Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сцелиониды Палеарктики (Hymenoptera, Scelionidae) (Mopфо-биологическая и зоогеографическая характеристика, систематика, эволюция)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сцелиониды Палеарктики (Hymenoptera, Scelionidae) (Mopфо-биологическая и зоогеографическая характеристика, систематика, эволюция)"

л п.

' II

I, И.', О *пм Нашональна Академ'.я Наук Укранш

\ 1.1/11 1397

1нстнтут зоологи ¡м. 1. I. Шмальгаузена

На правах рукопису УДК. 595.792 25

Кононова Св^лана Вааш1вна

Сцелюнщи Палеарктики (Нутепор1ега, 8се1юп1с1ае) (морфо-бюлопчна I зоогеограф!мна характеристика, еволющя, систематика)

03. 00. 09 - ентомолопя

Автореферат дисертацп на здобутгя вченого ступеня доктора бюлопчних наук

Кш'в 1997

Дисертацкю е рукопис

Робота внконана у В1ддш1 систематики ентомофапв та еколопчних основ бюметоду

[нсгпгуту зоологи ¡м. I. I. Шмальгаузеиа НАН Украши Науковий консультант -

доктор Снолопчиих наук, профссор N1 А. Козлов ОфЦцйш опоиепти:

Доктор бюлопчних наук С. О. Бшокобильський Доктор бюлопчних наук В. О. Мамонтова Доктор бюлопчних наук 3. Ф. Ключко Прш:1дна уаанова - Нацшмальшш педагопчний ушверситег ¡м. М. П. Драгоманова

Захист днссртацн вщбудеться иЯ0 " 3 К 'С- 1997 г.

о 10 годиш на засщашп спец1ал1зовано1 Вчено! Ради д. 01 85. 01 Ъютитуту зоологи ¡м. 1. I. Шмальгаузеиа НАН Украши за адресою: м. Кшв, вул. Б. Хмельницького, 15.

3 днсертацкю можна ознайомитись в б1блютец1 1нституту зоологи ¡м. I. 1. Шмальгаузеиа НАН У кражи

Вщгуки на автореферат (у 2-х прим1рниках, щозав1реш печаткою) просимо надсилати за адресою: 252601, Кшв-30, МСП, вул. Б. Хмельницького, 15; вченому секретарю спецради

Автореферат надюлано ^(.■К^П/У 1У 1997 г.

Вчений секретар Спещал1зовано1 ради,

канд. бюл. наук / В. Золотов

'1АГАЛ MIA ХАРАКТЕРНОТИКЛ РОВОГ11

Акчуалмисчь .Kif.iiiHci'Mi, Сцелюнщп (Нутсии/Нст, I'roc'tolniponlcct, Scvlwniiluc) - одна ii наппажлпншшх в прикипи ому шдношенж труп параииичнчх ие-решнчастокрнлих, характерна особливюп, яких - ендопарампичнпй розвигок ix личинок в яГщях членистоногих, як правило, комах (внутрнння оофапя) Хазяями uin групп 1 villi к с трупов! кладки членистоногих з 11 ряд'ш. В багап.ох вииадках спелиошдн вгш-раютъ важлпву роль в обмежувашн i прнгшченш uijioro ряду видт - серйознпх шкчдн-Пк'ш cijll.Ci.KOI осиодарських, Л1СОВНХ i гшсовшцнмх кулыур, вони с природиими peiyjia-трами 14 чисельиосп Гак представпнкп ряду триб - Spara.\ii>nini, Scclioiuni, Ciilhsii'lioimii, I'sihrntcrulmi - парачитують п яГщях прямокрнлпх, переважна uijiMiiicn. преде чавнпкзв гриби (iryoumi - паразит яець клопт та деяких метелпкчв Телсиомпш, особливо irissofais та Tekmomus - нанважлнвпш регулятор» чиселi.iiocri багатьох ши-дшшв сш.ськогосподарських i люовнх кулыур, таких, напрпклад, як шмдлива черепашка, г остроголов та хрестоцв'гпп клопи, г ел3i, сиб1рський, сосповий та ыльчастнй пюпкопрядп Деяких з них, як в У крапп, так i за ii межами, впкорнстовукпь для Giojui-пчно1 борон,би ч шкщинкамн

Доелигження сцслюшд представляе та кож неабиякий теоретичний ¡мтерес На ирикла/д uiei групп з"ясовуються чнелешп питания ч адаптивно') еволюцц в зв"язку с широким освоениям сцелюшдамм рпноманггнпх груп хазят; вприпуюп.ся леям акгу-альш пигання динам1ки чисельносп комах, шля.х1в становления паразитизму та трофь чноУ спешал1зацн перетинчастокрилих. Для розумпшя еволюшйного розвитку сцель ожд, ix вза< мовщношень з ¡мшмми трупами проктотруно1дннх пдт'в, оеоблнвий ¡нтерес представляють викопн1 сцелюнщп, як1 вщомй ¡3 крендяного перюду.

Однак незважаючи на значпий об"ем родинн та на безеумшвие пракшчне и значения, сцелюнщи довпт чае заллшаллсь недостатньо вчвчечою групою, особливо в колншньому Радянському Союзг Дослщлкення фауни i систематики 1здц1в - сцелюнщ Палеарктики носило (за невеликим винятком) фрагментармпЛ характер. В евпчтвш лгг-epaTypi до останнього часу не було зведених публшацш, як! б узагальнювалп даш ycix вщомих дослщжень з фауни, систематики, екологн та господарського значения cuejii-онщ Палеарктики. Останш класифжацшш схеми родпни були опублжоваш майже 70 роюв тому (Kieffer, 1926).

Таким чипом в зв"язку з важливим господарським значениям сцелюшд та 1х надзвнчайно цжавою 1 риномажтною бронею, необхщшсть вивчення 1х фауни, систематик» (хоч би з метою диагностики) та поширенкя в Палеарктищ не викликае сумшву. Таи дослщження дають можлив1сть правильно оцжити роль сцелюшд в природних екосистема.ч, в сгльському та лшовому господарс™.

Мета та заедания дослщження. Основна мета дослщження - фундаментальне монограф1чне узагальнення фауно-еколопчного 1 таксоном1чного вивчення сцелюнш Палеарктики Вшцезгадана мета була реалЬована шляхом вир1шення таких завдань:

1. Вивчення пор1вняльно! морфологи дорослих сцелюшд з метою розробки 1х класифжаци.

2 Узагальнення даних, яы стосуються пре1магшальних стадш розвитку сцель онщ, та ¡х внкористання при вир1шенш питань фшогени 1 систематики групп.

3. Вивчення екологп сцелюшд 1 в першу чергу - обсягу IX троф1чно'1 спещал1зацн; з"ясування значения характеру тр0ф1чн01 спец1ал1зац» для класифжацп.

4. Аиал1з особливостей географ1чного поширення сцелюшд фауни Палеарктики.

5. Установления найбшьш ¡мов1рннх шляхЬ еволюцп сцелюшд, фиюгенетичних вщношень надвидових таксошв.

6. Розробка природно1 системи родини.

Наукова новизна роботн. Робота е оригшальним дослщженням, основою яко-го е вивчення колекщйного матер1алу. Всього для фауни Палеарктики встановлено майже 700 вид1в з 52 род^в (на початок наших дослщжень для територн СРСР було вщ-омо бшя 40 вид1в сцелюшд). Вперше подано монограф1чно опрацьований матер1ал з тдродини Текахите 1 трибам Ваепп 1 Ыпт, який включае близько 200 вид1в, 2 роди 1 майже 100 вид1в ¡з яких нов! для науки.

Таке вивчення дало можлив1сть розширити нашу уяву про еволюцшну зна-чпмють цшого ряду морфолопчних ознак сцелюшд, уточнити та з"ясувати напрямок основних еволюцшних перетворень стосовно будови вусимв, юнщвок, черевця, жил-кування крид 1 т.ш; установи™ загальний для ваа родини 5сеИот<1ае характер еко-лопчно1 спефал1зацн до хазя1в; уточнити таксоном1чш критерй надродових, а також родових 1 видових таксошв сцелюшд 1 на цш основ! по новому представити систему групп. Внаслщок проведения зоогеограф^чного аналпу вперше зроблено кшыасну ощ-нку фауни сцелюнщ Палеарктики, подано '¿х зонально-ландшафтний розподш.

Теоретичне та практ....... значеннп. Результат дослщжеиь с суттевим вне-

ском до впвчення морфологи, еволюци, фйюгени, систематики та поширення важливо! в практичному вщношенш родини паразитичннх перетинчастокрилих комах. На основ! використання всеб1чного тдходу до впвчення групп розроблеш уявления про морфо-еволющйний розвиток сцелюнш, визначено основннп иапрямок в еволюцн групп. Показано, то еволюцшний розвиток сцелюнщ визначасться широкою адаптивною рад1ац1ею в зв"язку з освоениям ними р1зномаштних груп хазя'|в. В1дзначено адапташТ pi3Hiix piBiiiB, ям впзначають спешашзащю як до систематично близьких груп хазяУв, так i до освоения нових. Розглянут1 можлив1 шляхи становления паразитизму у деяких сцелюнщ. Встановлена загальна для Bciei родннн Scclimmhe характеристика еко-лопчно! спещалЬацп до хазя'/в. Вмходячи з установлен™ закономерностей морфо-бюлопчно!' еволюцп сцелюнщ запропонована ix оригинальна класифжащя.

Одержан! даш лягли в основу перших оригшалышх визначшшв з фауни сцел1-онщ колишнього СРСР, а також з Гюго окремих perionis, яю дають можливкть ¡дент-ифжувати види сцелюнщ. Визначники мають безпосереднш вихщ в практику, бо е пособниками для фах^вшв, яю займаються проблемами охорони i рацюналыюго використання тваринного свггу. Оригшалыи внзначальм таблиц! сцелюнщ фауни СРСР, Далекого Сходу та У крайни адресован! фах!вцям !з захисту рослин.

А пробам in робот». Матер!али дисертацшно'1 роботи допов!дались на засщанж Вщд1лу систематики ентомофапв i еколопчлих основ бюметоду 1нстнтуту зоологи HAH У кражи (Кигв, 1997). Окрем! роздгпи дисертацп доповщалися i обговорювалпся на з"1зд1 Укра'шського ентомолопчного товариства (Ужгород, 1980); на ХИ МЬкнародно-му симпоз!ум! з ентомофауни Середньо'1 Свропи (Кшв, 1988); на М1жнародшй конфе-реицн "Фауна Схщних Карпат: сучасний стан i охорона" (Ужгород, 1993).

Публжашя результате. За матер1апами дисертацп опублжовано 44 роботи, ¡з них 4 монографп.

Структура та обсяг роботи. Дисертагця включае загальну характеристику роботи i спещальну частину, яка складаеться з 8 глав, а також висновки i список цитова-но! лггератури; текст займае 279 сторшок машинопису, включае 3 таблиш i 41 рисунок. Список лп-ератури м1ститъ 228 назв, з яких 128 - ¡ноземних авторов.

3míct дисертаци

Глава I. Коротка характеристика icTopi'í дослщжснь родшш Scelionidae

В стислш форм! внкладено icropiio наукового вивчення родини сцелюнщ.

Вщ1шчено, що в вивченш родини сцелюнщ 4¡tko проглядае два основних на-прямки: 1) дослщження з фауни i таксономи (включаючи дослщження з палеонтологи); 2) дослщження з екологи. В силу тих або ¡нших причин (найчаспше господарського значения) в р1зних репонах Палеарктики переважас фаушстичний або еколопчний на-прямок. У другому випадку прюритетними е дослщження бюлоги сцелюнщ та i'x перспективности в бюлопчшй боротьб) з шкщниками сшьськогосподарських, люових та пасовищних культур. На даний момент u¡ напрямки можна розглядати як abí сторони одн1£1 медал!, яю доповнюють i пщтверджують правильшсть наших уявлень з фшогенп, хазяшо-паразитнихзв"язкш i географ1чного поширення сцелтшд.

Вщомо, що найбшыл плщно i планомфно проводять вивчення фауни сцелюнщ B4eni Канади, США, кра1н Захщно! Свропи, Украши i Pocií. Ними проведен! peBÍ3Íí дея-кнх морфолопчних груп, окремих род1в сцелюнщ i надродових таксошв (триб, пщро-дин), описано значну кшыасть нових видт.

Однак на Дании момент назватн справжню мльюсть вид1в сцелюнщ в Палеарк-тищ (не кажучи вже про св!тову фауну) з багатьох причин майже неможливо. Головш з них таи: 1) надзвичайно мало фах1вщв-систематиюв займаються вивченням видового складу ni ei надзвнчайноУ родини; 2) як наслщок першо! причини е слабке вивчення сцелюнщ в багатьох репонах кра'ш Середземномор"я, Палеарктично1 Ази. На наш по-гляд, в зоогеограф!чному perioiii, який ми дослщжуемо, нал1чуеться не менш як швто-ри-дв1 тисяч1 видт яйцеццв ¡з родини сцелюнщ.

Необхщно пщкреслити, що po6¡T загалыюго плану, в яких порушеш i розглянуп особливосп морфологи i бюлоги сцелюнщ, ¡х еволюц^я, фмогетя i зоогеограф1я, надзвичайно мало (Muesebeck, 1972; Masner, 1976; Козлов, Кононова, 1990); для вирш-ення цих питань не були враховаш даш палеонтологи. Вщома лише одна робота, в якш розглянуто морфолопю грудей сцелюнщ (Masner, 1980). В нечисленних роботах наведен! вщомосгп зоогеограф1чного розподшу сцелЮ'жд по репонах, розглянуп деяи питания ix бюлопчних особливостей (зокрема - шдивщуального розвитку сцелюнщ) (Mineo, 1979, 1983; Galloway, Austin, 1984; Johnson, 1984; Козлов, Кононова, 1990). Для

розумшня еволюцшного розвитку сцелюшд, 1х взаемозв"язюв з ¡ншими трупами прок-тотрупо'щних 1'здщв (як 1 з ¡ншими мжропменоптера) особливу увагу викликае моно-граф1я О.П Расшцина "Походження 1 еволющя перетинчастокрилих комах" (1980) 1 робота групп авторш пщ редакщею Б.Б. Родендорфа 1 О.П. Расшцина 'Чсторичшш роз-виток класу комах" (1980). Кр1м того слщ вдатити пращ М.О. Козлова, присвячеш вивченню фауни, фшоген» I еволюцп проктотрупощних '¿здц1в, виконаш на основ1 детального анал1зу морфологи I екологп групп (1970, 1972, 1978, 1983, 1987, 1990), зок-рема - його роботу "Основш типи спешагоацп ¡здщв (Нутенор/ега, Рага.чШса) до ха-зя!в" (1972), основоположш момент» яко! знайшли свое застосування в роботах ба-гатьох дослщниюв з мжропменоптера (Зерова, 1979; Расшцин, 1980; Трягнцин, 1989).

Невелика юльюсть робгг под1бного плану, дискуспннсть багатьох питань, пору-шених в цих роботах, е пщтвердженням необхщносп дослщжень в цьому напрямку.

Необхщно вщмггитн, шо дослщження екологй сцелюнщ практично не проводились. Вони охоплювали ттльки т! групп сцелюнщ, яю вщ|'грають суттеву роль в обме-женш I пригшченш цшого ряду вид1в комах - шкщниюв зернових \ бобових культур, бавовника, а також л1ав ! пасовищ. Це вщомий цикл робгг французького вченого Ж. Воелкеле (Уоеце1е' 1961-1965), присвячених вивченню бюлогн деяких яйце'щв ¡з роду Ттло/с/и; це роботи ентомолопв Канади 1 США, деяких краж Африки, Ташанду \ В"етнаму, Ново! Зеландй 1 Австрали, яю розробляють питания захисту пасовищ \ багатьох сгльськогосподарських культур (рис, соя, маш, кукурудза 1 т.д..) вщ численних шкщниюв, застосовуючи в комплекс! захисту яйцещ1в ¡з род!в О'густ, ЯсеНо, Ь'рагаьюп, Те1еа$, Тг/.чха/сн.ч [ Те1епоти.ч. Це значна юльюсть робгг ентомолопв-прикладниюв ко-лишнього Радянського Союзу (див. Козлов, Кононова, 1983, 1990), яю стосуються дослщжень екологн юлькох вид!в теленомуа'в, застосовуваних в 30-60 рр. для приду-шення вогнищ масового розмноження деяких шкщниюв польових 1 лкових культур: клошв-щитниюв, соснового 1 мльчастого шовкопряд1в.

Необхщно також вщзначити монографи Г.О. В|кторова, присвячеш вивченню динамжи чнсельносп комах, одше! ¡з центральних проблем екологн: "Проблеми динамки чисельносп комах на приклад! шидливо! черепашки" (1967) ! "Еколопя пара-зиттв-ентомофапв" (1976). Основну увагу Г.О. Вжторов придщив екологн паразштв-ентомофапв га з"ясуванню тонких мехашзинв хазяшо-паразитних зв"язк!в, що е теоретичною основою бюлопчних метод1в боротьби з шыдливими комахами.

Глава II. Матершли i методи дослщжень

Основою запропоновано'1 роботи послужили багатолггш збори автора, яю проводились з 1971 по 1996 рр. в багатьох репонах колишнього Радянського Союзу (Украша, Молдова, Московська обл, Закавказзя, Туркмсшя, П1вшчшш Казахстан, За-байкалля, Приморський край, Сахашн, Курильсьм острови), а також колекцнпп ма-Tepiann Зоолопчного шституту РАН i колишнього Всесоюзного ¡нституту бюлопчних метод1в захисту рослин в Кишинев!. KpiM того були дослщжеш цжав1 матер1апн, як! люб"язно передав автору доктор Петров з Болгарп (Пловд!вський ушверситет). Типо-вий i портняльний матер1али були отримаш ¡з 15 заруб1жних краш. Всього протянуто i проанал1зовано майже 75 тисяч екземпляр!в рецентних проктотрупо!дних '¿здщв, виго-товлено майже 1500 мжроскошчних препарате; практично Bei рисунки (за иезначним винятком), оригшальш. Бшьш як 1200 фотограф1й ¡з зображенням мжроскульптури ¡м-аго сцелюшд отримано за допомогою растрового електронного м1кроскопу "Стереоскан-2".

KpiM того забрано близько 300 кладок клотв, метелнюв, цикадок, гедз1в, кокошв павумв, бшьш як 500 яець хл!бннх турушв, розкиданих в rpyrni В результат! шляхом виведення вдалось отримати сершннй матер1ал з багатьох вид1в сцелюнщ фауни Пале-арктики. Всього було виведено бшьш як 10000 яйцейив, як\ можна вщнести до 50 вид1в сцелюнщ з 5 род1в. На ochobI отриманих матер1ал!в в 1нститут! зоологи HAH Украшп автором створена колекшя сцелюнщ фауни Украши i сусщшх територш в межах колишнього Союзу, яка нал1чуе 590 вид!в з 47 род1в. Приблизно 400 вид1в i 3 роди сцель онщ е новими для науки (деяю з них описаш в сшвавторств!).

Глава Ш. Морфолопчиа характеристика сцелшшд

В роздьлах 1-3 дано! глави приведен!: д1агноз родини Sceliosiiidae, систематич-не положения uici родини в систем! проктотрупощних 1здщв, а також короткий анал!з морфолопчних ознак сцел!он!д та ix систематичне значения для д!агностики вид!в, род!в i надродових таксошв родини Scelionidae.

4. OciioBiii морфолопчш структури сцелюнщ (¡маго)

Морфолопчний тип родини Scelionidae вперше окреслив Фьорстер (Förster, 1856), який видшив цю родину. Фьорстер вдало охарактеризував специфЬшпй Зовн!шн!й вигляд сцел!он!д, який i видшяе i'x серед ¡нших родин проктотрупоадв.

В роздш 4 дано пор1вняльно-морфолопчний анал1з уах род1в сцелюшд (52), як\ вщом1 в фауИ Палеарктикн; вперше проведений анашз морфолопчннх структур сцель онщ, яю були виявлеш автором пщ час зммання об"скт1в в растровому електронному мжроскош "Стереоскан-2" при збшьшеннях вщ 80 до 5000 разш. Вщзначено, що для сцелюнщ характерна рЬномаштна форма тша: компактна, опукла з обтшннми контурами; видовжена, струнка з1 слабо випуклими грудьми; р1зковидовжена (п довжина бщьш як в 10 разш перевищуе максимальну ширину). Ч1тко внражеш адаптивш типп будови тша сцелюшд зкорельоваш з характером '¿х еколопчно'1 спещал1зацп. Компактпе обпчне тшо, форма якого близька до яйцепод1бного, характерна найбшьш продвинутпм трупам (архаУчш ознаки сцелюшд характеризуются пом1рно продовгуватим, не сшющеним Т1-лом, довжина якого приблизно в 5 раз1в бшьша за ширину: це викопш сцелюнщн з верхньокрейдяного таймирського бурштину 1 представники рецентних N1x01111111, ¡¡рагаяютт та т.). Плоске, майже листопод!бне т\ло 1 свободна форма голови деяких сцелюшд адаптивш I залежать вщ форми яець комах, в яких вони розвиваються. Таким чином загальною законом1ршстю е наявшсть кореляцп м1ж габггусом сцелюнщ \ формою яець |'х хазяУв.

Пщтверджено, що для родини характерне, за незначним винятком, чорне, без металевого блиску, забарвлення тща, яке у деяких видш може варговати вщ чорного до жовтувато-коричневого або червонуватого. Крила однобарвш, зрщка з затемненими, як виняток, ¡з свгглими поперечними смугами, часто з темними плямамн в дшянщ розта-шування жилок. Зрщка зустр1чаються дихроматичш вид», у яких самш 1 самки по рвн-ому забарвлеш. Забарвлення окремих частин тша сцелюшд ¡нод1 схильне до значно! внутршньовидово! мшливосп. Використовувати забарвлення сцелюнщ для д1агности-ки вщлв бажано лише в поеднанш з шшими ознаками, як морфололчними, так \ бюло-пчними.

Скульптура поверхш тша сцелюшд, виявлена автором в растровому електронному мжроскош "Стереоскан-2", рвномаштна. Бона - зерниста, лусочкопод1бна, комбь нована, шод1 згладжена.

Вщм1чено, що стушнь складносп скульптури поверхш тша сцелюнщ добре уз-годжуеться з еволюцшною продвинут!стю род1в, морфолопчннх груп 1 окремих ви;пв яйцеадв. Так для вид!в сцелюнщ (морфолопчннх груп), яю мають наибольший наб1р плезюморфш (наявшсть парапсидальних борозен, довга постмаргшальна жилка, ™"я, яке плавно переходить в потилицю \ т.д.), характерна груба, часто складно комбшована

скульптура тша: Сиуоп пшхсас/огппх, О. ехси!рШх (Огуошш), Тпххоких Ааг/рех, морфо-лоп'пп групп с/юахрсх, \-о1^спх1х, ^гшиНх (Тпххоких), АгсМрИапигих ¡р-ае}^, Текпотих х1гкыих, Т. тастсерх, Т. Жиших (Текпотнп). У представниюв сцелюнщ ¡з бшьш про-двинутих род1в (морфолопчних груп) скульптура тша, як правило, зерниста, лусочко-под1бма або ком1рчаста, часто сильно згладжена, з гладенькими блискучимн дитянками (основа середньоснмнкп, щитнк, боки грудей): види род1в 1'1а1у1екпопшх, Еит'кго-хоша, морфолопчно1 групп ап^ихШШх (Текпопит). Значно рщше поверхня тща сцел1-ожд повшспо гладенька блискуча (Хспотетх огненна, Тптотх теЛш).

Можна зробитп висновок, що еволюцшна направленють в будов1 гомономннх структур (членикт вусикш, тергтв черевця 1 т.д.) характеризуеться олтомеризашсю цих структур Напменш модифковаш вуснкп - 1111ткопод1бш у обох статей, з однаковою кшьюстю члениюв у самщв \ самок - властив! архашним М/хопИ/ы. У бшьш продвинутих груп верншшн членики вусикш самок формують булаву. В випадку виникнення у самок монолптю1 булави, ол1гомеризашя вщбуваеться шляхом злиття ашкапьних чле-ниив антен, що, в1рогщно, иов"язано з посиленням IX сенсорного навантаження при пошуках хазя1В 1 вщбуваеться в р1зннх систематичних трупах паралелыю, що приводить до под1бного результату. СКшгомеризащя антен шляхом злиття базальних члениктв вщбувасться дуже р'щко (у представник'ш роду Сгспш^оЬасих 3-4-й членики майже злит'О У самщв вуснки ниткоподюш, 1х членики бщьш-менш гомономш, процеси олкомерпз-ацн спостерцаються рщко (ашкалышй членик вуашв у самщв з триб Ыт» 1 Вае1ш утворився внаслщок злитгя двох вершииних члениюв).

5. Морфолопчна еволюцш сцелшнщ

Пщтверджено припущення багатьох пменоптеролопв (Зерова, 1979, Раснщин, 1980; Трягицин, 1989; Козлов, Кононова, 1990), що одним з головних напрямпв ево-люцн сцелюшд е зменшення розм1р1в \х тша. Це явище викликане переходом сцелюшд до паразитизму в др1бних яйцях хазя1в 1 виникнеиням фупового паразитизму; воно су-проводжуеться, досить часто, олкомеризащею гомономних структур (членимв вусимв 1 лабю-максилярного комплексу, тергтв черевця 1 т.д.), редукщею крил 1 парапсидаль-них борозен, штегращсю склерита грудей, згладженням скульптури на р1зних дшянках тит. Кр1м того характерна особлив1сть сцелюшд - формування под1бних структур, яю виникають незалежно як в близькоспорщнених групах яйце'шв, так I в систематично далеких (трибах, пщродинах). Це виникнення нерозчленовано! булави в вусиках самок, сплощене гтло деяких яйцёвдв, шр"ястокршнсть, редукция деяких склерита грудей, р1з-

ке домшування певних тергтв черевця. Анал1з морфолопчних особливостей сцелюнщ дав можлив!сть провести фшогенетичну оцшку ознак, тобто визначитн плезюморфш I апоморфш ознакн (табл. 1).

Таблиця 1

Плезшморфш 1 апоморфш морфолопчш ознакн Scelwnidae

Ознаки

Плезюморфн!

Апоморфш

Габ!тус

Помфно довгасте не спло-щене т!ло

Сильно поздовжньо витягнуте веретено-под1бне таю; компактне об-пчне тшо; дор-совентрально сплощене листопод1бне

т1ло

Форма голови Швкуляста Лшзопод!бна; клннопод|бна

Пм"я Плавно переходить в поти- Р1зко переходить в потилицю, з гострим

лицю ! лоб задшм краем; наявшсть вистушв на тш"1

або на меж! мгж тш"ям \ лобом

1об

Без поздовжньо! заглибини I плавно опуклий

С поздовжня заглибина I юл!; клино-под1бний

Донизу звужеш, закруглен!

Ьггени (вщповщно 14-14 исло 1'х члениюв у

'илощи на антенах На 4-му \ 5-му

>орма антен улава антен ф

Ниткопо.шбш у910/ Розчленована на членики

Дупики(в|дпов1дно исло !х члениюв ижн1х щелеп! ниж-ьо'1 губи) ередньогруди ередньогруди арапсиди

(итик

5-3

Наявшсть нетрюна Наявшсть скафюна

е

Напшкруглий, без вистушв

Поздовжньо-овальт; зменшеш в роз-м1рах I округл!

13-?; 12-12; 12-10; 11-12; 10-12; 10-11; 912; 7-12; 7-11; 7-9; 7-8; 6-11; 6-8; ?-10; ?-11

На 5-му

Ниткопод!бш у (З'булапопо.дош у Нерозчленована (членики злит!)

4-3; 4-2; 3-2; 2-2; 2-1; 1-1

Вщсутшсть нетрюна

Вщсугнтсть скаф!она Вщсутш

3 виступами, кшями, шшо1 форми; реду-кований до вузькоТ смуги

Ознаки

| Плезюморфш

Апоморфш

Мезоплевральний С юль

Замщуеться мезоплевральною борознс вщсутнш

Метанотум Вузький, посередиш по- Мае р1зноманггш придатки; мед1аль

м1рно розширений, без вис- вытягнутий у пластинку; редукований ту™8 вузько! лпншчато! смужки

Проподеум

Ступшь розвитку крпл

Придатив не.мае Мономорфнпй макроптер!зм

Мае р1зш придатки

Криловнй пол1морфЬм; криловий 1 морф1зм; аптер1зм

Крайова бахромка Коротка крил

Довга (шр"ястокрил1сть)

Жилкування пе-редшх крил

гг . ... Поступова редукщя сл1Д1в жилок; пос

Наявшсть СЛЩ1В вщ жилок .

пова редукцш жилок маиже до 1х повис

(базальноУ, мед1ально'|, радт- зникнення

льнем, куб1тально1 \ дискоУд-

ально!) 1 жилок

(субкостально'1, стигмальноТ,

маргинально!, поетмарпнал-

ьно'О

Жилкування задшх крил

Наявгисть повно'1 суб-марпнально! жилки

Поступова редукщя субмаргшально!' Ж1 ки, починаючи з вершиннснчастини

"ог" Непотовщеш, без шишв 1 хет Потовщеж, з шипами 1 хетами на го

на гомтках 1 лапках

м

ках 1 лапках

Ознаки | Плезюморфш Апоморфш

Гомшки 3 формулою Т1б1альннх шпор 3 формулою т1б1альних шпор 1-1-1 1-2-2

Лапки Метатарсус довший вщ 4-го, претарсус дор1внюе 4-му Метатарсус 1 претарсус рЬко домшують, 2-4-й членики зменшеш в розм1рах

Форма черевця Довгасте черевце Компактне черевце

Черевце Сегментащя бшыл-менш гомономна Сегментащя гетерономна

Латеротерпти Вузьи, IX ширина така, як у латеростернтв; вони вщокремлеш вщ стернтв субмарпнальною борозною Широю, не вщокремлеш вщ стернтв субмарпнальною борозною

Число тергтв (Т) 1 стернтв (С) У ^ 7Т-7С, у (/8Т-8С У ^ 7Т-6С 16Т-6С; у (/8Т-7С 17Т-7С

1-й видимий (П) терпт У ф без виступу У ^ з виступом

7-й видимий (УГН) Зовшшнш Внутршнш, витягуеться разом з яйцекла-

7-й видимий (VIII) терпт сГ

На вершиш без шип'ш

дом; внутрцшпй, злитий з 6-м 1 не витя-гуеться разом з яйцекладом

На вершиш з шипами

Розподщ ознак на апоморфш \ плезюморфш вщносний. Ознака, яка для одша гру-пи форм е апоморфною, по вщношенню до бшыи продвинули буде плезюморфною. Ця вщносшсть в диференщацй ознак дозволяе послщовно, крок за кроком, встановлю-вати положения форм на фшзгенетичшй схем!.

6. 11р{ммагшалып стядпI внкористання |*х особливосгей для доказу монофглн сцелюнщ

Я й ц е. ГПдтверджено, що для сцелюнщ характерне стеблисте яйце. Стебельце служить провщником атмосферного повггря до зародка 1 одночасно - для проведения яйця по каналу яйцеклада.

Личинки с ц е л I о н I д. У сцелюнщ розр1зняють два типи личинок: теле-аощний 1 м!шкопод1бний. Перший тип спостер1гаеться у поодиноких паразите, а дру-гий - у групових. Телеао'щш личинки першого в1ку своерщш по форм!, 1м властив1 оз-наки пристосовного характеру: вони мають велим сильж манд1були - знаряддя для усу-нення конкуренцн пом1ж личинками з-за 1жг В випадку перезараження або множинно-го паразитизму таю личинки знищують кормових суперниюв, яш з"явилися шзшше за них, використовуючи манд1були. М1ш,копод1бш личинки сцелюнщ позбавлеш будь-яких придатюв, включаючи ротов1; це повшстю виключас ф1зичну боротьбу з конкурентами ¡з-за 1ж1. Телеаощний { м1шкопод1бний типи личинок, яю дають можливкть вь дрЬзнити поодиноких паразшзв вщ групових, характерж для раншх стадш розвитку - личинок сцелюнщ. Личинки старших вшв цих '¿здщв стають однотипними I вщносять-ся до пменоптерощного типу. Мш1копод]бний тип личинки за морфолопчними озна-ками в багато-чому вщповщае личинщ 2-го вжу телеаощного типу; це дае можлив1сть вважати формування м1шкопод1бного типу личинок в фиюгенез1 як результат випадшня ¡з постембрюгенезу циклопо'щного (1-го) в1ку \ спрощення личинки сцелюнщ. Для сцелюшд вщомо вщ 2 до 5 личинкових вшв; як правило 3-4.

Дано докладний анагиз метаморфозу телеаощно! 1 м1шкопод1бно1 личинки сцел1-онщ. Вщзначено, що завдяки наявносп телеаощного типу личинки родина $сеИот(1ае ушкальна не т1льки серед проктотрупощних йдщв, але \ серед уах шших стеблисточе-ревцевих.

Глава IV. Деякт особлииосп бюлоги сцелюнщ

1. Спопб жнття.

В глав! наведен! оригшальш даш вщносно способу життя багатьох сцелюнщ, яю були отрпман! автором на протяз1 багатолптпх спостережень як в польових, так 1 в ла-бораторних умовах, а також в а вщом1 в лггератур1 вщомосп з даного питания.

Основуючись на обробш вказаного вище сершного материалу для багатьох вид1в сцелюнщ встановлеш або доповнеш троф1чш зв"язки, уточнен! деяю сторони 1х способу житгя: зим!вл1, виживання, додаткового живлення, плодючосп, тривалосл розвитку.

Також розглянуп питания, яю стосуються мехашзмт регуляцп чисельносп яйце'дов, протерандрп, форезп, процеав пошуку та вибору хазя!в самками сцелюжд.

Вперше приведен! даш стосовио способу життя телеаз|'и (на приклад! Teleas lamellatus). Останнього було виведено з яець х.-даного туруна Zabrus tenehrioides (Пластун, Кононова, 1991).

2. Хазя1'ио-параэитн1 звя"зки i бшлопчна еволющя сцелюшд

Сцелюнщи - паразит» яець багатьох членистоногих, переважно комах (внутршня оофапя) з 11 ряд!в, не пов"язаних мгж собою фиюгенегичною близьюстю (рис. 1).

Головний шлях евопюци сцелюшд пов"язаний ¡3 зм1ною хазя!в - кладок яець комах з pi3Hnx ряд1в. Шляхом аломорфозу В1д загально! предково! групи сцел.;он!д вщо-кремштись ;mi плки: п!дродина Scelioninae, первгсними хазяями яко! були прямокршп, i шдродина Telenominae, представники яко!' споконв'.чно паразитували в яйцях клошв. Слщом за тим вщ одн!е! з груп сцелюшн вщокремилась ще одна плка сцелюшд, представники яко! стали паразитами яець турушв. Морфолопчш адаптацп, яю супроводжу-вали перехщ ще! групи яйце'вдв в нову адаптивну зону, завершили формування третьо! пщродини сцелюжд - Teleasinae.

Для вимерлнх (крейдяних) i рецентних (Nixoniini) сцелюшн троф!чн! зв"язки невщом!, але на шдстав! габ)тусу цих яйцеццв можна сказати, що вони вщносяться до того ж морфобюлопчного типу, що i сцелюнши, паразита яець довговусих прямокри-лих. Пор1внюючи дан!, яю характеризують особливост! морфолопчно! оргашзаци род1в ! вид1в сцелюнш, лопчний висновок: з вихщними (первинними) хазяями-прямокрилими пов"язаш еволюцшно найменш продвинут! групи сцелюшн: Sparasionini, Scelionini, Baryconini, Calliscelionini, Psilanleri-dini.. Троф'тж зв"язки сцелюшн з шшими членистоногими розглядаються як пох!ДЖ в!д ix паразитизму в яй-цях Dolichocera, Orthoptera (Козлов, 1987; Козлов, Кононова, 1990) (адаптивна зона 1).

Перехэд Уздщв до паразитування в ¡нших групах, яю ф!логенетично далею в!д !х початкових хазяУв, але мають з ними один i той же габггус, сприяли ввдокремленню но-вих таксошв, як правило надродових. Поява цих надродових угрупувань '¿здщв пов"язана з освоениям ними нових еколопчних Hirn. Так вщокремлення триб Scelioninae зв"язано з переходом ix представниив до паразитування в таких хазяях: Mantibariini - в яйцях Mantodea; Gryonini - в яйцях Heteroptera i деяких

o

a

\ \

Orthoptera ('okopíera Arana Hemiptcra Lcpidoptera

a s ü ■= a § d? £ C £

<N ^ *r

"5 3 - a

as

r¡ rn

ODWUOipr>^

-»•V-V.

oDiimt -ouop]

i

T-

e

o

£ g

I

I

"-1

•S

.5

Lepidoptera; Emhidohüni - паразити яець Emhioptcra i Aranci; Thoronini - в яйцях водяннх клошв NepiJae; ldrini i Bacilli - осво'ши яйцев1 пакетики павук'ш. Аналопчпа картина спостерщаеться у представшшв пщродини Tclenominiie (рис.2).

Пщродини сцел'юн'ш i теленом'т, яю вщокремились в'щ спшьного предка, в по-дальшому розвивались самостшно i парапельно. Первинш хазя! теленомш - клопи (адаптивна зона II). Внасл'щок адаптивно']' рад|ац'п', шляхом морфотип'шно! спещалЬацп (Козлов, 1972) теленомшами були ocbochI кладки р1зномантшх метелимв, цикад, двокрилих. Яйцещи трибн Tiphodytim паралельно з представниками триби Thoronini (Scelioninae) проникають в нову адаптивну зону (IV), а саме в яйця водяних клошв -водом!рок (Gerris, Trepobates).

Палеонтолопчний лггопис шдродини телеазш невщомий. Цщком ¡мов1рно, що внаслщок проникнення якоТсь групи сцелюшн, преадаптованих до заражения саме по-одиноких яець, розташованих в rpyirri, стало можливим становления uiei пщродини яйце'йпв. Представникн пщродини телеазш стали паразитами яець турушв, яи останш вщкладають глибоко в грунт (адаптивна зона III).

В роздЫ приведен! Bei вщом1 зведення, яю стосуються хазяшо-паразнтних зв"язюв сцелюнщ (особисп спостереження i лп-ературш даш).

Пщтверджено, що 1) кормова спещал1защя окремих видЬ яйце'йнв е досить сайкою видовою ознакою, яка зберкаеться навгть пюля розвитку яйце'ща на неспециф1чн-ому хазянп (BiicTopoB, 1967; Козлов, Кононова, 1983, 1990);

2) вторинний паразитизм для сцелюшд - явище виняткове: вш достов!рно вста-новлений лише для Telenomus chloropus (Telenomini), який може розвиватися i як пер-винний (майже завжди), i як вторинний паразит в яйцях пентатомощних клошв (BixropoB, 1966; Козлов, Кононова, 1983);

3) для представниюв родини Scelionidae, як правило, характерна вузька трофн чна спещал1защя; вони моно- або ол1гофаги.

Глава V. Еколопчш аспект» морфолопчиих адаптацш та Micue осташпх в еволюцм сцелшнщ

В глав1 в1Дм1чено, що сцелтнщи - бюлопчно своерщна група, яка волод1е широким спектром еколопчних особливостей та р1зномаштними морфолопчними адап-тацшми; еволюцшний розвиток сцелюшд визначаеться широкою адаптивною рад1а-

Рис.2. Адаптивш трофнш зони сцелюнщ пщродина Tcknominac Thorns. пщродина Teleasmac Ashm.

Anidophagmi Teknommi Tclenomini Teknommi Trimorus (Tekasini)

II.

Tiphodyt'ml

пщродина Scelionmae Forst.

Mantibarùni

Baryconîm Psilaníeridini Calliscelionmi Scelionini

Gryonini

Embidobiini

Embidobiini Idrini Baeini

IV. Thoronini

шею, що залежить вщ освоения ними рпних груп хазяУв: при цьому вщкнчеш адаптаци рпних р'шшв, як1 визначають спещалЬащю як до систематично близьких груп хазяУв, так 1 до освоения нових груп.

Проанал1зоваш морфолопчш особливосп сцелюнщ з точки зору '¿х первинноУ примггивносп чи еволюцшно'У продвинутое™, оцшена роль еколопчних факторт в ево-люци групи.

На нашу думку сцелюшди, в залежност1 вщ мюця вщкладки яець хазяУв, способу Ух заражения паразитом, роздишлись на 2 групи:

1) паразитуюч1 в яйцях прямокрилих, ям розмщеж в бшьшосп випадмв захн-щено (пщ прикриттям) (¡ьрагахюппи, ЯсеНотт, СаШхсс-Иотт, Кагусотт)\

2) паразитуюч1 в кладках хазяУв, ям розмщеш, головним чином, вщкрито (представники решти триб сцелюнщ).

Представники перших чотирьох, найменш продвинутих триб - Хратхшпии, ЯсеНонпн, СаШясеИатт, Вагусоп1т \ РхПсииепШт (часг-ково) паразитують в яйцях прямокрилих, ям розмщеш переважно захищено. Маючи велим розм1ри тша, паразит, як правило, сам не проникае в мюця вщкладання яець хазяУном - в кладки довговусих прямокрилих, ям розмщеш в грунту в стеблах рослин та в паренх1м1 листя, а також в ворочки саранових. Самка, знайшовши яйця, заражуе Ух з допомогого яйцеклада, який, разом з р1зковидовженим 7-м вершинним сегментом, поступово (телескошчно) высу-ваеться з черевця. Цшком ¡мов1рно, що мюця вщкладки яець хазяУном, спос1б Ух заражения паразитом ¡стотно впливае (разом з формою яець хазяУв) на габггус яйце'инв. Таким чином в уах представниюв вищезгаданих триб мають мюце адаптаци до паразитизму в прихованих, досить глибоко розмщених хазяях: загальне видовження тща сцелюнщ, р1зке видовження черевця (у Масго1е1е1а довжина черевця в 10-12 раз1в пере-вищуе ширину). Необхщно вщмггити \ деяю шип морфолопчш адаптацп, ям дозволя-ють представникам триб Брагскюпип 1 ЕсеИотт перем!щуватися в верхшх шарах грунту: мщш укорочеш ноги з розширеними стегнами та мщними шипами, жорстке опушения всього тша. Ц ознаки спостер1гаються парапельно також у представниюв роду Текаи (Те1еа$тае) 1 викликаш необхщшстю пересуватись в бшьш глибоких шарах грунту. Представникам роду Зрагах^он (БрагазюпШ) властива наявшсть поперечних лобних к!л1в (вщ 1 до 3-х у ргзних морфолопчних груп). Розглянуто адаптивний сенс цих поперечних лобних кшв у представниюв р1зних морфолопчних груп. Морфолопч-на група ттйюпШог найменш численна, ш характерна присутшсть 3-х поперечних

лобних kíjiíb, а проте вона найпримггившша; лобш Kini застосовуються яйцсшами uiei групп для розсовування грудочок грунту шд час розшуку яець хазяша. Група taigensis, найбшьш численна, мае один поперечний лобний кшь i, нашмов|ршше, найбгпьш продвинута. В багатьох biijiíb uiei групп виявляеться тенденшя до посту по во! редукцп поперечного лобного кшя: гид чггко вираженого, нависаючого над лобом у вигля;й козир-ка ( S. rufipes, S. elongalor, S. gladiator), до слабо вираженого (S. nanus, S. punciulatus), або практично вщсутнього (S. sa-chalensis). Очевидно така лабщьшсть ознак пов"язана з поступовим переходом видш групп taigensis вщ паразитування в яйцях прямокрилих, розмщених в rpyHTi, до паразитування в яйцях, яю вщкладеш в pÍ3H¡ частини рослин (стебла, листя). Цшком можливо, що група vestinus (з 2-ма поперечними лобними ыл-ями) е перехщною М1ж двома шшими трупами, про що евщчить розмщення цих 2-х поперечних лобних kuiíb у представниюв uiei групп.

3"ясовано, що для двох морфолопчно найбшьш близьких род1в Sparasion i Scclio (Scelionini) спостерцаеться ч!тка троф1чна спещал1защя: bcí види роду Sparasion пара-зитують в яйцях комах з примпттжших родин прямокрилих - Teüigoniidae i (iryllacrididae, яю належать до пщряду довговусих прямокрилих Ensifera; види роду Scelio паразитують в ворочках прогресившшо! в еволюцшному план! родини Acrididaa (пщряд Caelifera) (Шаров, 1968). Така троф!чна спещал!защя дала можливють цим двом родам паразитичних перетинчастокрилих не тшьки уникнути конкуренци в бо-poTb6i за хазя!в, а й розквЬнути, стати одними з найбагатших видами серед род1в Scelio'iiidae i поширитись услщ за cboímh хазяями по Bcifi територп Палеарктики. Приведена характеристика морфолопчних особливостей представниюв триби Scelionini.

Зазначено, що форма тша каллкцелюнш (Calliscelionmi) добре пристосована до паразитування в яйцях kohhkíb Tettigonüdae та цв'фкушв (Gryllidae, Oecanthidae), ям останш вщкладають в землю: велию po3MÍpn тша (деяы Triteleia i Kíacroteleia до 14 мм), видовжене черевце (у деяких Macroteleia довжина черевця в 10 pa3¡b бгпьша вщ його ширини); груба скульптура тша. Гладеньк! блискуч! форми зустр!чаються, мабуть, лише у представниюв родш, ям перейшли до паразитування в яйцях стеблових цв1ркушв Oecanthidae (можливо, Calliscelio, Paridris). Передбачаеться, що триба Callisceliomni могла бути вихщною як для триби Psilanteridmi, bcí bíaomí представники яко! перейшли до паразитування в кладках стеблових цв1ркушв Oecanthidae, так i для триби Baryconini, численш представники яко! стали паразитами яець, яю коники тдродини Phaneropterinae вщкладають в napeiixiMy листя.

В'щм1чено, що широкий даапазон структурних адаптацш дозволив представни-кам шдродини телеазш стати паразитами яецьтурушв, вщкладених в грунт, в пригрун-товнй шар, пщ кору дерев, в терм'ггники та мурашники. Вперше простежена б'юлопя представшшв роду Тека.ч, вщмшена корелящя компактного, з ледь овальним черев-цем, тша телеаав як з овальною, майже круглою формою яець турушв, так 1 з особли-востями заражения паразитом цих ясць. Пщкреслюеться, що для заражения яець турушв телеаси не потребують особливих адаптивних прпстосувань (зокрема, теле-скошчного вндовження черевця), бо, по-перше, хазяш та паразит знаходяться в единому середовищ! - в грутт; по-друге, яйця, ям туруни вщкладають в грунт, шчим не за-хшцеш. паразит папряму заражуе яйця своУх хазяш, яю знаходяться на глибиш вщ 5 до 15 см в спещальних гшздових камерах. Кр1м того телеаси мають широкий д1апазон адаптацш до фунтового способу життя. Потовщеш стегната гомшки, груба скульптура тша та вЫлям утворения на задньоспинш у впгляд1 кшв, шишв, зубщв, рвних вироспв, на наш погляд, не що шше як структура адаптащУ Упираючись "спиною" в верхнш шар грунту, вщштовхуючись задшмп дуже потовщеними ногами, яйцеУд укороченими передшмн ногами проривае, а шипами, яю утворюють иптку на середшх гомшках, вщ-грЮае землю, повшьно пересуваючись в грушт в пошуках хазяш. Розглянуто й шип морфолопчш пристосування для пересування в грунт1, а саме будова щитика та наличника. Встановлено, що представникам роду Геках властива вузька троф!чна спешал-¡защя.Триморуси, що паразитують в яйцях хазяУв, ям вщкладеш в пригрунтовий шар, пщ корою повалених дерев, в мурашниках \ термтшках, ¡накшс адаптоваш до заражения своУх хазяУв. Маючи менип розм1ри тша, пристосовуючись до своУх хазяУв та аш-дуючи за ними в мюця, де вони вщкладають яйця, паразити стають компактшшими або набувають такоУ форми тша, яка нагадуе Ухшх хазяУв. В останньому випадку спо-стер1гаеться дуже вузька спещал1защя до мфмекофщыюго способу житгя: вщсутжсть крил, р1зкопоперечна голова, яказначно перевищуе ширину грудей, зменшення розм|'ру очей, згладжена скульптура тша, габ1тус цих Уздщв, який нагадуе форму тша мурашок. В род1 видшено групп ар1еп1я\ тес!оп, яю морфолопчно найбшьш продвинут!. Вислов-лено припущення, що представники морфолопчноУ групп \>апсопих змшили свою троф1чну шшу 1 перейшли до паразитування в яйцях хазяУв, яю розм1шеш захищено: в паренх1м1 листя, в наачках на молодих пагонах рослин 1 т.д. Про це свщчить вирют рано! модиф|кацп на стебельщ черевця у самок, який служить футляром для частин яйцеклада 1 розвинений у форм, яи заражують скритно- розташоваш яйця хазяУв.

Вщлнмемо, що адаптацй сцслюшн до хазя!в, hkí належать до бшьш продвинутих ряд1в, виклнкають p¡3xy змшу не тшьки габпусу тща (тшо значно укорочене), але, вщп-овщно, й багатьох ¡нших морфолопчних особлнвостей (напрнклад, укорочения черевця за рахунок редукцшних змш його апжалышх сегмента).

Представники триб Gryomni i Thoronini паразитують в яйцях клошв-корещ, пен-татомщ, скутеллерщ, лтщ, редувпд i нешд. Однак деяю rpioninn поступово займають 30bcím imui еколопчш híluí, освокмочи hobí таксони хазя1в: деяы види Eremiosccho (К. lymantriae) вщом1 як паразитп яець метелика Lymanlria dispar, ¡hluí паразитують в яйцях богомолш. Тщо rpioHiH i Toponiii компактне, обпчне, близьке до яйцепод1бного; та-ка форма Т1ла властива найбшьш продвннутим трупам - деяким Telcasini, Xenonicrini, Tek'Homim, майже bcím Idrini та Baciui i скорельована з бочонкопод^бною формою яець, в яких вони розвиваються. Синапоморфп rpionin найчггмше виражем в будов1 черевця: черевце дуже широке, нашвеидяче, його 2-й терпт наибольший i помптю домшуе над рештою. KpiM того у Gryonini спостерщасться тенденщя до збшьшення щмтика i зменшення пром1жного сегмента ( пщ шитиком заховаш склерити, яи лежать за ним, та шод1 частина 1-го абдомшального сегмента), а також тенденщя до редукцн жилок i крил взагалг

Пщкреслюеться своерщшсть триби Thoronini , яка полягае в тому, що и пред-ставники освоши ушкальну в своему род1 адаптивну зону, вщшукуючи i заражуючи яи-ця клошв з родин Nepidac та Gcrridae пщ водою

Структурш адаптаци, яю супроводжують перехщ в нову трофшну niiuy, можуть вщбуватися пор1впяно швидко, як наслщок тиску в кожному випадку, якогось одного фактору добору (потовщеш ноги Tclcas - результат пересування в грутт; бочонкопод!-бне тщо rpionin, сплощене тшо платггеленомуав - результат паразитування в бочонко-под1бних та сплощених яйцях клошв; гладеньке блискуче тщо Thoron - пристосування до пересування в вод1; густе опушения тша ембщобш дозволяе ím утримуватися та швидко пересуватися по павутиш, яка вистилае ходи ембш). Отже щ структури, ям ви-значають спещашзащю, еволюцюнують значно швидше в поршнянш з ¡нщими. Вини-кае мозщ'чшеть органпацп: поеднання примггивних та прогресивних ознак, неспещашз-ованих i спещал1зованих рис. Це явище, за пропозищею A.JI. Тахтаджяна (1966) назва-не еволютйною гетеробатм1ею, пояснюеться тим, що в piimix фупах, в залежносп вщ умов середовища, сволюшя здшснюегься нер1вном!рно i р1зними темпами, шляхом 3mí-

ни в кожному окремому випадку р1зних категорш ознак, що е результатом мозаУчноУ еволюцн (Мамонтова, 1980).

DwMi'ieno, що пронес пристосування представшшв триб kirim та Hacini до па-разитпзування в яйцях павумв зв"язаний з цшим рядом структурних перетворень в цих трупах яйцеУд1в: крила вкорочуються i нагадують дзпзкальця двокрилих; деяю видн на-бувають забарвлення, аналопчного забарвленню кокона павука; численж щрюи формою тша нагадують мурашок. Самки Hacini повн^стю втрачають крила, Ухня середньос-пинка, щитик i задньоспинка жорстко з"еднаж м1ж собою та з черевцем. Щитик та зад-ньоспинка являють собою вузьм смужки.

Розглянуп питания, ям стосуються становления паразитизму в яйцях павуюв: 1) як похщне вщ паразитизму в яйцях Embioptera. Тактильш aconiauii, ям виникають у яй-ue'miß при пересуванж по павутиш в ходах ембш, могли стати тим вир1шальним фактором, який дозволив Ум завоювати нову троф1чну iiirny, а саме ямцев1 кокони павуюв; 2) вщ паразитизму в яйцях водяних клошв до паразитизму в коконах павумв, ям розмн meni вздовж водойм; 3) як фактор випадковостг яйце'щи, яю паразитують в яйцях комах, вщкладених в грунт, могли спочатку зовам випадково чаражувати яйця павумв в пухких коконах, а потш вже стати спещал1зованими паразитами яйцевих кокошв павуюв (як пухких, так i ущщьнених)

Для представнимв пщродини Tclcnominae клопи - первиши хазяУ, вщ яких ево-лющйно молодил роди в npoueci адаптивноУ рад1аци перейшли до паразитувания в яйцях шших комах - метеликш, цикадок, ытчастокрилих, двокрилих, перетинчастокри-лих, постугюво займаючи все iiOBi й нов| троф1чн1 Hiuji. На початкових етапахтакий пе-рехщ, можливо, був випадковим: нам удавалося виводитя теленомуав з яець соснового пильщика, в яких, як правило, паразитуе Trichogramme! cephalciae Hoch et Mari. Маючи значно бипыш розм!ри, досконашил лиги властивоеп теленомуси цшком можугь бути конкурентноздатними щоб витюнити "законних" хазя'Ув i освоУти i'xni троф1чж niuii.

Анал1з морфолопчних ознак дорослих теленомш впявив чггку корелящю ixuix морфолопчних структур з типом кладок хазяУв. Bei Telenomini, як i Gryonini , яю паразитують в бочонкопод1бних яйцях клошв, набули однакову компактну, обтгшу форму тша, яка наближаеться до яйцепод1бно'У. Форма тша багатьох теленомуЫв надзвичайно вар1абельна - вщ компактно'!, округло! з укорочении черевцем ( група laeviceps) до ви-довжено'У пом1рно (групп dissolcus, striatus) або pi3KO (група othus). Компактна чи пом1рно видовжена форма тша властива теленомшам, яю паразитують в вщкритих,

розмщених одним шаром яйцях клошв, метелиюв, цикадок. В багатошарових кладках гедз1в та в кладках клошв, розташованих захищено (в прикритп) (яйця люцернового клопа, вщкладеш в стебла люцерни), паразитують форми з видовженим черевцем, дов-жина якого вщ 2 до 4 раз1в перевищуе ширину. В1дм1чено, що яйцещи-теленомши, ям перейшли до паразитизму в незвичайних умовах (пщ водою) адаптувались до цих умов. Представники триби Tiphodytini в пошуках хазя!в - яець клошв-водом1рок Gerridctе, здатш занурюватись в воду, повзати п'щ водою по стеблах, листях рослин, а також пла-вати, корнстуючись крилами i ногами (Козлов, Кононова, 1983, 1990). Вусики самок з булавою, яка роздщена трьома швами, велим onymeHi передш крила, вузьи, ланцето-под1бш задш крила, гладеньке блискуче т1ло та потовщеш стегна - головш морфолоп-чш структурн, ям дозволяють яйце'щам uiei групп не тшьки рухатись, але й знаходити CBoix хазя'т шд водою. Аналолчш ознаки властив1 також представникам триби Tlioronini (Scehoninae). Не виключено, що в даному внпадку ми спостер1гаемо не тшьки прояв адаптацюгенезу (окремих адаптацш) у представнпюв цих двох триб до нових умов середовища, але й становления ново! пщродини в родиш сцелюшд, в зв"язку з переходом цих груп до ново! адаптивно! зони.

Особливу щкавють викликають морфолопчш особливое™ трьох останжх род1в триби Telenommi: Lalonius, Platytelenomus та Eumic^rosoma. I'm властиве сильно спло-щене тшо, середньоспинка, щитик i задньоспинка рвкопоперечш, розм1щеш в однш площиш з пром1жним сегментом та роздшеш лише тонкими швами; скафюн i нетрюн вщсутмп. 1з-за CBoi'x морфолопчних особливостей (сплощене тшо; рвко видовжеш 1-й i 5-й членики лапок; злит1 в ромбовидне утворення аролн; очки, яю розм1щеш майже по прям1й jiitiii; гладеньке блискуче тшо) рщ Lalonius цшком може бути форетичним (Кононова, 1982). На даний момент облцатна форезЫ вщома лише для Mantibariini (Scelioninae), яи паразитують в яйцях Mantodea (Chopard, 1923, 1936). Тимчасова форез1я (на час вщкладання яець) установлена лише для паразита сиб1рського шовкоп-ряда Telenomus tetratomus (Колом1ець, 1957, 1962).

Сплощене тшо представниюв роду Platytelenomus (ширина грудей в 2-4 рази 6i-льша за ii висоту) е наслщком адаптаца до паразитування в сплощених яйцях клогпв Lygaeidae. Необхщно вщмптгги, що форма тша у платпеленомуав, яю перейшли до па-разитуваня в овальних, конусопод1бних, нашвкулястих яйцях совок Noctuidae, також залишаеться сплощеною, що, мабуть, можна пояснити такими причинами: 1) коротким

пром1жком часу, який минув з часу адаптацп цих яйцеЫв до ново! еколопчно! h'iuii; 2) форма тша яйце'ща не завждн корелюе з формою яець хазя'ша.

Для Bcix род1в пщродини Telenominae приведен! морфолопчна та пор1вняльна характеристики.

Таким чином в процеЫ еволюци предки сцелюнщ, яю виникли в крейдяному nepiofli (апт-альб) шляхом ароморфозу, зайняли вшьну, абсолютно ушкадьну адаптивну зону: вони осво1ли як хазя!в яйця комах, створивши родину Scelionidae. Шдомо (Расн'щин, 1980), що предками сцелюнщ були прим'|тивн'| представники родини д'шпр-пд, як) паразитували в личинках i пупарЫх двокрилих. У подальшому освоения нових троф1чних шш стало можливим, нашмов1ршше, в зв"язку з мйпатюр1защею яйцейв та (хньою дальнюю адаптивною рад1ащею. У сцелюнщ адаптивна рад1ащя спостер1гаеться кожного разу, коли яка-небудь група яйцещш отримуе можливють проникнута в HOßi мюцеперебування, в яю вона (в силу cboix оргашзацшних можливостей) мае доступ i де може вижити: в rpymi, в пщстилщ на поверхш грунту, пщ водою, в мурашниках, терм'ггниках, п'щ корою рослин i тлн. Освоения нових еколопчних гаш йшло шляхом морфотипово! спец1ал1заци (Козлов, 1972), тобто на ochobI зовшшньо! (габпуально!) подабносп кладок хазя!в i стало можливим завдяки виникненшо в фиюгенез1 сцелюнщ особливо! телеаощно! личинки, головна функщя яко! - пщготовка корму для личинок Bcix подальших вшв. В залежносп вщ мюця вщкладки яець хазя!в та способу заражения цих яець у ixmx паразнпв з"явились вщповщн! морфологтчш адаптацп, яю дозволили !м (паразитам) занняти ту чи ¡ншу адаптивну зону i сформувати пщродини.

У npoueci подальшо! еволюцп сцелюнщ вщбувалася др1бшша еколопчна дифе-ренщащя, яка дозволила окремим видам i групам родини зайняти особлив!, пор1вняно вузью троф1чш шин. Мабуть такими спещал!зованими формами е сцелшнши, яким вла-стива обл1>атна форез!я. Це представники триби Maniibariini, роду Latonius (виходячи з морфолопчно! оргарпзаш! останнього). Так паразит яець богомолш Mantibaria manticida тримасться пщ крилами хазя'ша, живиться його гемол1мфою, пщгризаючи при цьому жилки крил. До вузькоспещалЬованих вид1в сцелюнщ, на наш погляд, мож-на вщнестп також представниив род!в Aradophagus, Tiphodytes, Thoren, Teleas та дея-ких ¡нших.

Глава VI. Проблеми зоогеографы сцелшшд фауни Палеарктнкн

I. Особливосп географ1чного поширення

Запропоноваиу главу можна вважати першою спробою дати оr/ляд поширення сцелюнщ в основних зоогеограф1чних регюнах Палеарктики, що базуеться на аналш як колекцшного матер1алу так i лггературних даних.

Необхщно bwmítiith, що географ) чне поширення представниюв родинн Scelionidac Палеарктики вивчене значно ripiue в пор1внянш з деякими ¡ншими трупами комах ряду перетинчастокрилих (¡хневмонщи, браконщи, бджолиш, мурашки), не гово-рячи вже про вивчення комах з рядш жумв, метелиюв, двокрилих. Деяю вщомосп про поширення сцелюнщ n¡bhí4hoí i Центрально; Свропи знаходимо в роботах JI. Хуггерта (Huggert, 1978), В. Хеллена (Hellen, 1971), Й. Сабо (Szabó, 1957, 1958, 1966, 1969); niß-денно! Свропи - в роботах Д. Мшео (Mineo, 1979-1980). Поширення сцелюнщ на тери-Topii колишнього СРСР в стислш форм! пропонуеться в монограф1ях МА. Козлова и С.В. Kohohoboí (1983, 1990).

За нашими та лггературними даними для Палеарктики на цей час вщомо бшя 700 biwíb сцелюнщ (для територн колишнього СРСР бшя 600 вид1в з 47 род1в), що складае близько половини cbítoboi фауни (1500 вщцв) сцелюнщ. На наш погляд ni даш не оста-t04hí, тому що багато репошв Палеарктики (як зазначалось вище) слабо вивчеш. Мож-ливо в Палеарктиш мешкае приблизно 1500-2000 вид1в сцелюнщ. За кшьыстю род1в, вщомих в Палеарктиш (52), фауна сцелюнщ поступаеться тшьки Палеотрошчному царству (86 родш) Найбагатин видами молод! роди, як\ прогресивно розвиваються: Gryon (Gryonini), Trimorus (Teleasini), Idris (Idrini), Trissolcas i Telenomits (Telenomimj. Ix пред-ставники проникають в репони з помфним чи навгть холодним юиматом, освоюють численних хазя'1'в ¡ разом з ними поширюються на значш територи.

Цжаво вщмггити, що деяю роди сцелюнщ, яким властивий наибольший Haöip плезюморфш - Sparasion (Sparasionini) та Scelio (Scelionini) - також дуже багато представлен! в фаун! Палеарктики; i саме в Палеарктищ, на наш погляд, знаходиться центр ixHboí видово'1 pÍ3H0MaHÍTH0trri. Така численшсть i р!зномаштшсть форм на дашй тери-Topii, особливосп ix оргашзацц (морфолопчш i бюлопчш) дозволяють говорити про наявшсть в цш mícucboctí сучасного чи дуже молодого осередку активного формотво-рення.

В родит Sailionidae (на даний момент) вщомо 132 роди, з яких 36 монотипш; в Палеарктиц! нараховуеться 20 монотипних род1в. 3 52 род!в сцелтшд, вщомих для фауни Палеарктики, 25 род1в поширеш практично на ecix континентах Старого i Нового С bit)', утворюючи групу род!в-космополтв: Sparasion (Sparasionini), Macrote/eia, Anicro-morpha, 1'robaryconm, Trilelcia, Par idris, Cullisceho (Calliscelionini), Baryconus (Baryconini), Scelio (,Scelionini), Doddiella (Doddiellini), OpisthacmUha, Calotelea, Aniens, Ditlti, Psilanicris (Psilanteridim'), Gryon (Gryonini), Trimorus (Teleasini), Xenomerus (Xcnomcrini), Idris, Ceralobaeus, Odontacohis (Idrini), Trissolcus, Archiphanurus, Telenomus, Eumicrosoma (Telenomini).

Для Палеарктики вщомо 13 ендемшних родав: Marshalliella, Ambliscelio (Calliscelionini), 1'araharyconus (Baryconini), Ttiora (Psi-lanleridini), Plesiobaeus, Eremioscelio, Encyrloscclio, Hungarogryon (Gryonini), Cyphacolus (Idrini), Anagrus (Baeini), Phkbiaporus, Pseudotelenomoides, Lalonius (Telenommi). Чотири роди - Thoron (Thoronini), Exon (Gryonini), Holoteleia (Calliscelionini), Teleas (Teleasini) - ендемжи Го-ларктики. Серед ендемшв Палеарктики переважають монотипш, фшогенетично молод! продвинут! роди, на вщмшу вщ палеотрошчно! фауни, ендемжами яко! е переважно примп-ивш роди з великим набором плезюморфш. Поряд з ендемжами основу фауни Палеарктики складають роди тропжо-субтрошчного походження, ям мешкають, зви-чайно, в облает! Древнього (Стародавнього) Середземномор"я i в сум!жних районах.

В фаун! сцелюнщ Палеарктики ми видшяемо 4 головних зонально-фаун!стичних комплекс»: степовий, нашвпустельно-пустельний, бореальиий i середземноморський. Додатковий, 5-й, пол^зональний комплекс складають види, яким властив/ широк/, практично транспалеарктичш, ареали. В!дм1чено, що в родин! сцелюнщ там ареали ха-рактерн! для 70 вид1в. Основне ядро цього комплексу складають представники продвинул« в еволюц!йному вщношенш род!в: Gryon (9 вид!в), Trimorus (13 вид!в), Trissolcus (10 ВИД1В), Telenomus (22 види), яю пов"язаш з широко розповсюдженими по веш Па-леарктиц! видами хазяГв - клошв, жук!в-карабщ, метелиюв, двокрилих. На нашу думку, поширення сцелюнщ Палеарктики скорельовано i визначаеться особливостями ареалов ixHix хазя1в, ям в свою чергу приурочен! до м!сць поширення ix кормових рослин. Цим, мабуть, пояснюеться не тщьки багатство видов! рвномаштносп, але й надзвичайно широм ареали представниюв род1в Sparasion, Scelio, Gryon, Trimorus, Idris, Trissolcus та, звичайно, Telenomus.

Вщм1чено, шо найчисленшин сцелюшди в степовчх асощащях (бшя 500 видь в),зпа<1но бщшший бореальний комплекс (бОпя 100 видав), середземноморський та наш-впустельно-пустельний комплекси складають вщповщно 32 та 70 вид1в.

Особливий штерес викликають сцелюшди, як! мають роз1рваш (диз"юнктивш) ареали. Таю ареали часто дозволяють судити про лоширення цих чи шших вид!в або таксошв вищого рангу в минулому та про причини розрив1в, висв1тлюючи, як пише О.Л. Крижановський (1983), ¡сторно та походження цих таксошв та цших фаун. Все ж у вщношенш сцелюшд до таких ареал!в слщ ставптися дуже обережно, бо Ухня диз"юнктившсть може бути наслщком недостатнього вивчення групп. Для ХсеЧопШае вщомо бшя 20 вид1в з такими ареалами.

Обговорен! можлив! шляхи формування ареал1в бшьшосп род!в роднни ЯсеИсш/Лае.

Шляхи формування фаушстичннх комплект сцелюшд нам уявляються такими.

a). Степовнй. Цен комплекс формувався одночасно з формуванням в неоген! в!-дкритих трав"янистих простор!в. Виникнення цих простор'т з!грало неощненну роль в еволюци комах, зокрема в розквт як прямокрилих, так ! ¡хшх паразшпв з родини сцел!-ошд (триби Ирагачюшт, БсеНотт, Вагусоп1п1, РхИамепЛт). Кр'ш сцел!он!д з вищезга-даних триб, степовий комплекс доповнюють деяи Сгуопий та Текттни, ям паразп-тують в яйцях клоп!в та метелиюв, а також паразита турушв - Тскстт.

b). Нашвпустелыю-пусгелышн. Формувався разними шляхами, автохтонно (трансформация м!сцевих вид!в) та м!гращйно (переселения з древн!ших ¡ранських пус-тель, а також з молодших центральноаз!атських). Найбагатил видами контактн! облает!, де спостеркаеться взаемне проникнення вид!в: численш степов! види проника.ють в зону нашвпустель та пустель ! навпаки - нап!впустельно-пустельн! - в зону стешв.

c). СередземноморськиГг Цей комплекс формувався, головним чином, шляхом м!грацш , на стику бореально!' та африкансько!' фауни. В пер!од наступу льодовик!в на п!ви!ч евразн деяю бореальн! форми сцелюшд одержали можшшеть проникнути в Се-редземномор"е. В часи м!жльодових потепл!нь численн! теплолюбив! групи яйцадав освоши регюни з помфним кшматом, проникнувши в П!вн!чну 1тал1ю, Францвд, 1рла-нд!ю, деяю сканд!навськ! кра'ши.

с1). Бореальний. Ч!тко окреслити меж1 бореального комплексу неможливо: сцелюшди з бшьш посушливих областей проникають в пом!ршш1 зони, досягаючи Новгородсько! та Леншградсько! областей, кра'ш Балтп; в Зах!дн!й Сврош - Швецп ! Ф!-

нляндн. Зм'ши, яю в'щбулися в фауш сцелюшд цього комплексу п'щ час плейстоценового зледеншня, носять, головним чином, м1грацшний характер, зокрема середземно-морських та схгдно-аз1атських елемешчв.

2. Про цеитри походження сцелюшд та про центр» íx видоТ ргшомаштносп

Недостатня юльюсть палеомтолопчного матер1алу, iíoro слабке вивченпя не дозволяе говорити про точно установлений центр походження Stvlioniilae. Про нього ми можемо лише гадати,

В зв"язку з умовами, як1 ¡сторично склалися, в твшчшй швкул1 Землк а саме в й схщних perionax знаходнться переважна бщышсть месцезнаходжень або з вщбитками перетинчастокрилих в осадочних породах, або в вигляд! ¡нклюз1в в смолах. Перш! сцелюнщи могли виникнути в будь-яюй точш Схщно! Лнгариди та Схщного Cn6ipy. Пщтвердженням цьому служать знамдеш вщбитки сцелюшд в осадочних породах Мон-голи, яю вщносяться до верхнього неокому чи апту, а також знаходження на TanMiipi i в Забайкалл) смол з ¡нклюзами яГщеУдш. яю датуються иижнъою i верхнюю крейдою (альб-сеноман); серед них знайдеш бшьш арха!чн! представники родини в поршнянш з найпрнмгпшшшимн рецентними родами (Расшцин, 1980; Козлов, 1987).

Центри видов! pÍ3H0Man¡tii0ctí багатьох рецентних труп сцелюшд приурочен! до noMÍpniix широт Палеарктики, що, мабуть, можиа пояснити юпматичними умовами, идо ¡сторично склалися на цих територ1ях.

Глава VII. Система родним Scelionulae

За морфололчними та бюлопчними особливостями проктотрупо'щш !здш роз-под'щеш на дв1 ochobhí групп, яю являють собою дв1 ochobhí фшогенетичш плки: прок-тотрупо'щну та д1апрю!дну.

Вщокремлення Scelioniclae вщ д/апр'ю'/'дно! плки, на думку деякпх досл/днимв (Раснщин, 1980; Козлов, 1987), вщбулося можливо на початку ранньо! крейди (з неокому та апту вже вщом1 викопш форми цих двох родин) i зв"язано з освоениям ново'! адаптивно! зони, а саме з переходом до паразитизму в яйцях членистоногих.

В основу класифжацп сцелюшд покладена класифкащя родини, запропонована Ешмщом (Ashmead, 1893), якнй вндшив в шдродиш Scelionmae 4 триби: Telenomini, Baeini, Teleasini i Scelionmi. В 1903 po-u¡ bíh пщвищуе ранги ви.щлених ним триб до рангтв пщродин, а пщродину - до рангу родини (Scelionidae). Необхщно вщмтгги, що фах1вщ без суттевих 3míh приймали класифкацто сцелюшд, запропоновану Ешмщом

або в 1893 рощ (Kieffer, 1926), або в 1903 poni (Muesebeck, Walkley, 1951, 1956; Muesebeck, Masner, 1967;Masner, 1976; Козлов, Кононова, 1983,1990).

JI. Маснер (Masner, 1976) в off'evii родини Scelionidae розглядае ильки 3 гидро-дини - Scelioninae, Teleasinae, Telenominae. Пщродину Baeinae в склад! 2 триб - Idrini i Baeini - в1н включив в пщродину Sceliomnae. М.О. Козлов i С В. Кононова (Козлов, 1970; Козлов, Кононова, 1983, 1990) на ochobI будови черевця, вусиив, жилкування крил, в склад1 родини Scelionidae розглядали 4 пщродини (Sceliomnae, Tele~asinae, Baeinae, Telenominae).

АналЬ як морфолопчних, так i бюлопчних особливостей сцелюшд дозволяе нам висловети свое вщношення до системи родини. В основному ми приймаемо систему сцелюнщ М.О. Козлова, запропоновану ним в 1987 р., як таку, що найбшьш вщповщае на даному еташ нашим уявлснням та поглядам на еволюцшний розвиток родини в ш-лому, однак з деякими змшами.

На основ! власних дослщжень родина Scelionidae роздшена на 3 пщродини: Scelioninae, Teleasinae i Telenominae (рис. 3). Анал1з даних пор1вняльноТ морфологи i екологп Bcix род1в Scelionidae дозволив включити в кожну з цих пщродин тальки Ti роди, яю вщображують специф!чну направлешсть властивих саме данш пщродиш процесс морфолопчно'! та еколопчно! спещалгзацп (рис. 4).

Рис. 3. Фшогенетичш вщношення пщродин сцелюшд

TELEASINAE

SCELIONII

TELENOMINAE

3 3-х пщродин найбшьший наб1р анцестральних ознак мае шдродина ЯсеПоптае. Однак вона не е прямою предковою групою в родшл ЯсеИопШае. По млькосп сег-мент'ш черевця (у самок 7 або 6 тергтв 1 6 стернтв, у самшв 8 тергтв 1 7 стернтв) вона б1льш продвинута, н'|ж п'щродина Те1епоттае (у самок 7 тергтв \ 7 стернтв, у самшв 8 тергтв 1 8 стернтв). Цщком можливо, що тдродини ХсеНо'П'тск 1 1е1епоттае походять вщ стльно! предково! групп, яюй властивий бшьший набйр анцестральних ознак, шж кожшй пщродиш окремо. Пщродина Тсках'тае явно вшокремил-ась вщ БссИотпае'. пщл-вердження цьому - наявжсгь такоУ морфолопчноУ ознаки, як гостр1 кра1 абдомшапьних сегмецпв.

Представниюв колишньо! пшродини Ваетае ми розглядаемо в склад1 двох триб Ыпт та Вист в пщродиш КсеИоптае \ розм1щуемо Ух теля триби 'Пюготт. Становления цих триб обумовлено !х переходом до паразитування в яйиевих коконах павуюв. Вихщною групою для них вважають трибу ТЬоготт (ЗееПотпае) (Козлов, 1987; Козлов, Кононова, 1990).

Триби ЕтЬШоЬИт, ТИоготт, ЫгШ та ВаеШ як морфолопчно, так 1 бюлопчно складають одну природну групу 1 зв"язаш м1ж собою як плезюморфними , так 1 апо-морфними ознаками. В першому випадку це наявшсть у представниюв вЫх триб нетр1-она, який знаходиться на боках передньогрудей; добре розинено'( постмарпнально'! жилки: в ус!х ЕтЬиЫшт дуже довго'1, добре розвинено( у представниюв при^иггивного роду ЫеоШогоп (ТЪоготт); види роду 0<1оп1асо1т з довгою постмарпнальною жилкою, остання у представниюв роду Сега1оЬаеи.ч значно коротша та зовам коротка у вид1в роду Л/га (1с1гт1). Численж ЕтЬШоЬИм, ТИоготт, частково Мг 'ии та Наеип з па-рапсидальними борознами. М1ж члениками булави помггно повш шви у представниюв ЕтЫйоЪит та ТЬоготт, повш чи частков1 у деяких Ыпт.

В другому випадку ч1тко простежуеться еволющйна направленность в форму-ванш нових певних структур. В зв"язку з утворенням мополгшо! булави в вусиках самок, членики булави вусиюв злит1 1 роздщеш ледве помггними швами у видш ЕтЬШоЫии (3-4-членикова булава) та ТЬоготт (5-6-членикова булава) чи цшком злил (без цшв) у вид1в Ыпт та ВаеШ. Формула щупимв лабю-максилярного комплексу цих триб вщповщае 2-1 чи 4-2; 2-1 чи 4-2; 2-1; 1-1. Домшукгн терпти - 2-3; 2-3; 3; 2. В уах трибах спостер1гаеться тенденция до вко-

Рис. 4. Схема фшогенетичних вщношень мЬк надродовими таксонами сцелюнщ

NIXONI1NI

SPARASIONINI

CALLISCELIONINI

BARYCONIN1

SCELIONINI DODDIELLÍNI I S

PSILANTERID1NI

MANTIBARIIN1

GRYON1NI

EMBIDOBIINI

THORONINI

IDRINI

BAEINI

TELEASINI XENOMERINI TELE А- SINAE

ARADOPHA G1NI TIPHODYTINI TELENOMINI i £

рочення крил аж до ïx повно'1 редукци, у повнокрилих форм - до notynoBo'i редукци по-стмарпнально'1 жилки. У bcíx безкрилих форм спостерЬаегься р1зке зменшення очей та очок. Схильш до поступово1 редукци i íhluí морфолопчш сгруктури. Щитик та задньос-пинка стають рЬкопоперечними: у видав Mirobaeus (Embidobiitti) та Baeini мають ви-

гляд вузько'1 CTpi4KonoAi6noi смужки; у в ид! в Mirobaeoides (Embidobiini) та Angolobaeus (Baeini) середньоспинка, щитик та задньоспинка майже злит! в единий щит з! слщами колишньо! сегментацп. Кр!м того кожна триба в Till чи ¡иш!й Mipi причетиа до становления паразитизму сцелюнщ в яйцевих коконах павуюв: в!домо, що в цшому Embidobiini паразити яець емб!й, ям м!стяться на павутиш, що вистилае спнки ход!в !'х "житла". Однак представники роду Echlrodesis з uiei триби вже перейшли до паразиту-вання в яйцевих коконах павумв, що живуть в прибережшй зон! водойм, яка затоп-люеться (Masner, 1976). Thoronini паразитують в яйцях водяних клоп'ш i, мабуть, в коконах водяных павуюв; Idrini та Baeini вже повшстю перейшли до паразитувания в коконах павуюв з р'кзних родин, яю займають pi3ni б!отопи.

Таким чином сукупшсть вс!х перел!чених вище особливостей оргашзацн Embidobiini, Thoronini, Idrini та Baeini, на наш погляд, е результат i'xHboi тривалоЧ ево-:иоцп в папрямку cncnifLUiaifii, при-стосування до специф1чних умов життя (пщ водою, в коконах павуюв, на павутиш в ходах ембш). В результат! цього пристосування деям морфолопчш структури ¡нтенсивно змшювались в напрямку вузько! спец!ал!заци, тобто в напрямку виршального впливу провщного фактору середовища; ¡нш! ознаки оргашзацн пщ цим же вшитом зазнавали регресу, редукци, деяк! ледве змшювались, залишаючись приуптнвними.

Пщродину Teleasinae ми приймаемо в об"см! 2-х триб - Teleasini та Xenomerini, ям об"еднують в Палеарктищ 3 роди: Teleas, Trimorus та Xenomems. Роди Proieleas Kozlov (Козлов, 1961) та Ceraioteleas Kozlov (Козлов, 1965) ми розглядаемо в склад! роду Teleas, a ix видовий склад в якосп морфолопчних груп уводимо до складу роду Teleas. Детально розглядаються синапоморфи, ям' об"еднують представниюв триб Teleasini та Xenomerini, висловлюеться припущення, що анцестральною для Teleasinae е триба Calliscelionini.

Пщродину Telenominae розглядаемо в об"ем1, прийнятому МО. Козловим (1970), М О. Козловим i С В. Кононовою (1983, 1990), тобто ця пщродина об"еднуе 3 триби - Aradophagini, Tiphodytini, Telenomini, на вщмшу вщ Л. Маснера (Masner, 1976, 1979, 1980), який приймае п!дродину Telenominae в вузькому розумшш, з единою ном!нативною трибою.

Триба Aradophagini в морфолопчному в!дношенн! об"еднуе як найприм!тивн!ш! ознаки, ям свщчать про низьку еволюцшну продвинупсть uiei групп теленомш (12 -члеников! вусики у самок i самщв, наявшсть латеростерн!т!в, слабо гетерономна сег-

ментацш черевця), так i продвинули» ознаки i перш за все - вщсутшсть скафюна i нетрюиа в склад1 грудей. Мабуть редукщя цих первинних структур е насл'щок сильного сплощення тша вид1в триби Aradophagini.

Триба Aradophagini сформувалась на початковому етага еволю ^шйного роз-витку пщродини Telenominae i 3oepirae родинш зв"язки з древшшою та прим1тивн1шою пщродиною Scelioninae: вона е шби з"еднуючою ланкою м1ж цими двома пщродинам-и. Про це свщчить наявшсть латеростернтв (хоч i р1зко зменшених) та 12-членикових вусиив у самщв i самок.

Триба Tiphodytini була описана М О. Козловим (1970) в шдро.-диш Telenominae. Однак враховуючи будову вершинних члениюв вусиив (яи майже злитт i вщокремлеш один вщ одного тшьки швами), Л. Маснер (Masner, 1976) перешс цю трибу в ранз! роду в трибу l'ho~ronini. Через деякий час pw Tiphodytes знову був визнаний цим автором як самостийна триба Tiphodytini, але вже в склад! пщродини Scelioninae (Masner, 1980). На основ! морфолопчних ознак (широи латеротерпти, наявшсть препектуса), ми вва-жаемо (Козлов, 1970; Козлов, Кононова, 1983), що включения Tiphodytini до складу Telenominae правокпршше, шж перенесения i'i до пщродини Scelioninae.

Для триби Tiphodytini характерно поеднання вихщних для теленомш ознак (вусики в обох статей 12-члеников1, наявшсть в склад! грудей скафюна, нетрюма i препектуса) та вторинних, надто трансформованих ознак (у самок вершинш членики ву-сиюв майже злил, вщокремлеш один вщ одного тшьки швами; передш крила вузью, ix заднш край в б аз алычи половиш звичайно з тупокутним виступом). Триба Tiphodytini -менше продвинута трупа, шж Telenomini. В йолопчному в'щношенж це проявлясться в тому, що представники Tiphodytini паразитують в яйцях клогав - вихщних хазяУв теле-HOMiH.

В еволюш'йному вщношенш триба Telenomini - найбшьш продвинута група серед яйцещ1в-теленомш: про це свщчить вщсугшсть скафюна i нетрюна в будов! грудей, зменшення юлькосп члениыв як щелепних (2-члеников1), так i нижньогубних (1-члениковО щупиив, поступова редукцш постмарпнально! жилки, чггке домшування 2-го терпта черевця, 10 чи 11 - члеников1 вусики самок. Bei представники триби Telenomini мають маленью розм1ри тма, у багатьох з них спостер1гаеться р1зке зглад-ження скульптури на рЬних дмянках Tina.

Анатз морфолопчних особливостей теленомш дав можлив1сть видшити клю-чов1 ознаки, яю дозволили ч^тко диференцдавати роди Trissolcus та Telenomus, усгано-

вмти родовмй статус шлого ряду суперечиих вид'|в, здшснити рекласифжац'по роду АрогорМеЫш (Козлов, Ле, 1977; Козлов, Кононова, 1983). Приведена система сцел'юнтд Палеарктикп.

Система сцел'юнщ Палеарктикп ЬГИдроднна ,\'сеИо/ппае /■'огх/ег, 1856

Трибп Роди Порядконий №

l.Nixoniini Masner, /976 l.Nixonia Masner, 1958 I

2Sparasionim Masner, 1976 ¡.Sparasion Latredle, /,402 2

3.('aIliscelio/iini Masner, /976 1.Marshallie IIa Kieffer, 1913 3

2. Tnte/eia Kieffer, 1906 4

3.l'r<ibaryconus Kieffer, /908 5

■l.Paridris Kieffer, /908 6

5. ('nlliscclio Ashmead, 1893 7

6.Ilohle!eia Kieffer, ¡908 8

7.Maaote!eia IVestH-ood, 1835 9

H.Auteronmrpha Dodd, 1913 10

V.Ambliseelio Kieffer, 1913 11

■l.ßaiyeonini Kozlov, 1970 f.Harycoims Förster, ¡856 12

2-Apegus Förster, 1X56 !3

3.1'arabarycomis Kononova, gen.n 14

S.Scelionini Förster, 1856 l.Scelio Latre/He, 1805 15

6.Doddiellini Masner, 1976 I.Doddiella Kieffer, 1913 16

7.Psilanteridini Kozlov, 1970 1. Opisthacuntha Ashmead, /893 17

2.Ca/ote/eia Westwood, IS37 18

3.Anteris Förster, 1856 19

■/. Tuora Kozlov, 1976 20

5. Data Nixon, 1933 21

ö.Psikmteris Kieffer, 1916 22

H.Maniibariini Kozlov, 1970 l.Mantibaria Kirby, ¡900 23

9.Gryonini Szabo, 1966 l.Gryon Haliday, 1833 24

2.Plesiobaeus Kieffer, 1913 25

3.Hungarogryon Szabo, 1966 26

4.Exon Masner, 1980 27

S.Eremioscelio Priesmr, 1951 28

(i.Encyrloscelio Dodd, 1914 29

lO.Embidobiini Kozlov, 1970 l.Embidobia Ashmead, 1895 30

II. Tlioronini Kozlov, 1970 1. Thoron Holiday, 1833 31

I2.ldrini Kozlov, 1970 l.Idris Forster, 1856 32

2.Cyphacolus Priesmr, 1951 33

3. Ceratobaeus Ashmead, 1893 34

■I.Anagnis Kononova, giчип. 35

5. Odoniacolus Kieffer, 1910 36

13.Baeini Ashmead, 1893 l.ßaeus Holiday, 1833 37

II. Шдродипа Tekasinae, Ashmead, 1833

1. Tekasini Ashmead, 1893 I. Trimorus FUrster, 1856 38

2.Teleas Latreilk, 1809 39

2.Xenomerint Kozlov, 1970 1 .Xenomerus Walker, 1936 40

Ш.Пиродпнл Teknominae Thomson, 1860

l.Aradophagini Kozlov, 1970 l.Ladora Masner et Huggert, 1979 41

2. Aradophagus Ashmead, 1893 42

2. Tiphodytmi Kozlov, 1970 l.Tiphodytes Bradley, 1902 43

3. Tehnomvs Thomson, 1860 l .Trissolcus Ashmead, 1893 44

2.Archiphanurus Szabo', 1975 45

3.Psix Kozlov et Le; 1976 46

4.Telenomus Haliday, 1833 47

5. Phlebiaporus Kozlov, 1967 48

6.Latonius Kononova, 1982 49

7.Platytelenomus Dodd, 1914 50

8.Eumicrosoma Cahan, 1913 51

9.Pseudotelenomoides Szabo, 1975 52

Глава VIII. Господарське значения сцелшшд та IX використання в бюмстод1

Подана в роздии характеристика господарського значения сцелюшд основана на анатз1 кормових зв"язюв сцелюнщ фауни (колишнього) СРСР, а також на критичному

вивченш Bciei доступно! лгератури, яка присвячена економ'шному значению uiei групп паразитичних перетинчастокрилих (Козлов, Кононова, 1983; 1990). Представниюв ро-дини сцелюнщ можна з ncBnicno вшнести до числа постшних регулятор!» чиселыюсп шлого ряду видт - серйозних шюдниюв сшьськогосподарських та Jiicmix культур, що обумовлено внсокою специф'тшстю сцелюнщ до хазя!в та в'щсутшстю серед них вто-ринних паразите (виняток - Tclenomus chloropus).

Нами вперше пдопчено (Кононова, Пластун, 1991), що, в залежноеп вщ стану популяцм звичайного хл1бного туруна (Zabrus lenebrioides) та систем» агротехшчних м1роприемств, що застосовуються, зараженшсть яець цього шкшника яйцещом Teleas lamellatus (Tehasini, Teleasinac) в 1980-1986 pp. досягала 52% (дослщш поля Херсонсь-Koi, Кшвсько! областей та Криму).

Значний практччний штерес викликае здатшсть ряду теленомш розвиватися в яйцях клошв, як! загинули внаслщок впливу того чи шшого фактора (збершання при зниженш температур! та високш вологосп та ¡н ). Таю яйця можуть бути використаш для накопичення запасу хазя'ш при масовому розведенш ентомофапв (Voegele' 1961).

В глав! вщм!чена доцшьшсть охорани та приваблення сцелюнщ до мюць масо-вого розмноження ix хазя1'в, шляхом збережеиня на узлхсях, в люосмугах, на узб^ччях дшянок з квггучою рослиннштю, яка служить джерелом додаткового живлення для сцелюнщ-ентомофапв.

Внсновки

1. На основ1 анал1зу орипнальних матер1ал1в та огляду лтературних даних вперше приведена кшьюсна оцшка фауни сцелюнщ Палеарктики як на видовому, так i на родовому ровнях. В результат! вивчення матер1ашв в Bi/mi.ai систематики ентомофапв 1нституту зоолога HAH Укра'ши створена колекщя сцелюшд, яка нараховуе 590 вид1в ¡3 47 род1в, з них майже 400 Biiflin i 3 роди - HOBi для науки. Для фауни Палеарктики установлено 700 вид1в та 52 роди сцелюнщ. Основна частина матер1ап1в, яю опрацьова-но, вщображена в двох монограф1ях по сцелюнщам фауни колишнього СРСР (пщродини Telenomitiae, 1983 та Scelioninae, 1990) та в монографи з cepil "Фауна Украь ни" (1992).

2. Проведено пор1вняльно-морфолопчний анал13 дорослих сцелюшд, дана так-соношчна оцшка основних морфолопчних ознак. Вперше проведено аналп морфо-лопчних структур, яю буди виявлеш при зш'манш об"ект1в в растровому електронному MiKpocKoni "Стерелэскан-2" при збшьшеш вщ 80 до 5000 раз!в. Вщм1чено, що адаптивш

типи будови Т1ла сцелюнщ скорельоваш з характером YxHbOí еколопчно'У спещагизаци; загальною закононпршстю е наявшсть кореляцй mí» габлусом с целю ni д та формою яе-ць хазя'Ув; ступ'шь складност! скульптури поверхш Т1ла сцелюнщ 4¡tko узгоджуеться з еволюцшною продвину, тютю род1в, морфолопчних груп та окремих вид1в яйцевдв. На ochobí цих даних установлен! пор1вняльно-морфолопчш ряди та простежеш напрямки еволюци окремих структур сцелюнщ, ям, поряд з ¡ншими (бюлопчними) ознаками, ви-користовуються з метою класифжацп дано! групп перетинчасгокрилпх.

3. Пщтверджено припущент, що одним з головних напряммв еволюци сцел!-онщ е зменшення розм1р1в ix тша. Це явище викликане переходом сцелюнщ до паразитизму в др^бних яйцях хазя'1'в i виникненням групового паразитизму; воно супровод-жуеться, часто, ол1гомер1зацкк> гомономних структур (члениюв вусимв та лабю-макси-ляриого комплексу, тергтв черевця i t.íh.), редукщею крил i парапсидальних борозен, штегращею склернпв грудей, згладженням скульптури на рЬних дшянках тша. KpiM того характерна особливють сцелюнщ - формування под1бних структур, ям виникають незапежно як в близькоспорщнених трупах яйце'вдв, так i в систематично далеких (трибах, пщродинах). Це утворення нерозчленованоУ булави в вусиках самок, сплощене тшо деяких яйцейив, шр"ястокрилють, редукщя деяких склеритов грудей, р!зке домш-ування певних терпев черевця. Анашз морфолопчних особливостей сцелюнщ дозволив провести фшогенетичну оцшку ознак, тобто видшггн плезюморфш та апоморфш ознаки.

4. Узагальнеш даш, що стосуються морфолог-ii пре1мапнальних сладй сцелюнщ. Для раншх стадш личинкового розвитку сцелюнщ установлено два основних типи личинок - телеаощний та мш1копод16жш. Поряд з еволюцтнимп новоутвареннями у ¡ма-го (нетрюн та скафюн в будов1 грудей), ¡снування телеаощио1 личинки е одним з до-каз1в монофщетичност1 родини.

5. Узагапьнення даних, що стосуються бюлопчннх особливостей сцелюнщ, дозволило подтвердит законом1рносп бюлопчно! еволюци сцелюнщ: ендопаразитичний розвиток, еволгощю по лши морфотипово'( спещашзацп.

Пщтверджено (власш та лгтературш даш), що кормова спешализащя окремих вчд'ш яйдещ!в - досить стшка ввдова ознака, яка збе^нгаеться i теля розвитку яйце'ща на неспециф1чному хазяпп; для представнимв родини Scelionidae, як правило, характерна вузька тро^ф1чна спещал!защя: вони моно- або олцофаги.

6. Показано, що еволюцшний розвиток ХссИошс/ае визначаеться широкою адаптивною ргииашею в зв"язку з освоениям ними р1зиомаштних груп хазя1в. В'щм'пено адаптацп р1зних р!вшв, яй визначають пристосування як до систематично близьких груп хазяУв, так 1 до ос'воення нових груп.

Розглянуп можлив! шляхи становления паразитизму в деяких сцелюнщ.

7. Вперше дано анализ географ^чного пошнрення сцелюшд фауни Палеарктики.

Фауна ЯсеНотЛае Палеарктики нал!чуе 700 вид1в, ям об"еднаж в 52 роди

(близько 40% св1тово'1 фауни) 1 18 триб (61ля 80% свгговоУ фауни). 13 род1в сцелюнщ ендем!чш для Палеарктики. Це еволющйно продвинут! роди з фшогенетично молоднх груп, тод! як ендем!чш роди палеотротчно! фауни представлен! переважно примггивн-ими формами. 20 палеарктичних род1в е монотипними, 25 - родами-космополггами, розповсюдженими практично на в ах континентах Старого ! Нового Св1ту. В фауш сцелюшд Палеарктики видшено 4 головних зонально-фаушстичних комплекси: степо-вий (-500 вид!в), бореальний (-100 вид!в), нашвпустельно-пустельний (-70 вид1в), се-редземноморський (32 види). Пол13ональний комплекс складають ~70 вид'ш.

Видова р!зномаштшсть сцелюнщ значно вища в аз!атськ1й частиш Палеарктики (392 види); в европейсьюй частши цього реп'ону вона значно нижча (254 види).

Родова рпномаштшсть в цих частинах Палеарктики приблизно однакова (41 проти 44 род1в вщповщно).

Багаточисельно представлен! видами як молод!' роди, шо прогресивно розвива-ються: Сгуоп (Огуотги), Тптотх (Те1еаыт), Ыш (1с1пт), Тп.ко/сш ; Текпсппи (ТекпотШ'), так { деяи роди, яким властивий найбшьший наб1р плезюморфш (Зрагахшп, ЯсеНо). Це дае пщставу вважати, що саме в Палеарктищ знаходиться центр IX видово'1 р!зноман!тност!. Така численшсть ! р!зномаштн1сть форм на дан!й територн, особливост! (х оргашзаци (морфолопчш ! бюлопчш) дають можлив1сть говорити про наявш'сть тут сучасного або дуже молодого осередка активного формотворення.

Вперше окреслеш шляхи формування фаун!стичних комплекав сцелюнщ.

8. Висловлено припущення, що мкце виникнення сцелюнщ по/в"язане з пом!р-ним кл!матичним поясом швшчно; ш'вкул! Земл1, зокрема з и схщними репонами. Саме з цих репошв вщома бшышсть викопних мкцезнаходжень або з вщбитками перетинча-стокрилих (в тому числ11 сцелюнщ) в осадочних породах, або в випици щклкств в смолах. Також вщмшено, що 1 цекгри видов'1 р1зномаштност1 багатьох рецентних груп сцелюнщ також приурочен! до помфних широт Палеарктики.

9 Ha ochobí встановлених законом1рностей морфо-бюлопчно'1 еволюцн сцелюшд, запропонована'1'х оригшальна класифжагця.

10. Розгляпуго господарське значения сцелюшд як ентомофапв. Вперше вщипчено (Пластун, Кононова, 1991), що заражешсть ясць xjii6noro туруна Zabnis tenebrioides яицедом Teleas ¡aineUatus (Teleasini, Teleasinae) досягас 52% (дослщш поля Хсрсонсько'1, KnïB-CbKoï областей i Криму). 3 методики розведешш i застосування cucjii-ошд i вгошву на них pÍ3iinx фактор!в вперше запропонований великий список лггератури.

По tcm¡ дисертацн опублшовано 44 робота, з якнх наведеш ociiobhí:

Козлов М.А., Кононова C.B. Теленомнпы фауны СССР. J1., 1983,- 336 С.

Козлов М.А., Кононова C.B. Сцелиопиды фауны СССР. JI., 1990,- 330 С.

Кононова С.В, Фауна Украины. Т. 11, вып. XX. Паразитические перепончатокрылые. Проктотруиоидные насздпики-сцелиониды. Подсемейства сцслношшы и тсле-номины. // К. : Наукова думка.- 1992,- 254 С.

Кононова C.B. Сем. Scelionidae. В кн. "Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток. Дальнаука,- 1995. T. IV. Ч. 2,- С.57-120.

Кононова C.B. Яйцееди из родов Aporophlebus Kozlov, 1970 и Platytelenomus Dodd., 1914 (Hymenoptera, Scelionidae) фауни Украшш // Ентомол. обозрение.-1973 б.-52, вип.З. - С. 658-664.

Кононова C.B. К изучению фауии теленомин (Hymenoptera, Scelionidae) Украи-ни // Вести, зоологии,- 1973 а. - № 5. - С. 42-47.

Кононова C.B. О синонимии двух видов рода Trissoicus Ashmead (Hymenoptera, Scelionidae) И Вести, зоологии.- 1975. - № 4. - С. 72-73.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новие види яйцеедов подрода Aholcus Kiejfer, 1913, Telenomus Haliday, 1833 (Proctotrupoidea, Scelionidae) с Дальнего Востока // Вести, зоологии.- 1977 а. - № 1. - С.50-57.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новие види рода Telenomus Haliday, 1833 (Hymenoptera, Scelionidae) фауни СССР // Вести, зоологии.- 1977 б.- № 4. - С. 50-59.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новий палеарктический представитель рода Eumicrosoma Gahan (Hymenoptera, Scelionidae) из СССР II Зоологический журнал.-1977,- 56, вип.12,- С. 1891-1893.

Кононова C.B. Новин вид яйцееда рода Telcnomus Holiday, 1913 (Hymenoptera, Scelionidae) из Крима // Тр. Всесоюз. ентомол. об-ва,- 1979,- Т.61.- С. 149-150.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новие види яйцеедов рода Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae, Telcnominae) фауни СССР // Тр. Зоол. нн-та АН СССР.- 1979,- Т.88,- С. 111115.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новые виды яйцеедов рода Telenomus Holiday, ¡833 (Hymenoptera, Scelionidae, Telenominae) из Приморского края II Тр. Зоол. нн-та АН СССР,- 1981.- Т.92,- С. 117-123.

Кононова C.B. Новый род и вид яйцееда (Hymenoptera. Scelionidae) из юга Украины // Вести, зоологии.- 1982,- № 3.- С. 76-78.

Кононова C.B. Новый вид рода Gryon Holiday (Hymenoptera, Scelionidae, Scelioninae) из Средней Азии // В сб.: "Таксономия и зоогеография насекомых". Киев,-1984,- С. 78-79.

Козлов М.А., Кононова C.B. Обзор родов Tritelcia и Calliscelio (Proctotrupoiclea, Scelionidae) и Вести, зоологии,- 1985,- №4,- С. 15-24.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новые палеарктические роды сцслионид (Hymenoptera, Scelionidae) фауны СССР // Вести, зоологии,- 1985. №5,- С. 36-40.

Кононова C.B. Новые виды яйцеедов-теленомин (Hymenoptera, Scelionidae) с Дальнего Востока СССР // В сб.: "Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока",- 1986.-С .55-63.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новые виды иаездников-сцелионин трибы Baryconini (Hymenoptera, Scelionidae) фауны СССР // Тр. Зоол. ии-та АН СССР,- 1986,-Т.159.-С. 77-88.

Козлов М.А., Кононова C.B. Ревизия рода Macroteleia Westwood, 1935 II В сб.: "Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока".- 1987.- С. 93-101,

Кононова C.B. Новые виды яйцеедов-теленомин (Hymenoptera, Scelionidae, Telenominae) Сообщение I. // Вестн. зоологии.- 1987.- № 4,- С. 28-35.

Кононова C.B. Новые виды яйцеедов-теленомин (Hymenoptera, Scelionidae, Telenominae) Сообщение II. II Вестн. зоологии.- 1987,- № 5.- С. 9-15.

Кононова C.B. Новые виды яйцеедов рода Telenomus Haliday, 1833 (Scelionidae, Telenominae) из юга Украины // В сб.: "Фауна и биоценотические связи насекомых Украины",- Тр. Украинск. энтомол. об-ва.- 1987,-1.- С .58-60.

Козлов M.Л., Кононова C.B. Новые виды рода Sparasion Latr. (Hymenoptera, Scelionidae) с тремя поперечными лобными складками m фауны СССР // Тр. Всееоюзп. энтомол. об-ва,- 1988.-Т.70.-С. 157-165.

Козлов М.А., Кононова С.13. Новые виды рода Caloteleci IVcstwoud (Hymenoptera, Scelionidae) фауны СССР и Японии //Тр. Зоол. ии-та All СССР,- 1989 а,-Т. 188,- С. 101108.

Козлов М.А., Кононова C.B. Новые виды рода Ciryon Holiday (Hvmenoptera, Scelionidae) фауны СССР и сопредельных стран // Тр. Зоол. нп-га All ('CCI'.- 1989 б,- Г. 188.- С. 78-100.

Кононова C.B., Пласгуп 11.11. ï'elens lamcllalas Szaho (Teleasinae, Si elioiiidae, Ihmcnophra) паразит яиц обыкновенном хлебной жужелицы /.ahriis tenehnoides (loczc (Cambidiic. Coleoplerii) и нскоюрмс особенности ею Гшолопш -У Тр. XII междупародн симпозиума по энтомофаунс Среднем! Нвропи, 1988. Киев.- 1991,- С. 180-183.

Кононова C.B. К фауне паезднпков-сцелионид (Hymenoptera, Scelionidae) Чипш-ской области. // Сборник научи, тр. Насекомые Длурии и сопредельных террптрпй М.: Пз-во Центрально!! паучно-исследоватсльск. лаборатории охопшчьею хомйства и заповедников.- 1992,-выи. 1.-С. 124-135.

Кононова C.B., Петров С. Три новых вида рода Uns (Hymenoptera, Scelionidae) из Болгарии // Вести, зоологии,- 1993 а.- № 2,- С. 25-28.

Кононова C.B. Новые шшеарктпческис виды рода Proteleas (Hvmcnoptcra, Scelionidae) // Вести. зооло1 ни,- 1993 б - № 4,- С. 29-31.

Кононова C.B. Снелиониды Палеарктикп (Hvmenoptera, Sceho-nidae) (морфо-биологичсская и зоогеографическая характеристика, систематика, эволюция). Рукопись.

Диссертация па соискание ученой степени доктора биологических наук но специальности 03.00.09 - энтомология. Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузепа ПАИ Украины, Киев, 1997.

Защищается комплексное исследование сцелнонид Палеарктикп, основные положения которого изложены в 44 научных публикациях. На основании многостороннего подхода к изучению группы решен ряд теоретических и практических вопросов, касающихся таксономии, направления основных эволюционных преобразований сцелио-нид, их экологической специализации к хозяевам, зоогеографического анализа группы. Показано, что эволюционное развитие сцелионид определяется широкой адаптивной радиацией в связи с освоением ими различных групп хозяев. На основании установлен-

ных закономерностей морфо-биологической эволюции сцслиоиид предложена их оригинальная классификация.

Kononova S.V. Scelionidae of Palaearctic Region (morpho-biological and zoogeoraphic characteristic, taxonomy, evolution). Manuscript.

Dissertation for searching a scientific degree of doctor of the biological sciences on speciality 03. 00. 09 - entomology. Schmalhauscn Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 1997.

A complex investigation of Palaearctic Scelionidae is defending, the main theses of which are stated in 44 scientific publications. Basing on the many-sided approach of Studying this group the various theoretic and practical problems are worked out, wich are connected with taxonomy, general evolutionary transformations of Scelionidae, ecological specialization to their hosts, zoogeographic analysis of the group. It is supposed that evolutionary development of Scelionidae is caused by the vast adaptive radiation stipulated by their penetrating among the different host groups.

On the base of the conclusion concerning some confonnitis to morpho-biological evolution of Scelionidae an original classification is given.

Kni040Bi слова. Паразитичш перетинчастокргш - сцелюшди, фауна, зоогеограф1я, еволющя, систематика.