Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурное и видовое разнообразие высокотравных ельников на низинных болотах Брянского полесья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурное и видовое разнообразие высокотравных ельников на низинных болотах Брянского полесья"

На правах рукописи

Горнова Мария Владимировна

СТРУКТУРНОЕ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВЫСОКОТРАВНЫХ ЕЛЬНИКОВ НА НИЗИННЫХ БОЛОТАХ БРЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ

Специальность 03.02.08 — Экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Брянск 2014

г 5 СЕН 2014

005552792

Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко Лидия Николаевна

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Евстигнеев Олег Иванович

Бобровский Максим Викторович

доктор биологических наук, ФГБУН «Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук» (г. Пущино), ведущий научный сотрудник лаборатории моделирования экосистем

Короткое Владимир Николаевич

кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова» (г. Москва), ведущий научный сотрудник кафедры геоботаники

Ведущая организация: ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности

лесов Российской академии наук» (г. Москва)

Защита состоится «14» ноября 2014 г. в 13.00. часов на заседании диссертационного совета Д 212.020.03 при ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» в конференц-зале по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 20, Информационный центр БГУ (общежитие №4).

Тел.: (4832) 66-65-38. Факс: (4832) 66-63-53.

E-mail: bryanskgu@mail.ru; disbiobrgu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» и на сайте: http://biolsovet-brgn. ги

Автореферат разослан «_» сентября 2014 г. и размещен на сайте ВАК РФ:

http://vak.ed.gov.ru и на сайте диссертационного совета Д 212.020.03 при ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»: httpJ/biolsovet-brgu. ги

Научный руководитель:

Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ученый секретарь диссертационного совета, — H.H. Панасенко

кандидат биологических наук, доцент Л(

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Высокотравные ельники, сохранившиеся на низинных болотах лесной зоны Европейской части России, а также Белоруссии, характеризуются сложной пространственной структурой и относительно большим видовым богатством (Пьявченко, 1963; Юркевич и др., 1971; Смирнова, Короткое, 2001; Рысин, Савельева, 2002; Кутенков, Кузнецов, 2013 и др.). Высокотравные ельники - рефугиумы биоразнообразия. Однако из-за рубок, мелиорации и торфоразработок эти сообщества практически полностью исчезли. Небольшое число высокотравных ельников сохранилось на юго-востоке Брянского полесья (Анищенко, Харлампиева, 2011; Харлампиева, Евстигнеев, 2011, 2013). Уцелевшие высокотравные ельники - важный объект изучения разных аспектов сохранения и восстановления биологического разнообразия. Тем не менее, в известной нам литературе сведения о структурном и видовом разнообразии высокотравных ельников на низинных болотах фрагментарны.

Цель работы — охарактеризовать структурное и видовое разнообразие высокотравных ельников на низинных болотах Брянского полесья, а также описать особенности формирования этих сообществ.

Задачи:

1. Собрать и обобщить литературу о структурном и видовом разнообразии высокотравных лесов на низинных болотах, произрастающих на территории России и сопредельных государств.

2. Выявить особенности онтогенеза модельных видов растений в высокотравных ельниках на низинных болотах.

3. Описать мозаичность высокотравных ельников и оценить ее роль в поддержании флористического разнообразия.

4. Дать геоботаническую характеристику высокотравным ельникам на низинных болотах, а также охарактеризовать этапы их сукцессионного развития.

5. Оценить состояние ценопопуляций модельных видов растений, произрастающих в ельнике, установить их характерный онтогенетический спектр (ХОС) и определить размеры элементарных демографических единиц (ЭДЕ).

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Изучен онтогенез трех модельных видов растений (Ligiilaria sibirica (L.) Cass., Melandrium di-oicum (L.) Coss. & Germ., Poa remota Forsell.) в ельниках высокотравных. Выявлен ХОС этих видов и оценены размеры их ЭДЕ. Впервые для Брянской области приводится подробная геоботаническая характеристика высокотравного ельника на низинном болоте, охарактеризованы особенности его пространственной структуры и описаны этапы сукцессионного развития этого сообщества. Показана роль микросайтов в поддержании видового и эколого-ценотического разнообразия высокотравных ельников.

Защищаемые положения.

1. Особенности онтогенеза модельных видов растений, произрастающих в высокотравном ельнике на низинном болоте.

2. Развитая микромозаичная структура высокотравных ельников - основа поддержания их высокого видового и эколого-ценотического разнообразия.

3. Высокотравные ельники - заключительный этап развития лесных сообществ на низинных болотах Брянского полесья. Черноольшаники высокотравные - производный вариант от высокотравных ельников.

4. Характерные онтогенетические спектры и размеры элементарных демографических единиц некоторых видов в ельниках высокотравных.

Практическое значение. Информация о структурном и видовом разнообразии высокотравных ельников может быть использована для разработки рекомендаций по их восстановлению на антропогенно нарушенных территориях. Данные о характерном онтогенетическом спектре и размерах ЭДЕ растений могут быть полезными при оценке состояния их ценопопуляций в различных сообществах и для уточнения созологического статуса.

Личный вклад. Автором сформулированы цель и задачи исследования, проведен сбор полевого материала, его обработка, анализ и формулировка полученных выводов.

Соответствие содержания диссертации паспорту специальности, по которой она рекомендуется к защите. Исследования соответствуют паспорту специальностей научных работников, шифру специальности 03.02.08 - Экология. Области исследований: факториальная, популяционная экология, экология сообществ, прикладная экология.

Связь с научными программами и плановыми научными исследованиями. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: 1) № 11-04-01448_а (2012-2013) «Роль микросайтов в поддержании флористического разнообразия лесных и луговых сообществ»; 2) № 12-04-33193 мол_а_вед (2012-2014) «Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных ландшафтов».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); «Ломоносов-2013» (Москва, 2013); «Географические проблемы сбалансированного развития старо-освоенных регионов» (Брянск, 2013); на Всероссийской школе-конференции по лесной экологии: «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); на Всероссийской научно-практической конференции: «Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесной зон» (Балашов, 2012).

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано 12 статей и тезисов, из которых 3 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает в себя общую характеристику работы, 6 глав, выводы, приложения. Работа изложена на 153 страницах основного текста. Список литературы включает 261 наименование, в том числе 24 — на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. О.И. Евстигнееву и д.с.-х.н., проф. Л.Н. Анищенко за многолетнюю поддержку, помощь в планировании и проведении исследований.

1 ВЫСОКОТРАВНЫЕ ЛЕСА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Сообщества, в травяном покрове которых доминируют высокорослые цветковые растения и крупные папоротники, называют высокотравными (Зыков, 1956; Смирнова, Короткое, 2001; Смирнова и др., 2006; Заугольнова и др., 2009 и др.). Среди лесных сообществ, произрастающих на низинных болотах (черноольшаников, березняков и др.), очень редки высокотравные ельники (Юркевич и др., 1971, 1979; Растительность ..., 1980). В литературе сведения о них довольно кратки. Они, как правило, относятся к болотно-травяной группе типов леса (Гроздов, 1950). Такие ельники сохранились на территориях, где влияние человека было минимальным. Эти сообщества характеризуются слож-

ной пространственной структурой и относительно высоким видовым богатством (Пьявченко, 1963; Кутенков, 2004). Например, в ельниках высокотравных на севере Европейской части России насчитывается в 2-4 раза больше видов сосудистых растений, чем в других ельниках (Кутенков, Кузнецов, 2013). В травяном покрове этих высокотравных ельников произрастают растения, охраняемые на федеральном и региональном уровнях: Corallorrhiza trífida Chatel., Сур-ripedium calceolus L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Epipactis helleborine (L.) Crantz, Listera ovata (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw. и др. (Красная ..., 2004, 2008). Высокотравные ельники благодаря хорошей сохранности и высокому видовому богатству можно отнести к эталонным сообществам на низинных болотах лесной зоны. Они могут быть объектами изучения разных аспектов сохранения и восстановления биологического разнообразия болот.

2 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Район исследования. Юго-восток Брянской области, памятник природы «Болото Рыжуха» в пределах Неруссо-Деснянского полесья (НДП). В бота-нико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточно-европейской широколиственной провинции (Растительность ..., 1980). Материал собран в 2011-2014 гг.

2.2 Объекты исследования. На ценотическом уровне изучали шесть вариантов сообществ на низинном болоте (табл. 1). Основное внимание уделено уникальному ценозу - ельнику высокотравному. Предварительный анализ показал, что с точки зрения синтаксономии это сообщество относится к союзу Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 порядка Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. In Braun-Blanquet, Sissinh et Vlieger 1939 (Анищенко, Харлампиева, 2011). Объекты популяционного уровня - ценопопуляции и популяционные локусы трех модельных видов, произрастающие на низинном болоте и относящиеся к высо-котравью: 1) Ligularia sibirica - короткокорневищный гемикриптофит; 2) Melandrium dioicum - короткорневищный стержнекорневой гемикриптофит; 3) Роа remota - столонообразующий гемикриптофит. На организменном уровне -онтогенезы этих трех модельных видов.

2.3 Методы исследования. Применяли онтогенетические, популяционные, геоботанические, картографические и статистические методы.

Онтогенетические методы. В работе использовали периодизацию онтогенеза, предложенную Т.А. Работновым (1950) и дополненную A.A. Урановым и его учениками (Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Диагнозы и ключи ..., 1980, 1983а,б; Жукова, 1995; Онтогенетический ..., 1997, 2000, 2002, 2004; Курченко, 2010). Онтогенетические состояния выделяли на основе биологических и биометрических признаков. Биометрические признаки надземных частей растений старались измерять в 33-кратной повторности, а подземных - в 11-кратной.

Популяционные методы. У популяций модельных видов определяли следующие параметры: численность, экологическую плотность, характерный онтогенетический спектр, размеры элементарной демографической единицы (Одум, 1975; Заугольнова и др., 1993). Среди размеров ЭДЕ оценивали минимальную численность особей и минимальную площадь, при которых может осуществляться устойчивый оборот поколений. Популяционные параметры Melandrium dioicum и Роа remota определяли на площадках по 0.25 м2, a Ligularia sibirica - на 1 м2. Всего заложена 141 площадка.

Таблица 1 - Характеристика сообществ низинного болота в пределах памятника природы «Болото Рыжуха»

Характеристики Сообщества, находящиеся на различной стадии зарастания лесом

1. Название сообществ Открытое разнотравно-осоковое болото Разреженный разнотравно- осоковый березово-еловый лес Сомкнутый разнотравно-осоковый березово-еловый лес Высокотравный ельник Высокотравный черноолыианик вблизи ельника Высокотравный черноольшаник вдат ельника

темные парцеллы светлые пар1{е.иы («окна»)

2. Состав яруса А 3. Высота яруса А, м 4. Сомкнутость яруса А 5. Состав подроста 6. Сомкнутость яруса В 7. Высота яруса С, м 8. ПП яруса С, % 9. ПП яруса И, % 10. Доминирующие ЭЦГ 11. Тип воздействия в прошлом 12. Возраст последнего воздействия, годы 13. Дальность расположения от ельника, м 14. Средняя освещенность, % от полной 15. Глубина торфа (М±тм), м 7БЗС+Олч 0.0-0.1 1.0-2.1 100 10-45 Тр-Бл, Вл-Лу сенокошение 15 1600 100.0 0.93±0.024 5БЗЕ2С 14-21 0.1-0.3 4ЕЗС2Я1Б+В4 Д+К+Олч 0.1-0.4 0.7-2.0 85-100 30-40 Вл-Лу, Тр-Бл, Не-Ле, Бо-Ле сенокошение 40 500 51.1 0.90±0.027 5БЗЕ20лч+С 14-20 0.0-0.3 4Б4Е1С10лч +Д+Я 0.8-1.0 0.4-2.0 50-95 30-80 Вл-Лу, Тр-Бл, Не-Ле, Бо-Ле сенокошение 40 200 4.5 0.97±0.019 4ЕЗБЗОлч+С +ОС+Я+В 21-25 0.6-0.8 5Е20лч1Д1К1 Я+Б+В+Л+Ос 0.5-0.8 0.5-2.0 50-80 35-80 Тр-Бл, Че-Ле, Не-Ле, Вл-Лу, Бо-Ле не вы! 120 и 2.1 1.03±0.021 4Е30лч1Д1К1 Я+Б+В+Л 0.1-0.6 1.0-2.1 80-100 30-75 Тр-Бл, Че-Ле, Вл-Лу, Не-Ле, Бо-Ле тлен оолее 41.3 1.15±0.036 60лч4Б+Е+0с 21-25 0.6-0.8 6Е40лч+Б+Д+ К+Л+Я 0.1-0.4 0.7-2.0 80-100 30-50 Че-Ле, Тр-Бл, Не-Ле, Вл-Лу, Бо-Ле сплошная рубка 60 150 5.0 1.02±0.015 90лч 1 Б+Ос 22-25 0.7-0.9 5Е30лч1Б1В +Д+К+Я 0.1-0.2 0.7-2.0 80-100 10-20 Че-Ле, Тр-Бл, Не-Ле, Вл-Лу сплошная рубка 60 250 4.2 1.03±0.011

Примечание. А - ярус древостоя, В - ярус подроста и подлеска, С - травяной ярус, Э - ярус мохообразных. ПП - проективное покрытие. Темные парцеллы - сомкнутые группировки древостоя и подроста деревьев. Буквенные обозначения деревьев и кустарников: Б - береза пушистая, В - вяз голый, Д - дуб черешчатый, Е - ель европейская, К - клен остролистный, Л - липа сердцевидная, С - сосна обыкновенная, Олч - ольха черная, Ос - осина, Я - ясень обыкновенный. Эколого-ценотические группы (ЭЦГ): Бо-Ле - бореальная лесная, Не-Ле -неморальная лесная, Че-Ле - черноольховая лесная, Тр-Бл - травяно-болотная, Вл-Лу - влажно-луговая. М- среднее значение, тм~ стандартная ошибка среднего значения

Для оценки сукцессионного статуса в каждом ценозе определяли состав ценопопуляций деревьев и кустарников по разработанным ранее методикам (Восточноевропейские ..., 1994). Для этого в сообществах закладывали площадки от 0.25 га до 2.00 га.

Геоботанические методы. Выполнено два варианта геоботанических описаний: сообществ и микросайтов. При описании сообществ заложено 77 площадок по 100 м2, по 11 площадок в каждом ценозе. При описании микросайтов заложено 540 площадок: сосудистые растения описывали на площадках по 0.25 м2, а мохообразные - по 100 см2. При этом составляли полный список видов. Проективное покрытие видов определяли по шкале Ж. Браун-Бланке. Классы постоянства видов даны по пятибалльной шкале (Миркин и др., 1989). Геоботанические описания служили основой для оценки видового и эколого-ценотического разнообразия. Экологическая характеристика сообществ давалась посредством 1) обработки описаний с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова (1984); 2) измерения освещенности люксметром по методике Ю.А. Алексеева (1975); 3) определения глубины торфяной залежи почвенным буром и щупом. Вслед за другими исследователями (Оценка ..., 2000; Восточноевропейские ..., 1994, 2004; Методические ..., 2010) при анализе сукцессий пространственные ряды сообществ рассматривали как временные. Все сообщества подбирали в пределах экотопа одного типа: низинное болото, глубина торфяной залежи около одного метра (табл. 1), тип лесорастительных условий -Д4 (Д5) (по: Погребняк, 1968). Эти ценозы отличаются характером природопользования в прошлом.

Методы составления геоботанических карт. В сообществах картировали биогеоценотические парцеллы и микросайты. Контуры парцелл определяли с помощью GPS навигатора, а карты их размещения рисовали в Mapinfo. Микросайты (валёж, западины, ольховые и осоковые кочки и др.) картировали на 120 м2 и 400 м2, площадь разбивали веревками на квадраты 2м х 2м.

Статистические методы. Использовали следующие параметры: объем выборки, mim и max значение признака, среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта, критерии хи-квадрат, Стыодента и Манна-Уитни. Статистическую обработку проводили в Excel и Statistica. Для анализа геоботанических описаний применяли ординацию, которую проводили в программе PCOrd. При этом использован метод «анализа соответствия с удаленным трендом» - DCA (Джонгман и др., 1999).

3 ОНТОГЕНЕЗ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ЕЛЬНИКЕ ВЫСОКОТРАВНОМ НА НИЗИННОМ БОЛОТЕ

В главе представлен онтогенез трех высокотравных видов растений: Ligularia sibirica, Melandrium dioicum и Poa remota. Изучение их онтогенеза позволило выявить видовые особенности.

Онтогенез Ligularia sibirica. В развитии L. sibirica выделено десять онтогенетических состояний (Евстигнеев, Харлампиева, 2014). От проростков до виргинильных растений побеговая система представлена первичным побегом (рис. 1). У ювенильных особей на первичном побеге формируются один или два листа ювенильного типа, у имматурных появляются листья полувзрослого типа, а у виргинильных листовая серия дополняется листьями взрослого типа. В пре-

генеративном периоде особи нарастают моноподиально: корневище формируется одной верхушечной меристемой. В генеративном периоде тип нарастания меняется на симподиальный: корневище строится серией последовательно смеющих друг друга меристем. Это связано с тем, что, начиная с молодого генеративного состояния, прекращается меристематическая деятельность конуса нарастания первичного побега, поскольку из верхушечной почки образуется полурозеточный вегетативно-генеративный побег. Эти побеги монокарпиче-ские дициклические. Побеги возобновления у генеративных особей образуются из боковых почек. На следующий год после плодоношения генеративные особи переходят в группу временно нецветущих. Старение L. sibirica выражается в появлении гнили внутри корневища.

Онтогенез Melandrium dioicum. Всего выделено десять онтогенетических состояний в развитии М. dioicum. Первичный розеточный побег ювенильных растений состоит из 3-5 пар листьев ювенильного типа. У имматурных особей появляются листья полувзрослого типа, побег состоит из 4-6 пар листьев. У виргинильных формируются листья взрослого типа, при этом у некоторых особей помимо главной розетки, состоящей из 5-9 пар листьев, развивается до трех небольших боковых розеток. В прегенеративном периоде особи относят к моноподиально нарастающим растениям. В генеративном периоде тип нарастания меняется на симподиальный. Первый генеративный побег возникает из верхушечной почки. Побеги возобновления образуются из боковых почек. Следующей весной из одной части почек формируются генеративные побеги, из другой — вегетативные побеги, а некоторые почки остаются спящими. Молодые и средневозрастные генеративные растения представлены первичным кустом, а старые генеративные растения - системой парциальных кустов либо отдельным парциальным кустом. В старом генеративном состоянии процессы разрушения затрагивают главный корень и корневище. Сильное разрушение и партикуляция свидетельствуют о старении особи.

Онтогенез Роа remota. Восемь онтогенетических состояний выделено в развитии Р. remota. Ювенильные особи - небольшие однопобеговые растения с укороченными междоузлиями. У имматурных особей первичный побег удлиняется, полегает на поверхность почвы и укореняется в узлах, так формируется столон. Из почек в пазухах листьев, расположенных на столоне, возникают боковые вегетативные побеги. На этом этапе развития имматурная особь представлена системой парциальных побегов. При этом столоны зачастую разрушаются, и отделившиеся боковые побеги начинают существовать самостоятельно. Виргинильные растения представлены либо отдельным парциальным побегом, либо системой парциальных побегов. Генеративные растения представляют собой либо систему вегетативных и генеративных парциальных побегов и кустов, связанных между собой столонными участками, либо отдельный парциальный куст или парциальный побег, которые оторвались от столона. Генеративные побеги формируются как из верхушечной, так и из боковых почек. После завершения плодоношения генеративный побег отмирает, а вегетативные побеги, если таковые имеются, развиваются дальше. Субсенильные растения представлены системой парциальных побегов. К сенильным растениям относят обособившиеся однопобеговые особи. Эти особи уже не способны к новому побегообразованию, поэтому вскоре погибают.

4 РОЛЬ МИКРОСАЙТОВ В ПОДДЕРЖАНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ВЫСОКОТРАВНЫХ ЕЛЬНИКОВ И ЧЕРНООЛЬШАНИКОВ НА НИЗИННЫХ БОЛОТАХ

В главе описана микромозаичная структура высокотравных ельников и черноолыиаников, а также оценен вклад микросайтов в поддержание видового разнообразия сообществ. Микросайты - относительно небольшие местообитания в пределах фитоценоза, порожденные биотическими или экотопическими причинами (Миркин и др., 1989) (табл. 2).

4.1 Экологическая и геоботаническая характеристика микросайтов. В высокотравных лесах на низинных болотах выделено девять типов микросайтов: 1) переувлажненные торфяные почвы; 2) вывальные ямы (западины); 3) осоковые кочки; 4) валёж; 5) «настил» из поверхностных корней деревьев; 6) черноольховые «кочки»; 7) приствольные повышения деревьев; 8) вывальные бугры (комли); 9) пни на месте ветроломов деревьев. Эти микросайты формируют горизонтальную неоднородность сообществ (рис. 2). Они отличаются между собой по экологическому режиму и видовому составу микрогруппировок растений. Наиболее детально описаны первые семь типов микросайтов.

Переувлажненные торфяные почвы — участки с близким стоянием грунтовых вод, периодическим затоплением во время паводков и продолжительных дождей. Доля микросайта этого типа в послерубочных черноолыианиках значительна — 75%. Однако по мере восстановления леса участие микросайта уменьшается: в высокотравном ельнике на его долю приходится только 13% (табл. 2). Из-за напряженных экологических условий видовая насыщенность сосудистых растений минимальна (табл. 3). Виды растений относятся только к трем ЭЦГ: черноольховой, травяно-болотной и влажно-луговой (рис. 3).

Вывальные ямы (западины) — местообитания, которые возникают на месте вывороченной корневой системы деревьев (Карпачевский, Строганова, 1981; Скворцова и др., 1983). Здесь отсутствуют верхние горизонты почвы. Наибольшие западины образует Picea abies (L.) Karst. Выделяется две группы западин: 1) без отсыпки земли с вывального бугра, возраст от 2 до 5 лет; 2) с отсыпкой земли с вывального бугра, возраст от 3 лет и более. В относительно молодых ольшаниках западины занимают 0.2% от площади поч-

Рисунок 2 — Фрагмент горизонтальной структуры почвенного покрова в ельнике высокотравном на низинном болоте. 1 — приствольные повышения деревьев, соединенные между собой «настилом» из поверхностных корней, 2 — переувлажненные торфяные почвы, 3 — валеж разной степени разложения. Основания стволов: 4 — Picea abies, 5 — Alnus ghitirrosa, б - Betitln pubescens, 7- сухостой, 8 -пни на месте ветроломов деревьев, 9 — осоковые кочки. Площадь — 400 м2. По горизонтали и вертикали — метры

венного покрова, а в старых ельниках - 1.0% (табл. 2). По сравнению с предыдущим типом микросайта в западинах благодаря низкой сомкнутости травяного покрова больше видовое разнообразия растений (табл. 3). Доминируют черно-ольховая, травяно-болотная и влажно-луговая группы (рис. 3).

Таблица 2 - Характеристики микросайтов в ольшанике и ельнике высокотравных

на низинном болоте

Названия типов микросайтов Диапазон площади одного микросайта, м2 Доля площади микросайтов от площади сообщества, %

Ольшаник Ельник

1. Переувлажненные торфяные почвы 1330.00-7466.00 74.7 13.3

2. Вывальные ямы (западины) 1.20- 14.80 0.2 1.0

3. Осоковые кочки 0.04 - 0.34 0.3 0.1

4. Валёж 0.60 - 5.70 1.4 3.1

5. «Настил» из поверхностных корней 250.00- 1000.00 5.2 38.2

6. Черноольховые «кочки» 1.20- 14.70 14.6 8.4

7. Приствольные повышения деревьев 3.00-20.00 3.5 35.2

8. Вывальные бугры 0.84-10.36 0.1 0.7

9. Пни на месте ветроломов Гй П111УЛГ1ЛГ14ГЛ 1 1 Л ПТГЛ ПП/ЧТТТП ИИ 1 - . .М 0.06-0.08 <0.1 <0.1

Осоковые кочки. Этот тип микросайтов формируют взрослые особи Сагех cespitosa L., С. appropinquata Schum. и С. juncella (Fries) Th. Fríes. Кочки возвышаются над поверхностью переувлажненного субстрата и выносят почки возобновления выше уровня затопления. «Крона» кочек представлена вегетативными и генеративными побегами, которые выходят из узлов кущения. «Тело» кочек состоит из плотно прилегающих друг к другу корневищ и придаточных корней, между которыми скапливаются частицы почвы. В результате на кочках создаются благоприятные условия для поселения растений. Видовое богатство выше, чем на переувлажненных участках (табл. 3). На кочках преобладают виды черноольховой и влажно-луговой ЭЦГ (рис. 3). В ольшаниках кочки занимают 0.3% от площади почвенного покрова, а в ельниках - 0.1% (табл. 2).

Таблица 3 - Характеристика разнообразия видов сосудистых растений в микрогруппировках на разных типах микросайтов

Показатели Типы микросайтов

1 2 3 4 5 6 7

Среднее число видов на площадке (М±тц) 8±0.4 10±0.7 12±0.6 16±0.3 13±0.1 12±0.4 10±0.4

Диапазон числа видов на площадках 6-9 8-14 10-17 14-17 13-14 10-15 7-12

Число видов на 11 площадках 25 42 37 46 45 43 36

¿ - вывальные ямы, j - осо-6 - черноольховые «кочки», среднее значение, тц - стан-

ковые кочки, 4 - валёж, 5 - «настил» из поверхностных корней деревьев, 7 - приствольные повышения. Размер пробной площадки - 0.25 м". И- с дартная ошибка среднего

Валёж - упавшие стволы деревьев, находящиеся на различных стадиях разложения. Гниющая древесина содержит меньше влаги, чем переувлажненные торфяные почвы, а также отличается большей аэрацией. Корневая система растений на валёже защищена от избыточного увлажнения (Обновленский, 1935; Скворцова и др., 1983). Это определяет то, что микрогруппировки растений на валёже отличается наибольшими значениями видового разнообразия (табл. 3). Здесь преобладают черноольховые и травяно-болотные растения (рис. 3). В послерубочном ольшанике валёж занимает 1% от площади почвенного покрова, а в старом ельнике - 3%.

«Настил» из поверхностных корней деревьев. Он сформирован поверхностными корнями деревьев. Этот микросайт характеризуется меньшим увлажнением, чем переувлажненные торфяные почвы. Благодаря этому, видовое разнообразие микрогруппировок «настила» больше, чем на переувлажненных торфяных почвах, западинах и осоковых кочках, но ниже, чем на валёже (табл. 3). В спектре ЭЦГ значительно участие необычных для черноольшаников видов -неморальных, бореальных и влажно-луговых (рис. 3). В относительно молодом ольшанике доля микросайта незначительна - всего 5% от площади почвенного покрова, а в старом ельнике «настил» занимает 38% (табл. 2).

Черноольховые «кочки». Взрослые особи Al mis glutinosa (L.) Gaertn. формируют пьедесталы («кочки»), которые состоят из базальных частей стволов и придаточных корней (Евстигнеев, Сарычева, 1999). «Кочки» A. glutinosa выступают над поверхностью переувлажненных торфяных почв, их высота достигает 1.2 м при диаметре 4.0 м. A. glutinosa вынуждена выносить основания стволов и часть корневой системы выше уровня застаивающихся вод. Благодаря этому в микрогруппировках на «кочках», наряду с травяно-болотными и чернооль-ховыми, преобладают неморальные и бореальные растения (рис. 3). В черно-ольшанике «кочки» занимают 15% от площади сообщества, в ельнике — в два раза меньше.

Переувлажненные торфяные почвы

Вывальные ямы (западины)

Осоковые кочки

«Пастил» т поверхностных корней деревьев

Черноольховые «кочки»

Приствольные повышения деревьев

Рисунок 3 — Соотношение числа видов разных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений на микросайтах. ЭЦГ: 1 — бореальная, 2 - неморальная, 3 - черноольховая, 4 — травяно-болотная, 5 - сухолуговая, 6 - влажно-луговая, 7 - прибрежно-водная

Приствольные повышения. Основа формирования приствольных повышений - черноольховые «кочки». Сначала на «кочках» поселяется подрост Betula pubescens Ehrh., Picea abies, Fraxinus excelsior L. и других деревьев. Затем, по мере взросления поселившегося подроста и старения деревьев Alnus glutinosa, ее «кочки» дряхлеют, загнивают и замещаются корнями подрастающих деревьев. Большую часть приствольного повышения составляют мощные части корневой системы деревьев - «лапы», которые отходят от ствола, они приподняты над поверхностью переувлажненной торфяной почвы. Сверху «лапы» перекрыты «каркасом» из поверхностных корней деревьев. Благодаря этому приствольные повышения не переувлажнены, и, как следствие, в микрогруппировках значительно участие бореальных и неморальных растений (рис. 3). Однако показатели видового разнообразия минимальны (табл. 3). В ольша-

нике доля площади приствольных повышений незначительна, а в ельнике - в десять раз больше (табл. 2).

4.2 Микросукцессии на микросайтах. Микросукцессии - однонаправленные последовательные смены видов в микрогруппировках, которые формируются на микросайтах (Миркин и др., 1989; Работнов, 1992). В работе прослежены микросукцессии на валёже и осоковых кочках.

4.2.1 Микросукцессии на валёже. В развитии микрогруппировок растений на валёже выделено пять стадий. При выделении стадий разложения использовались работы В.Г. Стороженко (2007) и др. (Спирин, Широков, 2002 и др.). На первых стадиях развития микрогруппировок благодаря обильному спо-роношению и активному вегетативному разрастанию господствуют виды си-нузии мохообразных. Мохообразные - это пионеры в освоении валёжа. По мере поселения и разрастания на валёже сосудистых растений участие мохообразных в микрогруппировках уменьшается (табл. 4), а также меняется количественное соотношение их экологических групп по числу видов. Так, валёж на первых стадиях разложения поддерживает в составе синузии мохообразных эпифитные виды (Orthotrichum obtusifolium Brid., Ptilidium pidcherrimum (G. Web) Vain., Radiila complanata (L.) Dum.), на промежуточных - эпиксильные виды (Di-cranum polysetum Sw., Plagiothecium laetum B.S.G. и др.), а на конечных - эпи-гейные виды {Brachythecium rivulare B.S.G., Plagiomnium affine (Bland.) Т.Кор., P. medium (B.S.G.) Т.Кор, и др.).

Таблица 4 - Характеристика разнообразия видов сосудистых растений и

Показатели Стадии разложения валежин и развития

микрогруппировок

1 1 2 1 3 1 4 1 5

Видовая насыщенность и видовое богатство сосудистых растений

Среднее число видов на площадке (М±тм) Диапазон числа видов на площадках Число видов на 11 площадках

3.4±0.41 1-5 14

î.0±0.73 5-13 29

15.5±0.34 14-17 42

Видовая насыщенность и видовое богатство мохообразных

12.5±0.56 10-15 42

6.6±0.47 4-9 20

4.3±0.47 2-7 9

Среднее число видов на площадке (М±тм) 3.8±0.26 5.0±0.33 5.б±0.43 5.7±0.36 Диапазон числа видов на площадках 2-5 4-7 3-8 4-8

Число видов на 11 площадках И 15 13 11

Примечание. Размер пробных площадок: для сосудистых растений - 0.25 м2, для мохообразных -100 см . М-среднее значение, ти- стандартная ошибка среднего

Сосудистые растения начинают господствовать на промежуточных и конечных стадиях микросукцессий (табл. 4). Они не так быстро заселяют валёж и развиваются медленнее мхов. Сосудистые растения активно внедряются в микрогруппировки после того, как мохообразные плотным чехлом покроют весь валёж. Видимо, моховой покров создает благоприятные условия для прорастания сосудистых растений и способствует закреплению их проростков на валёже. На валёже начальных и промежуточных стадий встречаются растения разных эколого-ценотических групп: неморальные (Festuca gigantea (L.) Vill., Paris quadrifolia L., Viola mirabilis L. и др.), бореальные (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt), боровые (Rubus idaeus L.) и влажно-луговые (Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr., Poa trivialis L. и др.) виды растений, которые не свойственны лесным сообществам на болотах.

На конечных стадиях разложения валёжа доминируют черноольховые (Cirsium oleraceum (L.) Scop., Solanum dulcamara L., Thelypteris palustris Schott и др.) и травяно-болотные растения (Caltha palustris L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scirpus sylvaticus Ь.и др.). На всех стадиях развития микрогруппировок преобладают длиннокорневищные (Cardamine amara L., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Galium palustre L. и др.) и столонообразующие растения (Chryso-splenium alternifolium L., Circaea alpina L., Lysimachia vulgaris L. и др.). Однако на первых и промежуточных стадиях создаются благоприятные условия для развития видов растений и других жизненных форм. Валёж промежуточных и конечных стадий разложения - благоприятный субстрат для приживания семенного поколения всех без исключения видов растений, характерных для низинных болот.

4.2.2 Микросукцессии на осоковых кочках. В развитии микрогруппировок на кочках Carex cespitosa выделено 4 стадии: 1) микрогруппировки молодых кочек, 2) микрогруппировки зрелых кочек, 3) микрогруппировки старых кочек, 4) микрогруппировки участков болота между кочками. По биологическому возрасту молодые кочки соответствуют gi растениям, зрелые - gi, а старые-^.

Таблица 5 - Характеристика видового разнообразия сосудистых растений и мохообразных на разных стадиях развития микрогруппировок на кочках Carex cespitosa

Показатели

Стадии развития осоковых кочек

81

g2

g3

умк

Видовая насыщенность и видовое богатство сосудистых растений

Среднее число видов на площадке (М±тм) Диапазон числа видов на площадках Число видов на 21 площадке

3.5±0.41 1-6

21

6.8±0.30 5-10 34

10.6±0.4 8-17 43

Видовая насыщенность и видовое богатство мохообразных

Среднее число видов на площадке (М±тм) Диапазон числа видов на площадках Число видов на 11 площадках

4.9±0.55 2-7 12

5.6±0.41 4-7 13

6.5±0.41 4-9 15

7.1 ±0.44 4-12

33

4.3±0.47 2-7 9

Примечание, gi - молодые генеративные кочки, g2-средневозрастные (зрелые) генеративные кочки, gj-старые генеративные кочки, умк - участки между кочками. Размер пробных площадок: для сосудистых растений - вся верхняя поверхность кочки, для мохообразных — 100 см2. М— среднее значение, ти-стандартная ошибка среднего

Мохообразные благодаря обильному спороношению и активному вегетативному разрастанию начинают преобладать в микрогруппировках растений с первых стадий сукцессии. По мере взросления осоковых кочек, а затем их старения, это преобладание возрастает. Максимальные показатели видового разнообразия мохообразных характерны для старых кочек (табл. 5). Осоковые кочки поддерживают в составе синузии мохообразных эпифитные и эпиксиль-ные виды (Brachythecium salebrosum (F.Weber & D.Mohr), Radula complanata, Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske и др.).

Сосудистые растения в микрогруппировках на осоковых кочках принимают максимальное участие на промежуточных и конечных стадиях сукцессии. Наибольшие значения видового разнообразия сосудистых характерны для группировок на старых осоковых кочках (табл. 5). Осоковые кочки - это благоприятный субстрат для поселения неморальных (Asarum europaeum L., Elymus caninus (L.) L., Geranium robertianum L. и др.), бореальных (Dryopteris carthusi-ana, Maianthemum bifolium и др.), боровых (Rubus idaeus) и луговых (Agrostis

gigantea Roth, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. и др.) видов, которые не характерны лесным сообществам на низинных болотах. На осоковых кочках выше участие мезоморфных видов, чем в пространстве между ними. Следует отметить, что осоковые кочки - подходящее место для приживания семенных особей всех видов растений, произрастающих на низинных болотах.

Благодаря разнообразным микросайтам и микросукцессиям в ельниках высокотравных создаются возможности для совместного сосуществования большого числа видов растений, отличающихся по экологии, жизненным формам и ценотической принадлежности.

5 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫСОКОТРАВНЫХ ЕЛЬНИКОВ НА НИЗИННЫХ БОЛОТАХ

В главе описывается высокотравный ельник на низинном болоте, а также рассматриваются особенности его формирования. Проанализировано два варианта образования ельника: 1) на месте открытого травяного болота, которое долгое время поддерживалось сенокошением; 2) на месте черноолынаников, сформированных после сплошной рубки высокотравного ельника (рис. 4). Все сообщества относятся к одному типу экотопа: низинное болото, глубина торфяной залежи около одного метра (табл. 1), тип лесорастительных условий - Д4 СДО (по: Погребняк, 1968). Формирование ельника начнем рассматривать с открытого травяного болота.

Открытое разнотравно-осоковое болото. До начала 90-х годов XX века это сообщество поддерживалось сенокошением, которое сдерживало развитие древесных растений.

Проективное покрытие травяного яруса 100%. На площадке насчитывается в среднем 38 видов сосудистых растений. Всего на 11 площадках встречено 70 видов (табл. 6). Среди высокотравных видов отмечены Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Carex acuta L., Filipéndula ulmaria, Lysimachia vulgaris и др. Господствуют травяно-болотные и влажно-луговые растения (рис. 5). Ярус мохообразных развит слабо, его покрытие 15%. На одной площадке в среднем насчитывается 11 видов. На 11 площадках встречено 25 видов (табл. 6). Преобладают эпигейные виды, живущие на переувлажненном торфянистом субстрате.

С прекращением сенокошения начинают внедряться древесные растения. На первой стадии зарастания травяных болот формируются два варианта сообществ: 1) разреженный разнотравно-осоковый березово-еловый лес; 2) сомкнутый разнотравно-осоковый березово-еловый лес (рис. 4).

/. Открытое разнотравно-осоковое болото

У

2. Разреженный разнотравно-осоковый березово-еловый лес

X

\

3. Сомкнутый разнотравно-осоковый березово-еловый лес

4. Высокотравный ельник

5. Высокотравный черноолыианик вблизи высокотравного ельника

6. Высокотравный черноолыианик вдали высокотравного ельника

Рисунок 4 - Направления развития сообществ на низинном болоте: толстые сплошные стрелки - при автогенной сукцессии, тонкие сплошные стрелки - при сплошных рубках, тонкие пунктирные стрелки - при демутациях. Жирная рамка - финальная стадия развития сообществ, тонкая - сукцессионная

Разреженный разнотравно-осоковый березово-еловый лес. Сенокошение в этом сообществе прекратили 40 лет назад. Древостой представлен единичными генеративными особями Betula pubescens, Picea abies, Pinus sylvestris L. Они сохранились со времен сенокошения. Эти сообщества расположены далее 500 м от высокотравного ельника. Видимо, в связи с этим сомкнутость подроста низкая - 0.1-0.4. В состав подроста, помимо В. pubescens, Р. sylvestris и Р. abies, входят Fraxinus excelsior, Ulmus glabra Huds., Alms glutinosa, Ouercus robur L., Acer platanoides L. Из-за переувлажненного субстрата Q. robur и A. platanoides никогда не выходят в ярус древостоя. Покрытие травяного яруса по-

Светлые парцеллы (окна) Высокотравный Высокотравный Ш 7

высокотравного ельника черноолыианик вблизи черноолыианик вдали Ш/Ai

высокотравного ельника высокотравного ельника

Рисунок 5 - Соотношение числа видов разных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений в сообществах на низинном болоте. ЭЦГ: 1 - бореальная, 2 - неморальная, 3 - черноольховая, 4 - травяно-болотная, 5 - сухолуговая, 6 - влажно-луговая, 7 - остальные (аллювиальная луговая, сфагновая болотная, адвентивная)

чти сплошное. Видовая насыщенность сообщества - 61 вид сосудистых растений, а видовое богатство - 110 видов (табл. 6). Травяной покров полидоминантен. Высокотравье представляют Angélica sylvestris L., Carex acuta, Crepis paludosa (L.) Moench, Filipéndula ulmaria, Polygonum bistorta L., Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria L. и др. По числу видов и покрытию преобладают влажно-луговые и травяно-болотные виды. Возрастает доля бореальных и неморальных растений (рис. 5). Покрытие мохообразных в два раза больше, чем на открытом болоте. В синузии мохообразных увеличивается видовая насыщенность (табл. 6). Уменьшается доля эпигейных видов и возрастает доля эпиксильных, которые селятся на гнилой коре и древесине.

Сомкнутый разнотравно-осоковый березово-еловый лес. Сенокошение здесь также прекратили 40 лет назад. Однако это сообщество расположено рядом с высокотравным ельником. В связи с этим под пологом древостоя, состоящего из единичных деревьев, формируется многочисленный подрост. В подросте, помимо видов из верхнего яруса, встречаются особи Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Quercus robur и Acer platanoides. По причине высокой сомкнутости подроста среднее покрытие трав уменьшается до 75%, и снижаются показатели видового разнообразия (табл. 6). Среди высокотравья отмечены Сагех acuta, Crepis paludosa, Filipéndula ulmaria, Lysimachia vulgaris и Phragmites aus-tralis. Соотношение эколого-ценотических групп аналогично предыдущему сообществу (рис. 5). Увеличивается покрытие синузии мохообразных. Видовое

6 СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОДЕЛЬНЫХ видов РАСТЕНИЙ В ЕЛЬНИКЕ ВЫСОКОТРАВНОМ НА НИЗИННОМ БОЛОТЕ

В главе выявлены следующие популяционные параметры трех модельных видов: 1) характерный онтогенетический спектр (ХОС); 2) размер элементарной демографической единицы (ЭДЕ). ХОС - это определенное соотношение численности онтогенетических групп, которое обусловлено биологическими свойствами видов. При этом соотношении обеспечивается непрерывный оборот поколений (Заугольнова, 1994). Считается, что реальный онтогенетический спектр в наибольшей степени совпадает с характерным в ненарушенных кли-максных сообществах. В ценозах, преобразованных человеком, онтогенетический спектр, как правило, отклонен от характерного и не похож на него (Восточноевропейские ..., 1994). ЭДЕ - популяционная единица, которая представляет собой множество разновозрастных особей одного вида, достаточное для устойчивого оборота поколений на минимально возможной территории (Смирнова, 1998). На основе этих параметров можно оценить состояние цено-популяций в производных сообществах.

Ь 'щиШг 'ш н 'Мпса. ХОС популяции центрированного типа с максимумом на совокупности V и g| особей (рис. 7, 1а). Самоподдержание осуществляется семенным способом, Ценопопуляция состоит из двух групп популяционных ло-кусов: под пологом древостоя ельника и в его «окнах». Под пологом ельника из-за низкой освещенности (2.1% от полной) формируются локусы инвазионного типа с неполночленным онтогенетическим спектром и относительно низкой численностью: 189 особей на 100 м2 (рис. 7, 1в). В «окнах» благодаря высокой освещенности (41.3% от полной) образуется полночленный спектр (рис. 7, 16), локусы отличаются устойчивым оборотом поколений. Численность особей в два раза больше, чем под пологом леса. По мере зарастания «окон» уменьшается освещенность, из локусов выпадают генеративные растения, полночленный спектр опять превращается в инвазионный. Методом увеличивающихся площадок определены размеры ЭДЕ Ь. эЛтса: минимальная площадь -19 м2, минимальная численность - 80 особей (табл. 7).

Таблица 7 - Параметры ЭДЕ модельных видов растений высокотравного ельника

Показатели Названия видов

L. sibirica М. dioicum Р. remota

Минимальная площадь(Лпгтм), м2 Минимальная численность особей (М± ти) 19.0±0.45 80±2.0 4.8±0.20 690±75.1 1,0±0.00 182±22.7

Примечание. М- среднее значение, тм- стандартная ошибка среднего

Melandrium dioicum. ХОС левостороннего типа, в котором преобладают j особи (рис. 7, 2а). Самоподдержание ценопопуляции осуществляется в основном семенным способом. Непрерывный оборот поколений в ценопопуляции поддерживается благодаря циклическому развитию популяционных локусов. В их развитии выделяется три этапа: молодые, средневозрастные и старые локусы (рис. 7, 2б-2г). М. dioicum активно осваивает вывальные западины и бугры, ва-лёж последних стадий разложения, реже - приствольные повышения и «настил». Размеры ЭДЕ: площадь - 5 м2, численность - 690 особей (табл. 7).

Роа remota. ХОС популяции - левосторонний с максимумом на im особях (рис. 7, За). Самоподдержание осуществляется в основном вегетативным спо-

собом, реже - семенным. Ценопопуляция состоит из локусов: на осоковых кочках и «настиле». Эти локусы существенно различаются по плотности особей и лишь незначительно по онтогенетическому составу. Онтогенетический спектр полночленный, левосторонний с максимумом на im особях (рис. 7, 36, Зв). Плотность в локусах на «настиле» - 34 особи на 0.25 м2, а на осоковых кочках -в восемь раз больше. Размеры ЭДЕ Р. remota: минимальная площадь - 1 м2, минимальная численность - 182 особи (табл. 7).

Ligulari sibirica

gl g2 gJ

P ] im v gi g! gi

a

m

P j im "u Si 82 Melandrium dioicum

na

Da

p J lili I \g„ gl g2

P j im г gl g2 gi P ] im v gl g2 Poa remota

l~~l I I

P 1 im г gi gl gt

O

Рисунок 7 - Онтогенетический спектр ценопопуляций и популяционных локусов модельных видов растений в ельнике высокотравном на низинном болоте По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - % особей. 1а, 2а. За - цено-популяции; популяционные локусы: 16- в «окнах» ельника, 1в - под пологом, 26 - молодые, 2в - средневозрастные, 2г - старые, 36 - на «настиле», Зв - на осоковых кочках (Carex cespitosa). Онтогенетические состояния: р - проросток, J- ювенильное, im - имматурное, v - вир-гинильное, gi - молодое, g2 - зрелое и gj- старое генеративное, g„- временно нецветущее

Анализ популяций показал, что среди рассмотренных видов у L. sibirica в большей степени выражены черты конкурентной мощности. Об этом свидетельствует наибольшая площадь и минимальная численность ЭДЕ, а также минимальный коэффициент вариации численности ценопопуляции (CV= 89). У М. dioicum в значительной мере выражены реактивные черты. Это подтверждается максимальным коэффициентом вариации численности (СУ=139), небольшой площадью и максимальной численностью ЭДЕ. У Р. remota в большей степени проявляются черты фитоценотической толерантности. На это указывает средний коэффициент вариации численности популяции (CV= 130) и небольшая площадь и численность ЭДЕ.

Выводы

1. На протяжении всего онтогенеза Ligularia sibirica развивается как моноцентрическая биоморфа. У L. sibirica преобладает семенное размножение, в генеративном периоде возможна неспециализированная партикуляция. Melandri-

um díoicum с первых этапов жизни развивается как моноцентрическая биоморфа, а с g3 состояния - как неявно полицентрическая. В онтогенезе М. dioicum сочетается семенное и вегетативное размножение, однако первое преобладает. Роа remota в начале жизни развивается как моноцентрическая биоморфа, начиная с im состояния формируется полицентрическая биоморфа. У Р. remota преобладает вегетативное размножение.

2. У модельных видов определен характерный онтогенетический спектр, который можно использовать для оценки состояния ценопопуляций в других сообществах. Характерный онтогенетический спектр Ligularia sibirica относится к центрированному типу с максимумом на совокупности v и gi особей. У Melandrium dioicum и Роа remota характерный онтогенетический спектр левосторонний. У М. dioicum максимум приходится на j особи, а у Р. remota - на im особи.

3. В высокотравных лесах на низинных болотах выделено девять типов микросайтов, которые формируют горизонтальную неоднородность почвенного покрова. Эти микросайты отличаются между собой по экологическому режиму и набору видов. Благодаря микросайтам и микросукцессиям в сообществах создаются возможности для совместного существования большого числа видов растений, которые отличаются по экологии, жизненным формам и ценотиче-ской принадлежности.

4. Описаны два пути образования высокотравного ельника. Первый путь -на месте открытых травяных болот, которые долгое время поддерживались сенокошением. За 40 лет после прекращения сенокошения травяные болота в ходе сукцессии превращаются либо в разреженный, либо в сомкнутый березово-еловый лес с сосной. Первый вариант развивается вдали от высокотравного ельника (источника диаспор позднесукцессионных видов растений), а второй -вблизи. Со временем в этих ценозах Pinns sylvestris и Betula pubescens сокращают свое участие, господствующие позиции занимает Picea abies и Alnus glutinosa. В результате каждое из двух сообществ превращается в разновозрастный высокотравный ельник. Второй путь - на месте черноолынаников, сформированных после сплошной рубки высокотравного ельника. В ольшаниках, которые расположены ближе к ельнику высокотравному, восстановление структурного и видового разнообразия идет быстрее, чем в сообществах, расположенных вдали от ельника.

5. Разновозрастный высокотравный ельник, сформированный на низинном болоте, можно считать близким к климаксному сообществу. Об этом свидетельствуют: а) полночленность видового состава древесной синузии; б) устойчивый оборот поколений в популяциях основных видов деревьев-эдификаторов; в) выраженная парцеллярная структура; г) развитая система микросайтов почвенного покрова; д) наибольшее видовое и эколого-ценотическое разнообразие; е) присутствие большого числа редких видов растений.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в научных журналах, включенных в перечень ВАК РФ

1. Харлампиева (Горнова) М.В. Потенциал жизненности видов семейства Orchidaceae в Брянской области / М.В. Харлампиева (Горнова), JLH. Анищенко, A.B. Шапурко // Вестник БГУ. Серия Точные и естественные науки. № 4 (2011) - Брянск, 2011. - С. 295-300.

Заказ № 67-Р/09/2014 Подписано в печать 10.09.14 Тираж 120 экз. Усл. пл. 1,0

ООО "Цифровичок", г. Москва, Большой Чудов пер., д.5 /■r-SX тел. (495)649-83-30

i, ' / J www. cfr. ru ; e-mail: zakpark@cfr. ru