-Verlag, 1981.- 56 p.

129. Purifoy F.E., Koopmans L.H., Mayes D.M. Age differences in serum androgen levels in normal adult males // Hum. Biol. 1981. - Vol. 53. - № 4. - P. 499-511.

130. Qazi Q.H., Masakawa A., McGann В., Woods J. Dermatoglyphic abnormalities in the fetal alcohol syndrome // Teratology. 1980. - Vol. 21. - № 2. -P. 157-160.

131. Raczkowski D., Kalat J.W., Nebes R. Reliability and validity of some handedness questionnaire items // Neuropsychologia. 1974. - Vol. 12. - № 1.1. P. 4347.

132. Read G.F., Wajker R.F. Variation of salivary testosterone with age in men. Ninth Tenovus Workshop: Immunoassay of Steroids in Saliva. Cardiff: Alpha Omega, 1984. - P. 315-323.

133. Reed Т., Evans M.M., Norton J.A.Jr., Christian J.C. Maternal effects on fingertip dermatoglyphics // Am. J. Hum. Genet. 1979. - Vol. 31. - № 3. - P. 315-323.

134. Reed Т., Norton J.A.Jr., Christian J.C. Sources of information for discriminating MZ and DZ twins by dermatoglyphic patterns // Acta Genet. Med. Gemellol. 1977. - Vol. - 26. - № 1. - p. 83-86.

135. Robinson S.J., Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length and male homosexuality // Evol. Hum. Behav. 2000. - Vol. - 21. - № 5. - P. 333-345.

136. Rodeck C.H., Gill D., Rosenberg D.A., Collins W.P. Testosterone levels in midtrimester maternal and fetal plasma and amniotic fluid // Prenat. Diagn. 1985. Vol. 5. - № 3. - P. 175-181.

137. Rosa P. Associations between dermatoglyphic variation, topography, and climate in Kenya // Am. J. Phys. Anthropol. 1985. - Vol. 68. - № 3. - P. 395408.

138. Rose L.I., Gabbe S.G., Teichholz L.E., Villee D.B., Williams G.H. Dermatoglyphics associated with fetal wastage // N. Engl. J. Med. 1972. - Vol. 287.-№9.-P. 451-452.

139. Rotter J.I., Wong F.L., Lifrak E.T., Parker L.N. A genetic component to the variation of dehydroepiandrosterone sulfate // Metabolism. 1985. - Vol. 34.-№8.-P. 731-736.

140. Sannikka E., Terho P., Suominen J., Santti R. Testosterone concentrations in human seminal plasma and saliva and its correlation with non-protein-bound and total testosterone levels in serum // Int. J. Androl. 1983. - Vol. 6. - № 4. -P. 319-330.

141. Schramm W., Smith R.H., Craig P.A., Grates H.E. Testosterone concentration is increased in whole saliva, but not in ultrafiltrate, after toothbrushing // Clin. Chem. 1993. - Vol. 39. - № 3. - P. 519-521.

142. Sholl S.A., Kim K.L. Androgen receptors are differentially distributed between right and left cerebral hemispheres of the fetal male rhesus monkey // Brain Res. 1990. - Vol. 516. - № 1. - P. 122-126.

143. Sorenson Jamison C., Meier R.J., Campbell В С. Dermatoglyphic asymmetry and testosterone levels in normal males // Am. J. Phys. Anthropol. 1993. -Vol. 90.-№2.-P. 185-198.

144. Steenhuis R. E., Bryden M. P. Different dimensions of hand preference that relate to skilled and unskilled activities // Cortex. 1989. - Vol. 25. - № 2. - P. 289-304.

145. Stocker, S., H. R. Guttinger, G. Herth. Exogenous testosterone differentially affects myelination and neurone soma sizes in the brain of canaries // Neu-roreport 1994. Vol. 5. - P. 1449-1452.

146. Tan U. Serum testosterone levels in male and female subjects with standard and anomalous dominance // Int. J. Neurosci. 1991. - Vol. 58. - № 3-4. -P. 211-214.

147. Tanner J. M. Physical Growth from Conception to Maturity. Cambridge: Harvard, 1990. - 46 p.

148. Tapley S.M., Bryden M.P. A group test for the assessment of performance between the hands // Neuropsychologia. 1985. - Vol. 23. - № 2. - P. 215-221.

149. Todor J.I., Doane T. Handedness classification: preference versus proficiency // Percept. Mot. Skills. 1977. - Vol. 45. - № 3. - Pt. 2. - P. 1041-1042.

150. Toran-Allerand, C. D. Sex steroids and the development of the newborn mouse hypothalamus and preoptic area in vitro: implications for sexual differentiation // Brain Res. 1976. - Vol. 106. - P. 407-412.

151. Walker R.F., Wilson D.W., Read G.F., Riad-Fahmy D. Assessment of testicular function by the radioimmunoassay of testosterone in saliva // Int. J. Androl. 1980. - Vol. 3. - № 2. - P. 105-120.

152. Williams T.J., Pepitone M.E., Christensen S.E., Cooke B.M., Huberman A.D., Breedlove N.J., Breedlove T.J., Jordan C.L., Breedlove S.M. Finger-length ratios and sexual orientation // Nature. 2000. - Vol. 404. - № 6777. -P. 455-456.

153. Wilson J. D., Foster D. W., Kronenberg H. M., Larsen P. R. Williams Textbook of Endocrinology // 9th ed.: W. B. Saunders Company. 1998. - P. 1321.

154. Wilson J.D., George F.W., Griffin J.E. The hormonal control of sexual development // Science. 1981. - Vol. 211. - № 4488. - P. 1278-1284.

155. Witelson S.F. Hand and sex differences in the isthmus and genu of the human corpus callosum. A postmortem morphological study // Brain. 1989. Vol. 112. - Pt. 3. - P. 799-835.

156. Witelson S.F. Neural sexual mosaicism: sexual differentiation of the human temporo- parietal region for functional asymmetry // Psychoneuroendocri-nology.- 1991.-Vol. 16. -№ 1-3.-P. 131-153.

157. Witelson S.F. The brain connection: the corpus callosum is larger in lefthanders // Science. 1985. - Vol. 229. - № 4714. - P. 665-668.

158. Witelson S.F., Goldsmith C.H. The relationship of hand preference to anatomy of the corpus callosum in men // Brain Res. 1991. - Vol. 545. - № 1-2.-P. 175-182.

159. Witelson S.F., Kigar D.L. Sylvian fissure morphology and asymmetry in men and women: bilateral differences in relation to handedness in men // J. Сотр. Neurol. 1992. - Vol. 323. - № 3. - P. 326-340.

160. Witelson S.F., Nowakowski R.S. Left out axons make men right: a hypothesis for the origin of handedness and functional asymmetry // Neuropsychologic 1991. - Vol. 29. - № 4. - P. 327-333.

161. Wright H.T.Jr., Parker C.E., Mavalwala J. Unusual dermatoglyphic findings associated with cytomegalic inclusion disease of infancy. A first report and practical review // Calif. Med. 1972. - Vol. 116. - № 3. - P. 14-20.

162. Yoshii F., Barker W.W., Apicella A.M., Chang J.Y., Sheldon J., Duara R. Measurments of the corpus callosum in magnetic resonance scans: Effects of age, sex, handedness, and disease // Neurology. 1986. - Vol. 36. -133 p.

163. Yu, W. H. Sex difference in neuronal loss induced by axotomy in the rat brain stem motor nuclei // Exp. Neurol. 1988. - Vol. 102. - P. 230-235.

164. Zaaijer J.J., Price D. Early secretion of androgenic hormones by human fetal gonads and adrenal glands in organ culture and possible implications for sex differentiation. New York: Appleton-Century-Crofts, 1971. -P. 537-546.