Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра

Леонтьев, Вячеслав Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра"

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина»

На правах рукописи

ЛЕОНТЬЕВ ВЯЧЕСЛАВ ВИТАЛЬЕВИЧ

СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ БРОНЗОВКИ РЯБОЙ (OXYTHYREA FUNESTA (PODA.)) В ОКРЕСТНОСТЯХ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО

ЦЕНТРА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета им. В.И. Улья нова-Ленина

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Халидов Ахмед Бакиевич

Официальные оппоненты, доктор биологических наук,

профессор Бойко Владимир Андреевич; кандидат биологических наук, доцент Мукминов Малек Нилович

Bedyufan организация: Марийский государственный университет,

г. Йошкар-Ола

Защита диссертации состоится 30 марта 2004 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д. 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, Казань, Кремлевская, 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор химических наук, профессор

Евтюгин Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Промышленные выбросы химических ксенобиотиков в атмосферу радикально меняют качество среды, создают помехи на уровне продуцентов, консументов и всей экосистемы в целом. Фоновое техногенное загрязнение атмосферы формируется главным образом под влиянием промышленных выбросов и условий глобального и регионального распространения загрязняющих веществ в атмосфере. Масштабы загрязнения связаныс~ мощностью выбросов и характером воздушных потоков (Протасов, Молчанов, 1995).

Насекомые - один из компонентов биогеоценозов. Исследования природных популяций насекомых могут показать зависимость их биологического состояния от качества окружающей среды. Это позволяет использовать данные о влиянии антропогенных факторов на изменчивость насекомых в экологическом мониторинге - биоиндикации. Используя виды — энтомобиоиндикаторы, их физиологические и морфологические индикационные признаки, можно обнаружить нарушения в экосистемах на очень ранних этапах. Эти изменения, как правило, представляют незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами. Реакция насекомых на те или иные виды загрязнителей различна и зависит от вида насекомого, расстояния от источника и срока выброса. Важное условие успешного развития энтомологического мониторинга -обоснование критериев и разработка методов количественной оценки антропогенного воздействия на экосистемы по состоянию энтомофауны (Злотинидр., 1998).

В настоящее время, несмотря на широкое распространение, многочисленность и достаточную изученность жуков-бронзовок, не существует простой диагностической системы их использования {Coleoptera: Scarabaeidae) в качестве биоиндикаторов окружающей среды, обитающих на сопредельных с промышленными центрами территориях. В этом плане представители данного семейства пока остаются не изученными.

Цель и задачи исследования.

Целью работы было изучение влияния воздушных эмиссий на структуру популяций бронзовки рябой {О. ftmesta (Poda.)) в окрестностях промышленного центра г. Набережные Челны.

В ходе исследования нами решались следующие задачи:

1. Изучить состояние ареала данного вида в пределах Республики Татарстан за последние сорок лет.

2. Оценить соотношение полов в исследуемых популяциях бронзовок.

....¿»¿лльная

] БИБЛИОТЕКА 3 I С. Истер 6; í ОЭ ТОО

Чкт

3. Провести сравнительный анализ морфометрических признаков и оценить изменчивость популяций бронзовок в окрестностях промышленного центра.

4. Проанализировать морфометрическую структуру популяций в районе исследования.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Было проведено исследование популяций бронзовки рябой (Oxythyreafunesta (Poda.)) в условиях Северо-восточного региона Республики Татарстан, в окрестностях крупного промышленного центра -г. Набережные Челны, с целью изучения их морфометрической структуры и ее изменчивости на территориях с различной степенью загрязненности воздушными эмиссиями.

Выявлено, что на территориях, расположенных в непосредственной близости от промышленного центра, в популяциях бронзовок происходит изменение соотношения полов в сторону увеличения в них доли самцов и повышение изменчивости по морфометрическим признакам, что выражается через уменьшение линейных размеров отдельных признаков жуков.

Дискримииантный анализ морфометрической структуры различных популяций показал, что отдельные признаки этого вида в экстремальных условиях вносят наибольший вклад в повышение изменчивости и могут служить индикаторами состояния среды.

Материалы работы о сдвигах в морфометрической структуре популяций бронзовок под действием воздушных загрязнений могут быть непосредственно использованы при биоиндикации окружающей среды в районах крупных индустриальных центров.

Данные о состоянии популяций этого вида позволяют рекомендовать исключение его из списков редких и исчезающих видов, занесенных в Kpaciryro книгу Республики Татарстан. За последние сорок лет в связи сокращением лесных массивов и псевдосемиаридизацией ландшафтов Татарстана, ареал данного вида вышел за пределы республики (см.1.3.). В настоящее время численность популяций жуков находится на стабильном уровне и исчезновение данному виду не грозит.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на: Научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования Е.Г.Ф. Казанского госпединститута "История, опыт работы и перспективы развития естественно-географического факультета" (г. Казань, 1998 г.);

♦ II Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологического образования и охраны окружающей среды" (г. Архангельск, 16—19 ноября 1998 г.);

♦; Всероссийской научно-практической конференции "Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России" (г. Арзамас, 5 - 7 октября, 2000 г.);

♦ VI Всероссийской научно-практической конференции "Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке" (г. Белгород, 10 - 12 октября, 2000 г.); !

♦ IV Научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Республики Татарстан (Г Форум молодых ученых и специалистов Республики Татарстан. Естественнонаучное направление, г. Казань, 1112 декабря 2001 г.);

♦ VII Международной научно-практической экологической конференции "Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов" (г. Белгород, 5-6 ноября 2002 г.);

♦ V Научной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (г. Казань, декабрь 2002 г.);

♦ П Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (г. Сыктывкар, 17-22 марта 2003 г.);

♦ Научном семинаре отдела экологии наземных экосистем Института экологии природных систем АН РТ (г. Казань, 28 января 2003 г.);

Основные положения, выносимые на защиту.

♦ ~ За последние сорок лет в связи с сведением лесов и продвижением лесостепной зоны севернее, бронзовка рябая получила широкое распространение и на современном этапе вся территория Республики Татар -стан входит в пределы ареала данного вида.

♦ В популяциях бронзовок, обитающих в непосредственной близости от промышленного центра, преобладают самцы, что свидетельствует об экологическом неблагополучии среды обитания.

♦ В условиях загрязнения среды линейные размеры жуков уменьшаются, и возрастает размах изменчивости по мерным признакам. При этом происходит изменение габитуса отдельных органов, что повышает адаптационный потенциал популяций.

♦ В условиях загрязнения среды в популяциях происходит изменение морфометрической структуры. Изменения отдельных метрических признаков свидетельствуют о напряженном экологическом состоянии среды и их можно использовать как индикаторные.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации; Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Объем работы - 143 страницы. Работа содержит 49 таблиц и 17 рисунков. Список литературы включает 133 наименования, в том числе 41 на иностранном языке.

Декларация личного вклада автора. Автор лично проводил сборы полевого материала, морфометрические измерения, статистическую обработку материала, оформление рукописи и автореферата. Вклад автора составляет 70 %.

За оказанную помощь в проведении дискриминантного анализа фактического материала выражаю глубокую признательность Раисе Анатольевне Суходольской, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику лаборатории педобиологии Института экологии природных систем АН РТ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА1.ЖИВОТНЫЕ - БИОИНДИКАТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 1.1. Влияние промышленного загрязнения среды на насекомых и почвенных членистоногих

Промышленное загрязнение заметно отражается на фауне насекомых. Вместе с гибелью растений выпадают целые консорции с соответствующими видами насекомых. Здесь многое зависит от химической природы загрязняющих веществ-поллютантов, на которые насекомые реагируют по-разному.

Зарубежными и отечественными исследователями уделяется большое внимание изучению реакций насекомых и почвенных членистоногих на техногенное загрязнение среды обитания, которые проявляются через накопление ксенобиотиков в тканях и органах, изменение видового состава, выживаемость, фенотипическую изменчивость. 1.2. Использование животных для целей биоиндикации

Вредные вещества могут поступать из воды и воздуха (прямое поступление) или по цепи питания (косвенное поступление). Баланс между процессом поступления вредного вещества, с одной стороны, накоплением и выделением, с другой, в большей степени зависит от В1гутренних процессов в организме, т.е. от его способности к накоплению и выделению вредных веществ. Эти процессы у большинства животных видо-

специфичны, и используются в целях биоиндикации.

Отсутствие или присутствие определенных видов насекомых в загрязненных экосистемах может свидетельствовать об их состоянии. Морфометрические исследования показали, что при ухудшении состояния популяции изменяются и морфометрические характеристики, которые можно использовать как тестовые для комплексной оценки состояния всей популяции или ее части.

Регистрация изменений популяционных и индивидуальных количественных и качественных характеристик животных отражает состояние среды на уровне консументов и позволяет накапливать информацию о трансформации сообществ в целом.

1.3. Изменение ареала бронзовки рябой (ОхуТкугеа/ипе$Та(Рвйа.))

Данный вид, включенный с 1995 года в Красную книгу Республики Татарстан (Муравицкий, Капитов, 1995) и отнесенный ко II категории по МСОП, использовался в работе согласно следующим правовым документам (Колесник, 1998): пунктам 1.1., 1.4. и 2.2. Положения о ведении Красной книги Республики Татарстан; закону Республики Татарстан "Об охране окружающей природной среды" № 1040 от 12.02.97, Статье 76, п.1; Постановлению Кабинета министров РТ № 41 от 30.01.01.

Правомочность использования данного вида для изучения состояния их популяций была подтверждена Министерством экологии и природных ресурсов Республики Татарстан и Управлением государственной экологической экспертизы Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РТ следующими разрешительными документами: письмом министра экологии и природных ресурсов РТ Петровым Б.Г. от 15.04.03 № 1877/10 на имя ректора Елабужского госпедунивер-ситета; разрешением № 03-03 на содержание в неволе и реинтродукцию в природу бронзовки рябой от 20.06.03 № 3181/10.

По данным сорокалетней давности, восточная граница ареала в пределах Республики Татарстан проходила через г. Бугульму (Медведев, 1964). По данным Н.М. Утробиной (1964), в пределах Республики Татарстан в начале 60-х годов XX века отмечены лишь единичные экземпляры для зоны южной тайги Низменного Заволжья; в Среднем Поволжье данный вид встречался очень редко. В конце 80-х годов прошлого столетия вид отмечен Муравицким О.С. в Раифском лесничестве (Зеле-нсдольский район РТ) Волжско-Камского госзаповедника. :

Вместе с тем, наши исследования показали, что распространенность вида в северо-восточном Прикамье и Закамье РТ широкая и численность особей в популяциях достаточно высокая, вполне обеспечивающая воспроизводство популяций на стационарном уровне. На территориях, не подверженных промышленному загрязнению, средняя плотность популяций бронзовки рябой составляет в среднем 80 особей на единицу учета ^ ~ 50 х 50 м). Соотношение полов оптимально равновесное, т.е. 1:1, что свидетельствует о благоприятных условиях существования вида.

Подобную ситуацию молено объяснить следующими обстоятельствами. С момента генерального межевания земель России до начала XX века площадь лесов в Казанской губернии уменьшилась на 1,411 тыс. га, лесистость сократилась на 22,1 %. Если в конце XVIII века в районах Предкамья леса занимали 59 % территории, а Закамья - 47 %, Предвол-жья — около трети территории, то в настоящее время лесистость Пред-камья составляет 14,3 %, Предволжья — 11,8 и Закамья - 15,5 % (Гаянов, 2001).

За указанный период лесостепная зона продвинулась севернее в результате сведения лесов, а участки южной тайги сохранились только на севере республики. В результате интенсивной линейной эрозии произошло падение уровня грунтовых вод и началась общая псевдосемиа-ридизация ландшафтов Татарстана, которое проявляется в ксерофитиза-ции растительного покрова (Бакин и др., 2000). Лесостепные и степные виды растений и животных проникают на территории, на которых некогда произрастали широколиственные и таежные леса. Подобная тенденция указывается рядом авторов и наблюдается не только для Татарстана (Бойко и др., 2001; Воронов и др., 2002).

В современном состоянии вся территория республики входит в пределы ареала бронзовки рябой, которая является лесостепным видом, обитающим в мезофитных стациях интразональных ландшафтов, лесополос, лесных опушек, зарослей кустарников и садов.

Доводом в пользу данного утверждения может служить материал, полученный нами при изучении популяций этого вида, расположенных на территории Республики Башкортостан, в окрестностях д. Алтаево. Данный населенный пункт расположен в 80 км восточнее от г. Нефтекамск. Здесь средняя плотность популяций составляла 54 особи / S при оптимально равновесном соотношении полов.

Таким образом, ареал данного вида вышел за пределы Республики Татарстан, и по этой причине данные, указанные в Красной книге РТ, не соответствуют современной действительности. Поэтому, целесообразно пересмотреть статус бронзовки рябой и решить вопрос о выведении данного вида из Красной книги Республики Татарстан.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В РЕГИОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЕГО ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Северо-восточный экономический район РТ включает Прикам-ский и Закамский регионы. Район по экономическому потенциалу занимает второе место после северо-западного. Для 50 % административных районов северо-востока (Заинский, Менделеевский, Нижнекамский, Сармановский, Тукаевский) характерно тревожное состояние экологической обстановки; в Елабужском и Муслюмовском районах оно напряженное (Петров и др., 1997).

На территории Прикамского региона функционирует 2805 промышленных и сельскохозяйственных предприятий.

Основными направлениями региона являются: машиностроение -ПК ОАО «КамАЗ» (общий объем продукции около 50 % от всех предприятий территории), НПО «Татэлектромаш», АО «ЕлАЗ», СП «Менде-Росси»; топливно-энергетическое — Нижнекамская ГЭС и Набережно-челнинская ТЭЦ; стройиндустрия — набережночелнинские предприятия РБЗ, КПД, ЗЯБ, КСМ; химическая промышленность - химзавод им. Л. Я. Карпова, Новоменделеевский химзавод; нефтяная промышленность -подразделения АО «Татнефть».

Объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух от стационарных источников в 2000 г. в регионе составил 40,88 тыс. т против 38,257 тыс. т в 1999 г. Большая часть валовых выбросов вредных веществ приходится на г. Наб.Челны и районы, где сосредоточен основной промышленный потенциал Прикамского региона.

В Закамском регионе насчитывается более 4000 источников выбросов вредных веществ в атмосферу, в том числе в г. Нижнекамске -3358, г. Заинске - 695, р.п. Сарманово - 146. Выбросы от стационарных источников в воздушный бассейн в 2000 г., по данным госстатотчетно-сти 2-тп (воздух), составили 122,622 тыс. т вредных веществ, что на 4,431 тыс. т больше, чем в предыдущем. Доля выбросов основных загрязняющих веществ в валовых выбросах стационарных источников в 2000 г. составляла (%): диоксид серы -23,12; оксид углерода - 6,55; оксид азота - 22,53; углеводороды (без ЛОС) - 18,28; ЛОС - 26,68; твердые - 1,67; прочие - 1,17.

В состав Прикамского региона входят 7 административных районов: Агрызский, Актанышский, Елабужский, Мамадышский, Менделеевский, Мензелинский, Тукаевский. Территория Прикамского региона

находится в Восточном Предкамье и Восточном Закамье орографических и естественно-исторических регионов на право- и левобережья Нижнекамского водохранилища. Рельеф в основном равнинный.

Общая площадь территории - 14,2 тыс. км2, что составляет 20,9 % от всей территории Республики Татарстан. В пределах Прикамского региона размещается 548 населенных пунктов, в том числе - 6 городов; проживает около 756 тыс. человек, что составляет 20 % от общереспубликанского населения, из них в городах проживает 86 % и 14 % - в сельских населенных пунктах.

Основные массивы лесов расположены в бассейне р. Вятка с преобладанием хвойных пород.

В Восточном Закамье древостойная растительность скудна, с преобладанием лиственных пород деревьев. Средняя лесистость составляет 17,4 %. В Прикамском регионе наблюдается увеличение площади мяг-колиственных насаждений, которое происходит за счет трансформации твердолиственных и зарастания вырубок хвойных пород. Местами наблюдается усыхание еловых и пихтовых древостоев.

Восточное Предкамье расположено в лесной зоне, в которой преобладают дерново-подзолистые почвы. Восточное Закамье - в лесостепной зоне, с преобладанием черноземных и серых лесных почв. Основные массивы лесов, где преобладают хвойные породы, расположены в бассейне р. Вятка. В Восточном Закамье древостойная растительность скудна, преобладают лиственные породы деревьев.

Разнообразие животного мира Прикамского региона определяется расположением его на границе двух ландшафтных зон, а также наличием большого количества водоемов.

Гидрографическая сеть территории представлена обильно и включает 2 водохранилища - Куйбышевское и Нижнекамское - с их крупными притоками: рр. Белая, Ик, Иж, Вятка, Степной Зай, Мензеля, Шиль-на, Челнинка, Мелекес, Сюнь, Тойма, Умяк.

Территория характеризуется умеренно-континентальным климатом с теплым летом и умеренно холодной зимой. Самый холодный месяц по многолетним наблюдениям - январь, самый теплый — июль. Годовое количество осадков, по данным метеопоста г. Елабуга, в 1997 г. составило 527 мм, в 1999 году - 566 мм.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являлись имаго бронзовки рябой {Oxythyreafunesta (Poda.)), относящейся к семейству пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae: Coleoptera). Предмет исследования - изменения половой и морфометрической структур популяций бронзовок, вызванные эмиссиями промпредприятий в атмосферу.

Сбор жуков проводили вручную или методом кошения в постгенеративные периоды с 1999 по 2003 гг. в окрестностях г. Набережные Челны (рис.1) с последующей их реинтродукцией. В общей сложности было проанализировано 560 особей имаго вышеуказанного вида, собранных с 10-и опытных и 2-х контрольных участков. Единицей учета численности жуков была опытная площадка размером 50X50 м (2500 м 2). Полевой материал собирали по горизонтам света от промышленного центра на удалении от него в 1,5,10и 15 км.

Ри с. 1 . К ар тосхема района исследования

__О бозначсния:

У23 " лесные массивы; - опытные участки;

В качестве контрольных были использованы площадки, расположенные в окрестностях д. Бсссониха (Елабужский район) ид. Алтаево (Республика Башкортостан). Первая территория располагается от г. Ела-буга в юго-западном направлении на удалении в 35 км; от г. Нижнекамск - в северо-западном направлении, в 25 км. Вторая - в 80 км от г. Нефтекамск. ;

Полевой материал дифференцировали по половой принадлежности,, проводил и индивидуальный обмер жуков под бинокуляром по 12 линейным признакам (рис.2). Здесь и в дальнейшем в тексте все метрические признаки жука обозначены буквенными символами, приведенными на рисунке. Остальные признаки вычисляли как индексы характеризующие габитус отдельных органов жука: отношение длины шва между элитрами к ширине тела в области углов элитр - Г/А; отношение длины элитры к ее ширине - Б/В; отношение длины птеригия к его ширине - Б/В. ;

Методологической основой работы являлось изучение морфомет-рической структуры популяций бронзовок, изменчивость их по мерным признакам, а также половой структуры, оцененную в нашем случае по соотношению полов в популяциях.

Статистическая обработка данных проводилась по расчетным формулам (Лакин,1990).

Для оценки морфометрической структуры популяций бронзовки рябой был проведен многомерный анализ по комплексу признаков с вычислением трех дискриминантных функций, который позволяет изучать различия между двумя и более группами объектов по нескольким переменным одновременно.

Входящая матрица включала перечень исследованных популяций по всем 12 признакам.

Рис. 2. Морфометрические признаки имаго броюовок. Обозначения: А - ширина тела в области углов элитр; Б — длина элитры;: В - ширина элитры; Г — длина шва между элитрами; Д- ширина переднеспинки по вершинным углам; Е — длина птеригия;

Ж - ширина птеригия в области перегиба; 3 — ширина птеригия у основания; И — длина абдомена; К - длина третьей пары конечностей; Л - длина отростка среднегруди; М - длина наличника

ГЛАВА 4. ПОЛОВАЯ И ФЕНОТ1ШИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ БРОНЗОВОК

4:1: Соотношение полов в популяциях О.funesta (Poda.) на контрольных и опытных участках, локализованных в окрестностях г. Набережные Челны

Нами была проанализирована половая структура по соотношению полов популяций О. funesta (Poda.), локализованных в окрестностях крупного промышленного центра - г. Набережные Челны. При этом была выявлена тенденция увеличения в популяциях доли самцов при приближении к промышленному центру. Также прослеживается связь увеличения в популяциях численности самцов по розе ветров, определяющих основные потоки воздушных эмиссий (рис.3).

Рис.3. Соотношение полов в популяциях О. fimesta (Poch)., локализованных в окрестностях г. Набережные Челны и среднегодовая роза ветров в 1999 г.

Для контрольных популяций бронзовки рябой характерно оптимально равновесное соотношение полов 1 : 1 при достаточно высокой численности особей.

В популяциях, находящихся в пессимальных и экстремальных условиях, численность особей снижена в 2 раза и более, и здесь возникает

соотношение полов в зависимости от экологических условий развития.

Очевидно, поэтому в таких популяциях преобладают самцы в отношении 1:3. Характер соотношения полов изменяется с удаленностью от промышленного центра и по розе ветров.

В наиболее благоприятных условиях находятся популяции, локализованные в восточном направлении от г. Набережные Челны, где влияние атмосферных загрязнителей минимально. Здесь оптимально равновесное соотношение полов наблюдается уже на расстоянии в 10 км от промзоны. На остальных направлениях такое положение возникает на более удаленных расстояниях, так как здесь все еще высоко влияние воздушных эмиссий, сносимых в этих направлениях.

Рядом исследователей было показано, что устойчивость популяций зависит от величины полиморфизхма признаков и от соотношения полов в них (Новоженов, 1994; Шварц, 1980; Гринько, 2001). Считается, что различная динамика численности популяций является следствием различного соотношения самок и самцов (Шварц, 1980).

Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение. В популяциях, находящихся в состоянии депрессии, целесообразно выживание, прежде всего, именно самцов, несущих ту же часть генофонда, что и! самки, но требующих для своего развития меньше питания. Кроме того, самцы обычно отличаются большей способностью к миграциям и, следовательно, имеют возможность найти более благоприятные условия (Чернышев, 1996).

В экстремальных условиях изменчивой среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, одновременно возрастают рождаемость и смертность самцов, увеличивается разнообразие мужской части популяции, четче становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции. Резкие изменения среды отражаются, прежде всего, на экологической подсистеме - на мужском поле. Поэтому резкие изменения половых характеристик популяции свидетельствуют об экологическом неблагополучии (Геодакян, 1998).

Мы считаем, что популяции, обитающие в непосредственной близости от промышленного центра, . находятся в худших экологических условиях. Единственным определяющим фактором экологической обстановки в данном случае может быть загрязнение среды воздушными эмиссиями промпредприятий.

4.2. Фенотипические признаки популяций O.funesta (Poda.) в окрестностях г. Набережные Челны

При приближении к эпицентру воздушных эмиссий происходит уменьшение усредненных линейных размеров-12 метрических признаков бронзовок популяций (рис. 4). Причем эти* величины меньше у жуков, локализованных в юго-западных и северных направлениях от промышленного центра, что совпадает с направлением основных румбов розы ветров. В северном направлении средние размеры бронзовок остаются неизменно меньшими даже при удалении от промзоны до 15 км.

Жуки "восточных" популяций, удаленные на 10-15 км, несколько крупнее особей популяций, расположенных вблизи промышленного центра. Но они все еще меньше размерами по сравнению с контрольными.

Амплитуда колебаний значений признаков наиболее высока у "северных" популяций и варьирует на удалении до 5 км от ±0,12 до ±0,16 мм, а в "юго-западных", "северных" и "восточных" популяциях - от ±0,07 до ±0,08. У "восточных" популяций отклонения признаков приближаются к таковым на контрольных территориях на удалении в 15 км от промышленного центра.

Таким образом,, жуки из популяций, расположенных в непосредственной близости от центра выбросов, почти в два раза меньше размерами по сравнению с жуками из контрольной популяции. Кроме того, изменения линейных размеров жуков зависят от основных направлений воздушных выбросов. Популяции бронзовок, располагающиеся с "подветренной" стороны (северное и юго-западное направления), подвергаются большей изменчивости по сравнению с популяциями, где его влияние ограничено. Причем, во всех популяциях, располагающихся в "подфакелыюм пространстве", линейные размеры меньше и остаются практически неизменными вплоть до максимально исследованных расстояний от промышленного центра, т.е. до 15 км. В восточном же направлении от промзоны, даже притом, что здесь расположено АО "КамАЗ", популяции бронзовок находятся в более благоприятных условиях, - это выражается в том, что жуки имеют большие линейные размеры.

4.3. Индексы метрических признаков популяций O.funesta (Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны

Анализ обобщенных величин габитуса, приведенных на рисунке 5, выявил тенденцию изменения двух индексов в зависимости от удаленности до промышленного центра. Индекс Г/А изменяется незначительно и, поэтому, этими изменениями можно пренебречь.

Индекс Б/В при приближении к эпицентру воздушных эмиссий уменьшается, что свидетельствует об уменьшении длины надкрылья. Данный факт означает, что бронзовки из популяций, локализованных в непосредственной близости от промышленного центра, имеют относительно широкие элитры, т.е. расширенный габитус.

Индекс Е/Ж, отражающий размеры крыловой пластинки, при приближении к промышленному центру имеет явственную тенденцию к возрастанию.

Причем эта тенденция также проявляется по всем горизонтам света. Это свидетельствует о соотносительном удлинении птеригия бронзовок, популяции которых находятся в худших экологических условиях..

Вероятно, относительное удлинение крыловой'пластинки имеет адаптивное значение и повышает, миграционные способности жуков в поисках лучших местообитаний.

15 10 15 расстояние, км Б А

Рис.5. Индексы метрических признаков популяций О. funesta (Poda.), локализованных в северном направлении от г. Набережные Челны

Обозначения:

В- Г/А Б - д. Бессошка (Елабужский р-н) - К

П- Б/В А - д. Аптаево (Башкортостан)

Щ- Е/Ж i f - ошибка индексов метрических признаков

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОПУЛЯЦИЙ БРОНЗОВОК

5.1. Изменчивость метрических признаков популяций O.funesta (Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны i

Сопоставление усредненных коэффициентов вариации по всем 12 метрическим признакам подтверждает предположение о связи морфологической изменчивости жуков с загрязнением среды. Размах изменчивости пропорционально возрастает с уменьшением среднеарифметических линейных размеров жуков при приближении к эпицентру промышленных выбросов (рис. 6).

Величины Cv метрических признаков бронзовок изменяются больше по розе ветров, в "восточных" популяциях размах изменчивости находится на низком уровне.

Cv мерных признаков бронзовок из популяций, расположенных в непосредственной близости от промышленного центра, более чем в 3 раза превышают таковые показатели из контрольной популяции. Размах отклонений коэффициентов вариации при подобном сравнении также

разительно отличается: соответственно ±1,79, против ±0,35.

Критериями оценки морфометрической изменчивости могут служить величины коэффициентов вариации метрических признаков при удаленности популяций от промышленного центра до 5 км - Б, В, Д, Е, Ж, 3, И, К, Л, М; до 15 км - А, Б, В, Д, Е, Ж, 3, И, К, Л (рис.6).

Следует отметить, что попарный сравнительный анализ коэффициентов вариации метрических признаков бронзовок всех изученных популяций, показал значительные отличия при сопоставлении с контрольными популяциями.

5.2. Стандартное отклонение метрических признаков популяций О.funesta (Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны

Использование метода морфологических профилей подразумевает, что при сравнении разных групп особей по одним и тем же признакам сопоставляются не абсолютные значения признаков (которые могут сильно варьировать), а относительные значения среднего квадратиче-ского отклонения, отнесенные к значениям какой-то эталонной популяции (Чернышев, 1996).

Стандартные отклонения метрических признаков в популяциях бронзовки рябой, расположенных в окрестностях промзоны, имеют тенденцию к возрастанию при приближении к эпицентру воздушных эмиссий (рис.7). Эта тенденция наиболее ярко выражена в северном направлении. В северном направлении, на расстояниях до 5 км, величины стандартного отклонения признаков бронзовок выше всего, что может быть следствием ухудшенных экологических условий для них. Статистические ошибки стандартных отклонений на различных опытных участках варьируют незначительно, в пределах ±0,04±0,12, против ±0,03 в контрольной популяции.

В северном и юго-западном направлениях, при приближении к промышленному центру, величины стандартного отклонения признаков возрастают при пропорциональном уменьшении линейных размеров жуков. Это может быть следствием экстремальных и пессимальных условий развития бронзовок вблизи источника воздушного загрязнения и на удалении от него в условиях сноса воздушных эмиссий по розе ветров, повышающих изменчивость жуков в популяциях.

В восточном направлении, подверженному меньшему влиянию воздушных эмиссий, величины стандартного отклонения признаков изменяются незначительно и не имеют тенденцию к возрастанию.

Здесь популяции находятся в более благоприятных условиях. По этой причине метрические признаки жуков здесь меньше подвержены изменчивости и возникает больше отличий при сравнении их с особями из других популяций, находящихся в ухудшенных экологических условиях.

Критериями оценки морфометрической изменчивости популяций бронзовок в неблагоприятных экологических условиях могут служить величины стандартного отклонения метрических признаков: при удалении от промзоны до 5 км - А, Б, В, Г, И, К; до 15 км - А, И, К, М.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ БРОНЗОВОК

В качестве объектов многомерного анализа выступали популяции бронзовки рябой с конкретным набором переменных - числом промеров по 12 морфометрическим признакам. Число групп равнялось 4, согласно локализации популяций на расстояниях в 1, 5, 10-15 км от источника загрязнений и контрольных территориях. Многомерный анализ выполнялся пошаговым методом с толерантностью 0,01. Из 12 предложенных переменных для анализа было взято 5: лямда Вилкса составила 0,09 при р < 0,0007.

Дискриминация идет, в первую очередь, по признаку М (длина наличника), то есть, именно, этот признак составляет большую долю в общей изменчивости комплекса признаков у исследуемых популяций. Далее по значимости следуют признаки: Л (длина отростка среднегру-ди), К (длина 3-й пары конечностей), А (ширина тела в области углов элитр), 3 (ширина птеригия у основания), второй и последний из которых характеризуют локомоторные органы, а предпоследний - в целом ширину габитуса. Все представленные признаки характеризуются высоким уровнем толерантности и достоверным уровнем значимости представленных результатов.

По данным в таблице 1 видно, что контрольные популяции однозначно отделены в отдельный класс (процент согласия - 100). Процент согласия по другим выборкам варьирует. Несколько меньший, но достаточно высокий процент согласия имеют популяции, расположенные на удалении в 1 км от промзоны (71,43) и в 5 км (88,89). Наименьшая дискриминация показана для класса 4 (популяции 10-15-ти километровых зон), что объясняется расположением популяций в зоне среднего (пес-симального) влияния фактора. К тому же условия обитания для бронзовок здесь более близки к оптимальным и отличаются от имеющихся

промышленного центра. В целом, результаты дискриминации.показывают хороший уровень достоверности - 77 %.

Анализ показывает, что наибольшее расстояние между центроидами наблюдается между группой «контроль» и всеми остальными. Наиболее приближены по структуре центроиды, характеризующие группы 5-ти и 10-15-ти километровых зон. Это становится понятным, если учесть, что популяции расположены на этих расстояниях последовательно и образуют средние звенья такого ряда.

Таблица 1

Классификационная матрица согласия группировок (%)

Classification Matrix (factor.sta) Rows: Observed classifications Columns: Predicted classifications

Group Percent Correct Контроль p =,09091 1 KM p=,31818 5 км p =,40909 10-15 км p =,18182

Контроль 100 2 0 0 0

1 KM 71,42857 0 5 2 0

5 км 88,88889 0 1 8 0

10-15 км 50 0 0 2 2

Total 77,27273 2 6 12 2

Все 5 взятых переменных эффективно участвуют в различении классов (табл. 2): после определения первой дискриминантной функции лямда Вилкса имеет очень малое значение при высоком уровне значимости. При к = 1 лямда Вилкса все еще мала, а при к = 2 - сильно возрастает, что говорит о том, что оставшуюся информацию о классах искать не стоит.

По первой дискриминантной функции позиции переменных примерно равны, за исключением переменной Л, которая занимает главенствующее положение только при вычислении третьей дискриминантной функции. По второй дискриминантной функции позиции переменных М и Л незначительны, и первостепенное положение они занимают также при вычислении третьей дискриминантной функции.

При дискриминации структуры морфометрической изменчивости различных популяций по первым двум функциям (рис.8), выявляется четкое последовательное расположение группировок популяций с наложением центроидов друг на друга на плоскости. Это говорит о последовательном характере изменчивости морфометрической структуры груп-

пировок популяций, расположенных на различном удалении от центра эмиссий, т.е. — в условиях различной степени давления фактора (-ов). В поле двух дискриминантных осей четко различается расположение меток, характеризующих морфометрическую структуру различных популяций.

Причем, популяции, удаленные на 10-15 км от промышленного центра, по морфометрической структуре больше приближаются к контрольным популяциям, что является вполне ожидаемым.

Таблица 2

Chi-Square Tests with Successive Roots Removed (factor.sta)

Roots Removed Eigenvalue Canonici R Wilks' Lambda Chi-Sqr. df p-level

0 5,503729 0,919914 0,091607 39,43913 15 0,000554

1 0,578384 0,605343 0,595786 8,544925 8 0,382157

2 0,063402 0,244175 0,940378 1,014302 3 0,797791

Обобщая результаты дискриминантного анализа, можно отметить следующее:

— популяции бронзовок, обитающие в условиях промышленного загрязнения среды, четко отличаются по морфометрической структуре от популяций, локализованных на относительно "экологически чистых" территориях; между ними также существуют отличия, вызванные различной степенью воздействия фактора;

- из изученных морфометрических признаков бронзовок наиболее информативными в плане индикации являются признаки М, Л, К, А, 3, так как дискриминация популяционных группировок, в первую очередь, осуществлялась по этим признакам.

Таким образом, дискриминантный анализ вычленил из всей совокупности признаки, определяющие отличия популяций бронзовок на территориях с различной интенсивностью загрязнения воздушными эмиссиями, и имеющие для них важное биологическое значение. Таковыми у бронзовок являются признаки, прямо или косвенно выполняющие локомоторные функции: служащие для рытья и для полета. Эти признаки имеют адаптивную ценность и влияют на миграционные способности жуков.

У бронзовок из всей совокупности изученных признаков, признаки М, Л, К, А и 3, которые вносят весомый вклад в морфометричес-

кую изменчивость популяций, т.е. свидетельствуют о неблагополучии состояния окружающей среды, и их можно использовать как индикаторные

Root I vs. Root 2

Root 1

Рис. 8. Положение популяций бронзовки рябой {О. funesta (Poda.)) по комплексу 12 морфометрических признаков при вычислении 1 и 2 дискриминантных функций Н - популяции, удаленные от промышленного центра на 1 км; О -... на 5 км; Д- ... на 10-15 км; контроль

ВЫВОДЫ

1. Вблизи промышленного центра в популяциях бронзовок преобладают самцы, что свидетельствует об экологическом неблагополучии среды обитания.

2. Линейные размеры жуков в условиях загрязнения среды имеют тенденцию к уменьшению, т.е. в экстремальных условиях в популяциях возрастает морфометрическая изменчивость. При этом происходит изменение габитуса отдельных органов, что имеет приспособительное значение для выживания.

3. Вблизи эпицентра воздушных эмиссий происходит возрастание размаха изменчивости по мерным признакам, что повышает адаптационный потенциал популяций.

4. В условиях загрязнения среды в популяциях происходит изменение морфометрической структуры. Из всего комплекса изученных морфометрических признаков бронзовок наиболее информативными являются длина наличника, длина отростка среднегруди, длина 3-й пары конечностей, ширина тела в области углов элитр и ширина птеригия у основания - признаки, имеющие важное биологическое и экологическое значение, выполняющие функции рытья и полета. Изменения вышеуказанных метрических признаков свидетельствуют о напряженном экологическом состоянии среды и их можно использовать как индикаторные.

5. Распространенность вида на изученной территории широкая и численность особей в популяциях достаточно высока, вполне обеспечивающая воспроизводство популяций на стационарном уровне. Вид является вполне обычным, встречающимся в течение всего малого вегетационного периода. На подходящих биотопах образует локальные массовые скопления. Ареал данного вида за последние сорок лет вышел за пределы Республики Татарстан.

Данные о состоянии популяций этого вида позволяют рекомендовать исключение его из списков редких и исчезающих видов, занесенных в Красную книгу Республики Татарстан.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Леонтьев В.В. Пластинчатоусые как индикаторы состояния среды в техноценозах / В.В. Леонтьев, А.Б. Халидов // История, опыт работы и перспективы развития естественно-географического факультета. - Казань, 1998.-С. 65-66.

2. Леонтьев В.В. Aphodius fimetarius L {Scarabaeidae, Coleoptera) как индикатор состояния среды в техноценозах / В.В. Леонтьев, А.Б. Халидов // Актуальные проблемы экологического образования и охраны окружающей среды. - Архангельск, 1998. - С. 109-110.

3. Кашапова Ю.Ф. Морфологическая изменчивость Cetonia aurata L. (Coleoptera: Scarabaeidae) в зоне эмиссий в воздушный бассейн гг. Мен-делеевск и Елабуга / Ю.Ф. Кашапова, A.F. Хайбрахманова, В.В. Леонтьев // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России. - Арзамас, 2000. - С. 37-39.

4. Гатиатуллина Г. Р. Морфологическая изменчивость Oxythyrea funesta Poda. (Coleoptera: Scarabaeidae) в зоне эмиссий в воздушный бассейн окрестностей гг. Менделеевск и Наб. Челны / Г. Р. Гатиатуллина, Л. С. Гафутдинова, В.В. Леонтьев // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России. - Арзамас, 2000.-С. 42-44.

5. Леонтьев В.В. Использование пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Scarabaeidae) в качестве тест-объектов для биоиндикации окружающей среды / В.В. Леонтьев, А. Б. Халидов // Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке. - Белгород, 2000. - С. 37-38.

6. Леонтьев В.В. Использование морфологических профилей Oxythyrea fimesta Poda. (Coleoptera: Scarabaeidae) для изучения состояния окружающей среды //1 Форум молодых ученых и специалистов Республики Татарстан. - Казань, 2002. - С. 177.

7. Леонтьев В.В. Использование бронзовок (Coleoptera: Scarabaeidae) для биоиндикации среды в окрестностях техноценозов // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов. -Белгород, 2002. - С. 20-29.

8. Леонтьев В.В. Параметры половой структуры Oxythyreafunesta Poda. (Coleoptera: Scarabaeidae) II Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. - Сыктывкар, 2003. - С. 44.

9. Леонтьев В.В. Экологическая структура популяций бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра // Вестник Татарстанского отделения Российской Экологической Академии. - Казань, 2003. -Вып. 2 (16). - С. 29-36.

10. Леонтьев В.В. Морфологическая изменчивость Oxythyrea funesta Poda. (Coleoptera: Scarabaeidae) в окрестностях г. Набережные Челны // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. - Казань, 2003.-С. 171.

Подписано к печати 9.02.2004 г. Форм. бум. 60x84. Тираж - 100 экз. Объем - 1,5 п.л. Заказ № 253

Издательство ЕГПУ, лицензия № 0317 от 20.10.2000 г. 423630 г. Елабуга, ул. Казанская, д. 89

. 395Г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонтьев, Вячеслав Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЖИВОТНЫЕ - БИОИНДИКАТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.

1.1. Влияние промышленного загрязнения среды на насекомых и почвенных членистоногих.

1.2. Использование животных для целей биоипдикции.

1.3. Изменение ареала бронзовки рябой {О. funesta {Poda.)).

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В РЕГИОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

И ЕГО ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

2.1. Общая характеристика загрязнения воздушного бассейна на территории Республики Татарстан.

2.2. Промышленность и эмиссии в воздушный бассейн Северо-восточного региона РТ.

2.2.1. Прикамский регион.

2.2.2. Закамский регион.

2.3. Природно-хозяйственная характеристика

Северо-восточного региона РТ. м 2.4. Краткая характеристика природно-ландшафтных комплексов * района исследования.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Морфологический подход в изучении различных популяций модельных объектов.

3.2. Материал и методы исследования. к

ГЛАВА 4. ПОЛОВАЯ И ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

БРОНЗОВОК.

4.1. Соотношение полов в популяциях О. funesta {Poda.) на контрольных и опытных участках, локализованных в окрестностях г. Набережные Челны.

4.2. Фенотипические признаки популяций О. funesta {Poda.) в окрестностях г. Набережные Челны.

4.3. Индексы метрических признаковое популяций О. funesta (Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

ПОПУЛЯЦИЙ БРОНЗОВОК.

5.1. Изменчивость метрических признаков популяций О. funesta {Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны.

5.2. Стандартное отклонение метрических признаков популяций О. funesta {Poda.), локализованных в окрестностях г. Набережные Челны.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ПОПУЛЯЦИЙ БРОНЗОВОК.

6.1. Комплексный подход в изучении морфометрической изменчивости различных популяций.

6.2. Структура морфометрической изменчивости популяций бронзовок, локализованных в окрестностях г. Набережные Челны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра"

Актуальность проблемы

Влияние хозяйственной деятельности человека на окружающую среду в настоящее время определяется значительными объемами выбросов в атмосферный воздух, водопотребления для промышленных целей и сбросов сточных вод. Выбросы в атмосферу или сбросы в водную среду химических ксенобиотиков радикально меняют качество среды, создают помехи на уровне продуцентов, консументов и всей экосистемы в целом. С кибернетической позиции загрязнение среды представляет собой комплекс помех в экосистемах, воздействующих на потоки энергии и информации в пищевых (энергетических) цепях и сетях. Эти помехи обычно во много раз превышают адаптивные возможности организмов, определяемые эволюционно выработанной на уровне популяций нормой реакции, т.е. экологическим стандартом. В ряде случаев антропогенный фактор создает направленные помехи в каналах информации между элементами экосистем (Стадницкий, Родионов, 1997).

Причиной неконтролируемого глобального и регионального накопления химических веществ является их тенденция к распространению, т.е. свойство выходить за пределы района их применения и тем самым появляться по всей окружающей среде. Важными стадиями, определяющими подвижность и распределение посторонних в природной среде веществ, являются перенос (транспорт) между различными природными средами (водой, почвой и воздухом), их потребление и накопление в живых организмах, а также перенос этих соединений организмами (Корте и др., 1996).

Фоновое техногенное загрязнение атмосферы формируется главным образом под влиянием промышлеЕшых выбросов и условий глобального и регионального распространения загрязняющих веществ в атмосфере (Протасов, Молчанов, 1995). Масштабы загрязнения связаны с мощностью выбросов и характером воздушных потоков.

Используя виды - энтомобиоиндикаторы, их физиологические и морфологические индикационные признаки, можно обнаружить нарушения в экосистемах на очень ранних этапах. Эти изменения, как правило, представляют незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами.

Посредством энтомобиоиндикаторов можно суммировать все данные о состоянии окружающей среды и отображать динамику негативных влияний на нее. При их использовании отпадает необходимость применять трудоемкие и дорогие физические и химические методы для измерения биологических параметров экосистем. Насекомые быстро реагируют на кратковременные и одноразовые выбросы разнообразных токсических веществ в среду, способствуют обнаружению мест их скопления в экосистемах.

Разные виды насекомых отличаются друг от друга степенью чувствительности к изменениям среды, имеют разную способность к биоаккумуляции тех или иных веществ. Для биоиндикации с помощью насекомых следует отбирать наиболее подходящие виды, тщательно изучать их морфологические, биохимические, генетические и популяционные параметры. Реакция насекомых на те или иные виды загрязнителей различна и зависит от вида насекомого, расстояния от источника и срока выброса. Важное условие успешного развития энтомологического мониторинга - обоснование критериев и разработка методов количественной оценки антропогенного воздействия на экосистемы по состоянию энтомофауны (Злотин и др., 1998).

В настоящее время, несмотря на широкое распространение, многочисленность и достаточную изученность жуков-бронзовок, не существует простой диагностической системы их использования (Coleóptera: Scarabaeidae) в качестве биоиндикаторов окружающей среды, рассматриваемых в настоящей работе, на воздействие промышленных выбросов в атмосферу. В этом плане представители данного семейства пока остаются не изученными. Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение влияния воздушных эмиссий на структуру популяций бронзовки рябой (О. funesta {Poda.)) в окрестностях промышленного центра г. Набережные Челны.

В ходе исследования нами решались следующие задачи:

1. Изучить состояние ареала данного вида в пределах Республики Татарстан за последние сорок лет.

2. Оценить соотношение полов в исследуемых популяциях бронзовок.

4. Проанализировать морфометрическую структуру популяций в районе исследования.

Научная новизна и практическая значимость работы

В результате проведенного исследования было показано, что морфомет-рическая структура популяций бронзовок может служить дефинитивным признаком, непосредственно связанным с такими важными параметрами, как гетерогенность и соотношение полов в популяциях. На основании анализа морфо-метрической структуры популяций бронзовок методами многомерной статистики показано, что жуки, обитающие в зоне промышленного загрязнения среды, обладают уникальными элементами строения, выражающимися, в частности, в относительном расширении элитр, удлинении птеригия и отростка среднегруди, а также - в уменьшении длины наличника и 3-й пары конечностей. Указанные признаки для бронзовок имеют важное биологическое значение. Изменения первой группы признаков характеризуют повышение миграционных способностей жуков, второй группы - могут свидетельствовать о сниженной способности к закапыванию в субстрат.

Указанные признаки этого вида в экстремальных условиях вносят наибольший вклад в повышение изменчивости и, поэтому могут служить индикаторами состояния среды.

Выявлено, что в популяциях бронзовок, расположенных в непосредственной близости от центра воздушных эмиссий, происходит изменение соотношения полов в сторону увеличения в них доли самцов, что свидетельствует о неблагополучной экологической обстановке.

Материалы работы о сдвигах в морфометрической структуре популяций бронзовок под действием воздушного загрязнения могут быть непосредственно использованы при биоиндикации окружающей среды в районах крупных индустриальных центров. Данные о состоянии популяций этого вида позволяют рекомендовать исключение его из списков редких и исчезающих видов, занесенных в Красную книгу Республики Татарстан.

За оказанную помощь в проведении дискриминантного анализа фактического материала выражаю глубокую признательность Раисе Анатольевне Сухо-дольской, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику лаборатории педобиологии Института экологии природных систем АН РТ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Леонтьев, Вячеслав Витальевич

ВЫВОДЫ

4. В условиях загрязнения среды в популяциях происходит изменение морфометрической структуры. Из всего комплекса изученных морфометриче-ских признаков бронзовок наиболее информативными являются длина наличника, длина отростка среднегруди, длина 3-й пары конечностей, ширина тела в области углов элитр и ширина птеригия у основания - признаки, имеющие важное биологическое и экологическое значение, выполняющие функции рытья' и полета. Изменения вышеуказанных метрических признаков свидетельствуют о напряженном экологическом состоянии среды и их можно использовать как индикаторные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В нашей работе был рассмотрен материал по соотношению полов и мор-фометрической изменчивости в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta Poda.). Исследованные популяции бронзовок были локализованы в окрестностях крупного промышленного центра - г. Набережные Челны, с развитыми топливно-энергетическим, машиностроительным, химическим и другими отраслями. Воздушные эмиссии от предприятий города оказывают значительное воздействие на среду обитания живых организмов, в том числе и на биологию бронзовки рябой. В районе исследования в 1999-2000 гг. преобладали ветра северных, западных и южных румбов, которые определяли направления основных потоков воздушных эмиссий. Адекватно половым и морфометрическим изменениям, происходящим в популяциях бронзовок, конфигурация области загрязнения среды в районе исследования близка к эллипсу и совпадает с розой ветровых нагрузок. В этой области четко выделяются три зоны с различной степенью атмосферного воздействия поллютантов на местообитания бронзовок.

Вид, относящийся к семейству пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), и который использовался как модельный объект, является типичным фитофагом с моновольтинным типом развития в условиях умеренных широт. Имаго бронзовок являются флоссо- и филлофагами, а ювенильные фазы - ризофагами травянистых и кустарниковых растений. Влияние воздушных эмиссий на биологию бронзовок происходит опосредованно через трофическую цепь. Корни растений аккумулируют больше всего различных ксенобиотиков, которые через ювенильные фазы развития бронзовок оказывают влияние на соотношение полов и морфологическую структуру их популяций. Степень аккумуляции этих веществ и в зависимости от этого популяционная изменчивость жуков зависимы от удаленности до промышленного центра и направления потоков воздушных эмиссий.

Исследование показало, что большей изменчивости подвергаются популяции, расположенные в непосредственной близости от источников эмиссий и на удаленных территориях, где происходит адсорбция промышленных выбросов, т.е. с "подветренной" стороны. Неблагоприятные условия обитания ведут к уклонениям от средних устоявшихся величин, характерных для контрольных популяций, и возникновению повышенной изменчивости жуков. Установление такого положения выражается в изменении соотношения полов в популяциях, уменьшении линейных размеров жуков и увеличении размаха морфологической изменчивости.

Для контрольных популяций бронзовок характерно оптимально равновесное соотношение полов 1 : 1 при достаточно высокой численности особей. В популяциях, находящихся в экстремальных и пессимальных условиях обитания численность особей снижена в 2 раза и более, и здесь преобладают самцы (1 : 3). Такое положение ведет к уменьшению гетерозиготности популяций, но, видимо, является адаптивным механизмом, повышающим вероятность сохранения в них стационарности численности особей. В наиболее благоприятных условиях находятся популяции, локализованные в восточном направлении от г. Набережные Челны, где влияние атмосферных загрязнителей минимально. В 10 км от промзоны на этом направлении соотношение полов уже оптимально равновесно. На остальных направлениях такое положение возникает на более удаленных расстояниях, так как здесь все еще высоко влияние воздушных эмиссий, сносимых в этих направлениях по розе ветров.

Средние линейные размеры жуков закономерно уменьшаются при приближении к эпицентру воздушных эмиссий. Жуки из популяций, расположенных в непосредственной близости от центра выбросов, почти в два раза меньше размерами по сравнению с жуками из контрольной популяции. Во всех популяциях, располагающихся в "подфакельном пространстве", линейные размеры меньше и остаются практически неизменными вплоть до максимально исследованных расстояний от промышленного центра, т.е. до 15 км. В восточном же направлении от промзоны, где расположено АО "КамАЗ", популяции бронзовок находятся в более благоприятных условиях, - это выражается в том, что жуки имеют большие линейные размеры.

В северном и юго-западном направлениях при приближении к промышленному центру линейные размеры жуков уменьшаются, что пропорционально связано с возрастанием стандартного отклонения и коэффициентов вариации их признаков. В восточном же направлении, менее подверженном техногенному влиянию, метрические признаки жуков изменяются меньше.

Кроме того, выражена тенденция изменения двух индексов метрических признаков в зависимости от удаленности до промышленного центра. Уменьшение индекса Б/В при приближении к эпицентру воздушных эмиссий по горизонтам света свидетельствует о незначительном уменьшении длины надкрылья. Данный факт означает, что бронзовки из популяций, локализованных в непосредственной близости от промышленного центра, имеют относительно широкие элитры. Индекс Е/Ж, отражающий размеры крыловой пластинки, при приближении к промышленному центру имеет явственную тенденцию к возрастанию. Это свидетельствует о соотносительном удлинении птеригия бронзовок, популяции которых находятся в неблагоприятных экологических условиях. Вероятно, относительное удлинение крыловой пластинки имеет адаптивное значение и повышает миграционные способности жуков в поисках лучших местообитаний.

Таким образом, габитус бронзовок, локализованных вблизи промышленного центра, характеризуется тем, что жуки имеют относительно широкие надкрылья и удлиненные крылья, и меньшие размеры по сравнению с популяциями, находящимися в более благоприятных условиях.

Многофакторный дискриминантный анализ изменчивости морфометри-ческих признаков исследованных популяций позволил сделать следующие обобщения: а) популяции бронзовок, обитающие вблизи промышленного центра, где существует экологическая напряженность среды, четко отличаются по морфо-метрической структуре от популяций, локализованных на относительно "экологически чистых" территориях; кроме того, между разноудаленными от эпицентра эмиссий популяциями также существуют отличия, связанные с различной интенсивностью загрязнения среды; б) из всего комплекса изученных морфометрических признаков бронзовок наиболее информативными в плане индикации являются признаки М, Л, К, А, 3, так как дискриминация популяционных группировок, в первую очередь, осуществлялась по этим признакам; эти признаки имеют для бронзовок важное биологическое и экологическое значение - выполняют функции рытья и полета. Вышеуказанные метрические признаки свидетельствуют о неблагополучии состояния окружающей среды в близи промышленного центра и их можно использовать как индикаторные.

При изучении влияния воздушных эмиссий на популяционную структуру следует обращать внимание на живые организмы, которые питаются, прежде всего, корнями растений и получают при этом непосредственно значительные дозы токсикантов. Общеизвестно, что ксенобиотики, содержащиеся в промышленных выбросах, выпадая в виде кислотных дождей, вовлекаются в круговорот веществ растениями и переносятся далее по цепям питания фитофагами, в частности, - ризофагами. Ювенильные фазы бронзовок являются ризофагами, поэтому можно полагать что, в первую очередь, именно через них происходит аккумуляция техногенных соединений в теле личинок, популяции которых локализуются вблизи источников воздушных эмиссий. Дополнительное питание цветками и молодыми листьями в этих условиях, необходимое самкам для созревания яиц, вносит в их тело новые порции техногенных соединений, которые изменяют метаболизм и развитие новых генераций жуков.

Материалы работы о сдвигах в морфометрической структуре популяций бронзовок под действием воздушных эмиссий могут непосредственно быть использованы при биоиндикации загрязнения окружающей среды в районах крупных индустриальных центров.

Показанная в работе повышенная изменчивость метрических признаков у жуков, обитающих в зоне промышленных выбросов, должна учитываться при проведении работ систематического плана (составление определителей, кадастров и пр.).

В современном состоянии вся территория республики входит в пределы' ареала бронзовки рябой, которая является лесостепным видом, обитающим в мезофитных стациях интразональных ландшафтов, лесополос, лесных опушек, зарослей кустарников и садов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонтьев, Вячеслав Витальевич, Казань

1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987. 142 с.

2. Алякрииская И.О., Стороэ/сук Н.Г. О микроэлементном составе мидий, обитающих близ железистого источника // Экология, № 2. М.: МАИК Наука, 1992. С. 81-83.

3. Антонов Т.А. Некоторые аспекты аккумуляции искусственных радионук-леатидов дождевыми червями Eisenia nordenskioldi И Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. С. 1-185.

4. Арнон Д. Микроэлементы // Микроэлементы. М.: Иностранная литература, 1962. С. 9-49.

5. Бакин О.В., Рогова Т.В.,Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. 496 с.

6. Боченко В.Е. Особенности фауны кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) в условиях техногенного ландшафта // Успехи энтомологии в СССР. Жесткокрылые насекомые: Материалы 10 съезда Всес. энтомол. о-ва, Ленинград, 11-15 сентября, 1989. Л., 1990. С. 24-25.

7. Богомолов С.Г., Дробуц Ф.Д., Морозов А.Г. Спектральное определение микроэлементов в белках тканей // Изв. АН СССР. Сер. физич., № 23, 1959. С. 1158-1162.

8. Бойко В.А., Грачева O.K., Козлова Е.Г., Трифонов В.А. Клещевой энцефалит // Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века. Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. С. 54-63.

9. Булухто Н.П. Очерки по энтомологии: Руководство к полевым практикам и экскурсиям. Тула: Изд-во Тульского госпед. ун-та, 1997. 153 с.

10. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 7-20.

11. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений: Справочник. JI.: Изд-во "Наука", Ленинградское отд-е, 1969. 565 с.

12. Гатш Г.Н. Тяжелые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников Российского Дальнего Востока // Экология, № 5. М.: МАИК Наука, 1995. С. 368-372.

13. Гаяпов А.Г. Леса и лесное хозяйство Татарстана. ГУП ПИК. Казань: Изд-во «Идель-Пресс», 2001. 240 с.

14. Геодакяп В.А. Об эволюционной близорукости экологических концепций // Теория эволюции: Наука и идеология? Труды 15 Любищенских чтений. 7 вып. МОИК. Москва Абакан, 1998. С. 244-248.

15. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Татарстан в 2000 году / Под ред. Н.П. Торсуева. Казань: Изд-во "Матбугат йорты", 2001.

16. Гринько Р.А. Динамика экологической структуры популяций жужелиц зональных и интразональных экосистем при разной степени их изоляции // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Казань, 2001. 179 с.

17. Грошева Е.И., Вороненая Г.Н. Бионакопление микроэлементов в экосистеме озера Байкал // Экология, № 6. М.: МАИК Наука, 1996. С. 420-423.

18. Губанов И.А., Новиков В.С., Тихомиров В.И. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1981. 287 с.

19. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Общая биология, 1948. Т.9, № 3. С. 203-244.

20. Дубинин Н.П. Общая генетика. М., 1976. 578 с.

21. Еремеева Н.И. Изменение морфологических показателей чешуекрылых при воздействии смеси окислов железа, алюминия, кремния и магния // Экоток-сикология и охрана природы. Рига: Зинатне, 1988. С. 64-65.

22. Еремеева Н.И. Воздействие окислов металлов на развитие черемуховой горностаевой моли и совки отличной // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всес. науч. Конференции. Иркутск, 1988, Ч. IV. С. 67.

23. Еремеева Н.И. Показатели питания и роста гусениц боярышницы Aporia crataegi L. {Lepidoptera, Pieridae) и черемуховой горностаевой моли Ypo-nomeuta eronimellus L .{Lepidoptera, Yponomeutidae) при воздействии смеси

24. Жеребцов А.К. Изменение комплекса жужелиц под влиянием техногенного засоления почв нефтепромысловыми сточными водами // Защита растений и охрана природы. "Биощит", 5-й выпуск. Казань: "Биощит", 1995. С. 57-60.

25. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 183 с.

26. Жулидов A.B., Сизова М.Г., Хачиков Э.А. Особенности накопления тяжелых металлов в теле почвенных сапрофагов при различном содержании металлов в среде обитания // Проблемы почвенной зоологии. Т. 1. Ашхабад, 1984. С. 103-104.

27. Жулидов A.B., Дубова H.A., Покаржевский А.Д., Хачиков Э.А. Индивидуальные особенности аккумуляции ртути беспозвоночными // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 219222.

28. Жулидов A.B., Дубова H.A. Аккумуляция и динамика ртути и кадмия в онтогенезе Calliphora vicina R.D. {Díptera, Calliphoridaé) II Экология, № 4. M.: МАИК Наука, 1992. С. 84-87.

29. Зейферт Д.В., Хохуткии И.М. Использование наземных моллюсков для оценки качества окружающей среды // Экология, № 4. М.: МАИК Наука, 1995. С. 307-310.

30. Злотин А.З., Бойчук Ю.Д., Сковороды Г.С. Энтомологический мониторинг// Биология в школе. № 1. М.: Школа-пресс, 1998. С. 14-15.

31. Ильин В.Б. Почвообразование и элементы-биофилы // Химические элементы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, 1982. С. 6-17.

32. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Изд-во "Наука", Сибирское отделение, 1985. 128 с.

33. Исидоров В.А. Введение в химическую экотоксикологию: Учеб. пособие. С-Пб.: Химиздат, 1999. 144 с.

34. Ковылина Н.В., Выходцева И.О. Морфологические особенности озерной лягушки рек Дона и Битюга // Исследования растительного и животного мира северной лесостепи Европейского центра России. Липецк, 1993. С. 53-60.

35. Колесник А.А. Природопользование и охрана окружающей среды: Систематизированный сборник текстов правовых актов за 1996 год. Казань: ИНТЭ-КО, 1998.449 с.

36. Корте Ф., Бахадир А/., Клайн В., Лай Я.П., Парлар Г., Шойнерт И. Экологическая химия. М.: Мир, 1996. С. 1-396.

37. Кривошеина М.Г. Мухи-береговушки как биоиндикаторы состояния городских водоемов // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: РАН, Ин-тэвол. морфол. и экол. животных, 1993. С. 76-79.

38. Лакии Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., пе-рераб. и доп. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

39. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

40. Леонтьев В.В. Использование бронзовок (Coleóptera: Scarabaeidae) для ' биоиндикации среды в окрестностях техноценозов // Приспособления орга

41. Леонтьев В.В. Экологическая структура бронзовки рябой (О. funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра // Вестник Татар-станского отделения Российской Экологической Академии, № 2 (16), 2003 г. Казань: ТО РЭА, 2003. С. 29-36.

42. Леонтьев В.В. Параметры половой структуры популяций О. funesta Poda. (Coleóptera, Searabaeidae) // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: II Международная конференция, 17-22 марта, Сыктывкар, Республика Коми, 2003 г. С. 44.

43. Мамаев Б.М., Медведев Л.И., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пединститутов. М.: Просвещение, 1976. 304 с.

44. Материалы Елабужского метеопоста по розе ветров / Регистрационный журнал, 1999.

45. Материалы Управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Республики Татарстан от 25. 01. 02, № 10/100.

46. Медведев С.И. Фауна СССР. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Searabaeidae). Т. 10, Вып.1. Подсем. Melolonthinae. 4.1. Новая серия № 46. М.- Л.: Изд-во "Наука", 1960.

47. Медведев С.И. Фауна СССР. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Searabaeidae). Т.10, Вып. 4. М.- Л.: Изд-во "Наука", 1962.

48. Медведев С.И. Фауна СССР. Жесткокрылые. Том X, вып. 5. Пластинчатоусые (Searabaeidae), Cetoniinae, Valginae. М.- Л.: Изд-во "Наука", 1964. 375 с.

49. Методы анализа данных / Под общ. ред. Э. Дидэ. М.: Финансы и статистика, 1985. 357 с.

50. Морозов Н.П., Павлова Е.С., Селютии А.П., Филенко О.Ф. Микроэлементы в Черноморских мидиях Mytilus galloprovincialis II Биохимические и токсикологические исследования загрязнения водоемов. М., 1984. С. 21-28.

51. Муравицкий О.С., Капитов В.Д. Бронзовка вонючая (Oxythyrea funesta Poda.) II Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. Казань: Изд-во «Природа», 1995. С. 138.

52. Некрасова JI.C. Некоторые характеристики личинок комаров Aedes dorsalis Mg. из водоемов, загрязненных промышленными выбросами // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 42-43.

53. Некрасова U.C. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 1-123.

54. Некрасова JI.C. Развитие личинок кровососущих комаров рода Aedes на техногенных территориях Южного Урала // Экология, № 5. М.: МАИК Наука, 1995. С. 400-403.

55. Новожеиов Ю.И., Юдов В.А. Стационарное изучение популяций полиморфных насекомых в Ильменском государственном заповеднике // Экологические исследования в Ильменском заповеднике. 1994. С. 6-24.

56. Патин С.А., Морозов Н.П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Пищевая промышленность, 1981. 153 с.

57. Покаржевский А.Д., Жулидов A.B., Михальцова З.А. Уровень концентрации микроэлементов в почвенных животных с заповедных территорий СССР // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М, 1987. С. 210-214.

58. Приставка В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц- Coleóptera, Carabidae) И Энтомол. обозрение, 63, № 1, 1984. С. 52-56.

59. Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России / Под ред. Протасова В.Ф. М.: Финансы и статистика, 1995. 528 с.

60. Селиховкин А.В. Адаптация микропопуляций чешуекрылых (Lepidoptera) к аэрополлютантам //Энтомол. обозрение, 71, № 1, 1992. С. 22 -27.

61. Стадяицкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Учеб. пособие для химико-технологических вузов. М.: Высш. шк., 1988. 272 с.

62. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Учеб. пособие для вузов. -3-е изд. С.Пб.: Химия, 1997. 240 с.

63. Степанов А.М., Попов И.Ю., Зацепин Т.С. Млекопитающие индикаторы промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 204-210.

64. Толспгогузова И.А., Басов В.М. Эколого-биотопическая характеристика основных ландшафтных комплексов национального парка "Нижняя Кама" // Растительный и животный мир национального парка "Нижняя Кама". Ижевск: Изд-во Удмурт, ун-та, 1997. С. 9-26.

65. Утробина Н.М. Фауна и распространение пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в Среднем Поволжье // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., Наука, 1964.

66. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг. Загрязнение морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. С. 1-192.

67. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. С.Пб: Мир и семья, 1995. 992 с.

68. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 278 с.

69. Шмальгаузеи И.И. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики // Проблемы кибернетики, 1960, № 4. С. 121-149.

70. Шмальгаузеи И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 с.

71. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

72. Яковлев Е.Б., Ловкова М.П. Животный мир Карелии. Насекомые. Петрозаводск: Изд-во "Карелия", 1989. 231 с.

73. Яновский В.М. Активность филлофагов в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение, № 55, 1988. С. 56-58.

74. Battaglia G.R. Advances and problems of ecological genetics in marine animals //Genetic. Today. 1965. V. 2. P. 2-31.

75. Bicik Vitezslav. Metals and phosphorus in some species of imaginal syrphid population (Díptera, Syrphidae) II Acta univ. palack. olomuc. Fac. Rerum natur. Biol., 1986, 87, №26. P. 81-96.

76. Bicik Vitezslav. Biomagnificace kovü a fosforu v populacích vos ve vztahu k znecisteni prostredi // Acta Univ. Palack. domuc. Fac. rerum nature. Biol., 1987, 90, №27. P. 13-111.

77. Bielska Irena. Communities of moss mites (Acari, Oribatei) of grasslands under the pressure of industrial pollution. I. C. Communities of moss mites of meadows //Pol. Ecol. Stud. 1989(1991). 15, № 1-2. P. 75-87.

78. Cook L.M., Jacobs Th. Frequency and selection in the industrial melanic moth Odontoptera bidentata II M.G.M. Heredity, 1983, 51, № 2. P. 487-494.

79. Cotta Ramusino Mario, Rossaro Bruno Bielli Ettore. Recherches sur le torrent Grua: influence du chrome sur Ies peuplements d' insects aquatiques // Vie etmileu, 1983, 33, № 1. P. 55-62.

80. Croy Peter. Faunistisch ökologische Untersuchungen der Carabidaen im Umfeld eines industriellen Ballungsgebietes // Entomol. Nachr. und Ber., 1987, 31, № l.P. 1-9.

81. Davies M.T., Davison A.W., Port G.R. Fluoridae loading of larvae of pine saw-fly from a polluted site // I. Appl. Ecol., 1992, 29, № 1. P. 63-69.

82. Denneman C.A.I., Van Straalen N.M. The toxicity of lead and cooper in repro-^ duction usig the oribatid mite Platynotms peltifer II Pedobiology. 1991. Vol. 35.5. P. 305-311.

83. Edwards C.A. The uptake of two organophosphorus insecticides by slugs // Bull. Environ. Contam. and Toxical. 1976. Vol. 16. № 4. P. 406-410.

84. Ganin G.N. Biogeochemical indication for protected and developed territorieson the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. 1993. Vol. 134. Part.l. P. 211-223.

85. George S.G., Pirie B.I.S. Metabolism of zinc in the mussel Mytilus edulis com-binet ultrastructural and biochemical study // I. Mar. Biol. Ass. U.K. 1980, 3. P. 575-590.

86. Hagvar Sigmund. Why do collemboles and mites react to changes in soil acidity ? 11 Entomol. medd., 1987, 55, № 2 3. P. 115-119.

87. Haimi Iari. Miksi melanistiset korsiyökköset runsastuvat suomessa // Luonnon tutkija, 1987, 91, № 3. P. 92-95.

88. Hartenstein R., Neuhauser E.F., Narahara A. Effects of heavy metal and other elemental additives to activated seudge on growth of Eisenia foetida II I. Envi-rong Qual. 1981. Vol. 10. № 3. P. 372-376.

89. Kauri Mikkola, Albrecht Anders. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae) //

90. Ann. zool. fenn., 1988, 25, № 2. P. 177-185.

91. Kozlov M, Neuvonen S., Haukioja E. Changes in population density of herbivorous insects in air pollution gradiens // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, Iune 28 Iuly 4, 1992: Proc.: Abstr. Beijing, 1992. P. 168.

92. Krivosheina M.G. Theoretical principles of the using of insects in bioindication // 4 th Europ. Congr. Entomol. and. 13 Int. Symp. Entomofaun. Mitteleur., Godollo, 1991: Abstr. Vol. Budapest, [1991]. P. 121.Щ

93. Manley Thomas R. Temporal Pupal frends in frequencies of melanic morphs in cryptic moths of Rural Pennsylvania // I. Lepidopter. Soc., 1988, 42, № 3. P. 213 -217.

94. Мацвеенка A.A., Хацько Э.1. Стварэнне банка глебава заалапчных дан-ф ных для мэт машторынга // Весщ АН Беларуа;. Сер. Б1ял. н. 1992. № 5 - 6.1. С. 97-98, 128.

95. Minoranskij Wiktor A., Wojciechowski Waclaw. The effects of car transport pollutans on the content of heavig metals and the bionomy of Opatrum sabulo-sum (L.) И Acta boil. Siles. 1991. 18. P. 68-74.

96. Naumann Ian, Schäller Gerhard. Über den Einfluß von Luftverunreinigungen auf Ökosysteme. 9. Abundanz Alhiden - Coccinelliden - Komplexes // Zool. Iahrb. Abst. Syst., Ökol. und Geogr. Tiere, 1986, 113, № 1. P. 11-123.

97. Nuorteva Lekko. Achilles heels for metals in the boreal forest ecosystem // 191.t. Congr. Entomol., Beijing, Iune 28 Iuly 4, 1992: Proc.: Abstr. Beijing, 1992. P. 435.

98. Puszkar Tadeusz. Akts (Formicidae) in the agrocenoses affected by intensive pressure of industrial emissions II Ann. UMCS, 1982, C 37, № 9. P. 105-116.

99. Schmidt Gerhard H. Long-term effects of heavy metals in the soil on the de-^ velopment of an acridid (Aiolopus thalassinus) // 4 th Europ. Congr. Entomol. ~ and. 13 Int. Symp. Entomofaun. Mitteleur. Godollo. 1991: Abstr. Budapest,1991. P. 201.

100. Schiitt Stefan, Nuorteva Pekka. Metylkvicksilvrets inver Kan pa aktivitetet hos Tenebrio molitor (L.) (Coleoptera, Tenebrionidae) H Acta entomol. fenn., 1983, 42, №71. P. 81.

101. Storek W.I. Output Rose Last Year for Most Big-Volume chemical // Chem. Eng. News. 53. 1980. № 18. P. 34-37.m

102. Tietze F. Changes in the structure of carabid beetle taxocenoses in grasslands affected by intensified management and industrial air pollution // Acta phytopa-thol. et entomol. hung., 1987, 22, № 1 -4. P. 305-319.

103. Vojteeh larosik. A comparison of the diversity of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) of two floodplain forests differently affected by emissions // Vestn. Cs. spolec. zool., 1983, 47, № 3. P. 215-220.

104. Wasilexvska Lucyna. Kierunki zmian w zespolach nicieni glebowych w ekosys-temach stresowanych przez cztowieka // Prz. zool., 1991, 35, № 3 — 4. P. 177188.

105. Wilson R.S. A survey of the zinc-polluted River Nent (Cumbria) and the East and West Allen (Northumberland), England, using chironomid pupal exuviae // Spixiana., 1988, 11, Suppl., № 14. P. 167-174.

106. Woieieehowsky Waelaw, Minoranskij Wiktor A., Koeot Gabriela. Aphids (Aph-idinea) as bioindicators of the environmental condition within the zone of emission of the zinc-smelting works "Miasteczko Slaskie" // Acta biol. Siles. 1991. 18. P. 75-83.

107. Woodwellk A.M. Toxic substance and ecological cicles // Scient. Amer. 1967. Vol. 216. №3. P. 24-31.

108. Wu Kun-jun, Gong Pei-yu, Li Xiu-zhen, Shu Jian-Min, Cao Hong-fa. The effect of SO2 pollution on the development of green peach aphid // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, 1992, Iune 28 Iule 4, 1992: Proc.: Abstr. Beijing, 1992. P. 192.

Информация о работе

Леонтьев, Вячеслав Витальевич
кандидата биологических наук
Казань, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Oxythyrea funesta (Poda.)) в окрестностях крупного промышленного центра - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы