Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология иксодовых клещей Калужской области и меры борьбы с ними

ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология иксодовых клещей Калужской области и меры борьбы с ними"

На правах рукописи

БЕГИНИНА АННА МИХАИЛОВНА

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

03.02.11. Паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

лз

ии МОСКВА-2013

005061392

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» (ФГБОУ ВПО МГАВМиБ)

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ, академик Россельхозакадемии Василевнч Федор Иванович

Официальные оппоненты:

Поляков Виктор Филиппович, доктор биологических наук, профессор, Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени Я.Р. Коваленко, ведущий научный сотрудник

Майоров Анатолий Ильич, доктор биологических наук, профессор, Всероссийский научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства, главный научный сотрудник

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии имени К.И. Скрябина Россельхозакадемии.

а Л/С0*®

Защита состоится «¿л/ » ШОМ 2013 г. в * " ч. на заседании диссертационного совета Д. 006.033.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени Я.Р. Коваленко Россельхозакадемии по адресу: 109428, Москва, Рязанский проспект, д.24, кор.1, тел. 8(495)970-03-69

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВИЭВ Россельхозакадемии.

Автореферат разослан « ¡.¿¿¿ЬиР 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ездакова И.Ю.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Повсеместное распространение иксодовых клещей во всех климатических зонах мира, мозаичность их пространственного распределения, способность к адаптации в условиях окружающей среды, что объясняет разнообразие жизненных циклов, делают актуальной проблему детального изучения биологии, экологии, структуры фауны, динамики численности иксодовых клещей в различных регионах РФ (В.Н. Беклемишев, 1955; Ю.С. Балашов, 1967; А.Н. Алексеев 1985; A.A. Денисов, 2005 и др.).

Актуальность работы, с одной стороны, обусловлена сложной и всё более обостряющейся ситуацией по природно-очаговым заболеваниям в Центральном Административном округе РФ, в частности, Калужской области, с другой стороны, отсутствием сведений о точном видовом составе, распространению, зависимости от климатически условий и численности клещей-переносчиков.

На вооружении современной ветеринарной и медицинской практики имеется огромное количество инсектоакарицидных препаратов, в т. ч. комплексных и широкого спектра действия. Однако не исчезающие арахноэнтомозы продолжают заставлять ученых искать пути решения проблемы. Отчасти это объясняется способностью иксодид адаптироваться к акарицидам, т.е. резистентностью, также многие препараты оказываются токсичными для млекопитающих и не безопасными для окружающей среды и экономически невыгодными. Следовательно, разработка и внедрение научно-обоснованных мер защиты животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без детального изучения онто-и филогенеза иксодовых клещей, особенностей экологии и биологии, а также их значения, как переносчиков опасных заболеваний в различных регионах РФ (Г.С. Первомайский, 1940; Ю.С. Балашов, 1967; Piccardi, 1984; A.A. Смирнов, 2002 и ДР-)-

На основании ветеринарной отчетности Комитета ветеринарии г. Калуги, в Калужской области заболеваемость пироплазмидозами крупного рогатого

скота за период 2006-2011 г.г. составила 1864 случаев, собак — 4485 случаев, что лишний раз доказывает существование проблемы кровопаразитарных заболеваний в Калужской области.

Важное значение иксодовых клещей в эпидемиологии и эпизоотологии многих природно-очаговых заболеваний диктует необходимость разработки и внедрения комплексной системы защиты от иксодовых клещей животных и человека с целью профилактики заболеваний, в передаче и распространении которых играют роль иксодовые клещи, а для этого требуется наиболее полное и всеобъемлющее знание биологии и экологии клещей родов Dermacentor и Ixodes в Калужской области, что имеет не только большое научное, но и практическое значение.

1.2. Цель исследований. Целью настоящей работы явилось изучение фауны и экологии иксодовых клещей, их распространение на территории Калужской области (биоразнообразия, биотопического распределения на данной территории, особенностей динамики паразитирования в течение трех лет и сезонной динамики численности клещей семейства Ixodidae).

Изучить существующие меры борьбы с членистоногими на данной территории, изучив фармакологические особенности нового отечественного акарицидного препарата на основе фипронила и моксидектина.

Провести собственное лабораторное культивирование иксодовых клещей видов D. reticularis и I.rucinus, обитающих на территории Калужской области.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и распространение наиболее встречаемых иксодовых клещей Калужской области.

2. Выявить сезонную динамику паразитирования иксодовых клещей Калужской области, сопоставив ее с температурным режимом за три года исследований.

3. Проследить динамику температурного режима сезона паразитирования иксодовых клещей в Калужской области.

4. Изучить особенности жизненного цикла иксодовых клещей в Калужской

области.

5. Определить особенности лабораторного культивирования иксодовых клещей, свойственных фауне Калужской области.

6. Определить фармакологическую активность комплексного отечественного акарицидного препарата в двух вариантах (условно названных Инспектор ТК и Инспектор ТС) в отношении иксодовых клещей, паразитирующих на территории Калужской области, видов I. ricinus и D. reticulatus, а также выявление овоцидных и ларвоцидных свойств указанного препарата в лабораторных условиях.

7. Провести исследования по изучению инсектоакарицидной активности данных препаратов на кошках и собаках.

8. Проанализировать отчетность заболеваемости пироплазмидозами крупного рогатого скота за период 2006-2011 гг.

1.3. Научная новизна.

Уточнен видовой состав иксодовых клещей на территории Калужской области. Установлено, что на крупных млекопитающих (крупный рогатый скот, собаки и др.) и в природе доминируют имаго Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758) и Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794). Преимагинальные стадии (личинки и нимфы) этих видов иксодовых клещей паразитируют чаще на мелких млекопитающих (рыжая полевка, обыкновенная полевка, еж и др.).

Биотопическое распределение неравномерное. Клещи Ixodes ricinus чаще встречаются в лесах и лесных пастбищах, редко регистрируются на суходольных, заболоченных и пойменных пастбищах.

Клещи вида Dermacentor reticulatus интенсивно заселяет пойменные луга. Первый пик нападения клещей вида Ixodes ricinus на животных начинается в последней декаде марта - первой декаде апреля и заканчивается в конце первой декады июля, второй пик начинается в последнюю декаду августа и длится до первой декады октября.

Нападение клещей вида Dermacentor reticulatus также имеет два пика активности, но второй (осенний) пик очень незначителен. Первый пик

начинается, как и у вида Ixodes ricinus, в последней декаде марта-первой декаде апреля, но менее продолжителен, нежели у другого вида и заканчивается в первую декаду июня. Второй пик нападения начинается в последнюю декаду августа и длится до последней декады сентября.

В лабораторных и производственных условиях впервые установлена инсекгоакарицидная активность нового отечественного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина.

Усовершенствована методика лабораторного культивирования клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.

Полученные диссертантом данные о структуре фауны и особенностях иксодовых клещей в Калужской области могут быть использованы при подготовке ветеринарных врачей в ВУЗах региона.

Ветеринарной практике для защиты животных от иксодовых клещей предложен новый комплексный отечественный акарицид, обладающий также овоцидным действием.

Для лабораторного культивирования иксодовых клещей предложена усовершенствованная методика, позволяющая снизить гибель последующих генераций развития клещей вида D. reticulatus на 18,8%; предложены оптимальные условия культивирования и вида I. ricinus.

1.5. Личный вклад соискателя. Формирование целей и задач выполнено совместно с научным руководителем. Лично диссертантом подобраны методы исследования, проведены все исследования и анализ результатов, изложенных в диссертации. Соавторами осуществлялись консультативно-методическая помощь, в некоторых случаях предоставление технической базы для выполнения работы. Диссертация написана лично автором с использованием собственных результатов.

1.6. Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены на Ученом совете факультета ветеринарной медицины в 2010,2011, 2012 гг.; на Международной научно-практической конференции, посвященной

100-летию со дня рождения профессора Абуладзе К.И. и профессора Колоболодсюого Г.В. г. Москва 15.05.2012 г.; на конференции молодых ученых МГАВМиБ имени К.И. Скрябина, 2011, 2012 гг.; на научно-практической конференции выпускников МВА и других учебных заведений в области сельского хозяйства, Москва, 2012; на отделении ветеринарной медицины РАСХН, 2012.

1.7. Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано три научные статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, материалов и методов исследований, обсуждения результатов исследований, выводов с предложениями, списка использованной литературы. Список литературы включает 182 источника, из них 27 зарубежных. Материалы диссертации иллюстрированы 21 таблицами и 27 рисунками.

1.9. Внедрение результатов исследований. Результаты исследований положены в основу «Методических положений по лабораторному культивированию иксодовых клещей видов Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus», утвержденных Отделением ветеринарной медицины Россельхозакадемии (протокол №7 от 27 сентября 2012г.), утв. академиком-секретарем Отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии A.M. Смирновым 23.11.2012г.

1.10. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биоразнообразие и структура фауны иксодовых клещей в Калужской области

2. Распространение иксодовых клещей в Калужской области по районам

3. Сезонная динамика иксодовых клещей в Калужской области, относительно климатических условий, в частности, температурного фактора

4. Закономерности биотопического распределения иксодид в Калужской

области

5. Лабораторное культивирование иксодовых клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus

6. Изучение фармакологических особенностей комплексного отечественного препарата на основе фипронила и моксидектина

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Материалы и методы. Исследования выполнили на кафедре паразитологии и инвазионных болезней животных ФГБОУ ВПО «МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина». Сбор и учет иксодовых клещей проводился на территории Калужской области в период 2009-2011 гг.

Изучение фауны и экологии иксодовых клещей Калужской области

При паразитологических работах применяли стандартные методики по сбору и учету иксодовых клещей («Сбор, учёт и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых болезней». Методические указания. М. 2002 г.)..

Для сбора иксодовых клещей в природе использовали следующие приспособления: волокушу и флажок; также осуществлялся сбор «на себя» и метод приманки (собака).

Клещей учитывали с ранней весны (с момента их выхода из подстилки после зимовки) до поздней осени (окончание активности) на различных маршрутах.

За основные показатели численности брали индекс обилия (ИО), а за вспомогательные — индекс встречаемости (ИВ) и показатель прокормления (ПП).

При определении видовой принадлежности собранных иксодовых клещей использовали определители Б.И. Померанцева (1950), H.A. Филипповой (1966), Атласу иксодоидных клещей И.М. Ганиева и A.A. Аливердиева (1968), а также по определителю, представленному в Атласе В.Н. Шевкопляса (2008).

Выявление динамики численности иксодовых клещей проводили при

разных температурных режимах.

Фенологические наблюдения и исследования проводили во всех районах Калужской области.

Изучение фармакологической активности нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и моксндектина (Инспектор ТК — вариант для кошек и Инспектор ТС— вариант для собак) в лабораторных условиях в отношении иксодовых клещей видов I. ricinus и D. reticulatus. Выполнялась в соответствии со стандартными методиками, утвержденными в 2003 г. главным санитарным врачом РФ Г.Г. Онищенко.

Акарицидную активность препарата изучали методами погружения голодных имаго и топикальным нанесением препарата. Также изучили овоцидное, ларвоцидное и остаточное действие препарата.

Лабораторное культивирование иксодовых клещей видов D. reticulatus и I. ricinus. Лабораторное культивирование иксодовых клещей проводили во Всероссийском НИИ ветеринарной энтомологии и арахнологии (ВНИИВЭА). При наблюдениях за циклом развития клещей применялась методика кормления клещей в лабораторных условиях на кроликах (Глазунов Ю.В., 2004) и белых лабораторных мышах.

Напитавшихся особей иксодовых клещей в разных фазах развития помещали во вновь приготовленные садки, имаго до отложения яиц, личинок и нимф - до линьки и следующей подсадки. Время метаморфоза учитывали в сутках, с учетом температуры и сезона года.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Фауна и экология иксодовых клещей Калужской области. В

течение трех лет, ежегодно проводили фенологические наблюдения и исследования во всех районах Калужской области, разделяя область по сторонам света. Хвастовический, Жиздринский, Думиниченский, Медынский, г. Обнинск и пригород, Боровский, Козельский (территория монастыря Оптина пустынь, Клыково, Шамордино), Кировский, Спас-Деменский, Износковский,

Бабынинский, Перемышльский, а также г. Калуга и пригород («Калуга-Бор» детский санаторий, «Сокол» детский санаторий, ДОК «Звездный», «Чайка», ДОЛ «Орлёнок» ДОЛ «Белка» и «Строитель») в период с марта 2009 по октябрь 2011гг.

Нами было обследовано 58 мест возможных обитаний иксодовых клещей, собрано 822 экземпляров иксодовых клещей, что в среднем составило 14 клещей на каждую обследованную территорию. Всего отработано 114 флагочасов, индекс обилия иксодид составил 7,2 экземпляра. Максимальная численность иксодид на флагочас достигла 42 клеща в Хвастовическом районе в 2010 году в середине мая.

Анализ данных литературы и собственных исследований показал, что на территории Калужской области доминируют 2 вида клещей семейства Ixodidae, относящихся к 2 родам: Ixodes (I. ricinus (Linnaeus, 1758)) и Dermacentor (D. reticulatus Fabricius, 1794)). Находили единичные экземпляры Dermacentor marginatus, которые впоследствии мы не учитывали в своих исследованиях, т. к. они были обнаружены у завозных животных.

Доминирующее по численности и встречаемости положение занимают клещи вида I. ricinus (ИД = 73,3%); субдоминирующее положение занимают клещи вида D. reticulatus (ИД = 26,7%).

Анализируя соотношение самцов и самок клещей вида D. reticulatus видно, что количество самцов оставалось примерно на одном уровне весь период наблюдения, в то время как количество самок увеличивалось с каждым годом и в 2011 году было выше в 2,7 раз, чем в 2009 г.

Следует отметить, если D. reticulatus количественно максимальное значение достиг в 2011 году, то I. ricinus в 2010 году.

3.2. Сезонная динамика численности иксодовых клещей в разных районах Калужской области. Одновременно с увеличением индекса обилия, как правило, возрастали индексы доминирования.

Сезонную динамику численности I.ricinus на территории Калужской области можно разделить на два пика: весенний и осенний.

Сезонная динамика численности I.ricinus

I количество

О

март апрель май июнь июль август сентябрьоктабрь

Рис. 1. Сезонная динамика паразитирования I. ricinus в теплое время года по месяцам с марта по октябрь.

Следует отметить, что в 2011 году в связи с поздней осенью, последнее

обнаружение D.reticulatus пришлась на 11 ноября, что является очень нехарактерным моментом для данной области и данного вида.

Первый пик активности имаго клещей начинается в первой декаде апреля (I. ricinus) по первую декаду июля. D. reticulatus начинает нападать во второй декаде апреля по первую декаду июня. Второй пик по численности меньше первого, начинается у вида I. ricinus в последнюю декаду августа и длится до первой декады октября, у вида D. reticulatus начинается в последнюю декаду августа и длится до последней декады сентября. Второй пик у вида D. reticulatus очень незначительный.

Установлено, что численность и активность иксодовых клещей в полной мере зависит как от места обитания, так и от метеорологических условий.

Сезонная динамика численности D.reticulatus

I Количество

Апрель Март Май

Июнь Август Октабрь

Июль Сентябрь

Рис. 2. Сезонная динамика паразитирования Б. геНсЫаШз в теплое время года по месяцам с марта по октябрь.

Проанализировав погодные условия за три года, оказалось, что средний температурный режим в 2010 году оказался самым высоким и составил 20,47°С, в 2009 году был наименьшим - 16,53°С и в 2011 — 18,09°С.

В 2010 году было в природных биотопах и с животных собрано 475 особей клещей ГпстиБ, (41,38%) и 239 особей О.геиЫаШз (42,08%), что составило большее количество в сравнении с 2009 и 2011 гг.. Следовательно, температурный фактор повлиял на численность иксодовых клещей, встречаемых в г. Калуге и Калужской области. Отмечена зависимость количества паразитирования иксодовых клещей в природе от погодных условий, в частности от температурного режима.

Таблица 1.

Численность видов иксодовых клещей на территории Калужской области

Численность I. ricinus Численность D. reticulatus

Год Количество особей %к количеству особей за три года Год Количество особей % к количеству особей за три года

2009 293 25,52 2009 138 24,3

2010 475 41,38 2010 239 42,08

2011 380 33,1 2011 191 33,63

Итого 1148 100 Итого 568 100

Учитывая полученные результаты исследований, установлено, что численность и активность иксодовых клещей в полной мере зависит как от места обитания, так и от метеорологических условий. Так, первые находки иксодовых клещей приходились на конец марта (30.03.2010, 31.03.2011), лишь в 2009 году позже — в начале апреля (7.04.2009). Также замечена закономерность пика распространения клещей и спада. Летом клещи встречались гораздо реже, особенно в июле-начале августа. Причем I. ricinus имел два пика все время наблюдения, в то время как D. reticulatus имел совсем

незначительный второй подъём численности.

Можно сделать вывод, что жаркое лето влияет не только на численность иксодовых клещей, но и на временные пики паразитирования.

3.3. Биотопическое распределение иксодовых клещей в различных районах Калужской области. На территории Калужской области для изучения биотопического распределения иксодовых клещей нами были проведены сборы паразитов в природе и с животных (преимущественно крупный рогатый скот, собаки и кошки), из диких — ежи (количеством 17), мыши-полевки (количеством 58). В каждом изучаемом районе равномерно обследовали по 4 биотопа обитания имаго клещей: луга, поймы, лесные массивы, а также ежегодно в каждом исследуемом районе сбор клещей осуществлялся с вышеупомянутых животных.

Менее всего иксодовых клещей нами отмечено в полевых биотопах Калужской области. В полях обнаружены лишь 7 экземпляров (1,2%) одного вида I. ricinus, хотя данный вид и занимает общее доминирующее положение. Больше всего I. ricinus встречается в лесах (66,7%) Вид D. reticulatus чаще встречался в поймах (38,4%) и в лесах (34,7%).

Анализ биотопического распределения иксодовых клещей на территории Калужской области показал, что неравномерное распределение клещей по биотопам определяется особенностями экологии различных видов. Количественным показателем экологических различий в выборе мест обитания иксодид является индекс приуроченности, предложенными В.Н. Беклемишевым (1961). Анализ биотопической приуроченности показал, что I. ricinus приурочен к лесным биотопам (ИП = 66,7%), менее характерны для него пойменные биотопы (ИП = 11,8%) и полевые биотопы (ИП=1,2%), но в общем, данный вид населяет все биотопы Калужской области.

D. reticulatus более всего предпочитает луговые (ИП = 38,4%) и лесные (ИП = 34,7%) биотопы. В полевых биотопах данный вид не обнаружили.

3.4. Жизненный цикл и продолжительность развития иксодовых клещей в Калужской области. По продолжительности жизненного цикла

доминирующие икеодовые клещи Калужской области делятся на две экологические группы, включающие по одному виду иксодовых клещей. К первой группе мы отнесли Б. гейаЛаШэ, для которого характерен одногодичный цикл развития. Ко второй экологической группе мы отнесли [.пстиБ с двухгодичным циклом развития. В фауне Калужской области количественно преобладают представители второй экологической группы — их суммарное обилие составило 73,3% от общей численности клещей в сборах.

3.5. Динамика нападения клещей на животных в разных районах Калужской области. По анализу полученных данных Комитета ветеринарии Калужской области, заболеваемость пироплазмидозами крупного рогатого скота за период 2006-2011 г.г. составила 1864 случаев, собак — 4485 случаев.

Из рис. 3 следует, что лидирует по количеству случаев кровепаразитарных болезней первое место занимает пригород г. Калуги, затем Боровский, Сухинический, Малоярославецкий, Думинический районы по убывающей.

Среднегодовая численность иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах определяется погодными условиями (температурным фактором), подвержена колебаниям и динамика её характеризуется сменой доминирующих видов.

1

_ А 1

01 1

А а

ш Г 1 к Л

г 1 т ^ЧГ ЧР и г

Дзержинский Козельский Мосальский Ферзиковский

Бабынинский Жуковский Малоярославецкий слу-^зиг0*юд

Районы чаев заболеваний

Рис. 3. Статистика кровепаразитарных заболеваний в Калужской области по районам за 5 лет (2006-2011 гг.)

3.6. Результаты исследований фармакологической активности нового препарата. Среднее значение показателя гибели клещей вида I. ricinus при нанесении препарата Инспектор ТК составило 66,7 %, Инспектор ТС — 80%

Показатель гибели для клещей D. reticulatus составил при нанесении варианта препарата Инспектор ТК 70 %, Инспектор ТС 88,4 %. Как при методе погружения иксодовых клещей в препарат, так и при топикальном нанесении Инспектор ТС активнее, чем Инспектор ТК, а клещи вида D. reticulatus уязвимее, чем клещи вида I. ricinus. Все клещи в данном эксперименте погибли в течение суток, т. е. изучаемый препарат показал высокую эффективность.

При изучении овоцидного действия препарата при наблюдении в течение 6 часов было установлено, что акарицидная активность Инспектор ТК для вида I. ricinus составила 70%, для вида D. reticulatus - 76%, Инспектор ТС для вида I. ricinus - 82%, для вида D. reticulatus - 82%. В течение суток погибли все яйца иксодовых клещей, что свидетельствует об овоцидных свойствах изучаемых препаратов.

Вариант препарата, разработанный для собак (Инспектор ТС), был более активен для клещей изучаемых видов, чем препарат, предназначенный для кошек (Инспектор ТК). Инспектор ТС эффективнее против яиц клещей I. ricinus на 12%, а активность против личинок была на 14% выше и на 18% для нимф. В отношении клещей вида D. reticulatus овоцидное действие варианта, предлагаемого для собак, было на 14 % больше варианта для кошек.

Установлена средняя величина гибели клещей при изучении остаточного действия препарата. Величину гибели определяли первоначально в течение 2-х часов, затем через сутки. При использовании Инспектор ТК для клещей вида I. ricinus гибель составила 73,4 %, для клещей вида D. reticulatus 76,7 %, а при использовании препарата Инспектор ТС для клещей вида I. ricinus средняя величина гибели составила 74,5%, для клещей вида D. reticulatus 80%. Гибель всех клещей произошла в течение суток. Полученные данные свидетельствуют о хорошем остаточном действии изучаемого препарата на оба вида клещей.

Выяснено, что оба варианта препарата показали высокую активность при

испытании на преимагинальные формы (яйца, личинки и нимфы), а также на взрослые особи (имаго) иксодовых клещей. Несмотря на то, что клещи вида D. reticulatus оказались несколько более устойчивы к действию изучаемых препаратов, чем клещи вида I. ricinus, разница была незначительная, что дает основание утверждать о выраженных инсектоакарицидных свойствах препарата Инспектор ТК и Инспектор ТС для данных представителей родов Ixodes и Dermacentor. Гибель всех имаго, яиц и личинок произошла в течение суток.

3.7. Токсикологические свойства препарата. Установлено, что комплексный препарат на основе фипронила и моксидектина не оказывает влияния на гематологические и биохимические показатели у крыс. Все изучаемые показатели в контрольных и опытных группах оказались в пределах нормы.

Результаты гистологического исследования внутренних органов лабораторных животных после обработки препаратом. При

гистологическом исследовании внутренних органов выявлено, что препарат не обладает гепато- и нефротоксичностью, не приводит к альтернативным изменениям в паренхиме органов и выраженной сосудистой реакции.

Цитотоксическое действие препарата на основе фипронила и моксидектина в перевиваемой культуре клеток ПТ-80. При изучении цитотоксического действия препарата на культуру клеток ПТ-80 отмечено влияние его на культуру клеток ПТ-80 в неразведенном виде в первые сутки и в разведении препарата 1:10 на 48 ч. Препарат, разведенный в 100 раз, не вызывал влияния на клетки.

3.8. Лабораторное культивирование иксодовых клещей видов I.ricinus и D. reticulatus.

Особенности культивирования иксодовых клещей вида D. reticulatus, собранных в Калужской области. Отловленных в природе клещей вида D. reticulatus подсаживали на кролика в количестве 10 особей (5 самок и 5 самцов). Подсадку производили в разные месяцы, в том числе осенью и зимой. В

последующем за периодом всего метаморфоза вели постоянное наблюдение.

В ходе фенологических исследований за процессом развития клещей нами были отмечены сроки развития отдельных стадий, которые представлены в таблице 2. Во время культивирования мы выяснили, наиболее длительное время занимает процесс развития личинок: 10-14 суток или 22,6% от всего метаморфоза генераций (период созревания и появления стадии). Относительно длительное время занимает и питание имаго 8,4 суток (19,0%), что не противоречит данным методики, разработанной до нас. Однако, мы питали личинок и нимф не на кроликах, как делали до нас, а на грызунах, в нашем случае — на белых лабораторных мышах. В итоге питание личинок во временных границах значительно сократилось, примерно на 0,5 суток (0,2%) и составило 1-2 дня; питание нимф увеличилось на 3,1% (максимум 6 дней), следовательно мы рекомендуем питать на мелких грызунах только личинок, а нимф все же на кроликах. В целом полный метаморфоз занял меньшее время на 16 дней (34%), что можно охарактеризовать как положительный результат. Более того процент гибели в диапаузе был незначителен и составил 18,6%, в то время как при питании всех фаз развития клещей на кроликах он составлял 37,4%.

Процент присосавшихся и напитавшихся самок следующих генераций (т.е. потомства, полученного в результате лабораторного культивирования с использованием белых лабораторных мышей) составил 98,7%, в то время как при питании всех генераций на кроликах, он составлял, в среднем, 92,2%.

Следовательно, целесообразнее питать личинок Б. ге^сШаШБ не на кроликах, а на белых лабораторных мышах, в результате чего сокращается время развития от яйца до имаго. Все генерации содержали при комнатной температуре (21-22°С), под лампой дневного освещения в течение 12 часов в холодное время года, и при естественном освещении в теплое время года. За год мы получали 34 генераций.

Таблица 2.

Продолжительность отдельных стадий развития Dermacentor reticulatus в

осенне-зимний период

Этапы развития Продолжительность развития, сутки В % от общего периода

пределы В среднем, М±ш развития

Питание самок 6-13 8,4±2,6 19,0

Созревание яиц 5-7 6,5±0,5 14,7

Откладка яиц 4-6 4,5±1,5 10,2

Созревание личинок 6-8 6,8±2,2 15,4

Выход личинок 4-12 8,2±2,8 18,6

Питание личинок 1-2 1,8±0,21 4,0

Метаморфоз нимф 3-6 4,9±1,18 11,1

Выход нимф 1-3 2,1±0,9 4,7

Питание нимф 2-6 3,8±2,22 8,6

Метаморфоз имаго 1-2 1,8±0,2 4,0

Общий период развития клеща 34-65 44±2,95 100

Особенности лабораторного культивирования иксодовых клещей вида I. ricinus

Установлено, что вид I. ricinus охотнее питается на белых лабораторных мышах, нежели на кроликах, причем во всех стадиях развития. Присасывание клещей в стадии имаго на белых мышах было выше в среднем на 24,8%, нежели на кроликах, а питание на мышах составило 98,4%, в то время, как на кроликах всего 47,8%.

Исходя из таблицы 3, можно наблюдать продолжительность отдельных

стадий развития клеща I. ricinus в осенне-зимний период, так как он наиболее важен для лабораторного культивирования. Общий же период развития клеща составляет, в среднем, 310 дней, что для лабораторного культивирования является положительным результатом, т. к. в природе вид I. ricinus развивается два года, что и доказывает целесообразность питания клещей вида I. ricinus на белых лабораторных мышах. Содержали клещей, как описано в случае с D. reticulatus. За год получено 1,2 генерации иксодовых клещей вида I. ricinus.

Таблица 3.

Продолжительность отдельных стадий развития I. ricinus

Этапы развития Продолжительность развития, сутки В % от общего периода развития

пределы В среднем, М±т

Питание самок 16-22 17,5±2,5 5,6

Созревание яиц 34-46 41,2±2,8 13,3

Откладка яиц 38-61 51,8±1,2 16,7

Созревание личинок 24-58 48,7±9,3 15,7

Выход личинок 22-40 32,6±4,4 10,5

Питание личинок 12-18 14,2±3,82 4,6

Метаморфоз нимф 28-38 32,1±2,89 10,3

Выход нимф 32-36 32,6±3,4 10,5

Питание нимф 18-22 18,7±3,29 6,0

Метаморфоз имаго 20-24 20,5±3,5 6,6

Общий период развития клеща 280-365 310±3,84 100

4. Выводы

1. На территории Калужской области широко распространены 2 вида иксодовых клещей из семейства Ixodidae: Ixodes ricinus (европейский лесной) и Dermacentor reticulatus (пастбищный). Доминирующим видом является I. ricinus ИД-73,3%, менее встречаемым D. reticulatus ИД—26,7%. Отмечены единичные случаи обнаружения вида D. marginatus.

2. Преимагинальные стадии (личинки и нимфы) паразитируют на теле мелких млекопитающих (полевая мышь, рыжая полевка, ежи и др.), а имагинальные стадии (самцы и самки) — на сельскохозяйственных животных, собаках, кошках и диких млекопитающих.

3. В Калужской области распределение иксодовых клещей является однородной - «лесной» с биотопами: луговыми, полевыми, пойменными, чем и объясняется распространение «лесных» видов.

4. Преимагинальные стадии (личинки и нимфы) нападают на мелких млекопитающих с первой декады мая по вторую-третью декаду октября, в зависимости от погодных условий текущего года.

5. У имаго клещей наблюдается два пика нападения на крупных животных. Первый пик активности имаго клещей начинается в первой декаде апреля (Ixodes ricinus) по первую декаду июля. Dermacentor reticulatus начинает нападать во второй декаде апреля по первую декаду июня. Второй пик по численности меньше первого, начинается у вида Ixodes ricinus в последнюю декаду августа и длится до первой декады октября. У вида Dermacentor reticulatus начинается в последнюю декаду августа и длится до последней декады сентября.

6. Численность и активность иксодовых клещей зависит как от места обитания, так и от метеорологических условий, в частности от температурного режима.

7. Для защиты животных от иксодовых клещей высоким эффектом обладает отечественный препарат на основе фипронила и моксидектина (Инспектор ТК и Инспектор ТС). Эффективность составила 100 % по истечении суток.

Препарат не влияет на гематологические и биохимические показатели крови крыс, является малотоксичным и может быть рекомендован для дальнейших исследований.

8. При лабораторном культивировании иксодовых клещей за год получено 4 генерации клещей вида Dermacentor reticulatus и 1,2 генерации клещей вида Ixodes ricinus. В качестве прокормителей преимагинальных стадий лучше использовать белых мышей.

9. Нами усовершенствована методика лабораторного культивирования клещей вида Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus.

5. Сведения о практическом использовании научных результатов

Для защиты животных от иксодовых клещей предлагаем использовать современный отечественный акарицидный препарат на основе фипронила и моксидектина, обладающий овоцидным действием

Для лабораторного культивирования клещей Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus рекомендуем усовершенствованную нами методику. Разработана и утверждена Отделением ветеринарной медицины РАСХН протокол №7 от 27 сентября 2012 г. «Методические положения по лабораторному культивированию иксодовых клещей Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus, которые предназначены для научных сотрудников ветеринарных и медико-биологических учреждений, слушателей факультета повышения квалификации.

6. Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бегинина A.M. Фармакологическая активность отечественных препаратов на основе фипронила и моксидектина в отношении иксодовых клещей I. ricinus и D. reticulatus/A.M. Бегинина//Российский ветеринарный журнал. - 2012.-№5.-С. 10-12

2. Бегинина A.M. Василевич Ф.И., Распространение клещей семейства Ixodidae в г. Калуге и Калужской области /A.M. Бегинина, Ф.И.

Василевич//Ветеринарная медицина. - 2012. - №3-4. - С. 31-33.

3. Никанорова A.M., Василевич Ф.И., Козлова И.В. Динамика паразитирования наиболее распространенных иксодид в Калужской области в зависимости от температурного режима теплого времени года за 2009-2011 гг. /A.M. Никанорова, Ф.И. Василевич, И.В. Козлова//Веткорм. - 2012. - №6. - С. 53

4. Василевич Ф.И., Бегинина A.M. Лабораторное культивирование иксодовых клещей Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus: Методические положения. - М.: ФГБОУ ВПО МГАВМиБ, 2012. -12 с.

Подписано в печать: 28.05.2013 Объем: 1,0 п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 202 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского, д. 39 (495) 363-78-90; www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бегинина, Анна Михайловна, Москва

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИЙ»

На правах рукописи

04201358329

БЕГИНИНА Анна Михайловна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ 03.02.11 - паразитология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор, академик РАСХН ВАСИЛЕВИЧ Ф. И.

Москва-2013

Содержание

ВВЕДЕНИЕ----------------------------------------------------------------------------------5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ-----------------------------------------------------------------10

1.1 Из истории изучения иксодовых клещей-----------------------------------------10

1.2 Онто- и филогенез иксодовых клещей-------------------------------------------11

1.2.1 Основные направления эволюции иксодовых клещей----------------------11

1.2.2 Морфологические особенности иксодоидных клещей---------------------13

1.3 Биоразнообразие иксодовых клещей---------------------------------------------16

1.3.1 Экологическая ниша иксодовых клещей РФ----------------------------------16

1.3.2 Особенности жизненного цикла иксодовых клещей и сезонность

динамики паразитирования--------------------------------------------------------------18

1.3.2.1 Факторы, влияющие на активность паразитизма иксодовых клещей-22

1.4 Лабораторное культивирование иксодовых клещей--------------------------23

1.5 Роль иксодовых клещей в циркуляции возбудителей инфекционных болезней------------------------------------------------------------------------------------26

1.6 Опыт человечества в борьбе с иксодовыми клещами-------------------------28

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ----------------------------------------------35

2.1 Материалы и методы исследований----------------------------------35

2.1.1 Изучение фауны и экологии иксодовых клещей Калужской области—35

2.1.2 Изучение фармакологических и токсикологических свойств нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина--------------------------------------------------------------40

2.1.2.1 Изучение фармакологической активности нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина (Инспектор ТК - препарат для кошек и Инспектор ТС -препарат для собак) в лабораторных условиях в отношении иксодовых клещей видов I. ricinus и D. reticulatus------------------------------------------------40

2.1.2.2 Изучение токсикологических свойств нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и

моксидектина-------------------------------------------------------------------------------44

2.1.3 Лабораторное культивирование иксодовых клещей видов D. reticulatus и

I. ricinus-------------------------------------------------------------------------------------58

2.2 Результаты исследований-----------------------------------------------62

2.2.1 Физико-географическая характеристика территории Калужской области-------------------------------------------------------------------------------------------------62

2.2.1.1 Результаты исследований изучения фауны и экологии иксодовых клещей Калужской области------------------------------------------------------------82

2.2.1.2 Сезонная динамика численности иксодовых клещей Калужской области--------------------------------------------------------------------------------------90

2.2.1.3 Биотопическое распределение иксодовых клещей в Калужской области---------------------------------------------------------------------------------------94

2.2.1.4 Жизненный цикл и продолжительность развития иксодовых клещей в Калужской области------------------------------------------------------------------------96

2.2.1.5 Динамика нападения клещей на животных в разных районах Калужской области------------------------------------------------------------------------97

2.2.2 Результаты исследований фармакологической активности нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина--------------------------------------------------------------99

2.2.3 Результаты исследований изучения токсикологических свойств нового отечественного инсектоакарицидного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина------------------------------------------------------------103

2.2.4 Результаты исследований лабораторного культивирования иксодовых клещей видов I. ricinus и D. reticulatus-----------------------------------------------114

2.2.4.1 Особенности культивирования иксодовых клещей вида D. reticulatus, собранных в Калужской области------------------------------------------------------114

2.2.4.2 Особенности лабораторного культивирования иксодовых клещей вида

I. ricinus, собранных в Калужской области-----------------------------------------116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ---------------------------------------------------------------------------118

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ--------------------------------------------------------119

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ---------------------------------------------------------------------------121

Список использованной литературы-------------------------------------------------123

Приложение-------------------------------------------------------------------------------141

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. С самого начала изучения иксодовых клещей стала известна их исключительная роль в распространении многих инфекционных, в т.ч. природно-очаговых заболеваний животных и человека. Повсеместное распространение иксодовых клещей во всех климатических зонах мира, мозаичность их пространственного распределения, способность к адаптации в условиях окружающей среды, что объясняет разнообразие жизненных циклов, делают актуальной проблему детального изучения биологии, экологии, структуры фауны, динамики численности иксодовых клещей в различных регионах РФ. [Беклемишев, 1961; Балашов 1967; Алексеев 1985; Денисов, 2005 и др.]. Актуальность работы, с одной стороны, обусловлена сложной и всё более обостряющейся ситуацией по природно-очаговым заболеваниям в Центральном Административном округе РФ, в частности, Калужской области, с другой стороны, отсутствием сведений о точном видовом составе, распространению, зависимости от климатически^ условий и численности клещей-переносчиков.

На вооружении современной ветеринарной и медицинской практики имеется огромное количество инсектоакарицидных препаратов, в т.ч. комплексных и широкого спектра действия. Однако не исчезающие арахноэнтомозы продолжают заставлять ученых искать пути решения проблемы. Отчасти это объясняется способностью иксодид адаптироваться к акарицидам, т.е. резистентностью, также многие препараты оказываются токсичными для млекопитающих и не безопасными для окружающей среды и экономически невыгодными. Следовательно, разработка и внедрение научно-обоснованных мер защиты животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без детального изучения онто-и филогенеза иксодовых клещей, особенностей экологии и биологии, а также их значения, как переносчиков опасных заболеваний в различных регионах РФ [Первомайский, 1940; Балашов, 1967; РюсагсИ, 1984; Смирнов, 2002 и др.].

в конце первой декады июля, второй пик начинается в последнюю декаду августа и длится до первой декады октября.

Нападение клещей вида Dermacentor reticulatus также имеет два пика активности, но второй (осенний) пик очень незначителен. Первый пик начинается, как и у вида Ixodes ricinus, в последней декаде марта - первой декаде апреля, но менее продолжителен, нежели у другого вида и заканчивается в первую декаду июня. Второй пик нападения начинается в последнюю декаду августа и длится до последней декады сентября.

В лабораторных и производственных условиях впервые установлена (^нсектоакарицидная активность нового отечественного комплексного препарата на основе фипронила и моксидектина. с " ' -IP С ' ^

( jp ^ CL ^

Усовершенствована методика лабораторного культивирования клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus.

Практическая значимость.

Полученные диссертантом данные о структуре фауны и особенностях иксодовых клещей в Калужской области могут быть использованы при подготовке ветеринарных врачей в ВУЗах региона.

Ветеринарной практике для защиты животных от иксодовых клещей может быть предложен новый комплексный отечественный акарицид, обладающий также овоцидным действием.

Для лабораторного культивирования иксодовых клещей предложена усовершенствованная методика, позволяющая снизить гибель последующих генераций развития клещей вида Dermacentor reticulatus на 18,8%; предложены оптимальные условия культивирования и вида Ixodes ricinus.

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:

1. Биоразнообразие и структура фауны иксодовых клещей в Калужской

области*

2. Распространение иксодовых клещей в Калужской области по районам^

3. Сезонная динамика иксодовых клещей в Калужской области, относительно климатических условий, в частности, температурного фактора'

У»

4. Закономерности биотопического распределения иксодид в Калужской

области " )

5. Лабораторное культивирование иксодовых клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulates -

6. Изучение ^фармакологических особенностей комплексного отечественного препарата на основе фипронила и моксидектина х Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 143

страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов:

введения, обзора литературы, собственных исследований, материалов и

ft» Vi*

методов исследований^ обсуждения результатов исследований, выводов с предложениями, списка использованной литературы. Список литературы включает 182 источника, из них зарубежных. Материалы диссертации ^ иллюстрированы 21 таблицами и 27 рисунками.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Из истории изучения иксодовых клещей

Исключительное практическое значение иксодид как переносчиков возбудителей многих природноочаговых инфекций человека и паразитов сельскохозяйственных животных привлекло внимание к интенсивному изучению этих клещей начиная с конца XIX. Литература по иксодоидным клещам насчитывает несколько тысяч названий, и они являются одной из наиболее полно изученных групп наземных членистоногих.

Иксодовые клещи являются наиболее совершенными кровососами среди клещей [Балашов, 1998].

В России ими начали интересоваться сначала в основном зоологи. К этому времени уже имеются сведения о систематике, морфологических особенностях иксодид, известны этапы эмбрионального развития некоторых видов, например Boophilus calcaratus [Бялыницкий-Бируль, 1917].

E.H. Павловский явился основоположником детального изучения систематики иксодовых клещей в СССР, видового состава, морфологии, биологии, экологии, вредоносности. [Павловский, 1926]. A B.JI. Якимов и H.H. Коль-Якимова в 1911 г. первыми опубликовали видовой состав иксодовых клещей России [Якимов, Коль-Якимова, 1911]. К середине 20 века уже установлено географическое распространение иксодид [Колонии, 1983, 1984]. Фауна лесной зоны представлена родами: Ixodes, Dermacentor, Haemaphisalis [Арзамасов, 1961; Филиппова, 1977; Бойко, Ивлиев, Аюпов, 1982; Успенская, 1987; Хитерман, 2003]. Описываются клещи северозападной части России, Рязанской губернии, Кавказа, Республики Дагестан, Западной Сибири, Астраханской области [Белицер, 1927; Марциновский, 1935; Благовещенский, 1937].

Большой вклад в отечественную акарологию внесли такие ученые, как Ю.С. Балашов, Б.И. Померанцев, И.Г. Галузо, H.A. Филиппова и многие другие.

В 1950 году вышел первый определитель клещей семейства Ixodidae СССР и сопредельных стран в многотомном издании «Фауна СССР».

Изучалась иксодофауна Македонии, Швеции, Африки и других стран [Bryson, Tiee, Horak, Stewart, 2002].

Также ученые определили круг млекопитающих и птиц, являющихся объектами питания для иксодид (E.H. Павловский, 1946; П.О. Оленев, 1931).

В 1991 г. вышла в печать двухтомная монография «Biology of ticks», которая посвящена медицинскому и ветеринарному значению иксодовых клещей [Sonenshine, 1991].

К настоящему времени ученые установили, что семейство Ixodidae представляет компактную группу и содержит около 700 видов, относимых к двум подсемействам и 14 родам.

Подсемейство Amblyomninae с разнообразием родов: Amblyomma, Anocentor, Anomalohimalaya, Aponomma, Boophilus, Cosmiomma, Mergaropus, Nosomma, Rhipicentor, Dermacentor, Haemophysalis, Hyalomma, Rhipicephalus и подсемейство Ixodinae с единственным родом Ixodes [Филиппова, 1977; 1984].

Известно, что на территории РФ встречается около 60 видов, а на территории бывшего СССР 86 видов.

1.2 Онто- и филогенез иксодовых клещей 1.2.1 Основные направления эволюции иксодовых клещей

Палеонтологические данные» Палеонтологические остатки ^ иксодоидных клещей немногочисленны, и пока по ним можно лишь установить время, когда уже существовали некоторые из родов этих клещей.

Даже ограниченные палеонтологические данные подкрепляют гипотезу об очень раннем возникновении иксодид. Палеонтологические находки свидетельствуют о медленном темпе эволюции клещей, сохранивших свои важнейшие признаки на протяжении всего кайнозоя вплоть до настоящего времени. Поэтому предковая группа иксодовых клещей должна была

существовать задолго до мелового периода [Филиппова, 1966, 1997; Балашов, 2004].

Ареалы распространения» Видовые ареалы многих родов и видов I/ совпадают с границами крупных биомов (леса, степи, саванны, пустыни, тропические леса). В эволюции иксодид исключительную роль играла их способность адаптироваться к преобразованиям ландшафтов и к переходам на новых хозяев, которая происходила с середины мелового периода, 100 млн лет назад. Иксодоидные клещи пережили все природные катаклизмы. Часть таксонов клещей при подобных глобальных преобразованиях, вероятно, вымерла вместе со своими хозяевами. Другая их часть, представленная рецентными родами, приспособилась к новым условиям среды и перешла к паразитированию на новых хозяевах.

Массовая смена хозяев наблюдается у иксодид под влиянием антропогенной трансформации среды последние 5—10 тысяч лет. Главными прокормителями многих видов, ранее питавшихся на диких копытных, стал заместивший их в степях и саваннах домашний скот. Высказанное положение о ведущей роли в эволюции клещей их способности адаптироваться к преобразованиям ландшафтов принимается в большинстве современных обзоров по эволюции иксодид [Филиппова, 1966, 1997; Балашов, 2004].

Зоогеогрфические данные^ Определенные коррективы в понимании V эволюции иксодид могут внести зоогеографические данные, но их трактовка требует особой осторожности. Современные видовые ареалы клещей могут отражать взаимодействие многих исторических и экологических факторов. Возможности зоогеографических реконструкций опираются на ограниченную способность этих клещей к преодолению океанических пространств и, в меньшей степени, гор и пустынь. Даже в случаях частых межконтинентальных переносов клещей с мигрирующими птицами между Европой, Африкой и Азией мигранты обычно не способны к закреплению в новых для них регионах. При изменениях ландшафтов для клещей

характерно постепенное расширение или сужение границ их ареалов в ответ на соответствующие многолетние изменения биотических и абиотических факторов, а не взрывная экспансия.

Исторические факторы, в расселении иксодид отражают сложные процессы развития отдельных таксонов в условиях изоляции континентов и обменов фаун при соединениях континентальных платформ [Балашов, 2004].

Молекулярно-генетнческне данные« Молекулярная таксономия в ^ значительной степени подтвердила обоснованность уже существующих родов иксодид. Иксодоидные клещи представляют собой монофилетический подотряд паразитиформных клещей [Балашов, 2004].

1.2.2 Морфологические особенности иксодоидных клещей

Иксодовые клещи являются самыми крупными клещами с ротовыми органами, приспособленными для разрезания кожи и прочной фиксации на теле хозяина. Иксодовые клещи (1хос1о1с1еа) — специализированные кровососы, подстерегающие наземных позвоночных животных. Голодные имаго достигают 3-5 мм, а сытые — 10-15 мм, иногда до 25 мм. Подотряд представлен двумя кагортами и семействами паразитов — иксодоидами или собственно иксодовыми клещами (1хосНс1ае) и аргазидами или аргасовыми клещами. Иксодовые клещи достигают гипертрофических форм и размеров, в связи с избыточным питанием. Они привлекаются запахами с помощью органа Галлера на лапках передних ног. Способны голодать до 2-3 лет [Захваткин, 2012].

На внутривидовом уровне роль фаз онтогенеза в дифференциации морфотипов неоднозначна: она может распределяться между фазами примерно равномерно, быть более значимой у половозрелой фазы в целом или у одного из полов, а также у одной или обеих неполовозрелых фаз или между любым другим сочетанием фаз и полов. Ведущая роль в морфологической дифференциации межвидового уровня принадлежит генеративной фазе. Несмотря на большой диапазон модификационной и географической

изменчивости на всех фазах, у них сохраняются видоспецифические признаки на протяжении каждого видового ареала. Причины дивергенции того и другого уровней, главным образом, обусловлены адаптацией предковой (или предковых) форм к условиям обитания, но не паразитарными связями [Померанцев, 1950; Балашов, 1966].

В процессе длительной эволюции у иксодоидных клещей развился комплекс морфофизиологических адаптации к кровососанию и эктопаразитизму на позвоночных животных [Филиппова, 1966, 1997; Балашов, 2004].

Тело клещей образовано гнатосомой с ротовыми органами и хоботком и нерасчлененным, слитым в мешок, туловищем — идиосомой с четырьмя парами ног. Оно несколько