Фауна, экология, биология клещей семейства Ixodidae и их роль в эпизоотологии инфекционных болезней в Нижнем Поволжье Российской Федерации

Денисов, Андрей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, экология, биология клещей семейства Ixodidae и их роль в эпизоотологии инфекционных болезней в Нижнем Поволжье Российской Федерации
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, экология, биология клещей семейства Ixodidae и их роль в эпизоотологии инфекционных болезней в Нижнем Поволжье Российской Федерации"

На правах рукописи

ДЕНИСОВ Андрей Александрович

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ КЛЕЩЕЙ СЕМЕЙСТВА 1ХООЮАЕ И ИХ РОЛЬ В ЭПИЗООТОЛОГИИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Специальности: 03.00.19 - паразитология

16.00.03 - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иваново

-2005

Работа выполнена на кафедрах инфекционной патологии и судебно-ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Волгоградская государственная сельскохозяйственная академия», паразитодо! ии ФГОУ «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия» и в хозяйствах Волгоградской области.

На\ чный руководитель:

- кандидат ветеринарных наук,

доцент ШИНКАРЕНКО Александр Николаевич

Научный консультант:

— засл\женный деятель на> ки РФ, академик РАСХН,

доктор ветеринарных наук, профессор ПЕТРОВ Юрий Филиппович;

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук

ПОНОМАРЁВ Всеволод Алексеевич - доктор медицинских наук, профессор СОТНИКОВА Наталья Юрьевна

Ведущая организация: ГУ Самарская научно-исследовательская ветеринарная станция

Защита диссертации состоится «с? /» июня 2005 г в 10^ часов на заседании

диссертационного совета КР 220.029.__ в ФГОУ ВПО «Ивановская государственная

сельскохозяйственная академия». С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Ивановская ГСХА (153012, г. Иваново, ул. Советская, 45).

Автореферат разослан « /£ » мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.В. Егоров

ЪОО(о-Ч

2357

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Широюе распространение клещей семейства 1хосШае в различных природных зонах России, мозаичность их пространственного распределения, адаптивное многообразием жизненных циклов, потенциальная опасность и ксодид как переносчимэв инфекционных болезней животных и человека делают актуальной задачу детального изучения структуры фауны, особенностей биотопичесмэго распределения, жизненного цикла и динамики численности иксодовых клещей в различных регионах России, на территории которых зарегистрированы природные очаги инфекционных болезней (клещевого энцефалита, чумы, тулфемии, клещевого возвратного тифа, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки и др.; В.Н. Беклемишев, 1955, Ю.С. Балашов 1967, С.П. Чунихин 1985, А.Н. Алексеев 1985; и др.). Экономический ущерб, причиняемый иксодовыми клещами сельскому хозяйству, во многом усугубляется их способностью хранить и передавать возбудителей опасных болезней животных и человека (туляремия, лихорадка КУ, Крым-Конго геморрагическая лихорадка, пироплазмидозы и др.). В настоящее время появляется много новых отечественных и импортных препаратов для борьбы с кровососущими членистоногими (синтетические пиретроиды: перметрин, ци-перметрин, альфаметрин, лямбдацигалотрин, сумиальф, этофенпрокс и др., авермекгины: абикгин, авертин, ивермек, фармации, декгомакс и др.), однано разработка и внедрение научно обоснованных эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без полного изучения видового состава, особенностей эмэлогии и роли, которую играют иксодиды в распространении природноочаговых инфекций вусловиях различных регионов России.

Цель и задачи исследований. Цел ью настоящей работы явилось изучение видового состава, биотопичесмэго распределения, особенностей многолетней и сезонной динамики численности клещей семейства 1хос1йае в различных природно-климатических зонах Нижнего Поволжья и разработка эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных от нападения иксодовых клещей. Для достижения указанной цели нам необходимо было решить следующие задами:

определить видовой состав иксодовых клещей в различных при-родно-климатаческих зонах Волгоградской области;

изучить биотическое распределение иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;

выяснить особенности многолетней и сезонной динамики численности иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;

изучить особенности жизненного цикла иксодовых клещей вусловиях Вол го гр адской области;

- выявить роль иксодовых клещей в эпизоотологии инфекционных болезней живо тных и человека на территории области;

- разработать научно обоснованные схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей применительно к условиям Волгоградской области.

Научная новизна Автором на территории Волгоградской области выявлено 11 видов иксодовых клещей. Анализ состава и структуры фауны иксодид позволил диссертанту впервые применительно к условиям Нижнего Поволжья выявить три фаунистических комплекса иксодид, отличающихся особенностями биотопического распределения, численности и сезонной активности нападения на прокормителей. Впервые для Нижнего Поволжья установлены три типа сезонной динамики численности и активности нападения клещей на прокормителей. Установлена роль различных видов иксодовых клещей в распространении природноочаговых заболеваний человека и животных на территории Волгоградской области. На основании полученных данных по фауне и экологии иксодовых клещей разработаны и предложены ветеринарной практике эффективные схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей.

Практическая ценность. Результаты исследований автора позволили определить оптимальные в условиях Нижнего Поволжья сроки обработки животных акарицидами и разработать эффективные схемы защиты молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров от нападения иксодовых клещей. Полученные диссертантом данные о структуре фауны и особенностях экологии, а также роли иксодид в природных очагах заболеваний на территории Волгоградской области могут быть использованы при подготовке ветеринарных специалистов в ВУЗах региона.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и одобрены на научных конференциях: ВОГ РАН (Москва, 2004), научных конференциях Ивановской ГСХА (2005), Костромской ГСХА (2004).

На защиту выносятся следующие положения:

- видовой состав и структура фауны иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области;

- закономерности биотопического распределения иксодид в различных природно-климатических зонах;

- особенности многолетней и сезонной динамики численности иксодовых клещей в разных природно-климатических зонах;

- роль иксодовых клещей в природных очагах туляремии, лихорадки КУ и Крым-Конго геморрагической лихорадки на территории Волгоградской области;

- схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в условиях Волгоградской области.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 5 работ, которые отражают основное содержание диссертации.1

Объём и структура'работы. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста,,содержит 25 таблиц, 18 рисунков. Состоит из введения,

3 глав собственных исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 174 источников, в том числе 24 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы (21 страница машинописного текста) изложены сведения по истории изучения, биологии и экологии иксодовых клещей, их роли в распространении природноочаговых инфекций в различных регионах России и меры контроля численности.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методы исследований

Волгоградская область расположена на юго-востоке европейской части Российской Федерации в низовьях Волги и Среднего Дона. Ее площадь 113,9 тыс. км2. Географическое положение на важном природном рубеже и значительные размеры области обусловили большое разнообразие и специфичность природы. Ландшафтно-географические районы области неравнозначны и имеют свои особенности.

Первый (Северный) ландшафтно-экологический район расположен в самой северной части области. Зона характеризуется следующими признаками: Рельеф местности крупно-волнистый. Средне годовое количество осадков -350-400 мм. Среднегодовая температура воздуха + 5-6,5С°. Растительность представлена злаково-разнотравной ассоциацией, в речных долинах и балках располагается лес, который местами выходит на водоразделы. Почва в основном - черный и светлый чернозем.

Второй (Центральный) ландшафтно-экологический район расположен в Медведицко-Волжском междуречье. Общая площадь около 40 процентов территории всей области. Климат более континентальный и засушливый по сравнению с первой зоной. Количество осадков уменьшается с запада на восток. Общее количество осадков колеблется от 400 до 300 мм. Морозных дней больше, чем безморозных, число которых равно примерно 160. Средняя январская температура минус 10-11С0., с абсолютным минимумом минус 37С°. Лето жаркое, среднемесячная температура + 22С°. Почвы темно-каштановые и каштановые. Травостой изрежен и беден в видовом составе. Преобладают ксерофиты. Весной много эфемеров и эфемероидов. По балкам и долинам рек в связи с накоплением в них влаги часто встречаются байрачные и пойменные леса, в которых охотно поселяются мелкие мышевидные грызуны.

Третий (Заволжье) ландшафтно-экологический район расположен по левобережью реки Волги на территории Прикаспийской низменности. Климат засушливый, резко континентальный. Осадков выпадает менее 300 мм. Средняя температура января минус Ю-12С.0, абсолютный минимум минус 38 С . Лето жаркое, сухое. Средняя температура июля + 24С.°, абсолютная +42-44 С0. Почвы светло-каштановые, сильно засоленные, бесструктурные. Растительность разрежена. Преобладают полынно-прутняковые ассоциации.

Четвертый ландшафтно-экологический район - северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Вся пойма изрезана густой сетью протоков, разделяющих ее на ряд островов с множеством озер различной величины. Водоемами занято 20 % всей поверхности поймы. Климат поймы определяется ее положением в зоне полупустыни: он континентальный с жарким летом и явным недостатком осадков. Пойма сложена аллювиальными наносами (оставленные рекой песок и глина) и имеет неровную поверхность, покрытую валунами, буграми, грядами, протоками и рукавами, старицами и многочисленными озерами, окруженными зарослями камыша.

Пятый (Южный) ландшафтно-экологический район расположен на Ерге-нинской возвышенности и относится к высоким степям. Общая площадь зоны 10,5 тыс. кв. км., т.е. примерно 10 % общей площади области. Зона засушливая, как и территория левобережья р. Волги. Почвы глинистые, суглинки и солончаки. Естественное обводнение очень бедное. Изотерма января минус 8,5 С0, абсолютное минус 36С°, изотерма июля + 42С°. На территории зоны очень мало лесных пород - 191 га.

При паразитологических работах применяли стандартные методики по сбору и учёту иксодовых клещей («сбор, учёт и подготовка к лабораторному исследованию кровосасущих членистоногих- переносчиков возбудителей при-родно- очаговых болезней». Методические указания. М. 2002 г.). Для анализа эколого-фаунистических данных использовали индексы, предложенные В.Н. Беклемишевым (1961).

Лабораторные исследования по изолированию возбудителей инфекционных болезней от иксодовых клещей проводили в лаборатории вирусологии Волгоградского противочумного института, и в лаборатории особо опасных инфекций Волгоградского областного центра госсанэпидемнадзора, по стандартным методикам: Для изоляции возбудителей и поиска их антигенов применяли следующие диагностические методы: бактериологический (бактериоско-пический, люминесцентной микроскопии, посев на плотные питательные среды и биологический), серологический (РА, РПГА).

Серологическими методами исследовано 2718 экз. иксодовых клещей на туляремию, 2240 экз. - на лихорадку КУ, 2861 экз. - на Крым-Конго геморрагическую лихорадку. Все работы по лабораторным исследованиям проводили руководствуясь разработанными и утверждёнными Минздравом России, методическими указаниями. Для чего исследовали гемолимфу иксодовых клещей в реакции агглютинации (РА) и в реакции прямой гемагглютинации (РПГА) («Методические указания по лабораторным методам диагностики при эпизо-отологическом обследовании природных очагов туляремии» МЗ РФ от 12.09.83 г. № 28-6/23; Приказ МЗ России №125 от 14.04.99 г. «Об усилении мероприятий по профилактике туляремии», «Методические рекомендации. Риккетсиозы человека. Лихорадка КУ (руководство для врачей)» Москва- Санкт- Петербург 2001, 2002; «Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России» М., МЗ РФ, 2001 г.).

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.2.1. ФА УНА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КЛЕЩЕЙ СЕМЕЙСТВА IXODIDAE В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

2.2.1.1. Фауна иксодовых клещей Волгоградской области

На территории Волгоградской области обитает 11 видов клещей семейства Ixodidae (табл. 1), относящихся к 5 родам: Ixodes (I. ricinus (Linnaeus, 1758), I. laguri Olenev, 1929, I. crenulatus Koch, 1844 ), Dermacentor (D. marginatus Sulzer, 1776, D. reticulatus Fabricius, 1794(=D. pictus Hermann, 1804), Rhipicephalus (Rh. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911, Rh. pumilio Schulze, 1935, Rh. schuzei Olenev, 1929), Hyalomma (H. marginatum Koch, 1844, H. scupense Schulze. 1981), Haemophisalis punctata Canestrini et Fanzago, 1877).

Таблица

Фауна иксодовых клещей Волгоградской области (по данным собственных исследований за 1999-2004 гг.)_

Индекс домини-

ВИДЫ КЛЕЩЕЙ Собрано клещей (экз.) % в сборах рования (по обилию, %)

Ixodes ricinus 114 0,25 0,26

Ixodes laguri 38 0,08 0,08

Ixodes crenulatus 6 0,01 0,02

Dermacentor marginatus 6352 14,03 14,03

Dermacentor reticulatus 6402 14,14 14,14

Rhipicephalus rossicus 2777 6,14 6,13

Rhipicephalus pumilio 18 0,04 0,04

Rhipicephalus schulzei 13 0,03 0,03

Hyalomma scupense 17219 38,04 38,05

Hyalomma marginatum 12256 27,08 27,08

Haemophisalis punctata 66 0,15 0,14

ИТОГО 45261 100,00 100,00

Количественное распределение видов клещей в фауне Волгоградской области крайне неравномерно. Доминирующее по численности и встречаемости положение занимают клещи из рода Hyalomma, виды Н. scupense (ИД=38,05%) и Н. marginatum (ИД=27,08%). Субдоминантами в фауне иксодид Волгоградской области оказались клещи из рода Dermacentor- D. reticulatus (ИД=14,14%) и D. marginatus (ИД= 14,03%). Многочисленным видом иксодовых клещей является Rhipicephalus rossicus (ИД=6,13%). Эти пять видов иксодовых клещей в области по численности составляют 99,43% от всей фауны клещей Нижнего Поволжья (табл.). К очень редким видам иксодовых клещей для фауны области нами отнесены Ixodes crenulatus (собрано всего 6 экземпляров за 5 лет исследований, табл. 1), Rhipicephalus pumilio (18 экз.) и Rhipicephalus schulzei (13 экз.)

Наибольшим видовым разнообразием клещей (8 видов) отличается Центральная природно-климатическая зона. Эта природно-климатическая зона граничит со всеми природными комплексами, выделяемыми на территории облас-

ти и отличается большим разнообразием биотопов обитания иксодовых клещей. Такое же видовое разнообразие нами отмечено и для Южной природно-климатической зоны (8 видов), однако в этой природно-климатической зоне высокое разнообразие видов достигается за счёт появления в последние годы на территории Волгоградской области клеща Hyalomma marginatum (первые находки этого вида относятся к 1998-1999 годам). В трёх других природно-климатических зонах Волгоградской области видовое разнообразие иксодид составило 6-7 видов.

Доминирующими видами иксодовых клещей в Северной природно-климатической зоне являются Hyalomma scupense (ИД=52,97%) и Dermacentor reticulatus (ИД=27,12%). Субдоминирующее положение в фауне занимает вид Rhipicephalus rossicus (ИД=11,57%). Эндемичным для этой природно-климатической зоны области видом иксодовых клещей является очень редкий в фауне области вид Ixodes crenulatus.

В центральной природно-климатической зоне Волгоградской области доминирующими в фауне иксодовых клещей являются Hyalomma scupense (ИД=65,17%) и Dermacentor reticulatus (ИД=20,13%). Субдоминантом является Rhipicephalus rossicus (ИД-7,47%). Однако снижение его индекса доминирования в фауне определяется увеличением доли в сборах другого вида -Dermacentor marginatus (ИД=6,37%).

В Южной природно-климатической зоне доминирующее положение в фауне иксодид занимает эндемичный для данной природно-климатической зоны вид Hyalomma marginatum (ИД = 62,1%). Субдоминантами в этой зоне оказались клещи Hyalomma scupense (ИД=18,72%) и Dermacentor marginatus (ИД=13,59%).

В природно-климатической зоне Волго-Ахтубинской поймы преобладающими видами иксодовых клещей являются Hyalomma scupense (ИД=46,44%), Dermacentor reticulatus (ИД=23,56%). Субдоминирующее положение занимает Rhipicephalus rossicus (ИД=17,32%).

В природно-климатической зоне Заволжья в фауне иксодид доминируют Dermacentor marginatus (ИД=38,61%) и Hyalomma scupense (ИД=38,33%). Субдоминирующее положение занимает Dermacentor reticulatus (ИД= 17,42%). В этой природно-климатической зоне основу фауны иксодид составляют клещи рода Dermacentor (ИД=56,03%).

2.2.1.2. Биотическое распределение иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области

В Северной природно-климатической зоне Волгоградской области наивысшее обилие имаго иксодовых клещей наблюдается в луговых стациях, суммарное обилие клещей за период исследования в лугах составило 1973 экземпляра. В этих биотопах преобладает Hyalomma scupense (45,6%) и

Dermacentor reticulatus (37,6%). Оба вида являются широко распространёнными во всех биотопах Северной природно-климатической зоны. Лесные биотопы занимают второе место по обилию иксодовых клещей в Северной природно-климатической зоне, суммарный индекс обилия их составил 722 экземпляра. В этих биотопах нами зарегистрировано 4 вида иксодовых клещей, количественное распределение которых отличается равномерностью. Три вида занимают доминирующее положение - Hyalomma scupense (40,1%), Rhipicephalus rossicus (29,8%) и Dermacentor reticulatus (24,8%). Суммарное обилие иксодовых клещей в пойменных биотопах Северной природно-климатической зоны Волгоградской области за период исследований составило 326 экземпляров иксодид. Доминирующими видами в этих биотопах являются Rhipicephalus rossicus (37,73%) и Dermacentor reticulatus (37,42%).

Менее всего иксодовых клещей нами отмечено в полевых биотопах агро-ценозов Северной природно-климатической зоны Волгоградской области. Суммарное обилие их за период исследований составило 201 экземпляр. Доминирующее положение в агроценозах занимает клещ Dermacentor marginatus (57,17%).

В Центральной природно-климатической зоне Волгоградской области наибольшее количество иксодовых клещей нами собрано в лесных биоценозах, суммарное обилие клещей за период исследований в лесу, составило 1869 экземпляров В этих биотопах преобладает Hyalomma scupense (50,99%) и Dermacentor reticulatus (39,17%). Оба эти вида клещей являются широко распространёнными во всех биотопах Центральной природно-климатической зоны Волгоградской области. Луговые биотопы занимают второе место по обилию иксодовых клещей в Центральной зоне, суммарный индекс обилия их составил 1655 экземпляров. Доминирующее положение в этих биотопах занимает клещ Hyalomma scupense (77,02%). Суммарный индекс обилия иксодовых клещей в пойменных биотопах составил 1521 экземпляр. Доминирующим видом также оказался клещ Hyalomma scupense (66,47%). Наименее заселены клещами в этой природно-климатической зоне полевые биотопы агроценозов. Суммарное обилие в них иксодовых клещей за весь период исследований составило 448 экземпляров. Доминирующим видом в этих биотопах также является клещ Hyalomma scupense (72,1%). Таким образом, во всех исследованных биотопах Центральной зоны доминирующим видом является Hyalomma scupense, остальные виды клещей отнесены нами к группе фоновых видов. Анализ биотопической приуроченности клещей показал, что Ixodes ricinus приурочен к влажным лесным (ИП=47,36%) и пойменным (ИП-- 31,59%) биотопам. Такая же картина биотопической приуроченности наблюдалась и для другого представителя этого рода - Ixodes laguri (ИП=53,33% и 40,01% соответственно). Клещи вида Dermacentor marginatus предпочитают луговые и пойменные биотопы (ИП=43,16 и 40,35% соответственно). Вид Dermacentor reticulatus, наоборот, в этой зоне предпочитает селиться преимущественно в лесных биотопах (ИП=62,94%), хотя и регистрировался нами во всех исследованных биотопах. Клещи вида Rhipicephalus rossicus не проявили особых предпочтений в выборе биотопов обитания, индекс приуроченности их практически одинаков для всех

исследованных биотопов этой зоны. Во всех исследованных биотопах нами регистрировался также вид Hyalomma scupense, индекс приуроченности которого заметно не отличался. К типично лесным видам нами отнесён вид Haemophysalis punctata (ИП ~68,42%). Суммарное обилие иксодовых клещей, нападающих на крупный рогатый скот на пастбищах Центральной зоны составило 3528 экземпляров. Как и в сборах в природе, в наших сборах иксодовых клещей с крупного рогатого скота доминирует клещ Hyalomma scupense (66,16%), Dermacentor reticulatus (18,51%) занимает субдоминирующее положение.

В Южной природно-климатической зоне Волгоградской области фауна иксодовых клещей преимущественно сосредоточено в полевых биотопах аг-роценозов. К эгим биотопам приурочен новый для области вид клеща Hyalomma marginatum, граница ареала которого в последние годы смещается к северу и в настоящее время захватывает Южную природно-климатическую зону Волгоградской области. Повсеместно в полевых биотопах агроценозов этот клещ занимает доминирующее положение.

Волго-Ахтубинская природно-климатическая зона Волгоградской области по своим экологическим условиям сходна с Северной и Центральной природно-климатическими зонами. Нами не выявлено достоверных отличий в биотопическом распределении клещей. Наибольшее их количество нами регистрировалось в лесных и пойменных биотопах (1002 и 858 экземпляров соответственно). Наименьшее суммарное обилие нами отмечено для суходольных лугов на водоразделах - 479 экземпляров имаго за весь период исследований. Клещи Ixodes ricinus населяют . преимущественно лесные биотопы (ИП=52,63%), несколько меньше их в луговых биоценозах (47,37%), в других биотопах этот вид клеща в данной зоне нами не регистрировался, что объясняется периодическим (весной) затоплением этих биотопов при разливе Волги и Ахтубы. Клещи вида Dermacentor marginatus, наоборот, предпочитают наиболее увлажнённые биотопы в этой природно-климатической зоне. Суммарное обилие их в пойменных биотопах составило 150 экземпляров и индекс приуроченности - 82,42%. Другой вид этого рода - Dermacentor reticulatus приурочен преимущественно к лесным биотопам (ИП = 76,54%). К открытым сухим биотопам лугам и полям, заселённым грызунами различных видов приурочен но-ровый клещ Rhipicephalus rossicus (ИП=40 и 60% соответственно). К влажным пойменным и лесным биотопам приурочен и вид Hyalomma scupense (ИП=43,07 и 56,93% соответственно). Из всех видов иксодовых клещей, зарегистрированных в этой природно-климатической зоне наиболее активно нападает на крупный рогатый скот Haemophisalis punctata (57,53% от общего числа нападающих клещей) и Hyalomma scupense (18,05%), хотя в этой климатической зоне активность нападения последнего на крупный рогатый скот в 2 раза ниже, чем в Северной, Центральной и Южной зонах.

В Заволжской природно-климатической зоне Волгоградской области био топическое распределение иксодовых клещей определяется незначительными относительными площадями влажных биотопов: пойменных, лесных и луговых. Значительную площадь этой зоны составляют заволжские ковыльные

и полынно-типчаковые степи. Для этой зоны характерно наличие в полевых биотопах агроценозов типичных степных видов клещей: Ixodes crenulatus (ИП=100%), Rhipicephalus pumilio (ИП=100%) и Rhipicephalus schulzei (ИП=100%). Остальные виды клещей фауны Заволжской природно-климатической зоны почти равномерно распределены по увлажнённым биотопам. В фауне клещей, активно нападающих на крупный рогатый скот, преобладают специфические для него виды паразитов: Dermacentor marginatus (40,70%) и Hyalomma scupense (42,57%).

2.2.1.3. Жизненный цикл и продолжительность развития иксодовых клешей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области.

В целом в фауне иксодид Волгоградской области преобладают виды иксодовых клещей с одно- и трёххозяинным типом жизненного цикла. Двуххозяинные виды составляют 27% от общей численности клещей. Анализ соотношения численности экологических групп клещей по природно-климатическим зонам показал, что в большинстве этих зон численность клещей с двуххозяинным типом развития составляет менее 1 % (собраны единичные экземпляры). По соотношению численностей экологических групп клещей резко выделяется Южная природно-климатическая зона, численность двуххозяинных клещей в которой составила 62% от общей численности клещей. Такое своеобразие фауны иксодид этой зоны объясняется преобладанием в ней вида Hyalomma marginatum -двуххозяинного клеща, численность которого составляет 62,06% от численности всех клещей в сборах. По продолжительности жизненного цикла иксодовые клещи фауны Волгоградской области нами разделены на две экологические группы: к первой группе мы отнесли виды клещей, для которых в условиях Волгоградской области характерны 1-юдичные циклы развития. К этой экологической группе относятся Dermacentor reticulatus, D. marginatus, Rhipicephalus rossicus, Rh. schulzei, Hyalomma scupense, H. marginatum. Вторую экологическую группу составляют иксодовые клещи с двухгодичным циклом развития: Ixodes ricinus, I. laguri, I. crenulatus, Rhipicephalus pumilio, Haemophisalis punctata. В качественном отношении эти две группы клещей в фауне Волгоградской области занимают примерно равное положение, однако количественно преобладают представители первой экологической группы - их суммарное обилие составило 99% от общей численности клещей в сборах.

2.2.1.4. Многолетняя динамика нападения клещей на сельскохозяйственных животных в разных природно-климатических зонах области

Многолетнюю динамику численности иксодовых клещей в Волгоградской области изучали путём подсчёта количества имаго, собранных с тела крупного рогатого скота. Полученные данные приводили к одинаковой учётной единице (экземпляров на 1000 голов скота) для каждой природно-климатической зоны, что позволяет делать корректные сравнения многолетней динамики.

За период исследований (1999-2004 гг.) нами обследовано на наличие ик-содовых клещей 34111 голов крупного рогатого скота, с тела которых было собрано 45261. Средняя численность иксодовых клещей в Волгоградской области за период исследований составила 1326,9 (экз. на 1000 голов крупного рогатого скота). В целом для территории Волгоградской области нами отмечены резкие изменения численности иксодовых клещей. Так, в 1999 году их средняя численность в 8 раз превышала среднемноголетнее значение. Такие резкие колебания численности обусловлены высоким контрастом природно-климатических условий в различных районах области. В 2000 году мы отмечали спад общей численности иксодовых клещей по сравнению с 1999 годом. Значительное снижение общей численности иксодид было обусловлено сильной депрессией клещей Dermacentor marginatus и D. reticulatus, которые в 1999 году занимали доминирующее положение по численности. В 2000 году их суммарная численность составила всего 339,6 экземпляров против 10387,14 экземпляров на 1000 голов скота в предыдущий год. Среди иксодовых клещей фауны Волгоградской области наибольшей численности в 2000 году достигает вид Hyalomma marginatum (686,6 экз./ЮОО голов скота), численность которого увеличилась по сравнению с 1999 годом в 1,5 раза. Двукратное снижение численности отмечали для вида Hyalomma scupensc по сравнению с 1999 годом (628 и 320,4 экз./ЮОО голов скота соответственно). Тенденция к постепенному снижению численности основных доминирующих видов клещей сохранялась и в 2001 году. На фоне падения численности доминирующих видов в 2001 году наблюдается смена доминантов. Наибольшей численности в 2001 году достиг вид Hyalomma scupense (443 экз./ЮОО голов скота). В 2002 году вновь отмечается смена доминирующих видов. Лидирующее положение по численности занимает в 2002 году вид Hyalomma marginatum (497,2 экз./1000 голов скота). В 2003 и 2004 годах вновь наибольшей численности достигает вид Hyalomma scupense (831 и 771,8 экз./ЮОО голов скота).

2.2.1.5. Сезонная динамика численности иксодовых клещей в разных природно-климатических зонах области.

Для изучения сезонной динамики активности нападения клещей на крупный рогатый скат нами были выбраны наиболее многочисленные в фауне области виды: Dermacentor marginatus, D. reticulatus, Rhipicephalus rossicus, Hyalomma scupense, H. marginatum. Клещи родов Dermacentor и Rhipicephalus относятся к группе трёххозяинных клещей, Hyalomma marginatum - к группе двуххозяинных клещей, Hyalomma scupense - к однохозяинным клещам. Для всех перечисленных видов клещей в условиях Волгоградской области основным прокормителем имагинальных стадий является крупный рогатый скот.

В условиях Волгоградской области для экологической группы трёххозяинных иксодовых клещей с одногодичным циклом развития наблюдали двухвершинный характер динамики численности с летней диапаузой. Общая продолжительность сезона активности клещей, амплитуда изменений численности и продолжительность летней диапаузы для этой экологической группы определяется природно-климатическими условиями зоны их обитания. Для клещей

Оегтасе^ог тап^паЬк, обитающих в Северной природно-климатической зоне максимальная активность нападения на хозяев отмечалась во второй декаде мая (50,02 экз. на 1000 голов скота) в первой декаде июня отмечали начало летней диапаузы (имаго на крупном рогатом скоте не находили), которая продолжалась до первой декады сентября. С первой декады сентября регистрировали начало осеннего подъёма численности этого вида (7,8 экз. на 1000 голов скота). С третьей декады октября начинается зимняя диапауза в развитии этого вида. Такой же характер сезонной динамики численности мы наблюдали для клещей, обитающих в Центральной природно-климатической зоне. В Заволжской природно-климатической зоне начало активности этого вида приходится на первую декаду апреля и к первой декаде мая его численность достигает максимума (248,2 экз. на 1000 голов скота). С первой декады июня начинается летняя диапауза, которая продолжается по первую декаду августа. Ко второй декаде августа численность достигает 10,2 экз./1000 голов скота, а в первой декаде сентября отмечали максимум осенней активности клещей этого вида - 99,2 экз./1000 голов скота. С третьей декады октября начинается зимняя диапауза в развитии этого вида в Заволжской природно-климатической зоне. Характер сезонной динамики численности клещей Б. та^тайю в Волго-Ахтубинекой природно-климатической зоне сходен с таковой в Заволжской зоне. Отличия заключаются в меньшей амплитуде изменения численности в весенний и осенний периоды. Наибольшие отличия в характере динамики численности мы выявили для Южной природно-климатической зоны. У клещей, обитающих в условиях этой зоны наблюдается более продолжительная летняя диапауза (с первой декады июня по первую декаду октября), период осенней активности приходится на более поздние сроки, по сравнению с другими зонами.

Для клещей Бегтасе^ог гейси^чэ, обитающих в Северной природно-климатической зоне начало активности нападения на хозяев отмечали в первой декаде апреля, максимальную численность в весенний период наблюдали во второй декаде мая (100,6 экз./ЮОО голов скота). С первой декады июня начинается летняя диапауза, которая продолжается у этого вида клещей в Северной зоне до второй декады августа. Максимальную численность в период осенней активности регистрировали в первой декаде сентября (94,8 экз./ЮОО голов скота). С третьей декады октября начинается зимняя диапауза в развитии данного вида клещей. Существенных различий между характером динамики численности клещей в Центральной, Северной, Заволжской и Волго-Ахтубинской природно-климатических зон нами не выявлено. Наблюдаемые отличия носят количественный характер. Динамика численности клещей этого вида в Южной природно-климатической зоне отличается более коротким периодом активности в весенний период (с первой декады апреля по третью декаду мая) и более продолжительным периодом осенней активности (до первой декады ноября). Для клещей Шир!сер11а1и$ пткия, обитающих в Северной природно-климатической зоне начало активности нападения на хозяев отмечали в первой декаде апреля, максимальную численность в весенний период наблюдали в третьей декаде апреля (86,3 экз./ЮОО голов скота). Весенний период активности клещей в этой зоне продолжался до первой декады июня. Со второй декады

июня регистрировали начало летней диапаузы, которая продолжалась до второй декады сентября. С третьей декады сентября наблюдали незначительное повышение активности (7,05 экз./ЮОО голов скота). Со второй декады октября начинается зимняя диапауза в развитии данного вида. Самый короткий период летней диапаузы отмечали в Заволжской и Волго-Ахтубинской природно-климатических зонах. Этому виду клещей, обитающих в Южной природно-климатической свойственен более длинный период осенней активности, как и для всех изученных трёххозяинных клещей.

К экологической группе двуххозяинных иксодовых клещей с годичным циклом развития в фауне Волгоградской области относится Hyalomma marginatum. Данный вид является эндемичным для Южной природно-климатической зоны и занимает в ней доминирующее положение среди иксо-дид. Сезонная динамика численности этого вида отличается одновершинным характером, причём наибольшую активность вид проявляет в осенний период. Другой отличительной особенностью динамики численности клещей этой экологической группы является отсутствие летней диапаузы. Начало периода активности клещей приходится на первую декаду апреля и продолжается сезон активности до первой декады декабря. Hyalomma marginatum, в условиях Волгоградской области имеет самый продолжительный период активности нападения на крупный рогатый скот среди всех видов иксодовых клещей. Наибольшая активность нападения клещей на крупный рогатый скот наблюдается во второй декаде сентября (192,5 экз./ЮОО голов скота).

Hyalomma scupense относится к экологической группе однохозяинных иксодовых клещей с годичным циклом развития. По характеру динамики численности этот вид занимает промежуточное положение между экологическими группами трёххозяинных и двуххозяинных клещей. Как и у клещей первой экологической группы, у Hyalomma scupense динамика численности имеет выраженный двухвершинный характер - с увеличением активности в весенний и осенний периоды. С клещами второй экологической группы его объединяет отсутствие в периоде активности летней диапаузьг в жаркий период года наблюдается депрессия численности этого вида. Начало периода активности Hyalomma scupense приходится во всех природно-климатических зонах области на первую декаду апреля. Максимум весенней активности во всех природно-климатических зонах наблюдали в первой декаде мая. С первой декады июня наблюдается начало депрессии численности во всех природно-климатических зонах, однако продолжительность периода депрессии численности определяется природно-климатическими условиями в каждой зоне. Начало зимней диапаузы приходится на третью декаду ноября. В условиях Волго-Ахтубинской природно-климатической зоны наблюдается самая высокая активность нападения клещей на крупный рогатый скот в весенний и осенний период, и самое раннее начало зимней диапаузы (с первой декады октября) по сравнению с другими природно-климатическими зонами.

2.2.2. РОЛЬ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

Анализ результатов серологических исследований гемолимфы иксодовых клещей на туляремию показал, что на территории Волгоградской области ежегодно сероположительные пробы получены от клещей родов Dermacentor (7,7%) и Rhipicephalus (4,34%). Клещи Ixodes ricinus также дают положительные результаты серологических тестов, но только в годы высокой численности этого переносчика (10%).

Анализ результатов серологических исследований гемолимфы иксодовых клетцей на лихорадку КУ показал, что ежегодно сероположительные результаты наблюдаются у клещей рода Dermacentor (1,01%). Однако, процент положительных проб очень мал. Клещи Ixodes ricinus (10%) и Rhipicephalus rossicus (0,63%) обнаруживают положительные реакции в серологических тестах гемолимфы на лихорадку КУ только в годы высокой численности.

Возбудитель Крым-Конго геморрагической лихорадки на территории Волгоградской области до 1999 года лабораториями Областного центра гос-комсанэпиднадзора не регистрировался. Однако в соседних, пограничных с Волгоградской, Астраханской и Ростовской областях это заболевание регистрировалось и до 1999 года. В 1999 году на территорию Южной природно-климатической зоны Волгоградской области начал проникать клещ Hyalomma marginatum, который сразу достиг высокой численности в сборах с крупного рогатого скота и занял доминирующее положение в фауне иксодид этой зоны. С этого времени на территории Южной природно-климатической зоны в серологических исследованиях гемолимфы клещей Hyalomma marginatum нами регистрировались пробы положительные на Крым-Конговскую геморрагическую лихорадку (5,59%). С 1999 г. лаборатории госсанэпидемнадзора и Волгоградского противочумного института начали проводить комплекс мероприятий, направленных на снижение численности клещей Hyalomma marginatum в Южной природно-климатической зоне, что отразилось как на уменьшении численности клещей, активно нападающих на крупный рогатый скот, так и на процент положительных серологических реакций гемолимфы клегцей (0,27%).

2.2.3. МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ЖИВОТНЫХ ОТ ИКСОДОВЫХ

КЛЕЩЕЙ

В течение последних 50 лет в хозяйствах Волгоградской области для защиты крупного рогатого скота от нападения кровососущих членистоногих (в том числе иксодовых клещей) применяли три группы химических препаратов -фосфорорганические соединения (хлорофос, метафос, блотик и др.), макроцик-лические лактоны (абиктин, авертин, ивермек, фармации, дектомакс и др.) и синтетические пиретроиды (циперметрин, перметрин, дельтаметрин, неостомо-зан). Для изучения сравнительной эффективности различных акарицидных препаратов нами в 2004 году были проведены 2 опыта.

В первом опыте использовали 150 голов молодняка крупного рогатого скота. Всех животных до обработки препаратами осматривали на наличие иксодовых клещей. Через две недели после начала пастбищного сезона животных

разделили на три группы по 50 голов в каждой. Животные первой опытной группы служили контролем, их акарицидными препаратами не обрабатывали. Телят второй опытной группы обрабатывали дектомаксом (дектомакс - эндэк-тоцид производства фирмы Р£а1гег, Германия. Действующее вещество - дора-мектин, представитель группы авермектинов, продуцируемых почвенными микроорганизмами Бй^отусев ауегтЖНз.). Препарат опытным животным вводили в дозе 1 мл на 50 кг массы тела, внутримышечно, однократно. Животных третьей опытной группы обрабатывали неостомозаном ( неостомозан -препарат для борьбы с эктопаразитами, содержащий фотостабильные синтетические пиретроиды. Действующим веществом неостомозана является транс-микс 50 г/л и тетраметрин 5г/л). Препарат наносили на кожу животных методом ручного опрыскивания по 2 л рабочего раствора на голову, двукратно с интервалом 14 дней. Через 14 дней после последней обработки животных всех трёх опытных групп осматривали и определяли количество заражённых клещами животных и число клещей. Наибольшую эффективность против иксодовых клещей показал неостомозан (ЭЭ=96,0%, ИЭ=96,9%). Меньшую эффективность проявил дектомакс (ЭЭ=92,0%, ИЭ=92,2%).

Второй этап опыта провели в середине пастбищного сезона, когда в условиях Волгоградской области в большинстве природно-климатических зон активность нападения иксодид на крупный рогатый скот незначительна (для большинства видов иксодовых клещей фауны области наблюдается летняя диа-пауза). Однако в Южной природно-климатической зоне на молодняк крупного рогатого скота активно нападают клещи рода Нуа1отта. Оба препарата показали высокую эффективность против клещей рода Нуа1отта.

Третий этап провели в конце пастбищного сезона (за 35 дней до его окончания). Высокую эффективность против иксодовых клещей показал неостомозан (ЭЭ=98,0%, ИЭ=98,6%), меньшую эффективность против иксодовых клещей показал препарат дектомакс (ЭЭ=96,0%, ИЭ=89,9%).

Второй опыт провели с целью определения эффективности препаратов для защиты лактирующих коров от нападения иксодовых клещей. Опыт проводили на 150 головах крупного рогатого скота, выпасающегося на пастбищах области в три этапа: через две недели после начала пастбищного сезона, в середине (июль) и в конце пастбищного сезона (октябрь). Всех животных до обработки препаратами осматривали на наличие иксодовых клещей. Через две недели после начала пастбищного сезона животных разделили на три группы по 50 голов в каждой. Животных первой опытной группы акарицидными препаратами не обрабатывали, они служили контролем. Коров второй опытной группы обрабатывали неостомозаном методом ручного опрыскивания по 2 л рабочего раствора на голову, двукратно с интервалом 14 дней. Животных третьей опытной группы обрабатывали неостомозаном методом ручного опрыскивания по 2 л рабочего раствора на голову, трёхкратно с интервалом 14 дней.

Через 14 дней после последней обработки животных всех трёх опытных групп осматривали и определяли количество заражённых клещами животных и число клещей Высокий акарицидный эффект регистрировали в группе животных, двукратно обработанных синтетическими пиретроидами (ЭЭ=90-100%,

ИЭ=96,2-100%). Трёхкратная обработка показала 100% эффективность. Сходные данные были получены при повторении опыта в летний и осенний периоды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Широкое распространение клещей семейства Ixodidae в различных природных зонах России, мозаичность их пространственного распределения, адаптивное многообразием жизненных циклов, потенциальная опасность иксодид как переносчиков инфекционных болезней животных и человека делают актуальной задачу детального изучения структуры фауны, особенностей биотопического распределения, жизненного цикла и динамики численности иксодовых клещей в различных регионах России, на территории которых зарегистрированы природные очаги инфекционных болезней (клещевого энцефалита, чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки и др.).

Анализ результатов собственных фаунистических исследований показал, что фауна иксодовых клещей на территории Нижнего Поволжья представлена 11 видами, относящихся к 5 родам: Ixodes (I. ricinus (Linnaeus, 1758), I. laguri Olenev, 1929, I. crenulatus Koch, 1844 ), Dermacentor (D. marginatus Sulzer, 1776, D. reticulatus Fabricius, 1794(=D. pictus Hermann, 1804), Rhipicephalus (Rh. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911, Rh. pumilio Schulze, 1935, Rh. schuzei Olenev, 1929), Hyalomma (H. marginatum Koch, 1844, H. scupense Schulze, 1981), Haemophisalis punctata Canestrini et Fanzago, 1877).

Проведённый анализ количественных фаунистических показателей позволил нам установить значительные количественные и качественные различия фаун иксодовых клещей, различных природно-климатических зон Волгоградской области, выявил существенные отличия (Р<0,05) количественных и качественных фаунистических показателей Южной природно-климатической зоны Волгоградской области, что при очень высоких индексах сходства фаун иксодид других природно-климатических зон позволяет выделить на территории Волгоградской области два фаунистических комплекса иксодовых клещей: «лесной» фаунистический комплекс и «степной» фаунистический комплекс Основу «лесного» фаунистического комплекса на территории области составляют виды Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus. «Степной» фаунистический комплекс иксодид исследуемого региона составляют Ixodes crenulatus, I. laguri, Dermacentor marginatus, Haemophisalis punctata, Hyalomma marginatum, Ну. scupense, Rhipicephalus pumilio и Rh. schulzei. Вид Rh. rossicus, отнесённый нами к трансзональным видам занимав"' на территории Волгоградской области субдоминирующее положение во всех природно-климатических зонах.

Характерной особенностью территории Волгоградской области является наличие в пределах каждой природно-климатической зоны лесных, луго-полевых, пойменных и степных биотопов обитания иксодовых клещей. Биотопическое распределение иксодовых клещей определяется их приуроченностью к влажным биотопам- лесные, пойменные, луговые и площадью, которые эти биотопы занимают в каждой природно-климатической зоне области.

По продолжительности жизненного цикла иксодовые клещи фауны Нижнего Поволжья делятся на две экологические группы: к первой группе относятся виды клещей, для которых характерны 1-годичные циклы развития. К этой экологической группе относятся Dermacentor reticulatus, D. marginatus, Rhipicephalus rossicus, Rh. schulzei, Hyalomma scupense, H. marginatum. Вторую экологическую группу составляют иксодовые клещи с двухгодичным циклом развития: Ixodes ricinus, I. laguri, I. crenulatus, Rhipicephalus pumilio, Haemophisalis punctata. В качественном отношении эти две группы клещей занимают примерно равное положение, однако количественно преобладают представители первой экологической группы - их суммарное обилие составляет 99% от общей численности клещей в сборах.

В многолетней динамике численности иксодовых клещей в условиях Нижнего Поволжья изменения численности клещей в сторону уменьшения или увеличения сопровождаются сменой доминирующих видов, что способствует поддержанию численности иксодид на достаточно высоком уровне и сглаживает амплитуду этих колебаний. Анализ среднегодовой численности иксодовых клещей в отдельных природно-климатических зонах Волгоградской области резких изменений показателей численности не выявил.

В Нижнем Поволжье для экологической группы трёххозяинных иксодовых клещей с одногодичным циклом развития характерен двухвершинный характер динамики численности с летней диапаузой. Общая продолжительность сезона активности клещей, амплитуда изменений численности и продолжительность летней диапаузы для этой экологической группы определяется природно-климатическими условиями зоны их обитания.

К экологической группе двуххозяинных иксодовых клещей с годичным циклом развития относится Hyalomma marginatum. Сезонная динамика численности этого вида отличается одновершинным характером, причём наибольшую активность вид проявляет в осенний период. Другой отличительной особенностью динамики численности клещей этой экологической группы является отсутствие летней диапаузы.

Экологическая группа однохозяинных иксодовых клещей с годичным циклом развития по характеру динамики численности занимает промежуточное положение между экологическими группами трёххозяинных и двуххозяинных клещей. Как и у первой экологической группы, у клещей этой группы динамика численности имеет выраженный двухвершинный характер - с увеличением активности в весенний и осенний периоды. С клещами второй экологической группы их объединяет отсутствие в периоде активности летней диапаузы: в жаркий период года наблюдается депрессия численности

Экономический ущерб, причиняемый иксодовыми клещами сельскому хозяйству, во многом усу|-убляется их способностью хранить и передавать возбудителей опасных болезней животных и человека (туляремия, лихорадка КУ, Крым-Конго геморрагическая лихорадка, пироплазмидозы и др.). На территории Волгоградской области располагаются природные очаги туляремии, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки. В циркуляции возбудителей туляремии принимают участие клещи Ixodes ricinus, Dermacentor

marginatus, D. reticulatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей лихорадки КУ - Dermacentor marginatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей Крым-Конго геморрагической лихорадки - Hyalomma marginatum.

В настоящее время появляется много новых отечественных и импортных препаратов для борьбы с кровососущими членистоногими (синтетические пи-ретроиды: перметрин, циперметрин, альфамечрин, лямбдацигалотрин, суми-альф, этофенпрокс и др., авермектины: абиктин, авертин, ивермек, фармации, дектомакс и др.), однако разработка и внедрение научно обоснованных эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без полного изучения видового состава и особенностей экологии иксодид в условиях различных регионов России. Мероприятия по защите крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в Нижнем Поволжье в связи с особенностями их экологии необходимо планировать в три этапа: весенние стратегические противоклещевые обработки всего поголовья в хозяйствах всех форм собственности, осенние стратегические обработки крупного рогатого скота, тактическая профилактическая обработка животных в летний период по данным мониторинга численности иксодид в данной природно-климатической зоне области. Для защиты молодняка крупного рогатого скота от нападений иксодовых клещей следует использовать мак-роциклические лактоны (в весенний и осенний период) и синтетические пирет-роиды (в летний период по результатам мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных). Для защиты дойных коров от нападения иксодовых клещей следует использовать синтетические пиретроиды. Кратность обработок дойных коров определяется результатами мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных.

ВЫВОДЫ:

1. В Волгоградской области клещи из семейства Ixodidae представлены 11 видами, относящихся к 5 родам: Ixodes (1. ricinus (Linnaeus, 1758), I. laguri Olenev, 1929, I. crenulatus Koch, 1844 ), Dermacentor (D. marginatus Sulzer, 1776, D. reticulatus Fabricius, 1794(=D. pictus Hermann, 1804), Rhipicephalus (Rh. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911, Rh. pumilio Schulze, 1935, Rh. schuzei Olenev, 1929), Hyalomma (H. marginatum Koch, 1844, H. scupense Schulze, 1981), Haemophisalis punctata Canestrini et Fanzago, 1877).

2. Фауна иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области неоднородна, она включает два фаунистических комплекса: «лесной» и «степной», характеризующиеся особенностями видового состава и численности входящих в них иксодид.

3. Биотопическое распределение иксодовых клещей определяется их приуроченностью к влажным биотопам: лесные, пойменные, луговые и площадью, которые эти биотопы занимают в каждой природно-климатической зоне области.

4. В условиях Волгоградской области численно преобладают иксодо-вые клещи с одногодичным циклом развития. Одно-, двух- и трёххозяинные клещи в фауне области представлены в равных пропорциях, однако в большин-

стве природно-климатических зон двуххозяинные клещи составляют менее 1 %, но численно преобладают в Южной природно-климатической зоне.

5. Многолетняя динамика численности иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах отличается по характеру изменений амплитуды колебаний.

6. В сезонной динамике численности иксодовых клещей выявлены три типа: двухвершинный характер динамики с летней диапаузой, двухвершинный характер динамики без летней диапаузы, одновершинный характер динамики с подъёмом численности в осенний период.

7. На территории Волгоградской области располагаются природные очаги туляремии, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки. В циркуляции возбудителей туляремии принимают участие клещи Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus, D. reticulatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей лихорадки КУ - Dermacentor marginatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей Крым-Конго геморрагической лихорадки -Hyalomma marginatum.

8. Для защиты молодняка крупного рогатого скота от нападений иксодовых клещей следует использовать макроциклические лактоны (в весенний и осенний период) и синтетические пиретроиды (в летний период по результатам мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных).

9. Для защиты дойных коров от нападения иксодовых клещей следует использовать синтетические пиретроиды. Кратность обработок дойных коров определяется результатами мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Мероприятия по защите крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в связи с выявленными особенностями их экологии в условиях Нижнего Поволжья необходимо планировать в три этапа, весенние стратегические противоклещевые обработки всего поголовья в хозяйствах всех форм собственности, осенние стратегические обработки крупного рогатого скота, тактическая профилактическая обработка животных в летний период по данным мониторинга численности иксодид в данной природно-климатической зоне области.

Для проведения весенней и осенней стратегических обработок молодняка крупного рогатого скота мы предлагаем применять препараты из группы мак-роциклических лактонов. Для защиты молодняка крупного рогатого скота в летний период необходимо проводить мониторинг активности нападения клещей в данной природно-климатической зоне и по его результатам мы рекомендуем применение синтетических пиретроидов, обладающих помимо акарицид-ным, выраженным репеллентным действием.

Для весенней стратегической обработки дойных коров, исходя из результатов опытов, мы предлагаем следующую схему защиты животных: в начале и в конце пастбищного сезона, когда активность нападения клещей на животных высока, рекомендуется применение синтетических пиретроидов двукратно, с интервалом в 14 дней. В летний период (в середине пастбищного сезона) обра-

ботку животных синтетическими пиретроидами надо осуществлять по данным мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных.

1. Денисов А.А. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики возбудителей инвазионных и инфекционных болезней человека и животных в Нижнем Поволжье // В кн.: «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2005, т.2. С. 94.

2. Денисов А.А. Фауна и экология иксодовых клещей Волго<радской области // В кн.: «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2005. т.2, С. 95.

3. Денисов А.А. Видовой состав иксодовых клещей Волгоградской области // В кн. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М., ВИГИС, 2005, вып. 6. С._.

4. Денисов А.А. Фауна иксодовых клещей в природно- климатических комплексах Волгоградской области. //Матер, научн. конф. развития агропромышленного комплекса», Иваново, 2005, том 2, С.100-101.

5. Денисов А.А., Фирсов Г.М. Распространение иксодового клеща Н. marginatum как переносчика Крым-Конго геморрагической лихорадки на территории Волгоградской области// Сб. научных трудов Волгоградской ГСХА, 2005, С. 182-183.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

Подписано в печать 21 04 2005 Формат бума! и 60x84 1/16

Печ л 1,31 Уел печл 1,22 Гираж80экз Заказ №269

Отпечатано на ризографе

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО Ивановской ГСХА 153012 г. Иваново,ул. Советская,45

РНБ Русский фонд

2006^4 8357 »10535

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Денисов, Андрей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фауна иксодовых клещей в различных регионах РФ.

1.2. Биотическое распределение иксодовых клещей.

1.3. Жизненный цикл и продолжительность развития иксодид.

1.4. Факторы, влияющие на активность иксодовых клещей.

1.5 Эпидемиологическая и эпизоотологическая характеристика иксодовых клещей. 19 1.6. Защита животных и человека от нападения иксодовых клещей.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2.1. ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КЛЕЩЕЙ СЕМЕЙСТВА IXODIDAE В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

2.2.1.1. Фауна иксодовых клещей Волгоградской области.

2.2.1.2. Биотическое распределение иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области.

2.2.1.3. Жизненный цикл и продолжительность развития иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области.

2.2.1.4. Многолетняя динамика нападения клещей на сельскохозяйственных животных в разных природно-климатических зонах области.

2.2.1.5. Сезонная динамика численности иксодовых клещей в разных природно-климатических зонах области.

2.2.2. РОЛЬ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ.

2.2.3. МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ЖИВОТНЫХ ОТ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, экология, биология клещей семейства Ixodidae и их роль в эпизоотологии инфекционных болезней в Нижнем Поволжье Российской Федерации"

Актуальность работы. Широкое распространение клещей семейства Ixodidae в различных природных зонах России, мозаичность их пространственного распределения, адаптивное многообразием жизненных циклов, потенциальная опасность иксодид как переносчиков инфекционных болезней животных и человека делают актуальной задачу детального изучения структуры фауны, особенностей биотопического распределения, жизненного цикла и динамики численности иксодовых клещей в различных регионах России, на территории которых зарегистрированы природные очаги инфекционных болезней (клещевого энцефалита, чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки и др.; В.Н. Беклемишев, 1955, Ю.С. Балашов 1967, С.П. Чунихин 1985, А.Н. Алексеев 1985; и др.). Экономический ущерб, причиняемый иксодовыми клещами сельскому хозяйству, во многом усугубляется их способностью хранить и передавать возбудителей опасных болезней животных и человека (туляремия, лихорадка КУ, Крым-Конго геморрагическая лихорадка, пироплазмидо-зы и др.). В настоящее время появляется много новых отечественных и импортных препаратов для борьбы с кровососущими членистоногими (синтетические пиретроиды: перметрин, циперметрин, альфаметрин, лямбдацигалот-рин, сумиальф, этофенпрокс и др., авермектины: абиктин, авертин, ивермек, фармации, дектомакс и др.), однако разработка и внедрение научно обоснованных эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без полного изучения видового состава, особенностей экологии и роли, которую играют иксодиды в распространении природноочаговых инфекций в условиях различных регионов России.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, биотопического распределения, особенностей многолетней и сезонной динамики численности клещей семейства Ixodidae в различных природно-климатических зонах Нижнего Поволжья и разработка эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных от нападения ик-содовых клещей. Для достижения указанной цели нам необходимо было решить следующие задачи:

- определить видовой состав иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области;

- изучить биотическое распределение иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;

- выяснить особенности многолетней и сезонной динамики численности иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;

- изучить особенности жизненного цикла иксодовых клещей в условиях Волгоградской области;

- выявить роль иксодовых клещей в эпизоотологии инфекционных болезней животных и человека на территории области;

Научная новизна. Автором на территории Волгоградской области выявлено 11 видов иксодовых клещей. Анализ состава и структуры фауны ик-содид позволил диссертанту впервые применительно к условиям Нижнего Поволжья выявить три фаунистических комплекса иксодид, отличающихся особенностями биотопического распределения, численности и сезонной активности нападения на прокормителей. Впервые для Нижнего Поволжья установлены три типа сезонной динамики численности и активности нападения клещей на прокормителей. Установлена роль различных видов иксодовых клещей в распространении природноочаговых заболеваний человека и животных на территории Волгоградской области. На основании полученных данных по фауне и экологии иксодовых клещей разработаны и предложены ветеринарной практике эффективные схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей.

На защиту выносятся следующие положения:

- закономерности биотопического распределения иксодид в различных природно-климатических зонах;

- схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в условиях Волгоградской области.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 5 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 18 рисунков. Состоит из введения, 3 глав собственных исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 174 источников, в том числе 24 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Денисов, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ:

1. В Волгоградской области клещи из семейства Ixodidae представлены 11 видами, относящихся к 5 родам: Ixodes (I. ricinus (Linnaeus, 1758), I. laguri Olenev, 1929, I. crenulatus Koch, 1844 ), Dermacentor (D. marginatus Sulzer, 1776, D. reticulatus Fabricius, 1794(=D. pictus Hermann, 1804), Rhipicephalus (Rli. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911, Rh. pumilio Schulze, 1935, Rh. schuzei Olenev, 1929), Hyalomma (H. marginatum Koch, 1844, H. scupense Schulze, 1981), Haemophisalis punctata Canestrini et Fanzago, 1877).

2. Фауна иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области неоднородна, она включает два фаунистиче-ских комплекса: «лесной» и «степной», характеризующиеся особенностями видового состава и численности входящих в них иксодид.

4. В условиях Волгоградской области численно преобладают иксодовые клещи с одногодичным циклом развития. Одно-, двух- и трёххозяин-ные клещи в фауне области представлены в равных пропорциях, однако в большинстве природно-климатических зон двуххозяинные клещи составляют менее 1 %, но численно преобладают в Южной природно-климатической зоне.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для проведения весенней и осенней стратегических обработок молодняка крупного рогатого скота мы предлагаем, применять препараты из группы макроциклических лактонов. Для защиты молодняка крупного рогатого скота в летний период необходимо проводить мониторинг активности нападения клещей в данной природно-климатической зоне и по его результатам мы рекомендуем применение синтетических пиретроидов, обладающих помимо акарицидного выраженным репеллентным действием.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Широкое распространение клещей семейства Ixodidae в различных природных зонах России мозаичность их пространственного распределения, адаптивное многообразием жизненных циклов, потенциальная опасность иксодид как переносчиков инфекционных болезней животных и человека делают актуальной задачу детального изучения структуры фауны, особенностей биотопического распределения, жизненного цикла и динамики численности иксодовых клещей в различных регионах России, на территории которых зарегистрированы природные очаги инфекционных болезней (клещевого энцефалита, чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки и др.).

Проведённый анализ количественных фаунистических показателей позволил нам установить, значительные количественные и качественные различия фаун иксодовых клещей различных природно-климатических зон Волгоградской области, выявил существенные отличия (Р<0,05) количественных и качественных фаунистических показателей Южной природно-климатической зоны Волгоградской области, что при очень высоких индексах сходства фаун иксодид других природно-климатических зон позволяет выделить на территории Волгоградской области два фаунистических комплекса иксодовых клещей: «лесной» фаунистический комплекс и «степной» фаунистический комплекс. Основу «лесного» фаунистического комплекса на территории области составляют виды Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus. «Степной» фаунистический комплекс иксодид исследуемого региона составляют Ixodes crenulatus, I. laguri, Dermacentor marginatus, Haemophisalis punctata, Hyalomma marginatum, Ну. scupense, Rhipicephalus pumilio и Rh. schulzei. Вид Rh. rossicus, отнесённый нами к трансзональным видам занимает на территории Волгоградской области субдоминирующее положение во всех природно-климатических зонах.

Характерной особенностью территории Волгоградской области является наличие в пределах каждой природно-климатической зоны лесных, луго-полевых, пойменных и степных биотопов обитания иксодовых клещей. Биотопическое распределение иксодовых клещей определяется их приуроченностью к влажным биотопам: лесные, пойменные, луговые и площадью, которые эти биотопы занимают в каждой природно-климатической зоне области.

Экологическая группа однохозяинных иксодовых клещей с годичным циклом развития по характеру динамики численности занимает промежуточное положение между экологическими группами трёххозяинных и двуххозяинных клещей. Как и у первой экологической группы у клещей этой группы, динамика численности имеет выраженный двухвершинный характер - с увеличением активности в весенний и осенний периоды. С клещами второй экологической группы их объединяет отсутствие в периоде активности летней диапаузы: в жаркий период года наблюдается депрессия численности.

Экономический ущерб, причиняемый иксодовыми клещами сельскому хозяйству, во многом усугубляется их способностью хранить и передавать возбудителей опасных болезней животных и человека (туляремия, лихорадка КУ, Крым-Конго геморрагическая лихорадка, пироплазмидозы и др.). На территории Волгоградской области располагаются природные очаги туляремии, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки. В циркуляции возбудителей туляремии принимают участие клещи Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus, D. reticulatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей лихорадки КУ - Dermacentor marginatus, Rhipicephalus rossicus, в циркуляции возбудителей Крым-Конго геморрагической лихорадки - Hyalomma marginatum.

В настоящее время появляется много новых отечественных и импортных препаратов для борьбы с кровососущими членистоногими (синтетические пиретроиды: перметрин, циперметрин, альфаметрин, лямбдацигалотрин, сумиальф, этофенпрокс и др., авермектины: абиктин, авертин, ивермек, фармации, дектомакс и др.), однако разработка и внедрение научно обоснованных эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без полного изучения видового состава и особенностей экологии иксодид в условиях различных регионов России. Мероприятия по защите крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в Нижнем Поволжье в связи с особенностями их экологии необходимо планировать в три этапа: весенние стратегические противоклеще-вые обработки всего поголовья в хозяйствах всех форм собственности, осенние стратегические обработки крупного рогатого скота, тактическая профилактическая обработка животных в летний период по данным мониторинга численности иксодид в данной природно-климатической зоне области. Для защиты молодняка крупного рогатого скота от нападений иксодовых клещей следует использовать макроциклические лактоны (в весенний и осенний период) и синтетические пиретроиды (в летний период по результатам мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных). Для защиты дойных коров от нападения иксодовых клещей следует использовать синтетические пиретроиды. Кратность обработок дойных коров определяется результатами мониторинга численности кровососущих членистоногих на животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисов, Андрей Александрович, Волгоград

1. Айкимбаев М.А. Туляремия в Казахстане.// Автореф. дис. док. мед. наук. Алма-Ата, 1967 31 с.

2. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. // Свердловск.: Уральский науч. центр АН СССР. 1985. 181 с.

3. Алфеев Н.И. О длительности и формах диапаузы иксодовых клещей в связи с условиями среды. // Тр. Воен.-мед. акад. им. С.М. Кирова. 1954. Т. 58. С. 121-138.

4. Андроников В.А., Семушкина М.В. Зоолого-паразитологические предпосылки осуществовании очагов КЭ в Чувашии. // Матер, межобл. науч. практич. конференции. Ижевск. 1968. С. 17-19.

5. Арзамасов И.Т. Иксодовые клещи.// Минск С. 1961. 132 с.

6. Бакулов И.А. География болезней животных зарубежных стран. // М. 1971. 178 с.

7. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи- паразиты и переносчики инфекций // Санкт- Петербург 1998. 285 с.

8. Балашов Ю.С. Кровосасущие клещи (Ixodoidea) -переносчики болезней человека и животных. //JI., 1967. 320 с.

9. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. //Д., 1982. 553. с.

10. Балашов Ю.С. Патогенность возбудителей транссмисивных инфекции для членистоногих переносчиков. // Итоги развития учения о природной-очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М., 1972. С 162-179.

11. Балашов Ю.С. Периодизация овогенеза аргасовых и иксодовых клещей //Паразитологический сборник. JL, 1963. Вып. №21. С. 39-43.

12. Балашов Ю.С. Роль морфофизиологических особенностей кровососущих членистоногих в передаче возбудителей инфекций // Паразитологический сборник. Л 1984. Вып. 32. С. 22-42.

13. Балашов Ю.С. Экология непаразитических стадий жизненного цикла иксодовых клещей // Паразитологический сборник. JL, 1989. Вып. №36. С. 6-29.

14. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита. // Мед. паразитоло. и паразитар. болезни. 1959. №3. С. 310-318.

15. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии // М., Л. 1970. 502 с.

16. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. №1. С. 316.

17. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоологический журнал 1961. Т. 40. Вып. №2. С.149-156.

18. Беликова Н.П. Сравнительные данные об активности питания и сроках морфогенеза клещей рода Haemaphysalis // Сб. Тр. Владивосток. НИИ эпи-демиол. микробиол. 1969. Т. 4. С. 248254.

19. Белозёров В.Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей (Acarina, Ixodoidea) // Докл. на XXVIII ежегод. чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.,1976. С. 53-101.

20. Белозёров В.Н. Материалы к биологии клеща Rhipicephalus pumilio // V акарол. Совещ.: Тез. докл. Фрунзе, 1985. С. 30-31.

21. Белозёров В.Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция // Паразитологический сборник. Л., 1981. Вып. №30. С. 22-45.

22. Беляева Н.С., Рябова И.Н. Жизненные циклы иксодовых клещей на юге Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. 1971. Т. 9. С. 302-326.

23. Бердыев А.Б. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии природно-очаговых болезней. Ашхабад, 1980. 281 с.

24. Березин В.В. Изучение экологии арбовирусов в дельтах рек Каспийского и Азовского бассейнов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. 1971. с.

25. Боженко В.П., Шевченко С.В. К экологии клеща Dermacentor marginatus в условиях дельты Дона // Зоол. журн.1954 Т. 33 вып. №3. С. 557-560.

26. Бойко В.А. Клещи I. persulcatus и I. ricinus в лесостепной зоне Среднего Поволжья//IIIМеждунар. акаролог. конгресс. Прага. 1971 С. 31.

27. Бойко В.А., Ивлиев В.Г., Аюпов А.С. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (лесостепная зона). Казань. 1982. 148 с.

28. Брылёв В.А., Жбанов Ф.И., Самборский Ю.П. География Волгоградской области // Волгоград. 1989. 126 с.

29. Габдулин В.А. Эпизоотология основных паразитов свиней в фермерских хозяйствах Московской области и разработка мер борьбы с ними // Автор, дис. канд. вет. наук. 2000 . 25 с.

30. Гадалкин Ю.И., Ткачук А.К. Клещевой энцефалит в Куйбышевской области.//Матер. изучения клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье. 1975: Казань. С.23-32.

31. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана род Hyalomma.//Алма-Ата. 1947.281 с.

32. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана роды Boophilus. Нае-maphysalis и Ixsodes // Алма-Ата 1950. 338 с;

33. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана роды Dermacentor Rhipicephalus // Алма-Ата 1948, 371с.

34. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана // Алма-Ата 1946

35. Гандзюк В.Н. Аэрозоли пиретроидов против эктопаразитов // Ветере-нария. 1990. №1. С. 21-22.

36. Ганиев И.М. Биологические и экологические особенности клеща Rhipicephlus bursa в южном Дагестане // Тр. Даг. НИИ сел. хоз-ва. 1958.Т. №1. С. 380-384.

37. Ганиев И.М. Иксодовые клещи (фауна, экология, биология) и эпизоотология пироплозмидов и анаплазмоза овец и коз Западного Прикаспия: Автореферат. Дис. д-ра биол. наук М. 1970 35 е.

38. Голов Д.К., Фёдоров В.Н. О роли клещей Dermacentor silvarum в эпидемиологии туляремии. // Сообщение I. Мед. журн. Казахстана, 1934. вып. №3. С.37-48.

39. Горчаковская Н.Н. Испытание метода прямого истребления клещей I. persulcatus в природе. // В кн.: Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология. JI. 1955. С.289-286.

40. Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи (Parasitiformes. Ixodidae) Киргизии (эколого-биологическая характеристика, вредоносное значение и основы борьбы с ними) // Фрунзе, 1966. 328 с.

41. Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи Киргизии // Фрунзе. 1966. 328 с.

42. Гурбо Г.Д. Эпидемиологическая характеристика очагов клещевого энцефалита подзоны осиново-берёзовых лесов лесной зоны Западной Сибири и Восточного Зауралья. // Автореф. дис. канд. мед. наук. Тюмень. 1972. 19 с.

43. Давыдова М.С., Лукин A.M. Ландшафтно-географическое распределение иксодовых клещей. // В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск. 1969. С. 250-564.

44. Дмитриев Г.А. К вопросу о типах сезонной активности клещей Ixodes persulcatus, Haemaphysalis concinna в Верхнем и Среднем Приамурье. // Основные напр. Науки и практики дезинфек. дела. М. 1981. С. 82-84.

45. Ермолова А.Д., Спицин А.Н. Распространение иксодовых клещей и их роль в поддержании природных очагов туляремийной инфекции на территории Волгоградской области // Журн. Вопросы гигиены и эпидемиологии. Волгоград. 1968. С 364-365.

46. Жданов В.М., Львов Д.К. Эволюция возбудителей инфекционных болезней//М. 1984. 270 с.

47. Жмаева З.М. Об иксодовых клещах в Серахском районе Туркменской ССР. //В сб.: вопросы краевой, общей, эксперементальной паразитологии. Л., 1955, №9. С.67-71.

48. Жмаева З.М. Пчёлкина А.А. Иксодовые "клещи и смешанная форма инфекций. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М., 1972. С. 123-146.

49. Засухин Д.Н. Клещи и проблема борьбы с пираплозмозом лошадей. // Труды Ветеринарного института. Т.ЖЗ. Саратов 1935(6). С.98-101.

50. Засухин Д.Н. Материалы к изучению биологии клещей Ixodes. // Труды Ветеринар, института. Т. №3 Саратовб 1935(a). С 148-155.

51. Здродовский П.Ф., Голиничев Е.М. Учение о риккетсиозах и риккетси-ях.//М. 1958. 62 с.

52. Зимина Г.В., Куликова А.И. Иксодовые клещи Астраханской области и их роль в формировании природных очагов и передачи арбовирусов человеку.// Сборы, науч. труд. Вопросы риккетсиологии и вируслогии. Астрахань-Москва. 1996. С. 48-50.

53. Золотов П.Е., Сухомлинова О.И. Распространение иксодовых клещей на территории Ленинградской области. // Труды инст. полиомиел. и вирус, энцифалитов. Ак. мед. наук 1970. Т. №18. С. 44-47.

54. Исаев В.А. Экологическая паразитология // Курс лекции. Иваново. 2002. 119 с.

55. Карпов С.П. Томский очаг клещевого энцефалита и вопросы его оздоровления. // Тр. Белорус. НИИ эпидемиол., микробиол. и гигиены. 1965. Т. №5. С.212-221.

56. Кербабаев Э.Б. Оновы ветеринарной акарологии. Методы и средства борьбы с клещами // Труды ВИГИС., 1998. М. Т. №34. 218. с.

57. Ковалевский Ю.В., Акименко М.В., Баженов Т.В., Эрлих В.Д. // О распространении таёжных клещей в Коми АССР. // В кн.: Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск. 1969. С. 162-170.

58. Ковалевский Ю.В., Акименко М.В., Баженов Т.В., Эрлих В.Д. О распространении таёжных клещей в коми АССР, // В кн.: Клещевой энцефалит в Удмуртии и прележащих областях. Ижевск. 1969. С. 162-170.

59. Колонии Г.В. Мировое распределение иксодовых клещей род Нае-maphysalis М. 1978. 72 с.

60. Колонии Г.В. Мировое распределение иксодовых клещей род Ixsodes // М. 1981 116 с. .

61. Колонии Г.В. Мировое распределение иксодовых клещей роды Dermacentor, Anocentor, Cosmiomma, Dermocentonomma, Boophilus, Margaro-pus, Nosomma, Ripicentor, Rhipicephalus, Boophilus, Margaropus, Anomalo-himalaya // M. 1984 96 c.

62. Колонии Г.В. Мировое распределение иксодовых клещей роды Hyalomma, Aponomma, Amblyomma.//М. 1983. 121 с.

63. Колчанова Л.П. Эколого-паразитологические предпосылки, распространения иксодовых клещевых боррелиозов в Западной Сибири. // Авто-реф. канд.биолог.наук. Тюмень. 1996. 17 с.

64. Коренберг Э.И. Реакция таёжных клещей (Ixodes persulcatus P. Sch.) на углекислый газ и некоторые перспективы его применения в полевых исследованиях. // Мед. паразитол.и паразитарн. болезни.1969. №4. С. 427431.

65. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита. М., 1981. 148 с.

66. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Источники и закономерности восстановления численности таёжного клеща (Ixodes persulcatus Schulze? 1930) в очагах клещевого энцефалита, обработанных дустом ДДТ. // Мед. парази-тол. и паразитарн. болезни. 1979. №3. С. 9-16.

67. Кулик И.Л., Винокурова Н.С. Ареал клеща Dermacentor marginatus в СССР//Мед. паразитол. 1982. №3. С.23-28.

68. Лазарев Г.М., Дурдусов С.Д., Башанкаев В.А. Рекомендации по рпофи-лактике заболеваний, вызываемых клещами и насекомыми, в животноводческих хозяйствах аридной зоны Юга России // Элиста. 2005. 24 с.

69. Листишенко А.А. Эффективность биологических и химических инсек-то-акарицидов в борьбе с наружными паразитами птиц// Автор, дис. канд. биол. наук. М. 1982. 16 с.

70. Ломсадзе Р.Н. Материалы к изучению эпизоотологии Ку-лихорадки в условиях Грузинской ССР. //Материалы 1-й науч. конф. Тбилиси. 1957. С.121-127.

71. Лотоцкий Б.В. Материалы по фауне, биологии клещей надсем. Ixo-doidea в Гисарской долине Таджикистана в связи с обоснованием мер профилактики пироплазмозов крупного рогатого скота. // Тр. Тадж. Фил. АН СССР. 1945. Т 14. С. 69-121.

72. Лутта А.С. Паразитологическая ситуация клещевого энцефалита в Карелии. // В кн. « Биологические основы борьбы с транмиссивными и паразитарными заболеваниями на Севере» //. Петрозаводск. 1972. С141-149

73. Лыков В.А. Поведение Ixodes persulcatus в природных условиях Пермской области // Учён. зап. перм. Ун-та. 1966. Т. 130. С. 137-148.

74. Лысункина В.А., Звагельская В.Н. К изучению резервуара вируса лихорадки Ку в Узбекистане. // ДАН Узбекской ССР. 1957. №7. С 36-42.

75. Львов Д.К. Экология вирусов и эпидемиология вирусных инфекций // Общая и частная вирусология. М Медицина, 1982. Т. №1. гл. 13. С. 407436.

76. Львов Д.К., Ильичёв В.Д. Миграция птиц и перенос возбудителей инфекций//М. 1979. 270 с.

77. Львов Д.К. Клименко С.М., ГАйдамович С.Я. Арбовирусы и арбови-русные инфекции. // М. 1989. 335 с.

78. Магомедова С.А. Клещи и насекомые- переносчики возбудителей инфекционных болезней человека в низменном и предгорном поясах Дагестана // Автореф.дисс. кандид. биолог, наук Махачкала. 2004 22с.

79. Малюшина Е.П. Изучение активности клещей I. persulcatus P. Sch. в Тюменской области. // Тез. докл. II акарол. совещ., Киев 1970. Ч. 2. С. 6-7.

80. Миронов Н.П., Карпузиди К.С., Клименко И.З., Колесников И.М., Лисицын А.А., Нельзина Е.М., Ширанович П.М., Ширяев Д.К., Яковлев М.Г., Источники и переносчики чумы и туляремии. // М. 1965. 195 с.

81. Наумов Р.Л. Роль таёжного клеща в природных очагах клещевого эн-цифалита. // В кн. Таёжный клещ. Л. 1985. С. 350-352.

82. Наумов Р.Л., Рубина М.А. Истребление переносчика клещевого энцефалита в зоне строительства в зоне строительства Саяно-Шушенской ГЭСи его паразитологический эффект. // Мед. паразитолю и паразитарн. болез

83. У ни. 1971. №3. С. 286-291.

84. Никольский С.Н. Паразито-хозяинные отношения между пироплазми-дами и иксодидами // Науч. тр. Ставрополь. СХИ. 1979. Вып.42. Т. №3. С. 24-28.

85. Олсуфьев Н.Г, Дунаева Т.Н. Эпизоотология (природная очаговось) туляремии //В кн.: Туляремия. М., 1960. С. 136-206.

86. Олсуфьев Н.Г Таксономия, микробиология и лабораторная диагностика возбудителя туляремии.//М. 1975. 191с.

87. Олсуфьев Н.Г, Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М. 1970. 272 с.

88. Олсуфьев Н.Г. Туляремия. // М. 1960. 459 с.

89. Онищенко Г.Г. Распространение вирусных природно-очаговых инфекции в Российской Федерации и меры по их профилактике. // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2000. №4. С. 4-8.

90. Онищенко Г.Г., Москвитина Э.А., Ломов Ю.М. и др. Крымская-Конго геморрагическая лихорадка в Ростовской области: эпидемиологическиеvrособенности вспышки 1999 г. //Проблемы особо опасных инфекций. Сара-тов.2000. Вып.№80. С. 3-13.

91. Павловский Е.Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека. //Журн. общ. биологии. 1946. Т. №7. С. 3-30.

92. Павловский Е.Н. О синтезе учения о природной очаговости болезней и теории паразитоценозов. //Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунол., 1957. №7. С. 11-18.

93. Павловский Е.Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии // М., Л.1947.424 с

94. Павловский Е.Н. Общие проьлемы паразитологии и зоологии. // М., JT. 1961.424 с.

95. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней. // М. 1964. 21 I.e.

96. Павловский Е.Н. Противоклещевые меры как этап борьбы с пироплазмозом. //Новгород. 1926. С. 28-35.

97. Папова Л.Б. Эпидемиология клещевого энцефалита в Куйбышевской области// В. кн. Природно-очаговые заболевания. М. 1958. С. 114-119.

98. Пашанина Т.П., Смелянский В.П., Мананков В.В., Смирнова С.Е. Крымская Конголёзная геморрагическая лихорадка. // Природно-очаговые инфекции в Нижнем Поволжье сборн. научных трудов. Волгоград 2000. С. 179-182.

99. Первомайский Г.С. Опыт борьбы с иксодовыми клещами в очаге ве-сеннее-летнего энцефалита. // Второе совещ. по паразитол. пробл. Л. 1940. С. 28-29.

100. Петров В.Г. Итоги изучения иксодовых клещей как переносчиков туляремии. // В кн. X совещ.по паразит, пробл и природно- очаг. болт. М. Л. 1959. вып. 1. С 160-162.

101. Петров В.Г. Итоги изучения иксодовых клещей как переносчиков туляремии // В кн.: X совещание по паразитоологическим проблемам и природ-но-очаговым болезням. М.; Л., 1959, вып. №1. С. 160-162.

102. Петров В.Г., Олсуфьев Н.Г. О размножении Baterium tularense в клещах Dermacentor pictus в процессе их метаморфоза. // В кн. Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. Т. 8. 1953. С 149-156.

103. Пионтковская С.П. Численность половозрелых клещей D. nuttali на участке, подвергнутом выжиганию. // В сб.: Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии. №8 С. 47-51.

104. Покровская В.И. К экологии клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. журн. 1953. Т. №32, вып. 3. С. 435-440.

105. Покровская В.И. К экологии личинок и нимф клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. журн. 1951. Т. 30, вып. 3. С. 224-228.

106. Покровская Е.И. К биологии клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. журн. 1949. Т.№7 вып. 3. С. 225- 230

107. Померанцев Б.И. Географическое распространение клещей Ixodoidae и состав их фаун в палеоарктической области // Тр. ЗИН АН СССР. 1948. Т. 7. С132-148.

108. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae) // .Л. 1950. 224 с.

109. Померанцев Б.И. К вопросу о происхождении клещевых очагов в Ленинградской области//Вредители животноводства. М 1935 С. 32- 110.

110. Пчёлкина А.А. Хранители и переносчики возбудителя Ку-лихорадки в природных очагах. // Канд. дисс. М., 1956 145 с.

111. Разумова И.В. Физиологический возраст иксодовых клещей (понятие, методы определения, популяционно-экологические вопросы, перспективы прикладного использования): Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1986. 23 с.

112. Разумова И.В. Физиологический возраст иксодовых клещей (понятие, методы определения, популяционно-экологические вопросы, перспективы прикладного использования). // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986. 23 с.

113. Рогаткин А.К. экологические аспекты обследования эпидемиологического благополучия по особо опасным и природно-очаговым инфекциям на территории Астраханской области // Дисс. канд. мед. наук. Астрахань. 1995. 189 с.

114. Рогаткин А.К., Андросова С.В., Мальков П.М., и др. Распространение арбовирусов на территории Астраханской области. // Южно-Российский Медицинский журнал. 1999. №2. С16-19.

115. Рубахова Ю.В. Распространение арбовирусов в субтропической зоне Краснодарского края и их роль в патологии человека. // Автореф. дис. канд. мед. наук. М. С. 16-19.

116. Сердюкова J1.B., Хадовский А.И. Иксодоаые клещи в Западных Саянах. // Тез. докл. 2-го совещ. по паразитол. пробл. М., JI. 1940. С. 17.

117. Скуфьин К.В. Развитие медицинской энтомологии и арахнологии в Воронежской области // Тез. докл. на VI энтомологич. Съезде. Воронеж. 1970. С. 21-35.

118. Смирнова С.Е., Седова А.Г., Зимина Ю.В Караванов А.С. О случаях Конго-Крымской геморрагической лихорадки в Астраханской области // Жур. Вопросы вирусологии. 1990. №3. С. 228-231.

119. Тарасевич И. В. Клещи Hyalomma plumbeum plumbeum Panz., 1795 и Rhipicephalus bursa Can, et Fanz, 1877 переносчики и резервуары риккетсий Бернета в Крыму// Автореф. кандид. дисс. 1956. 21 с.

120. УзаковУ.Я. Иксодовые клещи Узбекистана.// ФАН Ташкент 1992. С 238-256.

121. Успенская И.Г.Иксодовые клещи Днестровско- Прутского междуречья.// 1987. Кишинёв. 144 с.

122. Успенский И.В. Возможность использования гранулированных инсектицидов для борьбы с клещами в очагах клещевого энцефалита. // Тр. 4-й конф. паразитологов УССР. 1963. С. 409-410.

123. Успенский И.В. Метод прямого истребления переносчика клещевого энцефалита. Состояние и перспективы. //Мед. параз. и паразиттар. болез-ни.Т.34. №5. 1965. С. 544-549.

124. Ушакова З.А., Красовская Е.В., Дымин В.А., Кирилов В.А. Клещевой энцефалит. // В кн.: Природно-очаговые заболевания в Амурской области. Благовещенск. 1975. С. 87-92.

125. Филиппова Н.А.,. Ревизия рода Dermactntor Koch фауны СССР и сопредельных территорий (Ixodoidae, Ixodidae) // Паразитологический сборник. Л 1989 Вып 35. С. 49-96.

126. Филиппова.Н.А Токсономические аспекты переноса возбудителя бо-У лезни Лайма // Паразитология. 1990. Т. №24, вып. 4. С. 257-267.

127. Филиппова.Н.А. Иксодовые клещи подсемейства Ixodinae. // СПб 1977. 396. с

128. Филиппова.Н.А. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acarina, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения // Пара-зитоолгический сборник. Л. 1984. Вып. 32. С. 61-68.

129. Флинт В.Е, Земская А.А., Сидоров В.Е. Роль экологических группировок птиц в прокормлении клещей Ixodes persulcatus. // Зоолог. Журн., 1959. Т. №38. вып. 3. С. 476-480.

130. Хейсин Е.М. Поведение взрослых клещей Ixodes persulcatus в зависи-У мости от температуры и влажности окружающей среды // Зоол. Жур. 1953.1. Т. №32, вып. 1.С. 77-87.

131. Хейсин Е.М., Кузнецова Т.К. Холодоустойчивость яиц, личинок и взрослых клещей Ixodes ricinus, Ixodes persulcatus // Зоол. журн. 1956. Т. №35, вып. 3. С 379-383.

132. Хитерман.И.Б. Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра нечерноземной зоны России в условиях различной антропагенной нагрузки // Автореф. дис. канн, биолог, наук. Иваново 2003. 23 с.

133. Ходусов А.А. Инсектицидная эффективность новых препаратов при гематопинозе мсвиней// Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных. Ставрополь. 1999. С. 54-57.

134. Худайназарова С.Г. Методы профилактики и лечения основных паразитарных болезней сельскохозяйственных животных// Пробл. И пути повышения продуктивности животноводства и птицеводства Туркменистана. Ашхабад. 1989. С. 128-132.

135. Чабовский В.И. Значение активныхи пассивных перемещений клещей Ixodes persulcatus P. Sch в очагах клещевого энцефалита. // В кн.: Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. энтомол. о-ва 1959. С. 264-265.

136. Чарыев О.Ч., Тайманов Р.Ш., Пурчеков И.К. Комплексная химиопрфи-лактика бабезиоза и пироплазмоза овец// Сб. науч. тр. Туркм. СХИ. 1989. Т. №32. вып. 2 С. 4-7.

137. Чумаков М.П. Вирусные геморрагические лихорадки. М. 1979. 190 с.

138. Чумаков М.П. Новая вирусная болезнь- крымская геморрагическая лихорадка. // журн. новости медицины. 1947. С.4

139. Чунихин С.П. Связи таёжного клеща с вирусами и другими патогенными для позвоночных микроорганизмами. //В кн. Таёжный клещ. JT. 1985. С.343-346.

140. Шатас Я.Ф. Эколого-фаунистический очерк иксодовых клещей Сталинградской области в связи с новостройками // Зоол. жрн. 1952. Т .№31, выпб.С. 802-818

141. Шевченко С.Ф. Роль иксодовых клещей в природных очагах туляремии в низовье реки Дон. // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. I960. 19 с.

142. Эскин В.А., Чагин К.П. Организация пртивоклещевых мероприятий в очагах клещевого энцефалита. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1944. №1. С. 78-85.

143. Яшкуль В.К. Цикл развития, зональная приуроченность и меры борьбы с клещами D. marginatus в условиях центрального Казахстана. // В сб. При-одно-очаговые заболевания. М. 1958. С 284-290.

144. Gothe R, Hammel H.D. Zur Okologie eines Deutschen Stammus von Rhipicephalus sanguineus // J. Med. Entomol. 1979. Vol. 16. N 4. P. 357-369.

145. Addison E.M., VcLaughlin R.F. Growth and development of winter tick, Dermacentor albipictus, on moose, Alcec alces // J. Parasitol. 1988. Vol. 74, N5. P. 670-678.

146. Berge Т., Lennete E. Wolld distribution of Q-fever: human, animal and arthropod infection. // Am. J. Hyg., 1953, 57, 125-143.

147. Cemy V., Szymanski S., Dusbabek F., Daniel M., Honzakova E. Survival of unfed Dermacentor reticulatus adults under natural conditions // Wiad. Parazitol. 1982. Vol. 28, N1. P. 27-31.

148. Chen C. P., Needham G.R., Jaworski D.C., Lee R.E. Tolerance of adult and immature Lone star ticks to cold temperatures // Cryobiology. 1990. Vol. 27. N6. P. 690-691.

149. Daniel M, Honzakova E., Cerny V.Overwintering of the tick Ixodes ricinus under conditions of a field experiment // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19, N 4. P. 91-138.

150. Daniel M., Szymanski S., Cerny V., Dusbabek F., Olejnicek J. A comparison of developmental dynamics of Dermacentor reticulatus jf different geographic origins and their affection by different microclimate // Folia Parasitol . 1980. Vol. 2. P. 63-69.

151. Delpi L. Revision par des voies experimentales du genre Hyalomma. Note preliminaire //Ann/Parasitol. Hum. Сотр. 1946. Vol. 21. N 3-4. P. 267-293.

152. Gigon F. Biologie d'lxodes ricinus L. sur le Plateau Suisse. Neuchatel.// 1985.238 р.

153. Gilot В., Pautou C. Repartition et ecologie de Dermacentor marginatus Sul-zer, 1776 (Ixodoidea) dans les alpes francaises et leur avant-pays // Acarologia. 1985. Vol. 24. N3. P. 261-273.

154. Gordon S.W., Linthicum К J., Moulton J.R. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever vims in two species of Hyalomma ticks from infected to cofeeding immature forms // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1993. Vol. 48, N 6. P. 576-580.

155. Kahl O. Untersuchungen zum Wasserhaushalt von Zecken (Acari, Ixodidae) im laufe ihrer postembrionalen Entwicklung unter besonderer Beruckichtigung der aktiven Wasserdampfsorption bei gesongenen Stadien: PhD dissertation. Berlin. 1989. 356. p.

156. Knulle W., Rudolph D. Humidity relationships and water balance of ticks // Physiology of ticks / Ed. F. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 43-70.

157. Korenberg E.I. Comparative ecology and epidemiology of Lyme diseases and tics-borne encephalitis in the former Sovien Union // Parasitol. 1994. Today. Vol. 10. P. 157-160.

158. Needham G.R., Teel P.D. Off-host physiological ecology of ixodid ticks // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 659-681.

159. Nosek J.The ecology and public health imprortance of Dermacentor marginatus and D. reticulatus ticks in Central Europe // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19, Nl.P. 93-102.

160. Nunez J.L., Munoz-Cobenas M.E., Moltedo H.L. Boophilus microplus: the common cattle tick. Berlin. 1985. 204 p.

161. Ouhelli H. Comparative development of Hyalomma marginatum, H. detri-tum, H. anatolicum excavatum, H. lusitanicum and H. dromedarii under laboratory conditions //Acta Parasitol. 1994. Vol. 39, N 3. P. 153-157.

162. Parker R. R., Spenser R.R. Hereditary transmission of tularemia infection by the wood ticks, Dermacentor ander'soni Sticks. // Publ. Health Rep., 1926, 41.P. 1403-1407.

163. Randolph S.E., Craine N.G. General framework for comparative guantitave studies on transmission of ticks-borne diseases using Lyme borreliosis in Europe as an example // Med. Entomol. J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32. N 6. P. 765777.

164. Rubina M., Hodani A., Ziv M. The life cucle of the tick Hyalomma anatoli-cum excavatum Koch. 1844, maintained under field conditions in Israel // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. 1982. Vol. 35, N 3. P. 255-264.

165. Sci. Geneve. 1971. Vol. 24. N 1. P. 97-109.

166. Sixl W, Nosek J. Eifluss von Temperatur und Feuchigkeit auf das Verhalten von Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus und Haemaphysalis inermis // Arch.

167. Wayr F. Die Beziehungen des Q-Fiebers-Frreger (Rickettsia burneti) zu Ar-thropoden. Ztschr. Tropenmed. Parasitol., 1953, 4, 3. P. 344-382.

Информация о работе

Денисов, Андрей Александрович
кандидата биологических наук
Волгоград, 2005
ВАК 03.00.19

Диссертация

Фауна, экология, биология клещей семейства Ixodidae и их роль в эпизоотологии инфекционных болезней в Нижнем Поволжье Российской Федерации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы