Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль преимагинальных фаз в систематике иксодовых клещей рода Hyalomma Koch - переносчиков возбудителей заболеваний

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Роль преимагинальных фаз в систематике иксодовых клещей рода Hyalomma Koch - переносчиков возбудителей заболеваний"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

АПАНАСКЕВИЧ Дмитрий Александрович

РОЛЬ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗ В СИСТЕМАТИКЕ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA КОСТ -ПЕРЕНОСЧИКОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАБОЛЕВАНИЙ

Специальность 03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Н.А. Филиппова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Н. Белозеров доктор биологических наук Е.С. Сугоняев

Ведущая организация: кафедра энтомологии Санкт-

Петербургского государственного университета

Защита состоится 25 марта 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

Факс:(812)328-29-41

E-mail: hyalomma@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан ¿о февраля 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета а^лл ла jfij/

доктор биологических наук Н.А. Петрова

2jD0S~4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Все представители рода Hyalomma Koch, 1844 имеют важное медицинское и ветеринарное значение. Н. marginatum Koch, 1844 служит основным переносчиком вируса особо опасного заболевания - геморрагической лихорадки Крым-Конго, природные очаги которого имеются на юге России, в Крыму, Молдавии и других, как сопредельных, так и удаленных регионах. В Средней Азии многие виды хиаломм выступают также в качестве переносчиков возбудителей клещевого сыпного тифа и Ку-риккетсиоза. Большая часть видов этого рода переносит возбудителей таких заболеваний сельскохозяйственных животных, как тейлериозы и бабезиозы крупного рогатого скота (Балашов, 1998). Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

В настоящее время признается около 30 видов и подвидов рода Hyalomma мировой фауны. Фауна России и сопредельных стран представлена 14 видами и подвидами. Ревизия рода не проводилась, и род в целом таксономически изучен недостаточно. Систематика рода строилась до сих пор на основании изучения только половозрелой фазы (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956 и др.). Описания и определительные ключи по половозрелой фазе базировались на изучении ограниченного материала без учета широкого диапазона изменчивости, присущей иксодовым клещами видам рода Hyalomma в том числе, и не позволяли идентифицировать близкородственные виды. Из-за большой степени изменчивости половозрелой фазы было описано порядка 270 видов и подвидов, что породило обширную синонимию, разобраться в которой до сих пор не представляется возможным из-за отсутствия типовых материалов, которые либо не выделены, либо утеряны, и неадекватных описаний. Ранг некоторых таксонов с территории бывшего СССР до настоящего исследования трактовался разными авторами противоречиво.

Диагностика преимагинальных фаз фактически не была разработана. Имелись лишь малочисленные работы, которые не

3 I МЦНАЦИеИАДЬМАЯ

I бммиотекА

* о >Я m^wir/%

позволяли определять виды. Между тем, неполовозрелые фазы значительно чаще встречаются в природе, чем взрослые клещи, и участвуют в горизонтальной и вертикальной циркуляции патогенов в паразитарных системах, в связи с чем возможность их идентификации совершенно необходима. Изучение всех фаз развития необходимо для уточнения вопросов морфологических межвидовых границ, внутривидовой дифференциации, подродовых объединений, которые решались только на основании признаков самцов и самок. Изучение всех фаз развития, и в первую очередь неполовозрелых фаз как наименее изученных, позволило провести таксономическую ревизию, как это было уже сделано для всех остальных родов семейства Ixodidae фауны бывшего СССР (Филиппова, 1977,1997).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -всестороннее изучение преимагинальных фаз и разработка систематики видов рода Нуа1отта в объеме фауны бывшего СССР и сопредельных территорий по всем активным фазам жизненного цикла. В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи. 1. Изучение морфологии неполовозрелых фаз и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода НуаОтта. 2. Уточнение имеющихся и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода по половозрелой фазе. 3. Составление таблиц для определения видов по всем активным фазам. 4. Проведение анализа паразито-хозяинных отношений с позиций новых данных о неполовозрелых фазах. 5. Уточнение географического распространения видов рода НуаОтта на основе определения неполовозрелых фаз с использованием этих данных для систематики.

Научная новизна. Впервые на основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок составлены адекватные диагнозы для личинок и нимф 14 видов и подвидов рода Нуа1отта, встречающихся на территории бывшего СССР, что составляет 1/2 видового и подвидового состава мировой фауны. Подтверждены и дополнены диагнозы половозрелой фазы

изученных видов. Впервые составлены оригинальные определительные таблицы для личинок и нимф. На основании переисследования половозрелой фазы составлены оригинальные таблицы для определения видов по самкам и самцам. На основании изучения всех фаз онтогенеза (в объеме ареалов в целом) подтверждена видовая самостоятельность Н. anatolicum и Н. excavatum - видов, длительное время считавшихся трудноразличимыми подвидами. Впервые для рода Hyalomma выявлен видовой онтогенетический признак, выражающийся в размерной инверсии у фаз онтогенеза близких видов. Выявлены и уточнены видоспецифические хозяинные связи преимагинальных фаз. Уточнены видовые ареалы и выявлены области симпатрии близкородственных видов. Паразито-хозяинные связи и феномен симпатрии близкородственных видов использованы в качестве косвенного критерия их видовой самостоятельности.

Теоретическая и практическая ценность работы. В теоретическом плане все разработки по систематике рода Hyalomma, и особенно данные по преимагинальным фазам, могут быть использованы для реконструкции эволюции и филогении трибы Rhipicephalini Banks, 1907 - наиболее молодой ветви семейства Ixodidae. Впервые составленные определительные таблицы и диагнозы по личиночной и нимфальной фазам для всех таксономических рангов, а также уточненные определительные таблицы и диагнозы для всех таксономических рангов по половозрелой фазе, представляют большую практическую ценность. Они дают возможность не только точно определять виды переносчиков возбудителей ряда трансмиссивных болезней человека и животных по любой активной фазе жизненного цикла, но и изучать горизонтальные и вертикальные пути циркуляции патогенов в паразитарных системах с участием видов рода Hyalomma. Материалы всех публикаций и определительные таблицы могут быть использованы в научной и практической работе эпидемиологов, вирусологов, микробиологов и ветеринаров.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 5 статей и тезисы 3 докладов. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на XII съезде Русского энтомологического общества (С.Петербург, 2002 г.), на отчетной сессии Зоологического института РАН (С.-Петербург, 2003 г.), а также на семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы (состоящего из 112 названий, в том числе 70 работ на иностранных языках) и Приложения. Работа изложена на 273 страницах машинописного текста (из них 188 страниц основного текста), содержит 41 иллюстрацию в основном тексте (21 страница) и 332 иллюстрации в Приложении (84 страницы).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. История изучения клещей рода Hyalomma

1.1. Вопросы систематики рода Hyalomma. Род

Hyalomma описан Кохом (Koch, 1844). Им описано порядка 13 видов этого рода, причем большая часть их признается и по сей день. Несмотря на это, до начала XX века следовал длительный период, когда почти все виды рода Hyalomma определялись как Н. aegyptium. После Коха долгое время новые виды практически не описывались. Период с 1918 года и до середины 30-х годов применительно к роду Hyalomma следует назвать периодом внесения большого хаоса в систематику, последствия которого не исчерпаны и по сей день. Результат этого периода исследований -около 250 синонимов приблизительно для 30 видов и подвидов. С конца 30-х годов в бывшем СССР и с конца 40-х за рубежом, начинается период упорядочивания систематики рода Hyalomma. В нашей стране этот период связан с деятельностью Б.И. Померанцева, а за рубежом - X. Хугстраала (Н. Hoogstraal). Все

вопросы систематики изучались без привлечения преимагинальных фаз.

1.2. Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран. Согласно принятой нами системе Филипповой (1997), род Hyalomma принадлежит к семейству Ixodidae Murray, 1-877, подсемейству Amblyomminae Banks, 1907, трибе Rhipicephalini Banks, 1907, подтрибе Rhipicephalini Banks, 1907.

Систематический состав рода Hyalomma Koch, 1844 фауны бывшего СССР и сопредельных стран

Подрод 1. HyalommaKoch, 1844

1. Hyalomma aegyptium (Linnaeus, 1758) Подрод 2. Euhyalomma Filippova, 1984

2. Hyalomma dromedarii Koch, 1844

3. Hyalomma asiaticum asiaticum Schulze et Schlottke, 1929

4. Hyalomma asiaticum caucasicum Pomerantzev, 1940

5. Hyalomma asiaticum kozlovi Olenev, 1931

6. Hyalomma schulzei Olenev, 1931

7. Hyalomma anatolicum Koch, 1844

8. Hyalomma excavatum Koch, 1844

9. Hyalomma marginatum marginatum Koch, 1844

10. Hyalomma marginatum twanicum Pomerantzev, 1946

11. Hyalomma marginatum rufipes Koch, 1844

12. Hyalomma marginatum isaaci Sharif, 1928

13. Hyalomma scupense Schulze, 1918 Подрод 3. Hyalommina Schulze, 1919

14. Hyalomma kumari Sharif, 1928

1.3._Распространение. Виды рода Hyalomma

распространены в южной Европе, по всей Африке, в Передней, Средней и Центральной Азии, т.е. в пределах Старого Света. Большая часть видов распространена в Передней Азии и северо-

восточной Африке; южнее экватора проникают лишь несколько видов. Меньшим видовым разнообразием представлены Южная Европа, Средняя, Центральная и Южная Азии.

1.4. Паразито-хозяинные связи видов рода Hyalomma.

1.4.1. Первичность хозяинных связей иксодовых клещей. Существует 3 основные точки зрения на первичность хозяинных связей иксодид. Согласно первой, первичными хозяевами иксодовых клещей являются рептилии (Schulze, 1937; Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Kim, 1985). Согласно второй точке зрения первичными хозяевами были млекопитающие (Померанцев, 1937, 1948а; Филиппова, 1977 - для подсемейства Ixodinae Murray, 1877). Согласно третьей точке зрения, которую разделяем и мы, первично иксодиды были поликсенными, т.е. они могли питаться и на рептилиях, и на птицах, и на млекопитающих (Klompen, e. а., 1996; Klompen, e. а., 1997).

1.4.2. Хозяинные связи видов рода Hyalomma. Виды рода Hyalomma используют в качестве прокормителей представителей классов пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, причем подавляющая масса видов на разных фазах жизненного цикла связана с млекопитающими. Виды рода Hyalomma имеют ограниченные связи с рептилиями. Черепахи семейства Testudinidae Batsch, 1788 служат главными прокормителями половозрелой фазы Н. aegyptium (подрод Hyalomma s.str.). Считается, что главные прокормители неполовозрелых фаз вида Н. franchinii (подрод Euhyalomma) - ящерицы, но возможно данный факт - следствие немногочисленности коллекционных сборов. Этим исчерпываются связи с рептилиями. Птицы разных таксономических групп являются главными хозяевами неполовозрелых фаз Я marginatum. Нимфы и личинки Я aegyptium, судя по коллекционным сборам ЗИН РАН, также широко используют птиц в качестве прокормителей. Остальные находки преимагинальных фаз на птицах носят случайный характер. Млекопитающие двух отрядов - Artiodactyla Owen, 1848 и Perissodactyla Owen, 1848 - главные прокормители взрослых клещей подавляющего большинства видов рода Hyalomma

(подроды Euhyalomma и Hyalommina). На преимагинальных фазах наблюдается приуроченность разных видов к разным группам хозяев. Условно все виды хиаломм, преимагинальные фазы которых паразитируют на млекопитающих, можно разделить на тех, которые используют в качестве прокормителей мелких млекопитающих (Rodentia Bowdich, 1821, Lagomorpha Brandt, 1855 и Erinaceidae Fischer, 1814) и тех, которые, как и взрослые клещи, используют в качестве прокормителей крупных и/или средних млекопитающих (Artiodactyla и Perissodactyla).

1.5. Типы жизненных циклов и типы паразитизма видов рода Hyalomma. По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы иксодовых клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные. При треххозяинном цикле развития каждая активная фаза онтогенеза после насыщения на хозяине отпадает во внешнюю среду и там происходит линька на следующую фазу (на нимфу или половозрелую фазу) или яйцекладка. В случае двуххозяинного цикла, личинка, закончив питание, остается на хозяине, где линяет на нимфу, которая после насыщения на той же особи хозяина отпадает во внешнюю среду и там происходит линька на взрослую фазу, которая затем нападает на следующего хозяина. При однохозяинном цикле развития на хозяина нападает голодная личинка, а отпадает уже сытая самка, то есть линьки на нимфу и на имаго происходят на хозяине и только яйцекладка и вылупление личинок - во внешней среде. Для видов рода Hyalomma характерны все 3 типа жизненных циклов, причем для большей части видов характерен треххозяинный тип.

Всем видам рода Hyalomma свойственен пастбищный тип подстерегания (пастбищно-норовый и пастбищно-стойловый).

1.6. Медицинское и ветеринарное значение. Виды рода Hyalomma - важные переносчики ряда возбудителей заболеваний человека и животных. Одно из особо опасных заболеваний человека, возбудитель которого передается видами этого рода (Н. marginatum и др.) - геморрагическая лихорадка Крым-Конго. Природные очаги этого заболевания имеются на юге России и

сопредельных территориях. Ветеринарное значение видов рода Hyalomma заключается не только в переносе кровепаразитов сельскохозяйственных животных, но массовое паразитирование этих клещей ведет к потере продуктивности.

Глава II. Материал и методика

11.1. Материал. Основой для настоящей работы послужили спиртовые сборы и препараты, хранящиеся в фондовой коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург). Также были использованы материалы Национальной коллекции иксодовых клещей США (U.S. National Tick Collection, Institute of Arthropodology and Parasitology, Georgia Southern University, Statesboro), Королевского музея Центральной Африки (Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique) и Королевского института естественных наук Бельгии (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgique). Кроме того, была использована коллекция Национального института пустынь, растительного и животного мира (Ашгабат, Туркменистан). Изучено порядка 3000 экземпляров личинок, 2000 экземпляров нимф и 25000 взрослых клещей 14 видов и подвидов, встречающихся на территории бывшего СССР и сопредельных стран, что составляет приблизительно 1/2 мировой фауны этого рода. Изучены типовые экземпляры для 4 видов и подвидов.

11.2. Методика. В дополнение к имевшимся в коллекции ЗИН РАН, было изготовлено 922 микроскопических препаратов личинок, 1031 препарат нимф и 1469 препаратов взрослых клещей в жидкости Фора-Берлезе. Для большинства видов и подвидов в качестве "видовых эталонов" использовались коллекционные экземпляры неполовозрелых фаз, выведенные от определенных до вида взрослых клещей. Использованы световые микроскопы МИКМЕД-1 и МБС-10, а также сканирующий электронный микроскоп "Hitachi S-570". Обработка морфометрических данных проводилась с помощью пакета STATISTICA для Windows,

версии 5.3. В отдельных случаях использованы методы многомерного шкалирования и дискриминантного анализа. Влияние фактора пола на размерные признаки преимагинальных фаз не учитывалось по ряду причин. Во-первых, ведущими при диагностике являлись структурные признаки. Во-вторых, на часть измеренных нами структур фактор пола не влияет. В-третьих, как правило, особенно для трудно диагносцируемых видов, использованы крупные выборки (n=200 и более). Таким образом, мы рассматриваем наши выборки по преимагинальным фазам как случайные и принимаем соотношение полов 1:1.

ГЛАВА III. Внешнее строение клещей рода Hyalomma

Жизненный цикл включает 3 активные фазы -личиночную, нимфальную и половозрелую. В строении самки и самца ярко выражен половой диморфизм.

111.1. Личинка. Описана морфология личиночной фазы, включая структуры ранее не использовавшиеся в подродовой, видовой и подвидовой диагностике. Для каждой структуры отмечена значимость в систематике перечисленных рангов. Акцентируется внимание на большей стабильности личиночных признаков по сравнению с таковыми последующих фаз жизненного цикла, что дает возможность широкого использования морфометрических показателей.

111.2. Нимфа. Описаны усложнения морфологии по сравнению с личиночной фазой, и структуры, ранее не использовавшиеся в дифференциации внутриродовых рангов по нимфе. Для каждой структуры отмечена значимость в систематике соответствующих рангов. Установлен больший по сравнению с личинкой диапазон изменчивости, в связи с чем морфометрические признаки отступают на второй план по сравнению со структурными признаками.

ТТТ.З. Самка. Самка, сохраняя выраженность наружного скелета, присущую неполовозрелым фазам, приобретает органы, связанные с генеративной функцией. Усложняется строение и

наружных органов с иными функциями (питания, дыхания). Отмечена значимость органов и структур в систематике соответствующих рангов.

Ш.4. Самец. Самец в отличие от неполовозрелых фаз и самки характеризуется наибольшей сохранностью твердых покровов: конскутумом, покрывающим всю дорсальную поверхность и системой вентральных щитков, а также системой генитальных склеритов, особенностями перитрем, основания гнатосомы. Проанализирована значимость всех структур в систематике всех уровней.

ГЛАВА IV. Систематика клещей рода Hyalomma

IV. 1. Определительные таблицы видов рода Hyalomma фауны бывшего СССР. Приводятся разработанные нами определительные таблицы подродов, видов и подвидов в объеме фауны бывшего СССР и сопредельных стран по личинке, нимфе, самке и самцу. Таблицы по каждой фазе составлены с учетом географической изменчивости и включают только те признаки, которые действуют по всему ареалу таксонов соответствующих рангов.

!У.2. Диагнозы таксонов рода Hyalomma фауны бывшего СССР и сопредельных стран по всем активным фазам жизненного цикла. Оригинальные диагнозы рода, подродов, видов и подвидов по всем активным фазам жизненного цикла составлены в сравнительном плане по отношению к видам своего подрода и отражают диапазон изменчивости в ареале. Диагнозы всех рассматриваемых таксонов сопровождаются 334 рисунками, приведенными в Приложении. В диагнозах использованы только те морфометрические показатели, которые статистически достоверно отличаются хотя бы у двух соответствующих таксонов. Из сравнения характера дифференциальных признаков от личинки к более старшим фазам онтогенеза выступает следующая закономерность. У личинки

дифференциальными свойствами обладают на равных структурные и морфометрические (размеры и их отношения) признаки. У нимфальной фазы большую роль приобретают структурные признаки, что является следствием, с одной стороны увеличения у этой фазы по сравнению с личинкой числа наружных склеротизованных органов и более четкой выраженностью некоторых органов, а с другой - большей степенью изменчивости морфометрических показателей. Этот процесс еще более свойствен половозрелой фазе. Повидовые очерки также включают данные о распространении, хозяевах (те и другие, дополнены новыми сведениями, полученными в результате изучения коллекционных материалов по неполовозрелым и половозрелой фазам), медицинском и ветеринарном значении, о типовом материале, а также достоверные и наиболее употребительные синонимы.

ГЛАВА V. Значение неполовозрелых фаз в таксономии видового уровня

УЛ. Соотношение диагностических признаков неполовозрелых и половозрелой фаз в видовой группе.

Систематика видового уровня рода Hyalomma традиционно строилась исключительно на основании изучения половозрелой фазы. Диагностика видов по неполовозрелым фазам оставалась практически невозможной. Как следствие, не использовалась вся ценная информация, вытекающая из изучения этих фаз. Между тем, как это было показано в ряде работ Филипповой (1977, 1997 и др.), изучение внешней морфологии преимагинальных фаз с учетом разных форм изменчивости способствует целостному очерчиванию видов, выявлению многих видовых признаков на протяжении активной части онтогенеза, нередко нивелирующихся на половозрелой фазе, и углубленной разработке систематики всех уровней иксодовых клещей в целом. Необходимо отметить, что качественные, или структурные, признаки, использовавшиеся нами в диагностике личинок и нимф рода Hyalomma,

относительно немногочисленны и "трудны". Поэтому для подкрепления выявленных нами структурных признаков широко использовались размерные показатели. Более того, было установлено, что использование размерных признаков должно быть обязательным при диагностике видов данного рода по неполовозрелым фазам, так как некоторые морфометрические показатели носят альтернативный характер, а некоторые дают статистически достоверные различия. Размерные показатели у преимагинальных фаз менее изменчивы по сравнению с взрослыми клещами. Наиболее стабильное состояние размерных признаков наблюдается у личиночной фазы. Отчасти это обусловлено отсутствием у личинки зависимости размерных показателей от степени насыщения предшествующей фазы. Из-за гораздо более богатой морфологии взрослых клещей для диагностики видов по половозрелой фазе в большинстве случаев вполне достаточными оказались качественные признаки (Апанаскевич, 2002а).

В целях удобства поиска надежных видоспецифических признаков подрод Euhyalomma был разделен на группы близкородственных видов на основании морфологии личиночной фазы (как наименее подверженной изменчивости). В пределах данного подрода нами выделено 4 группы - "asiaticum", "anatolicum", "marginatum" и "scupense".

V.2. Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня. В пределах видов группы "asiaticum" (H. asiaticum, H. dromedarii, H. schulzei) половозрелая фаза обладает набором относительно четко выраженных диагностических признаков. Были подтверждены, дополнены и уточнены следующие морфологические диагностические признаки половозрелой фазы этих видов - особенности борозд и пунктировки скутума и конскутума, форма дорсального отростка перитрем, форма анальных щитков самца, форма генитальных структур самки и форма зубцов кокс. Хетотаксия (форма щетинок скутума и конскутума) и форма генитальных структур самца в качестве признаков использованы нами впервые. Таким образом,

для диагностики видов группы "asiaticum" по половозрелой фазе достаточными оказались структурные признаки.

Проведенное нами сравнительно-морфологическое исследование неполовозрелых фаз этих видов также обнаружило четкие межвидовые различия на основе структурных и размерных признаков. На личиночной фазе таковыми оказались форма основания гнатосомы с дорсальной стороны и форма зубцов кокс. Большая часть изученных размерных признаков проявляет статистически достоверные различия между видами и позволяет самостоятельно, без использования качественных признаков, диагносцировать виды. Диагностическими признаками для нимф оказались форма скутума, форма и особенности наружной перфорации перитрем, форма основания гнатосомы и наличие или отсутствие коксальной поры. Также были выявлены морфометрические признаки, пригодные для диагностики нимф. В отличие от личинки, использование размерных признаков у нимфы ограничено и носит подчиненный характер по отношению к качественным признакам из-за большей степени изменчивости на данной фазе. Таким образом, морфологическая дифференциация видов группы "asiaticum" по неполовозрелым фазам полностью соответствует данным по взрослой фазе и подтверждает тем самым самостоятельность входящих в эту группу видов (Апанаскевич, 1999, 2002а, 20026).

В пределах группы видов "anatolicum" (Я. anatolicum и Н. excavatum) дифференциация по половозрелой фазе труднее, чем в предыдущей группе. Все диагностические признаки из-за высокой степени изменчивости выражены менее отчетливо, вследствие чего оба вида, входящие в эту группу, разные иксодологи рассматривали то как самостоятельные, то в качестве подвидов (Померанцев, 1950; Hoogstraal, Kaiser, 1959; Feldman-Muhsam, 1954 и др.). Нами был установлен ряд дифференциальных признаков половозрелой фазы - особенности пунктировки и цвет скутума и конскутума, форма щетинок скутума, конскутума и II членика пальп, а также форма основания гнатосомы. Из-за

сложного характера этих признаков были привлечены размерные показатели, оказавшиеся видоспецифичными.

Дифференциация соответственно личинок и нимф Я. anatolicum и Я. excavatum оказалась достаточно сложной. На личиночной фазе нами не было обнаружено ни одного структурного дифференциального признака, который "работал" бы по всему ареалу. Поэтому ведущими при различении личинок этих двух видов оказались морфометрические признаки. На больших выборках было показано, что большая их часть - в высокой степени статистически достоверны и позволяют точно определять эти два вида. На нимфальной фазе удалось выявить несколько структурных различий - форма и особенности перфорации перитрем, форма основания гнатосомы и гипостома. Наряду со структурными признаками, выявлены статистически достоверные дифференциальные размерные признаки, которые в данном случае играют равную роль с качественными (Апанаскевич, 2003а).

Таким образом, выявленные дифференциальные морфологические признаки неполовозрелых фаз, как качественные, так и количественные, подтвердили видовую самостоятельность Я. anatolicum и Я excavatum. В данном случае неяркие дифференциальные признаки половозрелой фазы, на основании которых статус таксонов был неопределенным, подкрепляются дифференциальными признаками неполовозрелых фаз, а также уточненными признаками половозрелой фазы и видоспецифическими размерными преобразованиями в онтогенезе, что свидетельствует в пользу видового ранга таксонов (Апанаскевич, 2003а).

В рассмотренных выше случаях изучение морфологии неполовозрелых фаз способствовало обоснованному разделению таксонов, то есть иными словами, дифференциация видов опирается на сравнительную морфологию всех фаз развития, а дифференциация нимф и личинок подтвердила обоснованность видового статуса.

V.3. Интегрирующая роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня. При переисследовании половозрелой фазы подвидов Я. asiaticum (Я a. asiaticum, H. а. caucasicum и Я a. kozlovi) были подтверждены только несколько вариабельных признаков, позволяющих с затруднениями отличать по географическим сериям данные подвиды - особенности пунктировки скутума самки и конскутума самца и форма дорсального отростка перитремы. Переисследование неполовозрелых фаз не выявило значимых различий между подвидами. Таким образом, исследование морфологических признаков неполовозрелых фаз не противоречит представлениям о не более чем подвидовом статусе данных таксонов, основанном, главным образом, на немногочисленных признаках самцов и самок.

В группу "marginatum" входит полиморфный вид Я. marginatum, представленный четырьмя подвидами - Я. т. marginatum, Я. т. turanicum, Я. т. rufipes и Я т. isaaci. До 60-х годов XX века в зарубежной литературе, на основании морфологии половозрелой фазы, первые 3 подвида рассматривались в качестве самостоятельных видов, а Я т. isaaci в качестве младшего синонима Я. detritum - вида из другой группы. Были очевидны четкие различия в морфологии подвидов по половозрелой фазе. По мере накопления материала были обнаружены географические зоны, в которых признаки Я. т. turanicum и Я. т. rufipes перекрываются, что позволило рассматривать их в качестве подвидов (Hoogstraal, 1961). Мы переисследовали все активные фазы этих подвидов. Изучение половозрелой фазы подтвердило достаточно четкую морфологическую разграниченность между подвидами на основании особенностей пунктировки скутума самки и конскутума самца, а также формы дорсального отростка перитремы. При этом нами также выявлены многочисленные промежуточные по этим признакам особи между другими подвидами - Я. т. marginatum и Я. т. turanicum на стыках их ареалов в Туркменистане (Апанаскевич, 2004).

Изучение морфологии личинок не выявило структурных различий между подвидами, за исключением единственного признака - форма зубцов кокс Я. т. marginatum, отличающего Я т. marginatum от остальных подвидов. Размерные показатели личинок не имеют значимых отличий. Исследование нимф также не выявило качественных или количественных различий между подвидами за исключением 2 признаков у нимф Н. т. isaaci по отношению к остальным подвидам - форма скутума и форма зубцов I кокс (Апанаскевич, 20036). Однако, немногочисленность материала по африканскому Я т. rufipes и индийскому Я. т. isaaci не позволяет сделать окончательный вывод об их статусе. Мы принимаем их в качестве подвидов и отмечаем сложный характер взаимоотношений между ними. Мы надеемся, что окончательно решить вопрос о ранге этих таксонов можно будет с привлечением большего материала из Африки и Индии по неполовозрелым фазам. Таким образом, достаточно отчетливая дифференциация подвидов по половозрелой фазе сочетается с отсутствием или ограниченностью таковой по неполовозрелым фазам, что, принимая во внимание промежуточные морфологические формы половозрелой фазы, свидетельствует об их лишь подвидовом статусе.

Ситуация с видами группы "scupense" выглядит следующим образом. До недавнего времени в данную группу включались два вида, практически не различимые на основании морфологии половозрелой фазы - Я. scupense и Я. detritum. После переисследования типовых серий этих видов в Берлинском зоологическом музее название Я detritum было сведено с одной стороны в объективный синоним к Я. marginatum, а с другой стороны в субъективный синоним к Я scupense (Филиппова, 2003). Нашей задачей стало переисследование огромных коллекционных материалов ЗИН РАН Я. scupense и таксона, который считали Я. detritum, по всем активным фазам жизненного цикла. При переисследовании половозрелой фазы и исследовании нимф и личинок этих таксонов не было найдено дифференциальных признаков, ни качественных, ни размерных.

Неразличимость данных форм по всем активным фазам онтогенеза свидетельствует об их принадлежности к одному виду - Н. scupense.

В рассмотренных выше примерах очевидна

объединяющая роль преимагинальных фаз. Во всех этих случаях морфология нимф и личинок подтверждает лишь подвидовой статус таксонов, составляющих виды Я asiaticum и Я marginatum, выделенных на основании морфологии взрослых клещей. В случае с Я scupense признаки преимагинальных фаз подтверждают идентичность Я scupense и Я detritum и необоснованность их выделения в самостоятельные виды (главным критерием для этого служили особенности их экологии).

V.4. Вертикальные, или онтогенетические, признаки. Следующей важной особенностью, вытекающей из изучения всех активных фаз онтогенеза, т.е. личинки, нимфы и имаго являются морфологические инверсии в онтогенезе. Этот феномен установлен у некоторых близких видов других родов (Filippova, 1999). В результате проведенной нами ревизии видов рода Hyalomma, обитающих на территории бывшего СССР, феномен инверсии был обнаружен у двух близких видов - Я anatolicum и Я. excavatum. В данном случае инверсия в онтогенезе носит размерный характер. Так, личинка и нимфа Я. anatolicum обладают относительно крупными размерами, а самцы и самки мелкими. У Я. excavatum, наоборот, - личинки и нимфы мелкие, а имаго - крупные. Эти сравнительно-онтогенетические видоспецифические показатели служат серьезным подтверждением видовой самостоятельности данных таксонов (Апанаскевич, 2003 а).

ГЛАВА VI. Паразито-хозяинные отношения и некоторые особенности географического распространения видов рода Нуа1отта в качестве косвенных систематических признаков

У!.1. Эволюция хозяинных связей видов рода Нуа1отта. Обоснована гипотеза о первичных связях видов рода Hyalomma с млекопитающими. Высказано предположение о вторичной природе олигоксенных связей Я aegyptium с черепахами, возникшими, по-видимому, при радиации рода Hyalomma.

У!.2. Использование особенностей хозяинных связей неполовозрелых фаз в систематике видов рода Нуа1отта.

Проанализируем особенности хозяинных связей с позиций использования их в качестве косвенных видовых признаков. Если взрослые клещи подавляющего числа видов паразитируют на сходных хозяевах (как правило, это парно- и непарнокопытные), то нимфы и личинки чаще проявляют приуроченность к значительно более широкому таксономическому диапазону хозяев. При обладании в основном экологической специфичностью (Балашов, 2001), выбор хозяина преимагинальными фазами во многих случаях определяется не его таксономической принадлежностью, а его размерами и доступностью.

В пределах группы "asiaticum" по хозяинному критерию выделяются неполовозрелые фазы Я dromedarii, паразитирующие на тех же хозяевах, что и взрослые клещи, т.е. на крупных копытных. Нимфы и личинки других двух видов - Н. asiaticum и Н. schulzei используют в качестве прокормителей мелких млекопитающих. Таким образом, наряду с отчетливой морфологической дифференциацией Я dromedarii по неполовозрелым фазам, хозяинная специализация также подтверждает его обособленность.

Два очень близких вида из группы "anatolicum" также различаются по хозяинной приуроченности неполовозрелых фаз. Личинки и нимфы Я anatolicum паразитируют вместе с имаго на

крупных млекопитающих (копытные), в то время как личинки и нимфы Я. excavatum используют в качестве прокормителей мелких млекопитающих (грызуны, зайцы, ежи). Не столь яркие морфологические диагностические признаки всех фаз развития этих двух видов дополняются размерными инверсиями в онтогенезе и различием хозяинных связей преимагинальных фаз (Апанаскевич, 2003а, 2003г).

В вышеперечисленных примерах, хозяинные связи, также как и морфология неполовозрелых фаз, играют дискриминантную роль в систематике.

VI.3. Рецентное распространение и факторы расселения видов. Наиболее широко распространенными видами, и не обладающими при этом высокой внутривидовой полиморфностью, являются Я. dromedarii, H. anatolicum и Я. scupense - паразиты сельскохозяйственных животных. Широкое распространение данных видов обусловлено несколькими факторами, и в первую очередь, массовым животноводством. Иначе говоря, расселение происходило во многом за счет антропогенного фактора - перегона и транспортировки домашнего скота. Особенностями этих видов, благоприятствующими такому пути расселения, явились укорочение жизненного цикла до двух- и однохозяинного, и, следовательно, паразитирование неполовозрелых фаз на тех же-хозяевах, что и взрослые клещи, т.е. на копытных, а также приобретение пастбищно-стойлового типа паразитизма. Лимитирующую роль при распространении данных видов играют, главным образом, природно-климатические факторы.

Среди в высокой степени полиморфных видов очень широкое распространение имеет Я. marginatum. Расселение этого вида из предполагаемого центра видообразования в Передней Азии (Померанцев, 1948а), вероятно, происходило в меньшей зависимости от животноводства, Косвенно в пользу данного факта свидетельствует наличие хорошо морфологически очерченных подвидов. Скорее всего, столь обширный ареал Я. marginatum -

следствие паразитирования преимагинальных фаз на птицах, которые транспортируют их интра- и интерконтинентально.

Виды Я asiaticum, H. schulzei, Я excavatum и Я kumari, распространены относительно менее широко. В первую очередь это обусловлено паразитированием преимагинальных фаз на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные, ежи). При этом указанные виды в основном сохранили треххозяинный жизненный цикл. Учитывая данные два факта, вероятно, что расселение происходило, во многом, ранее развития животноводства и было связано с историческим распространением подходящих хозяев (в первую очередь для преимагинальных фаз) и с наличием природно-климатических условий, благоприятствующих выживанию этих видов. Сходные тенденции характерны и для Я aegyptium, распространение которого, однако, ограничено ареалом черепах семейства ТезШёШёае.

4. Использование данных по распространению в систематике видов рода Нуа1отта. Феномен симпатрии,

игнорировавшийся ранее и подтвержденный нами для некоторых близких видов отчасти на основании определения преимагинальных фаз, использован для обоснования видовой самостоятельности. Множество коллекционных сборов представлено только преимагинальными фазами. Разработка их дифференциации способствовала расширению представлений о видовых ареалах и установлению фактов симпатрии близкородственных видов. Феномен симпатрии мы используем как косвенное свидетельство видовой самостоятельности.

Для видов группы "asiaticum" выявлены обширные области симпатрии, что при сходных хозяинных связях половозрелой фазы и сходных сезонных условиях паразитирования подтверждает их самостоятельность. Так, на основании изучения коллекционных материалов, в том числе и по неполовозрелым фазам, и литературных данных, установлено, что Я asiaticum, Я dromedarii и Я. schulzei сообитают на территории Ирана, южного Туркменистана и Афганистана. Область

симпатрии Н. asiaticum и Н. dromedarii охватывает значительную часть Туркменистана, Узбекистана и юга Таджикистана. Н. dromedarii и Н. schulzei совместно встречаются от СевероЗападной Африки до Пакистана.

Для видов группы "anatolicum" соотношение ареалов выглядит следующим образом. Ареал Н. excavatum практически полностью находится внутри более обширного ареала Я anatolicum. Предположение об экологической изоляции являлось одним из критериев для того, чтобы рассматривать данные виды в качестве подвидов. Но на основании изучения коллекционных данных стало очевидно, что крупный рогатый скот - главный прокормитель взрослых клещей обоих видов, активно территориально перемешивает их популяции и на одной особи хозяина можно обнаружить оба вида, что, например, имеет место в южном Таджикистане (г. Куляб). Следовательно, если и есть определенные биотопические предпочтения у данных видов, то они не играют существенной роли в их изоляции (Апанаскевич, 2003а, 2003г).

Для подвидов соответственно Н. asiaticum и Н. marginatum сообитание не выявлено, что в совокупности с другими признаками указывает на единство этих видов. На стыках ареалов разных подвидов каждого вида установлены переходные зоны.

VI.5. Роль преимагинальных фаз при изучении эпидемиологических и эпизоотологических вопросов. Возможность определять виды по личинкам и нимфам и, как следствие, возможность изучать хозяев, биотопы, сезоны активности, способствует выявлению очагов ряда опасных заболеваний человека и животных - таких как геморрагическая лихорадка Крым-Конго, лихорадка Ку, тейлериозы и бабезиозы, на юге России и на сопредельных территориях. Без таких знаний невозможна разработка адекватных схем горизонтальной и вертикальной циркуляции патогенов в паразитарных системах очагов этих заболеваний. Учитывая способность многих возбудителей к горизонтальной и вертикальной передаче, исследование неполовозрелых фаз особенно актуально. Например,

у смешивавшихся до последнего времени близкородственных видов Я anatolicum и Н. excavatum условия существования и циркуляции патогенов на преимагинальном отрезке онтогенеза видов-переносчиков будут резко отличаться. Выявленное широкое паразитирование преимагинальных фаз Я aegyptium на птицах и мелких млекопитающих также должно привлечь внимание к более интенсивному изучению роли этого вида в передаче патогенов.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование 14 видов и подвидов рода Hyalomma (Ixodidae) го всем активным фазам онтогенеза - личинке, нимфе, имаго (самец и самка), встречающихся на территории бывшего СССР и сопредельных стран, что составляет 1/2 видового и подвидового состава мировой фауны.

2. Впервые составлены оригинальные таблицы для определения подродов, видов и подвидов по личинкам и нимфам с учетом географической изменчивости в ареале. На основании переисследования половозрелой фазы составлены оригинальные таблицы для определения видов по самкам и самцам, также с учетом географической изменчивости.

3. На основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок впервые составлены адекватные диагнозы для личинок и нимф 14 видов и подвидов рода Hyalomma. Дополнены диагнозы для половозрелой фазы изученных видов. Приводятся данные о типе паразитизма, жизненном цикле, а также о распространении и хозяевах.

4. На основании изучения всех фаз онтогенеза в объеме ареалов в целом подтверждена видовая самостоятельность Я anatolicum и Я excavatum - видов длительное время считавшихся трудноразличимыми подвидами. Показано, что личинки и нимфы Я. anatolicum паразитируют на крупных млекопитающих, главным образом копытных, а соответствующие фазы Я

вхетаШш - на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные и ежи). Уточнены ареалы этих видов.

5. Зафиксированы значения 6 структурных признаков у личинок, 10 - у нимф, 17 - у самок и 20 - у самцов, сочетания которых позволяют надежно диагносцировать подроды, виды и подвиды.

6. Для каждого экземпляра личинки было изучено 15 количественных признаков (размеры и их соотношения), нимфы -14 признаков. Было выявлено, что для диагностики неполовозрелых фаз необходимо использование морфометрических признаков, которые существенно уточняют определение, а в некоторых случаях выполняют ведущую роль.

7. Впервые выявлен видовой онтогенетический признак, выражающийся в размерной инверсии фаз в онтогенезе. Данный феномен подтверждает видовую самостоятельность Н. апа^Неит и Н. вxеavatum.

8. Идентификация видов рода Нуа1отта по неполовозрелым фазам позволила выявить и уточнить видоспецифические хозяинные связи этих фаз. Личинки и нимфы Н. dromвdarii, Н. апаЫ1еит и Н. 8еирвтв используют в качестве прокормителей тех же хозяев, что и взрослые, т.е. крупных млекопитающих (копытные), в то время как остальные виды на неполовозрелых фазах паразитируют, в отличие от взрослых клещей, на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные, насекомоядные), реже на птицах и рептилиях. В ряде случаев эти данные использованы нами в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности.

9. Идентификация видов по неполовозрелым фазам дала возможность уточнения ареалов видов и выявления областей симпатрии близкородственных видов. Конкретные проявления феномена симпатрии были использованы в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности близкородственных видов.

10. Возможность идентификации видов по неполовозрелым фазам способствует разработке адекватных схем горизонтальной и вертикальной циркуляции патогенов в очагах заболеваний, передаваемых клещами рода НуаОтта.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Апанаскевич ДА. К диаг ностике видов рода Hyalomma (Ixodidae) по нимфальной фазе // VII Акарологическое совещание (С.-Петербург, 28-30 сентября 1999 г.) Тез. докл. СПб., 1999. С. 5.

Апанаскевич Д.А. Дифференциация близкородственных видов рода Hyalomma (Acarina, Ixodidae) // XII Съезд Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 19-24 августа 2002 г.) Тез. докл. СПб., 2002а. С. 17.

Апанаскевич Д.А. Дифференциация по преимагинальным фазам видов группы Hyalomma asiaticum (Ixodidae) в областях их симпатрии // Паразитология. 2002б. Т. 36, вып. 4. С. 271-279.

Апанаскевич Д.А. Дифференциация близкородственных видов Hyalomma anatolicum и Н. excavatum (Acari: Ixodidae) в объеме их ареалов на основании изучения всех фаз жизненного цикла // Паразитология. 2003а. Т. 37, вып. 4. С.259-280.

Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) го неполовозрелым фазам // Паразитология. 20036. Т. 37, вып. 6. С. 462-472.

Апанаскевич Д.А. К диагностике вида Hyalomma (Hyalomma) aegyptium (Acari, Ixodidae) // Паразитология. 2003в. Т. 37, вып. l.C. 47-59.

Апанаскевич Д.А. Особенности дифференциации видов рода Hyalomma Koch, 1844 (Acari: Ixodidae) го неполовозрелым фазам // Отчетная науч. сессия по итогам работ 2002 г. (С.-Петербург, 8-10 апреля 2003 г.) СПб.: ЗИН РАН, 2003г. С. 10-11.

Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) го половозрелой фазе // Паразитология. 2004. Т. 38, вып. 1. С. 20-32.

Подписано в печать 16.02.04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № В/*-

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199061, С-Петербург, Средний пр., 41.

€~ 33 9 2

РНБ Русский фонд

2005-4 20177

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Апанаскевич, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава I. История изучения клещей рода Hyalomma.

1.1. Вопросы систематики рода Hyalomma.

1.2. Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран.

1.3. Распространение.

1.4. Паразито-хозяинные связи видов рода Hyalomma.

1.4.1. Первичность хозяинных связей иксодовых клещей.

1.4.2. Хозяинные связи видов рода Hyalomma.

1.5. Типы жизненных циклов и типы паразитизма видов рода Hyalomma.

1.6. Медицинское и ветеринарное значение.

Глава II. Материал и методика.

II. 1. Материал.

II.2. Методика.

Глава III. Внешнее строение клещей рода Hyalomma.

III. 1. Личинка.

111.2. Нимфа.

111.3. Самка.

111.4. Самец.

Глава IV. Систематика клещей рода Hyalomma.

IV. 1. Определительные таблицы видов рода Hyalomma фауны бывшего

СССР.

IV. 1.1. Личинка.

IV. 1.2. Нимфа.

IV. 1.3. Самка.

IV. 1.4. Самец.

IV.2. Диагнозы таксонов рода Hyalomma фауны бывшего СССР и сопредельных стран по всем активным фазам жизненного цикла.

IV.2.1. Род Hyalomma Koch.

IV.2.2. Подрод Hyalomma Koch.

IV.2.3. Подрод Euhyalomma Filippova.

IV.2.4. Подрод Hyalommina Schulze.

Глава V. Значение неполовозрелых фаз в таксономии видового уровня.

V. 1. Соотношение диагностических признаков неполовозрелых и половозрелой фаз в видовой группе.

V.2. Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня.

V.3. Интегрирующая роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня.

V.4. Вертикальные, или онтогенетические, признаки.

Глава VI. Паразито-хозяинные отношения и некоторые особенности географического распространения видов рода Hyalomma в качестве косвенных систематических признаков.

VI. 1. Эволюция хозяинных связей видов рода Hyalomma.

VI.2. Использование особенностей хозяинных связей неполовозрелых фаз в систематике видов рода Hyalomma.

VI.3. Рецентное распространение и факторы расселения видов.

VI.4. Использование данных по распространению в систематике видов рот Hyalomma.

VI.5. Роль преимагинальных фаз при изучении эпидемиологических и эпизоотологических вопросов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль преимагинальных фаз в систематике иксодовых клещей рода Hyalomma Koch - переносчиков возбудителей заболеваний"

Клещи рода Hyalomma Koch, 1844 (Acari, Ixodidae), как и все представители семейства Ixodidae Murray, 1877, являются временными эктопаразитами с длительным питанием (Балашов, 1982). Все активные фазы этих клещей (личинка, нимфа и половозрелая фаза) паразитируют на наземных позвоночных, питаясь их кровью. Каждая фаза в течение своей жизни питается только один раз, причем прием пищи длится 3-6 суток у неполовозрелых фаз и 6-12 суток у взрослых клещей. По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы иксодовых клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные (Балашов, 1998), причем для хиаломм характерны все три типа циклов. При треххозяинном жизненном цикле каждая из фаз после завершения питания отпадает во внешнюю среду, где и линяет на следующую морфологическую фазу; при двуххозяинном — личинка, закончив кровососание, остается на хозяине и линяет на нимфу, которая отпадает во внешнюю среду после окончания питания, взрослый клещ находит хозяина самостоятельно; при однохозяинном цикле — личинки и нимфы линяют на хозяине и тут же присасываются, а отпадают напитавшиеся самки. Самцы рода Hyalomma, как и все самцы подсемейства Amblyomminae Banks, 1907, питаются, в отличие от самцов подсемейства Ixodinae Murray, 1877, которые являются афагами. Копуляция у видов рода Hyalomma происходит на хозяине. Самки откладывают до нескольких десятков тысяч яиц.

Являясь, в большинстве высокоспециализированными паразитами с пастбищным или норовым типами подстерегания, иксодовые клещи имеют в своем строении много адаптированных к такому типу паразитизма черт. Их тело подразделяется на головку, или гнатосому, и туловище, или идиосому. Большая часть идиосомы покрыта растяжимой кутикулой (у преимагинальных фаз и самки), которая позволяет идиосоме сильно увеличиваться в объеме при приеме больших порций крови.

Все представители рода Hyalomma имеют важное медицинское и Ч ветеринарное значение. Н. marginatum Koch, 1844 служит основным переносчиком вируса особо опасного заболевания - геморрагической лихорадки Крым-Конго на юге России, в Крыму, Молдавии и других, как сопредельных, так и удаленных регионах. В Средней Азии многие виды хиаломм выступают в качестве переносчиков клещевого сыпного тифа и Ку-риккетсиоза. Большая часть видов этого рода переносят возбудителей таких Ч заболеваний сельскохозяйственных животных, как бабезиозы крупного рогатого скота и тейлериозы (Балашов, 1998).

Род Hyalomma относится к подсемейству Amblyomminae Banks, 1907, трибе Rhipicephalini Banks, 1907, подтрибе Rhipicephalini Banks, 1907 (Филиппова, 1997).

В настоящее время признается около 30 видов и подвидов хиаломм мировой фауны (Keirans, 1994; Keirans, Robbins, 1999). По нашим данным фауна России и сопредельных стран представлена 14 видами и подвидами. Ревизии мировой фауны рода не проводилось, и сам род в целом явно недостаточно изучен таксономически. Систематика рода строилась на основании изучения только половозрелой фазы (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956 и др.). Описания и определительные ключи по половозрелой ^ фазе не позволяли диагносцировать близкородственные виды. Из-за большой степени изменчивости половозрелой фазы было описано порядка 270 видов и подвидов, что породило обширную синонимию, разобраться в которой до сих пор не представляется возможным из-за отсутствия типовых материалов, которые либо не выделены, либо утеряны и неадекватных описаний. Ранг некоторых таксонов с территории бывшего СССР до настоящего исследования трактовался разными авторами противоречиво.

Диагностика неполовозрелых фаз фактически не была разработана. Имелись лишь малочисленные работы, посвященные им, которые не проливали свет на систематику рода по этим фазам. Между тем, неполовозрелые фазы значительно чаще встречаются в природе, чем взрослые клещи и также имеют важное медико-ветеринарное значение, в связи с чем их диагностика совершенно необходима. С другой стороны, изучение всех фаз развития необходимо для выяснения вопросов морфологических межвидовых границ, внутривидовой дифференциации, подродовых объединений, которые решались только на основании признаков самцов и самок. Изучение всех фаз развития, и в первую очередь неполовозрелых фаз как наименее изученных, позволит провести таксономическую ревизию, как это было уже сделано для всех остальных родов семейства 1хосНс1ае фауны бывшего СССР (Филиппова, 1977, 1997).

Цель настоящей работы - всестороннее изучение преимагинальных фаз и разработка систематики видов рода Нуа1отта в объеме фауны бывшего СССР и сопредельных территорий по всем активным фазам жизненного цикла. В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучение морфологии неполовозрелых фаз и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода НуаЬтта.

2) уточнение имеющихся и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода по половозрелой фазе.

3) составление таблиц для определения видов по всем активным фазам.

4) проведение анализа паразито-хозяинных отношений с позиций новых данных о неполовозрелых фазах.

5) уточнение географического распространения видов рода НуаЬтта на основе определения неполовозрелых фаз с использованием этих данных для систематики.

Выполнение поставленных задач стало возможным в результате изучения главным образом коллекции Зоологического института Российской

Академии Наук, Санкт-Петербург (ЗИН), а также коллекционных материалов, предоставленных коллегами некоторых зарубежных учреждений. Щ

Работа проделана в Лаборатории паразитологии ЗИН. Исследование частично финансировалось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (коды проектов: 00-04-48881, руководитель H.A. Филиппова; 03-04-49664, 03-04-06871 (MAC), руководитель H.A. Филиппова; НШ. 1664.203. - научная школа академика E.H. Павловского, руководитель Ю.С. Балашов).

Автор выражает сердечную признательность научному руководителю гл. н.с., д.б.н. H.A. Филипповой и заведующему Лабораторией паразитологии чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову, за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований. В процессе подготовки диссертации ценные советы и замечания высказали к.б.н. A.B. Бочков, д.б.н. С.Г. Медведев, д.б.н. C.B. Миронов и к.б.н. A.A. Стекольников. При работе с коллекционным материалом большую помощь оказала ст. хранитель М.А. Плаксина. Автор также признателен за содействие всему коллективу Лаборатории паразитологии ЗИН. Материалы для изучения предоставили Др. J. Keirans (США, Стэйтсборо), чл.-корр. ТАН А.Б. Бердыев (Туркменистан, Ашгабат), Др. H. André (Бельгия, Тервюрен) и Др. P. Grootaert (Бельгия, Брюссель) за что автор выражает им глубокую признательность.

По теме диссертации опубликовано 5 статей в журнале "Паразитология" и тезисы 3 докладов.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Апанаскевич, Дмитрий Александрович

Выводы

1. Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование 14 видов и подвидов рода НуЫотта (1хосИс1ае) по всем активным фазам онтогенеза - личинке, нимфе, имаго (самец и самка), встречающихся на территории бывшего СССР и сопредельных территориях, что составляет 1/2 видового и подвидового состава мировой фауны.

2. Впервые составлены оригинальные таблицы для определения подродов, видов и подвидов по личинкам и нимфам с учетом географической изменчивости в ареале. На основании переисследования половозрелой фазы составлены оригинальные таблицы для определения видов по самкам и самцам, также с учетом географической изменчивости.

3. На основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок впервые составлены адекватные диагнозы для личинок и нимф 14 видов и подвидов рода НуЫотта. Дополнены диагнозы для половозрелой фазы изученных видов. Приводятся данные о типе паразитизма, жизненном цикле, а также о распространении и хозяевах.

4. На основании изучения всех фаз онтогенеза в объеме ареалов в целом подтверждена видовая самостоятельность Н. апаШгсит и Н. ехсауаШт — видов длительное время считавшихся трудноразличимыми подвидами. Показано, что личинки и нимфы Н. апаЫгсит паразитируют на крупных млекопитающих, главным образом копытных, а соответствующие фазы Н. ехсачаШт - на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные и ежи). Уточнены ареалы этих видов.

5. Зафиксированы значения 6 качественных признаков у личинок, 10 - у нимф, 17 - у самок и 20 - у самцов, сочетания которых позволяют надежно диагносцировать подроды, виды и подвиды.

6. Для каждого экземпляра личинки было изучено 15 количественных признаков, нимфы - 14 признаков. Было выявлено, что для диагностики неполовозрелых фаз необходимо использование морфометрических признаков, которые существенно уточняют определение, а в некоторых случаях выполняют ведущую роль.

7. Впервые выявлен видовой онтогенетический признак, выражающийся в размерной инверсии фаз в онтогенезе. Данный феномен подтверждает видовую самостоятельность Н. апШоНсит и Н. ехсамаШт.

8. Идентификация видов рода НуаЬтта по неполовозрелым фазам позволила выявить и уточнить видоспецифические хозяинные связи этих фаз. Личинки и нимфы Н. с1готес1аги, Н. апШоНсит и И. Бсирете используют в качестве прокормителей тех же хозяев, что и взрослые, т.е. крупных млекопитающих (копытные), в то время как остальные виды на неполовозрелых фазах паразитируют, в отличие от взрослых клещей, на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные, насекомоядные), реже на птицах и рептилиях. В ряде случаев эти данные использованы нами в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности.

9. Идентификация видов по неполовозрелым фазам дала возможность уточнения ареалов видов и выявления областей симпатрии близкородственных видов. Конкретные проявления феномена симпатрии были использованы в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности близкородственных видов.

10. Возможность идентификации видов по неполовозрелым фазам способствует разработке адекватных схем горизонтальной и вертикальной циркуляции патогенов в очагах заболеваний, передаваемых клещами рода НуаЬтта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Апанаскевич, Дмитрий Александрович, Санкт-Петербург

1. Апанаскевич Д.А. К диагностике вида Hyalomma (Hyalomma) aegyptium (Acari, Ixodidae) // Паразитология. 2003a. Т. 37, вып. 1. С. 47-59.

2. Апанаскевич Д.А. Дифференциация близкородственных видов Hyalomma anatolicum и Н. excavatum (Acari: Ixodidae) в объеме их ареалов на основании изучения всех фаз жизненного цикла // Паразитология. 20036. Т. 37, вып. 4. С. 259-280.

3. Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) по неполовозрелым фазам // Паразитология. 2003в. Т. 37, вып. 6. С. 462-472.

4. Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) по половозрелой фазе // Паразитология. 2004. Т. 38, вып. 1. С. 20-32.

5. Арсеньева Л.П., Неронов В.М. Клещи — эктопаразиты диких и домашних животных Афганистана // Мед. Паразитология и паразитар. болезни. 1980. Т. XLIX, № 4. С. 37-42.

6. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Изд-во "Наука", 1982. 318 с.

7. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. С.-Пб: Изд-во "Наука", 1998. 285 с.

8. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 6. С. 473-489.

9. Бердыев А. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии прородо-очаговых болезней. Ашхабад: Изд-во "Ылым", 1980. 281 с.

10. Бердыев А., Пчелкина А.А. Клещи Haemaphysalis otophila и Hyalomma aegyptium спонтанные носители риккетсий Бернета // Паразиты животных Туркмении. Ашхабад: Изд-во "Ылым", 1973. 111с.

11. Бернадская З.М. К морфологии личинок и нимф клещей Hyalomma Koch // Труды Узб. Научно-исслед. опыта, станции. 1939. Вып. 11, сб. 2. С. 31-36.

12. Волцит О.В. Проявление полового диморфизма на преимагинальных фазах двух видов рода Hyalomma (Ixodoidea, Ixodidae) // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 1.С. 43-51.

13. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1947. Т. 2. 280 с.

14. Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим", 1966. 326 с.

15. Джапаридзе Н.И. Иксодовые клещи Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 1960. 295 с.

16. Кербабаев Э.Б. О новых для Туркмении видах клещей семейства Ixodidae // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1960. № 5. С. 80-81.

17. Колонии Г.В. Мировое распространение иксодовых клещей. М.: Изд-во "Наука", 1983. 120 с.

18. Котти Б.К., Шапошникова Л.И., Евченко Ю.М., Левченко Б.И., Сурхаев Д.Б., Коржов П.Н., Тохов Ю.М. К изучению Hyalomma marginatum Koch в Ставропольском крае // Журн. микробиол. 2001. № 6. С. 105108.

19. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. С-Пб.: ЗИН РАН, 1994. Т. 2. 267 с.

20. Куклина Т.Е. Фауна иксодовых клещей Узбекистана. Ташкент: Изд-во "Фан" УзбССР, 1976. 145 с.

21. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С.Я. Арбовирусы и арбовирусные инфекции. М.: Изд-во "Медицина", 1989. 335 с.

22. Оганджанян A.M. Личинки и нимфы клещей рода Hyalomma Koch Армянской ССР // Зоол. сб. АН АрмССР. 1953. Вып. 7. С. 149-167.

23. Оленев Н.О. К систематике и географическому распространению клещей Ixodoidea V. Род Hyalomma // Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР. 1931. Т. 2. С. 249-261.

24. Померанцев Б.И. О паразитических адаптациях у Ixodoidea (Acariña) // Изв. АН СССР, 1937. Т. 4. С. 1423-1436.

25. Померанцев Б.И., Матикашвили Н.В. Эколого-фауниситический очерк клещей Ixodidae (Acariña) Закавказья // Паразитол сб. ЗИН АН СССР. 1940. Т. 7. С. 100-133.

26. Померанцев Б.И. Клещи (сем. Ixodidae) СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 28 с. (Определители по фауне СССР. Т. 26).

27. Померанцев Б.И. Географическое распространение клещей Ixodoidea и состав их фауны в Палеарктической области // Тр. ЗИН АН СССР, 1948а. Т. 7, вып. 3. С. 132-148.

28. Померанцев Б.И. К построению системы Ixodoidea (Acariña, Parasitiformes) // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 19486. Т. 9. С. 13-38.

29. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae). M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 2).

30. Сердюкова Г.В. К вопросу о дифференциальных признаках личинок и нимф иксодовых клещей (Ixodidae) // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 5. С. 1037-1051.

31. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 121 с.

32. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965, 1. 166 с.

33. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. Л.: Изд-во "Недра", 1967. 231 с.

34. Старков O.A. Hyalomma (Hyalommina) kumari Sharif, 1928 (Ixodoidea, Ixodidae) новый для фауны СССР подрод и вид кровососущего клеща //Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1972. № 1. С. 73-75.

35. Филиппова H.A. Иксодовые клещи посем. Ixodinae. Л.: Изд-во "Наука", 1977. 393 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 4).

36. Филиппова H.A. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acariña, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1984. Т. 32. С. 61-78.

37. Филиппова H.A. Иксодовые клещи посем. Amblyomminae. СПб.: Изд-во "Наука", 1997. 436 с. (Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. Т. 4, вып. 5).

38. Филиппова H.A. Переисследование типовых серий Hyalomma scupense Schulze, 1918 и Н. detritum Schulze, 1919 (Acari: Ixodidae) в связи с вопросом микроэволюции в пределах этого рода // Паразитология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 455—461.

39. Филиппова H.A., Мусатов С.А., Панова И.В., Лобанов А.Л. Таксономическая структура политипического вида Hyalomma asiaticum (Ixodidae). Первый опыт использования баз данных по морфометрии // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 2. С. 65-81.

40. Филиппова H.A., Панова И.В. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Иксодовые клещи (Ixodoidea), семейства Argasidae и Ixodidae. СПб.: ЗИН РАН, 1996. 28 с.

41. Чунихин С.П. Введение в экологию арбовирусов // Медицинская вирусология. 1973. Т. 21, вып. 1. С. 7-88.

42. Abbassian-Lintzen R. A preliminary list of ticks (Acarina: Ixodoidea) occurring in Iran and their distributional data // Acarologia. 1960. T. 2, fasc. 1. P. 4361.

43. Abbassian-Lintzen R. Records of ticks (Acarina: Ixodidae) from southeast Iran (Iranian Baluchistan and the Jiroft area) // Acarologia. 1961. T. 3, fasc. 4. P.546-559.

44. Adler S., Feldman-Muhsam B. A note on the genus Hyalomma Koch in Palestine

45. Feldman-Muhsam B. On larvae and nymphs of some species of Palestinian Hyalomma // Ibid. 1948. V. 39, № 1-2. P. 138-147.

46. Feldman-Muhsam B. Revision of the genus Hyalomma. I. Description of Koch'stypes //Bull. Res. Counc. Israel. 1954. V. 4, № 2. P. 150-170. Feldman-Muhsam B. Revision of the genus Hyalomma. II. The subgenus

47. Hyalommina // Parasitology. 1957. V. 47, № 1-2. P. 46-59. Filippova N.A. Systematic relationships of the Ixodes ricinus complex in the Palearctic faunal region. Acarology IX, Proceedings. 1999. V. 2, p.355-362.

48. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on Egyptian Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae). 2. Parasitism of migrating birds by immature H. rufipes Koch // Ann. Ent. Soc. America. 1958b. V. 51, № 1. P. 12-16.

49. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on Egyptian Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae). 3. Infestation of greater gerbils, especially by immature H. impeltatum S. & S. // Ann. Ent. Soc. America. 1958c. V. 51, № l.P. 17-19.

50. Hoogstraal H., Kaiser M. N. The ticks (Ixodoidea) of Egypt. A brief review and keys //J. Egypt, publ. Hlth Ass. 1958e. V. 33, № 3. P. 51-85.

51. Hoogstraal H., Kaiser M. N. The ticks (Ixodoidea) of Iraq: keys, hosts, and distribution // J. Iraqi Med. Prof. 1958f. V. 6, № 2-3. P. 1-22.

52. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on ticks (Ixodoidea) of Libya // Ann. Ent. Soc. America. 1960a. V. 53, № 4. P. 445-457.

53. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Some host relationships of the tortoise tick, Hyalomma (Hyalommasta) aegyptium (L.) (Ixodoidea, Ixodidae) in Turkey // Ann. Ent. Soc. America. 1960b. V. 53, № 4. P. 457-458.

54. Hoogstraal H., Wassef H.Y., Biittiker W. Ticks (Acarina) of Saudi Arabia. Fam.

55. Argasidae, Ixodidae // Fauna of Saudi Arabia. 1981. Vol. 3. P. 25-110. Kaiser M.N, Hoogstraal H. The Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of

56. Afghanistan // J. Parasit. 1963. V. 49, № 1. P. 130-139. Kaiser M.N., Hoogstraal H. The Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of Pakistan, India, and Ceylon, with keys to subgenera and species // Acarologia. 1964. T. 6, fasc. 2. P. 257-286.

57. Keirans J.E. Systematics of the Ixodida (Argasidae, Ixodidae, Nuttalliellidae): an overview and some problems // in: Fivaz B.H., Petney T.N., Horak I.G. (Eds.) Tick vector biology. Medical and veterinary aspects. Berlin: Springer-Verlag. 1992. P. 1-21.

58. Keirans J.E., Robbins R.G. A world checklist of genera, subgenera, and species of ticks (Acari: Ixodida) published from 1973-1997 // J. Vector ecology. 1999. V. 24, №2. P. 115-129.

59. Klompen J.S.H., Black IV W.C., Keirans J.E., Oliver J.H. Evolution of ticks // Annu. Rev. Entomol. 1996. V. 41. P. 141-161.

60. Klompen J.S.H., Oliver J.H., Keirans J.E., Homsher P.J. A re-evaluation of relationships in the Metastriata (Acari: Parasitiformes: Ixodidae) // Systematic Parasitology. 1997. V. 38. P. 1-24.

61. Koch C.L. Systematische Übersicht über die Ordnung der Zecken // Archiv fur Naturgeschichte. 1844. P. 217-239.

62. Manilla G., Sobrero L. Zecche ed uccelli in Italia. Nata I: lista delle specie // Rivista Parassitologia. 1982. V. XLIII, № 2. P. 241-252.

63. Mazlum Z. Hyalomma asiaticum asiaticum Schülze and Schlottke, 1929. Its distribution, hosts, seasonal activity, life cycle, and role in transmission of bovine theileriosis in Iran // Acarologia. 1968. T. 10, fasc. 3. P. 437—442.

64. Merdivenci A. Türkiye keneleri üzerine ara§tirmalar. Istanbul: Kutulmu§

65. Matbaasi. 1969. 420 p. Moritz M., Fischer S.-C. Die typen der Arachniden-sammlung des zoologischen museums Berlin. IV. Ixodei // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1981. B. 57, heft 2. S. 341-364.

66. Freunde Berlin. 1918. H. 1-2. S. 61-66. Schulze P. Bestimmungstabelle für das Zeckengattung Hyalomma Koch // Sitz.

67. Ber. Ges. Naturf. Fr., Berlin. 1919. № 5. S. 189-196. Schulze P. Die Untergattung Hyalommina und die erste Art aus dem tropischen

68. Schulze P., Schlottke E. Bestimmungstabellen für das Zeckengenus Hyalomma Koch s. str. // Sitzungsbericht. Naturf. Ges. Rostock. 1927/1929. Vol 3, Bd. 2. S. 1-15.

69. Sharif M. A revision of the Indian Ixodidae, with special reference to the collection in the Indian Museum // Ree. Indian Mus. 1928. V. 30, № 3. P. 217-344.

70. Singh K.R.P., Dhanda V. Description and keys of immature stages of some species of Indian Hyalomma Koch, 1844 (Ixodoidea, Ixodidae) // Acarologia. 1965. T. 7, fasc. 4. P. 636-651.

71. Starkoff O. Ixodoidea d'Italia. Roma: "II pensiero scientifico". 1958. 385 p.

72. Terenius O., Mejlon H.A., Jaenson T.G.T. New and earlier records of ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae) from Guinea-Bissau // J. med. Ent. 2000. V. 37, № 6. P. 973-976.

73. Yeruham I., Hadani A., Galker F., Rosen S. The seasonal occurrence of ticks (Acari: Ixodidae) on sheep and in the field in the Judean area of Israel // Exp. Appl. Acarol. 1996. V. 20. P. 47-56.

74. Yousfi-Monod R., Aeschlimann A. Recherches sur les tiques (Acarina, Ixodidae), parasites de bovides dans l'ouest Algerien // Ann. Parasitol. Hum. Comp. 1986. T. 61, №3. P. 341-358.

75. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК1. На правах рукописи

76. АПАНАСКЕВИЧ Дмитрий Александрович

77. УДК: 595.421 : 576.895.421

78. РОЛЬ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗ В СИСТЕМАТИКЕ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА НУАЬОММА КОСН ПЕРЕНОСЧИКОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАБОЛЕВАНИЙ