Свободноживущие циклопообразные (Copepoda cyclopoida) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и мофо-эволюционный анализ, филогения, системтика)

Монченко, Владислав Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Свободноживущие циклопообразные (Copepoda cyclopoida) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и мофо-эволюционный анализ, филогения, системтика)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие циклопообразные (Copepoda cyclopoida) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и мофо-эволюционный анализ, филогения, системтика)"

ордена ленина ордена дружьы народов академия наук украинской сср институт эоологош ки.и.11 ещалылузша

гРТЧ

Ha npabil рукописи УДК 595341(47) (-14)

моичвто вллдисллв нвлношч

СЮБ0Ш0Ш1ВУЩИЕ ШГОЮПООБРАЗШЕ (COPEPODA CYCLOPOIDA) ПОИТСМСАСПНЙСКОГО БАССЕЙНА (ФАУНА, ЭКОЛОГ ИЯ, ЗООГЕОГРАФНЧЕОКНЙ Н МОРФО-ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АНАЛИЗ, ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА).

03. 00. 08.-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена Академии наук Украинской ССР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук чл.-корр. АН УССР доктор биологических наук

Я.И.Старобогатов

Ю.П.Зайцев

В.П.Шарпило

Ведущее учреждение: ИЭМЭЖ АН СССР

Защита состоится

1989 г.

в 10 часов на заседашш Специализированного совета Д. 016.09.01 в Институте зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР (252601, Киев-30, ГСП, Ленина 15, Институт зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 252601, Киов-30, ГСП, Ленина 15, Институт зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР, Специализированный совет Д.016.09.01.

Автореферат разослан " "_1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В морских и пресноводных эко- ■ системах свободкоишущиа веслоногие ракообразные занимают одно из наиболее видных функциональных мест. Если каланоиды образуют наибольшую часть животного вещества планеты, то циклопообра-зные (около 850 видов семейств Cyclopinidae, Olthonidaa и Oyclopidae ), населяя водные толщн и все вида донных и зарос-левых биоценозов морских, солоноватых и пресных вод, эпигейше и гипогейзше водоемы, играют удивительно разнообразные метаболические роли в их экосистемах, нередко имеют решающее значение в сохранении устойчивости функционирования. Это связано с высокой трофической активностью и пластичностью группы. Так, Cyclope vioinua Ulj., обладающий факультативной бактериофагией, растительноядностью и хищничеством, перерабатывает в Волгоградском водохранилище до 95$ всей органики (Кондратов и др.,1977). Такая экологическая поливалентность приобретает особое значение в условиях стремительных и негативных воздействий антропогенного пресса на естественные экосистемы, что приводит в число других нарушений к элиминации менее устойчивых функциональных звеньев. Регулирующая и компенсаторная роль циклопообразных в поддержании нормального состояния биогидроценозов реализуется благодаря их нередко очень высокой численности, которая достигает сотен тысяч экземпляров на квадратный метр, а биомасса нередко сравнима с таковой бентоса.

Велико значение циклопообразных как существенного кормового объекта для мальков прудовых и промысловых рыб, а также для взрослых планктоноядных рыб. Это однако в иных случаях связано с прессом хищных циклопид на личинок рыб, приводящим к экономическому ущербу в естественных условиях и аквакуль-турах. Циклопообразные вступают и в другие многосторонние взаимодействия о биотическим окружением, приобретая подчас обширный набор симбионтов - зоофагов,- комменсалов, паразитов, сим-форионтов, что имеет большое значение для человека. При одной из форм такого взаимодействия они становятся промежуточными (реже дополнительными, резервуарными)хозяевами гельминтов, паразитирующих во взрослом состоянии в рыбах, рыбоядных.и водоплавающих птицах, хищных млекопитающих и человеке. По нашим подсчетам, это 172 вида гельминтов из SO видов циклопов. ¡Эта отри-

дательная роль однако ограничивается как самими же личинками гельминтов, так и другими паразитами и зоофагами - эвгленоиди-дами, микроспоридгоши, грибами, поселяющимися в личинках или взрослых циклопообразных и приводящими их к гибели. Да и сами циклопообразные резко снижают остроту паразитологической ситуации в водоемах, элиминируя инвазионное начало.

Играя важную роль в современных сапробно-показательных оистемах, циклопообразные являются также индикаторами состояния толщи океанических вод по соотношению с разными группами планктона, например, со щетинкочелюстными ( Belian , 1984), состояв« литоральных вод по соотношению численности с нематодами х Rafaelli et al., 1981; RafaeUl , 1987 и др.). Правда, использование последнего подвергалось критике ( Platt et al, 1984).

Таким образом практическое значение циклопообразных вполне оправдывает необходимость углубления знаний в области их систематики, фаунистики, симбиоценологии, экологии, образа жизни. Между тем степень их изученности остается недостаточной, хотя у нас издавна ведется их исследование, в предвоенные года - целевое (Рылов, Смирнов и др«)» в дальнейшем - попутно при решении гидробиологических проблем. Обобщающее многостороннее комплексное изучение группы в целом никем не проводилось. Представляет теоретический интерес также исследование экоморфологичес-ких аспектов эволюции циклопообразных как основы построения естественной системы.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было комплексное всестороннее исследование фауно-экологичвского состояния, проблем зоогеографии циклопообразных Понто-Каспийско-го бассейна, филогении и особенностей морфо-эволюционного развития группы в целом, своеобразия видообразования, формирования связей с абиотической и биотической средой.

Из поставленных задач основными были установление видового состава семейств Cyclopinidae, OithonicLae И Cyclopidae в морях и пресных водах региона, в эпнгейных и гипогейных водоемах, стоячих и текучих, естественных и искусственных; разрешение ряда номенклатурных проблем; проведение зоогеографического анализа группы; исследование основных закономерностей морфоло-го-эволюционного развития как основы филогенетического анализа надвидовых таксонов; исследование проблемы криптического видо-

образования в связи с особенностями формирования видов у цик-~, лопообразных; изучение их главнейших связей с абиотической и биотической средой.

Научная новизна. Установлен видовой состав морской и пресноводной фауны циклопообразных Понто-Каспийского бассейна. Несмотря на многочисленную предшествующую литературу, получен-' ные данные характеризуются высокой научной новизной как для отдельных морей и бассейнов (в среднем около 40, в отдельных случаях до 80$), так и для всего региона в целом. Из 125 обнару- . женных видов более половины впервые показаны для обследованного региона, 55 видов (44$) - новые для фауны Советского Союза и 29 видов (23$) описаны как новые для науки. Выделены 5 новых родов, одно новое подсемейство, а для исследованных паразитов и зоофагов - 3 новые вида и 2 рода. Фаунистическая новизна достигнута в основном благодаря изучению интерстициали побережья морей, горных потоков и рек. Согласно сводке stygoíauna МипсИ ( НвгЪв!;, 1986, а.314) наш вклад в исследование морской стигофа-уны мира считается наибольшим (6 из 28 ссылок основной литературы) .

Циклопообразные как в целом эвригалинная группа оказались способными к формированию эндемиков в полигалинных водах Черного моря, примером чему служат 3 местные вида Суо1ор1па , пред-ковые виды которых обитают в Средиземном море; эндемичный и, вероятно, автохтонный род и др. Впервые установлено наличие в Азово- Черноморском бассейне понто-каспийского комплекса циклопообразных, обосновано выделение Черноморско-прикавказской провинции Понто-Каспийской солоноватоводной области с видами преимущественно пресноводного происхождения. Это представляет новое зоогеографическое направление в исследовании циклопообразных, ранее считавшихся неперспективными для решения проблем зоогеографии.

Установлено, что среди основных родов достаточно обычны криптическиа виды, в ряде случаёв отличающиеся хромосомным числом и (или) морфологией хромосом. Впервые постороена схема филогении родов, подсемейств, семейств, отрядов подкласса копе-под. Разработаны новые представления об эволюционном значении последовательности Смещения тагмозиса в филогенезе копепод.

Теоретическая и практическая ценность. Работа представляет собой первое всестороннее комплексное исследование цикло-

пообразных. В рамках решения проблем общей зоогеографии сделан вывод о самостоятельном долговременном эволюировании понто-ка-спийского автохтонного комплекса в Азово-Черноморском бассейне и о приобретении им эндемизма высокого (родового) ранга, что вообще впервые отмечается для представителей этого комплекса. Разработана гипотеза двух последовательных этапов водообразова-ния у циклопообразных - через критический вид (при становлении барьера иескрещиваемости на основе изменения одного или немногих аллелей) к морфологическому виду с генетически сложно контролируемыми пластическими признаками. Морфологическая эволюция циклопообразных идет в основном по пути олигомеризации членис-тобти придатков тела и редукции их вооружения пашами и щетинками вследствие преобладающего у них эволюционного тренда к пуми-лиотической дегенерации в связи с адаптацией к малопространным местообитаниям. Разработана гипотеза -частотно-вероятностной экологической детерминированности, во-первых, эволюционно неда. внего процесса формирования симбионтных систем с участием циклопов и, во-вторых, видового разнообразия их симбионтов в связи с частотами естественной встречаемости циклопов. Обоснован вывод о полифакторной обусловленности действия механизмов переключения физиологических процесоовс равномерного индивидуального развития на сезонное состояние покой и обратно. Как основные факторы рассматриваются темпвратур1шй, световой и фактор газового режима. Какой-либо из них, ежегодно и регулярно повторяющийся, допускающий адаптацию к нему, приобретает значение фактора-переключателя. ^ .

Практическая значимость работы состоит в подведении итогов изучения одного из важнейших компонентов морских и пресноводных экосистем. Монографически обобщенные автором данные позволяют гидробиологам точно определять видовой состав и в связи с этим - давать правильную оценку продуктивности водоемов, а паразитологам - составлять объективную характеристику парази-тологической ситуации в водоемах. Собственные и литературные данные свидетельствуют, что 50 видов циклопообразных являются промежуточными хозяевами 172 видов гельминтов. Для снижения гельминтозных инвазий водоплавающей птицы рекомендовано ограничить ее доступ к особо выделенной группе эпизоотологически наиболее опасных "гименолепидогенных" водоемов. В последних биологические методы борьбы должны быть основаны на впервые исследо-

ванных в стране зоофагах (эвгленовые и грибы), поражающих яйца и личинок циклопов. Для этих симбионтов составлены первые определительные таблицы ( Michajlow, Monchenko, 1967b ). Четкую диагностику циклопообразных обеспечивают оригинальные таблицы (Монченко, 1974а и др.). Результаты работ используются в курсах лекций по зоологии беспозвоночных в Киевском Госуниверситете им.Т.Г.Шевченко и Киевском Пединституте т.к.М.Горького.

При современных резких и стремительных антропических изменениях среды наш материал, собранный преимущественно в условиях относительного экологического благополучия, может рассматриваться как эталон, к которому следует стремиться при реализации природоохранных и восстановительных мероприятий. На такую возможность следует надеяться, учитывая формирование в стране природоохранного законодательства, утверждения Основ земельного, водного и лесного законодательства, об охране недр, законов "Об охране атмосферного воздуха", "Об охране н использовании животного мира".

Предмет зашиты. Состояние фауны и зоогеография циклопообразных ( Crustacea Cyolopoida ) Понто-Каспийского бассейна; проблемы эволюционной систематики, видообразования и макроэво-лвдии группы, становление экологических особенностей и биоце-нотических связей.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 87 научных работ, среда них 3 монографии.

Материалы диссертации были доложены на 1У Всесоюзной экологической конференции (Киев, I960), на Совещании по типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйственного использо-' вания внутренних (пресноводных) водоемов южной зоны СССР (Кишинев, .I960), на Десятом Всесоюзном совещании по паразитологичес-ким проблемам и лриродноочаговым болезням (Москва, I960), на ШД,У1 Л1 конференциях Украинского общества паразитологов (Харьков, I960; Львов, 1963; Симферополь, 1969; Киев, 1972), на • I республиканской конференции Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1964), на Межведомственном совещании по комплексному использованию водных и земельных ресурсов, а также охране природы на советском участке Дуная (Измаил, 1964), на 1У Всесоюзной зоогео'графической конференции (Одесса, 1966),на Всесоюзном совещании по биологии солоноватых вод (Херсон,¿979), на 17 съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Киев,

1981), на Ш Всесоюзном съезда протозоологов(Вильнюс, 1982).

Структура и объем работы. Основной текст диссертации включает введение, 9 глав и общее заключение и изложен на 308 страницах машинописи с иллюстрациями в виде 77 графических и картографических рисунков и 70 таблиц. Приложение содержит список цитированной литературы (178 названий на кириллице и 682 - на латинском алфавите).рисунки к описаниям и переописаниям видов на 106 листах, морфометрические и другие таблицы .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для исследования использован материал, собранный автором (около 5550 проб), другими лицами, передавшими душ определения 808 проб, а также из фондов ЗИН АН СССР(846 проб).Материал собирался в 1953-1986 гг. Наряду с традиционными методами сбора широко применялось исследование ингерсгициальных биотопов морского побережья, горных потоков, что для веслоногих было впервые предпринято в нашей стране.

В прибрежных полигалшшых водах Черного моря взято 347 интерстициальных проб в 52 пунктах, на Азовском море - 172 пробы в 35 пунктах. В миксогалинных водах обоих морей добыто 867 проб как в крупных массивах (придунайский регион, Днестровский, Днепро-Бугский лиманы, Миусский, Бейсугский лиманы, Таганрогский зал.), так и в устьях малых рек северного побережья и 13 рек кавказского побережья. На Каспийском море собрано 342 пробы в 77 пунктах. Обработано также 776 проб из фондов ЗИН АН СССР по этому морю, а также 70 проб по Аральскому морю.

Материалы по внутренним водам Азово-Черноморского бассейна собраны в равнинных регионах (3782 пробы): 332 в Днепре и его пойме, 317 в его 12 притоках от Припяти и Десны до Роси и Ворсклы, 53 пробы в нижнем Дунае, 24 в бассейне Днестра,672 в малых реках (Полесье - 17 рек, Приднепровье - II, северное Причерноморье - 12 и северное Приазовье - 10 рек), 233 пробы из болот и луж всего региона, 254 из ручьев, 192 из прудов центральной Украины, 249 из прудов степной Украины, 179 из пересыхающих водоемов, 221 из колодцев и 72 из родников. В горных местностях добыто следующее число проб: в Украинских Карпатах, включая 4 пещеры, - 251 проба, в Крыму, включая 4 пещеры, -

103 пробы, на Большом Кавказе - 224, Малом - 161, Талыше - 130; в степях северного Кавказа - 72 пробы.

Солевой преферендум видов определялся в полевых условиях титрованием хлора азотнокислым серебром в походной гидрохимической лаборатории (ШШЗ). Широко использовался статистический подход с программированным вычислением стандартных биометрических констант, корреляционных связей, проведением регрессионно--го анализа, подсчетом коэффициентов отличий и сходства, общности и меры включения и т.д.

Метод индивидуального культивирования ( ШЫгаДоиДЭбб) модифицирован применительно не только к паразитологическим, но и гибридологическим, экспериментально-экологическим исследованиям (гл.УП). Он дополнен новым методом массового заражения не-инвазированного материала (Монченко, 1961в и др.). При кариоло-гических исследованиях (Кочина, Монченко, 1986) самок фиксировали в 45$ уксусной кислоте в течение 4 мин., а затем в уксуснокислом спирте (3:1), готовили давленые ацег-орсеиновые препараты гонад самок и дробящихся яиц. Дифференциальное окрашивание С-методом проводили по Самнеру.

ГЛАВА И. НЕКОТОРЫЕ НОМЕНКЛАТУРНЫЕ ВОПРОСЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦШЮПООБРАЗНЫХ

Рассмотрены номенклатурные вопросы (а также исправлен ряд ошибочных определений) в связи с наличием в работах отечественных, отчасти зарубежных авторов, преимущественно второй половины XIX века, описаний новых видов, форм и вариететов, еще не обсувдавшихся в литературе или получивших неудовлетворительные номенклатурные решения. В результате анализа обнаружены новые, ранее неизвестные и даже старшие синонимы для ряда достаточно обычных видов, валидизированы некоторые превде сомнительные формы и т.д. Как основная причина появления синонимичных описаний рассматривается неизученность изменчивости диагностических признаков. Так, четко охарактеризованные 0уо1ора о<1еа-^вапиа vaI■iвtaв И О.Ъ1оивр1<1а1;ив уаг1е*ав (Шманкевич, 1875, о. 68, 69) при современном информационном уровне сравнительно нетрудно приравниваются к Б1асуо1ора Ъ1оивр1с1а1;иа ( СИаив,). Если С.Ъгву1оаш1а-Ьи0 С1аив в переописании В.И.Шманкевичр. (1875,

0.18,75) можно условно сравнивать с C.vicinua Ulj., a c.brevi-■caudatus varietae а (там же, с.20, 73) - безусловно с c.stre-nuus Fisch. , TO C.brevicaudatus varietae Ъ (там же, С.74) -не с последним видом, как поступает единственный его ревизующий ( bindberg , 1957), но С C.furcifer Claus.

C.vinceus ер.п. (Шманкевкч, 1875, с.66) не рассматривался вообще (Рылов,- 1948; Duseart , 1969), считался "уклонением" (Зиверт, 1929) или синонимом Acanthocyclops viridis( Jur.) ( Schmeil , 1898; Kiefer , 1929). Доказана (Монченко, 1973) его безусловная синонимичность С A.vernalis ( Fisch. ).

При неопределенности ряда описаний цитируемого автора несомненной представляется принадлежность С. minutus varietas (Шмшшевич, 1875, с.58, 71) по комплексу признаков к Microcyc-lops varicans (Sara).

C.harpacticoides sp.n. (там же, с. 190), который из-за отсутствия рисунков и латинского диагноза рассматривался как species incertae sedis ( Schmeil, 1898; Kiefer, 1928 и др.), синонимизирован cHalicyclops neglectus Kiefer , 1935. Однако для сохранения стабильности номенклатуры ш не настаиваем на изменении названия на открытый старший синоним взамен ныне используемого младшего.

Последнее замечание относится и к c.orientalis sp.n. (Ульянин, 1875, с.33), которого упоминавшиеся выше 4 ревизующие сводят В. СИНОНИМ Microcyclops varicanus ( Sars, 1863), МЫ же (Монченко, 1973) - в синоним M.rubellus ( Lili, 1901).

Обосновано отнесение иных описшшй ( c.fedtBchenkoi sp.n. И С.Sarai sp.n.) (Ульянин, 1875, С.31, 32) к числу вр. incertae sedis.

В результате тщательного анализа (Монченко, 1973) мы в отличие от всех ревизовавших синошшпэируем c.uljanini sp.n. (Обвинений, 1887а,б) не С C.strenuus Fisch. , а С C.vicinus Ulj. c.kievensis sp.n. (Совинский, 1887a, с.27) мы выводим из числа видов с неопределенным положением и синонимизируем с щ-ecyclope bisetosua ( Rehb. ), a C.korostyschevi sp.n, (там же, С.51) синонимизируем не с Macrocyclops albidus (Jur. ), а С М. íubcus ( Jur.). Полная неопределенность была у ревизующих с с. .hamatus вр.п. (там же, с.52). Показана его идентичность C.furcifer Claus.

Детальный анализ (Монченко, 1974а) шведского текста описания с.rnagniospa sp.n. ( Lilljeborg, 1853, С.204-205), немецкого текста - C.aequoreua ( Fischer, I860, с.654-656) И норвежского текста - C.chriatianensia sp.n, ( Boeclc, 1872, С. 43) свидетельствует об их.валидности и синонимичности. Это решает вопрос о старшем синониме вместо использования в литературе всех трех названий (Gurney , 1933; Pleja , 1956а; Damian-•Qeorgeacu , 1963 И Др.).

Сочтена неправильной синонимизавдя. ( Maahiko, 1954) На-licyclopa ainenaia Kiefer с H.magnioeps (Lili. ). Переописание (Мейснер, 1908) H.aequoreus ( Fiaoh.) впервые отнесено к H.rotundupea Kief.

Опуская номенклатурные вопросы, рассмотренные нами (Монченко, 1974а) для других регионов (Байкал, 15 форм; Дальний Восток с Японией, 6 видов), отметим, что переописание H.propi-nquus Sara (Реавой, 1950) должно быть отнесено к H.negleo-tua Kief. Шведский Eucyolopa aerrulatus auecicua Lindb.,1950 сведен в синоним E.aerrulatua(Fiach. ). Доказана синонимичность каспийцев H.aatifer Lindberg, 1949 с неудовлетворительно описанным H.aarai Akatova,I935, Последний полно переописан о выделением лектогипа. К нему же приравнено голое название н. ■ pygmaeua Sara, 1927. Наша последовательность в использовании (Монченко, 1962а,б,в, 1967а,б; 1974а; 1976г и др.) старшего синонима Thermocyolopa crasaus ( Fisch.) В последнее время была поддержана многими последователями ( Kiefer, 1978; Duaaart, 1982; Duaaart et al., 1985 и др.), хотя раньше широко использовался младший синоним Th.hialinus ( Rehb.) ( Kiefer, 1929, I960 И др.; Yeatman, 1959; Ueno , 1973 И др.).

ГЛАВА Ш. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЦИКЛОПОйБРАЗНЫХ ПОНТО-КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

I.Южные моря СССР..

I.I.Изученность группы в Черном и Азовском морях.

Анализ литературы свидетельствует о валидности ряда описаний отечественных авторов (Чернявский, 1867-1868; Крдчагин,

1873; Шманкевич, 1875), данные которых впоследствие были дополнены (Kiefer, 1935 и др.; Р1е?а, 1959, 1963). Прибрежные циклопо-образные из полигалинных вод Черного моря указаны в 35 работах, а Oithonldae - более чем в 100. Из 12 видов 7 упомянуты в советских водах, 10 - в румынских и болгарских. В Азовском море отмечено всего 2 вида. В 70 основных работах по лиманным и устьевым водам указаны 33 вида, среди которых подчас трудно различить занесенных стеногалинных и постоянно обитавдих эвригалинных пресноводных.

. 1.2.Полигатшные и плейомезогалинные воды Черного моря

- В морских водах (не ниже Ю-П$о) обитает 19 видов (не найден только Cyclopinelia tumidula ), что более чем в 1,5 раза превышает литературные данные. Впервые для фауны моря указаны 7 видов, из них - 5 новые для науки (для одного из них основан новый род Cyclopinotus ) - C.eximius, Cycloplna oblivia, C.ponti-ca, C.parapsanmiophila, Euryte sp. (Монченко, 1977a, I980r, 1981 а,б). Остальные 2 новые для моря вида вне его крайне редки ( с. еeilis, Halicyclops septentrionalis). Впервые для фауны СССР обнаружены II видов, вне Черного моря в большинстве очень редкие. Так, N.remanei vioinuepaHee был известен только на побережье Бразилии ( Herbat, 1955), c.hadzii - Югославии ( Petkovski, 1955), H.brevispinosue meridionaiie -французском Средиземноморье ( Delamare-Deboutteville, 1954) И Т.Д.

1.3.Мезогашшше воды Азовского моря

•Из обнаруженных 10 видов безусловный доминант H.rotundi-рвв наиболее равномерно расселен по побережью, остальные более зависимы от распределения солености. Показана размежующая в море роль Берлинской косы с ее разногалинной фауной на восточном (7-8&,, Cyclopina hadzii ) и западном берегу (11-11,5%о, c.esi-lis, c.gracilis). Оба последние вместе с Cyciopinoides littora-lis преобладают в полигалинных водах (до 30%о) Утлюкского зал. Из 8 новых для фауны моря ( Halicyclops neglectue и др.) 5 являются НОВЫМИ ДЛЯ фауны СССР ( Н.septentrionalis, H.brevispinoeus meridionaiie и упомянутые выше).

1.4.Миксогалинные воды Азово-Черноморского бассейна Основные итоги фаунистичсского исследования мнксогалинных

и других вод рассматриваемого бассейна приведены в табл.1.

Если в "Определителе фауны Черного и Азовского морей" (т. 2, 1969) указаны только I вид сем. Сус1ор1п1<1ае, 2 вида подсем. На11сус1ор1гше ( а всего циклопообразных - 5 видов, то в наших материалах - 9, 14 и 43 вида соответственно.

Таблица I Видовое разнообразие циклопообразных в полит алшпшх и шкоогалшшых водах Азово-Черноморского бассейна.

Регионы Лиг. данные Собственные данные Общий состав

Нов: |е для Фауны Без стено-гал.прасн. Спи-сочн.

Всего СССР Региона

Абс. 1 %

Полигалинные воды Черного моря 12 18 II 7 36,8 19 19

Мезогалитше вода Азовского моря' 2 9 6 8 80,0 10 10

Низовья Дуная 28 30 5 10 26,3 16 38

Днестровский лиман 10 8 4 7 41,2 10 17

Днепровско-Бут-ский лиман 26 22 5 10 27,8 18 36

Лиманы Азовского моря 15 17 6 8 34,8 15 23

Устья кавказ. рек и оэ. Палеостоми 3 20 7 18 85,7 17 21

Миксогалинные вода бассейна в целом 33 48 17 22 40,0 30 55

Фауна Черного моря в' целом 41 64 27 28 40,6 43 69

Фауна Азовского моря в целом 16 26 II 15 43,4 23 з£

Анализ частот встречаемости видов в 867 пробах из разбавленных вод позволил выделить комплекс из 13 звригалинных пресноводных видов, формирующих здесь постоянные популяции. Число яа . стеногалинннх пресноводных видов в низовьях Дуная, Днестра, Днепра и Дона является функцией водоносности этих рек.

1.5. Циклопообразныв Каспийского моря..

Группа исследовалась как систематиками ( Бага,1927; Рылов,

1928; Смирнов, 1928; Lindberg, I936-IS57 и др.), так и зооплан-ктонологами (около 45 работ). Достоверными признаны указания на 19 видов из 27 отмеченных. Остальные вида рассматриваются как стеногалинные пресноводные, синонимичные или как определенные ошибочно ( Halioyclops magnioeps).

Из известного ныне 31 вида каспийской фауны 29 приведены по собственным, 2 - по литературным данным. Впервые в море отмечены 13 ВИДОВ ( Metacyclops minutus, Diacyolopa odesaanua, D» cf.olandestinua и Др.). Thermocyclops asiaticua найден В озерах русла Узбоя. 3 эндемика описаны как новые для науки. Для них основаны новые роды Caispicyclops, Smirniviella, Cryptocyclopina (Монченко, 1977г, 1979г, 19866). Последний представляет новое для фауны моря сем. Cyclopinidae , Из 10 эндемиков 4 приурочены только к северной, остальные - к средней и южной части преимущественно западного побережья.

Впервые переописанные (с рассмотрением строения ротовых Конечностей) Halioyolopв oblongua HH.robustus ( Lindberg¿951) перемещены в новый род Smirnoviella , насчитывающий ныне 3 каспийские, I днестровский ВИД. Еще I "хороший" ВИД H.angusticeps С.С.Смирнова остался in litt.

Г.б.Цкклопообразные Аральского моря

Переопиоание И указания на Halicyclops aequoreua (Fisch. ) (Мейснер, 1908; Бенинг, 1935) отнесены к H.rotundipes Klef . По-видимому, последний вид следует иметь ввиду при упоминаниях о Н.aaraiB этом море (Казахбаев и др., 1971; Казахбаев, 1986; Ерекеев и др., 1972). Приведенные для моря по материалам ЗШ АН СССР II видов (в том числе 3 новые для фауны)отражают прошлое его соленостное состояние.

1.7. Разнообразие морских циклопообразных в южных морях СССР и других частях Мирового океана

При относительно сходной изученности фаун степень стено-или эвригалинности любой группы определяет ее видовую представленность в соседних разносоленых бассейнах,Видовое разнообразие трех семейств циклопообразных по-разному сокращается в ряду бассейнов с последовательно понижающимся содержанием ионов хлора, но с возрастающей изоляцией от Мирового океана - Восточноатлан-тическая бореальная область, Средиземное море, Черное, Азовское,

Каспийское и Аральское моря: ceM.Oithonidae - 17, 18, 2, I, 0,i 0; Cyclopinidae - 28, 25, 9, 4, I, 0; Cyclopidae - II, 12, 12, 7, 6, I. Ряд демонстрирует возрастающую среднюю эвригалинность семейств, разную их способность вселяться, обитать и эволюиро-вать в разбавленных морских водах. Семейства состоят из видов тоже с разнсйгалопатией. Одни вообще не вселяются в менее соленый бассейн (сравним Черное и Азовское моря), другие встречаются в них примерно с одинаковой частотой - 4 вида ( Cyolopina eailia, С.gracilis, Halioyclopa neglectus и др.), третьи встречаются в Азовском чаще в 3 раза ( H.rotundipee, H.magniceps) И даже в 10 раз ( H.t)reviBpinoaus meridionalis и C.hadzii).

Все 3 семейства (в том же порядке) обнаруживают наибольшее (или значительное) разнообразие в Индо-Вестпавдфической области (42,22 и 27 видов), Восточноатлантической бореальной (17, 28, II), Средиземноморско-Атлантической (18, 30, 24). Из 14 ци-клопинид и 16 морских циклопов, эндемичных для последней области, 5 и 9 видов соответственно описаны как ноше (при 4 новых родах ), чем внесен наибольший вклад в представления о своеобразии и многообразии циклопообразных этой области. Эти 2 группы в названных и всех остальных областях морского шельфа исследованы несравненно хуже: в Заладноатлантической бореальной известны только 4 цнклопиниды и ни одного морского циклопа, в Каролинской - 3 (3) и 5 (5) видов соответственно (в скобках - число эндемиков области), Заладноатлантической - 3 (3) и 18 (15), Восточноатлантической - I (I) и 4 (3), Арктической - 4 (2) и 2 (0) и т.д. по 16 областям морского шельфа.

2. Внутренние(континентальные)водоемы

. В обширной литературе для равнинной части всего региона указано 55 форм, из них для открытых вод Азово-Черноморского бассейна - 36, Каспийского - 42 вида и подвида.

В Азово-Черноморском бассейне обнаружены 54 формы. Среди 18 новых для региона 10 - новые для фауны СССР. Из них Acaatho-cyclops amerioanus доминирует в планктоне всех водохранилищ Днепра, 3 вида рода Cyclops, составляют основу зимнего планктона поймы, остальные занимают менее пространные местообитания. Потамопланктон с участием циклопид был выражен на Днепре еще до зарегулирования. Он отмечен на Припяти (общее число видов -17), Десне (14) и Роси (23 вида). Фауна других притоков состоит из

10-11 видов (Уж, Золотоноша), 12-14 (Ворскла, Сула), 18 видов (Ирпень). В самом Днепре и его пойме найдено 43 вида и подвида, нижнем Дунае - 37 (своеобразие его фауне придают Megaoyolops ia-ticeps и Metacyclops planus), Днестре - 32 вида. Столько же обнаружено в 50 малых речках. Для 22 степных речек (28 видов) характерны Cyclops íurciíer И DlacyolopB odessanus , для 17 полесских (23) - виды болотного комплекса, для II среднеднепровс-ких речек - 21 эврдтопный вид.

В лужах и болотах П и Ш террас обитает наиболее разнообразная фауна - 45 форм, в 46 ручьях обнаружено 24 вида, В 48 прудах Полесья и лесостепи, а та/асе в 30,прудах степной зоны найдено 32 вида; обсуждаются зональные качественные и количественные отличия.

В 221 колодце и 72 родшшах равнинных местностей найдено 27 и 18 видов (встречаемость 76 и 55$), всего - 30 видов. Это наиболее разнообразная гипогейная фауна из известных в литературе (Бенинг, 1926; Husman,1956; Монченко, 1972; Tabacki,1972,1980, Peace,1983; Terek, 1986 и др.). Рассмотрено доминирование видов по фреатическим водам западной Палоарктики. Отношение частот встречаемости в эпи- и гипогейных водах определяет отнесение видак фреатоксенам или фреатофилам.

Среди 38 видов и подвидов, обнаруженных в Советских Кпрпа-патах и Закарпатье (ранее было известно 14), велик удельный вес форм рода Diacyclope. Новые для фауны страны циклопы обнаруже-.ны в интерстициали, 4 пещерах ( D.clandeatinua, группа D.langu-idoidea, Acanthooyclops kieferi и др.).

34 вида, найденные на Крымском полуострове (прежде обнаруживали 25), приурочены к ручьям, родникам, пещерам. Сказывается влияние ксерофилизг.лии климата, почти не представлена группа D. languidoides . Из 15 новых для полуострова 6 - новые для фауны СССР ( Eucyclops agiloides, Speocyclope demetienaia и др.). Материал из 4 пещер содержал разнообразную, но не специфичную фауну.

На Кавказских горных массивах обнаружено 52 вида и подвида (против 46 ранее известных). 'Северные (26 видов) и южные склоны (27) Большого Кавказа рассматриваются как фаунистически однородный регион (индекс общности 70$). То же относится к Малому Кавказу (32 вида) и Талышу (23) с индексом общности 73%, Впервые для всего региона приведено 23 вида, из них 21 - новый для фау-

ны СССР, в их числа 10 - новые для науки. Род Bryocyolopa впервые указан для фауны Советского Союза; он представлен двумя новыми видами и одним новым подвидом.

н х ж

Наивысший индекс общности имеют фауны Карпат и Крыма (72%), примерно одинаковые со всеми остальными - Большой Кавказ (61-65$). Малый Кавказ наиболее обособлен по всей фауне в делом (57-58$), а Крым - по ее подземной части (41-46$). И вообще фауны в целом гораздо более сходны между собой (более 50$) чем их гииогейные части (менее 50%), каждая из которых в свою очередь имеет большую общность о фауной гипогёйных вод равнинных регионов. Эта последняя, по-видимому, является источником их формирования.

Количество континентальных видов (94) всего региона значительно превосходит таковое в Великобритания - 37 ( Gumey, 1933), "Фауне СССР" - 47 (Рылов, 1948), ФРГ - 53 (Klefer,i960), на всем австралийском континенте - 56 (Morton,I9B5) и сравнимо с таковым Западной Европы - 96 за счет эндемиков горных систем (Вивваг1^1969), Неотропической области - 88 ( Reid,l985), уступая однако Сино-Индийской - 101 (наш подсчеты) и Эфиопской области - 164 (то же).

ххх

Из 125 видов, обнаруженных в фауне морских и континентальных водоемов Понто-Каспийского бассейна, более половины впервые показаны для региона, 55 видов (44$) - новые для фауны СССР и 29 видов (23$) описаны как новые для науки. Выделены 5 новых родов, одно новое подсемейство.

ГЛАВА 1У. 300ГЕ0ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦИКЛОПООБРАЗНЫХ ПОНТО-КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

I.Краткое .введение.

Изложено состояние вопроса относительно циклопообразных.

2. Зоогеографические комплексы циклопообразных Каспийского

'моря.,

Ни в прибрежной интерстициали, ни в относительно глубоководных пробах не обнаружены виды северного морского комплекса. Из-за его общей видовой малочисленности (3$, Зенкевич,1 1963) можно ожидать примерно одного представителя. Виды средиземноморс-

КОГО комплекса ( Halicyclops Totundipea И H.neglectua ) составляют 6,5$ разнообразия группы. В отличие от остальных многоклеточных они уступают автохтонам по численности в прибрежной зоне (в 1,5 раза) и в планктоне (в 10-11 раз). Пресноводный эвш-галинный комплекс насчитывает около половины состава группы, что существенно выше, чем у других многоклеточных (28%). Он даже доминирует в таксоценозах отдельных регионов.(Урал-Волга, до 3,7$в). Существенно дополненный (Монченко, 1979г, 1982а,1986 б) автохтонный комплекс (табл.2) составляет 31% разнообразия группы в море, уступая пресноводному.-Это шике, чем среди других обитателей Каспия (64$, 44$,по разным авторам). Лишь 2 вида близки к некасшйским предкам, остальные резко обособлены в пределах своих родов (3 вида) или представляют (5 видов) автохтонные (новые) роды Cryptocyclopina, Smirniviella (3 вида), Caspicyclopa (в Каспии среди веслоногих не были известны автохтоны родового ранга). Только 1/2 автохтонов имеет морское происхождение (в остальных группах 2/3 - 3/4, по Зенкевичу, 1951 и др.), что свидетельствует о большой роли пресноводных циклопообразных также в бассейнах-предшественниках (как и у бокопла-вов, отчасти моллюсков, нематод).

3. Зоогеографические комплексы циклопообразных Черного и Азовского морей

Среди 31 азово-черноморского вида, которые не заходят в в континентальные воды, не обнаружены представители северного (бореального) комплекса, отсутствующие в Средиземном море.

3.1. Пресноводный эвригалинный комплекс

13 пресноводных эвригалзшных видов регулярно обитают в миксогалинных (а иногда полигалинных) водах. Они составляют 29,5$ состава фауны (от 44 видов), что почти в 3 раза выше аналогичного показателя для остальных многоклеточных (Мордухай-Бол-товской, 1972), хотя и не достигает уровня этого комплекса в Каспии.

' 3.2. Средиземноморский комплекс

К комплексу отнесены 3 группы видов: I/большая часть ареала лежит за пределами Понто-Азова (циклопиды Euryte longicaula, Neocyclopa remanei vicinua, Halicyolopa magnieepa, H.neglectus, H. septentrionalis, оба вида рода Oithona и ЦИКЛ0Ш11Ш-

ДЫ Cyolopina gracilis, Cycloplnella tumidula, Cyolopinoidea littoralia); 2/ большая часть ареала приходится на этот бассейн ( Cyolopina esilis, C.hadzii, H.brevispinosua meridionalis, H. rotundipeo )• 3/ ареал ограничен только этим бассейном ( Cyolopina pontica, C.parapsammophila, C.oblivia, Cyclopinotus eximiua, Euryte sp. ). Общей для ifflx чертой является средняя, галопатия от lü%a до максимальной для Черного моря. Эти 19 видов составляют 43$ состава группы в регионе, против 80% среди остальных многоклеточных.

Комплекс неоднороден. 4 вида (2 группа) с очень высокой встречаемостью в Понто-Азове и единичной - за его пределами .(Средиземное море) при минимальной для комплекса галопатии отнесены к лагунной группе, сформировавшейся в несколько опресненных заливах Средиземного моря (Bianchi, 1985 и др.) и распространившейся на обширных лагунных (опресненных) пространствах Черного и (или) Азовского морей.

Эндемизм 5 видов (3 группа) рассматривается как истинный. Анализ литературы свидетельствует, что вопрос об эндемизме фауны полигалишшх вод Черного моря должен решаться' дифференцировано для таксонов с разной степенью эвригалинности. При относительно одинаковой изученности фаун этого и Средиземного морей разные отношения видового разнообразия групп в обоих морях должны свидетельствовать об их разных осморегуляторных способностях. Если у преимущественно осмокоиформных мшанок, иглокожих, декапод, оитонлд, остракод и др. видовое разнообразие сокращается от 22 до 3,5 раза, то у Cyclopinidae И Cyclopidae -только в.1,9 раза. Эта повышенная эвригалинность обоих семейств при достаточно сходной их изученности в обоих морях дает основание рассматривать эндемизм пяти упомянутых видов как истинный. В этом убеждает также наличие сразу трех пар близких видов с более продвинутыми признаками у черноморских видов ( Cyolopina oblivia И С.mediterránea, C.pontioa И С.gracilis, 0:parapsammophila и O.psammophlla ) (Монченко, 1977а, 1980г, 1981а ), выявление первых признако видовой дифференциации у черноморских популяций С.esilis , родовой энде--мизм и реликтовость Cyclopinotus eximius (подобные таковым каспийской автохтонной циклопиниды Cryptocyclopina ), допускающие возможность его автохтонной природы, наконец, доказательство видового обособления Calanua pontious в течение последних 7 тыс. лет (Fiomminger et ai., 1987), доказанный фактический эндемизм

в других группах беспозвоночных (Ах, 1959 и др.). Соленостными рефугиумами, по-видимому, были заливы (подобные У т люкс кому), места в связи с выходами подземных соленых вод, соленостной стратификацией и в связи с другими гидрологическими причинами. Черноморские бассейны обладали определенными возможностями для аллопатри-ческого видообразования благодаря притоку новых генокомплексов, наличию свободных экологических ниш, большей или меньшей степени географической и экрлогической изоляции. Эти выводы по-новому освещают характер эндемизма более чем 250 черноморских видов.

3.3. Понто-Каспийский комплекс в Азово-Черноморском бассейне

. Хорологические, экологические, биоценотические и таксономические особенности 12 азово-черноморских видов не позволяют их отнести ни к одному из рассмотренных выше комплексов. Вместе с тем проанализированная литература, где сформированы представления о понто-каспийском комплексе, не содержит указаний на циклопообраз-ных в этом бассейне.

3.3.1. Видовой состав комплекса. Из упомянутых 12 видов только 3, обитая также в Каспии (табл.2), по определению (Морду-хай-Болтовской, 1960) входят в.состав комплекса. Остальные 9 от-

таблица <■ Состав понго-каспиЯсисс циклолообразянх в Каспии и вне его.

Эндемики Понто-Азова

Общие виды

Эндемики

! обоих регионов ! Каспийского моря

Hallcyclops valldus Mönch.

H.cryptua cryptua Mönchen.

H.crypt.secundus Morichenlco

Smirnoviella reduota M0n.

Colpocyclope dulclB Mönch.

C.longispinosus (Mönchen.)

Eucyclopß perolateUB Mon. •

Diacyclops insularis Mon.

Speocyclops cf.deraetien-sie (Scoux.)

Cryptocyclopina Inopinata Mönch.

Paracyclops di-latatus (Lindb.)

Liacyclope cf. clandestinus . (Kiefer)

Hallcyclops sarai Akatova

Smirnoviella oblonga (bind.)

S.robusta (Lindb.)

S.unlsetosa Mönch.

Eucyclops ortho-Stylus (Lindb.)

Caapicyclops raixa-bllls Mönch.

Oyclops furcifer caspicua Lindb.

несены к нему как принадлежащие к каспийскому родовому автохтону

( Зт1гп1лг1е11а), непосредственно родственные ему ( Со1росуо1ора]

2 вида), так и ввиду островного распространения, олиго- и мейо-мезогалинной галопатии. Обнаружено родство с исходными морскими или пресноводными формами о вероятной дифференциацией как в Но-воэвксинском ( Зреооуо1ора сГ.аете1;1е11з1в и др.), так И в Акча,-гыльском (ряд видов) и даже Понтическом бассейнах ( На11сус1ора уа111иа).

3.3.2. Относительная численность Понто-Каспийского комплекса и его эндемизм в Азово-Черноморском бассейне. Комплекс охватывает 27,3$ видового состава группы в бассейне, что почти в

3 раза выше, чем среди остальных многоклеточных (10$), и сравнимо с рыбами и гастроподаыи (Голиков, Старобогатов, 1972 и др.). Еще более примечателен эндемизм комплекса - видовой (58,3$, виды преимущественно хорошо обособлены от каспийских сородичей) и родовой (20%), ранее вообще неизвестный в Понто-Азове среди всех групп комплекса - свидетельство долговременного самостоятельного развития в бассейнах-предшествешшках. Последнее подтверждается

большим разнообразием комплекса в Западно-Черноморской (10 видов), чем в Таганрогской провинции (4 вида), согласно выводам А.Н.Державина (1951), ;В.Л.Паули (1957) и др.

3.3.3. Особенности ареалов понто-каспийских циклопообраз-ных в Азово-Черноморском бассейне. Островные ныне ареалы большинства видов являются остатками некогда (по крайней мере в ближайшем мейомезогалинном Новоэвксинском бассейне) сплошных ареалов на всем северном побережье (На1±сус1ора уаИйив ), Днестров-ско-Днепровском междуручье (род Со1росус1орв ), прикавказском регионе ( Еисус1орв регв1з^епв, С1асуо1орз 1паи1аг1а и др.) И т.д. Их дифференцированная галопатш приводит ныне к пространственному разобщению в одном водоеме (Днестровский лиман) и свидетельствует об их формировании в условиях различной солености разных водоемов-предшественников. Пространственное (и соленостное) размежевание в нижнеднепровском регионе двух видов рода Со1росу-с1ора свидетельствует о двух волнах вселения из разных бассейнов-предшественников. Две волны вселения пережил и аазовсморский На-11суо1орв сгур-Ьив на (морфологически) подвидовом уровне.

4.Понто- каспийский автохтонный комплекс как единое понятие..

Разобщенный географически, комплекс представляет собой единое зоогеографическое понятие. Вместо 5 ранее известных ви-

дов (Боруцкий, 1960; Кун, 1968 и др.) нше циклопообразные в результате наших исследований насчитывают 19 видов (таблица 2), т. е. почти вся видовая часть является новой (14 из 19). Из 10 родов комплекса 6 - тоже новые для него, из которых 4 - новые для науки. Комплекс не был известен вне Каспия, теперь вне Каспия -более половины состава комплекса. Виды чаще всего хорошо обособлены от ненонто-каспийских сородичей, как и все 4 автохтонные рода. Разная степень морфологической обособленности от общих предков рассматривается как относительный критерий давности вселения в каспийско-черноморские бассейны.

4.1.Некоторые вопросы генезиса понто-каспийских циклопообразных

О разновременности формирования комплекса, неоднократности фаунистических обменов между восточным и западным бассейнами, кроме приведенных данных, свидетельствуют также особенности видов северного побережья Понто-Азова и устьев кавказских рек. Обитатели последних отличаются повышенной галопатией, приуроченностью их каспийских сородичей не к северному, а среднему и южному Каспию (западное побережье), меньшей степенью видового и родового эндемизма и в основном пресноводным происхождением. Таким Особенностям удовлетворяет гипотеза их формирования в прикавказском регионе черноморских бассейнов (близ побережья на континенте найдены предковые формы 4 из 5 видов этой части комплекса) с последующим вселением в Каспий. Это соответствует представлениям о формировании понто-каспийского комплекса в результате слияния апшеронской и поздаеплиоценовой черноморской фаун (Старобогатов, 1970) и является основанием для выделения новой провинции Понто-Каспийской солоноватоводной области.

Высокий видовой и родовой эндемизм цонто-азовской части комплекса, большее число видов, чем в Каспии, существенные отли-' чия в фаунистических и генетических особенностях разных провинций и в галопатии их видов, большее в целом число видов и родов морского происхождения - все это свидетельствует о большом значении черноморского очага в формировании понто-каспийского комплекса, о значительной видообразовательной роли позднеплиоценовых и постплиоценовых бассейнов - предшественников Черного моря. В главе показана оправданность зоогеографического направления в исследовании циклопообразных, которое не только подкрепляет ранее известные вывода, но и позволяет прийти к новым общим заключениям.

5. Зоогеографические комплексы циклопид внутренних (континентальных) водоемов

Из 37 родов континентальных водоемов (подсем. Euoyolopinae и Cyolopinae ) 13(35,1$) являются эндемиками южного полушария. Они в общем весьма далеки от анцестральных форл, эволюционно продвинуты, филогенетически молоды. Их ареалы ограничены гондванскн-ми континентальными фрагментами: Afrocyclopa - 2 вида на Мадагаскаре и 10 в Африке, lilxooyclopа - по I виду на о-ве Кроэе и в Австралии, Ooniocyoiopa - по I виду в Новой Зеландии, Новой Каледонии и 3 вида на Мадагаскаре. Эндемиком последнего являетсяРоаш-mooyclopa , о-ва Бали - ihaumaslocyolopa (по I виду), Австралии - Australocyclopa (3 вида), Южной Америки - 7 родов:Миасосуо-1ора(Звида), Heaperocyolopa (4 вида) и ыонотипические Pontioy-olops, Jansacyolopa, Menzeliella, Neutrocyolopa, Idyooyolops. Их формирование предполагается на гондванской континентальной плите до ее раскола в конце юры (Ушаков и др., 1984 и др.).

Из 7 (18,9$) эндемиков северного полушария только 2 эволюционно продвинуты ( Speooyolops, Graeteriella ) ( остальные - носители преимущественно плезиоморфных признаков. Особенности остаточных ареалов большинства из них свидетельствуют о формировании или еще до мелового разделения Лавразии (Зоненшайн, 1988) на Северную Америку и Евразию (Orthooyolopa с 2 видами) или после этого разделения: неарктический Homooyclopa (I вид), палеарктическиеAus-triooyclopa (с I местонахождением), несколько апоморфизированный Oohridaoyolops (по I виду в оз.ОхридаивКитае), наконец, сформировавшийся в бореалышх широтах Палеарктики после начала олигоце-нового похолодания род Cyolopa , заходящий в Неарктику 6 видами , (I эндемик) и 3 формами из 45 таксонов видовой группы.

Из 17(46/6) панконтиненталышх родов Maorocyolopa и Рагаоу-о1орвравномерно распределен по областям, 3 и 4 их вида тоже панконтиненталыше (из 8 и 22 соответственно). Acanthooyolopa, Diaoyolopa И Megaoyolopa (43,88 и 13 форм соответственно, холо-дноводностенотермные) сформировались в бореальных широтах Палеарктики (30,64 и 10 форм, эндемиков 67-83$); они проникли в Не-' арктику (9,12 и 5, эндемиков 40-50$), в Байкальскую область (6,16 И 2,эндемиков 100 и 81$ без Megaoyolopa), по 2-3 вида <- в другие области о 1-2 эндемиками. Остальные роды - с тропическими центрами видообразования, причем более молодыми, чем у эндемиков южного полушария. Их разнообразие ( с числом эндемиков) в Эфи-

опекой, Неотропической и Сино-Индайской областях соответственно таково: Euoyolops- 28(26), 18(16), 11(7), Tropocyolops -14 (12), 18(8) » 7(5), Eotocyolope - 8(5), 5(3) и 4(1), Microoy-о1орв- 16(14), 13(12) и 11(8), Oryptooyelope - 13(12), 2(2) И 6(2), Apooyclops - 1(0), 5(2) И 3(2), Metaoyolops - 13(11), 21(21) И 5(3), Meeooyolopa - 17(12), 20(19) И 5(3 ), Theiraooyc-lopa - 26(20), 8(5) и 15(10), Allooyolops - 4(4), 3(3) И 0(0), Bryooyolope - 13(11), 2(2) и 9(8). Общее число видов этих родов в 3 областях - 164 (130), 123(102) и 101(64), в Палеарктике всего 203(150) (наибольший вклад рода Diacyolope ), а Неарктике 59 (22), в Австралийской области - 49(35).

■ Одной из хорологических особенностей циклопид континентальных вод считаются их обширные ареалы. На долю панконтиненталь-ных видов обследованного региона приходится 24$, голарктических, западнопалеарктических и эндемичных - по 17,6 - 18,6$ и т.д. "Провинциальный эндемизм", например, невелик в Северопричерноморской и Терской провинциях (по I виду), значительно раанообраз-в Юйшопричерноморской (5 видов). Последняя реализует положительные зоогеографические связи Крыма и Кавказа. Наиболее богатый эндемизм Ирано-Анатолийской провинции (7 форм), расположенной на пересечении путей расселения фаун.

ГЛАВА У. М0РФ0-ЭВ0ЛВД10ННЫЕ ОСНОВЫ СИСТШАТИКИ ЦИКЛОПООБРАЗНЫХ

I. Развитие научных представлений о циклопообраэных в системе копепод

На время описания Мюллером рода Cyclops (мШДег, 1776) он охватывал также известных тогда диаптомид и гарпактикоид и был включен этим автором в его группу Entorno atraca, называвшуюся позже Monooulue (Fabrioiue, 1793) ИЛИ Crustacea (CuvierZ793). К ней было присоединено большинство высших раков ( Cuvier,1794), что привело к обособлению класса ракообразных ( Lamarok, 1801). Здесь род сближался с равно- и разноногими. По жуицим челюстям (и двум парам разновеликих усиков) было выделено сем. Cyciopidae ( Burmeister, 1834), а по дующим или сосущим ротовым конечностям все ракообразные были разделены на две искусственные группы (Milne -Edwards, 1840). Тогда же обособлена группа Copepoda с 4 родами, в том числе и сборным Cyclops. Воссоединение свободноживу-щих и паразитических копепод ( Zenker, 1854) было завершено и но-

менклатурно ( Claus, 1863) как Copepoda . Попытки придания решающего значения для класса ракообразных - строению глаз ( Dana, 1852), а для всех копепод - строению челюстей ( Thoreil, 1859,1862) или расположению половых отверстий (Canu, 1892) разводило группы циклопообразных по разным местам каждой из систем. В классификации по месту сочленения цефалоторакса и абдомена ( Gieabrocht, 1892) они вошли в группу Podoplea , а в типологической системе ( Sara, 1913) - в один из 7 отрядов - Cyolopoidac 3 секциями: Gna-thoatoma (объект настоящего исследования) и др. Перегруппировав семейства этих секций, З.Кабата ( Kabata, 1979) повысил ранг секций до отрядов, сохранив таксономическое разделение копепод на Podoplea и Gyranoplea . Наконец, система Я.И.Старобогатова (I986Ö) ныне адаптируется карцинологами.

2. Система копепод и морфолого-эволюционные аспекты формирования группы

Выраженные только у свободноживущих копепод, морфологически отличающиеся лишь местом расположения (Boxehall, 1985), непостоянные даже в пределах некоторых таксонов (Андронов, 1985 и др.), а также на разных этапах онтогенеза ( Caiman, 1909), подоплейное и гимноплейное сочленения (тагмозис) не рассматриваются как основа для таксономического подразделения подкласса, а как морфо-эво-лпционное явление, кладистический момент. В отличие от 3.Набаты (1970, 1981) также считается, что предок веслоногих (археокопепо-до) должен иметь тагмозис, что отличало бы его от генерализованной максиллоподы вообще (Clane, 1982) и от ближайшей группы - ми-стакокарид. Его расположение на один сегмент впереди от подоплей-ного тагмозиса (как у копеподит I стадии и у отдельных монстрил-лоид) было морфологической основой опорно-двигательного аппарата для локомоции нового типа, как начало эволюционной тенденции, реализуемой копеподами, - скачкообразных передвижений по поверхности субстрата. Однако две равноплечие части тела не обеспечивали локомоцию с отрывом от субстрата или в планктоне. Это стало возможным в результате первого каудального смещения сочленения (мутация или онтогенетическая перестройка), при подоплейном тагмози-се, обособляющем современных копепод от археокопепод (ему соответствует онтогенетическое смещение у копеподит между Í д п стадиями всех веслоногих). Он создал принципиально новую морфологическую основу (одна часть тела стала опорной относительно другой)

для более эффективной локомоции с освоением новой среда обитания

- зарослевого и прибрежного планктона. С активными прыжками связано формирование каплевидной формы тала (как анцестрального для копепод признака), хорошо обтекаемой ламинарными потоками. В результате нового(второго) каудального смещения сочленения (мутация, онтогенетическая перестройка) появилось гимноплейное сочленение (отряды Calanolda и Platyoopioida ) - морфологическая основа локомоции качественно нового типа - мощных резких прыжков как способа избегания хищников в пелагиали. Этому соответствует каудальное смещение сочленения в онтогенезе Qymnopiea между П л 111 копеподи-тной стадиями. Четкая обособленность Gymnoplea от остальных копепод, морфологическая и экологическая компактность, отсутствие паразитических форм, эволюционная стерильность свидетельствуют об их производном характере и об обособлении от ранее сформировавших-копепод с подоплейным сочленением.

Развиваемые представления о поэтапной перестройке адаптация от ползающего по субстрату предка через способных отрываться: от дна прибрежно-планктошшх форм к обитателям пелагиали представляются в плане эволюционной морфологии и экологии более оправданными, чем гипотеза ( Kabata,I979, 1981, 1983) одного резкого эволюционного скачка от археокопеподы к гимноплейным обитателям пелагиали. При последовательности смещения сочленения становится очевидным апоморфное состояние подоплейного сочленения относительно тагмози-оа археокопеподы, а следовательно и вывод о монофилии Podoplea и всех копепод в целом.

3. Место циклопообразных в системе копепод

Вышеизложенные взгляды на происхождение копепод отражены на схеме филогенетической систематики 9 отрядов этого подкласса (без Mormonilloida Boxshall, 1979). Как наиболее примитивный среда гнмноплейных рассматривается Piatycopioida, среди подоплейных

- Misophrioida. Близки к последним обладатели весьма плезиоморф-ных признаков (две ветви Pg, парная atra genitalis ) Harpactico-lda . Совершенная адаптация на науплиальных стадиях к внутреннему паразитизму,а на адультных- к пелагическому образу жизни видов отряда Monstriiloida при редукции ротовых конечностей и кишечника далают крайне трудным филогенетическое рассмотрение. Ряд общих для Cyclopolda плезиоморфных признаков (подоплейное сочленение и каплевидная форма) и свойственных их свободноживущнх семействам

(двуветвистые ротовые конечности) делают их достаточно примитивными и исходными для комменсалов и паразитов как этого же отряда, так и двух последних. Только что выделешшй из гарпактикоид отр. Golyellolda ( Huya, 1988) удивляет мозаичностыо примитивных и продвинутых признаков. Отметим от себя, что почти циклопоидное-строение ротовых конечностей указывает на происхождение. Как производные циклопообразных рассматриваются отряды Poecilostomatolda и Si-phono atomatoida , однако последний, по-видимому, по меньшей мере • дифилетичен ( Marootte, 1982).

Черты гипотетически очерченного примитивного циклопообразно-го составлены по наиболое плезиоморфным признакам свободноживущих семейств. Его нектобентосный неспециализированный образ жизни, смэ-шшшый растительноядно-хищнический способ питания, мультифункцио-нальные возможности анцестрально устроешшх конечностей способствовали свобод е выбора путей адаптации к обитанию во всевозможных био-гидроценозах, к симбяотическим отношешшм.

4. Некоторые морфологические закономерности эволюции циклопообразных

Наиболее общая ранняя морфологическая эволюция членистоногих связана с переходом гомономной сегментации в гетерономную, олиго-меризацией гомеоморфных конечностей и редукцией их вооружения в связи со специализацией функций. Закономерности морфологической эволюции мало исследованы да материале таксонов ранга отрядов и семейств. ' •

На примере 87 таксонов видовой группы рода Diacyolop в предпринята попытка определена причин сокращения расчленешюсти в группе, не подверженной упрощениям в связи с паразитировашюм. При внутриродовой изменчивости числа члеников на от 24 до

16 коэффициент их корреляции с минимальной и максимальной длиной . тела составляет 0,92 и 0,75, а число члеников антенны I (от 17 до 10) с длиной тела - 0,56 и 0,47. Для сопоставления срагу трех упомянутых рядов введено операциональное понятие"индекс расчлененности",который одинаково коррелирует с обеими длинами тела (0,87). Аналогичные зависимости прослеживаются и в роде Acanthocyclops (37 форм). Приведенный ряд корреляционных прямых отражает четкую • морфоэволюционную тенденцию, которая более конкретно апроксимиру-

к Pj, Р2 и т.д. означают торакальные ноги I, Н и т.д. пар.

ется линиями регрессии (рис.1). Из двух параллельных процессов уменьшение длины представляется определяющим (ведущим), а олигоме-ризация - определяемой(ведомой). 2-, 2,5- и даже 3-кратное превышение 18 байкальскими представителями средней длины видов своих

г*0. I

ixiooi регрессия средне! дани тела (х) видов « подшдов рода suojrolopa, чхола члешхов торакальных йог (Tri каданса расчлэнэиности придатков (Tgi

360 600 840 1080 1320 360 600 640 1080 1320 ШШ

.олйгомеризованных групп приводит к выводам об эволюционной свободе -увеличения длины тела при запрете на повышение расчлененности; к выводу об определяющей роли длины тела только при ее сокращении, наконец, о способности олигомеризации ограничивать свободу изменения размеров тела (в менее олигомеризованных группах виды способны к большему увеличению размеров, чем в более олигомеризованных). Показано, что изложенный закономерности характерны для всех овободноживущих копепод и не зависят от степени эволюционной про;-двинутооти группы.

По функциональному значению эти явления охарактеризованы как регрессивная олигомеризация, при которой функциональная нагрузка на каждый членик по мера сокращения длины от 1700 до 1400 мкм уменьшается более чем в 20 раз. Показатель коэффициента корреляции рассматривается как степень изменения функциональной (Характеристики олигоыеризуемой конечности,' а сама олигомеризация не сводится к внешнему упрощению, а включает в себя ту или иную степень изменения функциональной характеристики, оптимизацию' функционирования, облегчение процессов регуляции функции в новых

условиях, вызвавших олигомеризацшо, а в морфофункциональном плане - избавление от оказавшихся излишними структур.

Олигомеризация накладывает на группы, с одной стороны,, морфологические ограничения, с другой - создает новый материал для отбора. Следствием последнего являются эволюциошю более- или менее удачные уровни олигомеризащш . Удачные представляют собой как бы новые эволюционные плато, на которых эволюционный успех группы заключается в возрастании видового разнообразия, в •увеличении видовых размеров. Например, меристическая система с 21 члеником и.II - членистыми антеннами Í дала более половины из 87 форм рода Diaoyoiops . Иные меристические системы сравнимы даже с малыш ароморфозами. Так, на системе из 16 члеников Pj_4 и 10—II члеников антенны I возник целый ряд эволюционных ветвей подсем. Cycloplnae (16 из 26 родов, до 200 из 530 форм ). Будучи морфологически регрессивной, рассматриваемая олигомеризация по биологической сути представляет собой явление прогрессивной эволюции. В общем итоге как первоначальную ее причину у сво-бодноживущих цнклопообразных следует рассматривать морфо-фязиоло-гический регресс группы в целом, находящейся на пути пумилистичес-кой дегенерации, что связано с освоением малопростршшых биотопов, (интерстяцкаль, стигон, и т.д.) и (или) с адаптацией к пониженной солености, требующей резкого повышения энергетических затрат на осморегуляциэо.

ГЛАВА У1. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ ОТРЯДА ЦИКЛ0П00БРАЗНЫХ

На плезиоморфном фоне примитивного цкклопообразного аут- и синапоморфозы проявляются в общем как последствия процессов олиго-меризации и редукции, выражающиеся в сокращении числа члеников , антенны I и всех конечностей вплоть до исчезновения, редукции их вооружешш шипами и щетинками, замене крепких зубцов мастикатор-ной части мандибулы тонкими удлиненными, в редукции вооружения и сокращении длины фуркальных ветвей и т.д.

Общие филогенетические связи между тремя семействами и их родами намечены в немногих старых работах (Sara, 1913; Kiefer, • 1927, 1928а,ъД929), когда циклопида насчитывали 4-5 родов, а ос-' тальные - по 1-2. С того времени родовое разнообразие увеличилось до 26 родов у Cyolopinidae, 42 - у Cyclopidae (Монченко, 1981(5, 1986б)и 4 родов у OjLthonidae (Kiefar, 1935). Однако вопросы свя-

аей ыеаду родами остаются почти не затронутыми (Boquet et al., 1963; Fiera et al., 1984). Попытки анализа предпринимались (в том числа и наш) при описании новых родов.

На основании приведенных и других морфо-эволюционных данных построены 14 филогенетических схем для 9 отрядов копепод, 3 семейств свободноаивувдх циклопообразных, их подсемейств и 72 родов о анализом родственных связей, видового разнообразия каадого и распространения более чем 850 видов и подвидов мировой фауны (как пример рис.2, где стрелки направлены от плезиоморфного состояния

Рже. 2

«шгакшчшия систашикА ветви cïcloïihihai о з пгщцтши р6

Hiterooyolopiaa Proojolopim

признака к апоморфному, ПФ означает предковую форму, Ш - шип, Щ -■щвтявку, Эк - экзоподаг, Fu - фурку и т.д.). В результате анализа

характеристик надвидовых таксонов род Bacillocyclopa признан иде-j нтичным роду Allocyclops , род Cochlacyolopa - роду Goniocyclopa5 на новых-данных подтверждена валидность noflceM.Pterinopsyllinae, обосновало выделение нового подсемейства Euryteinae и даны новые диагнозы остальных подсемейств. Обосновано выделение наиболее апо-морфного среда щшлопинид нового рода Cryptocyclopina и носителя более плезиоморфных признаков Cyclopindtus . Из трех новых родов циклопид два (smirnovielia и Coipocyclops ) характеризуются редукцией 0Д1П1Х и модификацией других ротовых конечностей (свидетельство использования необычной для циклопид адаптивной трофической зоны) , третий (Cagpicyciopa ) _ наиболее олигомеризованными в отряде Pj_4 ( и с самым редуцированным вооружением), конвергентным сходством, формы тела и фуркальных ветвей с таковыми примитивных гар-нактикоид Sunariatea и Canuella.

ГЛАВА УП.КРШТИЧЕСКИЕ ВВДЫ И ОСОБЕННОСТИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ У ЦИКЛ0П00БРАЗНЫХ

Криптические виды среди циклопообразных почти не были известны, а гибридологический метод исследовшпи ( КеиЪаигД913; Lowndes, 1928-1929, 1932; Wierzbioka, 1933) не встречал понимания вплоть до недавнего времени (Price,1958; Einale, 1971, 1975 и др.). В приложении концепции скрещивающихся популяций к практике таксономических исследований группы, доказательстве наличия в ней видов-двойников использовались критерии фертильности (стерильности), ка-риометрический (микроморфологический), вариационностатистический, паразитологический.

I. Экспериментальное исследование криптических видов

Работы над группой Acan-thocyciops vernalis a.l. продемонстрировали разный уровень морфологической дифференциации криптичес- . ких видов. При одном из них репродуктивная стерильность между трудно различавшимися A.vernalis и A.americanus сочетается с наличием признаков, допускающих возможность разработки четких дифференцирующих индексов (Монченко, 1961а, 1974а), и экологических отличий (биотоп, галопатия). При другом уровне репродуктивная изоляция не сопровождается макроморфологическими признакамиj например, у ряда популяций того же A.americanus, которые отличаются между собой, как показано в нашей лаборатории (Е.М.Кочина), микроморфологически, хромосомным числом (2п= 6,8 и 10). По-видцшому, этот почти панкон-

тиненталышй "надвид" состоит из многих хромосомных критических видов.

По-разному морфологически дифференцированы и критические виды группы Diacyclops bicuspidatua . Репродуктивная изоляция шаду ними D.odesaaaua , считавшимся его.подвидом или формой, дополняется иной расчлененностью антенны J, отчасти иной экологией. Сам же D.biouapidatua , как установлено, состоит из ряда географических репродуктивных изолятов, макроморфологически почти не дифференцируемых. Из всех возможных скрещиваний двух киевских, ленинградской и крымской популяций фертильными оказались лишь два (ленинградская с обеими киевскими, прослежено доР2 ). Биотопическая поливалентность палеарктического D.bicuspidatua , вероятно, связана с наличием в его составе критических видов, один из которых отмечен другими авторами (Алексеев и др., 1986).

Репродуктивные изоляты имеют место среди форм рода Cyclops (30 являются формами или подвидами и только 15 - видами). Это уже установлено для ряда из них (см.далее, а также Веегнап , 1977; Ко-чина, Монченко, 1986). В последнем случае нами доказана видовая самостоятельность с.kituchii , ранее считавшегося подвидом ют формой C.vicinus . При одинаковом хромосомном числе (2 а =22) в хромосомном наборе первого имеется 7 пар акроцентрических и 4 пары мета-центрических хромосом, а второго - П пар метацентрических.

2. Исследование критических видов циклопообразных вне условий эксперимента

Проанализированные свидетельства необязательности связи между репродуктивной изоляцией и цитогенетическими отличиями, трудности культивирования ряда групп заставляют с собым вниманием относиться к экспериментам, поставленным самой природой. Сохранение признаков в условиях симпатрии - наилучший критерий видового статуса. При использовании концепции скрещиваются популяций ряд сим-патрических форм описан как новые виды ( Cyclops rlcae, Diacyclops insularla, D.cohabitatua )f дам ю прежних форм или подвидов установлена видовая самостоятельность (Halicyclops aeptentrionalie, Eucyclops eperatus, Paracyolops poppei, Megacycjlops laticeps, Diacyclops clandeetinus, D.hypnicola, D.odeasanus, C.kikuchii, Cyclop a landei, Microcyclopa rub_llue ), наконец, показана рецродук-тивная, экологическая и зоогеографическая обособленность морфологически ПОЧТИ неотличимых ОТ близких форм D.cf.clandeatinus, Speocy-

clops cf.demetien8is.

3. Основные предпосылки криптического видообразования у циклопообразных

Показанная распространенность криптических видов среди циклопообразных подтверждается возросшим интересом авторов к тонким макроморфологическим признакам (Реаое,1985;Р1егв et al., I984;Ve-lde,1984; Стрелецкая,1987 и др.). Т.е.для группы характерны не только виды,, отличающиеся традиционно используемыми признаками, но и криптические виды с разными уровнями макроморфологических отличий. По-видимому, у циклопид существуют определенные трудности макромор-фологической дифференцировки.по крайней мере в пределах обследованных родов. Это имеет место или ввиду исчерпанности (полноты)макро-морфологических адаптаций к среде у таксонов,которые представляют одну и ту же жизненную форму,или, скорее всего,в связи со сложностью генетического контроля характерных для циклопообразных диагностических признаков - небольших количественных (пластических) отличий в длине многих придатков. Контроль каждого из них осуществляется несколькими тожественными генами, или полигенами (Рэф.Кофмен, 1986;Markowski, 1987 и др.). Каждый полотен в соучастии с другими полигенами одновременно ведет себя как обычный "большой" ген, контролирующий какой-либо качествензшй признал. Сложность контроля возрастает еще и в связи с многочисленностью и взаимосопряженностью подобных признаков.В конечном итоге в орбиту генетического контроля включается значительная часть или почти весь геном.При таких обстоятельствах крайне проблематична возможность быстрого морфологического видообразования как ответ на изменение среды. Более оперативным представляется формирование критических видов.

Проблема образования последних сводится к возникновению барьера нескрещиваемости. Анализ возможных для циклопообразных- барьеров с подробным рассмотрением процессов копуляции, переноса cnejb матофоров, перемещения его содержимого в половые пути самки свидетельствует против существования в группе прекопуляционных барьеров нескрещиваемости, в пользу наличия посткопуляционного барьера, основанного на видоспецифичном биохимическом эффекте одного из гормонов семенной жидкости на яйцевыводящие сокращения кольцевой мускулатуры яйцевода. В ряде случаев имеет место также цитогенети-ческий барьер нескрещиваемости. Изменение биохимического состояния

гормона чаще всего связано с мутацией одного из локусов структур- .

ного гена. При этом в генетические перестройки вовлекается во много раз меньше генетического материала, чем при преобразовании пластических признаков.

Вероятно, возникнув, криптический вид приобретает тенденцию к преобразованию в морфологический, о чем свидетельствуют разные уровни морфологической дифференциации критических видов.

4. Некоторые популяционные особенности циклопообразных и последовательность их видообразования

Намеченная этапность видообразования предполагает наличие определенных популяционно-генетических особенностей. В их числе высокая интегрировашюсть видового генофонда, обеспечивающая стабильность его функционирования по всему обширному ареалу и вытекающая из успешности отдаленных (до 2 тыс.км) скрещиваний (прослежено до

) ряда популяций Еисус1орв ве1ти1а1;ив,А.атег1сапиа, Б.Мсиа-р!<1а1;ив. Высокая видовая интегрированность основана, с одной стороны, на особенностях геномов садах популяций, на наличии у последних общих гомеостатических систем, обеспечивающих стабильность функционирования генных комплексов, а с. другой - на интегрирующей роли в ряде случаев потока генов, обусловливающего подчас удивительное ва-риационностатистическое сходство признаков У географически отдаленных популяций, например, Сус1орв 1со1епа1в , С.vicin.ua,А.атег1сапиа (Монченко, 1961а, 19756, 19766; Филимонов, 1969; Вьюшкова и др., 1974;Когт^пвк!, 1933, 1936; ЫпйЬегв, 1957 и др.) при возрастакь щем среднем коэффициенте изменчивости признаков по мере повышения частоты встречаемости вида.

Наряду с этим у циклопообразных обнаружено скрытое генетиче- • ское разнообразие (пример - репродуктивные изоляты). Оно исследовано экспериментально на примере продолжительности постэмбрионального развития особей 4 популяций В.Ысиар1|1а1;ив из Трех географически отдаленных мест и проявляется в разном ответе на воздействие сходных температур. Гак, особи ленинградской популяции в среднем почти в 1,5 раза дольше развивались при Ю°С и в 1,75 раза - при 20° С., чем циклопы из приднепровского озера. Популяция из Пересы« хающего водоема вообще недостоверно реагировала на разницу в предложенных температурах, обладая, по-видимому, сильно забуференной генетической системой вследствие отбора на быстрейшее достижение половой зрелости. Значительное генетическое разнообразие популяций вскрывается и при межпопуляционных скрещиваниях в результате нарушения коадаптации стабилизированных генофондов, образования негар-

моничного сочетания аллелей, приводящего к сильной растянутости продолжительности индивидуального развития.

Эти и другие популяционно-генетические особенности циклопообразных обусловливают намече1шую вше поэтапность видообразования. Первоначальная генетическая дивергенция на основе генетического полиморфизма, обычно имеющая место ограничешость потока генов в малых водоемах приводят к эффекту аллопатричности. Направленным или побочным эффектом генетической дивергенции является формирование барьера нвскрещиваемости на основе изменения одного (немногих) аллелей, контролирующих состояние одного из половых гормонов. Уже на этом этапе репродуктивный изолят минимизирует потери гамет, сохраняет целостность генофонда, экологическую переориентацию. Заняв свое эволюционное место, криптичесний вид постепенно обогащается морфологическими признаками, сначала, по-видимому, тонкими макроморфологическими, на определенной ступени - кариологичес-кими, которые рассматриваются как свидетельство большей эволюционной продвинутости вида. Запаздывание цитогенетических и макроморфологических (пластические признаки) изменений, по-видимому, характерно для циклопообразных. Связанная с перестройкой генома сложность изменения пластических признаков усугубляется малой избирательностью элиминации циклопообразных в связи с 'их подчиненным положением в системе трофических зависимостей биогидроценозов.

ГЛАВА УШ. ШетоТИЧЕСЖЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЦИКЛОПООБРАЗНЫХ СО СРЕДОЙ.

Проблема эволюционного становления симбиотических систем с участием циклопообразных решалась поэтапно на следующем конкретном материале.

I.I. Циклопы как промежуточные хозяева гельминтов

С применением разработанной методики паразитологкческих обследований промежуточных хозяев гельминтов (Монченко, 1961) (использованная и другими авторами - Сединкин, 1975 и др.) изучен состав промежуточных хозяев и жизненные циклы гельминтов 4 видов, представляющих интерес с ветеринарной точки зрения.или рыбоводства. При обследовании в условиях Украины на естественную зараженность ' промежуточных хозяев Drepanidotaenia lanceolata ( Bloch) (2467' циклопов из 21 водоема) экстенсивность колебалась от 0,35 до 38,5$, причем наивысшей она бывала в мелких "гименолепидогешшх" водоемах

(лужи, ручьи, канавы), имеыцих таким образом большое эпизоотологи-г чеокое значение. При экстенсивности экспериментального заражения от 7,5 до 100$ средняя интенсивность (от 1,7 до 9,1) коррелирует (г = 1,0 ) со средней длиной тела 5 подопытных видов циклопов. Для 9 видов циклопов - хозяев Ophiotaenia europaea Oden'. экстенсивность составляла 0-68,7$, для 4 видов - хозяев Bothriocephalus acheilognathi iamag» - 9,0 - 96,6$. Как новые промежуточные хозяева отмечены циклопы II видов, для Camallanua lacuatria (Zoega) новым является гарпактикоида Canthocaraptua staphylinua (Jur.). .

Взаимодействие циклопообразных с гельминтами в глобальном масштабе определяется участием 50 их видов в жизненных циклах 172 видов цестод и нематод, реже - трематод и скребней (см.Приложение) (против 15 видов циклопов-хозяев 15 видов гельминтов в предшествующей сводке - В.М.Рылов, 1948).

1.2. Некоторые особенности хозяино-паразитных отношений циклопов и гельминтов

В серии специальных экспериментов показано, что отличия в в зараженности самок и самцов Cyclopa vloinua дрепанидотенией недостоверны, Acanthocyclopa vernalis достоверны - 15 и 47$ при 20 и 19 особях соответственно, а ботрицефалусом - 13 и 25$ при 61 и 59 особях. Самцы Diaoyolopa bicuspidatue заражались офиотенией .дочти поголовно, самки- единично. Аналогичные различия приведены в литературе ( Watson et al., I960; Куперман, 1973 и др.).

Зараженность неполовозрелых циклопов (копеподиты Ш-У стадий) A.vernalia дрепанидотенией (73-100$) достоверно выше таковой самок и самцов (15 и 47$), ботриоцефалусом соответственно 80-91 против 13 и 25$, а копеподит Cyclops furcifer офиотенией - 57-60 против 40$. Сходные данные известны в литературе ( Kisielewaka, 1959; Outtowa, 1963 и др.). Обсуждаются причины этих явлений.

Проведенные исследования свидетельствуют о разной восприимчивости циклопов к заражению гельминтами. Одни из них вообще не заглатывают яиц гельминтов; внутренняя среда кишечника других губительно влияет на личинок; проникнув в полость тела третьих, ли-,чинки не получают возможности к дальнейшему развитию и т.д. Выделены 5 групп по восприимчивости, отмечена их динамичность. Виды разных групп по-разному переносят одинаковую гельминтологическую нагрузку. Это.объясняет противоречивость представлений о патоген-

ности. гельминтов для циклонов. Видимое отсутствие патогенности

связывается с продолжительностью существования конкретной паразитарной системы, коадалтадией обоих ее компонентов. Перенасыщение небольших водоемов инвазионным началом приводит к резкому изменению таксоценов циклопид.

2. Циклопообразные как объект зоофагии и паразитирования эвгленовых (Euglenoidida )

Отмечается, что первые простейшие у циклопид обнаружены не в нынешнем веке (Алексеев, 1912; Michajlow, 1956), а горазда раньше ( Claua, 1863; Rehberg, 1880; Sommeil, 1891). Впервые проведенное нами в СССР протопаразитологическое изучение циклопид было началом нового этапа регионально-фаукистических и экологических исследований. В циклопах из 40 водоемов обнаружено 13 видов эвгленовых -новых дал фауны страны: II зоофагов яиц и науплиусов, 2 - кишечных паразитов. При этом 3 вида описаны как ноше (в том числе Dine-гаа unüulaf lagellatum ), для двух ИЗ НИХ основаны новые роды - Рага-dineraula и Mesastaeia ( Monchenko, 1967; Монченко,1969а; Палиен-ко,- Монченко, 1979). Первый определитель эвгленоидид этой группы включает 120 видов ( Miohajlow, Monchenko, 19б7Ъ).

Разнообразие эвгленовых в водоемах колеблется от 1-2 до 6-8, обычно 4-5 видов. Исходя из экстенсивности естественной зараженности (2,6 - 40$) впервые оценен популяционный ущерб (49-58$), котррый несут циклопиды вследствие зоофагии. Паразитирование ки-. шечных эвгленовых не столь губительно. Установлено явление сезонной смены хозяев зоофагами (переход со стенотермных видов хозяев на эвритермных с понижением экстенсивности)

3. Циклопы как хозяева паразитических грибов,

Рассмотрено явление паразитирования полостного гриба в циклопах (Дудка, Монченко, 1963) с точным определением видов - Catenaria anguillulae Sor. у Acanthocyclops americanus ¡j A.viridis на Волыни и в низовьях-Дуная. В работах .предшественников до вида определялись либо грибы, либо хозяева ( Gicklhorn, 1923; Sparrow, I960; Burns, 1985 и др.).

4. Зараженность циклопообразных симфорионтными инфузориями ( Péritricha Sessilina; Suctoria)

Последний итог изученности симфорионтов составил 17.видов

перитрих и 2 - сукторий на циклопах 5 видов ( Kiefer,i960). В на-, шем регионе обнаружено соответственно 27 и 3 вида на циклопах 15 видов (Монченко, Костенко, 1982). Против гипотезы о безвредности симфорионтов свидетельствует сокращение газообмена ( Santakumari,

et ai,,1980), суточного рациона и плодовитости (Ковалева, 1982) у других копепод.

'5. Обще вопросы взаимоотношений циклопообразных с симбионтами

Известные ныне примерно 500 видов паразитов, зоофагов и комменсалов циклопообразных позволяют охарактеризовать их хозяино-симбионтные системы в целом в терминах общей симбиоценологии и эволюции формирования систем. Частоты распределения (по Кеннеди, 1978) видов гельминтов и эвгленовых-зоофагов по видам циклопов носят в основа случайный характер (рассеянное распределение) с небольшим отклонением в обоих случаях от рассеянного в месте размещения 3-4 видов циклопов с наиболее высокой встречаемостью. Следует полагать, что при благоприятном совмещении морфо-биологических особенностей обоих компонентов формирующейся хозяино-симбионтной системы решающую роль в ее становлении играет частота их контач-тов - попыток пенетрации яйца циклопа для будущего зоофага, трофических связей - для будущего кишечного паразита. Однако частота контактов уже предопределена видовой особенностью - разной плотностью популяций циклопов (что статистически проявляется в разной вероятности попадания их в . оетку исследователя, иначе говоря, в разной частоте встречаемости). Число встреч каждого вида циклопа (в 5550 взятых пробах) находится в выоокой корреляции (г = 0,70 и 0,86 цри уровне значимости <0,01) с количественным разнообразием его гельминтов и зоофагов в мировом масштабе (как пример, рис. 2). Аналогичная зависимость установлена и дая разнообразия кишечных эвгленоидад (г = 0,94). Рассеянное распределение свидетельств вует об относительной неизбирательности паразита^относительно одинаковой восприимчивости хозяев. Это более выражено у цестод (г = 0,73), менее - у нематод (г = 0,54), у которых уже проявляются черты перерассеянного распределения - начало преобразования экологических вероятностных связей в филогенетически закрепленные, которые вырабатываются в процессе более положительной коэволюции.

Этот процесс еще дальше затчвл у перитрих с их перерассеянным распределением по цик~опам (группа Aoontractilia ) и низкой корреляционной связью их видового разнообразия с частотами ветре-

чаемости циклопов (г = 0,39). Этот коэффициент сравним с таковыми филогенетически специфичных паразитов рыб в связи с встречаемостью последних (в фауне Украины) - микроспоридий (0,37), паразитических веслоногих (0,43), кокцидий (0,20) - и сочетается с их типично перерассеянными распределениями.

Таким образом из 5 рассмотренных групп симбионтов 3 (зоофаги, кишечные эвгленовые и цестоды) сравнительно^недавно (в пределах существовавши: рецентних видов циклопов) вступили с ниш в си-мбиотические связи. Их специфичность находится на частотно-экологическом уровне. Приведенные выше признак систем с участием нематод вместе с более узкой их специфичностью свидетельствуют о большей продолжительности паразитирования в цгашопах. Наконец, частотные особенности перитрих говорят о наличии у них уже филогенетической специфичности, отработанной продолжительной коэволюцией. Предложенная гипотеза формирования симбиотических систем, обоснованная биологически и статистически, сводится к частотно-вероятностной экологической детерминированности, во-первых, эво-люционно недавнего формирования симбионтных систем, во-вторых, количественного разнообразия симбиофауны в каддой из систем в связи с частотой естественной встречаемости хозяев.

Предложенная гипотеза делает более универсальным принцип -отрицательной обратной связи регуляции численности популяции хо-

Рио. 3

(

0,5

1,0

1,5 2,0 2,5

15 частоты встречаемости циклопов

зяина и паразита. Этот принцип распространен с индивидуального (организыенного) на видовой уровень, включая регуляцию количества формируемых хозяино-симбионтных систем с участием близкородственных видов симбионтов и близкородственных видов хозяев, а также детерминированность разнообразия симбиофауны у разных видов хозяев в связи с частотой их естественной встречаемости.

ГЛАВА IX. ПОЛИФАКТОРНАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ПЕРЕХОДА ЦИКЛОПОВ В СОСТОЯНИЕ ПОКОЯ

Впадение циклопов в состояние покоя или выход из него исследовалось в естественных условиях и экспериментально путем выводе -ния из сухого ила копеподит 1У-У, реже П-Ш стадий ( БрашИ, 1926; вш-пеу, 1933; Монченко, 1962а, 1964а, 1974а, 1980в; СЪатреаи, 1966 и др.). Показано наличие стадий покоя у 34 видов. Среди факторов, ответственных за изменение состояния активности, выделяется температура. Исследованием сезонной динамики установлено, что температурные пороги перехода теплолюбивых стенотермных видов в активное состояние выше температурных порогов перехода их в состояние покоя. Напротив, температурные пороги перехода холодолюбивых стенотермов в активное состояние значительно ниже температурных порогов перехода в состояние покоя. Или, обобщая, температурные пороги перехода стенотермных видов (холода любив ых и теплолюбивых) в активное соотояние более близки к оптимальным температурам развития кавдого вида.

Температурному фактору отведена роль "переключателя" при изменении соотоянкя активности ( ¡?иу1у,1961, 1967; Е1®пог]с,1967). Другие авторы придают решавдее значение степени насыщения воды • киолородом («И-еггЫока, 1962; И1егиЪ1ска, Кейа1егек1, 1964;3г1а-иег,1963), изменению состояния солености ( 0ьатреаи,19б6), пищевых ресурсов ( Зту1у*1961), фотопериодизму (Е1втогк, 1959;Е1п-а1е, 1964, 1967; Зр1пй1ег, 1969), взаимодействию температуры и фотопериодизма ( Ие^воп вt аХ.,1971; Е1пв1в, 1975; «упвааг(1,1988 и др.). Сделан вывод, что какой-либо (или какие-либо) определенный, ежегодно и регулярно повторяющийся внешний раздражитель, до-пускавдий адаптацию к нему, приобретает значение фактора - пере*, юшчателя.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I. В результате собственных исследований и критического

анализа литературы установлено, что- в фауне циклопообразных мира известно 850 видов и подвидов из 72 родов. Среди 125 видов, обнаруженных в Понто-Каспийском бассейне, более половины показаны впервые для региона, 56 видов (или 44$) - новые для фауны СССР и 29 (23$) описаны как ноше для науки. Основаны 5 новых родов, одно подсемейство.

Новизна материалов по фауне полигалишшх вод Черного моря составляет 37$, его советской части - 58$, Азовского моря - 80$, по фауне миксогалишшх вод этих морей - от 26$ (низовья Дуная) до 86$ (устья 13 кавказских рек), в среднем - 40$, всего 45 видов. Фаунистическая новизна по Аральскому морю составляет 29$, по Каспию - 41$ для всей фауны, 50$ - для ее эндемичной части; сем. Су-clopinidae является новым в фауне моря. Большая часть новизны получена при исследовании интерстициальных биотопов..Из эндемиков Средиземноморско-Атлантической области (14 циклопинид и 16 морских циклопов) 5 и 9 видов соответственно описаны как новые (при 4 новых родах), чем внесен наибольший вклад в познание циклопообразных этой зоогеографической области.

В континентальных равнинных водах Азово-Черноморского бассейна обнаружено 54 вида и подвида (было известно 36): в бассейне Днепра - 43, Дуная - 37, Днестра - 32, в 50 малых реках-32,в лужах - 45, в ручьях - 24, в 78 прудах - 32 вида и подвида, в ги-погейннх водах - 30 форм. Отношение частот встречаемости вида в эпи-'и гипогейных водах определяет отнесение его к фреатоксенам • или фреатофилам. Фауна Советских Карпат насчитывает 38 видов и подвидов (новых для региона 26, для фауны СССР 12), фауна Крыма -34 (новых 15 и 6 соответственно), фауна горного Кавказа - 52 (но--вых для региона 23, для фауны СССР 21, для науки - 10 видов). Степень фаунистического сходства фаун горных систем связана с их географической близостью. Их гилогейные комплексы отличаются гораздо больше, чем фауны в целом.

2. Среди новых синонимов для 24 таксонов видовой группы Cyolopa harpaoticoides sp.n. (Шманкевкч, 1875) и C.orien-talis ар.п. (Ульянин, 1875) являются старшими синонимами общепринятых Halioyolopa neglectua Kiefer, 1935 И Microeyolops rubellue Lll-ijeborg, 1901 соответственно. Для сохранения стабильности номенклатуры предлагается их считать nomina oblivia . Halicyclops seti-fer Lindberg, 1949 признан младшим синонимом Н.sarai Akatova,

1935, который переописан по типовой серии(фондыЗИН АН СССР) с вы-

делением лектотипа.

3. В зоогеографическом плане среди циклопообразных Каспийского моря преобладает пресноводный эвригашшный комплекс как в настоящее время (более половины состава), так и в бассейнах-предшественниках (половина автохтонов имеет пресноводное присхождение), меньшая часть приходится на автохтонный (31$) и средиземноморский комплексы (6,5$ состава).

От других обитателей Азово-Черноморского бассейна циклопооб-разные токе отличаются сильным развитием пресноводного комплекса (30$) и понижением удельного веса средиземноморских вселенцев(44$). Среди последних выделены 4 вида лагунной группы, 5 истинных эндемиков (I из них родовой), из которых 3 имеют парные (предковые) формы в Средиземном море. Широкая эвригалинность морских одклопообразных (кроме Oithonidae ) и способность (в отличие от осмоконфор-мных групп) формировать в Черном море эндемичные виды позволяют по-новому оценить формообразующую роль полигалинных вод этого моря для эвригалинных групп. Третий (впервые показанный) - понтока-спийский комплекс циклопообразных в Азово-Черноморскам бассейне (12 видов) - занимает видное место в составе группы (27%), имеет высокий видовой (68,3$) и особенно родовой эндемизм (20$), который вообще впервые отмечается среди понто-каспийцев всех групп. Это свидетельствует о продолжительном самостоятельном развитии комплекса в изоляции от каспийского бассейна.

. Весь понто-каспийский комплекс в целом (его разнообразив увеличено с 5 до 19 видов) сформировался в результате неоднократных вселений предковых видов в бассейны-предшественники Понто-Каспия. Приуроченность большинства форм пресноводного происхождения к Каспию и устьям кавказских рек Черного моря является одним из оснований для обособления последних в новую зоогеографическув провинцию Понто-Каспийской солоноватоводной области.

Среда 37 родов - обитателей внутренних водоемов -большая часть родов-эндемиков северного полушария (18,9$) характеризуется примитивностью. Однако многие стенотермные холодноводные их виды сформировались в бореалышх широтах не ранее олигоценового похоло-.дания (род Cyclope ), как и виды ряда панконтиненталышх родов (46/2), таких как Aoanthocyclops, Diacyclops, Megacyclope . Остальные панконтиненталыше роды (эволюционно'наиболее продвинутые) имеют в основном тропические и су^тропичейше центры видообразования: в Эфиопской области - 164 формы (130 эндемичных), Неотроодче-citofi - .123 (102), Сино-Индийской - 101 (64) и т.д. Эндемики южно-

го полушарил - 13 родов (35$) - представлены всего 36 видами.

4. Проанализированные исторически, система, происхождение и филогения копепод не находили у авторов общепринятых решений. Развиваемая гипотеза об эволюционной последовательности двукратных каудальных смещений тагмозиса как морфологической базы локомоции новых типов в связи с освоением копеподами новых зон обитания приводит к выводу о монофилии подкласса. Регрессивная олигомеризация расчлененности конечностей (основное направление морфологической эволюции циклопообразных) находится в -высокой коррелятивной зависимости от длины тела и эволюционно необратима. Будучи следствием пумилизации группы в связи с адаптацией к малоразмерным пространствам интерстициали и (или) к пониженной солености, олигомеризация вместе с тем влияет на дальнейший ход морфологической эволюции, как накладывая ограничения на количество структур, так и предоставляя для отбора новый состав последних. Так, наиболее перспективным в эволюции рода Diacyclops оказался уровень с 21 члеником ^1-4 (йолеэ половины из 87 форм мировой фауны), а в подсемействе Cyclopinae - с 16 члениками Pj_4 (16 из 26 родов с 198 из 530 видов и подвидов). Олигомеризация имеет меньшее значение в эволюции Cyclopinidae , где последнего уровня достиг лишь I род

из 27 я на предшествующих уровнях остановились всего 3 рода.

5. Построенные на основе проанализированных морфо-эволгацион-ных данных 14 филогенетических схем свидетельствуют о монофилети-ческом происховдешш подкласса, 8 из 9 его отрядов, всех рассматриваемых семейств, 72 их родов (для каждого указано видовое разнообразие, глобальное распределение видов).

6. Установленные в результате экспериментальных и полевых исследований криптические виды родов Acanthocyclopa, Diacyclops, Cyclop в и др. отличаются разным уровнем макроморфологической и экологической дифференцированности, а микроморфологически - особенностями строения или числом хромосом. Эти данные, а также результаты исследования хода оплодотворения, скрытого генетического разнообразия популяций (в продолжительности онтогенеза при разных температурах) я др. послужили основанием для разработки гипотезы двух этапов видообразования у циклопообразных. На первом этапе формируется критический вид (барьер нескрещиваемоти возникает • на основе изменения одного или немногих аллелей) с последующим продолжительным преобразованием в морфологический вид по мере'реконструкции сложного полигенного комплекса, контролирующего состояние пластических признаков.

7. Относительно фактора солености циклопообразные в целом определены как активные осморегуляторы, что обусловливает их ши~ рокую эвригалинность, возрастающую в ряду Oithonidae-Cyclopini-dae- Cyclopidae, Ряды имеют место и в пределах семейств. Эвригалинность морских групп (выделены полигалинше, плейо- и мейомезогалин-ные, олигогалинные) проявляется в способности меньше сокращать видовое разнообразие (чем осмоконформные группы) при заселении менее соленых соседних бассейнов, эволюировать в них и даже проникать в пресные воды ( Colpocyclopa в нижнем и среднем Днепре). Эвригалин-ные пресноводные не только преобладают в фауне Каспия и образуют постоянные популяции в миксогалинных водах Черного моря, но и заходят в его полигалинную часть ( Cyclops vlcinua ).

8. Температурный фактор определяет смену фенологических комплексов стенотермных видов через свою роль фактора-переключателя, направляющего физиологические процессы организма на впадение в состояние покоя или выход из него. Температурные пороги перехода стенотермных ввдов (тепло- и холодноводных) в активное состояние ближе к оптимальным температурам их существования, чем температурные пороги их перехода в состояние покоя. Сопоставление роли этого фактора с таковой других факторов (газового режима, светового, соленостного, трофического) в водоемах разного типа приводит к вывода' о том, что какой-либо (или какие-либо) определенный ежегодно и регулярно повторяющийся внешний раздражитель, допускающий адаптацию к нему, приобретает значение фактора-переключателя.

9. Симбиотические взаимодействия циклопообразных исследовались, в частности, в ходе выяснения жизненных циклов 4 видов гельминтов. Из 21 успешно заражавшегося вида II впервые указаны как промежуточные хозяева, а в глобальном масштабе таковыми являются 50 видов циклопов для 172 видов гельминтов. Разные причины вызывают установленную разную заражаемость самок, самцов и неполовозч релых особей. Выделенные 5 групп специфичности хозяино-паразитных отношений связаны в основном с разным филогенетическим стажем сим-биотических систем. В большинстве из них гельминт угнетающе влияет на хозяина, что может приводить к изменению таксоценов. Выделе-jHы эпизоотически неблагополучные "гименолепидогенные" водоемы.

Начат новый эколого-фаунистический этап исследований эвгле-новых и грибов - зоофагов яиц и паразитов кишечника циклопид. Опи- . саны 2 новые рода и 3 новые вида, составлен первый определитель мировой фауны, впервые количественно оценена роль зоофагов в регуляции численности циклопид в водоемах, показан феномен сезонной

смены хозяев-носителей. В ходе выявления носительства 15 видами циклопов 27 видов перитрих и 3 сукторий-симфорионтов установлено, что оно не так безвредно для носителя, как представлялось. -

Известный принцип отрицательной обратной связи регуляции численности популяций хозяина и паразита (Кеннеди) распространен с индивидуального (организменного) на видовой уровень для объяснения регуляции количества формирующихся хозяшо-симбионтных систем. В результате разработана гипотеза частотно-вероятностной экологической детерминированности, во-первых, эволюционно недавнего (в пределах существования рецентных видов циклопов) формирования симби-онтных систем и, во-вторых, видового разнообразия их симбионтов в связи с частотами естественной встречаемости хозяев.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Монченко В.И. Веслоногие ракообразные как промежуточные хозяева гельминтов// Тр.II науч.конф.паразитологов УССР. - Киев: Изд-во АН УССР, 1956 . - С.87-88.

2. Монченко В.И. Обследование ракообразных на зараженность личинками гельминтов// Методы изучения параэигологической ситуации

и борьба с паразитозами с/х животных. - Киев: Изд-во АН УССР, 1957. - С.78-83.

3. Монченко В.И. Нов1 вида веслоногих ракопод1бних на Укра1н1 // Доп. АН УРСР. - 1958. - №5. - С.576-579.

4. Монченко B.I. Нов1 форми веслоногих ракоподГбних у склад! фауни УРСР// Тр.1н-ту зоол. - 1959а. - 15. - C.I06-II3.

5. Монченко В.И. Различия в заражении полов и возрастных групп ЦИКЛОПОВ личннками Drepanidotaenia lanceolata ( Bloch )//IO-e СОВещ. по паразитол.проблемам и природноочаговым болезням. - М.;Л.: Изд-во Ali СССР, 19596. - Вып.2. - С. 193-194.

6. Монченко В.И. Материалы к сезонной-динамике веслоногих ракообразных в бассейне среднего Днепра// Совещ. по типологии и биол. обоснованию рыбохоэяйств.использ.внутр.(пресноводных)водоемов юж. зоны'СССР. - Кишинев: Штшнца, 1960а. - С.48-49.

7. Монченко В.И. О характере распределения веслоногих ракообразных по зарослям водных растений// Тр.Ш науч.конф.паразитологов УССР. - Киев, 19606. - С.49-51.

8. Монченко В.И. О видовой самостоятельности Acanthocyclopа americanus (Marsh) и нахождении его в СССР//Зоол.журн. - 1961а.-40, выпЛ. - С.13-19.

i 9. Монченко B.I. Веолоног1 ракопод1бн1 р1к Рос! та В1льшанки //Зб.праць зоол.музею 1н-ту зоологи АН УРСР.-19616, ЗО.-С.67-79.

10. Монченко В.И. Обследование ракообразных на зараженность личинками гельминтов, передающихся сельскохозяйственным животным// Методы изучения паразитологической ситуации и борьба с паразитоза-ми с/х животных. - Киев: Изд-во АН УССР, 1961в. - C.I35-I4I.

11. Монченко В.И. О восприимчивости циклопов разных полов и возрастов к заражению личинками Drepanidotaenia lanceolate ( Blocl^ //Тр.Укр.респ.науч.о-ва паразитологов.-г 1961г.- С.298-303.

12. Монченко В.И. Веслоногие ракообразные ( Сорepoda) бассейна среднего Днепра: Автореф дисс.... канд.биол.наук.-Киев,1962а.-20с.

13. Монченко В.И. Материалы к сезошюй динамике веслоногих ракообразных в бассейне среднего Днепра//Тр.зонального совещ. по типологии и биол.обоснованию рыбохозяйств.использ.внутр.(пресноводных) водоемов юж.зоны СССР,- Кишинев, 19626. - С.163-167.

14. Монченко В.И. Изменения в видовом составе веслоногих ракообразных в связи с зарастанием и усыханием водоема// Вопр.экологии. - Киев: Высш.шк., 1962в. - Т.5. - C.I39-I4I.

15. Дудка I.A., Монченко B.I.. Гриб Catenaria anguillulae Soro-kin в порожнин1 тХла циклоп1в ( Crustacea;, Copepoda)// Доп.АН УРСР.- 1963.- И. - С.I537-1540.

16. Монченко В.И. Об изменении в соотношении особей разных по-■ лов и возрастов в популяциях веслоногих ракообразных//Пробл.паразитологии. - Киев: Изд-во АН УССР, 1963 . - С.493-496.

17. Щербань Н.П., Монченко В.И..Шовкопляс М.Н. К изучению казненного цикла Bothriocephalus gowkongensie //Там же.- 1963' . -

С.476-478.

18. Монченко B.I. Веслоног1 ракопод1бш ( Copepoda) пересиха-ючшс водойм басейну середнього Дн1пра: Тез.П наук.конф.молодих спец1ал1ст1в. - К.:Наук.думка, 1964а. - С.33-37.

19. Монченко B.I. Про вплив поступового висихання одного з л1-сових озер ПолХсся на фауну веслоногих ракопод1бних//Еколог1я та геогр.поширення членистоногих. -К:Наук.думка,1964б,- С.235-238.

20. Монченко В.И. Степень изученности веслоногих ракообразных низовий Дуная и их хозяйственное значение: Тез.докл.межведомств, совещ.по компл.использ.водных и земельных ресурсов, а также охр. природы на сов.участке Дуная. - Измаил, 1964в,- С.90-94.

21. Монченко B.I. Про поширеьня малов!домих I нових на Укра1-н1 ЦИКЛОПОВ роду Acanthocyclopa (Crustacea) : Тез.ДОП.I республ. конф.всесоюз.г1дроб1ол.тов-ва.~ К,- 1964г. - С.97-98.

22. Монченко B.I. Веслоног1 ракопод1бн1 (Crustacea, Copepoda ); з Чорного моря, нов1 для фауни Радянського Союзу//Доп.АН УРСР. -1966а. - 5. - С.682-686.

23. Монченко В.И. К зоогеографической характеристике веслоногих ракообразных Днепро-Бутского лимана: Тез.докл.4-й межвуз.конф.-Одесса, 19666. - С.172-174.

24. Монченко В.И. Обзор фауны веслоногих ракообразных Днепровс-ко-Бугского лимана//Гидробиол.журн. - 1967а. - З.Ш. - С.70-73.

25. Монченко B.I. Веслоног1 ракопод1бн1 (Crustaoea, Copepoda ) р.Пр1ш"ят1 та II приток//Доп.АН УРСР.Б. -I9676.-3. - С.273-277.

26. Монченко В.И. (Monchenko W.I,) Paradinemula polonica gen. n.et sp.n,- a New Representative of Euglenoidina - Parasites of Co-pepod Eggs//Bull.Acad.pol.Sci.,CI.Tj.-1967. - J£,N2. - P.101-104. '

27. Михайлов В.К..Монченко В.И.(Michajlow W.,Monchenko W.I.) Euglenoidina Parasitizing Cyclops Eggs and Nauplii in Some Water Bodies of Poland// Ibid.- 1967a.- 15, N2,- P. 105-10928. Михайлов В.К..Монченко В.И. (Michajlow w..Monchenko W.I.)

Tentative Key for the Identification of Euglenoidina - Parasites of Copepoda//Ibid.- 1967b.- N7. - P.409-413.

29. Монченко B.I. До вивчення евглено1дид (Protozoa , Euglenoi- ■ dida ) - паразит1в Copepoda в Радянському Союз1//Доп.АН УРСР. -1969а. - Б. - 8. - С.756-759.

30. Монченко В.И. О некоторых особенностях сезонной динамики эвгленоидид, паразитирующих в веслоногих ракообразных//Тр.У1 науч. конф.паразитол.УССР.-Киев: Наук.думка. - 19696.-4.1. - С.164-166.

31. Монченко В.И. К изучению жизненного цикла Camallanua lacu-stris(Zoega)//Tp.УП науч.конф.паразитол.УССР.-КиевШауК.дутика, 1972 а. - С.43-44.

32. Монченко В.И. Циклопы (Copepoda, Cyclopoida ) грунтовых вод пустыни Кызылкум//Тр.Зоол.ин-та АН СССР.-19726.-51.-С.78-97. . ■

33. Мончонко В.И. О синонимике наименований циклопов (CruBta-оеа, Cyciopidae ) б работах некоторых отечественных зоологов XIX века//Вестн.зоологии. - 1973. - Ж. - С.43-49.

34. Моцчешю В.И. -Челюотноротые цикло по образные. Циклопы. -Киев :Наук.думка, 1974а.-450с.-(Фауна Украины: Т.27.-Вып. 3).

35.Монченко В.И. Новый для науки вид рода Malioyolops (Crustacea, Copepoda ) из дельты Дуная//Зоол.журн.-1974б.-53,вып.8,- С.. II55-II60.

36. Монченко В.И. Новый для науки представитель рода Haiicyc-lops (Crustacea,Copepoda) из Днеировско-Бугского лимана//Вестн,-

зоологии. - 1974b. - №3. - С.47-52.

37. Монченко В.И. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda ) озера Палеостоми//Гидробиол.журн.-1974г.-10,№1.-С.85-89.

38. Пол1щук В.В..Монченко B.I..Травянко B.C. Видовий склад зоопланктону малих р1чок Прип"ятського Пол1сся//Пробл.малих р1чок ГкраГки. - К..-Наук.думка. - 1974.-ЧЛ.-С. 149-162.

39. Монченко В.И. Новые дяя фауны СССР циклопы ( Crustacea, Оу-clopidae )//Докл. АН УССР,- 1975а.-Сер.Б.- Д.-С. 179-183.

40. Монченко В.И. Биометрическое изучение изменчивости южной ПОПУЛЯЦИИ Cyclops kolensia bill.(Crustacea, Cyolopidae) //Там же.

- 19756.-4.-С.371-374.

41. Монченко В.И. Род Eurycyclops (Crustacea, Copepoda) в фауне Советского Союза//Там же.-1975в.-5.-С.474-476.

42. Монченко В.И. О представителях рода Halicyciopa (Copepoda, Cyolopidae) в южных морях СССР//Там жэ.-1975г.-6.-С.556-559.

43. Монченко В.И. Об обособлении нового для науки подсемейства Euryteinae aubiam.п. (Crustacea, Copepoda)/ /Вестн.зоологии.-Ю75Д.-Ш.-С.48-53.

44. Полшцук В.В. .Монченко В.И. и др. Современное состояние щ-лых рек степной Украины и основные мероприятия по их охране//Само-очищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины.

- Киев: Наук.думка, I975.-C.120-127.

, 45. Монченко' В.И. Два новых для фауны Советского Союза циклопа ( Crustacea, Cyolopidae )//Вестн. зоологии.-1976а.-Ш.-С.54-61.

46. Монченко В.И. О внутривидовой изменчивости Cyclops vioi-nus (a.lat.)(Crustacea, Copepoda) //Сб.зооцузея АН УССР.-19766.-3S..-C.24-32.

47. Монченко В.И. Новый для фауны Советского Союза вид цикло-■ пиниды - Cyolopina oi.ateueri Frttchtl (Crustacea, Copepoda) //

Докл.АН УССР.-1976b.-2..-С.844-848.

48. Монченко В.И.Веслоногие ракообразные ( Copepoda) магистральных каналов и некоторых водоемов подтопа на юго-западе Украи-ны//Гидробиол.каналов СССР и биол.помехи в их эксплуатации.-Киев: Наук.думка,1976г.-С.188-197.

49. Монченко В.И..Таволжанова Т.И. Концепция биологического вида применительно к систематике циклопид <Crustaoea, Cyolopidae)// Журн.общ.биол.-I976a.-4.- С.563-С74.

50. Монченко В.И..Таволжанова Т.И. Первое обнаружение и описание ОаМЦОВ Halioyolope validua Monch.(Crustacea, Copepoda) //

Докл.АН УССР.-Сер.Б.-19766.-4.-С.365-367.

51. Монченко В.И. О двух видах копепод-циклопинид из интерсти-циали Черного моря//Биология моря.-1977а.-№5.-С.16-23.

52. Монченко В.И. О черноморском подвида каспийского циклопа -Faracyclops dilatatus ivanegai subsp.n.(Crustaoea, Copepoda)//

Вестн.зоологии.-19776., 2.-C.54-61.

53. Монченко В.И. О сильно модифицированной новой копеподе Col-pocyolops dulcis gen.et вр.п.(Crustacea, Cyclopidae) //Там Ж9.-1977в, 6.-С.25-32.

54. Монченко В.И. Smirnoviella reducta gen.et sp.n. (Crustaflea, Copepoda) из Днестровского лимана (Черноморский бассейн)//Зоал. журн.-1977г.-56, 9.-С.1402-1406.

55. Монченко В.И. Новый вид Cyolops (Crustacea,Copepoda) из озера Рица//Там же.-1977д.-56, II.-C.I725-I728.

56. Монченко В.И. Второе обнаружение Halicyclops setiier Lindberg (Crustacea,Copepoda), переописание вида и первое описание самцов//Докл.АН УССР.-1978а.-I.-С.81-84.

57. Монченко В.И. Перемещение Halicyclops longispinosus в род Colpocyclopa (Crustacea, Copepoda) и первое описание его самцов// Вестн.зоологии.-19786.-5.-С.68-72.

58. Монченко В.И. 06 эндемике черноморского бассейна - Euoyo-lops persistans ар.п.(Crustacea, Copepoda) // Там же,- I978B.-#6.-С.50-58,

59. Монченко В.И.,Гуща Ю.И. и др. Паразитические и свободножи-вущие 6еспозвоноч1ше//Атлас природных условий и естественных ресурсов УССР.- М.,1978.-С.I4I-I54.

60. Монченко В.И. Морские и солоноватоводные циклопы ( Crusta-сеа, Cyclopidae ) в Азово-Черноморском бассейне//Гидробиол.журн.-1979а. -15,№2.-С.22-26.

61. Монченко В.И. Новый вид веслоногого рака Halicyclops сгур-tua из интерстициали Азовского моря//Биологяя моря.-19796.-№ I.-С.17-24.

62. Монченко В.И. Второе обнаружение Cyolopina esilie Brian

(Cruataoea, Copepoda ) и переописание вида//Докл.АН УССР.-1979в,-№5.-С.387-391.

63. Монченко В.И. Cryptocyclopina inopinata gen.et sp.n.(Crustacea, Copepoda) из интерстищгали Каспийского моря//Зо о л. курн. -1979г.-10.-С.1470-1477.

64. Монченко В.И. Диагностика, видовая самостоятельность и распространение Halicyclops septentrionalis Kiefer(Crustacea, Cope-

poda) //Вестн.зоологии.-1979д.-№5.-С.40-46.

65. Цалиенко Л.П. .Монченко В.И. tóeeastasia mirabilia gen.et вр.п. (Protozoa, Eugienoididaa) - новый паразит кишечника циклопов/Дам же.-1979.-Jí6.-С. 44-49. .

66. Монченко В.И. Новый для науки циклоп ( Crustacea,Cyclopidae) из восточных Карпат и Предкарпатья// Там же.-1980а.-М.-С..46-50.

67. Монченко В.И. Редкие и новый для науки циклопы группы Di-aoyolops languidoides a.l. (Crustacea, Copepoda) //Там же.-19806. ■^6.-0.12-19.

68. Монченко В.И. 0 полифакторной обусловленности перехода циклопов (Crustacea, Cyclopidae ) в состояние покоя//Нурн.общ. биол.-1980в.-й 2.-С.291-297.

69. Монченко В.И. Cyclopina parapsammophila - новый вид веслоногих раков из Черного моря//Биология моря.-1980г.-Кб.-С.35-40.

70. Травянко B.C..Монченко ВЛ.и др. До вивчення зоопланктону приток1в Дунаю в межах Радяноького Союзу//Мал1 водойми Укра1ни та датання 1х охорони.-К.:Наук.думка,1980.-С.96-103.

71. Монченко В.И..Радзимовский В.Д и др. Новый объект и обзор хищничества циклопид ( Crustaoea, Copepoda )//Вестн.зоологии.-1981. -^.-С.71-73.

72. Монченко В.И. Cyolopina oblivia sp.n. (Crustacea,Copepoda) из интерстицнали Черного моря/Дам жа.-1981а.-С.10-16.

• 73. Монченко В,И. Cyoloporella exijnia gen.et вр.п.(Cruataoea, Copepoda) из интерстициали Черного моря//3оол.журн.-1981б.-612, вып.7.-С.984-990.

74. Монченко В.И. Род Smirnoviella (Crustaoea, Cyclopidae)

в Каспийском море с описанием нового вида//Бестн.зоологии.-1982а,-JS3.-C. 12-15.

75. Монченко В.И. О двух симпатрических черноморских солоно-ватоводных циклопах рода Diacyolopa (Crustacea,Copepoda) //Зоол. aypH.-I9826.-g£, №2.-C.I82-I89_

76. Монченко В.И. .Полищук В.В. Обнаружение представителя рода galioyolops (Crustaaea,Copepoda) в континентальной части Украины //Вестн.зоологии.-1982.-№6.-С.75-78.

. 77. Монченко В»И. .Костенко С.М. О составе видов сидячих инфу-8орий ( Peritricha, Seflailina) на циклопах в окрестностях Киева //Всеооюз.съезд протозоологов, с овр.пробл.протозоологии.-Вильнюс. -1982.-237с.

.78. Монченко В.И. Speooyclops cinotus вр.п. (Crustacea, Со-

pepoda) с северного склона Главного хребта Большого Кавказа// Зоол.журн.-1983.-67,№5. -С.681-688.

79. Монченко В.И. Новые для фауны Советского Союза циклопы ( Crustacea, Cyolopidae)//Вэстн.зоологии.-1984.-.№6.-С.29-35.

80. Монченко В.И.,Сопова Е.М. Новые циклопы ( Crustacea, Cyolopidae ) для фауны Украины//Т8М же.-I984.-№5.-С.10-16.

81. Монченко В.И. Беспозвоночные (без насекомых)//Животный мир УССР.-Киев: Наук.думка, 1985а.-С.17-61, 101-105.

82. Монченко В.И. Исследования по фауне и систематике свободно-живущих беспозвоночных (без насекомых)//Развитие биологии на Украине.- Киев: Наук.думка, 19856.-Т.3.-С.11-41.

83. Монченко В.И. Новый вид рода Diacyclope (Crustacea, Cope-poda) из Закавказья//Вестн. зоологии.-I985b.-.'é5.-C.I9-25.

84. Монченко В.И. Новый для фауны Советского Союза представитель рода Speocyclops (Crustacea, Copepoda )//Там же.-1985 а." ,№6.-С.3-8.

85. Монченко В.И. Первый эндемичный род веслоногих ракообразных ( Copepoda, Cyclopidae) из Каспийского моря//Зоол.журн.-19866. -65, вып.З.- С.333-340.

86. Кочина Е.М..Монченко В.И. 0 видовой самостоятельности Суо-lops kilcuohii (Crustaoea, Cyolopidae) //Вести.зоологии.-1986.-М.-С.15-18.

87. Монченко В.И. Разрешения ряда случаев сомнительной видовой самостоятельности среди циклопообразных ( Crustacea,Cyolopoida) // Там же.-1988.-М.-С.38-42.

88. Монченко В.И. Название Cyolopinotus вместо Cycloporella (Crustacea, Copepoda) //Зоол.журн.-1989.-68, ВЫП.4.-С.136.

Подп. к nei./V¿?/ ¡jq ЬЪ/У/Щ Печ. офс. Усл. печ. л. .1, Зак■ Бесплатно.

Киевская книжная типография

Формаг60>g<//6 Бумага «иг.вмх Уч.-изд. л. Л Тираж /СО

научной книги. Киев, Репина, 4.

Информация о работе

Монченко, Владислав Иванович
доктора биологических наук
Киев, 1989
ВАК 03.00.08

Автореферат

Свободноживущие циклопообразные (Copepoda cyclopoida) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и мофо-эволюционный анализ, филогения, системтика) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы