Пространственная структура, типы леса и динамика растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника

Родионова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная структура, типы леса и динамика растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура, типы леса и динамика растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника"

На правах рукописи

РОДИОНОВА Наталья Александровна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА, ТИПЫ ЛЕСА II ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЧЕРНООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ ХОПЕРСКОЮ ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.00.16 - зкологи» 03.00.05 - Потника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ои^ ' " 1

Воронеж-2009

003476739

Работа выполнена в Хоперском государственном природном заповеднике

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Крылов Артур Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических паук,

профессор Девятова Татыша Анатольевна

кандидат биологических паук, доцент Терехова Наталья Алексеевна

Ведущая организация: Воронежский государственный природный

биосферный заповедник

Защита состоится « 14 » октября 2009 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета' Д. 212.038.05. при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государстве иного университета

Автореферат разослан « сентября 2009 г.

Ученый секретарь О

диссертационного совета, к.б.и. доцент ^ Й_ ^¿Ц Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность, исследования. Экосистемы, находящиеся в состоянии близком к естественному, выполняют важнейшую функцию сохранения экологического баланса, биоразнообразия и естественного хода динамических процессов. В Хопёрском государственном природном заповеднике (ХГПЗ) наиболее сохранившимися экологическими системами являются пойменные леса из ольхи чёрной (Alnus glutinosa (L.) Gaertn), представленные массивами лесов возрастом до 100-115 лет, ' близких к естественному состоянию с разнообразным травяным покровом. Ольшаники ХГПЗ являются эталонными для лесостепной зоны (Благодарова, 1995), что подтверждено выделением в ХГПЗ генетического резервата ольхи черной площадью 1118 га (55 % от площади черноольшаников) (Сиволапов, 1990, 1997). Средний бонитет черноольшаников 1,6 (леса 1 бонитета составляют около 45 % насаждений), средняя полнота - 0,7.1. деревья ольхи чёрной достигают высоты 30-32 м, имеют диаметр ствола до 60 - 90 см.

Ольшаники ХГПЗ, занимающие 2070,7 га, 12,8 % площади заповедника и 14,9 % лесной площади, несмотря на высокую природоохранную значимость, до сих пор не были детально изучены. Материалы периодически проводимых лесоустройств, работы лесоведов (Бирюков, 1997; Бирюков 2000) дают представление только о состоянии и динамике древесного яруса черноольшаников. Система ассоциаций ольшаников ХГПЗ (Протоклитова, 1971) не учитывала всего ценотического разнообразия ольшаников. Своеобразный по флоре травяной покров ольховых лесов ХГПЗ (Цвелёв, 1988). в фитоценотическом "и динамическом отношении не был исследован. Наши исследования посвящены вопросам изучения местообитаний ольшаников на различных пространственных уровнях, подробному анализу флоры и растительности, изучению типов леса и разногодичной динамики травяного покрова разных местообитаний.

Цель и задачи исследования Целью исследований было выявление пространственной структуры, типов леса и динамики растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Разработать типологию местообитаний черноольховых лесов ХГПЗ и охарактеризовать их экологические особенности.

. 2. Выявить особенности структуры травяного покрова черноольшаников на различных пространственных уровнях: от типов местообитаний до микросайтов

3. Выявить флору черноольшаников и провести анализ современного состава флоры черноольшаников ХГПЗ

4. Составить лесотинологическую характеристику ольшаников различных местообитаний и уточнить разнообразие типов леса и ассоциаций.

5. Проследить разиогодичную динамику травяного покрова черноольшаников различных местообитаний.

Научная новизна. Впервые проведено исследование всех массивов черноольховых лесов Хопёрского заповедника, выявлена система и разработана типология местообитаний ольшаников заповедника по степени увлажнения. Описана система мезо - и микроместообитаний ольховых лесов ХГГ13.. Составлена система

tV*

типов черноольшаников на основе подробного изучения местообитаний и растительности. Впервые изучено распространение и фитоценотическая структура ольшаников на различных пространственных уровнях. Выяснены особенности ¡мчногодичной динамики состава и структуры травяного покрова ольшаников различного увлажнения. Найдены новые местонахождения редких видов растений.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты обследования черноольшаников учитывались при составлении таблиц типов леса Лесоустройства ХГПЗ 2003 г. Организован ежегодный мониторинг состояния травяного покрова ольшаников ХГПЗ различных типов, результаты описания постоянных трансект ежегодно помещаются в Летопись природы Хопёрского заповедника. Результаты геоботанических исследований ольшаников можно считать точкой отсчета дальнейшего мониторинга черноольховых лесов заповедника и эталоном для реставрации биоразнообразия антропогенно нарушенных черноольшаников поймы Хопра. Материалы диссертационного исследования использованы для разработки экскурсий по территории ХГПЗ при проведении учебной практики студентов ВУЗов, для уточнения данных по экологии и биологии редких для Воронежской области видов (Matteuccia struthiopteris, Urtica kioviensis, Calla palustris). Данные по динамике травяного покрова ольшаников позволяют выявить амплитуды изменения внешних условий (в частности - обводнения) не разрушительные для флористического богатства ольшаников разных типов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Участки старой поймы ХГПЗ занятые ольшаниками представляют собой систему местообитаний различающихся по рельефу, увлажнению, почвенному покрову, растительности. В ряде местообитаний выражена система микросайтов.

2. Современное флористическое богатство черноольховых лесов ХГПЗ дает основание считать их эталонными системами высокой природоохранной ценности.

3. Черноольшаники ХГПЗ | представлены системой типов леса отражающих многообразие местообитаний. Высокое таксономическое и • лесотипологическое разнообразие ольшаников'ХГПЗ обусловлено сложной пространственной структурой различной размерности и динамическими процессами, связанными с естественными колебаниями уровня увлажнения.

4. Степень проявления разногодичпой динамики травяного покрова ольшаников определяется экологическим типом местообитания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на юбилейных конференциях Хоперского государственного природного заповедника (1995. 2000, 20Ö5), Воронежского государственного природного биосферного заповедника (1997), Воронинского государственного заповедника (2004); Молодежных конференциях ботаников в БИН РАН (Санкт-Петербург, 1997, 2000); на V Всероссийской конференции по водным растениям (п. Борок. 2000) и Школе по гидроботанике ИБВВ РАН (п. Борок, 2003), на Российско-Американском семинаре по использованию ГИС, (г. Уилкс-Барре, штат Пенсильвания. США. 2004), на Международной научной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада ВГУ (Воронеж, 2007).

Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 26 публикациях, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК при защите кандидатских диссертаций.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (244 наименования, в том числе 26 на иностранных языках и 5 из электронных ресурсов) и приложений. Общий объём работы 246 страниц. Основной текст изложен на 141 странице, иллюстрирован 26 таблицами и 29 рисунками. Приложение включает 14 таблиц и 40 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. А.Г. Крылову за общее руководство работой, благодарность чл-корр. РАН, д.б.н. H.H. Цвелёву за помощь в определении ряда видов, старшим научным сотрудникам Хопёрского заповедника Е.С. Нескрябиной и к.б.н. Е.В. Печенюк за ценные советы и помощь при проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Хоперский заповедник находится на юго-восточной границе лесостепи, южной окраине Окско-Донской низменности, на северо-востоке Воронежской области; географические координаты - 51°04'-51°20' с. ш. и 41°48'-42°10' в.д. (Кадастр..., 2001). В главе приведены сведения о рельефе заповедника, климате, гидрологии, почвах, растительности, населении животных. В годы исследований средняя температура летних месяцев изменялась от 18 до 20.9°: годовая сумма осадков - от 425 до 720 мм, летняя - от 43,1 до 262,6 мм; максимальный уровень Хопра - от 367 до 680 см; длительность половодья - от 55 до 109 дней (Бирюков, 1996-2008).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

. Объектом исследований являлись черноольховые леса Хопёрского заповедника. Диссертация основана на материалах полевых исследований, проведенных автором в 1996-2008 гг. на территории ХГПЗ. Изучена мезоструктура массивов ольшаников. Проведены визуальные наблюдения за заливанием ольшаников весенними половодьями. Сделано рекогносцировочное обследование почв ольшаников: описание почвенных разрезов, бурения в различных местообитаниях (Родионова. Казанджан, 2004). Микроструктура рельефа ольшаников выявлена картографированием площадок 100 м". Сведения об ольшаниках как экологических системах дополнены собственными данными по микобиоте (Радькова (Родионова), дипломная работа, 1994; Радькова 1995 а. б: Ртищева, Радькова, 1995; Ртищева, Родионова. 2000 а, б; 2005) и составу населения животных, встреченных при маршрутном обследовании ольшаников.

Выделены экологические типы местообитаний черноольшаников ХГПЗ на основании собственных полевых маршрутных исследований с учетом эдафической сетки типов лесных участков и типологии лесов (Воробьев,1953; Погребняк, 1968).

Список флоры черноольщаников с указанием постоянства и среднего проективного покрытия видов (СПП) составлен при проведении маршрутных исследований и геоботанических описаний. Анализ списка флоры в табличной форме (Голубев, 1972) проведён по следующим направлениям: географическое распространение (по Цвелёву, 1988); основная форма роста и длительность жизни, размерная группа, структура подземных побеговы.х органов и корневой системы (по

Г! метенным наблюдениям; Голубев, 1962; Шеманюк, 1964; Саутин, 1978; Науялис, Г>79; Жукова, Макарова, 1983; Жукова, 1983; Рысин, 1987; Смирнова, 1987; '¡аугольнова, 1989; Латинский, 1989; Полтинкина, 1989; Печенюк, 1993; Жмылев, 1993; Марков и др., 1997; Марков, Ключников, 1997; Шорина, 1994; Алексеев, 2000; Курченко, 2000). Выделены виды, доминирующие в ольшаниках ХГПЗ, экологические группы по отношению к водному режиму, Зколого-фитоценотические группы (по собственным наблюдениям; Цвелёву, 1988). Рассчитана фитоценотическая значимость - индекс Понятовской-Сырокомской (Миркин и др., 1989) как произведение среднего проективного покрытия и постоянства видов.

Сделано 351 (312 на территории заповедника и 39 в его окрестностях) геоботаническое описание фитоценозов ольшаников на пробных площадях размером 50 на 50 м, по методике В.Н.Сукачева (1972): указаны характер рельефа, почвы, влажность грунта, глубина обводнения, микрорельеф, наличие микросайтов и нарушений рельефа зоогенного происхождения, мозаичность травяного покрова. Определялся видовой состав, высота и диаметр древостоя по отдельным ярусам, высота и диаметр пристволовых повышений ольхи, сомкнутость I яруса; подрост, подлесок, их высота, общее проективное покрытие (ПП) травянистой растительности. В травяном покрове мы учитывали всходы, ювенильные и имматурные особи кустарников и деревьев, не превышающие по высоте травяной ярус (Работнов, 1983). Также в травяном ярусе нами указаны внеярусные виды - лианы. Регистрировались проективное покрытие, высота и фенофаза каждого вида. Из-за сложной системы микросайтов (Сарычева, 1999; Родионова, 2000 а; Евстигнеев, 2004) видовой состав и проективное покрытие растений учитывались отдельно на пристволовых повышениях ольх, валеже, вывалах, протоках между деревьями, в мочажинах и на кочках травяных растений: Athyriumßlix-femina, Filipéndula idmaria и др.

Обработка 312 геоботанических описаний проведена в табличной форме в программе Microsoft Excel: геоботанические описания группировались по типам местообитаний, затем по доминантам растительного покрова. На эколого-фитоценотической основе, следуя методическим рекомендациям В.Н. Сукачева (1972), нами выделено 4 группы типов, 11 типов и 41 ассоциация растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника. Выделение ассоциаций ольшаников по доминантам травяного яруса представляется нам наиболее подходящими для дальнейшего мониторинга наиболее ценных участков ольшаников. Рассчитывались постоянство, среднее проективное покрытие, фитоценотическая значимость видов травянистых растений. На основании разногодичных наблюдений выделены сменодоминантные комплексы. Сделан анализ распространения отдельных видов, по микросайтам.

j Изучение разногодичной изменчивости травяного покрова проводилось нами с 1996-1997 гг. по 2008 г. методом описания постоянных трансект, заложенных в участках, различающихся по степени обводнения (Родионова. 1999. 2000 а. б, 2008 а). Метод трансект рекомендован для растительности, расположенной по градиенту условий, имеющей подвижные границы синузий (Браун, 1957: Александрова. 1964; Nilsson. 1981, Borysiak, 1984, Печенюк, 1997; Brooks, 1997; Bican. 1986: Титов, 1990; Печенюк, Радькова, 1998, 2001). На трансектах шириной 1 м. длиной от 11 м до 55 м ежегодно в июле-августе отмечались расположение пристволовых повышений, валеж

и обводненные участки. Описания проводились на смежных 1м" площадках, учитывался полный видовой состав, проективное покрытие каждого вида. На площадках со сложным микрорельефом отдельно учитывался видовой состав растительности микросайтов.

Обработка полученных материалов по каждой трансекте проводилась в программе Excel. Определялась встречаемость и СПП видов, видовая насыщенность 1м2 площадок, соотношение видов различных экологических групп. Рассчитывался коэффициент динамичности (D) (Титлянова и др. 1993).

п2+ п3+ п4

Коэффициент динамичности D = -

п, •

где П| - число сохранившихся (постоянных) видов, п2 - число выпавших видов, п3 -число появившихся за определенное время видов, п4 - число видов флуктуирующих -то появлявшихся, то исчезающих. Сравнение флористического состава по годам проведено расчетом коэффициента сходства Сьеренсена (Ks).

Для одной из трансект для выявления скорости пространственного круговорота растительности травяного яруса мы приложили «карусельную модель» (van der Maarel, 1992; Маслов, 2001); используя следующую формулу: TR=1-V; ad - be

V=........................

V (a+b)(c+d)(a+c)(b+d)

Где TR - скорость пространственного круговорота; V - пространственная устойчивость: а - совокупность площадок, на которых вид постоянен; b -совокупность площадок, где вид появился во время второго учета; с - число площадок, на которых вид во время второго учета отсутствовал; d - совокупность площадок, где вид отсутствовал (Herben, 1990; Qkland. 1995 по Маслов, 2001).

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОИМЕННЫХ ОЛЬШАНИКОВ ХГПЗ

3.1 Распространение ольхи черной. Ареал Alnas glutinosa (L.) Gaertn. охватывает территорию Европы до г. Архангельска и г. Сыктывкара, заходит на территорию Западной Сибири до 36° в.д. На юге распространяется до Кишинева, юга Крыма, Закавказья. За пределами Европы граница ареала на юге захватывает северное побережье Африки, малоазиатское побережье Черного моря (Флора западной Сибири, 1930; Юркевич. 1968; Дидур, 2008; Wiegers, 1990. Bcnsettiti, 1992; Alluvial Forest, 2003).

3.2. Положение черноольшаников в ландшафтной структуре ХГ1ГЗ.

Считалось (Вильямс.1936; Раменский. ' 1971; Хмелев. 1985). что заболоченные ольшаники расположены в притеррасных понижениях, нередко самых низких частях поймы, где застаиваются фунтовые и полые воды. В ХГПЗ черноольшаники располагаются узкими полосами вдоль склона П надпойменной террасы и большими массивами в бывших меандрах реки, глубоко врезанных во,вторую надпойменную террасу на довольно высоком уровне старой поймы (Гончарова. 1976; Егорова, 1990. 2000), на тех же высотах, что и основная поверхность зрелой поймы. Нижние отметки рельефа притеррасных ольшаников выше, чем таковые на остальной части поймы.

3.3. Почвенные условия черноольшаников ХГПЗ. По требовательности пород к почве ольха относится к III классу (C-D) (Воробьев, 1953). В ХГПЗ под ольшаниками были указаны торфянисто-глеевые почвы и темно-серые, слабо оподзоленные, оглеенные почвы, иловато-торфянисто-глеевые (Протоклитова, 1971) пойменные перегнойно-глеевые (Александрова, 1944, рукопись; Свиридова, 1976). Нами при рекогносцировочном обследовании в ольшаниках выявлены торфянистые почвы; суглинистые тёмно-бурые гумусированные с торфянистыми включениями; гумусированные тёмно-бурые суглинки с включениями торфа; пойменные иллювиально-иловато-болотные тяжелосуглинистые; иловато-болотные супесчаные; влажно-лугово-глееватые глинистые; влажно-луговые слоисто-зернистые глееватые тяжелосуглинистые почвы. Выявлены особенности почвенного покрова больших массивов черноольшаников. Урочищу Отрог с постоянным уровнем обводнения и толстыми отложениями торфа присуща слабая мозаичность; ур. Бережина и ур. Замельничное с заметными колебаниями уровня • увлажнения - заметная пространственная пестрота почвенного покрова.

3.4. Состояние обводнения черноольшаников определяется в основном подтоком грунтовых вод из-под основания террасы и высоким количеством осадков. По нашим наблюдениям в годы со средним уровнем весеннего паводка воды половодий проникают в узкие полосы притеррасных и околоозёрных ольшаников и в протоки больших массивов ольшаников. Основная поверхность ольшаников в бывших меандрах врезанных в террасу половодьями средними по высоте (менее 600 см) не заливается. Выявлены особенности обводнения _ больших массивов черноольшаников. Постоянное обводнение ур. Отрог обусловлено крутой формой бывшего меандра, в котором расположен ольшаник и активным подтоком грунтовых вод в вершине бывшего меандра; переменное - ур. Бережина за счет сположенной формы бывшего меандра и ослабленного подтока грунтовых вод. Показания гидрологических скважин (Бирюков. 1999) подтверждают несхожесть колебаний уровня р. Хопер и грунтовых вод по периметру больших массивов ольшаников.

3.5 Особенности мсзо- и j микрорельефа поименных черноольшаников. Основываясь на определении пространственной структуры болот (Zobel; 1987), в ольшаниках ХГПЗ были выделены уровни мезо- и микрорельефа. Наиболее сложен мезорельеф крупных массивов ольшаников, где чередуются гряды, низины, протоки, небольшие водоёмы. Мйкрорельеф более всего выражен в сырых и мокрых ольшаниках. В крупных бывших меандрах занятых черноольховыми лесами, мы выделяем систему экологических групп типов местообитаний, различных по обводнению, дренажу, почвенному составу, микрорельефу.

Группа типов: I. Местообитания свежие - (С2.з - D3) - непоемные или слабопоемные местообитания. Располагаются в притеррасной части, на выположенных гривах больших черноольховых массивов или вокруг пойменных озер (рис. 1). Почва дренированная, в летнюю межень относительно сухая, часто супесчаная. Микрорельеф не выражен. Выделено 5 типов местообитаний.

: II. Местообитания влажные - (Cj D3_,) - слабопоемные местообитания. Чаще чем I группа типов встречается на границе больших массивов ольшаников с внутренней частью поймы: грунт слабодрениров'анный, влажный, более гумусированный. Микрорельеф не выражен. Выделено 4 типа.

Рис.). Распределение местообитаний ольшаников в ур. Отрог и Бережина.

III. Местообитания сырые - (C4-Dj_5) - среднепоемные местообитания. По расположению в больших массивах ольшаников граничит с местообитаниями групп I, II или занимает притеррасные участки в местах выхода грунтовых вод из-под террасы. Грунт переувлажненный, слабодренированный. с выходом воды на поверхность, торфянистый. Микрорельеф: пристволовые повышения ольхи черной, валеж. вывалы, участки избыточного увлажнения и микроповышения грунта. Выделено 4 типа местообитаний.

IV. Местообитания мокрые - (C5-D4.5) - сильнопоемные местообитания. Расположены в центральных, переувлажненных участках крупных массивов черноольшаников. В протоках уровень воды до 40 см. Торфяные отложение достигают 1.2 м и более. Микрорельеф ярко выражен. Паводковыми водами заливаются ежегодно, кроме лет с низким уровнем половодья. Выделено 3 типа.

■V. Местообитания с постоянным обводнением (водотоки) - (D5) - протоки, часто с текущей водой, соединяющие расположенные в ольшаниках озера и переувлажненные участки ольшаников. Располагаются как в глубине массивов, так и у склона надпойменной террасы. Ежегодно по руслу водотока проходят паводковые потоки. В центральной части крупных массивов ольшаников отложения торфа до и более 1.5 м. Микрорельеф биогенного происхождения представлен валежом и пристволовыми повышениями ольхи черной. Выделено 3 типа местообитаний.

В черноольшаниках Хоперского заповедника мы выделили следующие микросайты (микроместообитания): мочажины - водотоки и участки с постоянным выходом-воды на поверхность, не пересыхающие в летнюю межень: протоки-участки между пристволовыми повышениями ольхи черной, заливаемые в многоводные годы, но пересыхающие в межень; пристволовые кочки ольхи черной: валеж - упавшие стволы ольхи черной: вывалы упавших стволов ольхи черной и кочки крупных трав: Matteuccia struthiopteris, Aihyrium filix-femiria, Filipéndula

Условные ооочначенпя

JIVI

вш водоемы га дуорапа местообитания яа свежие шп влажные сырые мокрые

L—по лото к и

¡limaría и др.. В работе приведена характеристика всех микросайтов. Всего на этих микроместообитаниях отмечено 102 вида растений

3.6. Черноольшаппкн как местообитания грибов, растений и позвоночных м"потпых.

Мнксомнцсты и макромицеты: В ольшаниках ХГПЗ нами найдено 16 миксомицетов, 142 вида макромицетов: 17 сумчатых и 125 базидиальных видов, в том числе редкие: Hericium coralloides, Grifóla frondosa, Volvariella bombycina, Geastrum fornícatum, Geastrum melanoctphalus, Geastrum quadrifidum, Langermannia gigantea. He встречаются в других биотопах ХГПЗ кроме ольшаников 16 миксомицетов, 10 сумчатых и 44 базидиальных видов грибов (Ртищева и др., 1995; Радькова, 1995; Ртищева, Родионова, 2005).

Моховидные: В ольшаниках ХГПЗ присутствуют редкие виды Plagiotheciella latebricola, Riccia cavernosa (Бойко, 1984), Fissidens bryoides (Попова, 1986; 1988; Хмелёв, Попова, 1988). Нами найдено 5 новых местонахождений Ricciocarpus natans.

Сосудистые растения: В ольшаниках ХГПЗ нами учтено 185 видов сосудистых растений. Анализ списка видов приведён в главе 4, роль видов в типах леса - в главе 5

Позвоночные животные представлены рыбами: Tinca, tinca, Misgurnus fossilis и др.; земноводными: Rana arwlis, Triturus vulgaris и др.; пресмыкающимися Vípera berus, Emys orbicularis, Anguis fragilis и др. С ольшаниками связаны гнездования птиц: Ardea cinerea, Grus grus, Haliaeetus albicina, Aquila clanga, водоплавающих и лесных птиц. Присутствие многих видов млекопитающих обусловлено высокими защитными условиями заболоченных лесов, наличием в них достаточной кормовой базы.

3.7. Возобновление ольхи черной в Хоперском заповеднике. По результатам геоботанических описаний всходы и подрост ольхи отмечены в 43 % описаний, в большинстве из них встречен подрост высотою до 7 м. Специальными обследованиями в 2008-2009 гг. повсеместно в черноольшаниках и окнах обнаружено семенное возобновление ольхи различного возраста. Выявлены лимитирующие факторы возобновления ольхи черной в черноольшаниках ХГПЗ - наличие валежа как условия появления всходов и окон или разреженного древостоя как условия их дальнейшего развития.

3.8. Антропогенное воздействие Ольховые леса в условиях лесостепи испытывают значительное антропогенное влияние. За время существования заповедника, сплошными лесовосстановительными рубками в 1961-1965 гг. были охвачены 64 га старовозрастных ольховых лесов, с 1966 по 1982 гг. - 30 га (Проект организации ... 1966-1982). С 1982 г. лесохозяйственные мероприятия .в ольшаниках Хоперского заповедника не проводятся. Местами вырубка ольхи привела к слабому порослевому возобновлению и развитию вместо ольшаников тростниковых или осоковых болот.

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЧЕРНООЛЫНАНИКОВ ХОПЁРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

■ В результате наших Исследований в пойменных ольшаниках ХГПЗ обнаружено 185 видов сосудистых растений. Для сравнения, в черноольшаниках Литвы обнаружено 147 видов (Мотекайтите, 1984 по Кузьмичеву, 1992). Полесско-Припятской низменности - 145 видов (Кузьмичёв, 1992). Нерусско-Деснянского

Полесья - 141 вид (Федотов, 1999), для Оренбургской области - 137 видов (Морозова, 2006), для Нижегородского Поволжья - 260 видов (Катунова, 2007).

Виды растений черноольшаников ХГПЗ относятся к отделам Equisetophyta, Polypodiophyta, Magnoliophyta, к 64 семействам. Семейство Asteraceae представлено 19 видами (10,3 %), Роасеае (12 видов, 6,5 %), Lamiaceae, Rosaceae, Cyperaceae по 9 видов (по 4,9 %); Apiaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae по 8 видов, (по 4,3 %). Таким образом, 44,4 % флористического состава относится к этим 8 семействам; 15 (23 %) семейств представлены 7-3 видами, 41 семейство (64 %) - 1-2 видами.

Преобладают голарктические виды - 36,2 %, европейско-сибирские - 25,4 % и евразийские 22,7 %. По H.H. Цвелеву (1988) двадцать девять видов черноольшаников (15.7 %) находятся в ХГПЗ на границах своих ареалов. Из 185 видов, отмеченных в черноольшаниках Хоперского заповедника, преобладают травы (83,8 %), деревья составляют - 7,6 % и кустарники - 4,9 %. По длительности жизни преобладают многолетники (83,8 %).

По пространственному положению побегов преобладают виды с прямостоящими побегами (58,4 %) и с наклонными побегами - 34 видов (18,4 %). По структуре подземных органов преобладают виды без корневищ (35,7 %); виды с короткими корневищами составляют 23,8 % и с длинными корневищами - 3,4 %. Большинство видов имеет кистекорневую систему (76.8 %). Экологические группы представлены мезофитами (35,1%), гигромезофитами (26.0 %). гигрофитами (22,2%), гидрофитами (11,9 %), ксеромезофитами (1.1 %). Анализ по эколого-фитоценотическим группам показал, что наибольшим числом видов представлена группа болотных видов - 72 вида (38,9 %).

В черноольшаниках ХГПЗ доминируют 29 видов(15.7 %), из них с высоким постоянством 19 (10,3%) видов: Ritbus caesius (ПП в отдельных описаниях до 80%, пост. 33,0%), Glehoma liederaceae (ПП до 90 %, пост. 24.3%), Urtica galeopsidifolia (ПП до 90 %, пост. 45,3%), U. kioviensis (ПП до 95 %. пост. 32,4%), Athyrium filix-femina (ПП до 97 %, пост. 16,7%), Care.х riparia (ПП до 95 %, пост. 31,1%), Bidens frondosa (ПП до 100 %, пост. 57,9%) и др.

В геоботанических описаниях отмечены 167 видов растений травяного яруса, из них 137 видов (82.0 %) встречаются менее чем в 20 % описаний, 21 вид (12,6 %) в 21 - 40 %; 7 видов (4,2 %) в 41-60 %, 2 вида (1.2 %) - Lycopus europaeus и Galium palustre - в 62,3 и 61,1 % описаний. Среднее проективное покрытие (СПП) видов для всего массива описаний: 1 вид (Urtica galeopsidifolia) - 10.8 %; 20 видов (12,0%) -СПП от1 до 10 %; 39 видов (23.4 %) - от 0,1 до 1 %; 107 видов, (64,1 %) имеют СПП менее 0,1 %. Цветение и спороношение мы наблюдали у 129 видов (77,2%), из них у 15 видов (8.9%) цветение отмечалось крайне редко.

По H.H. Цвелеву (1988) заслуживают охраны Dryopteris cristata, Matteuccia struthiopteris, Urtica kioviensis и Ceratophillum lanaiticum. Эти виды (кроме первого) и Calla palustris внесены в список видов Красной книги растений Воронежской области. Из них крапива киевская и страусник обыкновенный обычны для ольшаников ХГПЗ, белокрыльник болотный нередок.

ГЛАВА 5. ТИПЫ ЧЕРНООЛЬШАНИКОВ ХОПЁРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

5.1. Растительность ольшаников по литературным данным. Приведены опубликованные данные по растительности черноольшаников Беловежской пущи (Крюденер, 1909; Дубовик, 1965) и Белоруссии в-целом (Юркевич, 1968), Полесско-Припятской низменности (Кузмичев, 1992), Березинского (Юркевич, 1970, 1975; Бойко, 1972, Гельтман 1983) и Припятского (Бойко, 1976) заповедников, ' Нижегородского Поволжья (Катунова, 2006), поймы Дона (Яковлев, 1946; Турчина, 1995), Воронежской области (Вересин, 1971; Шаталов, 1984, 1995) и Воронежского заповедника (Трегубов, 1998).

5.2. Типы черноольшаников Хоперского заповедника. В ХГПЗ В.Д. Александрова (1944), Т.В. Протоклитова (1971) выделялй ольшаники крапивный, таволговый, ежевичный, с гигрофильным разнотравьем, ольшаники страусниковый, осоковые с осокой береговой и ложносытевидной, ольшаник крапивно-ежевичный с крапивой двудомной. При лесоустройстве 2003 г. на территории ХГПЗ указаны типы ольшаников: сырой крапивно-разнотравный (ДД осоковый (С5), осоко-тростниковый (Д5). Мы выделили следующие группы типов и типы черноольшаников Хоперского заповедника.

I. Группа типов ольшаники свежие - С2-02_3 - располагаются в местообитаниях ольшаника свежего, в притеррасной части, реже на границе с внутренней частью поймы и на хорошо дренируемых, не заливаемых паводковыми водами выположенных гривах больших черноольховых массивов, нередко вокруг пойменных озер. Рельеф выровненный или слегка покатый с уклоном в сторону центральной поймы. Ширина пояса ольшаника от 5-7 до 150 м. Почвы в летнюю межень сухие, часто супесчаные, гумусированные с прослойками песка. В древесном ярусе к ольхе черной иногда в незначительном количестве примешиваются дуб, ветла, липа. Подлесок - черемуха, крушина, клены татарский и остролистный, калина, шиповник майский, изредка бересклет бородавчатый. В притеррасной части произрастают эфемероиды: пролеска сибирская, хохлатки, ветреница лютичная. чистяк весенний, гусиные луки. Мозаичность травянистого покрова не выражена.

Выделены следующие типы леса: (далее - название, индекс условий местообитания, (формула древостоя), бонитет, ОПП травяного яруса; число видов растений травяного яруса во всех сделанных описаниях (число видов в отдельных описаниях), виды с высокой ценотаческой значимостью).

1.1. Ольшаник двудомнократюный - С2; (ЮОлч; 80лч 1Дб1Лп; 90лч1Дб), 16,ОПП трав. 50 %. 103 вида (4-21). Крапива двудомная, будра плющевидная, ежевика, крапива пикульниколистная. Весной ПП эфемероидов до 90%. Выделены ассоциации: редкопокровная. стрйусниковая, двудомнокрапивная, лесночистеиовая. будровая, дягелевая.

1.2. Олыиаыик ежевично-двудомнокрапивный - С2(03), (ЮОлч), 16, ОПП трав. 98100 %.; 66 видов (10-30). Ежевика, крапива двудомная, ландыш майский, будра плющевидная. Выделены ассоциации: ежевично-двудомнокрапивная, ежевично-будровая, леснохвошевая.

1.3. Ольшаник ежевичныйА- 03 (С2), (ЮОлч; 9,50лчО,5Вз, 80лч1Тб1Вз, 90лч1Иб); 16. ОПП трав, 30-90 %; 80 видов (7-27). Ежевика, ландыш майский, подмаренник вздутоплодный. крапива пикульниколистная. Выделены ассоциации: ежевичная, ежевично-олиственночередовая, ежевично-пикульниколистнокрапивная.

II. Группа типов ольшаники влажные - D3.4 - занимает влажные местообитания, по расположению в пойме примыкает к предыдущей группе типов, чаще встречается на границе больших массивов ольшаников с внутренней частью поймы. Ширина пояса колеблется от 20 до 200 м. Рельеф сглаженный. Грунт влажный, почвы гумусированные, с прослойками, торфа разной толщины, дренированы слабее, чем в ольшанике свежем. Микрорельеф представлен пристволовыми повышениями (высотой до 20 см) у оснований ольх, валежом, вывалами, протоками. Мозаичность растительного. покрова слабо выражена. Ольшаники с чистыми ольховыми насаждениями, во II ярусе нередок вяз гладкий, в подлеске - клен татарский, черемуха, крушина ломкая, изредка ива пепельная. В «окнах» и на валеже разновозрастный подрост ольхи черной.

II. 1. Ольшаник пикульниколистнокрапивный - D3 (ЮОлч); 16, ОПП трав. 90-98 %; 74 вида (3-28). Крапива пикулышколистная, лабазник вязолистный, будра плющевидная, сныть обыкновенная. Выделены следующие ассоциации: снытево-пикульниколистнокра-пивная, будрово-снытевая, пикульниколистнокрапивная, олиственночередово-пикулышколистнокрапивная, будрово-мягковолосниковая, окопниковая, будрово-пикульниколистнокрапивная.

II.2. Ольшаник кочедыжниковый - D3.4 (D); (ЮОлч); 1а, ОГ1П трав. 50-100 %; 54 вида (10-23). Кочедыжник женский, крапива пикулышколистная, лабазник вязолистный, хмель вьющийся. Выделены следующие ассоциации: кочедыжниковая, кочедыжниково-пикульниколистнокрапивная. I

III. Группа типов ольшаники сырые - C4-D4, нередко вода стоит на поверхности. Рельеф выровненный, иногда слабоволнистый. Почвы торфянистые, слабо дренированные. Микрорельеф представлен пристволовыми повышениями ольхи черной (до 50 см высотой и до 2,5 м в диаметре), протоками, мочажинами (глубина обводнения 5-15 см), валежом и вывалами. Рельеф и структура микросайтов в сырых ольшаниках нестабильны и подвержены заметным изменениям в годы высокого и активного паводка. Чистые ольховые насаждения, на ггристволовых повышениях ольхи черной обычен вяз гладкий, в протоках - ива пепельная и смородина черная. В «окнах» и на валеже - подрост ольхи черной. Травянистый покров мозаичный. |

Ш.1. Ольшаник телиптерисовый - C4-D4; (ЮОлч); 1а, ОПП трав. 90-95:%; 53 вида (14 -26). Телиптерис болотный, кочедыжник женский. крапива пикульниколистная, хвощ речной. Выделены следующие ассоциации: речнохвошево-телиптерисовая, телиптерисово-пикулышколистнокрапивная, телиптерисово-кочедыжпиковая, телиптерисовая. - - - j

II 1.2. Ольшаник вахтовый - Р4;'(100лч): 1а, ОПП трав. 65-95 %; 42 вида (11-29). Вахта трехлистная, сжеголовка прямая, осока береговая, тслиптерис болотный. Выделены ассоциации: вахтовая, вахгово-береговоосоковая, телиптерисово-вахтовая.

111.3. Ольшаник размываемый - C4-D5; (ЮОлч);Та, ОПП трав. 15-100 %: 51 вид (11-28). Вахта трехлистная, чистец болотный, лютик ползучий, череда ол нетленная, осока береговая. Выделены ассоциации: ольшаник размываемый, ольшаник мозаичный. j

111.4. Ольшаник тростииково-киевскокрапивный - D4 -D5; (ЮОлч);Та. ОГШ трав, до 80 %; 75 видов (10-25). Крапива киевская, тростник южный, белокрыльник болотный, телиптерис болотный. Выделены следующие ассоциации: киевскокрапивно-тростииковая, зюзниковая, киевскокрапивиая, тростниковая.

IV.. Группа типов ольшаники мокрые - D4.5-D3 расположены в центральных, сильнопоемных, переувлажненных участках крупных массивов черноольшаников. Почвы торфянистые, с мощными отложениями торфа до 1.2 м и более, иногда на

глиняном основании или с глиняными прослойками. Микрорельеф представлен пристволовыми повышениями ольхи черной высотою до 80-100 см и диаметром до 4 м, . протоками, мочажинами (глубиной до 40 см), валежом. Четко выражена мозаичность травянистого покрова. Подрост ольхи семенного происхождения произрастает на упавших стволах ольх, потом, по мере перегнивания ствола, молодые растения ольхи пускают корни в почву и нередко можно увидеть деревья высотой 6-9 м, корни которых опутывают расположенный под ними полуперепревший валежник.

IV.1. Ольшаник береговоосоковый - C5-D5; (ЮОлч; 50лч5Иб); 1а, ОПП трав. 4048 %; 82 вида (4-26). Осока береговая, осока ложносытевидная, осока пузырчатая. Выделены ассоциации: пузырчатоосоковая, ложносытевидноосоковая, береговоосоковая.

IV.2. Ольшаник гидрофитный - D5: (ЮОлч); 1а. ОПП трав. 55-100 %; 70 видов (9-34).[ Ряска трехдольная, телиптерис болотный. Выделены ассоциации: малорясковая, телиптерисово-гидрофитная, большеманниковая, трехдольнорясково-гидрофитная.

Выделены сменодоминантные комплексы травяного покрова:

Покров ряски трёхдольной в ольшанике трехдольнорясково-гидрофитно.м при обсыхании в засушливые годы сменяется семенными всходами омежника водного, при засухе в следующем году - травостоем из подмаренника болотного, при продолжающейся засухе - травостоем из горца перечного и далее травостоем полевицы побегообразующей. Травостой омежника водного может смениться травостоем из череды олиственной, затем травостоем полевицы побегообразующей. При возвращении высокого обводнения возвращается покров ряски трёхдольной.

Травостой крапивы киевской в ольшанике киевскокрапивном при повышении увлажнения сменяется травостоем из крапивы киевской и омежника водного, при осушении - сменяется чередой олиственной. При высоком и длительном заливании покрои крапивы киевской отмирает и развивается покров рясок и многокоренника обыкновенного. При возврате среднего уровня увлажнения - крапивой киевской семенного происхождения.

Как отмечалось выше, по требовательности к почве ольха относится к III классу (C-D) (Воробьев, 1953).Выделенные нами типы местообитаний и выделенный на их основе типы черноольшаников Хоперского заповедника являются подтверждением этого (рис. 2)

В С D Рис.2. Расположение типов ольшаников Хоперского

В заповедника па эдафическон сетке Д.В. Воробьева. ^ Ольшаники свежие: о 1.1. Ольшаник двудомнокрапмвныП: ^ 1.2. Ольшаник сжсвичнон)вуОо.\шо-крапивный I.3V. з 1.3. Ольшаник ежевичный —{-! ( ^ Ольшаники влажные

2.1. Ольшаник пикульниколистио-крапивный

2.2. Ольшаник кочс'Оыжниковыг/ Ольшаники сырые

3.1. Ольшаник тслиптсрисовый

3.2. Ольшаник вахтовый

3.3. Ольшаник раз.иывисмый 3.4 Ольшаник тростниково-кисвскокрипивный

' ' ' ■ ' Ольшаники мокрые

4.1. Ольшаник Осрегово-осоковый

4.2. Ольшаник гидрофитный

I I.II

—

1.2

(3.1; ;з.2) -(з!З;-;3.4)Н

(4.1) i4.2)

5.3. Распределение фитоценозов п микросообществ в пространственной структуре разной размерности черноольшаннков Хоперского заповедника.

Пространственная структура растений травяного яруса черноольшаников определяется типами местообитаний и структурой микросайтов. Наибольшее

количество видов травяного яруса отмечено для ольшаников свежих, наименьшее для водотоков(табл. 1)

Таблица 1

Распределение видов растений различных экологических групп по типам местообитаний.

Типы местообитаний

Мокрые

Экологические группы Свежие -- Влажные Сырые Переувлажненные Высокооб-водненные Водотоки Окна

пвидов

Гидрофиты 11 9 17 20 14 9 12

Гигрофиты 32 31 33 30 30 20 25

Гигромезйфиты 37 26 21 20 14 7 42

Мезофиты 58 28 18 12 13 5 11

Ксеромезофиты 2 0 0 0 1 0 0

Число видов 140 94 89 84 72 41 90

Несмотря на то, что Кб видов травяного яруса во всех типах местообитаний ольшаников высоки (в среднем 71,1 %), однако ценотическая значимость показывает четкую приуроченность отдельных видов и экологических групп к определенным типам. В свежих ольшаниках наиболее высока ценотическая значимость мезофитов; во влажных - мезофитов (значимость, .снижается), гигромезофитов (значимость, увеличивается) и гигрофитов; в сырых - гигромезофитов (значимость снижается), гигрофитов (значимость возрастает) и гидрофитов; в мокрых и водотоках -гидрофитов и в меньшей степени гигрофитов. |

Наиболее благоприятные условия произрастания растительности на разных микросайтах наблюдаются в- ольшаниках с разным уровнем увлажнения. В мочажинах отмечено 18 гидрофитов, 24 гигрофита, 6 гигромезофитов, причем наибольшее видовое разнообразие всех групп наблюдается в ольшанике сыром. В протоках отмечено 18 гидрофитов, 33 гигрофита, 20 гигромезофитов и 9 мезофитов, из них наибольшее видовое разнообразие - в ольшанике переувлажненном. На валеже отмечен 1 гидрофит, 19 гигрофитов, 12 гигромезофитов и 3 мезофита, наибольшее видовое разнообразие - в ольшанике сыром. На пристволовых повышениях1 ольхи черной'произрастают 3 гидрофита, 26 гигрофита, 17 гигромезофитов, 14 мезофитов и 1 ксеромезофит, наибольшее видовое разнообразие - в ольшанике сыром. На вывалах отмечено 7 гигрофитов, 5 гигромезофитов и 4 мезофита, наибольшее видовое разнообразие отмечено в переувлажненном ольшанике. Выделены виды",! четко приуроченные к определенным микросайтам и виды с широкой амплйтудой ¡приспособляемости к экологическим условиям. Распространение вцд^в-.по микросайтам определяется их экологической приуроченностью и условиями, складывающимися на микросайтах в разных по увлажнению ольшаниках. Способность отдельных видов растительности травяного яруса доминировать в ольшаниках определяется не только соответствием их экологической приуроченности типу местообитания, но и наличием микросайтов. Например, гигромезофит крапива пикульниколистная встречается во всех типах местообитаний, по в свежих местообитаниях этот вид произрастает на почве, во влажных, сырых, мокрых ольшаниках и водотоках - на пристволовых повышениях ольхи черной, вывалах.

кочках кочедыжника женского (доминируя и содоминируя в ольшаниках от свежих до сырых).

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЧЕРНООЛЬШАНИКОВ ХГИЗ.

6.1. Динамика травяной растительности сырого ольшаника. Трансекта в сыром ольшанике длиной 55 м заложена между притеррасным озером Ольховое и заросшей дубравой гривкой зрелой поймы (Родионова, 2008). Формула древостоя: 10 Олч, сомкнутость 0,5 (ог 0,2 до 0,6), средний диаметр ольхи черной 40 см, высота 25 -30 м. Микрорельеф: пристволовые повышения ольхи чёрной, валеж, низины между пристволовыми кочками. Паводковый поток размывал понижения рельефа и пристволовые повышения, откладывал принесённый грунт на других участках, перемещал валежник. Почва торфянистая, отложения торфа до 30 см на глинистой основе. Наблюдения проводились с 1996 по 2008 г., выделены 4 периода увлажнения: I - свежий (1996-1999 гг.). II - влажный (2000-2002 гг.). III - переувлажненный с заливанием слоем воды 20-25 см в течение всего года (2003-2006 гг.) и IV - с переменным увлажнением: обводнением до середины лета, обсыханием к осени (2007-2008 гг.).

За 13 лет наблюдений на трансекте отмечено 64 вида растений. Преобладали гигрофиты -19 видов (30 %); гигромезофитов отмечено 15 видов (23 %); мезофитов -16 видов (25 %); гидрофитов - 13 видов (20 %).

В I периоде на трансекте присутствовало 47 видов (постоянных 18 видов), во II -43 (постоянных 25 видов), в III - 43 вида (постоянных 18 видов растений), в IV -36 видов (постоянных 23 вида). Самый богатый видовой состав травостоя трансекты - 40 видов - отмечен в наиболее сухом 1996 г., самый бедный - 25 видов - в переувлажненном 2005 г. Встречались во все периоды 22 вида (34,4 % всего состава видов трансекты), из них 12 видов гигрофитов, 4 вида гигромезофитов и 5 -мезофитов (на повышенных элементах рельефа). Десять видов (15,6 % общего видового состава) имели 100 % постоянство во всех периодах.

Наиболее динамичным был состав видов растений свежего периода (1996-1999 гг.) (табл. 2). Коэффициент динамичности в целом для 13 лет наблюдений довольно высок, наиболее высок он для гигромезофитов - самой уязвимой при колебаниях увлажнения группы, виды которой в относительно сухие годы произрастают в протоках, в периоды высокого обводнения - только в средней части пристволовых кочек ольхи черной и на валеже.

Таблица 2

Коэффициенты динамичности видового состава в периоды различного _увлажнения сырого черноольшаника.__

Периоды 1996-1999 2000-2002 2003-2006 | 2007-2008 1996-2008

Видовой сосгав в целом 1.56 0,65 1,26 ! 0.57 4,25

Гидрофиты Нет постоян. 1,75 1,00 | 0,4 Нет постоян.

Гигрофиты ' 0,58 4,50 0,14 1,00 | 0.2 2,17

Гигромсзофнты 1,67 2,50 ! 1 6,5

Мезофиты 2.25 0,60 1.50 ! 1 3

По значению коэффициента сходства Сьёренсепа наиболее близки видовые составы 2001 и 2002 гг. (93 %) и 2003-2004 гг. - 84 %. Самое низкое сходство - 1996 г. с 2005 г. и 2006 г. - 52-53 %.

В целом за период наблюдений из-за смены увлажнения произошло увеличение доли гидрофитов в 2.1 раза (с 10 до 21 %): и уменьшение доли гигрофитов (с 40 до 36 %); мезофитов (с 25 до 18 %) и гигромезофитов (с 25 до 21 %) (рис. 3). За 13 лет наблюдений на трансекте произошла смена доминирования Urtica kioviensis (СПП до 48 % в 1998 г.): Bidens frondosa (СПП до 4,1 в 1998 г.) и Carex riparia (СПП до 12 % в 1996 г.), доминированием Lerrma minor (СПП до 56.8 % в 2002г.), Lemna trisulca (СПП до 39,3% в 2001 г.) и Spirodela polyrrhiza (СПП до 25.3 в 2006 г.) и отсутствием доминантов напочвенного покрова в 2007 и 2008 гг.. На повышениях рельефа рядом с трансектой появились массовые всходы Urtica kioviensis.

Видовая насыщенность 1 м~ площадок за 13 лет колебалась от 0 до 16 видов, в среднем - 5,7 видов на 1 м2. Максимальные значения видовой насыщенности по длине трансекты связаны с микросайтами: пристволовыми повышениями ольхи (до 15 видов), упавшими стволами деревьев (до 10 видов), позволяющим поселяться на них мезофитам, тогда как в протоках, расположенных на тех же площадках произрастают только гигро - и гидрофиты (до 12 видов в свежем периоде и до 7 в остальные).

№гла1ЯЦО<

О Гвдрофиты □ Гигрофиты И Гигромезофиты ■ Мэзафиты

Рис. 3. Распределение экологических групп травянистых растений по трансекте в сыром ольшанике в 1996 г. (вверху) и 2008 г. (внизу).

Неравномерность распределения растительности в сырых черноолвшаииках является следствием неоднородности структуры местообитаний и наличием микросайтов. Распределение травяной растительности разной экологической приуроченности происходит в соответствии со структурой микросайтов и уровнем обводнения. Наиболее динамичны микросообщества травянистых растений проток сырых черноольшаников. наименее — пристволовых повышений и валежа в протоках. Наиболее стабильны экологические группы: на пристволовых повышениях ольхи -гигромезофиты. в протоках - гидрофиты и на валеже — гигрофиты.

6.2. Динамика травяной растительности ольшаника притеррасного понижения. Трансекта в притеррасном понижении длиной 40 м занимает тальвег понижения (20 м) и пологий склон к низкому, размытому краю 1 надпойменной террасы (20 м). Формула древостоя 10 Олч. сомкнутость в пониженной части в начале наблюдений 0.7. после вывала деревьев в 2003 г. - 0,3-0.4. На склоне сомкнутость 0.8. Почва тальвега с незначительными отложениями торфа, почва склона гумусированная. в верхней части склона супесчаная. Микрорельеф слабо выражен. Тальвег ежегодно заливается паводковыми водами, склон - в годы с наиболее высокими паводками на время половодья. Наблюдения проводились с 1996 по 2008 г.. выделены 4 периода увлажнения.

За тринадцать лет наблюдений на транеекте в притеррасном понижении отмечено-85 видов растений травяного яруса. Преобладают мезофиты - 29 видов (34.1 %); гигромезофитов отмечено 22 вида (25,9 %); гигрофитов - 19 видов (22,4 %) и гидрофитов - 14 видов (16,5 %). В 1 периоде на транеекте II присутствовало 66 видов (из них ежегодно отмечалось 40 видов), во II периоде - 62 (ежегодно 40 видов), в III -. 66 (ежегодно 29) и в IV - 52 (ежегодно 38 видов). Во все периоды отмечен 41 вид (48,2 % общего состава): 14 видов мезофитов, 13 гигромезофитов и 12 гигрофитов; из гидрофитов - только Rieda fluitans и Sparganium erectum. Постоянство 100 % во всех периодах имели 22 вида (25,9 % общего видового состава).

Коэффициент динамичности (табл. 3) в целом для 13 лет наблюдений - 2,86, наиболее изменчив состав гидрофитов. Расчет коэффициента динамичности (D) для различных по увлажнению периодов показал, что самым динамичным был состав видов растений переувлажненного периода (2003-2006 гг.) за счёт динамичности мезофитов. Видовой состав мезофитов, приуроченных к более сухим условиям склона, относительно устойчив в годы невысокого обводнения, но изменчив в переувлажнённом периоде.

Таблица 3.

Коэффициенты динамичности видового состава трансекты в притеррасном

понижении в периоды раз-личного увлажнения черноольшаника

Периоды

1996-1999 2000-2002 2003-2006 2007-2008 1996-2008

Видовой состав 0,65 0,55 1,28 0,37 2,86

Гидрофиты 2,5 0,33 1,75 3,0 13,0

Гигрофиты 0,8 0,41 0,67 1.68 1,38

Гигромезофиты 0,54 0,58 0,89 0,5 2,14

Мезофиты 0.75 0,62 2.14 0,27 - 3,86

Коэффициенты сходства всего видового состав трансекты по годам довольно высоки - от 73.9 до 85,3 %. В целом за период наблюдений из-за смены увлажнения произошло незначительное увеличение доли мезофитов (с 18.8 до 21.2 %) и небольшое уменьшение доли гигрофитов (с 17,7 до 15,3 %)(рис. 4).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1311 121314151617 18 « 23 21 Z>Z?»Z2ß 27 5В2ЭЭЭ31 52333136 ЗВ 3? ЗВ ЗЭ 43

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

№ плоиедок

□ Гидрофиты О Гигрофиты а Гигромезофиты ■ Мезофиты □ Ксеромезофиты Рис 4. Распределение экологических групп растений травяного яруса по длине трансекты в притеррасном понижении в 1996 г. (вверху) и в 2008 г, (внизу)

Заметно сократились доли гидрофитов - в 4,25 раза (с 5.1 до 1,2 %) и гигромезофитов - в 1.5 раза (с 21,2 до 14.1 %). Видовая насыщенность 1 м" площадок колебалась от 2 до 22 видов, составляя в среднем 10.1 вид на 1 м" средние показатели видовой насыщенности колебались от 7,3 в 2004 г. до 11.8 в 1996 г.

Как и для всей трансекты увеличение динамичности в тальвеге и на склоне отмечено в III. переувлажненном периоде. Для тальвега динамичность в переувлажнённом периоде увеличилась за счет увеличения динамичности видов гидрофильной и гигромезофильной приуроченности (постоянные виды мезофитов отсутствуют); для склона - за счет динамичности видов гигрофильной и мезофильной приуроченности (отсутствуют постоянные виды гидрофитов).

Коэффициенты сходства на половинах трансекты. различающихся по влажности, по годам довольно высоки. Однако в тальвеге предел их колебаний гораздо шире (от 48,9 до 87 %), чем на склоне (от 63,4 до 84,5 %). Все 13 лет наблюдений в тальвеге доминировала Urtica kioviensis (СПП до 31.1 % в 1999 г.), с 2001 г. «»доминировала Care.x riparia (СПП до 19 % в 2007 г.); на склоне - Rubits caesius (СПП до 28.4 % в 2002 г.) (рис.5). . . . . .

-крапива киевская """осока береговая ежееика сизая

Рис 5. Размещение доминантов на трансекте в притеррасном понижении в 2002 г.

Проективное покрытие крапивы киевской в годы относительно сухого периода на отдельных площадках достигало 75-95 %, в 1999 г. - 100 %. При снижении глубины заливания площадок постоянно появляются массовые семенные всходы крапивы киевской: в 2007 г. ПП всходов до 95 % на метровой площадке. С.2001 на трансекте стало возрастать ПП осоки береговой, достигнув на отдельных площадках 95 % к 2004 г. Вид занимает местообитание с колебаниями ПП до настоящего времени. На склоне доминирует ежевика сизая, ПП достигает в отдельные годы -90 %. С 2000 г. на склоне начался активный рост подлеска и к 2008 г. сомкнутость полога подлеска возросла до 0.98 %. Это привело к локальным снижениям проективного покрытия растений травяного яруса до 5 %. К 2008 г. ПП ежевики на затененных площадках снизилось в 7 раз.

Травяной ярус сырых ольшаников расположенных в тальвеге притеррасной низины мало динамичен и зависит, в основном, от уровня заливания данного участка паводковыми волами. Динамичность участков расположенных выше по градиенту увлажнения незначительна.

6.3. Динамика травяной растительности свежего ольшаника. Трансекта в свежем ольшанике заложена на границе пологого основания склона II надпойменной террасы и окраинной части большого массива ольшаника - ур. Отрог (Родионова. 2000 г). Трансекта состоит из двух параллельных отрезков длиной 11 и 15 м. расположенных на расстоянии 50 м друг от друга. Формула древостоя 80лч1Лп1Дб. сомкнутость 0.9 на верхней границе и 0.5 в средней и нижней части. Грунт -супесчаный, с отложениями на поверхности в верхней части трансекты толстого слоя опада, в нижней - торфяной прослойки толщиною до 20 см. Паводком трансекта не заливается, но нижние площадки обводнены в годы с высоким уровнем фунтовых вод. Микросайты (кочки сграусника обыкновенного. и кочедыжника женского) выражены в нижней части трансекты. Рядом с трансектой есть повреждения фунта роющей деятельностью кабана. Весной па трансекте отмечаются эфемероиды:

□ Гидрофпы □ Гигрофиты [i Гигромезсфтты ш Мезофтты

Рис. 6. Распределение экологических групп видов по трансекте в свежем ольшанике в 1997 г. (вверху) и в 2008 г. (внизу).

Все 12 лет наблюдений на трансекте доминировал Maíteaccia struthiopteris. Средние значения 11Г1 составляли по годам 45,6-63,3 %. На некоторых площадках ПП достигало 99-100 %. максимальные значения FUI этого вида были в 2001 - 2005 гг. Matieuccia struthiopteris - длиннокорневищный вид, быстро разрастающийся при благоприятных условиях и в течение 2-3 лет образующий мощные розетки вай диаметром более 1м и высотой до 1,3м. На нижних площадках содоминантом страусника выступает кочедыжник женский. При подтоплении участков жизненность особей страусника обыкновенного снижается, а кочедыжника женского возрастает. Виды травяного яруса разной экологической приуроченности по годам распределены однотипно.

6.4. Динамические процессы травяной растительности сырых ольшаников с постоянным уровнем обводнения. Для выяснения динамических процессов в сырых ольшаниках с постоянным увлажнением, мы приложили к травяному покрову черноольшаника «карусельную модель». Это дало возможность установить, что: 1) популяции видов растений в черноольшанике не перемещаются по длине трансекты; 2) лишь небольшая часть видов может существовать во всех или почти всех микросайтах сообщества (Glechoma hederacea, Galium palustre), распространение остальных видов лимитируется условиями увлажнения: 3) особи одного вида

пролеска сибирская, хохлатка плотная, ветренница лютичная, адокса мускусная, чистяк весенний.

За 12 лет наблюдений (1997-2008 гг.) на трансекте отмечено 35 видов растений, преобладали мезофиты - 15 видов (42,9 %); гигрофитов отмечено 11 видов (31,4 %); гигромезофитов - 8 видов (22,9 %); гидрофитов - 1 вид (2,9 %). Видовой состав растительности не индицирует различий между разными периодами' увлажнения, коэффициенты сходства за все годы наблюдений высоки (61,1-87,5 %). Постоянными были 16 видов (45.7 % всего видового состава): 7 гигрофитов, 5 мезофитов и 4 гигромезофитов; 100 % постоянство имели 8 видов (22,9 % общего видового состава). Динамичность полного видового состава за 12 лет была довольно высокой - Э 3,5; динамичность гигрофитов - О 4,5; гигромезофитов - О 2: мезофитов - О 4, но общий характер распространения по длине трансекты экологических групп видов почти не изменился (рис.6). Видовая насыщенность площадок за 12 лет колебалась от 1 до 9 видов, в среднем 3,6 видов на 1 м~.

00% 0%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15. .16 17 18 !9 20 21. 22 23 24 25 26

100%

замещаются .особями другого вида, затем — третьего и т.д., образуя подобие «карусели» на любой небольшой площадке внутри сообщества (в каждом конкретном микросайте) только в том случае, если они относятся к одной экологической группе по отношению к увлажнению; 4) из-за специфичной «привязанности» видов к определенным микросайтам, в черноольшаниках за определенное время через конкретную небольшую площадку может пройти лишь небольшое количество видов, слагающих сообщество. |

6.5. Динамические процессы в травянистой растительности черноольшанпков ХГПЗ. В пойме р. Хопёр выражена ритмика смены высокого и низкого увлажнения территории (Бирюков, 1976). Изменения видового, экологического состава и 'доминирующих видов растений травостоя черноольшаника ХГПЗ при смене слабого увлажнения постоянным обводнением, в дальнейшем -переменным с тенденцией к низкому увлажнению, можно считать циклической экотонической (гидроклиматогенной) флуктуацией. Реакция травостоя на разногодичную динамику гидро-климатических условий зависит от размещения его в мезорельефе и сложности системы микросайтов, на которых находят условия выживания виды растений различных экологических групп. В целом, свежие ольшаники (трансекта в свежем ольшанике, склон в притеррасном понижении) не испытывают длительного заливания, но изменение влажности грунта ведёт к изменению жизненности доминантов и распространению влаголюбивых видов.1

В ольшаниках более высокого увлажнения (трансекта в сыром ольшанике) система микросайтов позволяет сохраняться видам или их семенам и корневищам при различных уровнях увлажнения, и являются основой восстановление травостоя черноольшаников, характерного для разных уровней увлажнения. |

На фоне общих изменений, (в отдельных микросайтах могут происходить микросукцессионные процессы, вызванные воздействиями потоков вод во время половодья (размывание поверхности пристволовых повышений, вывалов и низин, новые отложения грунта, перемещение валежа). В этом случае' восстановление видового состава растительности зависит от присутствия поблизости ненарушенных микросайтов с запасами семян и корневищ растений, служащих рефугиумами видового разнообразия.

Из динамических процессов (по Работнову, 1978, 1983, 1995) в черноольшаниках ХГПЗ выявлены:

1. Демутации - процессы, происходящие при зарастании крупных ветровальных комплексов, в результате которых происходит восстановление древесного яруса и растительности нижних ярусов;

2. Локально наступательные сукцессии - активный рост подлеска, отмеченный в последнее время в свежих притеррасных черноольшаниках.

3. Циклические экотогшческие (гидро-климатогенные) флуктуации -динамические процессы при циклических изменениях уровня увлажнения ольшаников.

В меньшей мере проявляются фитоциклическис, фитопаразитарные и зоогенные флуктуации. По степени выраженности флуктуации выявлены все три типа -малозаметные скрытые, осцилляции и дигрессионно-демутациоиные.

ВЫВОДЫ:

1. В ольшаниках Хопёрского государственного природного заповедника выявлены 5 групп типов местообитаний, различающихся по влажности и режиму обводнения: свежие ~ (С^.з-Оз) (5 типов местообитаний); влажные - (Сз-03_4) (4 тина); сырые - (С4-В4.5) (4 типа); мокрые! - (С5-04_5) (3 типа); с постоянным обводнением

(водотоки) - (05) (3 типа). В большинстве типов местообитаний выделены микросайты: протоки, мочажины, пристволовые повышения ольхи черной; валеж;. вывалы; кочки трав.

2. Флора черноолыдаников ХГПЗ состоит из 185 видов. Высокое видовое разнообразие, сочетание в флористическом комплексе различных экологических групп видов от гидрофитов до мезофитов и ксеромезофитов, обусловлено общим богатством флоры ХГПЗ, разнообразием типов ольшаников по степени обводнения, выраженной структурой микросайтов и переменным гидрологическим режимом поймы!

3. Наиболее высокую ценотическую значимость в составе травяного покрова черноодьшаников ХГПЗ имеют: крапива пикульниколистная (ценотическая значимость 504), . телиптерис болотный (248), череда олиственная (244), ряска трехдольная (151), подмаренник болотный (145), будра плющевидная (145), осока береговая (131), ежевика (117), крапива киевская (112).

4. Лесотипологическая структура черноольховых лесов ХГПЗ богаче, чем это представлялось ранее. Выделено 4 группы типов: ольшаники свежие, влажные, сырые и мокрые и 41 ассоциация по составу доминантов травяного покрова. Выявлены стенотопные (четко приуроченные к определенным микросайтам) и эвритопные виды растений (с широкой амплитудой приспособляемости к экологическим условиям).

5. Динамичность видового состава травяного яруса сырых ольшаников зависит от ежегодного колебания уровня обводнения поймы и обеспечивается в разные годы динамичностью видового состава различных экологических групп. Наиболее изменчив видовой состав растительности проток, наименее - пристволовых повышений. На пристволовых повышениях ольхи наиболее стабильны гигромсзофиты, в протоках - гидрофиты, на валеже - гигрофиты. Динамичность видового состава травяного яруса свежих ольшаников незначительна.

6. Изменения видового, экологического состава и доминирующих видов растений травостоя черноольшаника ХГПЗ при разногодичной смене увлажнения зависит не только от степени обводнения, но и от положения .ольшаника в системе мезорельефа и от наличия микросайтов, которые служат рефугиумами биоразнообразия, играющими важную роль в восстановлении растительного покрова при смене условий. В отдельных микросайтах происходят микросукцессии из-за размывающего действия потоков вод во время половодья (размывания поверхности пристволовых повышений, вывалов, грунта низин, формирования новых отложений и перемещения валежа) сопровождающегося разрушением травяного покрова.

7. Высокая динамичность травяного покрова ольшаников сырых, мокрых и ольшаников по протокам представляет собой циклическую флуктуацию. Флуктуации в целом не снижают биоразнообразия растительности черноольховых лесов ХГПЗ. Амплитуда колебаний гидро-климатических условий за годы наших наблюдений не привела к разрушению флористического богатства ольшаников разных типов.

8. Повсеместная встречаемость семенного подроста в окнах и под пологом старовозрастных ольшаников ХГПЗ свидетельствует об устойчивости этих уникальных по биоразнообразию лесов. Необходимо сохранить ■ возможность естественной смены поколений эдификатора - ольхи чёрной и естественное состояние травяного покрова. Для Хоперского заповедника гарантией сохранения биологического разнообразия черноольховых лесов и форм естественной динамики ольшаников является естественный, без вмешательства извне, гидрологический режим территории и исключение вырубки ольховых лесов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Родионова H.A. Динамика травяного покрова сырого черноольшаника при изменении увлажнения / H.A. Родионова // Ботан. жури. - 2008. - Т. 93, №. 6. - С. 871879.

2. Родионова H.A. Травянистая растительность черноольшаников Хоперского государственного природного заповедника / H.A. Родионова, Л.А. Межова // Естественные и технические науки. - 2008. - № 4- С. 67-68. (Вклад автора 80 %)

- в прочих изданиях

3. Радькова H.A. Миксомицеты ольшаников Хопёрского заповедника / НА. Радькова // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. -Воронеж, 1995.-С. 45-46

4. Радькова H.A. Внедрение Bidcns frondosa в черноолыпаники Хопёрского заповедника / H.A. Радькова // Y1 молодёжная конференция ботаников : тез. - СПб., 1997.. -С. 86.

5. Псчешок E.H. Проблемы сохранения и реставрации пативного разнообразия черноольховых болот / П.В. Печешок, Е.С. Нсскрябииа, H.A. Радькова // Охрана и восстановление низинных болот : тез. докл. междунар. рабочего совещания. - Тверь, 1997. - С. 75. (Вклад автора 33 %)

6. Радькова НА. К вопросу о биоразпообразии травяного покрова черноольшаников Хоперского государственного заповедника / H.A. Радькова // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. - Воронеж. 1997. - С. 97.

7. Радькова H.A. Alhyrium filix-femina в черноольшапиках Хопёрского заповедника / H.A. Радькова // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. - Воронеж. 1997. - С. 98.

8. Родионова H.A. Мониторинг видового разнообразия травяного покрова заболоченных черноольховых лесов / H.A. Родионова // Заповедное дело. Паучио-.мстодичсские записки комиссии по заповедному делу. - 1999. - Вып. 5 - С. 85-88.

9. Родионова H.A. Микросайты как элементы пространственной структуры черноольшаников Хонсрского заповедника / H.A. Родионова // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. - Воронеж, 2000. - С. 61-63.

10. Родионова H.A. Разногодичные изменения травяного покрова черноольшаников / H.A. Родионова // VII Молодёжная конференция ботаников : тез. - СПб., 2000. - С. 201202.

11. Родионова H.A. Низинные болота и заболоченные леса Хопёрского заповедника / H.A. Родионова, Е.В. Печешок // Сб. материалов рабочего совещания. - Тула. 2000. - С. 32-35. (Вклад автора 50 %)

12. Родионова НА. Черпоольшаникн степных рек и болот / H.A. Родионова // Степи Северной Евразии; стратегия сохранения природного разнообразия и стенного природопользования в XXI веке :. материалы междунар. сими. - Оренбург, 2000 - С. 327328.

13. Родионова 11. А. Разногодичные изменения травяного покрова черноольшаника страусникового! НА. Родионова // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. - Воронеж, 2000..- С. 49-54.

14. Ртищева А.И. Редкие грибы красных книг СССР и РСФСР в лесных экотопах Хопёрского заповедника / А.И. Ртищева, H.A. Родионова // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. - Воронеж, 2000. - С. 70-71. (Вклад автора 60%)

15. Родионова Н.А Гидрофиты в флористическом комплексе черноольховых лесов / H.A. Родионова// V Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2Ó00». - Борок. 2000. - С. 208-209.

\л

16. Радькова 11.Л. Инвентаризация миксомицетов и макромицетов ольшаников Хоперского государственного заповедника. 1994 г. / H.A. Радькова, А.И. Ртищева // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. - М., 2000. -Вып. 2, Ч. 1.-С. 356. (Вклад автора 50 %)

17. Радькова I1.A. Состав травяного покрова черноольховых лесов. 1997 г. / H.A. Радькова // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (Федеральный отчет за 1996-1997 годы). - М., 2001. - Вып. 2, Ч. 2. - С. 377.

18. Родионова H.A. Растительность водоемов заболоченных черноольшаников / H.A. Родионова // Г'идроботаннка: методология, методы; материалы школы по гидроботанике (п.Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Рыбинск, 2003. - С. 178-179.

19. Родионова H.A. Опыт оценки круговорота видов травяного покрова черноольхового леса / H.A. Родионова // Роль природно-заповщных территорш у шдтримашн бюр1зномашття: Матер1али науковог конф., присвяцешм 80-ртю Кашвського природного заповедника (Катв, 9-11 вересеня 2003 р.). - Катв, 2003. - С. 137-139.

20. Родионова H.A. Почвенные условия черноольховых лесов Хоперского заповедника / H.A. Родионова. П.К. Казанджан // Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России: материалы юбилейной науч.-практ. копф. -Воронеж, 2004. - С. 125-129. (Вклад автора 70 %)

21. Родионова H.A. Флористический состав травяного яруса черноольшаников Хоперского заповедника / H.A. Родионова // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны : материалы междунар. пауч.-практ. конф., посвящ. 70-лстию Центр -Чернозем, заповедника (пос. Заповедный, Курская область, 2226 мая 2005 г.). - Курск, 2005. - С. 205-208.

22. Нсскрябнпа Е.С. Редкие растения Воронежской области в Новохоперской районе / Е.С. Нсскрябина, Е.В Печсшок, H.A. Родионова // Воронежское краеведение: опыт, проблемы и перспективы развития в XXI веке : материалы обл. науч.-практ. конф.. - Воронеж. 2005. - С. 205-208. (Вклад автора 33 %)

23. Ртищева А.И. Миксомнцсты и макромицеты Хоперского государственного природного заповедника I А.И. Ртищева, H.A. Родионова.. - Воронеж: 2005. - 36 с.

24. Родионова H.A.. Состав травяного покрова черноольховых лесов. 1998-2005 / H.A. Родионова.// Научные исследования в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 1998-2005 годы. - М. 2006. - Вып. 3. Ч. I.: Научные исследования в заповедниках. - С.420- 421.

25. Родионова H.A. MaUeuccia struthiopleris (L.) Todaro в Хоперском заповеднике / H.A. Родионова// Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия : материалы междунар. научи, конф., посвящ. 70-летию Бог. сада (г. Воронеж, 26-29 июня 2007 г.). -Воронеж.. 2007. - С. 155-156.

26. Родионова H.A. Возобновление ольхи черной в Хоперском государственном природном заповеднике / H.A. Родионова // Состояние природных комплексов на OOI IT : материалы, междунар. научн. конф., посвящ. 25-лстню пап. парка «Лосиный остров». (Москва. 18-20 сентября 2008 г.) - Пушкино: 2008. - С. 152-155

Подписано в печать 03.09.2009. Формат 60x84/16. УсЛ.п л. 2. Тираж 100. Заказ 375. Издатсльско-пол»графический иапр Воронежского государственного университета 394000, г. Воронеж, Университетская площадь. 1. ком. 43, тел. 208 - 853. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИНЦ'ВГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родионова, Наталья Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЙМЕННЫХ ОЛЬШАНИКОВ ХГПЗ

3.1 Распространение ольхи черной.

3.2. Положение черноолыиаников в ландшафтной структуре ХГПЗ.

3.3. Почвенные условия черноолыиаников ХГПЗ.

3.4. Состояние обводнения черноолыиаников.

3.5 Особенности мезо- и микрорельефа пойменных черноолыиаников.

3.6 Черноолыпаники как местообитания грибов, растений и позвоночных животных.

3.7. Возобновление ольхи черной в Хоперском заповеднике.

3.8. Антропогенное воздействие.

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЧЕРНООЛЫИАНИКОВ

ХОПЕРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

ГЛАВА 5. ТИПЫ ЧЕРНООЛЫИАНИКОВ ХОПЕРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

5.1. Растительность ольшаников по литературным данным.

5.2. Типы черноолыиаников Хоперского заповедника.

5.3. Распределение фитоценозов и микросообществ в пространственной структуре разной размерности черноолыиаников Хоперского заповедника.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЧЕРНООЛЫИАНИКОВ ХГПЗ

6.1. Динамика травяной растительности сырого ольшаника.

6.2. Динамика травяной растительности ольшаника притеррасного понижения.

6.3. Динамика травяной растительности свежего ольшаника.

6.4. Динамические процессы травяной растительности сырых ольшаников с постоянным уровнем обводнения.

6.5. Динамические процессы в травянистой растительности черноолыпаников ХГПЗ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура, типы леса и динамика растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника"

Актуальность исследования. Экосистемы, находящиеся в состоянии близком к естественному, выполняют важнейшую функцию сохранения экологического баланса, биоразнообразия и естественного хода динамических процессов. В Хопёрском государственном природном заповеднике (ХГПЗ) наиболее сохранившимися экологическими системами являются пойменные леса из ольхи чёрной (Alnus gluti-nosa (L.) Gaertn), представленные массивами лесов возрастом до 100-115 лет, близких к естественному состоянию с разнообразным травяным покровом. Ольшаники ХГПЗ являются эталонными для лесостепной зоны (Благодарова, 1995), что подтверждено выделением в ХГПЗ генетического резервата ольхи черной площадью 1118 га (55 % от площади черноолыпаников) (Сиволапов, 1990, 1997). Средний бонитет черноолыпаников 1,6 (леса 1 бонитета составляют около 45 % насаждений), средняя полнота - 0,71, деревья ольхи чёрной достигают высоты 30-32 м, имеют диаметр ствола до 60 - 90 см.

Ольшаники ХГПЗ,* занимающие 2070,7 га, 12,8 % площади заповедника и 14,9 % лесной площади, несмотря на высокую природоохранную значимость, до сих пор не были детально изучены. Материалы периодически проводимых лесоуст-ройств, работы лесоведов (Бирюков, 1997; Бирюков 2000) дают представление только о состоянии и динамике древесного яруса черноолыпаников. Система ассоциаций ольшаников ХГПЗ (Протоклитова, 1971) не учитывала всего ценотического разнообразия ольшаников. Своеобразный по флоре травяной покров ольховых лесов ХГПЗ (Цвелёв, 1988), в фитоцепотическом и динамическом отношении не был исследован. Наши исследования посвящены вопросам изучения местообитаний ольшаников на различных пространственных уровнях, подробному анализу флоры и растительности, изучению типов леса и разногодичной динамики травяного покрова разных местообитаний.

Цель и задачи исследования Целью исследований было выявление пространственной структуры, типов леса и динамики растительности чериоольховых лесов Хоперского заповедника.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи: ч

2. Выявить особенности структуры травяного покрова черноольшаников на различных пространственных уровнях: от типов местообитаний до микросайтов

3. Выявить флору черноольшаников и провести анализ современного состава флоры черноольшаников ХГПЗ

4. Составить лесотипологическую характеристику ольшаников различных местообитаний и уточнить разнообразие типов леса и ассоциаций.

5. Проследить разногодичную динамику травяного покрова черноольшаников различных местообитаний.

Научная новизна. Впервые проведено исследование всех массивов черно-ольховых лесов Хопёрского заповедника, выявлена система и разработана типология местообитаний ольшаников заповедника по степени увлажнения. Описана система мезо — и микроместообитаний ольховых лесов ХГПЗ. Составлена система типов черноольшаников на основе подробного изучения местообитаний и растительности. .Впервые изучено распространение и фитоценотическая структура ольшани-t ■ ков на различных пространственных уровнях. Выяснены особенности разногодич-ной динамики состава и струкгуры травяного покрова ольшаников различного увлажнения. Найдены новые местонахождения редких видов растений.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты обследования черноольшаников учитывались при составлении таблиц типов леса Лесоустройства ХГПЗ 2003 г. Организован ежегодный мониторинг состояния травяного покрова ольшаников ХГПЗ различных типов, результаты описания постоянных трансект ежегодно помещаются в Летопись природы Хопёрского заповедника. Результаты геоботанических исследований ольшаников можно - считать точкой отсчета дальнейшего мониторинга черноольховых лесов заповедника и эталоном для реставрации биоразпообразия антропогенно нарушенных черноольшаников поймы Хопра. Материалы диссертационного исследования использованы для разработки экскурсий по территории ХГПЗ при проведении учебной практики студентов ВУЗов, для уточнения данных по экологии и биологии редких для Воронежской области видов (Matteuccia strnthiopteris, Urtica kioviensis, Calla palnstr is). Данные по динамике травяного покрова ольшаников позволяют выявить амплитуды изменения внешних условий (в частности - обводнения) не разрушительные для флористического богатства ольшаников разных типов.

Положения, выносимые на защиту.

3. Черноольшаники ХГПЗ представлены системой типов леса отражающих многообразие местообитаний. Высокое таксономическое и лесотипологическое разнообразие ольшаников ХГПЗ обусловлено сложной пространственной структурой различной размерности и динамическими процессами, связанными с естественными колебаниями уровня увлажнения.

4. Степень проявления разногодичной динамики травяного покрова ольшаников определяется экологическим типом местообитания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на юбилейных конференциях Хоперского государственного природного заповедника (1995, 2000, 2005), Воронежского государственного природного биосферного заповедника (1997), Воронинского государственного заповедника (2004); Молодежных конференциях ботаников в БИН РАН (Санкт-Петербург, 1997, 2000); на V Всероссийской конференции по водным растениям (п. Борок, 2000) и Школе по гидроботанике ИБВВ РАН (п. Борок, 2003), на Российско-Американском семинаре по использованию ГИС, (г. Уилкс-Барре, штат Пенсильвания, США, 2004), на Международной научной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада ВГУ (Воронеж, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Родионова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ:

1. В ольшаниках Хопёрского государственного природного заповедника выявлены 5 групп типов местообитаний, различающихся по влажности и режиму обводнения: свежие - (C2-3-D3) (5 типов местообитаний); влажные - (C3-D3.4) (4 типа); сырые - (C4-D4.5) (4 типа); мокрые - (C5-D4.5) (3 типа); с постоянным обводнением (водотоки) - (D5) (3 типа). В большинстве типов местообитаний выделены микросайты: протоки, мочажины, пристволовые повышения ольхи черной; валеж; вывалы; кочки трав.

2. Флора черноольшаников ХГПЗ состоит из 185 видов. Высокое видовое разнообразие, сочетание в флористическом комплексе различных экологических групп видов от гидрофитов до мезофитов и ксеромезофитов, обусловлено общим богатством флоры ХГПЗ, разнообразием типов ольшаников по степени обводнения, выраженной структурой микросайтов и переменным гидрологическим режимом поймы.

3. Наиболее высокую ценотическую значимость в составе травяного покрова черноольшаников ХГПЗ имеют: крапива пикульниколистная (ценогическая значимость 504), телиптерис болотный (248), череда олиственная (244), ряска трёхдольная (151), подмаренник болотный (145), будра плющевидная (145), осока береговая (131), ежевика (117), крапива киевская (112).

4. Лесотипологическая структура черноольховых лесов ХГПЗ богаче, чем это представлялось ранее. Выделено 4 группы типов: ольшаники свежие, влажные, сырые и мокрые и 41 ассоциация по составу доминантов травяного покрова. Выявлены стенотопные (четко приуроченные к определенным микросайтам) и эвритоп-ные виды растений (с широкой амплитудой приспособляемости к экологическим условиям).

5. Динамичность видового состава травяного яруса сырых ольшаников зависит от ежегодного колебания уровня обводнения поймы и обеспечивается в разные годы динамичностью видового состава различных экологических групп. Наиболее изменчив видовой состав растительности проток, наименее - пристволовых повышений. На пристволовых повышениях ольхи наиболее стабильны гигромезофиты, в протоках - гидрофиты, на валеже - гигрофиты. Динамичность видового состава травяного яруса свежих ольшаников незначительна.

6. Изменения видового, экологического состава и доминирующих видов растений травостоя черноолыианика ХГПЗ при разногодичной смене увлажнения зависит не только от степени обводнения, но и от положения ольшаника в системе мезорельефа и от наличия микросайтов, которые служат рефугиумами биоразнообразия, играющими важную роль в восстановлении растительного покрова при смене условий. В отдельных микросайтах происходят микросукцессии из-за размывающего действия потоков вод во время половодья (размывания поверхности пристволовых повышений, вывалов, грунта низин, формирования новых отложений и перемещения валежа) сопровождающегося разрушением травяного покрова.

8. Повсеместная встречаемость семенного подроста в окнах и под пологом старовозрастных ольшаников ХГПЗ свидетельствует об устойчивости этих уникальных по биоразнообразию лесов. Необходимо сохранить возможность естественной смены поколений эдификатора - ольхи чёрной и естественное состояние травяного покрова. Для Хоперского заповедника гарантией сохранения биологического разнообразия черноольховых лесов и форм естественной динамики ольшаников является естественный, без вмешательства извне, гидрологический режим территории и исключение вырубки ольховых лесов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Родионова, Наталья Александровна, Воронеж

1. Абатуров А.В. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье / А.В. Абатуров, П.Н Меланхолии. Тула: Гриф и К, 2004. - 336 с.

2. Александрова В.Д. Растительность Хопёрского Госзаповедника / В.Д. Александрова (Отчёт) 1944. 179 с. (Рукопись, архив ХГПЗ)

3. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова / В.Д. Александрова // Полевая геоботаника. Т. III. (Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина) М.-Л.:Наука, 1964. - С. 300-447.

4. Алексеев И.А. Стволовые вредители и болезни ольхи, березы и осины. / И.А Алексеев // Детальное лесопатологическое обследование лесов Хоперского заповедника. (Отчет, рукопись, архив ХГПЗ), 1958. - С. 98-106.

5. Алексеев И.А. О состоянии черноольховых насаждений Хопёрского заповедника / И.А. Алексеев // Труды Хопёрского государственного заповедника. М. 1961. -Вып. 4.-С. 122-144.

6. Алексеев Ю.Е. Определитель растений нечерноземного центра Европейской России по вегетативным органам. Однодольные растения / Ю.Е. Алексеев, B.C. Новиков, В.Э. Скворцов, С.Н. Ловягин -М.: Русский университет, 2000. 192 с.

7. Андреенко Т.Л. Проблемы сохранения уникальных лесных насаждений / Т.Л. Анд-реенко, П.Г. Плюта // журн. Лесоведение, 1992. №2. - С. 62-66.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1980. - 340 с.

9. Барышников Н.Б. Речные поймы / Н.Б. Барышников. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. -151с.

10. Бирюков В.И. Погода / В.И. Бирюков // Летопись природы, 1996-2008. (Рукопись, архив ХГПЗ).

11. Бирюков В.И. Воды. Гидрология водоёмов / В.И. Бирюков // Летопись природы, 1996-2008. (Рукопись, архив ХГПЗ).

12. Бирюков В.И. Характеристика погодно-климатических показателей территории Хопёрского заповедника и их изменения за период 1939-2000 гг. / В.И. Бирюков, Н.Ф. Марченко // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. - 82- 86 с.

13. Благовидов А.Сохранение биоразнообразия лесов России: вклад ООПТ и лесов I группы / А.К. Благовидов, Д.М. Очагов, А.В. Птичников. М.: МСОП - Всемир18

Информация о работе

Родионова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственная структура, типы леса и динамика растительности черноольховых лесов Хоперского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы