Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали

Ошурков, Владимир Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали"

Од;

■ зоэлжигшй йготиг/'? росештая лкаднзйя

Кз правах ру:соп::си

ОШУРКОЬ Влэдоли? Еаг.клоевич

' ■ УЖ 587 + 574* -%72

СУКЦЕССИИ И .'ДИНАМИКА ЗЖЕЕНТ0С1Н>: СОСКчЕСГВ ВЕРХНЕЙ СУИСЧТ ОРАЛИ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ с

диссертации.на' соискание ученой станет: дотгора биологических каук

Санкт-Штербург .1993

(ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

ОШУРКОВ Владимир Васильевич

УДК 594. 587 + 574. 472

СУКЦЕССИИ И ДШШШКА ЗПИБЕГООСШХ СООБЩЕСТВ ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАМ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Пзтербург 1993

Работа выполнена в Лаборатории бентосных сообществ Камчатского института экологии и природопользования Дальневосточного отделения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Е Я. Бергер

доктор биологических наук, профессор К. а Нзсис

доктор биологических наук, профессор Г. Б. Зевина

Ведущее учреждение :

Институт биологии моря ДВО РАН

Защита диссертации состоится "' / в 14 часов на заседании Специаяизиров

1993г.

иого совета Д 002. ба 01 ло защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте Российской Академии наук по адресу : 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1

С диссертацией шхно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

пЛ <Г~

1993г.

Ученый секретарь специализированного совета,, кандидат биологических н<

Т. Г. Лукина

ВВЕДЕНИЕ

Астуалыюсть проб лет. В морской экологии в последние десятилетия отчетливо наметилось смещение интересов от популяцион-ных исследований к изучению структуры и функционирования сообществ гидробионтов. Накоплена значительная информация, касающаяся хорологии, физиологии, продутспгвностн популяций различных бентосных организмов, одншсо для понимания механизмов функционирования морских экосистем эти подходы являются недостаточными, посгальку в природных условиях лишь немногие организмы образуют просто устроенный, олигомиксные сообщества. Кроме того, сообвдства не есть простая совокупность популяций растения и яшотных. Г)г<-, итанооится особенно очевидным, когда не сбиваются оптимистические прогкоаи о восстановлении обилия промысловых видов, основанные только па данных о динамике их популяций (Pearson,19CS; Медников, 1988).

Обппрние сведения о видовом состава и распределении сообществ морского бентоса, . получанные в течение многих десятилетий, гак.правило являются результатом одноразовых экспедиционных исследований и подобны ретроспективному ряду мгновенных фотоснимков, выполненных в различных иаеотабах и технике, что существенно затрудняет проведение зкологичесгах обобщений. И только во второй половине 20 века, благодаря достижениям подводных технологий, стало возможны),! проводить стругаурно-фуик-циональные исследования морских сообществ в их естественной среде с . использованием экспериментальных методов. В это ме время, в связи с прогрессирующим загрязнением морской среды, начали широко использоваться методы мониторинга, благодаря которым появились новые факты и представления о динамических процессах в морских экосистемах.

Необходимость изучения динамики и сукцесснй морских сообществ совершенно очевидна i поскольку толы со эти исследования позволяют получить информацию о направлениях и темпах развития экосистем и их деградации при естественных и антропогенных стрессовых воздействиях. На основании кратковременных наблюдений за изменениями некоторых зпибентоспых сообществ в наиболее удобных для исследователей местообитаниях порой складываются искалюнные представления о том, что морские сообщества вообп?; формируются значительно быстрее, чем иаземние (Wilson, 1925;

Hewatt, 1935; Steel,1985), что они, следовательно, быстрее восстанавливаются после различных пертурбаций {Cornell,1383; Frontier,1985) и .что их развитие носит стохастический характер (Schoener.1974; Luckens,19?5; Sutherland, 1975). Отсутствие или фрагментарность данных о скоростях и направлениях сукцессий многообразных сообществ бентоса, об общих тенденциях , и закономерностях изменчивости и устойчивости различных морских экосистем значительно сдерживают разработку методологии рационального использования ресурсов Шрового океана.

Цель и задачи работы. Цель настоящих исследований - выявление закономерностей формирования и динамики широко распространенных эпибентосных сообществ мелководий северных Атлантики и Пацифики. При этом под формированием или развитием сообществ подразумеваются сукцессии, сопровождающиеся не только изменениями видовых композиций и структурных характеристик сообществ, но и биотопов. Динамика - разнообразные (сезонные и многолетние) изменения обилия, распределения популяций и .сообществ, не приводящие к существенным биотопическим преобразованиям.

Для достижения поставленной цеди было необходимо:

1. изучить видовой состав и распределение наиболее характерных и широко распространенных верхнесублиторальных эпибентосных сообществ северных районов Атлантики и Пацифики;

2. выявить закономерности и тенденции формирования и динамики эпибентосных сообществ на антропогенных субстратах в некоторых районах Белого моря и в прикамчатских водах Тихого океана;

3. экспериментально исследовать процессы раннего формирования зпибенгоса на природных субстратах;

4. провести сравнительный анализ структуры эпибентоса на разновозрастных природных субстратах;

5. исследовать динамику восстановления некоторых водорослевых сообществ при экспериментальном воздействии;

6. изучить влияние хищничества на структуру и распределение прибрежных эпибентосных сообществ.

Научная новизна, теоретические и прикладные аспекты

работы.

Впервые троведеиы многолетние подводные экспериментальные последовали формирования эпибентосных сообществ на естествен-

ных и различных антропогенных субстратах на мелководьях Белого моря и Восточной Камчатки .

Установлено, что скорость и направление сукцессия в морских прибрежных экосистем подчиняется тем гг закономерностям, что и в наземных местообитаниях умеренной клиштической зона При этом величина градиентов физических параметров среды оказывает решающее воздействие на характер развивающихся сообществ таким образом, что формируются либо пластичные (с циклическим типом развития, олигомиксные), либо персистенидае (с векториаирован-ным типом сукцессия, полимиксные) сообщества эпибентоса. Время формирования последних может составлять многие десятилетия. Поэтому уничтожение ~кд?з-эдификаторов или нарушение эдафона в физически стабильных биотопах, например в результате тралового или драгировочного промысла морепродуктов и полезных ископаемых в бентали, будут сопровождаться весьма продолжительными су|сцессиями.

Развитие нарушенных пластичных сообществ происходит быстро, однако в зависимости от степени и продолжительности воздействия могут иметь место либо восстановление исходных структур (при обычных для данного экотопа изменениях среды), либо формирование альтернативных относительно устойчивых зпибен-тосных сообществ ( при катастрофических и длительных пертурбациях) .

lia основании многолетних экспериментальных подводных исследований эпибентоса Авачинской губы и данных о структуре сообществ разновозрастных лавовых субстратов вулкана Ллаид (Северные Курилы) разработана концепция сукцессионной гетерогенности (мозаичности) эпибентоса верхней сублиторали, объясняющая наблюдаемую неоднородность последнего существованием постоянных сукцессий и континуума гетерохронных (сериальных) группировок бентоса.

Многолетние исследования сообществ бентоса мелководий Командорских островов и Восточной Камчатки показали, что флуктуации обилия "ключевых видов" (хищников и фитофагов) не вызывают крупномасштабных сукцессий, хотя и сопровождаются значительными изменениями распределения и обилия как популяций их жертв, так и отдельных сообществ.

Результаты изучения восстановительных сукцессий и динамики сообществ кельпа позволили разработать регламент промысла не-

которых видов ламинариевых водорослей на Командорских островах, обеспечивающий сохранение современного равновесия в прибрежной экосистеме.

В приложении к проблемам марикультуры беспозвоночных и водорослей данные, полученные в ходе многолетних исследований сообществ обрастания в Белом море и в Авачинском заливе, свидетельствуют о невозможности стабильного существования бикуль-туры, например двустворчатых моллюсков и бурых водорослей, несмотря на кажущиеся преимущества такого подхода

Апробация. Основные положения диссертации били представлены на Советско-Американском симпозиуме по экологии и распределению прибрежных биоценозов (Ленинград, 1976), на семинарах Лаборатории зоологии беспозвоночных Биологического НИИ Лснгоеуни-верситета (1978-1981), на отчетных сессиях Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1980,1981). семинарах Беломорской биологической станции, на 2-ой и 3-ей Всесоюзных конференциях по морской биологии (Владивосток, 1982; Севастополь, 1988), конференции "Проблемы экологии Белого моря" (Соловки, 1982),на отчетных и научных сессиях Института биологии моря ДВЭ АН СССР (1983-1985, 1990), на Всесоюзной совещании "Обрастание и биокоррозия в водной среде" (Ленинград, 1985), отчетной сессии Тихоокеанского института географии ДВО АН СССР (19^9), на 3- ей Региональной конференции "Проблемы рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Кандалакша, 1987), на 2-ом Тихоокеанском симпозиуме по морским наукам (Находка, 1088), на Всесоюзной школе семинаре по проблемам экологии (Черноголовка, 1989), на 8-ой Всесоюзной конференции по промысловой океанологии (Ленинград, 1990), на Международном совещании " Проблемы и пути сохранения экосистем севера тихоокеанского региона" (Елизово, 1991), на региональном еоведании "Рациональное использование биоресурсов Тихого океана" (Владивосток,1991), на Российско-Американских совещаниях по экологии калана (Шрагунка, 1991; Аикоридл, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 печатных работы, из них - 5 в иностранных журналах на английском языке.

Структура и обьем работы. Диссертация изломана на 329 страницах машинописного текста, состоит из введения, б глав, выво-

дов, благодарностей и списка литературы. Работа иллюстрирована 54 рисунками и 42 таблицами.

ГЛАВА 1. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ БЕНТОСА: КРАТКАЯ ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА

1. Флуктуации пополнения бентосных организмов.

• 2. Изменения распределения и обилия популяций "ключевых" и массовых видов бентоса.

3. Роль биологических взаимоотношений в формировании зпи-бентосных сообществ.

4. Антропогенное воздействие па экосистемы мелководий шельфа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Экспериментальное изучение эпибеитосных сообществ.

Белое море. Исследования сукцессий и структуры соо&цеств обрастшкм искусственных субстратов проводили во время экспедиций Биологического НИИ Ленгосункверситега на подводных стендах оригинальной конструкции и буйковых системах (Горин и др. ,1975). Шбор района был обусловлен тем, что гидрологический режим п биота «элководий Кавдалакиского залива достаточно разнообразны.' В 197б-?7гг. в 6 районах залива с нюня по сентябрь экспонировали 8 буйковых систем с экспериментальными пластина?«!, установленными на глубинах 0.5;2. Б;5 и Юм. В 1978г. в районе Керетского архипелага на глубинах 2. б; 5;10 и 20м были установлены придонные стенды, а на глубине 0.5м -плавающий стенд. Они служили для проведения различных экспериментов (Табл.1).

"Многолетний эксперимент" был начат в мае 1978г. и завериен в конце 1981г. В течение первого летне-осеннего сезона съемки пластин с обрастанием (по 4 штуки с каждого горизонта) проводили с 20-дневными интервалами, а с 1979г. - дважды в год: весной (нарт-апрель) и осенью (сентябрь-октябрь).

"Дифференциальный эксперимент", проводившийся в 1979г., служил для определения сроков I и динамики оседания, личинок об-расгателей и выявления сезонной вариабельности развития эпи-бентоса. Начиная с апреля 1979г. , съежу и установку пластин делали ежедекадно; при этом количество снимаемых субстратов увеличивалось, а устанавливаемых уменьшалось в арифметической прогрессии (с!-2).

Таблица 1.

Характеристики материала и методов, использованных в работе

Акватория, район и сроки исследования

Материал,

глубина,

Орудие сбора, площадь пробы, и2

Число проб

1 2 3

------------^____________________...--------------

1. Экспериментальные исследования (мониторинг)

Белое море Губы Чупа,Княжая, о-ва Кемь-Луды.Керетский архипелаг, 1976-1982ГГ. 0.5; 2.5;

5; 10; 20

Обрастание 0.01-0.02 пластин,

Тихий океан Апачинская губа, , 1983-1089гг.

1984-1989гг.

Командорские острова 1989-1991ГГ.

Обрастание пластин, 0. 5; 1; 3; б; 8

Эпибентос камней, 4; 8

Бентос, 0-1; 8 Обрастание фала

0.01-0.02

0.01-0.05 2.6-2.8

0.25-20 рамка,фал 0.5 пог. м

1340

108

392 24

II. Описательные исследования

Белое море Губа Чупа,1977-199Сгг.

Г.-.йроны п:; Клн,!'ч-

1 . ,1'.-К <му И От-л":КО

Обрастание рамка судна. 0-7 0.1-0.25 Бентос, рамка - 15 0.1, «О-дола^ниЯ дночерпатель

более

Продолжение таблицы I.

Тихий океан Лпачинская губа, 1083-1985; 1989гг.

Бухта Русская,3985г. Остров Беринга, 1891г.

Восточная Камчатка, Соверикз Курилы, 1985,1988гг. Командорские острова 198С> ,1991гг.

Берингово морс . КорФо-Карагииский залип, бухты Южная Глубокая .Лаврова,Глубокая, 1988г.

Охотское море Остров Атласова, 1985,1989гг.

Обрастание гидротехнических СООРУЖЕНИЙ,

0-25

Обрастание п;фса,0-10 Обрастание пирса, +1.8 -3

Взнтос, 0-30

Бентос, 0-40

Вэнтос, 0-30

рамса, 1 О. 01-0. 02

рамса, 0.25 рамса 0.02-1

рамка 0.251

трансекта, 75-125 -

рама, 0. 25

180

12 12

182

380

134

Еентос, +2-43

рамка, 0. 25-1

"Сезонные эксперименты" осуществляли ежегодно для выявления межгодопых и межсезонных флутауащгй сукцессий и их лисальных особенностей в районах с различным гидрологическим режимом.

Тихий океан. Экспериментальное изучение формирования эпи-бентоса на искусственных и природных субстратах проводили но время экспедиций Камчатского отдела Института биологии моря ДВЩ АН СССР, Камчатского отдела природопользования Тихоокеанского института географии ДЕО АП СССР и Камчатского института экологии и природопользования ЛЕО РАН в АвачинскпЯ губе (Восточная Камчатка) и на Командорских островах в 198:(-1991 гг.

(Табл. 1).

В Авачинской губе в 1983г. были установлены стенды с асбоцементными пластинами. Съемш пластин производив ежемесячно в 1983г. , двавди в год в 1984 и один раз - в 1985г. В ише 19S4 и 1965 гг. в северо-валадной части губи {и. Казах) в сублктора-ли на скальной платформе были залокзны 2 полигона. Природные камни уплощенной Форш были уложены на грунт внутри металлических каркасов плоеддью 2.2-2.6 гЯ . рьйиси проводили в мае-июне и сентябре-октябре 1934-1988гг. Дня учета мелких организмов эпибентоса водолазы извлекали 3-4 камня с каждого полигона. Обилий шкробентоса определяли на всей поверхности полигонов (не нарушая сооби^сгв) подсчетом особей различных видов. Одновременно осуществляли сборы аналогичных организмов за пределами полигонов для определения средних величин биомасс и.

Для исследования динамики водорослевых сообществ в i.ae-iuoae 1989,1990гг. на литорали и в верхней сублиторали о.Беринга (Командорские острова) были заложены 4 экспериментальных полигона площадью около 20 М2 каждый. 3 литоралыю-сублиторальных полигона были различно ориентированы по отношения к преобладающему в летний период направлению прибойной волны. Перед началом эксперимента на кадцоы полигоне определяли видовой состав, плотность и биомассу эпибентосных организмов. После этого проводили 50% иди тотальное удаление ламинариевых водорослей. В течение 3 лет учеты бентоса делали в одни и те ю сроки, чтобы исключить влияние сезонной вариабельности обилия организмов. Кроме того, на контрольных площадках, расположенных рядок с полигонами, ежегодно проводили количественные сборы шкрофи-тов.

2. Описательные количественные исследования эпибентоса.

Мониторинг сообществ обрастания был организован на корпусе судна, затопленного в б. Круглой (губа Чупа, Кандалакшский залив Белого моря). В течение 14 лет водолазные количественные съемки обрастания с различной периодичностью осуществляли одним и тем же методом на глубинах от О до 7м (Табл.1). Крупные формы всдорослей и морских звезд собирали на площадках 1-4м^.

Систематические сборы обрастания проводили в течение 5 лет на вертикальных металлических опорах 2 пирсов, установленных в

1979 и 1986 гг. в бухте Сероглазка (Авашшская губа). Обрастание счищали в питомзы из мельничного газа при помощи водолазного нота с ллогаддок 0.01-0.02»** располокэниых па глубинах от О до 5«. Пирсы контактировали с. грунтом на глубинах С-7и.

Одноразовые исследования струтаурн обрастания различных гидротехнических сооружений (причалы, корпуса неподвижных су-дов,навигационное ограждение) были проведены в Лвачцнской губе, бухте РуссксП (Восточная Камчатка) и па о. Беринга. Возраст обрастания составлял от 4 до 22 лет. Как правило, пробы отбирали в трех повторностях с тихого исследуемого горизонта после предварительного осмотра обрастания водолазом и выбора участков с одпоролшш т«-;;из>(.

Исследования бентоса :т:ст!сил грунтов проводили в верхней суОлгтопдхл {0-45м) Телого, Бертегсва, Охотского морей. 1'йсточноЛ Камчатки, Северяих Курильских и 1Сомандорскнх остро-8оч ¡юдо.ппзни'!,: тог.гоеегшяшм методом (Шкпевский, 19Е0; Скар-::пто г. др. ,153-').

Голое моря. Материал был собран з Канлалакясютм и Онежском яалипах в.197Д-1С31.« в 1937,1989гг. во время рейсов научно-исследовательских судов "Карте;:", "Ладога", "Онега", работавших в составе'зксподшшй Беломорской биологической станции Зоологического института ЛИ СССР. Работы проводили на литорагл и л верхней сублиторати до глубины 15м (водолазным методом). 2-Ь-ниторинг мидкэпых сообществ осуществляли на постоянных разрезах л губах Падал и Княяая Кандалакшского залива Пробы отбирали рамками и водолазными дночерпателями у границ и в центральных -участках поселений мидии.

Пртсгмчдтские воды Тихого океана, Берингово н Охотское ря. Сбор материала осуществляли с 1982 по 1991гг. во время экспедиций Института биологии моря ДЕЩ ЛИ СССР (НИС "Берилл"), Камчатского отдела природопользования ДБО АН СССР (т/х "Алексей 5,'лркоп"), СРТН "Наэаровск"). Для анализа динамики сообществ бентоса Командорских островов были использованы данные совместных экспедиций Института биологии моря и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (1972-1973гг.), любезно предоставленные нам В. 11. Лукиным, и .кроме того, опубликованные материалы по бентосу Командор (Сидоров и др. , 1982; Зорин. 1984,1986; Севость-янов.1984, 1987)-. Сборы макробентоса проводили на водолазных

разрезах с использованием травсект, учетных рамок и водолазных дночерпатедей. Количественному учету обычно предшествовала визуальная оценка распределения донного населения (Фадеев,.Лукин ,1932). Глубину измеряли с помощь» ручных лотов, подводных глубиномеров и эхолота "Язь". Металлические рамки различной площади (Табл.1) в зависимости от хара! стера распределения и обилия бентоса водолаз перекладывал на грунте от 4 до 20 раз. Как правило, иа станциях пробы отбирали в трех повториостях., При учете эпилитических коралшшовых водорослей и крупных губок определяли их проективное покрытие на плошддках от 0. 25 до 1М2 ■ обилие бурых ыакрофитов оценивали на площадках от 1 до 100 м с использованием траисект со скользящей рамкой. Эпилити-ческие багрянки отделяли от субстрата с помощью зубила и молотка у.щ выламывали участки скального грунта вместе с. зпибен-тосом.

3. Методы обработки материалов.

Пробы бентоса разбирали в живом виде или после фиксации их в 70% этаноле или.4% растворе формалина. Определяли количество и сырую массу организмов после предварительного подсушивания их на фильтровальной бумаге. Измерения животных проводили штангенциркулем-, у мидий - высоты раковины, а у морских еиэй -диаметра панциря без игл. В процессе камеральной обработки по кольца« нарастания раковины устанавливали возраст мидий. Для анализа размерной структуры популяций морских елей и моллюсков выборки животных разбивали иа размерные классы с интервалом 5 мм. Во время экспедиций 1976-19Э1гг. промерено более 6 тысяч экземпляров морских едай и несколько десятков тысяч моллюсков. Водорослевый гербарий и зоологические материалы хранятся в коллекции Камчатского института экологии и природопользования ДЮ РАЕ

Основным критерием для определения обилия бентосных организмов, доминирования и выделения группировок и сообществ была биомасса (г/м , кг/м^. Это обосновано тем, что учет индивидуумов многих инкрустирующих коралхиновых водорослей и колониальных животных (губок, гидроидов, мшанок, синасцидий) практически невозможен.

При анализе сходства-различия однотипных олигомиксных

сообществ; например, мидиевых, были использованы парные коэффициенты "полярного расстояния" (Cabioch,1979). Для выявления уровня сходства отдельных станций, группировок и сообществ эпибентоса сходных местообитаний (например, на вулканических лавах различного возраста) наиболее информативными оказались различные, модификации индекса Чекановского-Серенсена (Песен-ко,1982), основанные на анализе флористико-фаунистических списков организмов эпибентоса и их структурных характеристик: обилие таксонов и трофических группировок. Приведенные в работе вторичные дендрограмш построены методом "взвешенной групповой средней", пирога используемом при классификации сооб-сеств бентоса (Фадеев, 1982; Погребов, 1992).

В ходе мониторинга г&леятоса аналиа1фовали изменения видового состава, биомассы, общего и среднего количества видов и ' индекса видового разнообразия (МЕР) Веинона-Уивера (Shannon, V3aver,1953).

ГМПЛЗ. СУКЩЗСС-ffif СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ И Б . ПРИШЛЛТСШК ВОДАХ ТИХОГО ОКЕАНА

1, Ранниэ стадии сукцессия обрастания в Белом море.

Шонершсиэ стали! ((-азы) сукцессий были исследованы в контрастных местообитаниях: открытом морском районе Керетского архипелага и в зстуарпой зоне губы Книгой. Многолетние наблвде-ния (1976-1981 гг.) показали, -что процесс формирования обрастания имеет направленный характер, поскольку в каждом районе отмечены регулярно повторявшиеся смены эпибеитоеннх группировок, характеризуетдася определенной структурой и временем существования. Первая фаза сукцессии макрообрастания в Кандалакшском заливе обычно имеет несколько вариантов в зависимости от того, на (таком экологическям фоне происходит" его развотие. Па верхней стороне экспериментальных пластин, установленных горизонтально на глубинах от 0 до 5м в районе Керетского архипелага, первоначально развивались группировки нитчатых водорослей и (или) гидроидов с биомассой 0. 5- 0. 8 Y.r/u^. it г нижней поверхности этих субстратов йормировались группировки игл-кок и спирорбид (0.2-0.3 кг/м"). В губе Княжой б сильно опресненном 2-метровом слое поды первичное макрообрастание

представлено нитчатыми бурыми и зелеными водорослями и значительным количеством амфипод. Ва глубинах 2- 10м сформировалось сообщество балянусов (Balanus crenatus) с биомассой 1.5-2.0 кг/м2. Длительность первой фазы сукцессий зависит от календарного времени начала формирования обрастания и составляет на малых глубинах (О-Зм) от 2-3 до 8-12 месяцев.

2. Развитие сообществ обрастания до устойчивого состояния.

Оседание дичинок двустворчатых моллюсков Myrtllus edulls и Hiatella arctlca, которое ежегодно происходит в Кандалакшском заливе в августе-сентябре, вызывает резкие изменения структуры молодого обрастания: быстрое увеличение его биомассы и индекса видового разнообразия. В открытых районах к концу второго летнего сезона на глубинах 0-Зм биомасса обрастания достигла 18-20 кг/м2, главным образом, за счет роста моллюсков прошлогодней генерации. В губе Княжой аналогичные изменения наблвда-лись на глубинах 2-8м.

В районе Керетского архипелага и в губе Чупа на глубине около 5 м первоначально сформировалась группиров;«а с доминированием двустворчатых моллюсков М. edulls и Н.arctlca, замещенная через 3 года сообществом асцидий и губок. На верхней стороне пластин доля двустворчатых моллюсков в общей биомассе обрастания к концу эксперимента не превышала 52% , а постоянный рост ИВР свидетельствовал о том, что в. течение 4 лет структура сообщества обрастания в атом биотопе не стабилизировалась.

В обрастании верхней и нижней поверхности экспериментальных пластин на глубине 10м на смену пионерским группировкам водорослей, гидроидов, мшанок и спирорбвд также пришли двустворчатые моллюски: Hiatella arctlca и Heteranomla squamula К концу 4-летнего эксперимента первоначально осевшая мидия и значительное количество хиателлы элиминировали, а доля асцидий и губок постепенно увеличивалась до 21-25%. Общая биомасса зпи-бентоса составляла 1.0-2.7 кг/кг на верхней стороне пластин и 9-12 кг/м2 - на нижней. Отсутствие выраженного доминирования определило высокий ИВР в этом биотопе (1.8-2'. 0).

Обрастание на глубине 20м развивалось значительно медленнее, чем в приповерхностных водах, расположенных над воной летнего термомина (10-15м). За 4 года его биомасса достигла

лишь IDO г/мЧ Вселение новых видов происходило нерегулярно, и впоследствии многие из них элиминировали. Так, гидроиды обелия в массе появились только после 3-летней экспозиции пластин, а уже через год их было очень мало. К концу эксперимента обрастание было представлено моллюсками Heteranomia squamula, мшанками и спирорбидами. Структура зпибентоса верхней и никней поверхности пластин была одинаковой. ИВР имел высокую величину (1.7-2.1).

Таким образом; в течение 4 лет только в верхнем 3-метровом слое воды в Mopcioix районах и на глубинах 2-8м в приэстуарных произошла стабилизация зпибентоса, связанная с формированием сообщества- мидии. На глубинах, судя по результатам

- эксперимента, сукцессии сообществ прикрепленных организмов . протекают, 'значительно .медленнее. Для выяснения вопроса о .пространственно-временной, устойчивости сообществ обрастапня был проведен сравнительный анализ структуры 4-летних группировок обрастании эюЬпери^нтйльных пластин и 6-10 летних эпибен-; тосиых сообществ"затопленного судна "Профессор Месяцев". Было установлено, что сходство видовых комплексов обрастания пластин и судна на' глубинах 0-Зм составило 65-72Z. Биомассы сравниваемых сообществ (26-22 кг/м^ и. видовое разнообразие (0.2-0.В) ;варьировали: незначительно них различия оказались недостоверными.. Вместе с тем сообщество обрастания судна у верхней границы было обогащено водорослями, а у нижней - асци-диями. В дальнейшем в обрастании судна увеличилось обилие : морских звезд, и при возрасте сообществ около 16 лет было от, . мечено резкое уменьшение плотности и биомассы мидии, первые генерации которой .вероятно, достигли предельного для вида возраста. Произошло также увеличение обилия бурых многолетних водорослей пор. Fucalés, Laminaríales и асцидий. В течение последующих 3-лет (1988-1990гг. ) зарегистрированы резкие изменения структуры обрастания судна: на глубине 0-1м сформирова-

■лось сообщество фукоидов с биомассой около Z кг/м , а на больших . глубинах (до 6м) сообщество Laminaria saccharina +• Stvel a ruf.Lica с биомассой от 3.5 до 7.6 кг/м^- Сукцессии со-проноадались вселением новых видов, не свойственных прежнему сообществу мидии, увеличением ИВР и уменьшением биомассы али-бентоса (Рис. 1).

Таким образом, зпибентос судна п течение болео 10 лет был

Рис.1. Изменение биомассы (I), видового разнообразия (2), видового богатства (3) в ходе сукцессии обрастания судна "Профессор Месяцев" в 1977-1990 гг.

Рис.2. Изменение биомассы (I), видового разнообразия (2), видового богатства (3) сообществ обрастания в Авачииской губе в зависимости от глубины.

относительно стабильным и представлял собой олигомиксное сообщество МуШиэ е<ЗиПз, имевшее птекое видовое разнообразие. Длительность существования этого сообщества сопоставима с продолжительностью существования 1-2 генераций моллюсков (осевших в 1971-1972гг.). В результате яизнедеятельностн мидий исходный субстрат был модифицирован таким образом, что пополнение собственной молодью стало невозмокним. По мере элиминации мидий в результате старения и хшззшчества свободные участки субстрата заселяли водоросли и сесснльный зообектос (губки, асцидии). Сообщество мидии дивергировадо на 2 типичных для хестких грунтоп верхней сублзгтораля Белого моря водорослевых сообщества - фукоидов и .чэтгарий. Стабилизация зпибентоса на попом видовом и стругстурном уровнях сопровождалась исчезновением видов, ассоциированных с мадией, развитием эпибионтов ла-. мниарии, увеличением видового богатства и ИВР.

3. Ранние стадии сукцс-ссии обрастачия в Авачшгской губе.

Для выявления обгзге тенденций формирования эпибеитоса в 1883-1391 гг. были,проведены исследования сукцессия и структуры сообкеств обрастания антропогенных субстратов в приэстуарных и открытых неопреснешшх районах Тихого океана (Авачинский залив, Командорские острова). Предстояло выяснить: 1 - будут ли сообщества мидий И балянусов дсгсГйшровать иа антропогенных субстратах вблизи эстуариев; 2 - насколько универсальны процессы развития прибрежного обрастания в районах с различной соленостью воды; 3 - насколько велики различия иевду эпибен-тосом антропогенных и природных ггаэстких субстратов в сходных местообитаниях.

. В общих чертах развитие макрбобрастания в разлитых участках опресненной Авачгшской губы проходило однотипно: в течение 2-3 летних месяцев на экспериментальных пластинах, установленных на глубинах 0-10м, поселялись гидроиды ОЬеНа 1опя12Б1П\г, полихеты Ро1усЗога Пшсо1а, усоногие раки Ва1апиз спепзЬия, мшанки А1суоп1с1шт шуЬ ¡11 и нитчатке бурые родоросди. Массовое оседание слата мидии (М/Ь!) из 1гоз:;и]из) происходило в губе в сентябре-октябре и, в зависимости от гидрологических особенностей конкретного года, вытаваемост! личинок значительно варьировала, вплоть до их полной элиминации. Это обстоятельет-

со отразилось на скорости сукцессии. В частности, «а пластинах, установленных в 1983 и 1G84 гг., мидии вшесшигл гидроидов, балянусов и шпанок только в 1986г., а на различных антропогенных субстратах, установленных в 1986г., шллгски доминировали по биомассе уже следующим летом Тагам образом, продолжительность первой фазы сукцессии макрообрастания шкет варьировать от 10-12 месяцев до 2-3 лет.

В отдельные годы в средней части Авачинской губы на глубинах 0-4м наблюдалось быстрое (8-10 месяцев) развитие сметанных поселений ламинарии (Lawinarla bongardiana) и мидии, однако такой "симбиоз" оказался неустойчивым. Мидия вытеснила ламинарию в течение одного года.

Количественные характеристики молодых группировок обрастания, сформировавшихся в одних и тех же районах Авачинской губы, но в разные годы, значительно варьировали: биомасса в 2-5 раз, а Еидовое богатство в 1.5-2.5 раза

4. Распределение и структура многолетних сообществ обрастания в Авачинском заливе.

Многолетнее обрастание (от 4 до 22 лет) всевозможных антропогенных субстратов в Авачинской губе на глубинах О - 20 м представлено сообвдствоы "Mytilus trossulus". Вследствие отсутствия конкурентов и хищников (см. Главу 5) оно, периодически возобновляясь, по-видимому, может существовать неопределенно длительное время. Субдоминантами в сообществе являются гидроиды Obel!а longisslna, усоногие Baianus crenatus и мшанки Alcyontdium mytili. Последние ,как правило, доминируют ка глубинах более 20м. Максимальная биомасса обрастания зарегистрирована на глубинах 1-7м, а видовое богатство - на глубинах 5-10м. ИВР сообщества монотонно увеличивался с глубиной (Рис. 2). В бухте Русской Авачинского залива мидии в обрастании пирса доминируют лишь до глубины 2м. На больших глубинах преобладают ламинарии, гидроиды и балянусы.

5. Распределение и структура некоторых сообществ обрастания в районе Командорских, островов.

Исследовано однолетнее обрастание капронового буйрепа нави-

гацконного ограждения и 4-летнее сообщество зпибентоса бетонного пирса в б. Никольской острова Беринга. Обрастание буйрепа было очень бедным по видовому составу и неравномерным по биомассе, Ил 18 видов зпнбионтов 8 были представлены водорослями. На глубинах or î до 8м (дно) доминировала гигантская водоросль Alaría Г¡stulosa. Зообентос состоял, главным образом, из гидроидов рода Obelia, н ракообразных : амфипод и иаопод. Усоно-гие раки и двустворчатые моллюски отсутствовали вовсе.

Обрастание вертикальных стенок пирса было представлено дву-иа типичными для литорали » верхней субляторали Комзядорасих островов и Восточной Камчатки сообществами балянусов (Semibalanus cariosus) ¡¡ .-аминарий (Laminaria bongardiana) ( Кванкетма и др. ,1686,1591). Фуко иды (Fucus evanescens) и багрянки в сбрастапии пирса, яо сравнении с аналогичными местсо-битгшиями на каменистой литорали, кмелн пониженное обилие, но иг гергикаяьное распределение било идентичным. Верхняя граница сообгкгтв'а ламинарии располагалась на уровне 0.8м над нулем глубин, а нижняя достигала глубины Зм. Ib обилию массовых викой аообентсз сообществ обрастания пирса существенно не отливался от лонного населения литорали и аналогичных биотопов (вертикальных'поверхностей скал) верхней сублиторали. Обычные в прнзстуариих сообществах обрастания мадии, мяанки A-nr/tili и баляяусы В. crenatus в эпибентосе пирса и буйрепа отсутствовали, Вместе с тем, фз$'ка одиночных и колониальных асцидкй на пирсе была разнообразной и обильной.

ГЛАВА 1. СУКЦЕССИИ И СТРУКТУРА ЗШШЯЧХЯйК СООБЩЕСТВ В ПРИКАМЧАТСКИХ ЮЛАХ ТИХОГО ОКЕАНА

I. Структура и распределение эпибентосньас сообществ в Ава-чинской губе. -

На мелководьях Авачинской- губы, представленных твердыми грунтами, сообщества бентоса имеют поясно-пятнистое распределение. Сообщество ламинариевых водорослей .распространено от нижней литорали до глубины 2-Зм. Сообщество инкрустируюпих багрянок характерно для глубин от 3-4 до 10-12м. Его нижняя граница определяется сменой жестких каменистых и скальных грунтов - алевритами и алевро-пелитами. Видовой состав и вер-

тикалыюе распределение эпибентоса в Авачинской губе в общих чертах типичны для мелководий Восточной Камчатки, Северных Курильских и Командорских островов (Виноградов,1946; Лукин,1976; Голиков, Скарлато,1982; Ошурков и др. ,1989; Иван шина и др. ,1991). Особенности хорологии бентоса в губах состоят в том, что границы сублиторальных сообществ "поднимаются" в них на меньшие глубины по сравнению с открытым океаническим прибрежьем. Кроме того, значительное опреснение .верхнего 1-2 -метрового слоя воды в летний период обуславливает обеднение бентоса в мелководных биотопах.

2. Ранние стадии сукцессии эпибентоса в Авачинской губе.

Первопоселенцами на экспериментальных полигонах, наряду с организмами микроперифитона, были крупные вагильные животные: морские ежи, эвеэды, актинии, креветки и крабы. Первые сессильные формы - спирорбиды - появились в обрастании камней через 1-2 месяца В течение 11 месяцев биомасса эпибентоса нарастала очень быстро, главным образом, аа счет иммиграции ва-гильных животных. В последующие 3-4 года обилие морских елэй, ракообразных и актиний стабилизировалось, а некоторых видов (Hapalogaster grebnltzkli, Lebbeus groenlandlca, Metrldium senile) - даже уменьшилось. Вместе с тем продолжалось постепенное заселение камней различными видами спирорбид, среди которых по биомассе (0.9-1.0 кг/м^) преобладал Paradoxiospira vitrea Только спустя 2 года после начала эксперимента на субстратах впервые были обнаружены тонкие корочки кораллиновых водорослей Clathromorphum spp. Заселение камней эпибионтами на глубинах 4 и 8м проходило однотипно. В течение 4-5 лет пополнение обрастания новыми видами было очень медленным. Постепенно появлялись корковые мшанки, молодые губки, асцидии и альци-онарии, реет которых в дальнейшем определял увеличение биомассы эпибентоса на фоне сезонных и межгодовых флуктуаций обилия вагяльных животных.

Общая биомасса обрастания камней аа 4-5 лет достигла такой же величины, как к в близлежащих эаибентосньк сообществах (3-6 кг/V*). Однако различия видовороеоставаи .особенно, структуры сравниваемых сообарств Оылы вееьма судастввиншш. Слабое развитие инкрустирующих кораллиновых водорослей, являющихся

модалш одификатор&ун, определило отсутствие или низков обилие яя полигонах .многих форм зообентоса: полижет, немертин, сипун-кулид, форонид, панцирных и двустворчатых моллюсков, брахио-под, Так, в составе устойчивого сообщества известковых багрянок и "'лорсглх слей jEcmrririsajcocb более 110 видов зообентоса, а в <'-Г)-летнем обрастании камней ш: било около 40. Масса зпилн-TKueciuix багрянок на полигонах составляла 5.2- 17.5 г/iв то время ¡сак з.эрелсм сообществе зпибентоса она варьировала от 0.2 до 2.0 кг/м*", a v.z отдельных сташшях достигала 5-6 ¡сг/м2. Обилие спнрорбид, напротив, па молодых субстратах было значительно вк;"э, чем на «тарт:. Покученниэ в ходе зксперикента дапш::; в целом свидегсльша/эт о низких скоростях сукцессии а ссоОсествах кикрустпрусзпс кораллшояых водорослей з прикам-«.-¡¡■оких подах Тихого ог.еаиа

3. Разлродеяшиэ и структура разновозрастных сообществ зпи-Оентоса на лавах зулкгла Алаид.

Го время подводных исследований бентоса Восточной Камчатки н Северных Курил а 1985г. были обнаружены резкие визуальны различия эпибентосных сообществ в некоторых участках мелководий о. Лтласова... ¡/дтериалы вулканологических исследований (Горжсов;19Г>1; Содотоо я др. ,1982) и консультации со специалистами Института вулканологии ЯК) РАН позволяли получить точные или приблизительные датировки лавовых потоков, изливсихся в мелководную зону прибрелья о. Атласова после эффузивных из-вергсчшй вулкана Ллаид. В 1909г. нами были получены данные о структуре зпибентоса, сформировавшегося на разновозрастных лавах, и в дальнейшем проведен их анализ. Рыли выявлены существенные различия сообществ и группировок организмов, распространенных на разновозрастных субстратах, расположенных в сходных местообитаниях им глубинах 15-20м. Выбор диапазона глубин был обусловлен стремлением свести к минимуму влияние воэмогаыч локальных различий гидрологических параметров ( гидродинамическая активность, температура, соленость, оевепрннссть, седиментация) на ход сукцессии и, в конечном итоге, - на структуру сравниваемых опибентосиых сообсестз. Тем не кейсе в продолах каждого на 4-х исследованных районов степень гетерогенности проб по видовому составу и обилия отдельных таксонов foiiTooa

была неодинаковой. Резко укгонящкеся пробы бзнтоса из анализа были исключены.

Различия большинства ¡штегрз£Ый£: характеристик сообцзств зпибентоса разновозрастных лавовыг нотисов оказались статистически не значимыми (Табл.2). Достоверно еыез других была биомасса сообщества Clathromorphum ftcreostratum па давая "древнего конуса". Наиболее существенна разляшш выявлены при анализе количественных характеркстш: отделькнж массовых представителей фито- и зообентоса (Рис. 3). Обилие крупных вагнлькых организмов: морских ежей и звезд - повсеместно было высоким, что и обусловило выравнивание величия б;:ошссы coo6ïï>ctb разновозрастных субстратов.

Таблица 2.

Величины средней биомассы ( В, ст/ы2) ; индекса видового разнообразия (Н); среднего (S) и облиго (Т) количества видов в сообществах разновозрастных лавовых субстратов вулкана Алаид.

СУБСТРАТ Ы

Величины Осыпь, 17-летние 55-летние Древние

камни лавы лавы лавы

В 2.9 10.3 2.2 i 0. 5 3.8 ± 0.6 7.6 ¿0.8

H 1.9 i 0. 4 2.8 1 0.2 а о t о. i 2.3 ±0.2

S 16.0 А Б. 6 28.7 ± 4.4 41.7 + <L4 43.0 + 4.0

Т 32 76 157 133

Характерной чертой молодых сообществ зпибентоса, обнаруженных на осыпях мелких фрагментов лавы (раэыероы 100-200 км) и 17-летних лавах, является высокое обилие спирорбид и кнкрусти-

1 10* ■

- 3 юЗ.

1 •о к2-10^

П-1 О 2 Ш з ИЗ 4 Шъ Ш б

А Б • В

■I

■К

М Г'--.:.! --

7 |8 Г

лШГ

„—.и

• Г;:с.З. ксютфз: •таксе?»» опхбеитеса на разновозрастных

' суСс'грг.тс:? 'Дяг-зД.- А - осшк», 5 лот; Б - лава, 17

Л071 В - ¿•'Л-ц. л»?} Г ~ Дрзгвяя ласа. I - СШЬгоаогрЬии, 2 - Г^г^^З - ГогКпгз, '.4 - Зр1гогЪ1дае» 5 - кор-б ~ ЗсгдоИвае, 7 - ВгесМорова»

1 3 -

.3 1;

о р.

0.0.-»

0.5'

л.о-1

л : .-б в

а а й .: под

п I

О 2

о 3

д 4

Рпс.4. Дендрогрука сходства зтпзбентосных сообществ разновозрастных субстратов вулкана Алгдд по .видовому составу (А), срздя?:м биомасса;,! таксонов (Б), трофической структура (В).

- I ~ осыгь; 2 няя лаЕа.

лава, 17 лет; 3

лава, 55 лет; 4 - дре

руюшлх Форм мшанок. Напротив, проективное покрытие, толщина и мч^са инкрустирующих" иавестковых багрянок в этих биотопах очень низкие.

Сообщество обрастания 55-летних лав оказалось наиболее разнообразным и гетерогенным по видовому составу, blanca зпидити-ч.-ских водорослей вдесь была достоверно выше, чем на молодых субстратах. Средняя толщина их корок составляла 2мм, ко у отдельных особей достигала 25 мм. Проективное покрытие было около 40%. Пиомасса спирорбид достоверно ¡тз, а серпулид - вызе, чем на каменистой осыпи и 17-летних лавах. Среди сессильных оцуннизмов доминировали калтые губки Halichortdria panicea, актинии f.H ridium senile и серпулиды Crucígera zygophora. Из мшанок преобладали приподнимающиеся над субстратом фирмы (Microporina articulata и Dendrobeania пиггауапа). В сообщэст-ве присутствовал ряд видов и групп бентоса, ассоциированных с инкрустирующими коралдиновыми водорослями: панцирные и двустворчатые моллюски, сипункулиды, форониды и брахиоподы.

:зни("|йнтос лав "древнего конуса" значительно отличался от сообществ более молодых субстратов. ЬЬртмасса 4 видов известковых багрянок здерь достигала, в средне«, 3.5 кг/и при проек-тимюм покрытии 80-90Х. Толшина их корок составляла . в среднем, i) мм. но в отдельных пробах достигала 50-60 мм. Разнообразной и обильной б!Ш фауна беспозвоночных, ассоциированных с кораллиновыми багрянками. Биомасса брахиопод достоверно выше, чем на более молодых лавах. Serpultdae и Spirorbldae У&'лтл ничтожные биомассы, а корковые формы мканок в количественных пробах пообш;) не обнаружены. Сообщество имело весьма характерный облик, благодаря присутствию таких видов и групп зообен-тоса, как гидрокораллы АПорога purpurata, альционарии Metalcyfuum pacificum , горгонарии Calclgorgta spiculifera, разнообразных губок, не встречавшихся в других местообитаниях.

По видовому составу наиболее близки сообп$ества зпибентоса 55-летних и древних лав (Рис.4). По количественны),« характеристикам наибольшее сходство отмечено у сообществ каменистых осыпей и 17-летних лаз. Элибентое древних лав*наиболее обособлен, что безусловно связано с высоким обилием и разнообразием инкрустирующих кораллиновых водорослей, гидрокораллов, альцио-нарий, горгонарий ; ниакими биомассами'седентарных полихет и отсутствием корковых форм мшанок.

Анализ тро^ичесгаЯ стругауры зпибентоса разновозрастных субстратов погсазал, что на 70% уровне сходства они образуют две отчетливо вцралэнные группа (Рис. 4). В первую пходлт сообщества 17-летних и древних лав, характеризующиеся значительной долей фитофагов и умеренным обилием сестонофагов и химиков. Вторую группу составляют сообщества осыпей и 55-летних лаз; для них характерно высокое обилие сестонофагов (на осыпи они представлены спирорбидаш и мвашсами, а на 55-летних лавах -серпулидами и губками). Рруптоеды и собирающие детритофаги присутствовали только в сравнительно старых сообществах.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА НЕКОТОРЫХ ЭПИШИТОСШК СООБЩЕСТВ ВЕР XI ГЕЯ СУВЛИТОРАЛИ

Вполне очевидно, что видовой состав и обилие населения бен-тапи претерпевают в умерешпи широтах значительные сезонные и многолетние изменения, подобные тем. которые происходят на суке (Максимов,1984). Первые широко известны и описаны, в то время как вторые обычно малозаметны и лишь изредка носят катастрофический харатаер. Оп.кчены, например, Факты гибели сублиторальных поселен..(1 мидии в Белом море (Луканин, 1989); описаны последствия флугсгуаций обилия морских егнй и морских звезд (см. Главу 1). Существенные преобразования п бентали происходят в результате флуктуаций обилия крупных хипши-ков-бентофагов. Некоторые данные, касакклеся этих аспектов экология бентоса, были получены нами при мониторинге сообществ мидий и бурых водорослей в Белом мэре и в прикамчатских водах Тихого океана

1. Структура и распределение индиевых сообществ в Кандалакшском заливе Белого моря.

Обрастание большинства антропогенных 'субстратов в Кандалакшском заливе представлено сообществам мидии. Причем известно, что эти субстраты преимущественно располагаются в прй-эстуарных районах. Возникает вопрос: существуют ли принципиальные различия между сообщества!/.« обрастания естественных и

искусственных субстратов в сопоставимых условиях среды ?

В Кандалакшском оаливе мидия образует собственные сообщества, имевшие выраявнные границы, и, кроме того, входит в состав

некоторых литоральных к суйллторзльаых вадороааекл; сооЗэдахзз. Крупные сублиторагькыз посехзши кз&с&екэз сб;;с.руа'дду соадй в призстуариых районах. Схарагеддоувгсз о;цлсптсйьио' го:гз-. генной разкорко-вовраиаой егрзкгуро», ока'оихйяш . &ЗКДО&* составом, непостоянны« пзоаявешж* tnsitri акдоБШ рсязообра-экем. Ш данным В.Е Jgyiemea с соаьтира»? {i'ù3ô,îC£3), «гада поселения эшюодачоскк ' ?,&грарлуукд: ' в pcoyzücúc; jskücí^ís- -ческих пертурбзхг.'й, сваэаяжя: с • 'vm>vz¿ вто^охетохька ><*эзьвэниек содакоатх ьэркйЗ toas t дйкзжгг» год« Ic-odïïcs- ; иовлекке прегапк хгфайз^рис/г^с- . Сор^а-

рованиеы новк; глада; ens.'./.cx:, 'í !■■"-•■.- cjy:..z'n:¡ T''á

эй'уаркых nacoxjî;!^'. . „" .„;,.. CJ¡»-

usccigí, периодичность ■ ¡»ïepw опрс',;::..;.. дойет&аноеть» су^с?ьоьсй&х -t^oSíñ 1-Ê. r; д^...;;, • cr-s-ssirc iûî5rar0THî2-::J ...V i.: ."лас*

юдкого стока. Егржя граясе. <№-.-л; *

определяется • sKcspa^m^o . ы&й&й.-.. CÍ-ú^,;.» гМ;: w"

(íyj{shah,l§39), а кййагк - г^-сй;.; '■■

rubans. Схедувт {жйжкуь," •.• «КО' Г.

районах -сообсэсгса шаижззо» i:? .к•

ки• какробзкгоеа..'-'Oro cdp£2;;y~,£;:¿.o к К '

ропогеюшх субкгразоа, • ... • ' .-, ;• ". '

Поселения tsœaT в ps&sioœ., о-щкс&гсЗ. ííui '

вопкаэкаой солекосгья Оор^ру^ез ка tr 'Crcsv с .

субли-горадн до г-су&глн í-Zu.- ' Слл xspcscc-í^ss^ícír -гегерогдае^г рзэмеркш сосгвЕСй и акачдаеяссой сроотрйгс&есггэЗ '

несть». Средакэ роз^зры н гозракг шдьоекоз;. Iza: bpss¡:s?, ' m кеаьшлз ведичшы, *го,'л s npuoci-yfipsas восшд^лелг, -:й. огрта-ется сезонкой варг^дьшегь». Егжзгпг бэгагсгаа 'й - ркжкйрг- „ зш, напротив, .здесь б атаугузаа. Тшбз-зз кдагаз

поселения шзшгеков приурочена к района* с 2iosis;nE.î sopoSr v кекок (праввы, увостя успекк участков бух?)..-' Фз»\££:л2Е.рий

багрянок,- который обычно ввчнзазгея па глубже S-Sy (ïSïr- . ' ков, 1975) в усховкях 8иачй19лызых 'течанкЗ "подаг^етск" . уровня лкторалк. Часто íáaspo^iu оказшаягоя щййфоовзшьии к • рг.ковзтшаи jíOíirsúííOBj что, вероятно, ' . сцсо&богвусх лрзфгу ксследних EiacTO с вэдоросляш sa spei-'л его pros. I;aasi» so во ' всех цэлкободньщ проливай Каядавакаского ваиша гсггкгчаягся сублиторальккз родиевые 6ainai, дажа таы, где ohîî некогда су-

с.оствопаяи (!'орегш,1939; Палешг>гко, 1947). В негазторых районах налива (р. Черкая, Ншьмо-губа, губа Ковда) в результате зарегулирования' речного сто:а произошло локальное увеличение солености морской воды и последующе сукцессионное замещение сообществ мидии - сообь-эства.я нзкрофэтов и балянусов.

Шсголетнее (б и 10 лот) обрастание судна "Профессор Взся-цев" представляло собой типичное сублиторальное сообгрство ¡ад-дни. Биомасса и плотность поселения моллюсков на сублиторальных ьглдкевих банках и в обрастании судна были близкими по величине. Сходство видового состава макробентоса сравниваемых биотопов составляло от 72 до 851. Индекс видового разнообразия не пресиззл 1.0 (Табл.3). Ei.scте с тем, результаты дальнейшего мониторинга обрастания судка показали, что в условиях обычных для Кандалакшского залива сезонных изменений солености воды сообщества мидии в сублиторали не являются стабильными, а представляют собой лишь одну из продолжительных фаз сукцессии.

2. Динамика многолетних сообществ обрастания в Лзачипскэй , губе.

Ранее упоминалось, что многолетнее обрастание всех антропогенных субстратов з Авачинской губе представлено сообществом мидии. Для выявления иэханизмоз пространственно-временной стабильности этих сообществ в 1387-1991 гг. были проведены мониторинг обрастания 2 стальных пирсов, сооруяэниых в б. Сероглазка в 1380 и 1986гг., и сравнительный анализ структуры многолетних индиевых поселений в различных биотопах.

•.Через год после усталст.та нового пирса на нем сформкрова-лось балянуспо-мидиевое обрастание. Балянусы (Ва1ашз сгепа^-из) и мяанкя (А1суоп1<31шп ку Ь111) первоначально прикреплялись непосредственно к '.чэталличесютму субстрату. В течете следующего года произошло'кЯпхурентное замещение балянусов мидией, и в дальнейшем моллюски абсолютно доминировали по биомассе. Первоначально высокой (2-5 кг/м2) обилие балянусов и шапок постепенно уменьшалось, причем эти виды встречались дшь в качестве ошгб:?о!гтаз В обрастании старого пирса

моллюски постоянно доишироваги на протяяенш 5-летних наблюдений. •• -•«• .•

, Анализ изменений интегральных характеристик сообпзэсгз сб-

¿о.

Таблэда 3

Структура сообществ Mytilus edulis в оОраеташш судка и на мидиеьых банках в Шло:,« коре

Таксоны Плотность Биомасса, Вчдавис

поселения;, г/м % разнообразие

зкз. /и а и богатство

rySa Ладан

Wytilus edulis 5012 13720. 0 85. '*

Algae - £724.0 11. С;

Asteroidoa 73 272. 0 1. )t 0.S3

Gastropoda 320 164. 2 0.7

Polychaeta вез 105. G 0. Б 21

Cirripedia 820 £3.6 0.4

Ajrphipoda 670 32.4

Bivalvia 82 . 10. i

Об гая биомасса 23087. 3

■ губа Кнляая

Mytilus «dulls . 3552 26200.0 83.3

Cirrlpedia 1820 2370.0 8.1 '

Algaa - 3-41.0 1.2

Gastropoda 400 205. 0 0.7 0. 65

Hydrozoa - 92.0 0.3

Polychaeta 720 58.0 0.2 16

As to ro idea 47 23.0

Bivalvia 350 19.5 0.2

Anphi poda 950 t 18.2

Обшая биомасса 29326.7

обрастание судна

Kiytilus edulis 3255 28147.9 07.2

Algaa - 255.8 0.9

Polychaeta 2468 217.4 0.8 0. 35

Bivalvia 2255 168. 5 0.6

Cirripedia 362 117.2 •0.4 22

Ascidiae 319 43.1 0.1

Yaria ваз 8.2

Обкая биомасса

28959.1

раетания пирсов показал, что они в основном были обусловлены особенностями структуры поселений мидии и на старом, и на новом субстратах. Только в течение первых 2-х лет различия биомасс в сравниваемых биотопах были значимыми. Еместе с тем, отмечены существенные сезонные и межгодовые флуктуации обилия

некоторых o6iJ4iiiJX видов полихет: Polydora limicola (от 0.3 до 2 ? 1.4 к."/м ), Nereis vexillosa (от 0.1 до 1.3 кг/м ), Eteone

lontja (от 0.04 до 0.8 кг/м^). Наиболее значительно варьировали показатели обилия различных видов беспозвоночных у верхней и нижней границ мидиевого сообщества, что обусловлено значительными градиентами солености наверху и хищничеством морских лрозд, едай и крабов внизу поселений моллжков.

Исследования размерно-коарастной структуры поселений мидии н of растании обоих пирсов пыянили ее значительную прост-i'.;лиственную и в(х?монную неоднородность, [ti отдельных участках субстратов моллюски образовывали многослойные друзы, на других - между разрешенными пятнами мидий периодически образовывались пространства , свободные от зпибентоса или занятые бадянусами, мгозшеами и гидроидами. Эта мелкомаспггабная неоднородность была обусловлена 3-мя процессами: миграцией молодых мидий, сбросом друз крупных особей на грунт под действием собственного веса и отслаиванием обрастания вместе с частью субстрата в результате коррозии металлических конструкций пирсов. Таким обрззом, эпи-бентосные сообщества мидий в нестабильных местообитаниях верхней сублиторали Авачинской губы сохраняют свою структуру от-' носительно неизменной благодаря мелкомасштабным циклическим сукцессиям. Постоянное или периодическое пополнение сообщества за счет меропланктона способствует поддержанию стабильности этой системы.

Аналиа сообществ мидии, сформировавшихся на различных антропогенных и природных субстратах, на основании индексов сходства Серенсена и Кабиоша (см. Главу 2) показал, что в сравниваемых биотопах наблюдается замещение одних второстепенных видов - другими. Это, вероятно, обусловлено влиянием хищничества гастропод Húcella lima, N. freyeinettii и морских звезд Asterias rathbunl на грунте и их отсутствием в обрастании пирсов, располотенных в окружении мягких илистых грунтов. В целом сходство флористико-фаувисэтгческих комплетсов ыидкевих сообществ в обрасталии н в бентааи било достаточно высоким

(50-66?.), что очевидно объясняется значительной структурирующей ролью мидии в сообществе.

3. Динамика сообществ Кельна в районе Иоыандорских островов.

Для выявления реакций сообществ ламинариевых водорослей на повреадаквде воздействия: разрусанис втормаш, еазданкс морскими екэми, прокыеловоз изъятие,-'в 1989-lS9lrr. а» уз«ка-водьях о. Беринга были проведена зтоиернмзнтц, шдйлпруесдс атп процессы. Б участков поОсрекья, ка «яхоршг Oass ешэкзш пали-гоны, различались степень» волнового -ищейездш, рааявхая дна, мезорельефа« субстратов, что, иороял.о, и определило некоторые различна ваесташвЕтель;;;-.;:; крзцоссуг.. Кронэ того, 0;а:т отмечена мэятодовке фцртвдшрш с&ккг одно го кз .шссоа:& вяд оз макрофитов - Laminaria bonsardiana, что йгауадэйг.о-созгш» ка результаты экспериментов.

В верхней сублитораля (0-2.«) шкбм&е npisíaáiawo У^-Л'ка поберекья разная интеяскавасть зиовгр»йниш»нох'С доздо^ггжя (50 и 100-процгктное удалепке вэдоросхой)' аркгз&а к рашха-хи результатам. Биомасса бурше водорослей, .среди шгорис в «су районе доминировала Lassinsria dsRtlgera, в течздг! года кс восстановилась, при это« произозго чавишвоо сааеязш» звдкй-нанта другим видом -L, bongardiana. Прзккго соотногэшк oSüszíS этих ввдов восстановилось только 2 года слустп.

Частичное к полное удаление L. bongardiaaa б двух задаззавш местообитаниях сопровождаюсь быстрым (1-2 года) ыссте.::оило-нием ее обилия. Вместе с тем, тотальная ашздшащег бурш: водорослей вызывала существенные перестройки видового состава фк-то- и вообенгоса к изменение количественных характеристик сообществ в целом. После элиминацип ызкрофотов происходило временное повышение разнообразия и обилия пластинчатых и нитчатых форм красных водорослей, которые, по-ввдгагоыу, выступали в качестве видов-оппортунистов при заселении освободившихся участков субстрата Многократное 50-процентное эксперикенталь-ное удаление■ыакрофитов сопровождалось 'уменьшением видового богатства и КВР сообществ. Например, в течение 3 лет не восстановились 2 вида ламинариевых водорослей - Lamínaris longlpes и Thalassiopbyllum clathrus.

Несмотря на относительно быстрое восстановление обилия до-

минирующих видов макрофитов, исходная струетура сублиторальных сообществ гаэльпа спустя 3 года после начала эксперимента все еще отличалась от первоначальной. Не восстановились поселения или достоверно уменьшилось обилие многолетних бурых и красных водорослей, отдельных зкдов зообентоса Вместе с тем, масса инкрустирующих )сораллиноБЫХ водорослей рода С1 at.hr огогрЬит, составляющих нижний ярус растительности, в течение всего эксперимента не изменилась. Следует отметить, что реакция сообществ кельла на повреидагощие воздействия существенно зависит от влияния крупных фитофагов. Вполне вероятно, что быстрое восстановление зарослей макрофитов и отсутствие сук-цессионного замещения бурых водорослей - известковыми багрянками обусловлено современным низким обилием морских ежй на мелководьях Командорских островов (Ошурков и др. .1986,1991).

4. Многолетние изменения структуры зпибентоса под влиянием хищничества каяада

ПроЕеден анализ количественных данных, полученных при изучении сообществ бептоса твердых грунтов в верхней (0-35м) сублиторали Командорских островов и Восточной Камчатки.

В 1972-?Згг. "зпибентосные сообщества мелководий о. Беринга, где в то время значительные поселения морской выдры-калана отсутствовали, были более разнообразными, чем в районе о. Медного, где постоянно обитала крупная субпопуляция этого вида Сообщество С1а1ЬготогрЬип пегеоэ^аШт + 5Ьгоп',гу1осеп1гоЬиз ро1уасапШиз было наиболее характерным для глубин от 3-5 до 20-ЗОм в верхней сублиторали о. Беринга На о. Ыедном на глубинах О-12м преобладали сообщества ламинариевых водорослей, а инкрустирующие кораллиновые водоросли доминировали на глубинах 12-25М. Бентос сравниваемых островов существенно различался распределение билием морских евэй и других крупных беспозвоночных.

В 80-е годы происходила интенсивная эмиграция калана с о. Медного на о. Беринга, и наблюдался быстрый ¿юст беринговской субпопуляции этого вида Первоначально прямое влияние хкщпи-чествз отразилось на распределении и обилии крупных съедобных форм вагильного зообентоса в наиболее мелководной (0-15м) части прибрежья о. Беринга Ещэ в 1986г. структура и расг.реде-

ление эпибеитоса на сравниваемых островах бьии неодинаковыми, но уже в 1991г. принципиальных различий не отмечено. Основные перестройки п бентали, произошедшие в период увеличения обилия хитлика-бентофога на о. Верннга, выраиались следующими взаимозависимыми процессами: 1- уменьшением обилия (плотность и биомасса) морских еяей, двустворчатых моллюсков и ракообразных; 2- изменениями распределения и обилия бурых водорослей б верхней сублиторали (0-15м); 3- изменениями размерного состава и вертикального распределения поселений морских еиай и двустворчатых моллюсков. • -

Наиболее значительное уменьшение обилия морских, екей в ра- . йоне о. Беринга произошло на глубинах от 0 до 15м (Гис. 5). Различия размерной структуры поселений S. polyscanthus на мелководьях сравниваема островов в течение о лот нивелировались. Особи с диаметром панциря болэе 50мм в 1591г. не встречалась повсе, а доля с;аей крупнее 30г«м составила ¡.инее 9%. ta Восточной Камчатке размерный состав поселений и распределение морских еяей (Рис. 5), были совершенно иными.

В период с 1986 по 1991п\ значительно снизились' встречаемость и биомасса митилид в районе о. Беринга. В первую очерздь ■пострадали поселения моллников в литоральных ваннах ir на небольших глубинах, но п период с 1983 по 19Э1гг. бала тагаа полностью уничтожена балка Kfodiolus kurilensiü на глубинах 22-26м в районе бухты Никольской. Биомасса моллюсков снизилась с 4.1 + 1.7 кг/м до 0.03 ¿ 0.02 кr/к?. Достоверно уменьшилось обилие крупных голотурий Cucumaria japónica, мягких видов морских звезд рода Pteraster. Анализ пространственного распределения ламинариевых водорослей в районе о. Беринга в 1986 и 1991 гг. показал, что наибольшие изменения их обилия произошли в диапазоне глубин от О до 10-12м (Рис.6). Визуальные наблюдения, выполненные с самолетов и судов, выявили значительное увеличение зарослей Alaria fistulosa Б настоящее время ее поселения достигают лоторали и распространены на огро:л;ых пространствах мелководий особенно в северной части о. Беринга, Так яг, как на о. Медном, произошло зарастание этим видом водорослей каменистых бухт. Существенно увеличилось обилие ламинариевых водорослей в целом. Если в 1986г. их биомасса на глубинах 0-15м возле о.Беринга составляла 3.1 ± 0.5 кг/м*\ то в 1991г. она достигала 11.3 ±1.7 кг/.м^, т.е. стала такой же,

Рис,5. Вертикальное распределение морских ежей на мелководьях о.Беринга в 1980г. (I), в 1986г. (2), в 1991г. (3) и Восточной Камчатки в 1985-88гг. (4).

нах мелководий о.Беринга в 1986г. (I) и в 1991г. (2).

как ^на о. Медном. Максимальная биомасса Кельна (от 12 до 18 кг/м ) отмечена на глубине 5-10м, где доминировала Laminaria dontigera. Следует отметить, что ранее на этих глубинах было зарегистрировано максимальное обилие морских ежей (Зорин, 198-1). Таким образом, вселение крупного хииника-бентофага на побережье о. Беринга в 80-е годы сопровождалось значительными изменениями распределения и обилия многих популяций и сообществ бентоса.

ГЛАВА 6. СТАБИЛЬНОСТЬ'И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗГОШЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ■

1. Пертурбации в биотопах и устойчивость сообществ зпибентоса. -

Не вызывает сомнений тот факт, что "обраеташс", поцшаеше как эпибентос антропогенных субстратов (Редфилд, йши, 1957; Резниченко и др., 1976), имеет некоторые структурные - особенности по сравнению с расположенными прблиЕости шшбзвтоеяыш сообществами естественных твердых грунтов. Возникает? вопрос; возможна ли экстраполяция данных о сукцессияг обрастания на эпибентос в целом?

Сравнительные исследования эпибентосных сообЕзетв антропогенных и природных субстратов, проведенные нами в Бело« море и в северо-восточной части Тихого океана, позволили установить, что так называемые "типы обрастания": балянусяый, гидроидный, мидиевый и т.п. (Рудякова, 1958; Горин, 1980) суть различные фазы сукцессий зпибентоса, которые безусловно имеют , специфические качественные и количественные признаки. В условиях резких градиентов солености (призстуарные районы) или повышенного водообмена (морские узости, корпуса судов, водоводы энергетических установок) и на антропогенных, и на естественных субстратах сукцессии зпибентоса, как правило, не достигает климакса и завершаются формированием относительно устойчивых сообществ балянусов и двустворчатых'моллюсков. Видовой состав и количественные характеристики таких сообществ в обрастании и в бентали оказались близкими или тождественными (Ошурков, 1985, 1986; Ошурков и др. ,1989). Кажущиеся различия формирования и структуры зпибентоса антропогенных и естественных

субстратов, по-видимому,- артефакт, обусловленный сопоставлением гетерохровта и гегерохорнш группировок донных организмов. В биотопах со значительными градиенами абиотических параметров среды устойчивость сообществ мидий и (или) балянусов поддерживается высоким и достаточно постоянным пополнением молодью. Кроме того, резистентность моллюсков и обитающих совместно с ними организмов к пониженной солености воды оказывается более высокой, чем у их хищников (морских звезд) и топических конкурентов - бурых водорослей. Выведение системы из равновесного состояния возможно как при резких стрессовых изменениях параметров среды (уменызение солености ниже предела толерантности организмов, разрушительная гидродинамическая нагрузка), так и в ходе разрушения эда}юна или его постепенного изменения, например, в процессе эвтрофикации. При этом стабилизация зкотопов на уровне прежних характеристик'сопровождается быстрыми восстановительными сукцессиями, благодаря высокому личиночному пулу балянусов и мидий. Длительность этих процессов мокет значлтедьно варьировать в различных местообитаниях.

Наиболее стабкцьяьая в условиях верхней сублиторали морей высокобореальной и субарктической зон являются сообдаства бурых водорослей (Дерюгин, 1928; Виноградов,1946; Гурьянова,1948; Пропп,1966,1971j Голиков,Скарлато.1982; Голиков и др. ,1986). Они отличаются высокой пластичностью (быстрым восстановлением после катастрофических пертурбаций) (Денисов, Денисова, 1979; Ошурков,Иваягаина,1991), высокой резистентностью к значительным гидродинамически! нагрузкам, однако их толерантность по отношению к солености и обсыханию уте. чем у мидий и балянусов. В условиях незначительных колебаний этих факторов (сублитораль открытых побережий) ламинариевые и фукусовые водоросли вытесняют мидий и формируют субклимаксные сообщества. Этот процесс прослежен и описан на примере эпибентоса затопленного в Белом море судна "Профессор Месяцев"(ОзЬигко\М992). Сукцессия эпибентоса, завершающаяся формированием сообществ ламинариевых водорослей, мокет проходить быотро (1-3 года), как это имело место на Командорских островах, или медленно (10-15 лет), если первоначально развиваются сообщества мидий. Мэханизмы конкурентного замещения одних сообществ другими могут также различаться (Connell et al. ,1987; Walker,Chapin,

1987), но даж в "физически контролируемых" сообществах, каковыми безусловно являются верхнесублиторальные сообщества баля-нусов, мидий и бурых водорослей,выделить первостепенные, не всегда представляется возможным (Schelteта,1974). Например, замещение некогда существовавших мидиевых. банок в Кандалакше ком заливе Белого моря (К!орева,1339; Паленичко,1947) сообществами ламинарий и фукоидов происходило, вероятно, как в результате прямой топической конкуренции, так и вследствие увеличения пресса хищников - морских звезд.

Таким образом, в верхней сублитсради от О до 5-10м существуют несколько альтернативных сообществ: кидий-бадянусов к бурых водорослей порядков Laminariales и Fucales. lUut показали исследования обрастания в Белом горе и в прикамчатегаи водах Тихого океана, смешанные структуры являются кеустойчишмк. По этой причине практически . яевезмокла организация морской- би~ культуры ламинарий и мяднй, несмотря иа каяущдася лрекэдущзствз такой биотехники (Макаров, Ш£7). ■ ■

2. Неоднородность населения Септалл и ей^возшхные причины.

В связи с ■ перспективой • расширения хозяйственной деятельности на дне Мирового океана необходимо отчзтливо представлять какие процессы будут происходить в нарушенных экотопах, и itat* они отразятся, в_конечном итоге, на популяциях промысловых видов морских организмов. Улили словами, необходимы сведения об ■ устойчивости сообществ бентоса, га пространственно-временной организации, направлениях и скоростях сукцессий. Наибольшую информацию по этим вопросам-можно получить в ходе длительных экспериментов in situ , либо при количественных описаниях с последующим сравнительным анализом заведомо разновозрастных сообществ сходных местообитаний (историчеишй подход) шш однотипных сообществ в различных акваториях (географический подход).

Априори или на основании, кратковременных и немногочисленных экспериментов в удобных для исследователей биотопах сложилось представление, что сукцессии морского зпибентоса завершается в течение нескольких месяцев иди лет (Wilson, 1925; Sousa,i979; Sebens,1986; Погребов, 1991). Ваш данные .позволят утверждать, что это справедливо лишь для биотопов, где различные изменения

сроди происходят часто и систематически. В тагах местообитаниях формируются олигомиксныз сообщества эврибионтов, способных быстро монополизировать свободные субстраты. В сильно изменчивой морской среде (литораль, верхняя сублитораль) эпибентос представлен всем многообразием сукцессгазнных стадий, что является результатом периодического переворачивания камней (0еап,Соппе11,1967; Боиза,1979), непосредственного или опосредованного гидродинамического воздействия (.Dayton.1971.1975), катастрофического опреснения поверхности!« вод в весенний период (Русанова, Хлебович,1967; Луканин и др. ,1986). Поэтому в таких экотопах "мозаика" сообществ и группировок бентоса имеет отчетливо выраяенный мелкомасштабный характер, а сукцессии не веет да завершаются климаксом (Но)1¡пс, 1973; Мало,1977; Озтап. 1977). В более стабильных условиях нижней зоны фитали крупные нарушения придонной среды относительно редки, а сукцессии имеют большие (десятилетия) временные масштабы. Поэтому при изучении сообществ бентоса исследователям необходимо ¡¡меть в виду, что они, иаблвдая гетерогенность населения бенталн . могут иметь дело с различными стадиями сукцессий, вызванных относительно редким« и крупны!.« историческими пертурбациями-в экотапах. Такие события могут, быть обусловлены сверхсильными пггормами, цунами, изменениями течений Здь-Ниньо, подводники ополанями, изверкением лав или мокшим антропогенны?,! воздействием. Зрелые (климаксные) апибентосныз сообщества, как правило, характеризуются высокой долей косного вещества, накопленного в процессе развития организмов, и преобладанием колониальных животных над одиночными. Тепе, на древних лавах вулкана Алаид доля косного вещества в обп^й массе бентоса составляла около 60', а без учета хищников и фитофагов, имеющих приблизительно одинаковое обилие в разновозрастных сообществах, эта величина составила ШТ.. Анализ скорости роста в толщину некоторых видов зпидитических корадлиновых водорослей (1еЬес1п1к.1978; Ес1ууеап,Гогс1,1987) в Оореальных водах показал, что она обычно варьирует в пределах 0.2-0.5 мм в год. Толщина яивых поселений инкрустирующих коравлиновых водорослей С1а^отогр)1ит пвгеозЬгаЬил в относительно стабильных условиях суОлиторали (глубины 15-20м) обычно составляет 10-30 мм, а на отдельных участках грунта встречаются экземпляры толщиной до 40-50 мм (Клочкова,Демешкшт,1985; наши данные). Наличие у

3G.

отих водорослей некоторых морфологических структур (Adoy,1970; Ford et al. ,1983) позволяет довольно точно определять воореет-ную структуру поселений макрофитов и методом линейной экстраполяции - приблизительный возраст зрелых эпибентоеных сообществ. 1Ъ предварительной оценке возраст сообществ клатромор-фума в Авачинской губе на глубинах 3-1 Ом составляет от 20 до 30 лет, а в открытых района;'! Северных Курил, Восточной Камчатки и Командорских островов на глубинах 1й-30м он .вероятно, достигает 80-100 лет.

Таким образом, в относительно стабильных местообитаниях сукцессии япнбентоса протегеда крайне медленно и пра'шгаэсзн; не могут быть исследованы л?ка> зксперимонг/хьпита доходами.

3. Влияние "ключевых" видов на структуру и распределение эинбрцтосных сообазств.

Для прогнозирования промысловой дсатедьпостя яа сдд^фг принципиальным является казалось бы чисто теоретический-миро;; о возможности существования альтернативных сооОцостй бснтосз в одной и той же физической среде. В Дормухвровка ' JC Оатерлвода (Sutherland, 1984) * вопрос сводится к здяводшз рали м^идодах взаимоотноизний при форшфовании сообкгст» зпибоитоса. Результаты исследований некоторых типичных сообществ ¡г-йстккх грумов на мелководьях шельфа Восточной Камчатки 55 в сопргдедьвш: акваториях позволяет заключить, что хикйкчссзхо вгрее? сук,ест-венную роль не только в распределении эпибентоса, но мо-

жет привести к сукцессиошшм замечаниям одних cqoúz^cíb другими. Известно, например, что низдяя граница сплошшх зарослей ламинариевых проходит на Восточной Камчатке по изобатам 5-7м (Голиков,Скарлато, 1982; Иваншина и др. ,1985), Однако в некоторых районах обнаружены так называемые "еиэвыс пустогш" (sea urchin barren grounds) (Mann, 1977), представленные сообществом инкрустирующих багрянок и морских ежей. Значительное-обилие иглокожих поддерживается постоянным дрифгом водорослей и детрита на соседних местообитаний, и поэтому такое сообщество может существовать неопределенно долго. Конкурентному успеху сообществ кельпа, с одной сторона, препятствует хищничество многочисленных ежей, с другой,- аллелохимическая активность известковых багрянок и некоторых колониальных беспозвоночных,

несмдоОшвс для шрскюс еязй (губки, гидроиды. сшгасцкднн). Распространегак и вертикальнее распределение морских елей 3. ро1уасап№из и Б. <ЗгоеЬасМепз1з на ыелководьях шельфа исследуемого района соверкошю очевидно является одним ив основных факторов, определяющих характер распределения различных водорослевых сообществ. В районе «иной оконечности Камчатки (и. Лопата) , в Корфо-Каратинасом и Олоторском заливах и на Командорских островах, где екай мало или они полностью отсутствует на мелководьях, нижняя граница ламинариевых водорослей опускается до изобат 12-15м, а тал, где поселения етей обильны (Лва-чинский, Кропоцкий, Камчатский заливы, некоторые острова Курильский гряди), нилляя граница кельпа поднимается па глубину 5-7, а открытых районах, и до 1-Зм п загаданных местообитаниях.

Тшшм образом, распределение и обилие сообществ бурых водорослей в северо-западной части Тихого океана в пределах фэтали непосредственно контролируется фитофагами- морскими еками. а опосредовано определяется комплексом абиотических условий среды (характером рельефа дна, прибойностью, соленостью) и плотностью бентофага-калана. Какой-либо связи распределения и обилия эпибентоса О ве'П'икальными градиента),« температуры (Голиков,Скарлато,1982) в пределах исследованных глубин и районов нам шотпять не удалось.

шводы

Анализ результатов многолетних исследований формирования и дииамшеи сообществ обрастания антропогенных и естественных субстратов, проведенных экспериментальными и описательными методами с использованием водолазной техники на Белом море и в северо-западной части Тихого океана, позволил с формулировать юэнцепцию сут&ссюнной гетерогенности эпибентоса верхней сублиторали. Ее основные положения, изложенные ниэте, объясняют наблюдаемуп пространственную неоднородность населения бентали и раз ре слот противоречия между дискретной и континуальной моделями распределения сообществ донных организмов.

1. В верхней сублиторали под воздействием абиотических или аятропогенгал факторов регулярно или эпизодически происходят нарушения эдзфоиа, которые сопровождаются сукцессия ми. Харак-

тер сукцессия и вероятность возвращения сообществ к исходному состоянию зависят от интенсивности и продолжительности воздействия и степени эволюционной адаптации видов-эдификаторов к определенным нарушениям среди обитания.

2. В стабильных и изменчивых условиях верхней сублиторали морей умеренной »ившатичесгсоЯ зоны скорость и направленность сукцессий эпибентоса принципиально различаются, что обусловлено неодинаковы!«! вел1пвшами градиентов физических параметров среди.

3. В условиях значительных градиентов абиотических фактороз на ранних этапах сукцессия апибентоса прео&гзлзяг. топические взаимоотношения. Преимущественно развивается круге«» бурые водоросли, балянуси и (или)' мидии (в призстуараих районах), формирующие "физически контролкруешг сооОк.еетла", сшсобаиз« быстрому восстановлении после сивгсшзичсвдо: к частих сарувз-ний. Развитие апибентоса в таких ысстоабгшлпих протечет бистро (1-3 года), что определяется высоким постоянном шлод-нением за счет лелагичосгапс личшгак или спор и бшзтрцы ростом доминирую®« видов. Дея-зтих сообществ оСищш короткопорглдя-ческие мелкомасштабные циклические сукцессши и высокая устойчивость (пластичность) к абиотически« л еятропогишш стрессовым воздействиям. В зависимости от величина градиентов физических Факторов или интенсивности воздействия хкдаюв и фитофагов такие системы могут иметь несколько относительно устойчивых состояний, которые характеризуется или сменой • дошшак-тов, или изменением границ сообществ.

4. В относительно стабильных местообитаниях - сукцоскк представляют собой полифазный процесс, начальные аталы которого продолжается нескольких лет, тогда формируются сообщества мелких неподвижных сестовофагов (спирорбид, изанок, гидроидов) , пластинчатых и нитчатых водорослей и Батальных шютиых. В дальнейшем (10-15 лет) развивается сообщества фияьтраторов и седиментаторов (губок, книдарий, двустворчатых ыоллясков). В субарктических и в ксокобо реальных водах Атлантики и Еацифики на твердых грунтах в верхней сублиторали (10-40м) постепенно формируются сообщества инкрустирующих корашашовых водорослей.

Такие сообщества не адаптированы к частым изменениям среды и их длительное развитие (десятилетия) обусловлено медленным ростом эдификаторов - зпилитических багрянок, поэтому первич-

идо и восстановительные сукцессии протекает крайне медленно. Вместе с тем, сообщества гапфустирукпда кораллиновых водорослей весьма. устой'вгаи во вреташ при отсутствии катастрофических пертурбаций. В шикакстя зпибентосних сообществах такого типа нет ключевых видов, за исключением человека, которые могли бы вызвать их сукцесеиопныа перестройся.

5. Лсгшхрошгасть локальотпс циклических сукцессия зпибеитоса натуральных и кскусетгеянах субстратов приводит к гетерогенности эпибентоса и проявляется в виде мозаики сообществ и групт!ровок, образуетрй пространственно-временной континуум сукцессиошшх серий (¡'оз сукцессии). Эти, так называемые, "типы обрастания" антропогенных субстратов или "группировки бентоса" отличаются от наиболее сирот распространенных ш-максных опибентосных сообществ рядом структурных характеристик

6. Денудация, волновая абразия, тектонические и вулканические процессы» постоянно происходящие на побережьях, способствуют поступлению в морасуп среду огромного количества твердого обломочного материала. В зависимости от времени пребывания новых субстратов в ья рекой среде яа них формируются те или иные сукцессиошшэ серии (группировки и сообщества) эпибентоса. В верхней . сублиторали мозаика разновозрастных субстратов обычное явление.' Для корректного анализа структуры и функционирования прибрежных сообществ бентоса необходимы сведения о динамике здафона. Опн шгут быть получены при определении возрастной структуры локальных поселений кораллиновых зпилитических водорослей, подобно »методу дендрохродадагрин, принятому в фитоценологии.

7. Представления о том, что в морской среде сукцессионные процессы вообще протекает значительно бистрее, чем в наземной, не имеют достаточных оснований, поскольку базируются на ограниченном материале, полученном преимущественно в нестабильных местообитаниях. В стабильных зкото::ах скорости и механизмы сукцессий многих типичных зпибентосных сообп^ств (например, инкрустирутаик кораллиновых водорослей, мадрепоровых кораллов) вполне сопоставимы с тшеовыми в наземных местообитаниях соответствующих климатических зон.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кажин А. Г., Буяновский А. И. , Ошурков В. К , Рхавский А. В. , Стрелков ЕИ. Некоторые данные о распределении сообществ бентоса Авачинской губы. // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана Владивосток. , ДВНЦ АН СССР, 1у83, с. 4-5.

2. Еажин А. Г., Ошурков ЕЕ Экология, распределение, и перспективы хозяйственного использования морских ежей рода Гл гопггу1ос>тЛго1из в прибрежных водах Восточной Камчатки. // Те?-докл. 4 Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным. 1.1,

1980, 4.2, С. 323-324.

3. ьчжин А. Г. , Ошурков Е Е Шрекой ех 5Ьгоп£у1осеп1гоЬиз ро^асапЫи)?; шельфа Восточной Камчатки: распределение, запасы. // Тез. докл. 5 Всесоюан. конф. по промысловый) беспозвоноч-нда. М. , ВНИРО, 1990, с. 160-161.

4. Важин .А.Г., Ошурков ЕВ., Архипова Е.А. Правильные морские еки шельфа Восточной Камчатки: экология и обилие. // Современные проблемы промысловой океанологии. Л., Гидро-мет. ин-т, 1990, с. 38-39.

5. Иванюшина Е.*А., Ошурков ЕЕ', Риавскяй А.Е , Стрелков ЕЕ Сообщества бентоса мелководной зоны шельфа Восточной Камчатки. // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатки., ' Петропавловск-Камчатский. 1986, с. 31-33.

Б. Иванюшина Е. А., Ошурков Е Е Влияние экспериментального выкашивания ламинарии на структуру сообществ кельпа о. Бериига (Командорские острова).//Рационалъи. использование и охрана биол. ресурсов Тихого океана. Владивосток, 1991, с. 103-104.

7. Иванюшина Е. А., Ркавский А. Е , Селиванова О. К , Ошурков Е В. Структура и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов. // Природные ресурсы Командорских островов. М. , Изд-во МГУ, 1991, вып. 2, с. 155-170. ,

8. Луканин Е Е , Шумов А. Д. , Ошурков К Е , Федяков Е Е Литоральные сообщества островов .Белого моря. //Проблемы экологии Белого моря. Архангельск-Соловки, ,1982, с. 40-42.

9. Луканин ЕВ, Ошурков ЕЕ Структура литоральных поселений мидий в Кандалакшском зализе Белого моря // Виол.моря,

1981, N 5, с. 33-38.

10. Луканин а Е , Ошурков а Е О связи запасов и распределения мидий с численностью и распределением гаг в Кандалакшском заливе Белого моря. // Проблемы охраны природы в Бассейне Белого моря. Мурманск, Нурмалое, книжн. изд-во, 1984, с. 107-113.

11. Наумов А. Л , Луканин Н а , Ошурков В. Е , Федяков Д а Сообщества бентоса северо-западной части Окежркого залива Белого моря. // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1982, с. 65-66.

12. Наумов А. Д., Ошурков К а Некоторые данные о количественном распределении бентоса Долгой губы Большого Соловецкого острова. // Проблемы экологии Белого моря. Лрхангсльск-Солов-КИ, 1982, с. 743-45.

13. Оксов И. Е , Ошурков а а , Шилин И а Поведение в планктоне и оседание нектохет С)гсе13 агтоПсала (Ро1ус1таеЬа,Зр1гогЬ1с1ае). //Проблемы изучения,рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1987, Ч. 2, с. 206-208.

14. Огаурков а а Экологическое прогнозирование обрастания в Белом море. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск. 1981, с. 161-162.

15. Ошурков г а а Сукцессия сообществ обрастания в Кандалакшском ааливе Белого моря. //Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 3982, с. 67-69.

16. Ошургаэв а а Сукцессия и структура сообществ обрастания в Белом море. //Биология шелъфовых зон Мирового океана. Владивосток. Ин-т Биологии мор? ДВНЦ АН СССР, 1982, с. 51-52.

17. Ошурков а а Динамика и структура сообществ обрастания и бентоса Белого моря. // Экология обрастания в Белом море. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1985, с. 44-59.

18. Опурков Е а Развитие и структура некоторых сообществ обрастания в Авачинском заливе. // Биол. моря, 1986, N 5, с. 20-27.

19. Ошурков а Е Сукцессия и структура мелководных сообществ обрастания. // Изучение процессов морского обрастания и разработка методов борьбы с ним. Л., Зоол. ия-т АН СССР. 1987, с. 28-36.

20. Окурков В. В. Сукцессии морских мелководных эпибиоаов. // Рациональное использование природных ресурсов океана. Владивосток, 1988, с. 77.

21. Ошурков В. В. Сукцессия эпибиоза бентоса в верхней сублиторали Авачинской губы (Восточная Камчатка).//Тез. докл. 3 Весоюэн. конф. по морской биологии. Киев, 1988, с. 233-234.

22. Ошурков В. В. Перестройка прибрежной экосистемы о. Беринга под влиянием хищничества калана. // Тез. докл. 10 Всесоюзн. конф. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Калининград, АтлантНИРО, 1990, с. 228-229.

23. Ошурков В. В. О тешах восстановления нарушенных сообществ бентоса. // Рациональн. использов. ресурсов Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, .1991, с. 128-130.

?4. Ошурков В В. , Бажин А. Г. Экология и обилие морского ела Stroneylocentrotus pall idus на шельфе Восточной Камчатки./-'Тез. докл. 5 Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным. М. , ВНИРО. 1990, с. 170-171.

25. Ошурков В. В , Бажин А. Г. , Буяновский А. й , Иванюшина

Е. А. , Стрелков В. И. , Ржавский А. В Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе ..(Восточная Камчатка) . // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток. , ДВО АН СССР, 1989, с. 4-14.

26. Ошурков В. В , Бажин А. Г., Лукин Е К Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана. // Природные ресурсы Командорских островов. Ы., Изд-во МГУ, 1991, вып. 2, е. 171 185.

27. Ошурков В В , Важин А. Г. , Лукин а К. , Севостьянов В Ф. Хищничество калана и структура сообществ бентоса Командорских островов // Виол, моря, 1989, N6, с. 50-60.

28. Ошурков В. а , Бажин А. Г., Стрелкой R И. Экология и распределение правильных морских ежей на мелководьях юго-восточной Камчатки. // Современное состояние,перспективы ивученкя,охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатки. , Петропавловск-;Камчатский, "198% с. 34-37.

29. Ошурков а В. , Блинове, а, Буяновский А. И. Структура поселений, распределение и перспективы хозяйственного использования ■ мидии в прибрежных водах Восточной Камчатки. // Тез. докл. 4 Всесоюзн. конф. по промысловом беспозвоночным. М.,

1986, 4.2. с. 263-270.

30. Овурков а В., Блинов С. К , Вуяновский Л. И., Калии И. А. , Комиесареико О.Г., Балагурова Н.К., Мзсленников С.И. Структура поселения,распределение и гапасы мидии в Авачинской губе. // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток, ДВО А» СССР, 1969, с. 15-29.

31. Ошурков ЕЕ , Буяновсгай Л. И. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки. // Биол. моря, 1986, N 4, с. 21-29.

32. Ошурков К а , Буяковский А. И. Распространение и экология двустворчатых моллюсков сем. Муип<1ае на мелководьях юго-восточной Камчатки. // Моллюски. Результаты н перспективы их исследований. Л., Зоол. ин-т, 1987, с. 126-127.

33. Ошурков а а , Иван шина Е. А. Сукцессия сообществ бентоса ' на лавах вулкана Ллаид (Северные Курилы) // Виол, моря, 1991, N4, с. 36-45.

34. Ошурков а а , Луканин а а Сублиторальные поселения мидий в Кандалакшском заливе Белого моря. // Вестник ЛГУ, 1982,N 15, сер. биол., с. 5-11.

35. Ошурков Е а , Оксов И. а Оседание личинок обрастателей в Кандалакшском а&ливе Белого моря. // Биол. моря, 1983, N 4, с. 25- 32.

36. Ошурков а а , Серавин Л. Н. Формирование биоценозов обрастания в губе Чупа (Белое море). // Вестник ЛГУ, 1983, N 3, сер. биол., с. 37-46.

37. Ошурков а Е . Сиренко Б. И. , Кунин Б. Л., Катаева Т. К Некоторые особенности вертикального распределения организ-мов-обрастателей в губе Чупа Белого моря. // Экология мидии в Белом море. Л, Зоол. ин-т АН СССР, 1985, с.36-44.

38. Ошурков а а , Шилин Н. а , Оксов И. а . Смирнов а Р. Сезонная динамика меропланктона в губе Чупа (Белое море). // Биол. моря. 1982, N 1, с. 3-10.

39. Сиренко Б. И. , Кунин В. Л., Ошурков В. а , Катаева Т. К. , Бабков А. И. , Голиков А. Я , Хлебович Е В, Кулаковский Э. Е. Сукцессии биоценозов обрастаний на искусственном субстрате в Белом море // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л Наука, 1978, с. 10-13.

40. Смирнов а Р., Ошурков а а Роль внутрипопуляционню факторов в развитии ценозов мидии. // Проблемы изучения, раци-

стального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1987, 4.2, с. 371-373.

4!. <Ь?дяков ЕЕ, Луканин ЕЕ , Ошурков ЕЕ Количественное распределение моллюсков Соловецкого архипелага. // Проблемы экологии Белого моря. Архангельск-Соловки, 1982, с. 42-43.

42. Шилин Ы. Е , Ошурков Е В. Вертикальное распределение и некоторые особенности оседания планктонных личинок обрастате-лей в Кандалакшском заливе Белого моря. // Экология обрастания в Белом море. Л., Зоол. ии-т АН СССР, 1985, с. 60-66.

43. Шилин М. Б., Ошурков R Е , Огсеов И. Е , Осповат М & Численность личинок обрастателей в планктоне и их оседание на искусственные субстраты в Кандалакшском аали» Белого моря. // Океанология, 1987, т.27, вып. 4, с. 652-655.

44. Oshurkov V. V. Succession and climax in son» fouling communities J/ Blofouling, 1992, Кб, p. Irl2.

45. Oshurkov V. V,, Ivanjushina E. A. Succession of benthic communities on lavas of Alaid Volcano (North Kuril Islands). // Asian Mar.Biol., 1992, N B, p.7-23. ,

45. Oshurkov V. V. , Ivanjushina E. A. Long-term changes in the coastal communities off Serine Island iCorarander Islands).//Proc. of US-Russia Sea Otter Workshop Group, Petropavlovsk-Karchatsky, Sept. 1991 (& R. VanSlaricom ed,), 1993

47. Oshurkov V. У., Ivanjushina E. A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) // Biofouling, 1993 "

48. Oshurkov V. V. , Ivanjushina E. A. Effect of experimental kelp harvesting on the kelp restoring and on the structure of the shallow water communities off Bering Island (Commander Islands) // Asian. Mar. Biol., 1993,

Информация о работе

Ошурков, Владимир Васильевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1993
ВАК 03.00.18

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология