Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология иксодовых клещей (Ixodidae) в условиях трансформации ландшафтов Ульяновской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Экология иксодовых клещей (Ixodidae) в условиях трансформации ландшафтов Ульяновской области"
ГУБЕЙДУЛЛИНА АЛСУ ХАРИСОВНА
ЭКОЛОГИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (1ХОШ1)АЕ) В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМАЦИИ
ЛАНДШАФТОВ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Специальность 03.02.08 - Экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 О ЯНВ 2077
Казань-2011
004619188
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет»
Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Любарская Ольга Дмитриевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Курамшина Наталья Георгиевна
кандидат биологических наук, доцент Шроль Ольга Юрьевна
Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН, г.Тольятти
Защита диссертации состоится « 20 » января 2011 г. в «14 30 ч» на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском (Приволжском) федеральном университете по адресу: 420008, Республика Татарстан, г.Казань, ул.Кремлевская, д.18.
Теп. 8 (843) 233-78-67; факс 8 (843) 238-76-01; Е-тай: attestat.otdel@ksu.nj.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: г.Казань, ул.Кремлевская, 35.
Автореферат разослан «_»_20_г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
Р.М. Зелеев
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Последние десятилетия характеризовались значительным техническим прогрессом человеческого общества, что обусловило противоречия в системе «биосфера-человек». Как итог этого процесса, в настоящее время наблюдается истощение генофонда растительного и животного мира, сокращение биологического разнообразия, дестабилизация экологического баланса в природе.
Возникший экологический дисбаланс наиболее типичен, прежде всего, для регионов с высокой концентрацией производства. В их число входит Поволжский регион, в котором проживает около 40% городского населения России и производится до 50% промышленной и сельскохозяйственной продукции (Кочуров, 1999).
Как свидетельствуют многочисленные наблюдения специалистов (Бойко, Ивлиев, Гаранин и др., 1995; Кузнецов, 1997; Назарова, 1999; Бакин, Рогова, Ситников, 2000; Яковлев, 2002; Замалетдинов, 2003; Леонтьев, 2004; Бойко, Ивлиев, Яковлев и др., 2004; Ратушняк, 2004; Шафигуллина, Корчагина, 2004; Галанина, 2008; Халиуллина, 2009; Цветков, 2009; Хайрутдинов, 2010; Беспалов, 2010; Яковлева, 2010, и др.), в наземных и водных экологических системах Средневолжского региона идут сложные преобразовательные процессы, которые привели к перестройке биотических сообществ и их структурных единиц - паразитарных комплексов, в том числе и триад (возбудитель болезни + его резервуар - теплокровное животное + кровососущее членистоногое - переносчик возбудителя), формирующих природные очаги болезней человека.
Анализ литературных источников показал, что за последние четыре десятилетия в Пред-камье (Татарстан) существенно изменилась граница ареалов иксодовых клещей. Например, луговой клещ Dermacentor reticulatus, ранее практически не встречавшийся на данной территории (Дегтярев, 1947), к настоящему времени расширил свой ареал и занимает У< территории Предкамья (Алемасова, Бойко, Борознов и др., 2001; Бойко, Грачева, Козлова и др., 2001).
Исследователями описаны факты замещения независимых популяций таежного клеща Ixodes persulcatus, заселяющих в Прикамском регионе Республики Татарстан отдельные фрагментированные лесные массивы экологически близким (конкурентным) видом I.ricinus (Бойко, Ивлиев, Аюпов, 1982).
Нельзя исключать подобного рода процессы и в ландшафтах Ульяновской области, ибо ее природные условия сходны с таковыми в Республике Татарстан, а иксодофауна представлена теми же видами клещей, той же их зоогеографией, а также хорологической структурой популяций. Кроме этого, изменениям в населении иксодид могли способствовать экстремальные условия обитания у южной (лесостепной) границы ареала четырех приуроченных к лесной территории видов клещей: I.ricinus, I.persulcatus, I.trianguliceps и D.reliculatus, интенсивное опромышление лесопокрытых территорий области, а также четкая тенденция к повышению среднегодовой температуры приземного слоя атмосферы за последние 40 лет при относительной стабильности годовой нормы осадков.
Проведение мониторинга населения иксодовых клещей кроме научного имеет большое прикладное значение, поскольку территория области площадью в 37,3 тыс.К" с плотностью населения равной 39,7 чел/кн3 (в РФ - 8,5 чел/К"2) (НЭС, 2007) эндемична по целому ряду природно - очаговых болезней человека, среди которых в настоящее время наиболее значимы иксодовый клещевой боррелиоз (ИКБ), геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия, лептоспирозы и в меньшей степени клещевой энцефалит (КЭ), эрлихиозы (Нафеев, 2007).
Цель работы. Исследовать характер изменения сообщества иксодовых клещей в условиях трансформации лесных фитоценозов за два периода наблюдений (1966-69 и 2007-2009гг) и отражение этого процесса в краевой инфекционной патологии населения Ульяновской области.
Основные задачи исследования:
• определить характер трансформации некоторых компонентов лесных экосистем области под влиянием антропогенной нагрузки по сравнению с 60-ми годами прошлого века;
• провести сравнительный анализ состояния фауны, зоогеографии и популяционной структуры населения иксодовых клещей за два периода наблюдений (1966-69 и 2007-2009 гг.);
• исследовать биотопическое распределение взрослых клещей I. persulcatus, I.ricimis, D.reliculaíus в лесонасаждениях области;
• выявить характер трофических связей преимагинальных фаз развития клещей с мелкими млекопитающими.
• определить эпидемиологическую значимость двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей l.persulcatus и ¡.ricinus.
• проанализировать состояние популяций таежного клеща и эпидемическое проявление природных очагов КЭ на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях ВосточноЕвропейской части ареала l.persulcatus в условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации таежных и лесостепных ландшафтов на основе собственных и литературных данных.
• дать прогноз состояния иксодофауны на территории области в связи с глобальным изменением климата.
Научная новизна. Впервые установлено, что на южной (лесостепной) периферии Восточно - Европейской части ареалов лесных видов клещей рода bodes вдут процессы деструкции их населения. В частности, на территории Ульяновской области это выражается:
а) в снижении численности взрослых клещей и показателей воспроизводства (обилие, прокормление) преимагинальных фаз развития (¡.ricinus, ¡.persulcatus, ¡.trianguliceps) в лесах Волжского право - и левобережья (лесостепные провинции Приволжской возвышенности и Низменного Заволжья);
б) в элиминации независимых популяций /.persulcatus, спорадически встречавшихся в XX веке в лесах Волжского правобережья (лесостепная провинция Приволжской возвышенности), что фактически ведет к сокращению ареала таежного клеща и замещению освободившихся территорией экологически близким видом ¡.ricinus.
Описанные тенденции индуцированы, в основном, изменением гигротермического режима, вследствие глобального изменения климата и антропогенной трансформации лесных формаций в лесостепной зоне.
Теоретическая и практическая значимость. Эпидемиологическая неравнозначность двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ, сохранение относительно четкой границы ареалов (по р. Волге) клещей ¡.ricinus и ¡.persulcatus, их выраженная биотопическая преференция, установленная тенденция к снижению численности клещей под воздействием антропогенного пресса, а также элиминации отдельных популяций таежного клеща за границей его сплошного распространения позволяет практическим органам здравоохранения корректировать систему эпиднадзора и профилактики указанных нозологических форм заболеваний в области.
На основе вышеизложенного разработана карто-схема «риска заражения» населения в лесничествах гослесфонда области.
Полученные в работе результаты представляют значительный интерес с точки зрения прогнозного сценария возможного изменения акаринофауны в лесостепных массивах Ульяновской области (дальнейшее сокращение численности и ареалов лесных видов клещей рода ¡xodes, усиление на лесопокрытых территориях роли ксерофильных видов рода Dermacentor и вселение на территорию лесостепи Среднего Поволжья представителей южной (степной) акаринофауны родов Hyalomma и Haemaphysalis.
Материалы диссертации включены в курс лекций по зоологии, биологии, экологии, при проведении летней учебной практики по курсу зоологии в Ульяновской «ГСХА», его филиале -Технологическом институте, а также при профилактических мероприятиях в СЭС Мелекесского района и г. Димигровграда.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Негативное влияние антропогенной трансформации лесных экосистем на зоогеографию, воспроизводство популяций иксодовьгх клещей области.
2. Разнонаправленность процессов трансформации населения лесных видов рода Ixodes на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях Восточно - Европейской части их ареалов.
3. Неравнозначность эпидемиологического значения двух переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей I.ricinus и I.persulcatus, а их выраженная биотопическая преференция позволяет оценивать «риск заражения» населения КЭ и ИИ в лесничествах области.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно - транспортных комплексов «ELPIT 2007» (Тольятти, 2007), «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008), «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009), «1-ые международные Беккеровские Чтения» (Волгоград, 2010), «Современные проблемы инфекционной патологии человека» (Минск, 2010). На Всероссийских научных конференциях «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Димитровград, 2007, 2008, 2009). На молодежном инновационном форуме Приволжского федерального округа (Ульяновск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья в рекомендованном журнале ВАК и 8 статей в материалах международных и Всероссийских конференций.
Декларация личного участия автора. Учет и сбор зоологического и паразитологического материала в 2007 - 2009 гг., его таксономическая обработка, пробоподготовка образцов шерсти мелких млекопитающих для анализа содержания тяжелых металлов, анализ ведомственного фондового, материала по климатическим условиям, состоянию лесных фитоценозов, охотничье -промысловых вцдов млекопитающих области за последние 40 лет, а также учреждений Роспотребнадзора области по заболеваемости населения КЭ и ИКБ за последние 10 лет. Сравнительный анализ фондовых (1966-69 гг.) и собственных (2007-09 гг.) материалов по состоянию населения иксодовых клещей на одних и тех же территориях области. Интерпретация полученных результатов и их литературное оформление выполнены автором на 80%. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материал изложен на 135 страницах, включает 19 таблиц, 18 рисунков, список литературы (174 источника, в т.ч шесть на иностранных языках).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н., доценту О.Д. Любарской за руководство и помощь в работе над диссертацией; главному научному сотруднику ИПЭН АН РТ, д.б.н.. профессору В.А. Бойко за представленные фондовые материалы и научные консультации на всех этапах выполнения диссертационной работы; заведующему лабораторией эпидемиологии и природно-очаговых инфекций ФГУН Казанский НИИЭМ Роспотребнадзора B.C. Потапову за исследования спонтанной зараженности иксодовых клещей возбудителями КЭ и ИКБ; к.б.н., заведующему лабораторией биогеохимии ИПЭиН АН РТ Д.В. Иванову за анализ шерстного покрова мелких млекопитающих на содержание тяжелых металлов; специалистам Роспотребнадзора, Гидромета, лесного и охотничьего хозяйств Ульяновской области за предоставление фондовых материалов для анализа. Автор благодарен своей семье и родственникам за терпение, понимание и всестороннюю поддержку.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. К изучению иксодовых клещей (lxodidae) на территории Ульяновской области
(обзор литературы)
История изучения иксодовых клещей в Ульяновской области насчитывает более 60 лет, а пионером считается доцент Ульяновского сельскохозяйственного института М.Н. Филимонов, перу которого принадлежат первоописания (1961-1964 гг.) фауны и зоогеографии семи видов
иксодид, относящихся к родам Ixodes (2 вида), Dermacentor (2вида), Hyalomma (1 вид), Haemaphysalis (1 вид), Rhipicephalus (1 вид).
Определенный вклад в изучение акаринофауны области внесли в конце 60-х годов XX века специалисты Казанского НИИ эпидемиологии и микробиологии, которые в содружестве с работниками санэпидслужбы области исследовали биологическую структуру, эпизоотическую активность и эпидемическое проявление природных очагов КЭ.
Мониторинг численности клещей, мелких млекопитающих, спонтанной зараженности переносчиков возбудителями трансмиссивных инфекций проводят специалисты санитарно-эпидемиологического надзора области. Основные результаты освещены в годовых отчетах и в серии научных публикаций, а современные особенности эпидемического проявления аспектирующих природно-очаговых зооантропонозов, их ландшафтно-эпидемиологического районирования, диагностики и профилактики отдельных нозологических форм обобщены в докторской диссертации A.A. Нафеева (2007).
Таким образом, начиная с середины прошлого века и по настоящее время в области ведётся санитарно-эпидемиологический контроль за природно-очаговыми инфекциями, совершенствуется система противоэпидемических и профилактических мероприятий.
Вместе с тем, очевидна и все возрастающая трансформация ландшафтов, в результате хозяйственного их освоения, а также глобального изменения климата, что в совокупности индуцирует сложные преобразовательные процессы, происходящие в наземных и водных экосистемах, в том числе и в паразитарных комплексах, формирующих природные очаги болезней человека.
Поэтому целенаправленная сравнительная оценка состояния основных компонентов (резервуары, переносчики) очаговых комплексов за отдельные временные периоды, представляется весьма актуальной задачей для корректировки системы эпиднадзора и профилактики болезней.
Глава 2. Объекты исследования, материалы и методика работы
Объектами исследования были избраны мелкие лесные млекопитающие и иксодовые клещи (Ixodidae), которые в совокупности формируют главный канал циркуляции возбудителей КЭ и ИКБ в природных очагах этих инфекций Ульяновской области.
Предметом же наших исследований явилась сравнительная качественная и количественная оценка состояния популяций хозяев - прокормителей и иксодовых клещей в условиях возрастающей трансформации их среды обитания - лесонасаждений области - за последние 40 лег между двумя периодами наблюдений: 1966 - 69 гг. и 2007 - 09 гг. (рис. 1).
За указанные два периода наблюдений (в одних и тех же лесничествах Инзенского и Мелекесского муниципальных районов области):
- протяженность маршрутов по учету и сбору клещей на «флаг» в разных биотопах составила 539 км, в т.ч. за 1966 - 69 гг. -120, а за 2007 - 09 гг. - 419 км;
- учтено и собрано на «флаг» 4317 иксодовых клещей (имаго), в т.ч. за первый период - 3830, а за второй - 487 особей;
- с мая по сентябрь 2007 - 09 гг. (дважды в месяц) на шести постоянных маршрутах (каждый протяженностью 1000 м) в Инзенском (3) и Мелекесском (3) муниципальных районах проведено 68 учетов сезонной динамики активности клещей. В 1966 и 1969 гг. аналогичная работа (24 учета) проводилась на двух маршрутах той же протяженности и в той же повторности;
- отработано 12050 ловушко/ночей (в 1966 - 69 гг. - 6750, в 2007 - 09 гг. - 5300), отловлено 1464 особи мелких млекопитающих (в 1966 - 69 гг. - 1078, в 2007 - 09 гг. - 386). С хозяев собрано 1504 иксодовых клеща (1966 - 69 гг. - 1395, в 2007 - 09 гг. - 109) четырех видов всех фаз развития: личинки, нимфы, имаго (только I. trianguliceps);
- на спонтанную зараженность возбудителями КЭ и ИКБ обследовано 437 иксодовых клещей (имаго) трех видов: I.persulcatus (217 особей), ¡.ricinus (127), D.reticulatus (93).
Проанализирован также ведомственный фондовый материал по состоянию климатических условий, лесных фитоценозов и численности охотничье-промысловых животных на территории области за последние 40 - 50 лет.
Чувашская Республика
I
Республика Мордовия
Республика Татарстан
__. t'—_______^N/ -города
<vi • - населенные пункты
! У2~4'' ' v"" - " о6лапи
'А - - границы районов — -жмезные дороги J / { xix . ■ --.„■ -автомобильныедорога
I ^ ' -реки и водохранилища
I XVIII j „ сит*»ъ J /
§ -местасборазоопаразишческого : ' материала в 1966-69 и 2007-09 гг.
Рис. 1. Административные районы и лесничества Ульяновской области
Административные районы: 1-Сурский, 2-Цильнинский, З-Ульяновский, 4-Старо-майнский, 5-Карсунский. 6-Майнский, 7-г. Ульяновск, 8-Чердаклннский, 9-Мелекесский, 10-Новома-лыклинский, 11-Инзенский, 12-Вешкаймский, 13-Базарносызганский, 14-Барышский. 15-Кузоватовский, 16-Теренгульский, 17-Сенгилеевский, 18-Николаевский, 19-Новоспасский, 20-Радищевский, 21-Павловский, 22-Сгарокулаткинский
Лесничества: I-Сурское, П-Карсунское, Ш-Майнское, lV-Ульяновское, V-Старомайнское, Vl-Новочеремшанское, VII-Мелекесское, Vlll-Инзенское, IX-Вешкаймское, Х-Базарно-сызганское, Х1-Барышскос, XIl-Кузоватовское, ХШ-'Геренгульское, XlV-Сенгилеевское, XV-Николаевское, XVl-Новоспасское, XVH-Радишевское, XVIU-Павловское, Х1Х-Старо-кулаткинское
Сбор и учет зоопаразитологических объектов вели общепринятыми методами: давилки Геро, фланелевый «флаг» (Бойко, 1961). Спонтанную зараженность голодных клещей (имаго) боррелиями определяли в содержимом их кишечника с использованием микроскопа темного
«•' I
Самарская область
Пензенская область
Условные обозначения
поля (Коренберг,1991) на базе лаборатории эпидемиологии и ПОИ ФГУН КНИИЭМ Роспотребнадзора. Зараженность вирусом клещевого энцефалита определяли в растертой массе тела клеща в реакции непрямой иммунофлуоресценции с применением стандартного диагностикума «Вектор - антиген - стрип» (производство ЗАО «Вектор- Бест - Агидель», Новосибирск).
Содержание солей тяжелых металлов в шерстном покрове мелких млекопитающих, отловленных в фоновой и буферной (лесопарки г.Димитровграда) зонах определены с применением ААС-3.
Основные количественные показатели обработаны статистически: ошибка средней, критерий Стьюдента (Лакин, 1990) с использованием компьютерных программ (^а^йса 6.0»
Глава 3. К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны Среднего Поволжья с анализом трансформации некоторых макрокомпонентов лесных экосистем Ульяновской
области за последние 40 лет
В геохронологическом плане наиболее древней территорией считают восточную половину лесостепной провинции Приволжской возвышенности, существовавшей как суша с начала третичного периода. Лесостепная же провинция Низменного Заволжья, которая в конце третичного периода подвергалась трансгрессии Каспия, исторически более молодая (Мильков, 1953).
В первой половине третичного периода (палеоген) в регионе была развита теплолюбивая флора с преобладанием вечнозеленых растений. В неогене она сменилась листопадной флорой умеренных широт. В результате четвертичных материковых оледенений в регионе сформировалась плейстоценовая степь с островами сосново-березового древостоя. Широколиственные же леса, как и другие элементы верхнетретичной флоры и фауны нашли убежище на Приволжской возвышенности, избежавшей оледенения. Этот ландшафтный рефугиум стал центром формирования современного растительного покрова и фауны Средневолжской лесостепи.
До XVI века леса преобладали над степями и пашнями. К настоящему времени лесистость региона варьирует от 10% (Самарская область) до 31,0% (Республика Чувашия), а лесопокрытая территория Ульяновской области достигает 25,0% (Новый энциклопедический словарь, 2007).
С учетом объекта наших исследований - иксодовых клещей - топически связанных с лесопокрытыми территориями, а трофически преимущественно с лесными видами млекопитающих, мы рассмотрели состояние макрокомпонентов лесных экосистем в условиях возрастающего антропогенного давления.
Климатические условия. В области (как и в целом на востоке Европейской части России) в последние десятилетия наблюдается устойчивое повышение температуры приземного слоя атмосферы: за последние 30 лет среднегодовая температура возросла на 2'С, а количество выпавших среднегодовых осадков существенно не изменилось.
Лесные фитоценозы. Хозяйственное освоение лесопокрытых территорий области за последние 40 лет обусловили выраженную перестройку их породного и возрастного составов. Лесопокрытая территория сократилась почти на 7% в основном за счет усыхания и последующей вырубки дубрав после суровой зимы 1978-79 гг. Освободившуюся территорию засаживали культурой сосны. В породном составе лесов снизилось значение дуба и осины (в совокупности на 15,1%), возросла роль сосны на 13,6%, березы на 2,2%, липы на 0,3%. Лесной фонд на % состоит из молодого (35,1%) и средневозростного (38,6%) древостоя. Наибольшим удельным весом молодняков характеризуется сосняки (53,3%).
Охотничье-промысловые и домашние млекопитающие. Среди 14 видов этой группы животных среднегодовой запас трех видов подотряда жвачных (лось, сибирская косуля, пятнистый олень) в совокупности составил в первом десятилетии XXI века 0,5 особи на к«1 .Отмечено существенное снижение численности лося, пятнистого оленя и рост численности сибирской косули.
Суммарная численность трех видов хищных (лесная куница, черный хорь, рысь) за все годы наблюдений не превышала 0,2 особи на Км*. Остальные хищные виды (волк, лисица обыкновенная, горностай, ласка) предпочитают овражно-балочные системы и луго - полевые биотопы, где лесные клещи практически отсутствуют
Совокупный среднегодовой запас зайца-беляка и обыкновенной белки варьировал от 1,57 до 4,1 особи на Кн1 со стабильной тенденцией к снижению запаса в два раза последние 20 лет. Заяц-русак заселяет, как правило, луго-полевые биотопы, а кабан относится к числу эвритопных видов.
Таким образом, в числе значимых прокормителей взрослых клещей могут выступать лось, сибирская косуля, заяц-беляк и обыкновенная белка. Вместе с тем, плотность их относительно невысока (среднемноголетний запас до 2 особей на Км1). Численность же крупного рогатого скота, хотя и достигает 16,4 особи в перерасчете на к«1 лесопокрытой территории, однако точных сведений о масштабах выпаса скота в лесах нам получить не удалось.
Глава 4. Фауна, зоогеография, популяционная структура и биотопический преферендум иксодовых клещей в Ульяновской области за два периода наблюдений
4.1. Фауна иксодовых клещей
За 60 лет изучения акаринофауны Ульяновской области на ее территории зарегистрировано обитание восьми видов иксодовых клещей: Ixodes ricunus L, I.persulcatus P. Sek., I.trianguliceps Bir., Dermacentor reticulatus Herrn., D.marginatus Sulz., Hyalommaplumbeum Para., Haemaphysalis sulcata Can.et Fanz., Rhipicephalus rossicus Jaket K.-Jak.
К числу многочисленных и обычных отнесены! пять видов родов Ixodes и Dermacentor, а остальные три вида - к числу редко встречающихся.!
В наших сборах за 2007-09 гг. на «флаг» и с мелких лесных млекопитающих обнаружены те же пять видов иксодид, обычных для территории области.
4.2. Зоогеография и популяционная структура иксодовых клещей
Целесообразность зоогеографического мониторинга в регионе Среднего Поволжья диктуется наличием здесь зоны симпатрии клещей I.ricinus и I.persulcatus, а также прогрессирующей трансформацией ландшафтов и глобальным изменением климата, что в совокупности может индуцировать элиминацию популяций гигрофильных видов, замещение их видами, толерантными к меняющимся условиям среды, а в целом смещение границ ареалов.
Так, в лесах лесостепной провинции Приволжской возвышенности (Волжское правобережье Ульяновской области) в 60-х годах XX века наряду с господствующими здесь популяциями I.ricinus существовали и два типа популяций таежного клеща I.persulcatus (по В.Н.Беклемишеву, 1960). В Валгусском лесничестве Инзенского района области была обнаружена независимая популяция таежного клеща со всеми чертами жизнедеятельности аналогичных популяций в границах сплошного распространения вида. В смежных лесничествах (Глотовское, Забалуйское, Труслейское) абсолютно доминировал ¡.ricinus. И лишь в Глотовском лесничестве были отмечены единичные особи имаго таежного клеща (псевдопопуляции). Эти находки объяснялись выносом ювенильных фаз развития клещей птицами во время местных кочевок с территории, занятой независимыми популяциями I.persulcatus. i
Относительная численность взрослых клещей I.persulcatus достигала 14 особей, а имаго I.ricinus - до 16 особей на флаго/км. Зараженность по обилию мелких млекопитающих ювенильными фазами развития I.persulcatus составляла 0,3, a ¡.ricinus - 0,4.
В лесах лесостепной провинции Низменного Заволжья (Мулловское, Никольское лесничества Мелекесского района, Волжское левобережье области) в сборах на «флаг» и с мелких млекопитающих регистрировали только I.persulcatus, независимые популяции которого
характеризовались численностью имаго до 50 особей на флаго/ км, а обилием ювенильных фаз развития - до 0,5.
Наблюдения в тех же лесничествах в 2007-09 гг. показали следующее.
В лесах Инзенского района паразитологические сборы состояли исключительно из клещей Lricinus. Относительная численность имаго не превышала 2-х особей на флаго/км, а обилие личинок и нимф - 0,5 (t>2,1 ,при р=0,1).
Обнаруженная (в 60-х годах XX в) в Валгусском лесничестве независимая популяция I.persulcatus прекратила свое существование.
В лесах Мелекесского района, как и в 60-х годах XX века, материал содержал исключительно особей таежного клеща. Однако относительная численность имаго составила 1,1 особи на флаго/ км, а обилие ювенильных фаз на мелких млекопитающих - 0,1 (t>2,7, при р=0,05).
Что касается клещей I.trianguliceps и D.reticulatus, то независимые их популяции заселяют лесопокрытые территории Волжского право - и левобережья области.
Вместе с тем, сравнительный анализ воспроизводства популяций этих видов за два периода наблюдений свидетельствует о существенном снижении относительной численности взрослых клещей (в 3-10 раз) и темпов воспроизводства (в 4-25 раз) ювенильных фаз развития во второй период наблюдений.
Наблюдаемые процессы трансформации в популяциях четырех лесных видов иксодовых клещей обусловлены, по нашему мнению, совокупным действием ряда экзогенных факторов, меняющих среду обитания клещей в неблагоприятную для них сторону: избыточная термообеспеченность, дефицит влагообеспеченности, нарушение почвенного и растительного покрова, как следствие потепления климата, изменения породного и возрастного состава лесообразующих пород, масштабной пастбищной дигрессии, рекреационного и техногенного прессинга.
4З.Бнотопический преферендум фоновых видов иксодовых клещей в области за два
периода наблюдений
Анализ многолетнего материала, характеризующего биотопическое размещение лесных видов иксодид в области показал, что клещи встречаются практически во всех растительных сообществах лесного фитоценоза, хотя и с далеко неодинаковой относительной численностью.
Такие гигрофильные виды как I.persulcatus и I.ricinus с наибольшей плотностью встречались в доминантных дубово-липовых формациях (табл.1) как в года подъема численности клещей, так и в годы их депрессии.
Таблица 1
Средние многолетние показатели относительной численности (особей на флаго/км.) трех видов иксодовых клещей в лесных биотопах Ульяновской области (данные маршрутных учетов
за 1966-69 и 2007-2008 гг.)
Биотопы I.ricinus I.persulcatus D.reticulatus
1 2 1 2 1 2
Дубовый липняк 1,8 1,1-9,2 9,7 1,6-48,3 4,2 0,0-86,4
Осинник 1,3 0,4-4,2 6,9 0,5-22,6 1,6 0,0-27,8
Березняк 1,3 0,3-3,4 1,2 0,5-6,6 1,5 0,0-33,0
Сосняк од 0,0-0,1 1,0 0,7-4,0 0,3 0,0-5,0
Вырубка, поляна 0,2 0,0-0,5 0,9 0,6-7,6 27,6 1,6-83,0
1-в среднем, 2-диапазон min-max.
С меньшей плотностью клещи заселяют осиновые, березовые леса. Наименьшие показатели относительной численности зарегистрированы в сосновых лесах, на вырубках первых лет естественного или искусственного возобновления древостоя.
Клещи 1.1п'ап^Псер5 в лесостепи Среднего Поволжья в наибольших количествах (обилие на хозяевах до 0,3) обнаружены в лиственных лесах с преобладанием липы, с хорошо выраженной лесной подстилкой и умеренной увлажненностью (Бойко, Ивлиев, Аюпов, 1982).
В материалах натурных съемок 1966-69 гг. обилие ¡.та/^иИсерх на хозяевах в дубовых липняках Волжского право- и левобережья Ульяновской области достигало 0,2 и 0,23, соответственно. В 2007-08 гг. в тех же лесах Волжского левобережья зараженность мелких млекопитающих не превышала 0,05, а в однотипных лесах Волжского правобережья клещи на хозяевах отсутствовали. Обычными стациями обитания О.ш/'снЫих в области являются вырубки первых лет возобновления древостоя, лесные поляны и опушки. Под пологом леса клещи встречаются значительно реже.
Подобную картину мы отмечали в Чамзинском и Валгусском лесничествах Инзенского района (рис.2).
Длина маршрута (и«) Кл/км
Рис.2. Биотопическая приуроченность взрослых клещей £>.гег/'см/агм.у в Валгусском и Чамзинском лесничествах Инзенского района области р^цва периода наблюдений I учеты в 1966 и 1969 гг. НИ1 учеты в 2007-08 ггТ| число клещей на 1 км Лесонасаждения с преобладанием: 1-сосны, 2-дуба и липы, 3-березы, 4-осины, 5-вырубки и поляны, опушки; 6 - общая длина маршрута (км) и среднее количество клещей на км
Если лесопокрытая территория длительное время используется для выпаса скота «прогонным» способом, как это имело место в Мулловском и Никольском лесничествах Мелекесского района области, то здесь клещи С.геГ/си/аШ уже в больших количествах встречались под пологом леса и в меньших - на осветленных участках (рис.3).
1 2 3 4 5 6
Рис.3. Биотопическая приуроченность взрослых клещей О.гепсиЫих в Никольском и Мулловском лесничествах Мелекесского района области за два периода наблюдений I I учеты в 1967-68 гг. И1И учеты в 2007-08 гг. у число клещей на 1 км Лесонасаждения с преобладанием: 1-сосны, 2- дуба и липы, 3-березы, 4-осины, 5-вырубки и поляны, опушки; 6- общая длина маршрута (км) и среднее количество клещей на км
4.4. Состояние популяций I. рекикшия в лесных биотопах, подверженных урбанизации
Развитие городов за последние двести лет шло ускоренными темпами и к концу XX века доля горожан на планете достигла 41,0 %. В Ульяновской области городские жители составляют 73,0%.
В отечественной литературе опубликовано незначительное количество сообщений об особенностях существования природно-очаговых зооангропонозов на территории городов и их зеленых зон (Кишинев, Минск, Киев, Киров, Санкт-Петербург, Казань и др.).
Анализ проработанной информации позволяет заключить, что состояние проблемы можно оценивать как накопительный этап фактического материала с предварительным определением общих тенденций трансформации паразитокомплексов (главным образом иксодовых клещей) и эпидемического проявления клещевых инфекций (КЭ и ИКБ).
Двухлетние исследования (2008-2009 гг.) состояния популяций клеща /. репикаш, эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов КЭ и ИКБ мы провели в лесопарковой (буферной) зоне г. Димитровграда, а также в Мулловском и Никольском лесничествах (фоновая зона) Мелекесского района области.
Результаты стационарных наблюдений показали следующее.
Практически во всех обследованных лесных биотопах фоновой зоны численность взрослых клещей оказалась от 1,5 до 3,5 раз выше, чем в лесопарках города, а средневзвешенный показатель относительной численности был в 2,8 раза выше, чем в буферной зоне (1 > 2,9, при р < 0,05).
Прокормление ювенильных фаз развития I. репи1са1ги мелкими лесными млекопитающими в фоновой зоне было в три раза выше, чем в буферной (I > 2,1, при р = 0,05).
Среда 205 взрослых клещей, собранных в фоновой зоне, боррелии обнаружены у 27 особей (13,2 ±2,3%), а у 23 клещей, отловленных в буферной зоне, боррелии отсутствовали.
С 2000 по 2008 гг. в Мелекесском районе было зарегистрировано 75 заболеваний ИКБ, в т.ч. среди горожан- 40, а среди сельских жителей - 35. В интенсивных показателях заболеваемость характеризовалась соответственно 3,5 и 9,5 на 100 тыс. Примечателен и тот факт, что за 20012005 гг. в медучереждения г. Димитровграда обратились по поводу присасывания клещей 682 горожанина. Анамнестически 132 человека (19,3+1,5%) отмечали присасывание клещей при посещении лесопарков города, а 550 (80,7+1,5%) - при выездах в леса Мелекесского района.
Таким образом, несмотря на сходство биотопической структуры природных очагов ИКБ фоновой и буферной зон, количественные показатели воспроизводства популяций переносчика в буферной зоне достоверно ниже, чем в фоновой. Это обусловливает слабую эпизоотическую активность природных очагов, что адекватно отражается и на эпидемическом проявлении инфекции.
Ингибируют воспроизводство популяций переносчика в лесопарках г. Димитровграда, по нашему мнению, рекреационная и техногенная нагрузки.
Прямое влияние рекреации проявляется в переуплотнении лесной подстилки, что затрудняет напитавшимся самкам, личинкам и нимфам клещей поиск оптимальных условий для яйцекладки или лшгьки, и в результате потери влаги клещи погибают (Романенко, 2007).
Проведенное нами исследование содержания солей тяжелых металлов (ТМ) в шерстном покрове фоновых видов прокормителей клещей (рыжая полевка, мыши лесная и желтогорлая) показало, что в буферной зоне у всех видов животных суммарный показатель загрязнения (СПЗ) варьировал от 3,1 до 12,3, что свидетельствовало о «выраженном» (от 2,0 до 8,0) и «высоком» (>8,0) уровнях концентрации поллютантов в этой зоне по сравнению с фоновой.
Содержание ТМ в шерсти животных - следствие транзита элементов из промышленных выбросов приземного слоя атмосферы в почвенный покров и далее в растительность - основной объект питания мелких млекопитающих и, наконец, в результате катаболизма потребленной первичной продукции, частичная аккумуляция токсикантов в организме животного, в т.ч. и в его шерстяном покрове. Кроме того, значительная часть ТМ накапливается в почвенном покрове, в котором реализуется трехлетний цикл развития таежного клеща. Следовательно,
токсиканты, содержащиеся в почвенном покрове и в крови хозяина, могут негативно влиять на процесс онтогенеза эктопаразитов н, тем самым, на воспроизводство их популяций.
4.5. Биотопическая преференция клещей и риск заражения населения клещевыми инфекциями в лесничествах Ульяновской области
С учетом выраженной приуроченности гигрогермофильных клещей I. persulcatus и I. ricinus к адекватным лесным биотопам, их зоогеографии, относительной численности, эпидемиологической неравнозначности (большей зараженности возбудителями и большей агрессивности к человеку клеща I. persulcatus), а также используя таксационные данные по площадям, занимаемым разными породными группами лесов (с господством в первом ярусе хвойного или лиственного древостоя), отражающим относительную численность переносчиков, мы рассчитали приблизительные показатели риска заражения населения указанными инфекциями в лесничествах региона (рис.4).
На территории Волжского правобережья (ареал I. ricinus) расположены 16 лесничеств (14 полностью и два частично), а территория Волжского левобережья (ареал I. persulcatus) включает пять лесничеств (три полностью и два частично).
В девяти лесничествах Волжского правобережья, одном лесничестве и участке Сенгилеевского лесничества Волжского левобережья в первом ярусе древостоя доля хвойных пород (сосны) достигает в среднем 55,0%.
В остальных лесничествах в первом ярусе главенствуют (в среднем 74,0%) лиственные породы.
Показатели риска заражения населения для каждого лесничества рассчитывали по разработанной формуле.
Для лесничеств в ареале клеща/, ricinus
РЗ I.r. = (SixnixCim) + (S2xn2xCHn),
Для лесничеств в ареале I. persulcatus
РЗ l.p. = (SixnixCIffl) + (S2xn2xCHn);
где РЗ I.r., РЗ l.p. - риск зараженности в лесничествах с I. ricinus или I. persulcatus
S 1 - доля (в десятичном выражении) группы хвойных пород
S г - Доля (в десятичном выражении) группы лиственных пород
П] - относительная численность имаго клещей на единицу учета в хвойном лесу
п2 - относительная численность имаго клещей на единицу учета в лиственном лесу
СИП - спонтанная инфицировашюсть переносчиков
(/. ricinus - 3,1±1,5%; 1. persulcatus - 13,2±2,3%)
Проведенные расчеты позволили заключить следующее (рис.4).
Интегральный показатель риска заражения, или леймпотенциал сочетанных природных очагов КЭ и ИКБ, в группе лесничеств с преобладанием сосняков и с переносчиком возбудителей клещом /. ricinus в среднем равнялся 1,0 (вариации - от 0,8 до 1,2), а в группе лесничеств с преобладанием лиственных пород и с тем же переносчиком - 1,4 (вариации - от 1,3 до 1,6).
На территории левобережья в группе лесничеств с преобладанием сосняков, но с переносчиком /. persulcatus интегральный показатель достиг в среднем 10,3 (вариации - от 9,9 до 10,7), а в группе лесничеств с преобладанием лиственных пород и с тем же переносчиком -14,4 (вариации-от 13,4 до 15,0).
Таким образом, группа лесничеств, расположенная на Волжском правобережье с доминирующим здесь переносчиком /. ricinus по леймпотенциалу природных очагов КЭ и ИКБ на порядок уступает группе лесничеств, территориально приуроченных к Волжскому левобережью с господствующим здесь переносчиком /. persulcatus.
Объективность выделения породного состава древостоя в качестве определяющего критерия риска заражения подтверждается и заболеваемостью населения. Так, на территории Волжского правобережья (ареал 1.ricinus) заболеваемость населения ИКБ, проживающего в зоне дислокации лесничеств с преобладанием сосновых лесов, составила в среднем за период с 2000 по 2008 гг. 2,1 на 100 тыс., а в зоне дислокации лесничеств с преобладанием лиственных лесов - 5,2 на 100 тыс. населения.
Спорадические случаи заболевания КЭ (0,1 на 100 тыс. населения) регистрировали только среди жителей, проживающих в зоне дислокации лесничеств с преобладанием лиственных пород.
Чувашская Республка
Республика Мордовия
Самфская область
Пензенская область
Рис.4. Территории области, на которых расположены лесничества с разным риском заражения населения КЭ и ИКБ
Административные районы: 1-Сурский, 2-Цильнинский, З-Ульяновский, 4-Старо-майнский, 5-Карсунский, 6-Майнский, 7-г. Ульяновск, 8-Чердаклинский, 9-Мелекесский, 10-Новомалыклинский, 11-Инзенский, 12-Вешкаймский, 13-Базарносызганский, 14-Барышский, 15-Кузоватовский, 16-Теренгульский, 17-Сенгилеевский, 18-Николаевский, 19-Новоспасский, 20-Радищевский, 21-Павловский, 22-Старокулаткинский
Лесничества: 1-Сурское, 11-Карсунское, 111-Майнское, 1У-Ульяновское, У-Старомайнское, У1-Новочеремшанское, УП-Мелекесское, УШ-Инзенское, 1Х-Вешкаймское, Х-Базарно-сызганское, Х1-Барышское, ХН-Кузоватовское, ХШ-Теренгулъское, Х1У-Сеигилеевское, XV-Николаевское, ХУ1-Новоспасское, ХУП-Радищевское, ХУН1-Павловское, Х1Х-Старо-кулаткинское
Глава 5. Трофические связи нксодовых клещей с мелкими млекопитающими в Ульяновской области за два периода наблюдений
Многочисленные наблюдения исследователей (Бойко, 1955, 1964, 1975; Филимонов 1961, 1963, 1964; Назарова, 1976; Ивлиев, 1982, и др.) свидетельствуют, что из четырех классов тетрапод наибольшая роль в прокормлении всех фаз развития иксодовых клещей в лесостепи Среднего Поволжья принадлежит представителям класса млекопитающих, а среди них - группе мелких млекопитающих, определяющих фактически перспективу воспроизводства популяций всех четырех лесных видов иксодовых клещей.
Именно это последнее обстоятельство явилось основанием разработки метода прогноза численности главных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ - клещей I. persul-calus и I. ricinus (Бабенко, Рубина, 1961, 1963).
Поэтому трофическим связям четырех видов иксодовых клещей с мелкими млекопитающими мы уделяли основное внимание.
5.1. Фауна и население мелких млекопитающих в лесах Пнзенского и Мелекесского муниципальных районов области
В лесах Инзенского района в первый период наблюдений выявлены обыкновенная и малая бурозубки, рыжая и обыкновенная полевки, малая лесная, желтогорлая и полевая мыши, соня-полчок, а в лесах Мелекесского района в сборах встречена, кроме указанных выше, лесная соня, но отсутствовали соня-полчок и малая бурозубка. Индекс сходства видового разнообразия достигал 67,0%. j
Во второй период наблюдений состав отловленных мелких млекопитающих в двух районах был в основном однотипен и зключал обыкновенную бурозубку, рыжую полевку, малую лесную и желтогорлую мышей. Лишь в Мелекесском была отловлена одна лесная соня. Индекс сходства видового разнообразия достиг 80,0%.
Абсолютным доминантом во все периоды наблюдений оказалась рыжая полевка (от 64,4+2,4 до 84,9+1,5%%). Ей значительно уступали малая лесная, желтогорлая мыши и бурозубка обыкновенная (от 2,6+0,7 до 19,3+2,0%%), остальные виды были единичны н их совокупная доля составляла в сборах 1,2^0,3%.
В отловах фоновых видов: рыжей полевки и малой лесной мыши преобладали самцы, как наиболее подвижные особи особенно в период размножения.
Сезонная динамика численности доминирующего вида - рыжей полевки демонстрирует стабильное поступательное нарастание численности с апреля по сентябрь. Осенняя плотность популяций в 2-15 раз превышает их весенний уровень.
С мая по сентябрь популяции пополняются сеголетками, которые практически полностью замещают к октябрю отмирающую группу прошлогодних особей.
В первый период наблюдений относительная численность мелких млекопитающих в лесах двух районов достигала 15,2 и 17,2 особей на 100 ловушко-ночей. Во второй период наблюдений относительная численность в этих же районах не превышала (в среднем за 3 года наблюдений) 9,0 особей на единицу учета.
5.2. Участие мелких млекопитающих в. прокормлении иксодовых клещей в лесах Инзенского и Мелекесского районов области
В Валгусском лесничестве Инзенского района (ареал 1. ricinus) в первый период наблюдений (табл.2) на зверьках наиболее интенсивно прокармливались личинки
Таблица 2
Участие мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей в лесах Инзенского и _ Мелекессхого районов Ульяновской области за два периода наблюдений_
Районы Годы о X = £ « с ч £ § § Показатели обилия и прокормления иксодовых клещей
« § * ¿6 /.л'сшш /.рты/ся/ш 1.{пап^Исер5 0.ген'си1а{ш По всем видам
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Рыжая полевка со »о ** о о" 00 о о" ' о о* А V» 00 СО о" ЧО •П. >лГ 91,7 ±1,3 00 о* о ■«Г СО со егГ о о" г- сч* "П. 00* ОО о о-, о* о со^ со* 41 гч СО* о
чС С\ Малая лесная и желто гор. мыши, обыкнов. бурозубка Г- о о" СП о ©* СП сч -н сч о сч о* о •п ©* со* -н СП 00* о о* СП о о" 00 о* ¡а о V) о" о со о* ^ ОО СО о* го* 00 ю*
и X 4> <-> X К Итого сп "Л о о" Г©* о о" о «л СП о* о »о ол о о сч о* сч тг о о* о о* 40 СО со" о о* о ГО 00_ о* г-сч V о^ о* о
Рыжая полевка «о о -ч-о" СП СО сч" СО* г- 00 о о" о «л о" СП Г-* -н ч? г- •о о о* «л СП о* ©ж сГ о сч о о* • • "О о* V) со сч Г-* <о" г-
2007-2009 Мал. лес. и желт, мыши, обыкнов. бурозубка "О СО СП о ГО 00 о" со ч? СП ю сч V© о о" го" сч Ч-Г СЧ ■ • • ■ о о о с> 24,1±П,0
Итого о •о 00 СП о" о со" о еГ о оо о* г- \С> ©* о о* о о о «Л) СП о* о о" о о о" • о ш о* о о* о
Рыжая полевка о о ГО • • • СП о" о-, со" VI 2 о* 0\ о* "Л. «л сч ■н о ■о о 1-" о\ ГГ ОО о, «г со чв" т оч ч? со* 00
00 оч Мал. лес. и желт, мыши, обыкнов. бурозубка о г- ■ • Г-- о о* «л сп о* СОл сч* & 0\ сч о см 00 со* -н 40 чэ г-' 00. сч* -н «о* СЧ оГ оо_ сч -н V©
>я ё о о Итого чО «Л ■ • • СП <ч о" "Л. со* о о* о оО о* VI г-сч* о о* о сч СО* ^ оС о* о СО* «о "Л о о* о
X о а о 2 2007-2009 | Рыжая полевка о «п сч • о о о" сч о. о о о" о о* СО ЧО о* ^ сч* -н 00 СО го. о" о о* оо сч* -н •г?* г- «п о* чо 00 о* г-гч -н 00 р- со СО о* со го 51 СОл ЧО г-
Мал. лес. и желт, мыши, обыкнов. бурозубка »Л сч ■ V) о о" гг о* ?! гч оо «л о" о* со* & сч о о* С\ сч о" Оч со я. гч сч о* о ю о* СО* -н СО* сч
Итого 1Л г- ГО сч о о о" сч о о* о о* о о> о о* г-р- о* о о* о о о* »о о" о о* о СО о* £ о о* о & сч о" СО 41 сч* ©^ о* о
1-индекс обилия, 2- индекс прокормления, 3- % прокормления; *- единственная находка нимфы, - материал в сборах отсутствовал 16
и нимфы выявленной здесь независимой популяции таежного клеща (И0-0,35, ИП-6,06).
Меньшие показатели обилия и прокормления оказались у I. trianguliceps (0,24 и 4,13, соответственно) и у D. reticulatus (0,19 и 3,36), а минимальные - у I. ricinus (0,04 и 0,71).
Во второй период наблюдений на фоне стабильно низкой численности хозяев преимагинальные фазы развития таежного клеща и D. reticaltus на зверьках практически отсутствовали.
Значительно (в 12 раз) сократилась зараженность хозяев клещами I. trianguliceps. Наоборот, заметно возросла зараженность зверьков личинками и нимфами клеща 1. ricinus (И0=0,38, а ИП=3,16).
В Никольском и Мулловском лесничествах Мелекесского района (ареал I. persulcatus) в первый период наблюдений наибольшие показатели зараженности хозяев клещами демонстрировал D. reticulatus (ИО=3,29, а ИП=49,19), у/, persulcatus (ИСИ),23, а ИП=3,54), а у I. trianguliceps (И0=0,18, а ИП=2,75).
Во второй период наблюдений заражение хозяев существенно снизилось: у I. persulcatus -И0=0,09, ИП=0,77; у D. reticulatus - ИСИ0.13, ИП=1,15; а у/, trianguliceps - И0=0,06, ИП=0,54.
Следует отметить, что во все периоды и во всех местах наблюдений лидирующее положение, как главного прокормителя практически всех видов иксодовых клещей занимает рыжая полевка, на долю которой приходится 76,0-93,0% всех прокормленных клещей ((>2,8-14,2).
При достаточно высокой плотности популяций рыжей полевки основное участие в прокормлении всех видов клещей принадлежит самцам (71,0-76,0%, t > 3,28-5,0). При низкой плотности популяции хозяев участие самцов и самок уравнивается (t>0,4-0,8).
Молодые особи в меньшей степени участвуют в прокормлении иксодид: adultus - ИО=1,8, ИП = 13,7, а subadultus - И0=0,8, ИП=2,3,
Глава 6. Период активности аспекгирукмцих видов иксодовых клещей, сезонная динамика их численности за два периода наблюдений и трансформация популяций I. persulcatus на северной (таежной) и южной (лесостепной) периферии ареала вида
6.1. Период активности и сезонная динамика численности клещей
Период активности и интенсивность прокормления фаз развития клещей являются наиболее важными показателями жизнеспособности их популяций. Сопоставление этих показателей у четырех анализируемых нами видов за два периода наблюдений с интервалом в 40 лет (рис.5.) позволяет заключить следующее.
Во-первых, обращает на себя внимание стабильно низкая численность взрослых клещей и слабое прокормление преимагиналышх фаз фактически у всех четырех видов иксодид в течение трехлетнего периода наблюдений (2007-09 гг.). Объяснить подобное синхронное явление проявлением многолетней цикличности будет по-видимому некорректно, поскольку цикличность у каждого вида имеет свою специфику и пока еще слабо изучена даже у столь известного вида как /. persulcatus (Таежный клещ...... 1985).
Маловероятно, чтобы циклы у всех четырех видов совпадали во времени, т.к. это биологически нецелесообразно у симпатрических видов.
Во-вторых, элиминируются реликтовые независимые популяции «...весьма гигрофильного...» (Филиппова, 1977) вида I. persulcatus, существовавшие в прошлом веке в ареале клеща I. ricinus (на Приволжской возвышенности). Освободившиеся территории замещаются лесными клещами (1. ricinus).
В-третьих, смещается период максимальной активности (II декада мая) имаго у 1.persulcatus (рис. 5, Мелекесский район) и сокращается период паразитирования у I. trianguliceps (рис.5, Мелекесский и Инзенский районы).
Мы склонны считать, что наблюдаемые процессы являются проявлением негативного, по-видимому длительного, воздействия внешнего (абиотического) фактора, связанного с изменением термогигроскопического состояния приземного слоя атмосферы, как результат глобального потепления климата, а также влияние различных форм хозяйственной
МЕЛЕКЕССКИЙ РАЙОН
ИНЗЕНСКИЙ РАЙОН
Рис.5. Сезонная динамика активности имаго (сплошная линия) и прокормление преимагинальных фаз (личинок и нимф) развития иксодовых клещей (пунктирная линия) на мелких млекопитающих в Мелекесском и Инзенском районах Ульяновской области: -1 период наблюдений; —О- - II период наблюдений; Кл/км - клещей на маршруте; И/п - индекс прокормления, (д) - l.persulcalus, (g) - ¡.ricinus, trianguliceps, (p) - D.reticulatus
деятельности человека, меняющих качественный и количественный состав лесного фонда области (см. главу 3).
Следует также отметить, что лесостепная зона является фактически южной периферией ареалов лесных (дендрофильных) видов иксодид с экстремальными условиями для их существования.
Определенный научный и прикладной интерес представляет сравнительная характеристика процессов трансформации населения иксодовых клещей на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях их ареалов, под влиянием глобального потепления климата.
Рассмотрим это на примере таежного клеща 1.рег.ш1сашз, которому посвящена наиболее полная научная информация, как главному источнику заражения человека возбудителями КЭ и ИКБ.
6.2. Трансформация популяций ¡.регьикМиь на северной (таежной) и южной (лесостепной) периферии ареала вида и ее эпидемиологические последствия (Восточно-Европейская часть России)
Характерными чертами трансформации у северной границы ареала являются: расширение ареала переносчика на территории средней и северной тайги (Республика Карелия, Архангельская область, Республика Коми), рост численности клещей, увеличение их спонтанной зараженности вирусом КЭ; увеличение числа лиц, подвергшихся присасыванию клещей и рост заболеваемости КЭ (Беспятов, Бугмырин, Короткое и др. 2008; Токаревич, Тронин, Бузинов, 2010; Гнатов, 2010) (рис.6).
К наиболее существенным проявлениям перестройки хорологической структуры популяций таежного клеща у южной границы его ареала относятся:
сокращение ареала I.persulcatus и экспансия на освобожденные территории экологически близкого вида ¡.ricinus (Республика Татарстан); элиминация спорадических независимых и псевдопопуляций I.persulcatus в ареале /.ricinus; сокращение численности I.persulcatus в границах сплошного распространения вида, сравнительно низкие показатели вирусофорности таежного клеща и заболеваемости
Рис.6. Ареал распространения таежного клеща на Европейской части России (Таежный клещ..., 1985)
населения КЭ (Республика Татарстан, Ульяновская область) (Бойко, Ивлиев, Актов, 1982; Алемасова, Бойко, Борознов и др., 2001; Природные очаги зооантропонозов, 2001; Губейдуллина, Бойко, Любарская, 2009; Губейдуллина, Бойко, 2009).
Описанные разнонаправленные процессы в популяциях таежного клеща на северной и южной периферии его ареала Восточно-Европейской территории России обусловлены, в основном, двумя однотипными факторами, но с разным конечным результатом.
Если на севере глобальное потепление климата улучшает условия обитания клещей по тепловлагообеспеченности, а замещение малопродуктивных хвойных лесов вторичными лиственными формациями - благоприятствуют воспроизводству популяций прокормителей и, тем самым, их эктопаразитов, то на юге потепление климата с изменением (или без изменения) годовой суммы осадков приводит к избытку теплообеспеченности и дефициту влажности. Интенсивное же опромышление лесов привело к замещению исходно-коренных (широколиственных) формаций вторичными - мелколиственными, к фрагментации лесных территорий, масштабному омоложению древостоя и пастбищной дигрессии фитоценозов.
Все сказанное по-разному отражается на интенсивности эпизоотического процесса и эпидемическом проявлении природных очагов КЭ.
Согласно ландшафтно-экологическому прогнозу, в условиях продолжающегося глобального потепления, ожидаются «... значительные сдвиги в теплоэнергетическом уровне природных систем во всех природных зонах Волжского бассейна... В полной мере будет реализовываться термоаридная модель биоклиматического тренда. Наиболее значительное иссушение намечается на первом (к 2010 г.) и втором (к 2030 г.) этапах. Территория современных широколиственных лесов начнет полностью трансформироваться в типичную лесостепь» (Коломыц, Розенберг, 2003г.).
При правомерности дальнейшего проявления прогнозного сценария, который на первом этапе, по наблюдениям за нашими объектами, уже реализуется, можно ожидать:
- тотальную элиминацию независимых популяций I.persulcatus в ландшафтах лесостепной провинции Приволжской возвышенности (Волжское правобережье области);
- дальнейшее смещение зоны симпатрии /.ricinus и I.persulcatus на северо-восток в лесостепные провинции Высокого и Низменного Заволжья;
- рост обилия ксерофильных видов клещей рода Dermacentor и возможное вселение клещей южной акаринофауны родов Hyalomma и Haemaphysalis',
- снижение эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов КЭ;
- появление новых для региона нозологических форм природно-очаговых инфекций (типа Крымской геморрагической лихорадки и др.).
ВЫВОДЫ
1. За последние 40 лет в отдельных компонентах лесных экосистем Ульяновской области произошли существенные изменения: выявлен устойчивый тренд повышения среднегодовой температуры приземного слоя атмосферы, сократилась площадь лесопокрытой территории, значительно возросла роль сосны, а также доля молодого и средневозрастного древостоя. Снизилась численность аспектирующих лесных охотничье-промысловых видов млекопитающих. Усиливается нагрузка сельскохозяйственных животных на лесные территории, вызывая их пастбищную дигрессию.
2. Указанные изменения индуцируют трансформацию населения лесных видов иксодовых клещей. Это выражается в стабильно низкой численности взрослых особей, слабом воспроизводстве преимагинальных фаз развития, в элиминации независимых популяций I.persulcatus в лесах Волжского правобережья (ареал ¡.ricinus), в сдвиге сезонного пика численности таежного клеща на II декаду мая в лесах Волжского левобережья (ареал I.persulcatus), в сокращении периода активности I.trianguliceps и освоении клещом D.reticulatus нетипичных для него лесопокрытых территорий.
3. Клещи ¡.ricinus, I.persulcatus I.trianguliceps больше приурочены к мезо - и гигрофитной среде обитания, которая формируется обычно под пологом дубово-липовых ассоциаций, в
меньшем количестве клещи встречаются в мелколиственных лесах, а неблагоприятными являются сосновые леса, вырубки, поляны. В лесопарковых зонах городов процессы воспроизводства популяций клещей ингибируют рекреация и техногенная нагрузка (атмосферные поллютанты промпредприятий и автотранспорта).
4. Биотопическая преференция I.persuhatus и ¡.ricinus, разграничение основных их ареалов р.Волгой, а также эпидемиологическая неравнозначность таежного и лесного клещей позволили ранжировать территорию области на 4 зоны, в каждой из которых расположена группа лесничеств с разной степенью риска заражения населения И КБ и КЭ.
5. Глобальное изменение климата и интенсивная хозяйственная деятельность человека индуцируют противоположные процессы трансформации населения лесных видов иксодовых клещей на северной (таежиой) и южной (лесостепной) периферии их ареалов, что с достаточной объективностью демонстрируют наблюдения за состоянием популяций таежного клеща. На северной периферии ареала условия для жизнедеятельности популяции Lpersulcatus улучшаются: ареал расширяется к северу, растут численность взрослых клещей, активность эпизоотического процесса и эпидемического проявления очагов; а на южной периферии ареала избыток теплообеспеченносги и аридность среды обитания неблагоприятна для воспроизводства популяций (см. вывод 2).
6. В условиях прогнозируемого развития второго этапа «...термо-аридного биоклиматического тренда...» Волжского бассейна (Коломыц, Розенберг, 2003) можно ожидать:
- тотальную элиминацию независимых популяций Lpersulcatus в ландшафтах Волжского правобережья;
- дальнейшее смещение зоны симпатрии I.ricinus и Lpersulcatus на северо-восток в лесостепные провинции Высокого и Низменного Заволжья (Волжское левобережье);
- рост обилия ксерофильных видов клещей рода Dermacentor и вселение на территорию области клещей южной акаринофауны; 1
- снижение эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов клещевых инфекций, а также формированиг новых для области нозологических форм природно-очаговых болезней.
7.Для коррекции прогнозного сценария и системы профилактических мероприятий необходим мониторинг населения иксодовых клещей (фаунистические, зоогеографические и воспроизводственные аспекты) на ключевых участках Волжского право- и левобережья и особенно в зоне симпатрии двух эпидемиологически неравнозначных переносчиков - клещей Lpersulcatus и I.ricinus.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК
1. Губейдуллина А.Х. Фауна и население иксодовых клещей (Ixoäidae) в лесах Ульяновской области за два периода наблюдений (1966-1969 и 2007-2008 гг.) [Текст] / А.Х. Губейдуллина, В.А. Бойко, О.Д. Любарская // Ученые записки Казанского университета. Сер. Естеств. науки.-Казань,2009.-Т. 151,кн.2.-С. 181-191.
2. Губейдуллина А.Х. Об эпидемиологической неравнозначности отдельных видов иксодовых клещей в природных очагах иксодового клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита Ульяновской области [Текст] t А.Х. Губейдуллина, В.А. Бойко, B.C. Потапов, О.Д. Любарская II Ученые записки Казанского государственного университета. Сер. Естеств. науки -Казань, 2010 (в печати).
Статьи в материалах Международных и Всероссийских конференциях
3. Губейдуллина А.Х. Оценка состояния некоторых микстинфекщш, передаваемых иксодовыми клещами в условиях Ульяновской области [Текст] / Губейдуллина А.Х И Сборник трудов первого международного экологического конгресса (третьей международной научно-
технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности иромышленно-транспортных комплексов «ELPIT 2007».-Тольятти, 2007.-Том 1.- С.228-230.
4. Губейдуллина А.Х. Некоторые аспекты природно-очаговых инфекций, передаваемых иксодовыми клещами в условиях Ульяновской области (Текст] / Губейдуллина А.Х, О.ДЛюбарская // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения».- Димитровград, 2007.- С.391-393.
5. Губейдуллина А.Х. Биотопическая приуроченность клещей на территории Ульяновской области [Текст] / А.Х. Губейдуллина // Материалы международной научно - практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения»- Димитровград, 2008,-С.201-203.
6. Губейдуллина А.Х. Акарифауна Ульяновской области как источник природно-очаговых инфекций [Текст] / Губейдуллина А.Х // Материалы II Международного экофорума «Окружающая среда и здоровье человека - Санкт-Петербург, 2008.- С. 336-337.
7. Губейдуллина А.Х. Мониторинг охотничье-промысловых млекопитающих как основных прокормителей иксодовых клещей на территории Ульяновской области [Текст] / А.Х. Губейдуллина // Материалы международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения». - Димитровград, 2009.-С. 125-127.
8. Губейдуллина А.Х. Зоогеография и популяционная структура клещей I. persulcatus P.Sch и I.ricinus L. в Ульяновской области за два периода наблюдений (1966-1969 и 2007-2009 гг.) [Текст] / А.Х. Губейдуллина, В.А. Бойко // Материалы Всероссийской международной конференции, посвященной 70-летию теории академика Е.Н.Павловского о природной очаговости болезней.-Омск, 2009.- С.64-65.
9. Губейдуллина А.Х. Популяции клещей Ixodes persulcatus P.Sch в природных очагах иксодового клещевого боррелиоза (ИКБ) естественных и трансформированных урбанизацией лесонасаждений (на примере г. Димитровграда Ульяновской области) [Текст] / А.Х. Губейдуллина, В.А. Бойко, B.C. Потапов, Д.В.Иванов, О.Д. Любарская // Материалы научно-практической конференции «Первых Международных Беккеровских чтений».-Волгоград, 2010.-Т.1.- С.355-357.
10. Губейдуллина А.Х.Оценка состояния природных популяций флоры в урбоэкосистеме г. Димитровграда [Текст] / А.Х. Губейдуллина, З.М. Губейдуллина, С.П. Корнилов, Н.НЛашманова, Н.С.Раков, Г.А.Архипова И Материалы международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения».-Димитровград, 2010.-С.165-168.
В прочих изданиях
11. Губейдуллина А.Х Иксодовый клещевой боррелиоз или Болезнь Лайма [Текст] / А.Х. Губейдуллина, И.Р. Халимова // Научный вестник Технологического института-филиала Ульяновская «ГСХА». - Димитровград, 2006,- С.32-34.
12. Губейдуллина А.Х. Прогнозирование распространения клещей на основе моделирования климатических условий Ульяновской области [Текст] / А.Х. Губейдуллина, Ю.В.Исаев, С.П. Корнилов II Научный Вестник Технологического института филиал Ульяновской «ГСХА».-Димитровград, 2008.-№7,- С. 30-32.
13. Губейдуллина А.Х.Биомониторинг иксодовых клещей как переносчиков клещевого энцефалита (КЭ), иксодового клещевого боррелиоза (ИКБ) и их интегративные методы лечения и профилактики [Текст] / А.Х. Губейдуллина, В.Г.Кокуркин // Сборник аннготаций проектов молодежного инновационного форума Приволжского федерального округа УлГТУ- Ульяновск, 2010.- С.231.
Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «БАГИРА» 420021, г. Казань, ул. Ахтямова, 4-3 тел. 260-44-40,278-98-96
Заказ № 556 от 14.12.10г. Бумага офсет 80 г. Печать ризографическая. Тираж 125 экз.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Губейдуллина, Алсу Харисовна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. К ИЗУЧЕНИЮ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (ШЮЮАЕ) НА ТЕРРИТОРИЮ! УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ (ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ).
Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И
МЕТОДИКА РАБОТЫ.
Глава 3. К ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛАНДШАФТОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ С АНАЛИЗОМ ТРАНСФОРМАЦИИ НЕКОТОРЫХ МАКРОКОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 40 ЛЕТ.
3.1. К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны
Среднего Поволжья.
3.2. Трансформация некоторых макрокомпонентов лесных экосистем Ульяновской области за последние 40 лет.
3.2.1. Климатические условия.
3.2.2. Лесные'фитоценозы.
3.2.3. Охотничье-промысловые и домашние млекопитающие.
Глава 4. ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И БИОТОПИЧЕСКИЙ ПРЕФЕРЕНДУМ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ ЗА ДВА ПЕРИОДА НАБЛЮДЕНИЙ.
4.1. Фауна иксодовых клещей.
4.2. Зоогеография и популяционная структура иксодовых клещей
4.3. Биотопический преферендум иксодовых клещей.
4.4. Состояние популяций ¡.рекШсаШБ в лесных биотопах, подверженных урбанизации.
4.5. Биотопическая преференция клещей и риск заражения населения трансмиссивными инфекциями в лесничествах области.
Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ ЗА ДВА ПЕРИОДА НАБЛЮДЕНИЙ.
5.1. Фауна и население мелких млекопитающих в Инзенском и Мелекесском муниципальных районах области.
5.2. Участие мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей.
Глава 6. ПЕРИОД АКТИВНОСТИ АСПЕКТИРУЮЩИХ ВИ
ДОВ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИХ ЧИСЛЕННОСТИ ЗА ДВА ПЕРИОДА НАБЛЮДЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ I. РЕЯ-аиЬСАТШ НА СЕВЕРНОЙ (ТАЕЖНОЙ) И ЮЖНОЙ (ЛЕ
СОСТЕПНОЙ) ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА ВИДА.
6.1 Период активности и сезонная динамика численности.
6.2. Трансформация популяций ¡.регБикаШя на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях ареала вида и ее эпидемиологические последствия.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология иксодовых клещей (Ixodidae) в условиях трансформации ландшафтов Ульяновской области"
Развитие человеческого общества, как производной части биосферы, обусловило противоречия в системе «биосфера-человек». Это противоречие возникло в результате роста численности населения на пяти континентах и океанических островах, нерационального потребления природных ресурсов, порождающих огромный объем неутилизированных отходов (в том числе токсичных), загрязняющих окружающую среду. Следствием разрушения окружающей природной среды явилось истощение генофонда растительного и животного мира, сокращение биологического разнообразия, дестабилизация экологического баланса в природе (Программа действий на XXI век, 1993).
Экологический дисбаланс возникает, прежде всего, в регионах с высокой концентрацией производства. В их число входит Поволжский регион, в котором проживает около 40% городского населения России и производится до 50% промышленной и сельскохозяйственной продукции (Кочуров, 1999).
Как свидетельствуют многочисленные наблюдения специалистов (Бойко, Ивлиев, Гаранин и др., 1995; Кузнецов, 1997, 2006; Назарова, 1999; Бакин, Рогова, Ситников, 2000; Яковлев, 2002; Замалетдинов, 2003; Леонтьев, 2004; Бойко, Ивлиев, Яковлев и др., 2004; Ратушняк, 2004; Шафигуллина, Корчагина, 2004; Любарская и др., 2009; Галанина, 2008; Халиуллина, 2009; Цветков, 2009; Хайрутдинов, 2010; Беспалов, 2010; Яковлева, 2010, и др.), в наземных и водных экологических системах Средневолжского региона идут сложные преобразовательные процессы, которые являются следствием возмущающего действия антропогенных факторов, косвенно распространивших свое влияние и на приземный слой атмосферы.
Антропогенная нагрузка на среду обитания ведет к перестройке биотических сообществ и их, структурных единиц - паразитарных комплексов, в том числе и триад (возбудитель болезни + его резервуар - теплокровное животное + кровососущее членистоногое - переносчик возбудителя), формирующих природные очаги болезней человека.
Так, за последние 40 лет, существенно изменилась граница в Предкамье (Татарстан) ареалов иксодовых клещей. Западная граница ареала таежного клеща Ixodes persulcatus P.Sch. переместилась примерно на 100 км в северо -восточном направлении, а освободившаяся территория была заселена с юго-запада лесным клещом Lricinus L. Если в 40-е годы XX века на территории Предкамья (Татарстан) луговой клещ Dermacentor reticulatus практически отсутствовал (Дегтярев, 1947), то к настоящему времени его ареал расширился из лесостепной провинции Высокого Заволжья (Татарстан) на северо - запад республики и занимает уже ЪА территории Предкамья (Алемасова, Бойко, Бо-рознов и др., 2001; Бойко, Грачева, Козлова и др., 2001).
Сокращение лесистости региона обусловило заселение открытых территорий представителями южной териофауны и, тем самым, расширение к северу ареалов степных видов блох (Назарова, 1981).
Описаны факты замещения независимых популяций таежного клеща 1. persulcatus, заселяющих в Прикамском регионе Республики Татарстан отдельные фрагментированные лесные массивы экологически близким (конкурентным) видом I.ricinus (Бойко, Ивлиев, Аюпов, 1982).
Нельзя исключать подобного рода процессы и в ландшафтах Ульяновской области, ибо ее природные условия сходны с таковыми в Республике Татарстан, а иксодофауна представлена теми же видами клешей, той же их зоогеографией, а также хорологической структурой популяций. Кроме этого, изменениям в населении иксодид могли способствовать экстремальные условия обитания у южной (лесостепной) границы ареала трех дендрофильных (лесных) видов клещей {I.ricinus, I.persulcatus, I.trianguliceps), интенсивное опромышление лесопокрытых территорий области, а также четкая тенденция к повышению среднегодовой температуры приземного слоя атмосферы за последние 40 лет при относительной стабильности годовой нормы осадков.
Проведение мониторинга населения иксодовых клещей кроме научного имеет большое прикладное значение, поскольку территория области площадью в 37,3 тыс. км2 с плотностью населения равной 39,7 чел/ км2 (в РФ - 8,5 5 л чел/км ) (НЭС, 2007) эндемична по целому ряду природно - очаговых болезней человека, среди которых в настоящее время наиболее значимы иксодо-вый клещевой боррелиоз (ИКБ), геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия, лептоспирозы и в меньшей степени клещевой энцефалит (КЭ), эрлихиозы (Нафеев, 2007).
Цель работы. Исследовать характер изменения населения иксодовых клещей в условиях антропогенной трансформации лесных фитоценозов и отражение этого процесса в краевой инфекционной патологии населения Ульяновской области.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Определить характер трансформации некоторых компонентов лесных экосистем области под влиянием антропогенной нагрузки за последние 40 лет.
2. Провести сравнительный анализ, используя материалы за два периода наблюдений (1966-1969 и 2007-2009 гг):
- состояния фауны, зоогеографии и популяционной структуры населения иксодовых клещей;
- биотопического распределения взрослых клещей I. persulcatus P.Sch, ¡.ricinus L., Dermacentor reticulatus Herrn, в лесонасаждениях области;
- трофических связей преимагинальных фаз развития клещей с мелкими млекопитающими.
- эпидемиологической значимости двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей I.persulcatus и I. ricinus.
3. Проанализировать состояние популяций таежного клеща и эпидемическое проявление природных очагов КЭ на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях Восточно - Европейской части ареала I.persulcatus в условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации таежных и лесостепных ландшафтов на основе собственных и литературных данных.
4. Дать прогноз состояния иксодофауны на территории области в связи с глобальным изменением климата.
Научная новизна. Впервые установлено:
- на южной (лесостепной) периферии Восточно - Европейской части ареалов дендрофильнх видов клещей рода Ixodes идут процессы деструкции их населения. В частности, на территории Ульяновской области это выражается: а) в снижении численности взрослых клещей и показателей воспроизводства (обилие, прокормление) преимагинальных фаз развития (I.ricinus, I.persulcatus, I.trianguliceps) в лесах Волжского право - и левобережья (лесостепные провинции Приволжской возвышенности и Низменного Заволжья); б) в элиминации независимых популяций I.persulcatus, спорадически встречавшихся в XX веке в лесах Волжского правобережья (лесостепная провинция Приволжской возвышенности), что фактически ведет к сокращению ареала таежного клеща и замещению освободившихся территорией экологически близким видом I. ricinus.
Противоположная направленность указанных процессов наблюдается на северной (таежной) периферии Восточно-Европейской части ареала I.persulcatus: а) рост численности таежного клеща; б) расширение его ареала на территории средней и северной тайги (Бес-пятова и др., 2008; Токаревич и др., 2010; Корабельников, 2009).
Описанные тенденции индуцированы, в основном, изменением гигро-термического режима, вследствие глобального изменения климата, и антропогенной трансформации лесных формаций в таежной и лесостепной зонах.
В прогнозном плане в условиях продолжающегося изменения климата (потепление) и правомерности разработанного сценария «.термо-аридной модели биоклиматического тренда.» Волжского бассейна (Коломыц, Розен-берг, 2003) можно ожидать дальнейшее сокращение численности и ареалов лесных видов клещей рода Ixodes, усиление на лесопокрытых территориях роли ксерофильных видов рода Dermacentor и вселение на территорию лесостепи Среднего Поволжья представителей южной (степной) акаринофауны родов Hyalomma и Haemaphysalis.
Практическая значимость. Эпидемиологическая неравнозначность двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ, сохранение относительно четкой границы ареалов (по р .Волга) клещей I.ricinus и I.persulcatus, их выраженная биотопическая преференция, установленная тенденция к снижению численности клещей, а также элиминации отдельных популяций таежного клеща за границей его сплошного распространения, 'наконец, прогнозный сценарий возможного изменения акаринофауны в лесостепи позволяет практическим органам здравоохранения корректировать систему эпи-днадзора и профилактики указанных нозологических форм заболеваний в области.
Разработана формула и проведена оценка риска заражения населения клещевыми инфекциями в лесничествах области.
Материалы диссертации включены в курс лекций по зоологии, биологии, экологии, при проведении летней учебной практики по курсу зоологии в Ульяновской «ГСХА», его филиале - Технологическом институте, а также при профилактических мероприятиях в СЭС Мелекесского района и г.Димитровграда.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Негативное влияние антропогенной трансформации лесных экосистем на зоогеографию, воспроизводство популяций иксодовых клещей области.
2. Разнонаправленность процессов трансформации населения дендро-фильных видов рода Ixodes на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях Восточно - Европейской части их ареалов.
3. Неравнозначность эпидемиологического значения двух переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей I.ricinus и I.persulcatus, и их выраженная биотопическая преференция позволяет оценивать риск заражения населения КЭ и ИКБ в отдельных лесничествах области.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно - транспортных комплексов «ЕЬРГГ 2007» (Тольятти, 2007), «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008), «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009), «1-ые международные Беккеровские Чтения» (Волгоград, 2010), «Современные проблемы инфекционной патологии человека» (Минск, 2010). На всероссийских научных конференциях «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Димитровград, 2007, 2008, 2009). На молодежном инновационном форуме Приволжского федерального округа (Ульяновск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья в рекомендованном журнале ВАК и 8 статей в материалах международных и всероссийских конференций.
Декларация личного участия автора. Учет и сбор зоологического и паразитологического материала в 2007 - 2009 гг., его таксономическая обработка, пробоподготовка образцов шерсти мелких млекопитающих (полевка рыжая, лесная и желтогорлая мыши) для анализа содержания тяжелых металлов, анализ ведомственного фондового материала по климатическим условиям, состоянию лесных фитоценозов, охотничье - промысловых видов млекопитающих области за последние 40 - 50 лет, а также учреждений Рос-потребнадзора области по заболеваемости населения КЭ и ИКБ за последние 10 лет. Сравнительный анализ фондовых (1966-69 гг.) и собственных (20072009 гг.) материалов по состоянию населения икодовых клещей на одних и тех же территориях области. Интерпретация полученных результатов и их литературное оформление выполнены автором на 80%. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 138 страницах, включает 19 таблиц, 18 рисунков, 16 приложений
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Губейдуллина, Алсу Харисовна
выводы
1. За последние 40 лет в отдельных компонентах лесных экосистем Ульяновt ской области произошли существенные изменения: выявлен устойчивый тренд повышения среднегодовой температуры приземного слоя атмосферы, сократилась площадь лесопокрытой территории, значительно возросла роль сосны, а также доля молодого и средневозрастного древостоя. Снизилась численность аспектирующих лесных охотничье-промысловых видов млекопитающих. Усиливается нагрузка сельскохозяйственных животных на лесные территории, вызывая их пастбищную дигрессию.
2. Указанные изменения индуцируют трансформацию населения лесных видов иксодовых клещей. Это выражается в стабильно низкой численности взрослых особей, слабом воспроизводстве преимагинальных фаз развития, в элиминации независимых популяций I.persulcatus в лесах Волжского правобережья (ареал I.ricinus), в сдвиге сезонного пика численности таежного клеща на П декаду мая в лесах Волжского левобережья (ареал I.persulcatus), в сокращении периода активности I.trianguliceps и освоении клещом D.reticulatus нетипичных для него лесопокрытых территорий.
3. Клещи I.ricinus, I.persulcatus I.trianguliceps больше приурочены к мезо - и гигрофитной среде обитания, которая формируется обычно под пологом дубово-липовых ассоциаций, в меньшем количестве клещи встречаются в мелколиственных лесах, а неблагоприятными являются сосновые леса, вырубки, поляны. В лесопарковых зонах городов процессы воспроизводства популяций клещей ингибируют рекреация и техногенная нагрузка (атмосферные поллютанты промпредприятий и автотранспорта).
4. Биотопическая преференция I.persulcatus и I. ricinus, разграничение основных их ареалов р.Волга, а также эпидемиологическая неравнозначность таежного и лесного клещей позволили ранжировать территорию области на 4 зоны, в каждой из которых расположена группа лесничеств с разной степенью риска заражения населения ИКБ и КЭ.
5. Глобальное изменение климата и интенсивная хозяйственная деятельность человека индуцируют противоположные процессы трансформации населения лесных видов иксодовых клещей на северной (таежной) и южной (лесостепной) периферии их ареалов, что с достаточной объективностью демонстрируют наблюдения за состоянием популяций таежного клеща. На северной периферии ареала условия для жизнедеятельности популяции I.persulcatus улучшаются: ареал расширяется к северу, растут численность взрослых клещей, активность эпизоотического процесса и эпидемического проявления очагов; а на южной периферии ареала избыток теплообеспеченности и аридность среды обитания неблагоприятна для воспроизводства популяций (см. вывод 2).
6. В условиях прогнозируемого развития второго этапа «.термо-аридного биоклиматического тренда.» Волжского бассейна (Коломыц, Розенберг, 2003) можно ожидать:
- тотальную элиминацию независимых популяций I.persulcatus в ландшафтах Волжского правобережья;
- дальнейшее смещение зоны симпатрии I. ricinus и I.persulcatus на северо-восток в лесостепные провинции Высокого и Низменного Заволжья (Волжское левобережье);
- рост обилия ксерофильных видов клещей рода Dermacentor и вселение на территорию области клещей южной акаринофауны;
- снижение эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов клещевых инфекций, а также формирование новых для области нозологических форм природно-очаговых болезней.
7. Для коррекции прогнозного сценария и системы профилактических мероприятий необходим мониторинг населения иксодовых клещей (фаунистиче-ские, зоогеографические и воспроизводственные аспекты) на ключевых участках Волжского право- и левобережья и особенно в зоне симпатрии двух эпидемиологически неравнозначных переносчиков - клещей I.persulcatus и ¡.ricinus.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Губейдуллина, Алсу Харисовна, Казань
1. Акимов И.А. Иксодовые клещи Киева: урбозоологические и эпизоотоло-гические аспекты Текст. / И.А.Акимов, И.В.Небогаткин // Тез. докл II съезда паразитолог, об ва при РАН «Экологич. монитор, паразитов». — С-Пб., 1997.-С. 11-12.
2. Алексеев A.C. Количественный анализ связи состояния древостоев ели и загрязнения снегового покрова Текст. / A.C. Алексеев, Е.В. Тарасов // Экология и защита леса. JL, 1990. - С. 3 - 7.
3. Алексеева Попова Н.В. Токсичность меди и механизм устойчивости к ней у высших растений Текст. / Алексеева - Н.В. Попова // Регуляция адаптац. реакций и продуктив. растений элементами минеральн. питания. -Кишинев, 1987. - С. 139 - 156.
4. Алексеева Попова Н.В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде Текст. / Алексеева - Н.В .Попова // Труды биохимич. лаборатории. - М., 1990. - № 21. -С. 62-71.
5. Алешковская Е.С. Иксодовый клещевой боррелиоз актуальная проблема инфекционной патологии в Ярославской области Текст. / Е.С. Алешковекая // Матер. IX съезда Всеросс. науч. практ. об - ва эпидемиол., мик-робиол., паразитол. - М., 2007. — С. 148.
6. Антыкова Л.П. Результаты мониторинга за инфекциями, передающимися клещами в Санкт Петербурге Текст. / Л.П. Антыкова, Н.К.Токаревич,
7. H.А.Стоянова, Е.М.Бычкова, М.В.Кудина // Матер. IX съезда Все-росс.науч. практ. об - ва эпидемиол., микробиол., паразитол. - М., 2007. -Т. 3. - С. 150.
8. Арзамасов И.Т. Иксодовые клещи Текст. / И.Т. Арзамасов.- Минск: Изд-во АНБССР, 1961.-С.1-35.
9. Ю.Аристова В.А. Связь пораженности грызунов клещами Ixodes persulcatus P. Sch с подвижностью хозяев Текст. / В.А.Аристова, Н.М. Окулова // Тез. докл. 2-го акарол. совещ. Киев, 1970. - 4.1. - С. 36 - 38.
10. П.Аристова В.А. Взаимосвязь иксодовых клещей и мелких лесных грызунов в очагах клещевого энцефалита и факторы, ее определяющие Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16/В.А.Аристова.-Москва, 1977. -16с.
11. Бабенко Л.В. О географической изменчивости сезонного хода активности1.ricinus и 1.persulcatus и о причинах многолетних колебаний их численности Текст. / Л.В.Бабенко // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.-1958.- №6.- С.639-653.
12. Бабенко Л.В. О сроках развития Ixodes persulcatus P. Sch в Красноярсом крае и прогнозах его обилия Текст. / Л.В.Бабенко, М.А.Рубина // Мед.паразитол. и паразитарн.болезни. 1961.- №4.- С.409-416.
13. Бабенко A.B. Упрощение методики прогноза обилия пастбищных клещей р.Ixodes и некоторые данные по их биологии Текст. / А.В.Бабенко, М.А.Рубина // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1963. - №1. - С. 13 - 17.
14. Бабенко J1.B. Сезонные изменения активности Текст. / JI.B. Бабенко // Таежный клещ Ixodes persulcatus 1985.- С.220-230.
15. Байбаков Э.И. Лихеноиндикация степени загрязнения среды Казани и ееокрестностей (по материалам исследований 1993г) Текст. /f
16. Э.И.Байбаков, В.ТЛПаландина // Матер. I республ. научн. конфер. «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан». Казань, 1995.-С.47-48.
17. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана Текст. / О.В.Бакин, Т.В.Рогова, А.П.Ситников. Казань: Изд-во КГУ, 2000.-С.496.
18. Безель B.C. Влияние техногенного загрязнения среды на динамику численности мелких млекопитающих в мозаичных местообитаниях Текст. /
19. B.С.Безель, И.Е.Бененсон, О.Ф.Садыков // Техногенные элементы и животный организм. Свердловск, 1986.- С.37-42.
20. Безель B.C. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания Текст. / В.С.Безель, Г.В.Оленев // Экология.- 1989.- №3.- С.40-45.
21. Безель B.C. Популяционная токсикология Текст. / В.С.Безель, В.Н. Большаков, Е.Л.Воробейчик. М.: Наука,1994.- С.81.
22. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций Текст. / В.Н.Беклемишев // Бюлл. МОИП, 1960.-Т.65.-Вып.2.1. C.41-50.
23. Белозеров В.Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей Текст. / В.Н.Белозеров // Докл. на 28 чтении памяти H.A. Холод-ковского.- Л.: Изд-во Наука, 1976.- С.53-101.
24. Белова О.С. Встречаемость гамазовых и иксодовых клещей на рептилиях в Западной Сибири Текст. / О.С.Белова, О.В.Григорьев // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке.- Л., 1981.- С.16-18.
25. Беспалов А.Ф. Фауна и население тетрапод низовий Казанки и Камы в условиях антропогенного воздействия Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16 / А.Ф.Беспалов А.Ф. Казань, 2010.- С.20.
26. Бессмертный Б.С. Статистические методы в эпидемиологии Текст. / Б.С.Бессмертный, М.Н.Ткачева. Москва, 1961.- С.203.
27. Бойко В.А.Кровососущие клещи в Татарской республике Текст. / В.А.Бойко.- Казань: Изд-во Ученые записки КГУ, 1955.-Т.115.-№7.-С.81-84.
28. Бойко В.А. Дикие и домашние животные прокормители стадий метаморфоза клеща Ixodes persulcatus Р. Sch в очагах клещевого энцефалита Татарии Текст. / В.А.Бойко // Труды Казанского НИИ эпидемиологии и микробиологии.-1959. - Вып.4.- С.40-48.
29. Бойко В.А. К методике сбора и учета клещей I.persulcatus в очагах клещевого энцефалита Текст. / В.А. Бойко // Журнал Мед. паразитол. и па-разитарн. болезни.-1961.- №3.- С.357-359.
30. Бойко В.А. Природные очаги клещевого энцефалита лесостепной зоны Татарии Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Владимир Андреевич Бойко. -Казань, 1964.-18с.
31. Бойко В.А. Природные очаги клещевого энцефалита лесостепной зоны Среднего Поволжья Текст.: автореферат дисс.докт.биол.наук: 03.00.16 /Владимир Андреевич Бойко .- Москва, 1975.- 57с.
32. Бойко В.А. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (Лесостепная зона) Текст. / В.А.Бойко, В.Г.Ивлиев, А.С.Аюпов.- Казань, 1982.- С. 147148.
33. Бойко В.А. Мелкие млекопитающие Текст. / В.АБойко, В.А.Абашев, В.А.Корнеев, Ю.Е.Егоров // Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века.- Казань, 2001.- С.45-53.
34. Бойко В.А. Клещевой энцефалит Текст. / В.А.Бойко, О.К.Грачева, Е.Г.Козлова, В.А.Трифонов // Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века.- Казань: Изд-во Новое знание, 2001.- С.54-64.
35. Бойко В.А. Мониторинг пространственно-временной неоднородности сообществ эктопаразитов мелких млекопитающих в лесонасаждениях г. Казани и смежных с ним территорий Текст. / В.А.Бойко, А.В.Кутыркин,
36. A.Н.Беляев, В.Б.Гоголев // Матер. Всеросс. научн. конфер. Казань, 2005.- С.95-98.
37. Бойко В.А. Иксодовые клещи (1хосИс1ае) в лесонасаждениях с разной степенью рекреационного техногенного на них воздействия Текст. /
38. B.А.Бойко, А.В.Кутыркин, Е.В.Студентова, А.Н.Беляев // Матер, регио-нальн.научн. практич. конфер. - Набережные Челны, 2005.- С.63-67.
39. Бойко В.А. Популяции резервуаров и переносчика возбудителей иксодо-вого клещевого боррелиоза (ИКБ) в лесонасаждениях большого города и прилегающих к нему территорий Текст. / В.А.Бойко, А.В.Кутыркин,
40. B.С.Потапов, В.Б.Гоголев. // Матер, междунар. конфер. «Проблемы попу-ляционной экологии и животных».- Томск, 2006.- С.415-416.
41. Вершинина Т.А. Значение подвижности мышевидных грызунов в эпизоотологии природно-очаговых инфекций Текст. / Т.А.Вершинина // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.1. C.36.
42. Волков В.И.Экологические факторы природной очаговости клещевого энцефалита на Малом Хингане Текст. / В.И.Волков, В.И.Кацко, С.С.Водовозов, А.И.Прыгова // Природноочаговые инфекции Дальнего Востока.- Хабаровск, 1973.- Вып.2.-С.5-23.
43. Володкович О. О клещевых очагах на территории г. Минска Текст. / О.Володкович // Природа и человек.-2006.
44. Гадалин Ю.Н. Клещевой энцефалит в Куйбышевской области Текст. / Ю.Н.Гадалин, А.К.Ткачук // Матер, изуч. клещ, энцефал. и геморр. лихо-рад. с почечн. синдр. в Среднем Поволжье.- Казань, 1975.-С.23-32.
45. Галанина А.П. Эколого-географическая характеристика населения птиц Текст.: автореферат дисс.канд. биол.наук: 03.00.16 / А.П.Галанина.-Казань, 2008.- С.20.
46. Тибет JI.A. Птицы и их значение как прокормителей клещей Ixodes per? sulcatus в природном очаге клещевого энцефалита в Калининской области Текст. / Л.А.Гибет, З.М.Жмаева, Д.И.Берман // Зоологический журнал.-1965.- Т.44. -Вып.2.- С.228-240.
47. Гнатив Б.Р. Эпидемиологические особенности проявления природного очага клещевого энцефалита на территории Республики Коми Текст. / Б.Р.Гнатив // Матер.междунар.конфер.- С-Пб., 2010.- С.26.
48. Гринбергс А.Р. О фауне иксодовых клещей и круге их хозяев в Латвийской ССР Текст. / А.Р.Гринбергс // Паразиты животных и борьба с ними.- Рига, 1966.-С.179-193.
49. Гусейн-Заде А.И. К биологии I.ricinus на юге его ареала в Ленкоранском районе Азербайджанской ССР Текст. / А.И.Гусейн-Заде // Труды Азерб. Ин-тамед. паразитол.- 1969.-№7,- С 173-184
50. Дегтярев М.В. Схематическая карта распространения клещей родов Ixodes и Dermacentor в ТАССР Текст. / М.В.Дегтярев. Казань,. 1947. -рукопись 1с.
51. Емчук Е.М. Иксодов1 клешд.Фауна украины.-25 (1) Текст. / Е.М. Емчук .Киев: Изд-во АН УССР, 1960.-С.1-163.
52. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г.Казани) Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Р.И.Замалетдинов.- Казань, 2003.- С.24.
53. Кириков C.B. Изучение живого мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь Текст. / C.B. Кириков. Москва, 1959.- С. 174.
54. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек Текст. / С.В.Кириков.- Москва, 1966.- С.348.
55. Колонии Г.В. Влияние хозяйственной деятельности на численность ик-содовых клещей в Приморском крае Текст. / Г.В .Колонии // Зоологический журнал .-1981.-Т.60." Вып.З.- С.363-370.
56. Коптев В.Н. К изучению природно-очаговых болезней Горьковской области Текст. / В.Н.Коптев, Н.И.Кузнедов, Н.Д.Перлова, Ю.К.Соловьев,
57. Н.Г.Тухсанова.-Г.: Изд-во Ученые записки ГГУ, 1966.-Вып.75.- С.88-96.
58. Коробейникова A.C., Нафеев A.A. Некоторые экологические и эпидемиологические аспекты клещевого боррелиоза в Ульяновской области Текст. / А.С.Корабейникова, А.А.Нафеев. -2003,- С.53-54.
59. Коренберг Э.И. Птицы природного очага клещевого энцефалита в Европейских южно-таежных лесах Текст.: автореферат дисс.канд. биол.наук: 03.00.16 / Э.И.Коренберг.- Москва, 1964.- С.16.
60. Коренберг Э.И. Ареал клеща I.ricinus в СССР Текст. / Э.И.Коренберг, М.И.Дзюба, В.И.Жуков // Зоологический журнал, 1971.-50 (1).- Т.С.41-50
61. Коренберг Э.И. Географическая изменчивость и типы сезонной активности взрослых Lpersulcatus P.Sch. Текст. / Э.И.Коренберг, Н.Н.Лебедев, В.И.Жуков // Бюлл. МОИП. Отд. биол, 1974.-Т.79.-Вып.4.-С.34-43.
62. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща) Текст. / Э.И. Коренберг. Москва, 1979.- С. 170.
63. Коренберг Э.И. Методические указания по эпидемиологии, диагностике, клинике и профилактике Болезни Лайма Текст. / Э.И.Коренберг // Эпидемиология.-Москва, 1991.-С.9-15.
64. Кочетков A.B.Пастбищные клещи Чувашской АССР Текст. / А.В.Кочетков // Труды Чувашского с/х ин-та., 1951.-T.il.- С.155-158.
65. Кочуров Б.И. Геоэкология: экодиагностика и эколого-хозяйственный баланс территории Текст. / Б.И.Кочуров. Смоленск, 1999.- С. 154.
66. Кузнецов В.А. Признаки снижения устойчивости ихтиоценоза в экосистеме Куйбышевского водохранилища Текст. / В.А. Кузнецов // Тез. докл.Ш республ. научн.конфер «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан».-Казань, 1997.- С. 100-101.
67. Кузнецов В.А. Анализ промыслового вылова рыбы в Куйбышевском водохранилище в 90-е годы XX столетия Текст. / В.А.Кузнецов // Тез. докл. IV республ. научн.конф « Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан».-Казань, 2006.- С.60-61.
68. Кутыркин A.B. Изменение населения кровососущих гамазовых клещей в лесонасаждениях г.Казани и прилегающих к нему территорий Текст. / А.В.Кутыркин, А.Н.Беляев // Тез. докл.УП республ. научн. конфер.-Казань, 2007.- С.105-106.
69. Кутыркин A.B. Население блох (Aphaniptera) мелких млекопитающих в лесонасаждениях с разной степенью антропогенной нагрузки Текст. / А.В.Кутыркин, А.Н. Беляев // Тез. докл.УП республ. научн.конфер.- Казань, 2007а.-С. 103-104.
70. Кутыркин A.B. Влияние урбаногенной трансформации среды обитания на кровососущих эктопаразитов мелких млекопитающих Текст. /
71. A.В.Кутыркин. Казань: Изд-во Ученые записки КГУ, 2009.- Том 151, КН.2.-С.132-144.
72. Кучерук В.В.Зависимость заклещевения птиц от характера их питания Текст. / В.В.Кучерук, З.М.Жмаева, М.Н.Шилов // Вопросы краевой, общей и медицинской зоологии,- Москва, 1953.- С108-112.
73. Кучерук В.В. Клещевой энцефалит Текст. / В.В.Кучерук, Л.М.Иванова,
74. B.М.Неронов // География природно-очаговых болезней человека в связи с задачами их профилактики.- Москва, 1969.- С.171-216.
75. Лабзин В.В. Пораженность двух видов лесных полевок личинками и нимфами таежного клеща в темнохвойных лесах Западного Саяна Текст. / В.В.Лабзин, Р.Л.Наумов, В.П.Щербак // Грызуны.- Москва, 1980.- С.345-346.
76. Леонтьев В.В. Структурные изменения в популяциях бронзовки рябой (Охуthyzea funesta Poda) в окрестностях крупного промышленного центра Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16 / В.В.Леонтьев.-Казань, 2004.-С.26.
77. Любарская О.Д. Природно-очаговые и аллергические заболевания Текст. / О.Д.Любарская, Е.Г.Козлова, В.А.Бойко, В.Б.Гоголев,
78. A.В.Кутыркин, Ф.М.Соколина, Е.Г.Васильева // Экология г.Казани,-Казань: Изд-во ФЭН, 2005.- С.360-366.
79. Любарская О.Д. Экто и эндопаразиты наземных животных Текст. / О.Д.Любарская, А.Ю.Михайличенко, С.Э.Спиридонов, В.А.Бойко,
80. B.Б.Гоголев, А.В.Кутыркин // Экология г.Казани.- Казань: Изд-во ФЭН, 2005.- С.186-191.
81. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье Текст. / Ф.Н.Мильков. Москва, 1953.-С.260.
82. Мишин А.В Эпидемиология КЭ в Удмурской АССР Текст. / А.В.Мишин, Е.Н.Герасимова // Тез. докл. IX совещ. По паразитол. проб. -М.-Л., 1957.- С.162-163.
83. Мишин A.B. Эпидемиология и паразитология клещевого энцефалита в Удмуртской АССР Текст. / А.В.Мишин, Е.Н.Герасимова // Ма-тер.межобл. конфер.- Красноярск, 1959.-С.131-136.
84. Мур.Дж.В., Раммамутри Р. Тяжелые металлы в природных водах Текст. / Дж.В.Мур, Р.Раммамутри .-М.: Изд-во Мир, 1987.- С288.
85. Назарова И.В. Блохи Волжского Камского края Текст. / И.В. Назарова. -М.: Наука, 1981.- С168.
86. Назарова И.В.Эктопаразиты мелких млекопитающих в естественных и трансформированных экосистемах Среднего Поволжья Текст. / И.В.Назарова, В.И. Борисова.- Депон.ВИНИТИ, 1990.- С.231.
87. Назарова Л.Б. Развитие представлений о тератагенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16/Л.Б.Назарова.- Казань, 1999.- С.26.
88. Наумов Н.П. Роль позвоночных животных в формировании очагов клещевого энцефалита Текст. / Н.П.Наумов., С.А.Шилова // Матер, меж-обл.конфер.- Красноярск, 1957.- С.37.
89. Наумов Р.Л. Взаимоотношения личинок и нимф таежного клеща с птицами Кемчугского стационара Текст. / Р.Л.Наумов // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге.- Москва, 1968.- С.188-204.
90. Наумов Р.Л. Таежный клещ.7. Трофические связи Текст. / Р.Л.Наумов.-Л.: Изд-во Наук, 1985.- С.277-291.
91. Наумов Р.Л. Число клещей, прокармливающихся на птицах за весеннее-летний сезон Текст. / Р.Л. Наумов // Таежный клещ I.persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidae).-Jl.: Изд-во Наука. 1985.- С.289.
92. Нафеев A.A. Эпизоотолого-эпидемиологический надзор в сочетанных очагах иксодовых клещевых боррелиозов и клещевого энцефалита Текст. / А.А.Нафеев, А.В.Меркулов // Журнал мед. паразитол. и парази-тарн. болезни.-2000.- №3.- С.54-55.
93. Нафеев A.A. Ситуация по природно-очаговым инфекциям в Ульяновской области Текст. / А.А.Нафеев, А.В.Меркулов // Эпидемиология и инфекционные болезни .-2000.- №2,- С.47-49.
94. Нафеев A.A. Серологическая диагностика латентных и безэритем-ных форм иксодовых клещевых боррелиозов Текст. / A.A. Нафеев, Н.И.Исаева.- ЖМЭИ, 2004.- №2.- С.118-119.
95. Нафеев. A.A. Организация слежения за лептоспирозной инфекцией в эндемичном субъекте Поволжского региона Текст. / А.А.Нафеев // Журнал «Национальные приоритеты России»,- Омск, 2009.- С.121-123.
96. Никитина H.A. Подвижность полевых мышей в связи с их значением в прокормлении клещей в предгорьях Алтая Текст. / Н.А.Никитина, И.С.Шлугер, М.А.Рубина // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.-1960.-№1.- С31-39.
97. Новиков Р.А.Глобальная экологическая проблема Текст. / Р.А.Новиков, А.К.Жирецкий, В.И.Маркушина, Р.А.Перелет.- Москва, 1988.- С.208.
98. Новый энциклопедический словарь Текст. / (НЭС).- Москва, 2007.-С.1455.
99. Окулова С.М. Генетические последствия газового загрязнения в популяциях рыжей полевки Текст. / С.М.Окулова // Тез. докл.Ш рес-публ.научн.конфер «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан».-Казань, 1997.- С113.
100. Борьба с клещевым энцефалитом в Ульяновской и Пензенской областях за 1968г Текст. / Отчет Казанского НИИ эпидемиологии и микробиологии; рук. Бойко В.А.- Казань, 1968.- С45.
101. Борьба с клещевым энцефалитом в Среднем Поволжье за 1969 г. Текст. / Отчет Казанского НИИ эпидемиологии и микробиологии; рук. Бойко В.А.-Казань, 1969.- С.64.
102. Переведенцев Ю.П. Глобальные изменения окружающей среды и климата Текст. / Ю.П.Переведенцев,- Казань: Унипресс, 1996.- С.64.
103. Переведенцев Ю.П. Климат, энергия и экология Текст. / Ю.П.Переведенцев: учебное пособие.- Казань, 1998.- 62с.
104. Переведенцев Ю.П. Динамика биоклиматических индексов на востоке Европейской части России в период 1966-1990 гг. Текст. / Ю.П. Переведенцев, М.А.Верещагин, К.М.Шанталинский // Тез. докл. Всеросс. научн. конфер.- Казань, 2000.- С.55-57.
105. Петров В.Г. О фауне, распространении численности и экологии ик-содовых клещей Чувашской АССР Текст. / В.Г.Петров, С.В.Бебешко, И.Л.Кулик // Зоологический журнал- 46 (2).-1967.-С.208-212.
106. Пионковская С.П. Иксодовые клещи (Acariña, Parasitiformes, Ixodi-dae) Текст. / С.П.Пионковская, З.М.Жмаева // Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней. Москва, 1962.- С.196-262.
107. Померанцев Б.И. Клещи (сем.Ixodidae) СССР и сопредельных стран Текст. / Б.И.Померанцев // Определитель по фауне СССР-26.-М.-Л.: Изд-во АН ССР, 1946.-С.1-28.
108. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae) Текст. / Б.И.Померанцев // Фауна СССР, Паукообразные.- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950.-Т. IV Вып.2.- С.223.
109. Померанцев Б.И.Географическое распространение клещей Ixodidae и состав их фауны в Палеарктической области Текст. / Б.И.Померанцев // Труды ЗИН АН СССР, 1948.-7(3).-С. 132-148.
110. Попов В. А. Животный мир Татарии Текст. / В.А.Попов, А.В.Лукин. Казань, 1949.-С170.
111. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны) Текст. / В.А.Попов. Казань: Татиздат, I960.- С.466.
112. Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века Текст. / отв. ред. В.А.Бойко.- Казань, 2001.-С120.
113. Программа действий Текст. / Повестка на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро.- Центр «За наше общее будущее». Женева.-1933.-С70.
114. Равкин Е.С. Ящерицы как прокормители Ixodes persulcatus P.Sch. в Северо-Восточном Алтае Текст. / Е.С.Равкин // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов.- Новособирск, 1969.- С.170-173.
115. Равкин Ю.С. К характеристике роли птиц в очагах клещевого энцефалита южной тайги и подтаежных лесов Западной Сибири Текст. / Ю.С.Равкин, В.Ф.Сапегина, Ю.И.Докучаева // Труды Биологического института Сиб. отд-ния АН СССР.-1973.-Вып.14.- С.181-190.
116. Ратушняк A.A. Некоторые итоги изучения эколого-физиологических аспектов регуляции гомеостаза водных биосистем разного уровня организации Текст. / А.А.Ратушняк // Сборник научных трудов ИнЭПС АН РТ.- Казань: Изд-во Отечество, 2004.- С.69-79.
117. Решение санитарно-противоэпидемической комиссии Каблина РТ .-№1.-от 23.03.2010г.-4с.
118. Романовский И.Д. Иксодовые клещи Текст. / И.Д.Романовский // Животный мир в Кировской области.- Киров, 1971.-Т. 1.- С.251-261.
119. Рыльцева Е.В. Сравнительная характеристика двух природных очагов ГЛПС в лесостепной зоне Европейской части СССР Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16 / Е.В. Рыльцева. -Москва, 1972.-С22.
120. Садекова Л.Х. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд в прибрежной полосе Волжско-Камского водохранилища Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16 / Л.Х.Садекова.- Казань, 1967.- С.28.
121. Семушкина Т.В. Основные биотопы и сезонная динамика клещей 1.регБи1саШ5 и 1.пстш в Чувашской АССР Текст. / Т.В.Семушкина, А.Д.Ежова, В.И.Евпалова, Н.С.Трусенева// Матер, итог.научн.конфер. КНИИЭМ.- Казань, 1963.-С.65-66.
122. Сенина Т.В. Значение полевки-экономки в очагах клещевого энцефалита Пермской области Текст. / Т.В.Сенина // Сборник научн.-практич. работ Перм.обл. СЭС.-Пермь, 1959.- Вып.2.- С.56-62.
123. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР Текст. / Г.В.Сердюкова // Определитель по фауне СССР.-64.- М.-Л.: Изд-во АМ СССР, 1956.-С.1-121.
124. Середюк С.Д. Экологические особенности, популяционная структура и видовое сообщество семейства Е1шег1йае в зонах техногенного воздействия Текст.: автореферат дисс.канд.биол .наук: 03.00.16 / С.Д.Середюк.- Казань, 2004.- С.24.
125. Сибгатуллина М.Ш. Металлы в дикорастущих растениях Татарстана и факторы, определяющие их содержание Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Мадина Шавкатовна Сибгатуллина.-Казань, 2009.- С.23.
126. Спрыгин И.И. О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности Текст. / И.И.Спрыгин .-Казань: Изд-во Ученые записки КГУ, 1936.-Т.96.- С.157-171.
127. Скрынник А.Н. О клещах сем. 1хосИс1ае в Присурском лесном массиве Чувашской АССР Текст. / А.Н.Скрынник // Тез. докл. II совещ. по паразитол.проб.-М.-Л, 1940.-С. 19-20.
128. Слонов М.Н. Вертикальное (поярусное) распределение возрастных фаз некоторых видов иксодовых клещей в травяном покрове лесов Южного Приморья в разные моменты сезона Текст. / М.Н.Слонов // Мед па-разитол. и паразитарн. болезни.-1963.- №5.-С.526-533.
129. Соловьев Ю.К. К познанию фауны и экологии иксодовых клещей Горьковской области.- Г.: Изд-во Уч.зап. ГГУ, 1966-Вып.75.-С.106-116.
130. Тагильцев A.A. Некоторые данные о птицах и клещах в энзоотическом очаге клещевого энцефалита Текст. / А.А.Тагильцев // Журнал мед. паразитол. и паразитарн. болезни.-1958.- №1.- С.34-39.
131. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidaé) Текст. Л.: Изд-во Наука, 1985.-С.416.
132. Токаревич Н.К. Влияние изменения климата на расширение зоны обитания Ixodes persulcatus в Архангельской области Текст. / Н.К.Токаревич, А.А.Тронин, Р.В.Бузинов // Матер.междунар. конф. С -Пб., 2010.- С.37-38.
133. Туйст Ф.Т. Изучение биологии иксодовых клещей в Татарской АССР Текст. / Ф.Т.Туйст, М.А.Сметанина //Автореферат итог.научн. конфер. КНИИВС.-Казань, 1955.-С.12-14.
134. Тылюдина A.C. Изучение клещевого энцефалита в Чувашской республике Текст. / А.С.Тылюдина, Т.В.Семушкина, В.А.Андронников, Г.Х.Гильманова, В.А.Бойко, В.П.Кузина // Матер, итог, научн. конфер. КНИИЭМ.- Казань, 1967.- С.78-79.
135. Успенская Н.Г. Биология /.ricinus в условиях Молдавии Текст. / Н.Г.Успенская // Паразиты позвоночных животных. Кишенев, 1969.-С.99-114.
136. Федоров В.Г. О кровососущих клещах на амфибиях и рептилиях в Западной Сибири Текст. / В.Г.Федоров // Тез. докл. II акарол.совещ.-Киев, 1970.-4.2.- С.185-186.
137. Федорова С.Ж. эктопаразиты синантропных грызунов г.Бешкека Текст. / С.Ж.Федорова // Матер.IV Всеросс. съезда Паразитол. об-ва при РАН.- Спб., 2008.-Т.З.- С.183-186.
138. Филимонов М.Н. Динамика сезонного заклещевания крупного рогатого скота в южных районах Марийской республики Текст. / М.Н.Филимонов // Труды Ульяновского с/х ин-та Ульяновск, 1961.-Т.8.-С.147-163.
139. Филимонов М.Н. К вопросу о клещах Ixodide в районах Среднего Поволжья Текст. / М.Н.Филимонов // Матер, всесоюзн. науч. практич. конф.-Казань, 1963.-С.185-186.
140. Филимонов М.Н. К вопросу о клещах Ixodide в районах Средней Волги Текст. / М.Н.Филимонов // Труды Ульяновского с/х ин-та.-1964.-Т.8.-Вып.2.-С.264-273.
141. Филимонов М.Н. К вопросу об иксодовых клещах в Ульяновской области Текст. / М.Н.Филимонов // Труды Ульяновского с/х института.-1964а.-Т.10.-Вып.З.- С.264-273.
142. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсеем. Ixodidae Текст. / Н.А.Филиппова // Фауна СССР. Паукообразные.- Л., 1977.-Т.4.- Вып.4. -С.396.
143. Флинт В.Е. Роль экологических группировок птиц в прокормлении клещей Ixodes persulcatus Текст. / В.Е.Флинт, А.А.Земская, В.Е.Сидоров //Зоологический журнал.-1959.-Т.38.-Вып.З.- С.476-480.
144. Хайрутдинов И.З. Экология рептилий урбанизированных территорий (на примере г. Казани) Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16/И.З.Хайрутдинов.- Казань, 2010.- С.24.
145. Халанский А.С.О роле живородящей ящерицы в очагах клещевого энцефалита Пермской области Текст. / А.С.Халанский, В.Ф.Положихина // Сборник Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции.-Мнск, 1962.- С137-138.
146. Халиуллина Л.Ю. Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского И волжско-Камского лесов Куйбышевского водохранилища Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16/ Л.Ю.Халиуллина. -Казань, 2009.- С.25.
147. Хейсин Е.М. Продолжительность цикла развития I. ricinus в природных условиях Карело-Финской ССР Текст. / Е.М.Хейсин // Труды Карело Финск.гос.ун-та.-1954.-С.92-101.
148. Хляп Л.А. Экологические параметры для моделирования эпизоотического процесса среди мелких лесных млекопитающих Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Л.А.Хляп.- Москва, 1980.- С.24.
149. Ходашова К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных Текст. / К.С.Ходашова // Зональные особенности наземных животных.- Москва, 1966.- С.7-38.
150. Христиановский П.А.Закономерности формирования биотопов ик-содовых клещей и природных очагов пироплазмоза на городских территориях Текст. / П.А.Христиановский // Журнал Вестник,-12.-2004.
151. Худяков Н.С. Географическое распространение переносчиков при-родно-очаговых болезней в Марийской АССР Текст. / Н.С.Худяков // Второе научн.совещ. по проблеме мед.геогр.-Л.,1965.-Вып.2.-С.17-18.
152. Цветков С.А. Антропогенная трансформация фауны позвоночных особо охраняемых природных территорий южной части Волго
153. Мешинского междуречья (Республика Татарстан) Текст.: автореферат дисс.канд. биол. наук: 03.00.16 / С.А. Цветков.- Казань, 2009.- С.25.
154. Шафигуллина С.М. Энтомологический мониторинг в лесных и пойменных ценозах Республики Татарсан Текст. / С.М.Шафигуллина, Т.А.Корчагина // Сборник научных трудов ИнЭПс АН РТ.- Казань: Изд-во Отечество, 2004.- С136-153.
155. Шилова С.А. Природные очаги клещевого энцефалита южной тайги Среднего Урала Текст.: автореферат дисс.докт. биол. наук: 03.00.16 / С.А.Шилова. Москва, 1966.- С.38.
156. Шумков М.А. Распеделение клещей Ixodes persulcatus и их прокор-мителей на зарастающей вырубке в елово-пихтовом лесу Текст. / М.А.Шумков // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.-1967.- №3.- С283-287.
157. Яблонцева Ю.В. Некоторые особенности передающихся клещами инфекций в условиях мегаполиса Текст. / Ю.В .Яблонцева, А.А.Голубкова // Матер. IX съезда Всеросс. научн.- практ. об-ва эпидеми-ол., микробиол., паразитол.- Москва, 2007.- Т.З.- С.241.
158. Яковлев В.А. Проблемы сохранения биоразнообразия малых рек Татарстана Текст. / В.А.Яковлев // Матер. всеросс.научн.-практич.конфер «Биоразнообр. и биорес. Ср.Поволжья и сопред. Территорий».- Казань, 2002.- С.202-203.
159. Яковлева A.B. Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища Текст.: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.16/ Анна Валерьевна Яковлева .Казань, 2010.- С22.
160. Czapski.L. Parasitological endangering of environment in the aspect of incrlasing tourist-recreation traffic Text. / L.Czapski // Wiad.Parasitol.-1976.-V.22.-№ 4-5. P.521-524.
161. Cyprich D. Ixodidae, Anoplura and Siponaptera small ground mammals of the environment of the retention reservoir Lemplinsk Sirava after irrigation Text. / D.Cyprich, A.Hudakova, M.Kiefer // Acta. Fac.rerum nature. Uviv. comen Zool.-1976.-20.-P.88-96.
162. Lachmajer I.Biology and epidemiological role in environments at various stages of antropogemization. State of investigations in Ixodides, parasites of rodents and on Nematcera Text. / I.Lachmajer // Wiad. Parasitiol.-1977.-V.23.-№ 1-3.-P.9-19.
163. Rosicky B.Artropods in environment at various stages of anthropogeni-zation Yeneral considerations Text. / B.Rosicky // Wiad.parasitiol.-1977.-V.23.-№ 1-3.- P.79-85.
164. Postel S. Altering the Earths Chermmistry Assessing the Rissks Text. / S.Postel // World watch Paper 71. -1986.-Wash.- P.9.
165. Yuttova A. The influene of chemical contamination of the natural environment on the parasitological organisms Text. / A.Yuttova // Wiad. parasi-tol.-1976.-V.22.- № 4-5.-P.423-428.
166. Лесистость территории Ульяновской области по административным районам
167. Наименование административных районов Площадь земель, тыс.га Лесистость территориитыс.га %1 .Базарно-Сызганский 82,2 32,5 39,5
168. Барышский +г.Барыш 225,0 111,3 49,4
169. З.Вешкаймский 143,7 45,2 31,4
170. Инзенский 202,2 105,1 52,0
171. Карсунский 176,8 59,1 33,4б.Кузоватовский 209,9 67,7 32,27.Майнский 231,0 70,1 30,3
172. Мелекесский 355,4 91,3 25,7
173. Николаевский 208,4 74,8 15,6
174. Новомалыклинский 97,1 15,2 15,6
175. Н.Новоспасский 130,1 28,8 22,1
176. Павловский 101,8 25,6 25,113 .Радищевский 163,7 23,2 14,2
177. Сенгилеевский 135,4 107,7 79,5
178. Ст.Кулаткинский 118,0 33,9 28,7
179. Ст.Майнский 208,4 47,4 22,71б.Сурский 168,8 40,2 23,8
180. Теренгульский 176,0 55,5 31,5
181. Ульяновский 189,5 25,5 13,419.Цильнинский 129,1 3,9 3,0
182. Чердаклинский 235,3 20,2 8,621. г.Барыш 1,3 22. г.Димитровград 2,7 0,123. г.Ульяновск 26,5 1,8
183. Маршрутные сборы клещей на «флаг» в лесных биотопах Ульяновской области за два периода наблюдений
184. Фитоценоз (гю доминирующей Время сбора клешей
185. О о березняк 6400 22 3,4 0 0 2 0,3 6000 0 0 2 0,3
186. ОСИННИК' 10100 43 4.2 0 0 1 0,1 4500 0 0 1 0,2у вырубка, поляна 4400 1 0,2 0 0 6 1.3 1000 0 0 6 6.0
187. ГО 2007- сосняк 2500 0 0 0 0 0 0 3700 0 0 1 0,3
188. О осинник 750 0 0 17 22,6 0 0 4500 0 0 125 27,8
189. Я вырубка, поляна 1050 0 0 8 7,6 1 1,0 2350 0 0 89 37,8я 2007- сосняк 27650 0 0 20 0,7 0 0 11800 0 0 0 05 о 2008 гт.
190. О и К дубовый липняк 58200 0 0 94 1,6 0 0 23000 0 0 12 0,5
191. CJ с; р; березняк 26300 0 0 14 0.5 0 0 10000 0 0 5 0,5
192. S S осшшнк 28150 0 0 16 0,5 0 0 10000 0 0 9 0,9вырубка, поляна 7500 0 0 7 0,9 0 0 400 0 0 6 1,5
193. Лесопарки г. 2008 г сосняк 1300 0 0 I 0,7 0 0 Учеты не проводили
194. Димитровграда дубовый липняк 2150 0 0 7 3.3 0 0березняк 1500 0 0 3 2,0 0 0 осинник- 800 0 0 2 2,5 0 0 вырубка. поляна - - - - - -
195. Старо- Кандалинскос 2007- сосняк 1250 0 0 2 1.6 0 0 Учеты не проводили
196. Маинский 2008 гг. дубовый липняк 2960 0 0 24 8,3 0 0березняк 1800 0 0 12 6,6 0 0 осинник 1800 0 0 20 11,1 0 0 вырубка, поляна - - - - - - 1.количество собранных клещей, 2-колнчество клсшсП на единицу учета (1км)124
197. Данные о выбросах вредных химических веществ (ВХВ) г. Димитровграда стационарными ипередвижными источниками загрязнения
198. Год Источники выбросов Количество ВХВ, т
199. Динамика выбросов ВХВ в атмосферный воздухно о аю1.передвижные источники I стационарные источники1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
200. Результаты химического анализа проб в таблице Содержание тяжелых металлов в пробах шерсти мелких млекопитающих (мг/кг)
201. Зоны Наименование проб Сг Сё N1 РЬ Со Мп Си Ъл Ре
202. ФОН Лесная мышь +желт.мышь (взрослые особи) Ас1 0,18 0,30 1,45 1,71 4,45 7,0 11,76 176,8 193,6
203. ФОН Лесная мышь +желт. Мышь (сеголетки) БиЬас! 0,07 0,30 1,51 2,61 5,66 5,3 8,66 150,1 121,2
204. ФОН Рыжая полевка (взрослые особи) Ас1 0,34 0,16 4,63 7,57 3,2 6,93 165,7 107,7
205. ФОН Рыжая полевка (сеголетки) 8иЬа<3 0,01 0,24 0,77 2,51 2,95 5,3 5,13 134,2 234,0
206. БУФ Рыжая полевка (взрослые особи) А(1 0,37 0,89 4,08 2,93 5,3 1,15 156,1 194,6
207. БУФ Рыжая полевка (сеголетки) БиЬас! 0,43 0,68 7,00 3,72 6,2 3,57 179,3 269,7
208. БУФ Лесная мышь +желт.мышь (взрослые особи) Ас1 •. 1,35 0,73 1,61 5,96 9,5 17,57 144,2 265,5
209. БУФ Лесная мышь +желт.мышь (сеголетки) БиЬас! 0,64 0,68 4,02 1,22 4,6 8,84 172,0 313,6
210. БУФ Лесная мышь +желт.мышь (взрослые особи) А<1 0,58 0,36 4,24 0,77 6,8 - 123,3 217,8
211. БУФ Лесная мышь +желт.мышь (сеголетки) БиЬас! 0,49 0,25 8,37 1,73 4,4 3,81 161,7 146,1
212. БУФ Рыжая полевка (взрослые особи) Ас! 0,44 - 4,23 2,01 5,4 5,93 154,6 251,1
213. БУФ Рыжая полевка (сеголетки) БиЬас! 0,52 0,23 4,33 0,62 4,0 6,84 164,4 277,1
214. ФОН Рыжая полевка (сеголетки) БиЬас! 0,35 0,47 1,15 6,61 1,76 10,7 7,04 98,6 19,0
215. ФОН Рыжая полевка (взрослые особи) Ас1 0,46 0,12 9,24 1,77 10,1 5,28 131,7 22,1
216. ФОН Лесная мышь +желт.мышь (взрослые особи) Ас1 0,53 0,06 2,68 2,13 4,4 6,20 133,2 9,5
217. ФОН Лесная мышь +желт.мышь (сеголетки) БиЬас! 0,50 0,28 4,17 0,72 5,9 6,32 118,9 44,5
218. Прочерк означает, что концентрация металла находилась ниже предела обнаружения
219. Состав и площадь породных групп лесов в разрезе лесничеств Ульяновской области (по данным на 1 января 2008 г.)
220. Название лесничеств Общая площадь лесопокрытой территории (га)* Породный состав и площадь
221. Хвойные Твердолиственные Мягколиственныега % га % га %1 .Барышское 92115 56452 61,3 5225 5,7 30438 33,0
222. Базарносызганское 42398 22976 54,2 3175 7,5 16247 38,3
223. З.Инзенское 68441 24653 36,0 3719 5,4 40069 58,5
224. Вешкаймское 40350 20747 51,4 3464 8,6 16139 40,0
225. Карсунское 49907 20632 41,3 4768 9,5 24507 49,1б.Кузоватовское 58260 32483 55,7 4947 8,5 20830 35,7
226. Майнское 65789 19156 29,1 6558 10 40075 61
227. Мелекесское 54158 11252 20,7 7174 13,2 35732 66
228. Николаевское 70282 43981 62,6 5457 7,8 20844 30,0
229. Ю.Павловское 20280 5889 29,0 4452 22 9939 49,0
230. П.Новосспаское 21794 12079 55,4 4116 19 5599 25,7
231. Радищевское 21884 11617 53,1 5478 25,0 4789 22
232. Сенгилеевское Правобережье 45194 7189 16 38005 84,1
233. Левобережье 6228 4090 65,7 2138 34,3
234. Старомайнское 41792 24092 51,в 353 0,8 17347 42
235. Старокулаткинское 32948 11950 36,2 13356 40,5 7642 23,2
236. Сурское 33998 10129 29,8 2511 7,4 21358 63
237. П.Теренгульское 46594 23110 49,5 4958 10,6 18526 40
238. Ульяновское Правобережье 24364 6064 25 18300 75,1
239. Левобережье 5920 1530 26 4390 74,1
240. Новочермшанское 44751 5778 13,09 4183 9,3 34790 78
- Губейдуллина, Алсу Харисовна
- кандидата биологических наук
- Казань, 2011
- ВАК 03.02.08
- Фауна и экология иксодовых клещей Калужской области и меры борьбы с ними
- Экологические основы борьбы с иксодовыми клещами на юге Тюменской области
- Эколого-биологические особенности иксодовых клещей в экосистемах Оренбургского Приуралья
- Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) различных ландшафтов
- Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий