Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской России"

На правах рукоппсп

САРЫЧЕВА Елена Петровна РГБ ОД

2 з он

СТРУКТУРНОЕ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕРНООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (на примере заповедников "Брянский лес" и "Воронинский")

Специальность 03.00.16- Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

т

Работа выполнена в учебном центре "Почвоведение, экология и природопользование" Путинского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Смирнова О.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Заугольнова Л.Б.

доктор биологических наук, профессор Шорина Н.И.

Ведущая организация: Марийскии государственный университет

Защита диссертации состоится '¡¿Г" уХЮцХ 2000 г. в часов на заседании Диссертационного совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан "/О " О-^р 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Г73П. $17,Э

Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Проблема сохранения биологического разнообразия -одна из актуальных в современной биологии. Черноольховые леса как один из наименее преобразованных человеком типов растительных сообществ Европы целесообразно рассматривать в качестве модельного объекта для изучения разных аспектов биологического разнообразия.

ЦЕЛЬ работы - выявить взаимосвязь между видовым разнообразием сосудистых растений и особенностями структуры черноольховых лесов.

ЗАДАЧИ: 1) выявить и охарактеризовать основные элементы пространственной структуры наименее нарушенных черноольховых сообществ; 2) описать разнообразие сосудистых растений черноольховых сообществ исследованных территорий; 3) изучить биологию и особенности структуры ценопопуляций видов-доминантов и субдоминантов травяного покрова; 4) охарактеризовать микросукцессионные процессы, протекающие на некоторых элементах пространственной структуры черноольховых сообществ; 5) оценить влияние антропогенных преобразований на пространственную структуру черноольховых сообществ.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В работе впервые проведен детальный анализ пространственной структуры черноольховых сообществ, исследованы ее основные элементы и дана их экологическая оценка. Впервые проанализирована специфичность видового состава и наборов функциональных групп видов растений (эколого-ценогических свит, жизненных форм и т.д) на разных элементах пространственной структуры; описан онтогенез и структура ценопопуляций; составлена предварительная классификация популяционных стратегий видов-доминантов и субдоминантов. Впервые исследованы микросукцессионные процессы на некоторых элементах пространственной структуры черноольховых сообществ. Выявлено изменение видового разнообразия и наборов функциональных групп видов вследствие антропогенных преобразований пространственной структуры черноольховых лесов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Выполненная работа развивает концепцию мозаично-циклической организации экосистем применительно к долинным черноольховым лесам и подтверждает представления о тесной взаимосвязи структурного и таксономического разнообразия, полученные при изучении водораздельных лесов. Решение поставленных задач позволяет получить четкую характеристику ненарушенных черноольховых лесов и разработать конкретные рекомендации по восстановлению антропогенно преобразованных черноолыпаников в

заповедниках европейской России. Результаты исследований использованы в курсе лекций по экологии и при проведении полевых практик в Пущинском госуниверситете. АПРОБАЦИЯ. Результаты работы доложены на заседаниях кафедры системной экологии Путинского государственного университета в 1998-1999 гг. и кафедры ботаники МЛГУ им. В.И.Ленина в 2000 г. Отдельные результаты исследований докладывались на Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых, на Всероссийских конференциях «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого управления природопользованием» (Западная Двина, 1999 г.), «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), «Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков» (Санкт-Петербург, 1998), на конференциях молодых ученых в г. Пущино (1998-1999 гг.) и Сыктывкаре (1999 гг.).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме исследований опубликовано 10 печатных работ. СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем диссертации 270 страниц осповного текста. Работа содержит 31 таблицу и 104 рисунка. Список литературы включает 166 наименований, в том числе 60 на иностранных языках.

Основное содержание работы Глава 1. Общая характеристика черноольховых лесов Европы (обюр

литературы).

Приведено описание ареала ольхи черной, выявлены ее основные местообитания и описаны особенности экологических условий европейских черноольховых лесов, дан обзор синтаксономической принадлежности черноольховых лесов. Для территории европейской России охарактеризованы основные ассоциации по ботаншсо-географическим зонам и показано их распространение.

Глава 2. Объекты н методы исследований-

Объекты исследований. Исследования проводились в течение пяти полевых сезонов 1995-1999 гг. на территории заповедника "Брянский лес" в сообществах ассоциаций: Carici elongatae-Aluetum Koch 1926, Sphagno squarrosi-Alnetum SoL-Gom. 1975 и Circaeo-Alnetum Oberd. 1953.; на территории заповедника "Воронинский" - в сообществах ассоциации Carici elongatae-Alnetum Koch 1926.

Материалы и методы исследований. Для характеристики черноольховых сообществ и определения их синтаксономической принадлежности геоботанические

"описания проводились на площадках 10 м х 10 м (в заповеднике "Воронинский" - 75, в заповеднике "Брянский лес" - 24 площадок), составлялись полные флористические списки, оценивалось покрытие каждого вида по шкале Браун-Бланке (Методические указания ..., 1989) в каждом ярусе леса. Для исследования элементов пространственной структуры черноольховых сообществ (микроместообитаний или микросайтов) описания проводились на площадках размером 0.5 м х 0.5 м (в заповеднике "Брянский лес" - 1112 площадок). На каждой из них составлены флористические списки и определены видовое богатство и видовая насыщенность (Мэгарран, 1992). Для эколого-ценотического анализа сообществ и микросайтов каждый вид сосудистых растений был отнесен к эколого-ценотической свите по А. А. Ниценко (1969), к жизненной форме по И. Г. Серебрякову (1962) и к экобиоморфе по А. Д. Булохову (1996). Экологическая оценка микросайтов проведена по шкалам Д.Н.Цыганова (1983) с использованием компьютерной программы «Ecoscaie». Для оценки флористического сходства растительности использовались коэффициенты Жаккара (Нешатаев, 1987). Оценка видового разнообразия сообществ и микрогруппировок проводилась с использованием индексов разнообразия, выровнениости и доминировали (Одум, 1975). Для 29 видов доминантов и субдоминантов травяного покрова, на основе измерений 20 экземпляров средневозрастных генеративных особей каждого вида, получены основные биометрические характеристики (размеры, биомасса, продуктивность диаспор и др.). Для 10 видов-доминантов описан онтогенез, даны биометрические характеристики особей каждого онтогенетического состояния; определена структура ценопопуляций на 10 площадках размером 5м * 5м, где проведено картирование особей всех онтогенетических состояний каждого вида. Материалы статистически обработаны: определены среднее арифметическое, минимум, максимум, дисперсия значений по каждому признаку.

Глава 3. Микросайты как элементы пространственной структуры

Согласно современным представлениям лесной экологии (The mosaic-cycle, 1991; Восточноевропейские ..., 1994) основной фактор, определяющий пространственную структуру климаксовых лесов на водоразделах, - популяционная жизнь деревьев-эдификаторов. Результатом устойчивого потока поколений в популяциях эдификаторов в таких лесах является мозаика окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов, которая обусловливает одновременное существование в сообществах множества видов разной экологии и ценотической значимости. Мозаичность долинных черноольховых лесов, в отличие от водораздельных, обусловлена многими факторами. Среди них

основными выступают: лопуляционная жизнью дерева-эдификатора (ольхи черной) и кочкообразующих осок. а также поемный режим реки. Все эти факторы определяют специфику пространственной структуры черноольховых сообществ, включающую различные местообитания (микросайты), которые создают условия для видов с разными экологическими потребностями.

Анализ мозаично-ярусной организации черноольховых лесов проводился в наименее нарушенных участках заповедника "Брянский лес" и заказниках рядом с заповедником, а также в заповеднике «Воронинский». В этих сообществах выделены следующие микросайты: 1) мелководья; 2) переувлажненные участки; 3) сплавишш; 4) валеж; 5) осоковые кочки; 6) черноольховые кочки. Среди выделенных микросайтов первые два микросайта абиогенного происхождения, остальные - биогенного.

Мелководья - небольшие участки, расположенные между ольховыми кочками. Это местообитания с постоянным проточным или застойным увлажнением, снабжаемое грунтовыми водами, а также поверхностными стоками с водоразделов. Уровень обводненности местообитаний колеблется по сезонам и зависит от атмосферных осадков.

Переувлажненные участки - участки, окаймляющие ольховые кочки или расположенные в зоне береговой полосы. В отличие от мелководья обводнение переувлажненных участков характеризуется как периодическое.

Сплавинки - местообитания, возникающие на мелководье благодаря ежегодному разрастанию побеговых систем и корней растений и перестающее существовать вместе с отмиранием растений в конце вегетационного сезона.

Ольховые кочки - местообитания, образованные несколькими ярусами базальных частей стволов, развивающихся из спящих почек и придаточных корней ольхи черной. Многоярусное» этих образований связано с погодичным колебанием уровня поемности н пробуждением спящих почек на границе водной поверхности. Одна ольховая кочка может занимать площадь до нескольких квадратных метров.

-Ошкоше кочки в исследованных лесах формируются следующими видами Сагех

appropinquata., С. caespitosa, С. juncella (Fries) Th. Fries., С. omskiana MeinsTnr~Cr paniculata L. В отличие от ольховых осоковые кочки занимают площадь не более одного' квадратного метра.

Валеж обычно представлен стволами ольхи черной, обломившимися вблизи основания. В сообществах с избыточным увлажнением валеж содержит влаги меньше, чем окружающая почва, поэтому субстрат колод защищает корневую систему поселившихся видов от вымокания.

Экологические особенности микросайтов. Анализ экологических условий микросайтов разных типов показал, что каждому типу свойственен специфический набор диапазонов факторов (табл.1). Так, например, для сплавины характерен наибольший диапазон по увлажнению свойственен, а для переувлажненных участков - наименьший. Самые широкие диапазоны по переменности увлажнения и богатству субстрата азотом характерны для ольховых кочек. Большой диапазон по переменности увлажнения связан с тем, что

Таблица 1

Диапазоны экологических факторов (в баллах по Д.Н.Цыгапову, 1983) для разных

типов микросайтов

Экологические факторы Типы микросайтоп

Мелководье Переувлажне иные участки Сплавинки Валеж Осоковые кочки Ольховые кочки

Увлажнение 15.5-18.0 болотно-лесолуговое 15.8-16.6 сыро- болотнолесо-луговое 13.5-18.0 сыро- болотно- лесолуговое 14.0-17.0 болотно-лесолуговое 14.3-15.1 сыролесо- луговое 13.0-15.5 сыролесо-луговое

Переменность увлажнения 4.5-5.1 относительно устойчивое 5.3-6.4 слабо переменное 5.0-5.9 слабо переменное 4.5-6.1 умеренно-переменное 4.9-5.2 слабо переменное 4.3-6.0 умеренно-переменное

Солевое богатство почвы 5.7-6.1 небогатые-довольно богатые 6.8-7.9 довольно богатые 4.9-6.3 бедные довольно богатые 6.3-9.0 довольно богатые 5.1-6.4 небогатые- довольно богатые 5.8-6.4 небогатые -довольно богатые

Богатство почвы азотом 4.8-6.4 очень бедные - достаточно обеспеченные 5.4-6.4 бедные - достаточно обеспеченные 4.0-6.0 очень бедные - достаточно обеспеченные 5.3-6.9 бедные -достаточно обеспеченные 4.8-5.6 очень бедные - достаточно обеспеченные 5.3-7.5 бедные -достаточно обеспеченные

Кислотность почвы 6.2-6.9 слабокислые 6.9-7.7 слабокислые-нейтральные 5.0-8.0 кислые-слабощелочные 6.6-8.5 слабокислые слабощелочные 6.4-7.2 слабокислые- нейтральные 5.0-7.2 кислые-нейтральные

Освещенность 3.7-4.0 светлые леса 3.3-3.6 полуоткрытые пространства 1.6-3.0 светлые леса -темные леса 3.5-4.8 светлые леса 3.1-3.3 полуоткрытые пространства 3.5-4.8 светлые леса

Примечание: жирным шрифтом выделены наибольшие диапазоны факторов, подчеркиванием -

наименьшие.

разные части ольховой кочки характеризуются разной степенью увлажнения: в верхней части кочки увлажнение значительно меньше, чем в нижней части. Широкий диапазон по богатству субстрата азотом объясняется интенсивным накоплением опада на ольховых

кочках. В то же время для осоковых кочек характерны наименьшие диапазоны переменности увлажнения и богатства почвы азотом. Наибольший диапазон по солевому богатству почвы отмечен для вапежа, а наименьший - для мелководья. По кислотности субстрата наибольший диапазон характерен для сплавины, наименьший - для мелководья.

Видовое богатство микросайгов в значительной степени определяется разнообразием экологических условий. На ольховых кочках, микросайте с большим диапазоном по переменности увлажнения и богатству почвы азотом, произрастают 89 видов, на валеже, где большой диапазон по солевому богатству богатству почвы, встречается 77 видов растений. В то время как на осоковых кочках, где диапазоны по переменности увлажнения и богатству почвы азотом наименьшие из всех микросайтов, произрастают всего 42 вида.

Таблица 2

Характеристики разнообразия сосудистых растений на макросайтах

Показатели Типы микросайтов

1 2 3 4 5 6

Видовое богатство 66 94 33 77 42 89

Видовая насыщенность экз./0,25 м2 6,0 8,0 5,0 9,0 8.0 8,0

Доля участия эколого-ценотических свит в %:

Черноольховая 27 23 27 28 33 26

Болотно-травяная 39 21 48 24 43 19

Прибрежно-водная 9 4 9 5 7 5

Неморальная 3 27 - 16 7 22

Темнохвойная - 10 - 9 - 9

Олушечно-черноольховая 2 3 - 4 - 7

Боровая - - - - - 1

Опушечно-неморальная - - - 3 - -

Влажнолуговая 9 9 - 7 2 6

Гипновая 2 - - 3 5 2

Сфагновая - <1 3 - - 1

Водная 9 2 12 - 2 -

Примечание: цифрами обозначены типы микросайгов; 1. Мелководья, 2. Переувлажненные участки,

3. Сплавинхи, 4. В меж, 5. Осоковые кочки, б. Ольховые кочки.

-Поскольку каждому типу микросайтов свойственен свой набор диапазонов

экологических условий, на них поселяются виды с разными экологическими потребностями. Вследствие этого разные типы микросайтов различаются по флористическому составу, долям участия видов разных эколого-ценотических свит (табл.2) и жизненных форм. Так, на микросайтах с наибольшим диапазоном по увлажнению: мелководье и сплавинках ■ доминируют виды болотно-травяной свиты. На этих микросайтах высока доля участия видов и водной свиты, в то время как на валеже и на ольховых кочках (где увлажнение меньше, чем на мелководье и сплавинках) они не

встречаются совсем. На валеже, переувлажненных участках и на ольховых кочках доминируют виды черноольховой свиты и только на них встречаются виды темнохвойной свиты. Виды боровой эколого-ценотической свиты встречаются исключительно па ольховых кочках, а виды опушечно-неморальной - только на валеже.

Глава 4. Антропогенные преобразования структуры черноольховых сообществ исследуемых территорий

Исследования антропогенных преобразований структуры черноольховых сообществ в обоих заповедниках проводились в одной и той же ассоциации - Carici elongatae-Alnetum Koch 1926. На территории исследуемых заповедников не встречены сообщества, в которых бы не проводились мероприятия, связанные с хозяйственной деятельностью, однако сообщества каждого из заповедников преобразованы в разной степепи. В «Бряском лесу» проводились только выборочные рубки разного возраста. В «Воронинском» -выборочные и сплошные рубки, мелиорация, выпас. В процессе исследования выявлено, что разные виды хозяйственной деятельности по-разному влияют на пространственную структуру черпоольховых лесов. Степень нарушенности оценивалась по полноте набора микросайтов, выделенных в ненарушенных черноолыд аниках.

Структура черноольховых сообществ заповедника "Брянский лес". В заповеднике «Брянский лес» выделены три группы сообществ по степени нарушенности. К первой группе были отнесены сообщества с полным набором микросайтов, ко второй группе - сообщества, в которых имелись ольховые кочки, валеж, мелководье, переувлажненные участки, к третьей группе - ольшаники со следующими микросайтами: мелководье, ольховые и осоковые кочки. Сравнение показало, что наибольшее число видов (63) произрастает в ольшаниках 1-ой группы, наименьшее видов (47) - в ольшаниках 3-ей группы. В ряду черноольшаников, выстроенных по уменьшению числа микросайтов, изменяется доля участия видов разных эколого-ценотических свит: увеличивается доля видов болотно-травяной свиты, уменьшается доля видов опушечно-черноольховой, опушечно-неморальной и гипновой свит. Одновременно в этом ряду изменяется онтогенетическая структура ценопопуляций деревьев и кустарников. Полночленная онтогенетическая структура ценопопуляций ольхи черной и близкая к таковой у остальных видов деревьев и кустарников зарегистрирована только в черноолынаниках 1-ой группы (табл.3).

Во второй группе ольшаников в ценопопуляциях ольхи черной отсутствуют старые генеративные особи, а в третьей группе ценопопуляции представлены только прегенеративными особями. Ценопопуляции других древесных видов и во второй, и в третьей группе фрагментарные.

Исследования показали, что при незначительном изменении пространственной структуры сообщества, обусловленном выборочными рубками, не произошло существенных изменений видового состава, поэтому черноольховые леса заповедника "Брянский лес" были условно объединены в группу малонарушенных.

Таблица 3

Онтогенетическая структура ценопопуляции древесных растений и кустарников в

первой группе ольшаников

Виды Онтогенетические состояния Всего особей на 1 га

J Im . V gi S2 gs

Padus avium 150 300 - - - - 450

Betula pubescens 2000 750 275 - 50 25 3100

Alnus glutinosa 24200 675 200 100 400 100 25675

Picea abies 1600 1050 250 25 - - 2925

Quercus robur - 25 - - - - 25

Frangida alnus 6600 1575 925 2125 200 - 11425

Viburnum opulus 150 150 25 - - - 325

Acer platanoides 25 75 - - - - 100

Salix cinerea - - - 25 - - 25

Corylus avellana 25 100 - - - - 125

Fraxinus excelsior - 25 - ' - - - 25

Sorbus aucuparia 150 125 175 25 - - 475

Структура черноольховьц сообществ заповедника "Вороштскпй". В отличие от заповедника «Брянский лес» черноольховые леса заповедника «Воронинский» были в значительной степени антропогенно преобразованы (выборочные и сплошные рубки, мелиорация, выпас), что сказалось на пространственной структуре сообществ. Черноотп,хоЕыа-сооб1пргтпя та11(тпп>тка быди_разделень1на 4 группы в зависимости от набора микроместообитаний.

Первая группа черноолыпаников (обводненные черноольшапики) совпадает с первой группой черноольховых лесов «Брянского леса», поскольку в ней присутствуют все типы микросайтов. Эти ольшаники являются наименее нарушенными. На их территории никогда не проводились мелиоративные работы, а рубки были только выборочные. Обводненные черноолыпаники встречались очень редко, поэтому их можно назвать уникальными для заповедника.

Вторая (сырые крапивные черноолыпаники) и третья (сырые разнотравные) группы характеризуются одинаковым набором микросайгов (ольховые кочки, валеж, переувлажненные участки), однако разница между ними состоит в доминировании крапивы в сообществах второй группы и доминированием разнотравья в сообществах третьей группы, что обусловлено интенсивным выпасом в сообществах второй группы и отсутствием-его в третьей группе. В обоих группах черноолыпапиков ранее проводилась мелиорация, вследствие чего отсутствуют мелководье и осоковые кочки.

В четвертой группе черноольховых лесов (сухие крапивные черноолыпаники) из всех рассмотренных ранее микросайтов присутствуют только переувлажненные участки. Отсутствие остальных обусловлено предшествующей хозяйственной деятельностью. В недавнем прошлом все ольшаники этой группы подвергались сплошным рубкам, мелиоративным работам и интенсивному выпасу. Эта группа ольшаников относится к наиболее нарушенным. Вследствие осушения в черноолыпаниках этой группы появился новый тап микросайта - сухие участки. Сухие и переувлажненные участки занимают примерно одинаковую площадь и располагаются по отношению друг к другу в мозаичном порядке. Переувлажненные участки располагаются, как правило, в понижениях.

Таблица 4

Сравнение доля участия эколого-ценотических свит в разных группах черпоолыпаников заповедников «Воронинский» и «Брянский лес» (в %)

Эколого-ценотические свиты Группы ольшаников

«Воронинский» «Брянский лес»

1 2 3 4 5 6 7

Широколиственная 10,9 18,8 13,6 18,2 14,5 25,5 8,5

Черноольховая 21,9 20,25 21,9 12,12 22,6 32,7 25,5

Опушечно- черноольховая 7,8 14,5 13,6 12,1 4,8 1,8 2,1

Темиохвойная 0 0 0 0 19,3 9,1 14,9

Болотно-травяная 28,1 21,7 25,4 18,2 20,9 20,0 23,4

Гипновая 0 1,45 0 0 3,2 1,8 2,1

Сфагновая 0 0 0 0 1,6 0 0

Водная 7,8 0 0 0 1,6 0 6,4

Прибрежно-водная 9,4 2,89 10,2 1,52 1,6 1,8 2,1

Боровая 0 0 0 1,52 4,8 1,8 10,6

Влажнолуговая 7,8 8,69 8,47 15,2 1,6 1,8 0

Опушечно-широколиственная 3,1 4,35 3,39 6,1 3,2 3,6 2,1

Сухолуговая 1,6 4,35 1,69 12,1 0 0 0

Адвентивная 1,6 2,89 1,69 3,03 0 0 0

1. Обводненные 2. Сырые крапивные 3. Сырые разнотравные 4. Сухие крапивные 5. Ольшаники 1 группы 6. Ольшаники 2 группы 7. Ольшаники 3 группы.

Различие в пространственной структуре в разных группах черноольховых лесов

заповедника «Воронинский» повлекло за собой различие в участии видов разных эколого-ценотических свит (табл. 4). В ряду черноолыпаников от 1 группы к 4-ой уменьшается доля видов черноольховой, болотно-травяной и прибрежно-водной свит. Виды водной свиты встречаются только в группе обводненных черноолыпаников. Это объясняется тем, что только в этой группе имеется мелководье. В этом ряду черноолыпаников увеличивается доля видов влажнолуговой, опушечно-широколиственной, сухолуговой и адвентивной свит. При сравнении наличия эколого-ценотических свит в черноолынаниках заповедников "Воронинский" и "Брянский лес" можно заметить, что в ольшаниках заповедника "Воронинский" в отличие от заповедника "Брянский лес" виды боровой, гипновой и водной встречаются только в отдельных группах ольшаников. Отсутствие видов этих эколого-ценотических свит обусловлено неполным набором микроместообитаний, в частности, отсутствием валежа, осоковых и ольховых кочек. Кроме того, доля участия видов черноольховой и неморальной в ольшаниках заповедника "Брянский лес" выше, чем в заповеднике "Воронинский". Это также объясняется отсутствием некоторых типов микросайтов. Однако, в черноолыпаниках заповедника "Воронинский" присутствуют виды сухолуговой и адвентивной свит, которых нет в заповеднике "Брянский лес". Присутствие видов сухолуговой свиты объясняется небольшим увлажнением в большинстве черноолыпаниках вследствие предыдущего осушения. Наличие видов адвентивной свиты также можно объяснить значительными нарушениями антропогенного характера (выпас, сплошные рубки) в черноолыпаниках.

Глава 5. Биология, структура ценопопуляций и особенности популяциониых стратегий доминантов и субдоминантой травяного покрова микросайтов

Доминанты и субдоминанты травяного покрова черноольховых лесов -характеризуется—большим—разнообразием—жизненных—форм^грав—В -соответствии-©-классификадией И.Г.Серебрякова (1962) с дополнениями Ю.Е.Алексеева (1996) и Н.И.Шорпной (1996) они отнесены к 6 группам. Наиболее широко представлены короткокорневищно-кистекорневые и длиююкорневшцные виды, менее - ползучие, столонообразующие, дерновые поликарпики и однолетние монокарпики.

Изучение онтогенеза доминантов травяного покрова позволило выделить следующие группы видов: 1) онтогенез простой, все развитие от прорастания семени до смерти в сеншгьном состоянии проходит одна и та же особь, вегетативное размножение

отсутствует, биоморфы моноцентрические (Cicuta virosa, Thyselinum palustre, Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica); 2) онтогенез сложный, развитие от прорастания семени до средневозрастного генеративного состояния включительно проходит одно и та же особь, в старом генеративном состоянии начинается вегетативное размножение (старческая партикуляция) и каждая партикула развивается отдельно, биоморфа неявнополицентрическая; (Eupatorium cannabinum); 3) онтогенез сложный, только начальные этапы развития проходит одно и та же особь, вегетативное размножение начинается в конце прегенеративного периода, в генеративном и постгенеративном периоде каждая партикула развивается самостоятельно, биоморфы моно-, неявно-, и полицентрические (Сагех elongata, Сагех pseudocyperus, Calla palustris, Dryopteris carthusiana, Lycopus europaeus).

Длительность онтогенеза увеличивается от первой группы видов к третьей, а в пределах третьей группы от моноцентрических видов к полицентрическим. Длительность онтогенеза моноцентрических видов, не размножающихся вегетативно или характеризующихся старческой партикуляцией, ограничивается приблизительно 20 годами (частуха, вех, тиселинум, омежпик, посконник, осоки удлиненная и ложносытевая). Длительность онтогенеза полицентрических, вегетативно подвижных видов (щитовник, белокрыльник, зюзник), видимо, составляет многие десятки лет, но у большинства видов определить ее невозможно в связи с постоянным обновлением побеговой и корневой системы при вегетативном разрастании и размножении.

Пространственная структура ценопопуляций видов-домипантов травяного покрова включает два основных типа размещения особей: контагиозный и диффузный. Контагиозный тип пространственной структуры популяций имеют как вегетативно подвижные виды (щитовник Картузиуса, посконник коноплевый, зюзник европейский и белокрыльник болотный), так и вегетативно неподвижные (осока удлиненная и тиселинум болотный). Диффузным типом пространственной структуры ценопопуляций характеризуются вех ядовитый, омежник водный, частуха подорожниковая, осока ложносытевая. Все эти виды вегетативно неподвижны и размножаются преимущественно семенами, что определяется диффузность в распределении особей.

Жизненная форма, а точнее способ самоподдержания, определяют и онтогенетическую структуру популяций. Такие виды как вех, омежник, тиселинум, щитовник Картузиуса, частуха, посконник, осока удлиненная имеют хорошо выраженный левосторонний онтогенетический спектр, то есть в популяции преобладают особи, находящиеся в прегенеративном состоянии. Накопление молодых особей и образование

абсолютного максимума в этой части спектра может наблюдаться при семенном, вегетативном и смешанном способах самоподдержания. У перечисленных выше видов именно высокая продуктивность диаспор определяет массовое развитие проростков и ювенильных особей.

Такие виды как белокрыльник болотный и зюзник европейский имеют правосторонний спектр, то есть в популяции преобладают особи генеративного или постгенеративного состояний.

АИ1уг1ит Ш1х-Гет1па 1

ЬуШгит у|гда№т 1

Конкурентный вид

Толерантный вид

воЛеИапа да1епси!а!а

1

№гадт№з аиэ(гаП5 1

ХР'

Реактивный вид

Конкурентно-реактивный вид

ЕираЪ>г1ит саппаЫпит 1

Конкурентно-толерантный вид Рисунок. Примеры видов разных популяционных стратегий.

По осям координат: 1. биомасса; 2. объем занимаемого пространства; 3.

'медлительность онтогенеза; 4. лабильность жизненной формы; 5. продуктивность диаспор;

б. интенсивность вегетативного разрастания.

Анализ особенностей биологии доминантов и субдоминантов травяного покрова черноольховых лесов позволил разработать предварительную классификацию популяционных стратегий, которая включает три основных rana и два подтипа (рисунок):

I тип конкурентные виды: Athyrium filix-femina, Cicuta virosa, Thyselinum palustre, Carex pseudocyperus;

подтип конкурентно-толерантные виды: Carex vesicaria, Eupatorium cannabinum, > Oenanthe aquatica, Thelypteris palustris;

II тип толерантные виды: Cardamine pratense, Lythrum virgatum, Myosotis palustris, Alisma plantago-aquatica, Rurnex obtusifolius. Filipéndula ulmaria, Dryopteris carthusiana, Carex elongata, Lysimachia nummularia;

III тип реактивные виды: Impatiens noli-tangere, Bidens cernua, Bidens tripartita, Scutellaria galericulata, Urtica dioica, Galium palustre, Calla palustris, Lycopus europaeus, Stachys palustris;

подтип копкурептио-реактавные виды: Lysimachia vulgaris, Phragmites australis, Comarum palustre.

Одновременное присутствие в травяном покрове ненарушенных черноолыпапиков видов разных популяционных стратегий свидетельствует об его ценотической устойчивости. Экологические условия выступают как фактор, ограничивающий присутствие видов разных типов стратегий и определяющий позиции видов в составе разных микросайтов.

Глава 6. Микросукцессионные процессы в растительном покрове микросайтов разных типов

Анализ видового состава сосудистых растений на разных микросайтах показал, что набор видов меняется в зависимости от этапа существования микросайта. Эти изменения видового состава мы рассматриваем как микросукцессии. В связи с тем, что в спонтанно развивающемся сообществе одномоментно присутствуют микросайты, находящиеся на разных этапах развития, создаются условия для устойчивого поддержания высокого видового разнообразия. В отличие от сукцессий, протекающих на ценотическом уровне и связанных с изменениями видового состава в целом и структуры сообществ в целом,

микросукцессии происходят значительно быстрее и затрагивают в основном травяной ярус.

Микросукцессии были описаны на валеже и осоковых кочках, поскольку на них был собран наиболее полный материал.

Изучение видового состава и структуры растительного покрова валежа и осоковых кочек показало, что в обоих микросайтах происходят однотипные изменения видового богатства: увеличение числа видов на первых и уменьшение на последних этапах развития. По мере развития субстрата на обоих типах микросайтов регистрируются сходные процессы изменения функциональной структуры растительного покрова, которые проявляются в смене доминантов разных жизненных форм и типов стратегий. Первыми микроместообитания заселяют вегетативные малолетники с хорошо выраженной способностью к заселению нарушенных местообитаний. Доминирование вегетативных малолетников (реактивных видов) сменяется доминированием многолетников (конкурентных, конкурентно-толерантных и конкурентно-реактивных видов), преимущественно дликнокорневшцных. Вследствие этого уменьшается доля древесных и кустарниковых видов, молодые особи которых не выдерживают конкуренции с травянистыми растениями.

Различия рассматриваемых микросайтов проявляются в изменении соотношения эколого-ценотических свит в ходе микросукцессий. По мере развития растительного покрова на валеже увеличивается доля видов водно-болотной свиты, доли видов сухолуговой, неморальной, темнохвойной и черноольховой свит уменьшаются. На осоковых кочках не отмечено явных тенденций ни к увеличению, ни к уменьшению доли видов разных эколого-ценотических свит.

Выводы

1. В антропогенно ненарушенных, спонтанно развивающихся черноольховых лесах структурное разнообразие сообществ создается за счет постоянного появления и развития микроместообитаний (микросайтов) разных типов. Биогенные местообитания создаются в результате популяционной жизни ольхи черной и кочкообразующих осок, абиогенные - в ^результате изменений режима поемности!

2. Различное происхождение, длительность существования и размеры микросайтов определяют экологическую дифференциацию внутриценотических режимов в ненарушенных сообществах, их пространственную гетерогенность и полночленную возрастную структуру ольхи черной и сопутствующих видов деревьев и кустарников.

3. Разнокачественность экологических условий микросайтов - основной фактор,

определяющий своеобразие видового состава и наборов функциональных групп видов: эколого-ценотических свит, жизненных форм, типов стратегий в ненарушенных сообществах.

4. Поддержание высокого уровня видового разнообразия - следствие асинхронно осуществляющихся м и кро сукпессио иных процессов в растительном покрове микросайтов.

5. Следствием антропогенных преобразований чсрпоольховых лесов (рубки разного типа и мелиорация) является сокращение набора микросайтов, изменение их размеров и соотношения в сообществе. Такие преобразования пространственной структуры сообществ приводят к существенному сокращению видового разнообразия и уменьшению вариантов функциональных групп видов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сарычева Е.П. Пространственная структура и видовое разнообразие черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // Бот.журн., 1998г., Т. 83, №10. С. 65-72.

2. Сарычева Е.П. Некоторые особенности возобновления доминантов травяного покрова черноольховых сообществ Неруссо-Деснянского Полесья // Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем - 98 (Материалы международной молодежной конференции). Москва, 1998. С. 35.

3. Сарычева Е.П. Особенности пространственной структуры черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // Материалы 3 Пущинской конференции молодых ученых. Пущин о, 1998. С. 51-52.

4. Сарычева Е.П. Пространственная структура и видовое разнообразие черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков (Тезисы докладов 2 (4) съезда Русского ботанического общества). Том 1. СПб, 1998. С. 304-305.

5. Сарычева Е.П. Популяционная мозаика доминантов травяного покрова черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья I/ Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 196.

6. Сарычева Е.П. Влияние хозяйственной деятельности на видовое разнообразие черноольховых сообществ заповедника «Воронинский», Тамбовская область // Тезисы к конференции «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого управления природопользованием» (под ред. С.Э.Вомперского и А.А.Сирина). М.: Геос, 1999. С. 369371.

7. Сарычева Е.П. Современное состояние черноольховых лесов заповедника «Воропинский» (Тамбовская область) II Материалы 4 Пущинской конференции молодых ученых. Пущино, 1999. С. 32.

8. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В., Браславская Т.Ю., Романовский A.M., Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деспянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. 176 с.

9. Сарычева Е.П. Оценка таксономического разнообразия черноолыпапиков заповедника «Воронинский» (Тамбовская область) // «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Материалы 6 молодежной научной конференции). Сыктывкар, 1999. С. 210-211.

10. Сарычева Е.П. Особенности становления в онтогенезе жизненной формы омежника водного // Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Под общей редакцией проф. А.Г. ЕленевсКого. Москва, 1999. С. 184-

185.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сарычева, Елена Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Общая характеристика черноольховых лесов Европы (обзор литературы).

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 3. Микросайты как элементы пространственной структуры.

3.1 Флористическое и эколого-ценотическое разнообразие растительности микросайтов.

3.2 Экологические особенности микросайтов.

ГЛАВА 4. Антропогенные преобразования структуры черноольховых сообществ исследуемых территорий.

4.1 Структура черноольховых сообществ заповедника "Брянский лес".

4.2 Структура черноольховых сообществ заповедника "Воронинский".

ГЛАВА 5. Биология, структура ценопопуляций и особенности популяционных стратегий доминантов и субдоминантов травяного покрова микросайтов.

5.1 Жизненные формы травянистых растений черноольховых сообществ.

5.2. Онтогенез доминантов и субдоминантов травяного покрова.

5.3 Структура ценопопуляций доминантов травяного покрова.

5.4 Популяционная стратегия доминантов и субдоминантов травяного покрова черноольховых сообществ.

ГЛАВА 6. Микросукцессионные процессы в растительном покрове микросайтов разных типов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской России"

Проблема сохранения биологического разнообразия - одна из актуальных в современной биологии. В настоящее время в системной экологии появилось много работ (обзоры см: The mosaic-cycle., 1991; Восточноевропейские., 1994; Смирнова, 1998), где проведен подробный анализ структурного и таксономического аспектов биоразнообразия и на отдельных примерах показана их взаимосвязь.

Однако многогранность и сложность проблемы сохранения биоразнообразия определяет необходимость подробных исследований этого явления на разных модельных объектах. В данной работе в качестве модельного объекта выбраны черноольховые леса Центральной России. Выбор объекта определяется следующими причинами. Во-первых, черноольховые леса - один из наименее преобразованных человеком типов растительных сообществ Европы, включая и европейскую часть России (Смирнова, 1928; Михайловская, 1953; Дубовик, 1965; Юркевич и др., 1968; Григора, 1976; Wenger et al., 1990; Doring-Mederake, 1991; Eurola et al., 1991; Dudley, 1992; Prieditis, 1993, 1997). Во-вторых, структурное разнообразие черноольховых лесов изучено недостаточно полно. Основное внимание исследователи уделяли видовому составу и синтаксономической принадлежности черноолынаников.

В связи с этим, в работе была поставлена цель - выявить взаимосвязь между видовым разнообразием сосудистых растений и особенностями структуры черноольховых лесов.

Задачи работы:

1) выявить и охарактеризовать основные элементы пространственной структуры наименее нарушенных черноольховых сообществ,

2) описать разнообразие сосудистых растений черноольховых сообществ исследованных территорий,

3) изучить биологию и особенности структуры ценопопуляций видов-доминантов и субдоминантов травяного покрова,

4) охарактеризовать микросукцессионные процессы, протекающие на некоторых элементах пространственной структуры черноольховых сообществ,

5) оценить влияние антропогенных преобразований на пространственную структуру черноольховых сообществ.

Можно надеяться, что решение поставленных задач позволит уточнить образ эталонного черноольшаника, не испытывавшего антропогенных воздействий, а также даст возможность разработать конкретные рекомендации по сохранению, поддержанию и охране 4 антропогенно преобразованных черноолыпаников в пределах заповедных территорий.

Автор сердечно благодарит кандидата биологических наук О.И.Евстигнеева за всестороннюю помощь и ценные советы, кандидата биологических наук Н.А.Торопову за дружескую поддержку и помощь, М.В.Бобровского за ценные советы и консультации, А.В.Славгородского - за консультации и помощь при сборе полевого материала, С.А.Шепелеву за консультации, аспирантов кафедры системной экологии Пущинского Государственного Университета, сотрудника Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева И.М.Есенову, сотрудника Государственного Дарвиновского музея Е.В.Григорьеву, а также сотрудников заповедника "Воронинский", студентов Тамбовского Государственного Университета и коллектив Пущинского экологического лицея за техническую помощь и понимание. 5

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сарычева, Елена Петровна

Общие выводы

1. В антропогенно ненарушенных, спонтанно развивающихся черноольховых лесах структурное разнообразие сообществ создается за счет постоянного появления и развития микроместообитаний (микросайтов) разных типов. Биогенные местообитания создаются в результате популяционной жизни ольхи черной и кочкообразующих осок, абиогенные - в результате изменений режима поемности.

2. Различное происхождение, длительность существования и размеры микросайтов определяют экологическую дифференциацию внутриценотических режимов в ненарушенных сообществах, их пространственную гетерогенность и полночленную возрастную структуру ольхи черной и сопутствующих видов деревьев и кустарников.

3. Разнокачественность экологических условий микросайтов -основной фактор, определяющий своеобразие видового состава и наборов функциональных групп видов: эколого-ценотических свит, жизненных форм, типов стратегий в ненарушенных сообществах.

4. Поддержание высокого уровня видового разнообразия -следствие асинхронно осуществляющихся микросукцессионных процессов в растительном покрове микросайтов.

5. Следствием антропогенных преобразований черноольховых лесов (рубки разного типа и мелиорация) является сокращение набора микросайтов, изменение их размеров и соотношения в сообществе. Такие преобразования пространственной структуры сообществ приводят к существенному сокращению видового разнообразия и уменьшению вариантов функциональных групп видов.

88

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сарычева, Елена Петровна, Москва

1. Александрова В.Д. Классификация растительности // Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. 275 с.

2. Алексеев Ю.А. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок. 1. // Биол. науки, 1965. №2. С. 117-123.

3. Алексеев Ю.А. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок. 2. // Биол. науки, 1965. №4. С.139-141.

4. Алексеев Ю.А. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок. 3. // Биол. науки, 1966. №4. С.120-153.

5. Алексеев Ю.А. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1966. Т. 71. Вып.6. С 38-64.

6. Алексеев Ю.А., Новиков B.C. Морфология побегов осок подрода Vignea (Р. Beav.) Kirsch. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1968. Т.73. Вып. 4. С.34-46.

7. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 228 с.

8. Алексеев Ю. А. Осоки. М., 1996. 251 с.

9. Андриенко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный мир Украинского полесья в аспекте его охраны. Киев, 1983. 216 с.

10. Асеев A.A. Геоморфологическое районирование // Средняя полоса европейской части СССР. М., 1967. С. 60-62.

11. Атлас Тамбовской области. М.: ГУГК, 1981. 54 с.

12. Балявичене Ю. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс, 1991. 220 с.

13. Бойко A.B., Лознухо И.В. Биоэкологические особенности лесных фитоценозов Припятского заповедника. Мн.: Наука и техника. 1982. 134 с.

14. Боч, Смагин, 1993 Флора и растительность северо-запада России и принципы их охраны. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С.223.

15. Буковский К.И. Книга путешествий. М., 1967. 308с.

16. Булохов А.Д. Синтаксономия растительности лесных болот и пойменных ивняков Южного Нечерноземья. 7. Классы Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943, Vaccinietea uliginosi Tx. 1955, Salicetea purpureae Moor 1958. ML, ДЕП ВИНИТИ. 1991. № 1105-В91. 33 с.

17. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск, 1996. 104 с.

18. Василюхина М.А. Южные пределы распространения бореальной флоры на юге Западной Сибири и в Северном Казахстане. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та. 1969. Вып.2. 34 с.89

19. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. М.: Наука. 1966. 380 с.

20. Восточноевропейские широколиственные леса (ред. О.В.Смирнова). М.: Наука. 1994. 364 с.

21. Еремин A.B. Геология Тамбовской области. Тамбов: Изд.ТГУ. 1998. 112с.

22. Ефремов А.П., Алексеев Ю.Е. Белокрыльник болотный // Биологическая флора Московской области. М.: изд-во МГУ, 1983, Вып. 7. С.67-82. С. 17-24.

23. Григора E.J1. Ольховые лесные болота Украинского Полесья и их типология // Лесоведение. 1976. №5. С. 12-21.

24. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. 2-е издание. Баку, 1940. Т.2. 284 с.

25. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. 104 с.

26. Дубовик М.С. Типы черноольховых лесов Беловежской пущи // Ботанические исследования. 1965. №7. С. 110-118.

27. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В., Браславская Т.Ю., Романовский A.M., Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. 176 с.

28. Егорова Т.В. Сем. Cyperaceae Yuss. осоковые // Флора европейской части СССР. JL: Наука, 1976. Т.2. С. 83 - 218.

29. Капустинскайте Т.К. Естественное возобновление черноолыпаников и влияние осушения на их рост в Литовской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Каунас, 1959. 16 с.

30. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Микрорельеф -функция лесного биогеоценоза // Почвоведение. 1981. №5. С.83-93.

31. Кац Н.Я. Болота земного шара. М., 1971. 295 с.

32. Ключникова Н.М., Марков М.В. Род череда // Биол. флора Моск. Обл. М., 1997. Вып. 13. С. 194-213.

33. Комаров A.C., Ханина Л.Г. и др. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биол. науки. 1991. №8. С.45-51.

34. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки. 1991. №8. С.7-20.

35. Кречетович В.И. Род Carex L. осока // Флора СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. С. 111-464.

36. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Т. 3-5. Томск. 19291931.90

37. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. 126 с.

38. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезиз. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 215 с.

39. Лащинский H.H., Шорина H.H. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (spenn) fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Экология. 1991. №1. С 35-43.

40. Летопись природы заповедника "Воронинский" 1996г. Инжавино, 1996. 70с.

41. Летопись природы заповедника "Воронинский" 1997г. Инжавино, 1997. 87с.

42. Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980. 406 с.

43. Миркин Б.М., Розенберг Л.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 223 с.

44. Михайловская В.А. Флора Полесской низменности. Минск: АН БССР. 1953. С 2-15.

45. Морозова О.В. Классификация лесной растительности заповедника " Брянский лес'7/Летопись природы, книга 9. 1996. С. 28-73.

46. Морозова О.В. Леса заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.

47. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

48. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических описаний. Л., 1987. 189 с.

49. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. N7. С.21-34.

50. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

51. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

52. Определитель растений Мещеры. Часть 1. М., 1986; Часть 2.1987. М., 1987.212 с.

53. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 399 с.

54. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т.1. 555 е.; Т.2. 918 с.

55. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянск: Приокское кн. издательство, 1975. 610 с.

56. Работнов Т.А. Возрастной состав популяций некоторых растений субальпийских лугов // Вопр. кормодобывания. 1949. Вып. 2. С. 48-50.91

57. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1975. Т.80. Вып. 2. С.5-17.

58. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983. 383 с.

59. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 350 с.

60. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

61. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

62. Растительный покров СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1956. Т. 1.460 с.

63. Реки Тамбовской области. Каталог. Под ред. Н.И.Дудника. Тамбов, 1991. 48с.

64. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флюктуирующие ресурсы: эволюционные и экологичесие следствия // Журн. общ. биологии. 1989а. Т. 50. №3. С. 304-315.

65. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биол.науки. 19896. №11. С. 1831.

66. Романовский Ю.Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие естественных сообществ // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1992. С. 139-152.

67. Сарычева Е.П. Пространственная структура и видовое разнообразие черноольховых сообществ Неруссо-Деснянского Полесья // Ботанический журнал. Т.83. №10. 1998. С.65-72.

68. Сарычева Е.П. Популяционная мозаика доминантов травяного покрова черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 196-197.

69. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М., 1962. 378 с.

70. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М., 1983. 192 с.92

71. Следников A.A. Ресурсы тепла и влаги Тамбовской области // Географическое краеведение. Тамбов, 1978. Вып. 3. С.43-57.

72. Следников A.A. Климатические ресурсы Тамбовской области. Тамбов, 1994. 100с.

73. Смирнова З.Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергофского естественнонаучного института, №5. Изд. Главнаука, 1928. С. 119-263.

74. Смирнова О.В., Чистякова A.A. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР // Журн. общ. биол. 1980. Т.41. №3. С.350-362.

75. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

76. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покррова лесных ландшафтов // Успехи современной биол. 1998. Т. 118. Вып. 2. С. 148-165.

77. Соколов С.Я., Стратонович А.И. Род ольха Alnus Gaertn. "Деревья и кустарники СССР". М.-Л.: Изд. АН СССР. 1951. Т. 11.23 с.

78. Справочник по климату СССР. Вып. 28. Дополнение к части IV. Среднее количество осадков с поправкой на смачивание. Курск. 1979. 12 с.

79. Страздайте-Балявичене Ю. Кадастр синтаксонов растительности Литвы. Вильнюс: Институт ботаники АН ЛитССР, 1988.41 с.

80. Тамбовская область. Топографическая карта. Масштаб 1 : 200 000. М., 1998. 1с.

81. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

82. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Распределение материально-технических ресурсов в корнях растений с разными типами адаптивных стратегий // ДАН СССР. 1987. Т.297. №3. С.754-757.

83. Усманов И.Ю., Мартынова A.B., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989. №4. С. 20-27.93

84. Усманов И.Ю., Ильясов Ф.Р., Наумова Л.Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала. Скальные местообитания //Экология. 1995. №1. С.3-8.

85. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Сосудистые растения заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (аннотированный список видов). Брянск, 1997. 78 с.

86. Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей. Под ред. Милькова Ф.Н. Воронеж: Изд. ВГУ, 1961.С.208-219.

87. Флора Европейской части СССР. Т. 1-4, 1974-1979.

88. Флора СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1934-1960. Т.1-30.

89. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Л.: 1976; т.2. 316 с.

90. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. Т.1. 535 с.

91. Цельникер ЮЛ. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 212 с.

92. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.

93. Ценопопуляции растений: (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183 с.

94. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

95. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. М.; Л. 1938. Т.1. С. 355-428.

96. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 215 с.

97. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

98. Шишкин Б.К. Сем. Umbelliferae Moris. зонтичные // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.16. С.36-604.

99. Шорина Н.И. Популяционная биология спорофитов Polypodiidae // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов 5 научной конференции памяти проф. А.А. Уранова. 16-19 октября 1996 г. Часть 1.С. 65-66.

100. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Быстрорастущие древесные породы. М.: Изд. с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. 25 с.

101. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. ИЛ, М., 1959. 57 с.94

102. Юркевич И.Д., Гельтман B.C., Ловчий Н.Ф. Типы и ассоциации черноольховых лесов. Минск: Наука и Техника, 1968. 366 с.

103. Юрковская Т.К. Растительность и стратиграфия типов верховых и аапа-болот северо-востока Европейской части СССР // Болота европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 18-42.

104. Bergelson J. Life after death: site pre-emption by the remains of Poa annua // Ecology. 1990. № 71. P. 2157-2165.

105. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y., 1964.-865 S.

106. Briquet J. Carpology comparee de Г Archangelica officinalis Hoffm. Et du Peucedanum palustre (L.) Moench. // Candollea.1932. № 1. P. 501-520.

107. Carson W.P. and Peterson C.J. The role of litter in an old-field community: impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance // Oecologia. 1990. № 85. P. 8-13.

108. Connell J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // American Naturalist. 1983. № 122. P. 661-696.

109. Cook C.D.K. Oenanthe L. In: Flora eurupeae. 1968. Vol. 2. Cambrigge. P. 338-339.

110. Doring-Mederake, U. Alnion forests in Lower Saxony (FRG). their ecological requirements, classification and position within Carici elongatae-Alnetum of Northern Central Europe // Vegetatio. 1990. №89. P.107-119.

111. Doring-Mederake, U. Feuchtwalder im nordwestdeutschen Tiefland // Scripta Geobotánica. 1991. №19. P. 1-122.

112. Dudley N. Forests in trouble: a review of the status of temperate forests worldwide. WWF, Gland. 1992. P. 1-5.

113. Ellenberg H., Weber H.E., Duell R., Wirth V., Werner W.& Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2. verb. u. erw. Aufl. Scripta Geobot. 1992. №18. P. 1-257.

114. Eurola S., Aapala K., Kokko A. & Nironen M. Mire type statistics in the bog and southern aapa mire areas of Finland (60-66c N) //Ann. Bot. Fennici. 1991. №28. P. 15-36.

115. Frey R. Taxonomische Revision der Gattung Peucedanum: Section Peucedanum und Section Palimbioidea (Umbelliferae) // Candollea. 1989. №44. P.257-327.

116. Froebe H.A. Ein bemerkenswerter Fruchtstand bei Oenanthe (Umbelliferae) // Bot. Jarb., 1975. V.96. №1-4. P. 84-89.

117. Fukarek. F. Die Vegetation des Darss und ihre Geschichte //95

118. Pflanzensoziologie. 1961. №12. P. 1-321.

119. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. №53. P. 7-26.

120. Goldberg D.E. and Werner P.A. The effects of size of opening in vegetation and litter cover on seedling establishment of Goldenrods (Solidago spp.) // Oecologia. 1983. №60. P. 149-155.

121. Grime J.P. Competitive exlusion in herbaceous vegetation // Nature (London) 1973. №242.1. P. 344-347.

122. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes // J.Wiley & Sons, Chichester. 1979 England.

123. Hadacek F. Vergleichende phytochemische Untersuchungen in der Gattung Peucedanum (Apiaceae-Apioideae) // Stapfia. 1987. №18. 190 p.

124. Haslam S.M. Community regulation of Phragmites communis Trim.l. monodominant stands // Journal of Ecology. 1971. №59. P. 65-73.

125. Horvatic H. Peucedanum corioceum Rchb. und seine Rassen //ActaBot. Inst. Bot. Univ. Zagreb. 1931. №6. P. 19-32.

126. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants. Vols. 1-3. Koeltz Sei. Books, Koenigstein. 1971

127. Jenik. J. Struktura slatinne olsiny (Carici elongatae-Alnetum) v regresivni fazi (Structure of alder carr in the regressive phase). In: Zborn. ret. z 3-go Zjazdu Slav. bot. spol. pri SAV, Zvolen, SAV. Bratislava. 1980. P. 53-57.

128. Keddy P.A. Competition. Chapman and Hall, London, U.K. 1989

129. Laivins, M. Chernoolhovije lesnije soobschestva (Carici elongatae-Alnetum Koch 1926) ozernych ostrovov Latvii (Black alder forest communities of Latvian lake islands) // Bot. Zurnal. 1985. V.70 (9). P. 1199-1208.

130. MacArtur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Yersey, USA. 1967

131. Marek, S. Biologia i stratygrafia torfowisk olszynowych w Polsce (Biology and stratification of alder peatlands in Poland) // Zesz. Probl. Postepow. Nauk Roln. 1965. №57. P. 5-158.

132. Matuszkiewicz, W. Zespoly lesne Bialowieskiego Parku Narodowego (Forest communities of the Bialowieza National Park) // Ann. Univ. Curie-Sklodowska Sect. C Suppl. 1952. №4. P. 1-218.

133. Matuszkiewicz W., Traszyk H., Traszyk T. Materialy do fitosocjologicznej systematiki zespolow olsowych w Polsce //Acta96

134. Soc. Bot. Poloniae. 1958. №27. P. 21-44.

135. Matuszkiewicz W. Die Karte der potentiellen natuerlichen Vegetation von Polen // Braun-Blanquetia. 1984. V. 1. 99 p.

136. Mejnartowicz, L. Badania zmiennosci populacji Alnus glutinosa (L.) Gaertn. w Polsce (Studies on the variability of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. populations in Poland) // Arbor. Kern. 1972. №17. P. 44-119.

137. Meusel H., Jaeger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaeischen Flora. Jena, Bd 1. 1965. 258 S. Karten.

138. Moller, H. Soziologisch-okologische Untersuchungen in Erlenwaldern Holsteins. Mitt. d. Arb. gem. Flor. Schi.-Hoist, u. Hamb. 1970. №19. P.l-110.

139. The mosaic-cycle concept of ecosystem, (ed. Remmert H.) Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, N.-Y. 1991. 168 p.

140. Neuhäusl, R. Primary and secondary succession on wooded peat-bogs //Acta Sac. Bat. Poloniae. 1992. №61. P. 89-102.

141. Prieditis N. Black alder swamps on forested Peatland in Latvia // Folia geobotanica et Phytotaxonomica. Praha. 1998. №28. P.261-277.

142. Prieditis N. Alnus glutinosa dominated wetlands forests of the Baltic Region: community structure, syntaxonomy and conservation // Plant Ecology. March 1997. №129(1). P.49-94.

143. Prieditis, N. Black alder swamps in Latvia // Fella Geobot. Phytotax. 1993a. №28. P. 261-277.

144. Prieditis, N. Geobotanical features of Latvian peatland forest communities // Flora 1993b. №188. P. 413-424.

145. Prieditis, N. Plant communities of Latvian swamp forests and their preservation. PhD dissert. Latvia Univ., Riga. 1993c.

146. Prieditis, N. Swamp forests of Latvia: status and conservation. WWF. Riga. 1993d. 74 p.

147. Schoener T.W. Field experiments of interspecific competition //American Naturalist. 1983. №122. P. 240-285.

148. Schrautzer. J. Hardtle. W. Hemprich, G. & Wiebe. C. Zur Synokologie und Synsystematik gestörter Erlenwalder im Gobiet der Bornhoveder Seenkette (Schleswig-Holstein) // Tuexenia. 1991. №11. S. 293-307.

149. Szczepanski. A.J. Forested wetlands of Poland. In: Lugo. A.D. Brinson. M. & Brown, S. (eds.) Forested wetlands. Ecosystems of the world. 1990. №15. P. 437-446.

150. The ecology natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc: Acad. Press, 1985. XIV, 472 p.

151. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton, New Yersey, USA. 1982.97

152. Tilman D. Evolution and differentiation in Terrestrial plant communities : The imporatnce of the soil resource: ligth gradient // Community ecology. Ed. Diamond a. T.J.Case. N.Y. a. Others: Harper a. Row, 1986. P. 359-380.

153. Tilman D. Plant strategies and the dinamycs and structure of plant communities. Princeton University Press, Princeton, New Yersey, USA. 1988.

154. Tilman D. Mechanisms of plant competition for nutrients: the elements of a predictive theory of competition // Perspectives on plant competition. San-Diego: Acad. Press, 1990a. P. 116-141.

155. Tilman D. Constrains and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession // Oikos. 1990b. V.58. P. 315.

156. Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients: how important is colonisation limitation? // Ecology 1993. №74. P. 2179-2191.

157. Tilman D. Competition and biodiversity in spatially structured habitats // Ecology. 1994. №75(1). P. 2-16.

158. Tilman D., Pacala S. The maintenance of species richness in plant communities. In: R.E.Ricklefs and D.Schulter, editors. Species diversity in ecological communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 1993. P. 13-25

159. Wilson S.D., Tilman D. Components of plant competition along an experimental gradient of nitrogenability // Ecology. 1991. №72. P. 1050-1065.

160. Wilson S.D., Tilman D. Plant competition and resourceability in response to disturbance and fertilisation // Ecology. 1993. №74. P. 599-611.

161. Wilson S.D., Tilman D. Competitive responses of eight old-field plant species in four environments // Ecology. 1995. №76. P. 1169-1181.

162. Wenger E.L., Zinke A., Gutzweiler K.-A. Present situation of the Europaean floodplain forests // Forest ecology and management. 1990. №33/34. P. 5-12.

163. Whitteker R.H., Levin S.A. The role of mosaic phenomena in natural communities.- Theoretical population biology. 1977. V.12. No.2. P. 117-139.

164. Wolter, M., Dierschke. H. Laubwaldgesellschaften der nordlichen Wesermunder Geest. Mitt. d. nor.-soz. Arb. 1975. №18. S. 203-213.

165. Номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

166. Лесничество Краснослободское

167. Квартал 56 56 56 56 56 56 56 56 56 561. Выдел

168. Число 14 14 14 14 14 14 14 14 14 141. Месяц 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6

169. Год 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99

170. ОПП травы, % 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100

171. ОПП мхов, % 2 40 40 30 30 30 30 70 50 40

172. Этап микросукцессии 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3

173. Alisma plantago-aquatica L. 2

174. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 2 2 2 2 2

175. Cardamine pratensis L. 2 2 2 3 2 21. Carex cespitosa L. 7 4

176. Carex elongata L. 2 5 2 2 3 2 2 4 3

177. Carex pseudocyperus L. 2

178. Cicuta virosa L. 2 4 2 3 2 2 2 21. Comarum palustre L. 2

179. Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. F 2 2

180. Dryopteris cristata (L.) A. Gray 2 2

181. Epilobium ciliatum Rafin. 3

182. Epilobium palustre L. 2 2 2 2 2 2 2 2

183. Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. 3 2

184. Galium palustre L. 3 2 2 2 2 2 2 2 41.mna minor L. 2 3 2 2 2 2 21.copus europaeus L. 2 2 2 2 2 2 31.simachia vulgaris L. 5 2 3 3 2 2 2 3

185. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. 2 2 2 2 2 2 2

186. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 3 4 4 2 2

187. Salix cinerea L. 2

188. Scutellaria galericulata L. 2 2 2 2 2

189. Solanum dulcamara L. 2

190. Thelypteris palustris Schott 7 7 7 7 7 7 7 5 7

191. Thyselium palustre (L.) Rafin. 2 2 2 2 2 2

192. Viola epipsila Ledeb. 3 2 2 3 21. Микросайг Мелководье

193. Номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101. Лесничество Вилы

194. Квартал 40 40 40 40 40 40 40 40 40 401. Выдел

195. Число 17 17 17 17 17 17 17 17 17 171. Месяц 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6

196. Год 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99

197. ОПП травы, % 50 30 40 90 90 70 100 40 60 50

198. ОПП мхов, % 0 0 0 20 10 10 10 0 0 0

199. Alisma plantago-aquatica L. 2 3

200. Athyrium filix-femina (L.) Roth 2

201. Calamagrostis canescens (Web.) Rot 2

202. Callitriche palustris L. 5

203. Caltha palustris L. 3 2 4

204. Cardamine dentata Schult. 3 2

205. Carex elongata L. 2 2 3 3 2

206. Carex vesicaria L. 4

207. Chrysosplenium alternifolium L. 2

208. Epilobium ciliatum Rafin. 2 2 3

209. Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. 3

210. Galium palustre L. 4 2 2 2 2 3 3 3 21.patiens noli-tangere L. 2 1.is pseudacorus L. 2 1.copus europaeus L. 2 2 2 1.simachia nummularia L. 2 1.simachia vulgaris L. 2 2 2

211. Mentha arvensis L. 3 3 2 3

212. Myosotis palustris (L.) L. 3

213. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. 2 2 3

214. Oenanthe aquatica (L.) Poir. 2 3 5 3

215. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex 3 3 2 3 2 4 21. Ribes nigrum L. 3

216. Scirpus sylvaticus L. 3 3

217. Scutellaria galericulata L. 2 3 2 21. Sium latifolium L. 2 3

218. Solanum dulcamara L. 2 3 2 31. Stachys palustris L. 2

219. Urtica dioica L. 2 2 3 21. Микросайт Валеж

220. Номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

221. Лесничество Краснослободское

222. Квартал 56 56 56 56 56 56 56 56 56 561. Выдел

223. Число 14 14 14 14 14 14 14 14 14 141. Месяц 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6

224. Год 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99

225. ОПП травы, % 90 65 90 100 80 100 100 40 40 50

226. ОПП мхов, % 10 20 30 30 50 20 20 90 90 90

227. Этап микросукцессии 3 3 3 3 2 2 3 2 2 3

228. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 6 3 5 2 2 2 2 2

229. Athyrium ñlix-femina (L.) Roth 2 3 4

230. Betula pubescens Ehrh. 2 2

231. Calamagrostis canescens (Web.) Roth 2

232. Cardamine dentata Schult. 2

233. Cardamine pratensis L. 2 21. Carex cinerea Poll. 2

234. Carex elongata L. 6 6 2 2 3 6 61. Carex pseudocyperus L. 2

235. Cicuta virosa L. 2 2 2 2 3

236. Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. 2 3 3 3 2 3 21. Epilobium ciliatum Rafin.

237. Epilobium palustre L. 2 2 2 2

238. Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. 3

239. Galium palustre L. 2 2 2 2 2 21.patiens noli-tangere L. 2 2 21.copus europaeus L. 3 2 2 2 21.simachia vulgaris L. 2 4 1.thrum virgatum L. 2

240. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. 2 2

241. Picea abies (L.) Karst. 5 6 2

242. Ranunculus repens L. 21. Salix cinerea L. 2

243. Scutellaria galericulata L. 2 2 2 31. Solanum dulcamara L. 2

244. Thelypteris palustris Schott 4 4 2

245. Thyselium palustre (L.) Rafin. 2 2 2 2 4 3

246. Vaccinium myrtillus L. 2 2 2

247. Viola epipsila Ledeb. 2 2 4 2 2 3 3 2

248. Геоботаническая характеристика местообитаний

249. Микросайт Переувлажненные участки

250. Номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

251. Лесничество Краснослободское

252. Квартал 56 56 56 56 56 56 56 56 56 561. Выдел

253. Число 13 13 13 13 13 13 13 13 13 131. Месяц 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6

254. Год 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99

255. ОПП травы, % 50 30 40 30 50 10 75 50 70 50

256. ОПП мхов, % 5 5 5 15 5 3 7 4 0 10

257. Athyrium filix-femina (L.) Roth 2

258. Calamagrostis canescens (Web.) R 2 2

259. Carex cinerea Poll. 2 2 2

260. Chrysosplenium alternifolium L. 2 2 4

261. Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. 2 2 2 2 2 2 2

262. Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuch 2 2 2

263. Galium palustre L. 4 2 2 2 2 2 4 4 31.patiens noli-tangere L. 3 2 2 2 4 2 2 2 3

264. Juncus effusus L. 2 2 2 3 4 21.copus europaeus L. 21.simachia vulgaris L. 3 3 1. Milium effusum L. 2

265. Moehringia trinervia (L.) Clairv. 2 2

266. Ranunculus flammula L. 2 2 2 2 2 2 2

267. Ranunculus repens L. 3 21. Rubus caesius L. 2 1. Rubus idaeus L. 2

268. Scirpus sylvaticus L. 3

269. Urtica dioica L. 2 2 2 2 2 2 2

270. Viola epipsila Ledeb. 4 3 2 2 2 2 2 2

271. Viola palustris L. 2 2 2