Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания

Володичева, Татьяна Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания"

На правахрукописи

ВОЛОДИЧЕВА Татьяна Борисовна

СТРУКТУРНО-МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДОБАВОЧНОГО ГИПЕРСТРИАТУМА ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ СРЕД ОБИТАНИЯ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск -2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омской государственной медицинской академии Министерства здравоохранения Российской Федерации»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лютикова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ильинских Николай Николаевич

доктор биологических наук, профессор Гриднева Вера Ивановна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет Министерства Образования Российской Федерации»

Защита состоится «Т^» _2004 г. в_часов

на заседании диссертационного совета Д 208.096.03 при Сибирском государственном медицинском университете МЗ РФ по адресу 634050, г. Томск, Московский тракт, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Сибирского государственного медицинского университета (634050, г. Томск, пр. Ленина, 107).

Автореферат разослан -^У 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

А. В. Герасимов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Птицы представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных, особенности строения которых, позволили им освоить обитание в воздушной среде. Приспособление к полету нашло отражение на конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют адекватной реакции организма. Наибольшего развития в зауропсидном типе мозга получил комплекс базальных ганглиев, составляющих основную массу конечного мозга птиц. Базальные ганглии состоят из четырех частей: гиперстриатума, неостриатума, палеостриатума и архистриатума. Высшими отделами переднего мозга птиц являются ядерные структуры гипер- и неостриатума, которые в функциональном отношении считают эквивалентными неокор-тексу млекопитающих (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). Ростральные отделы переднего мозга образуют особую структуру - дорсальное возвышение Wulst (добавочный пшерстриатум), структуру специфичную для мозга птиц, не имеющую гомологов в мозге рептилий и млекопитающих (Белехова М.Г., 1977; Курепина М.М., 1981). Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц (Обухов Д.К., Андреева Н.Г., 1991). Wulst может функционировать как важный центр объединения визуальной и сомато-сен-сорной информации (Sheu F.S. et al., 1993 и др.).

Многие виды птиц были одомашнены человеком, ими оказались птицы, обладающие пластичной нервной системой, способной к.быстрым перестройкам в новой среде обитания (Никитенко М.Ф., 1969). Ввиду того, что птицы не стоят на прямой линии развития от ланцетника до человека (Сепп Е.К., 1959), их головной мозг изучен значительно меньше, чем у млекопитающих (Бевзюк Д.В., 1967).

Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сообщения о морфологических особенностях строения отдельных органов и систем домашних птиц, чаще всего носят фрагментарный характер. Морфологии мозга птиц посвящено небольшое количество работ (Карамян А.И., 1956, 1979; Оленев С.Н., 1978; Обухов Д.К., Андреева Н.Г.,1999; Stingelin W., 1958; Karten H. J., 1969; Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992; Wild J.M., Williams M.N., 2000). В имеющихся литературных источниках освещена морфология мозга птиц отдельных отрядов (Шмальгаузен И.И., 1947; Бевзюк Д.В., 1967; Никитенко М.Ф., 1969; Стрельников И.Д., 1970; Богословская Л.С., 1980; Ильичев В.Д. и др., 1982). Незначительное количество работ посвящено изучению цитохимии мозга птиц (Левитина М.В., 1985; Нечаева М.В. и др., 1993). Для развития нейроморфологии существует необходимость комплексного подхода к изучению мозга, расширение видового состава изучаемых групп, разработка и внедрение в

практику современных технологий и методов количественного анализа (Обухов Д. К., 1999).

В последние годы уделяется большое внимание птицеводству, как одной из высокорентабельных отраслей животноводства, поэтому существует настоятельная необходимость в разработке научных основ разводимых птиц с учетом их видовых особенностей, базирующихся на глубоких знаниях морфологии. В настоящее время отсутствует комплексное морфоцитохимическое исследование мозга птиц, обитающих в различных условиях среды. Вместе с тем было бы важно отметить особенности микроморфологии мозга птиц, отличающихся по эколого-морфологическим характеристикам и с учетом антропического воздействия на них. Недостаточность данных по микроструктуре отдельных образований мозга птиц, по состоянию базофильного вещества нейроцитов, по распределению белкового фонда в популяциях нейронов большого мозга, обусловливающих специфическую деятельность мозга, которые необходимы для комплексного изучения работы мозга птиц разных групп, побудили нас провести настоящее исследование. Такие сведения позволяют оценить роль белков в развитии и становлении адаптационных возможностей мозга разных эволюционно обусловленных экологических групп птиц с учетом влияния доместикации.

Цель работы. Провести сравнительный анализ морфометричес-ких показателей и цитохимических данных популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания.

Задачи исследования:

1. Установить морфометрические особенности нейронов популяции добавочного гиперстриатума у домашних, синантропных и диких птиц - представителей отрядов Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные.

2. Сравнить степень хромофилии цитоплазмы нервных клеток изучаемой структуры переднего мозга у птиц с различной степенью подвижности.

3. Изучить состояние белкового фонда с применением метода интерференционной цитометрии (содержание и концентрацию структурных белков в телах, цитоплазме и ядрах нейронов добавочного гиперстриатума) у птиц различных экологических групп.

4. Сопоставить результаты морфометрических и цитохимических исследований с учетом особенностей среды обитания, уровня подвижности и различной степени приближенности к жилищу человека для дополнения морфологической характеристики исследуемых групп птиц.

ставлены более обстоятельные сведения о нейронной популяции добавочного гиперстриатума зоны Wulst переднего мозга диких, домашних и приближенных к жилищу человека птиц различных сред обитания.

Выявлена различная плотность нейронов на единицу площади, полиморфизм по количеству и расположению ядрышек в ядрах нейронов, показателям площади профильного поля ядра.и цитоплазмы нейроцитов, видоспецифичность ядерно-цитоплазменных отношений среди представителей разных отрядов птиц. Установлена вариабельность по степени хромофилии цитоплазмы нейронов и преобладание в изучаемых группах нормохромных клеток. Методом интерференционного анализа определен характер распределения общих белков (содержание и концентрация) в структурных компонентах нейронов у птиц разных сред обитания.

Впервые проведен сравнительный анализ нейронных популяций изученной структуры с эколого-морфологической точки зрения и в связи с доместикацией. Имеет место нарастание средних показателей площади, концентрации и содержания белковых веществ в нейронах домашних птиц по сравнению с родственными дикими видами. Изучение гистограмм показало, что изменения интерферомет-рических величин обусловлены эколого-морфологическими характеристиками определенных видов птиц, что, возможно, является важным фактором в дивергентной эволюции птиц и, в связи с этим, разным уровнем доместикации птиц данных групп. Полученные результаты подвергались многоплановой статистической обработке с использованием компьютерных программ. Статистическими методами установлено существование прямых положительных и отрицательных корреляций между морфометрическими и интерферо-метрическими величинами (между содержанием и концентрацией белков в нейронах с показателями площадей их профильных полей и плотностью нейронов) дорсальной зоны Wulst переднего мозга птиц разных экологических групп.

Полученные сведения морфометрического и интерферометри-ческого исследования позволили выделить их в качестве критериев эколого-морфологических групп птиц.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования дают дополнительные сведения о состоянии базофи-лии, белкового фонда и морфометрйческих особенностях нейронной популяции добавочного гиперстриатума диких, домашних и си-нантропных птиц разных сред обитания. Птицы служат для изучения нервной системы позвоночных животных, для решения вопросов развития нервной системы у птиц и млекопитающих. Различные виды птиц используются в качестве объекта производственной деятельности, сельского хозяйства, охоты и экологических исследований. Данное исследование дополнило с позиции популяционно-

клеточной нейроморфологии характеристики строения дорсальных полей переднего мозга птиц в связи со средой обитания и учетом антропического воздействия. Домашние и дикие птицы являются участниками экологических цепей, в том числе циркуляции зооант-ропонозных заболеваний позвоночных животных инфекционной и паразитарной природы. Объектом лабораторных экспериментов служат некоторые виды птиц (голуби, вороны и др.).

Сведения о морфоцитохимическом состоянии нейронов дорсального отдела переднего мозга птиц могут быть внедрены в лекционные и практические курсы на кафедрах биологии, зоологии, гистологии, анатомии сельскохозяйственных животных ряда высших учебных заведений: медицинских академий, институтов ветеринарной медицины, аграрных университетов, педагогических университетов по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Популяционная генетика», «Класс птицы».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У птиц, относящихся к отрядам Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (плотность нейронов, площади тел, ядер и цитоплазмы нервных клеток, степень хро-мофилии цитоплазмы), которая обеспечивает жизнедеятельность животных в различных средах обитания.

2. Степень подвижности птиц, обитающих в различных средах, с неодинаковым уровнем доместикации коррелирует с показателями белкового фонда нейронов добавочного гиперстриатума зоны Wulst по содержанию и концентрации белков в телах, цитоплазме и ядрах нервных клеток.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: Всероссийской научно-практической конференции (Тюмень, 1998); IV Съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999); Межведомственном научном совете № 53 по медицинским проблемам Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Омск, 1999); Межвузовской конференции «Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии» (Омск, 1999); V конгрессе международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международной конференции морфологов, посвященной 150-летию со дня рождения А.С. Догеля (Томск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Москва, 2003).

Публикации. По диссертационной работе опубликовано 17 печатных работ, в которых отражены основные положения диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страницах машинописного текста и состоит их введения, обзора ли-

тературы, описания материалов и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и внедрения результатов в практику. Данные исследования иллюстрированы 65 рисунками (из них: 50 - фотографий, 10 схем) и 29 таблицами. Список литературы включает 243 источников (163 отечественных и 80 иностранных авторов).

Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материалы диссертации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Установлено, что структурные особенности различных систем птиц имеют адаптивную природу, они появляются дискретно на различных уровнях: субклеточном, клеточном, уровне клеточных ансамблей (Ильичев В.Д., Вилке Е.К., 1978). Представления о координирующей деятельности переднего мозга у птиц, его связь с важнейшими анализаторными системами предполагают дальнейшее комплексное исследование мозга.

Объектами для наших морфо-цитохимических исследований служили взрослые домашние и дикие половозрелые птицы с нормальным телосложением и хорошей упитанностью. Домашние птицы приобретались в хозяйствах Омской области. Птицы были клинически здоровыми. Дикие птицы отстреливались охотниками по лицензиям в осенние и весенние периоды года. Животные были получены параллельно.

Настоящая работа выполнена на 107 диких и домашних животных, относящихся к 4 отрядам класса Птицы.

Мы распределили животных в зависимости от среды обитания, систематического положения и степени приближенности к человеку в две группы:

1 группа - птицы воздушно-наземной среды - обитатели древесных и кустарниковых зарослей, частью - открытых ландшафтов, и малолетающие птицы закрытых ландшафтов. В данную группу вошли синантропные птицы: воробей домовый (Passer domesticus L.*), воробей полевой (Passer montanus L.) и голубь сизый (Columba livia L.); дикий вид курообразных - куропатка серая (Perdix perdix L.) и домашний представитель - курица домашняя (Gallus gallus dom. L.). Воробьиные - много времени проводящие в полете птицы, имеют повсеместное распространение, ведут оседлый или кочующий образ жизни. Воробьи домовые селятся вблизи жилищ человека, гнездятся под крышами, в скворечниках и т.д. Воробьи полевые -обитатели открытых ландшафтов и лесных биотопов, садов и парков. Воробьи используют два вида движения - полет и прыганье. Голуби сизые - широко распространенные малолетающие птицы,

* Далее по тексту и в таблицах - русские транскрипции

использующие городские биотопы, ведут оседлый или кочующий образ жизни. Они хорошо летают, ходят, плохо бегают. Куриные -малолетающие птицы, ведут в наземный образ жизни. Используют полет, хождение и хорошо бегают. Куропатки серые - кочующие птицы, перелетают на небольшие расстояния. Куры домашние являются обитателями домашнего подворья и промышленных птицеводческих комплексов.

2 группа - околоводные и водные птицы. Домашние представители семейства утиные - утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.), мускусная утка (Cairina moschata L.), гусь домашний (Anser anser dom. L.) и дикие родственные виды: утка кряква (Anas platyrhynchos L.) и гусь серый (Anser anser L.) - все они относятся к водоплавающим птицам. Для передвижения используют полет, плавание, ходят и бегают переваливаясь. Гуси и утки распространены практически по всему земному шару. Гнездятся в малонаселенных районах, богатых водоемами. Представители диких видов гусиных и утиных относятся к перелетным птицам.

Объектом исследования в экспериментальном материале служили дорсальные отделы полушарий переднего мозга птиц (добавочный ги-перстриатум - зона Wulst). Зона Wulst характерна для мозга птиц, имеет представительства различных анализаторных систем (Sheu F.S. et al., 1993 и др.). Топографию отделов полушарий определяли, пользуясь атласом мозга птиц и работами Курепиной М.М. (1981), Обухова Д.К., Андреевой Н.Г., (1991), Оленева С.Н. (1987) и др. Животные декапи-тировались под эфирно-капельным наркозом. Для сравнительного изучения особенностей топографии зоны Wulst, так как отсутствуют детальные сведения в литературе, нами проводилось изготовление и фотографирование макропрепаратов мозга птиц в двух проекциях - с дорсальной и латеральной поверхностей. Для большей контрастности макропрепараты размещали на черном фоне, рядом располагали линейку. Дорсальное возвышение или зона Wulst птиц разных систематических групп имеет своеобразное расположение. Ростральное положение характерно для воробьиных, голубиных, куриных. Каудальное расположение характерно для пластинчатоклювых (Stingelin W., 1958).

Кусочки мозга (полушария переднего мозга) фиксировались в жидкости Карнуа, состоящей из 96% спирта, хлороформа и ледяной уксусной кислоты в соотношении 6:3:1, т.к. эта жидкость обеспечивает лучшую сохранность структур нервной ткани и после де-' гидратации были залиты в парафин. Для выявления морфометри-ческих и цитохимических особенностей клеточных популяций добавочного гиперстриатума переднего мозга птиц на микротоме (МПС-2) изготавливались парафиновые срезы, толщиной 5-7 мкм. С помощью жидкости Апати (Ромейс Б., 1954) срезы приклеивали на предметные стекла толщиной 1,0-1,8 мм, подсушивались на воздухе. Для определения состояния базофильного вещества в цитоп-

лазме нейронов исследуемой структуры, срезы окрашивались тио-нином по Нисслю с фиксированным рН (Ромейс Б., 1954; Викторов И.В., 1969). Для получения фотографий нейронных популяций добавочного гиперстриатума переднего мозга проводилось фотографирование микропрепаратов, окрашенных по Нисслю и амидочер-ным 10 Б на микроскопе Биолам Р13 (ЛОМО) с установленной черно-белой ПЗС-камерой типа СЫрег (USA) и IBM PC - совместимом компьютере. Визуализация изображения препаратов составляла при увеличении в 7x10x1,6 (х112); 7x16x1,6 (х 179,2); 7x40x1,6 (х448).

Нами были описаны нейроны добавочного гиперстриатума переднего мозга изученных птиц. В составе клеточных популяций исследовались одиночные нейроны, а также нейроциты, входящие в состав клеточных комплексов (средних и больших размеров), часто встречающихся у птиц.

Для количественной характеристики нейронного состава популяций добавочного гиперстриатума птиц представленных групп применялся комплекс приемов морфометрического анализа, так как такие сведения отсутствуют в литературе. Полученные данные важны для дополнения сведений об анатомических особенностях мозга птиц разного систематического положения и выяснения влияния до-местикационных факторов.

В добавочном гиперстриатуме переднего мозга птиц мы вычисляли общую плотность распределения нейронов (количество клеток в 1 мм2) из расчета по 10 полей зрения при увеличении микроскопа 504 (окуляр 8х, объектив 50х с приставкой 2x0,63) и толщине срезов 5-7 мкм. Проводили расчет площади поля зрения, для чего определяли площадь малого квадрата сетки окуляр-микрометра (Автандилов Г.Г., 1990). Общая измеряемая площадь поля зрения сетки окуляр-микрометра составила (0,052 мм2). Используя полученное число, проводили перерасчет сред2него количества нейронов десяти полей зрения на площадь в 1 мм2. Цифровой материал обработан статистически с использованием параметрического Т-критерия Стьюдента (Закс Л., 1976; Автандилов ГГ., 1990; Лапач С.Н., Чубенко А.В., П.Н., 2000). Мы определяли количество нейронов с 1 и 2 ядрышками в ядре,, а также долю клеток с ядром, в котором ядрышко было смещено к ядерной оболочке для выявления структурных особенностей в ядрах нейроцитов добавочного гиперстриатума (Хесин Я.Е., 1967). При определении линейных параметров нейронов винтовым окуляр-микрометром МОВ-1-15х мы измеряли наибольшую и наименьшую оси эллипсов, вписанных в контуры клеток и ядер. Обследовали только нейроны с сохранной структурой, которые в плоскости среза имели ядро и ядрышко, что соответствовало наибольшему диаметру ядра. Произведение диаметров принимали за выражение площади их сечения (профильного поля). Вычисляли площади тела, цитоплазмы, ядра нейронов, а также отношение площади ядра клеток к площади цитоп-

лазмы, которое приняли как структурный ядерно-цитоплазменный коэффициент (сЯ Ц К).

Наиболее специфичной структурой цитоплазмы нейроцитов является вещество Ниссля или тигроид. На светооптическом уровне оно выявляется в виде фиолетово-синих скоплений или глыбок ба-зофильного вещества при окраске по Нисслю (Никулеску И., 1963; Заварзин А.А., 1985). Проводился подсчет нейронов с различной степенью хромофилии их цитоплазмы на окрашенных тионином препаратах, для выявления морфофункционального состояния клеток зоны добавочного гиперстриатума большого мозга птиц, по методике, модифицированной Т.М. Лютиковой (1980). При этом соблюдались принципы отбора гистологических объектов для мор-фометрического изучения (Автандилов Г.Г., 1990). Подсчитывали количество клеток: 1 - гипохромных без нарушений структуры, 2 -нормохромных, 3 - гиперхромных без нарушений структуры, 4 -тотально-гиперхромные (как варианты нормы клеток). Расчет проводили в процентах на 100 клеток. Полученные нами данные обрабатывались с применением методов статистического анализа (Платонов А.Е., 2000).

Известно, что адекватным показателем изменения функционального состояния центральной нервной системы является изменение обмена белков (Hygen H., 1962). Белковый обмен характеризует пластичность нервной ткани и способность к компенсаторно-приспособительным перестройкам у разных отрядов животных, в том числе у диких и домашних птиц. Мы применили цитохимический метод для определения общих белков в нейронных популяциях дорсальных полей зоны Wulst переднего мозга диких и домашних птиц различных сред обитания. Измерение сухого веса вещества в ядре и цитоплазме нейронов позволяет получить величину содержания и концентрации белка раздельно в компонентах нейрона. Методом интерференционного анализа (Бродский В. Я., 1966), по методике, описанной Л.М. Герштейн (1979), в монохроматическом свете при длине волны 551 нм на микроскопе Peroval (K.Z. Jena) - объектив 50 х, окуляр 15-х в цитоплазме и ядре нейронов определяли содержание и концентрацию плотных веществ по интенсивности образующейся окраски, которая на фиксированном материале отражает концентрацию и содержание белков в исследуемых структурах' (Бродский В.Я., 1966). В процессе подготовки препаратов для уменьшения процента ошибок использовались рекомендации В.Я. Бродского (1966) и Л.М. Герштейн (1979). Для определения сухого веса белков интерферометрическим методом срезы помещали на предметные стекла толщиной 1 мм, разделяли на сегменты, проходящие перпендикулярно поперечнику полушарий. Далее срезы депарафи-нировали и проводили через батарею спиртов до дистиллированной воды. Для морфологического контроля (правильности выбора

структуры) каждое 5 стекло окрашивали тионином по Нисслю (Ро-мейс Б., 1954). При подсчете сухой массы и концентрации плотных веществ в нейронах, полученные значения сдвигов фаз вносимых ядром и цитоплазмой, и площадей клеточных структур вводились в компьютерную программу и рассчитывались по формулам (Бродский В.Я., 1966) с учетом поправки на толщину среза (Герштейн Л.М., 1979). Каждая величина являлась средним из показателей 150 клеток от 3-6 животных из группы. В качестве контроля интерференционного метода для выяснения характера распределения белков в нервных клетках проводили окраску амидочерным 10 Б. Мы изучали и сопоставляли ядерно-цитоплазменные коэффициенты по показателям содержания и концентрации белка (Мя/Мц, Ся/Сц). Достоверность различий средних значений параметров оценивали по критерию Фишера-Стьюдента, проводили корреляционный анализ показателей с использованием компьютерной программы «Excel» в «Windows 98» (Лапач С.Н. и др., 2000; Платонов А.Е., 2000; Пав-лушков И.В., 2003).

Сравнение результатов исследований проводили в указанных группах животных между домашними и дикими видами птиц, сравнивая с эталонными животными и всеми представителями указанных групп. Между представителями семейств наземного образа жизни с голубем сизым. Птицами водного образа жизни с уткой домашней. Голубь сизый - широко используемый объект для экспериментальных исследований нервной системы птиц. Утка домашняя является одомашненной формой, произошедшей от дикой утки-кряквы. Сохранив общие морфофизиологические признаки, домашняя утка утратила по сравнению с дикой уткой способность к перелетам. Обработка материала статистическими методами проводилась с использованием программы компьютерного обеспечения «Excel» с пакета «Microsoft Office 2000».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфоцнтохимическне показатели нейронов добавочного гипер-стриатума зоны Wulst переднего мозга птиц, много времени проводящих в полете и птиц закрытых ландшафтов

В дорсальных полях гиперстриатума обнаруживались как одиночные мультиполярные клетки, так и различные нейронные комплексы. Одиночные нейроциты сильно варьировали по размерам. Они имели округо-овальную форму, крупное ядро правильной или немного вытянутой формы и небольшой ободок цитоплазмы. В ядре располагались темные округлые ядрышки (1 или 2). Хорошо определялись места выхода отростков. Клетки у разных видов птиц существенно не отличались особенностями строения. При определении плотности нейронов на единицу площади в дорсальных полях

гиперстриатума мы установили, что данный показатель у воробьев превышает в 1,5-3,5 раза аналогичный у остальных представителей. Более низкую плотность нейронов в первой группе имели голуби сизые и куры домашние. Наименьший показатель был у куропаток серых. В данной группе птиц наблюдались максимальные отличия по плотности нейронов от 786 у куропатки серой до 2765 нейронов в 1 мм2 у воробья полевого (р < 0,001). Среди родственных птиц плотность нейронов была больше у домашней курицы в 1,4 раза по сравнению с куропаткой (р < 0,001), у воробья полевого также в 1,4 раза больше по сравнению с воробьем домовым (р < 0,001). У голубя концентрация нейроцитов в 1 мм2 меньше в 1,9-2,5 раза плотности нейронов синантропных видов воробьев (р < 0,001). Количество клеток на единицу площади напрямую зависело от числа нейронов сосредоточенных в клеточных объединениях. В отрядах количество нейронов расположенных в составе комплексов близкое, но может и варьировать в определенных пределах. У воробья полевого нами отмечалось от 2-8 и более нейронов, у воробья домового - 2-5 и редко более; у куриных и голубей от 2-4. Эволюционно обусловленная зависимость сложности подобных комплексов определяется у представителей высших отрядов (Корнеева Е.В. и др., 1993; Обухов Д.К., 1999), к которым относятся воробьиные. Считается, что близкое расположение клеток способствует быстрой передаче информации от возбужденного нейрона к другим клеткам (Богословская Л.С, Крушинская Е.Л., 1980). Цитоархитектонические особенности мозга определяются экологическими условиями, т.к. определенные зоны мозга развиваются в теснейшей связи с ведущими анализаторными системами, используемыми в типичной для вида среде (Ильичев В.Д. и. др., 1982).

Наибольшее количество одноядрышковых нейроцитов обнаружено у голубя сизого, наименьшее у курицы домашней и воробья полевого (от 97,7% до 92,7%). В группах родственных видов больше 1-ядрышковых клеток было отмечено у воробья домового по сравнению с полевым, у куропатки серой по сравнению с курицей. Процент двуядрышковых нейронов отражает обратную зависимость от количества одноядрышковых клеток в изучаемой группе птиц. В однояд-рышковых нейронах наблюдался полиморфизм по показателю центрального и эктопического расположения ядрышка. Среди птиц воздушно-наземной группы отмечалось либо большое преобладание центрального положения ядрышка (75,5% - у воробья полевого), либо наибольшее среди всех представителей эксцентричное расположение (36,2% - у курицы домашней и 34,9% - у воробья домового (р < 0,01).

Наибольшие размеры нейронов в исследуемой группе отмечены у курицы домашней (61,6±2,8 мкм2), средние у голубя сизого и куропатки серой, самые маленькие размеры у воробьев - домового (40,8±0,7 мкм2) и полевого (33,5±0,9 мкм2). Наименьший показатель

площади нервных клеток у воробьиных по сравнению с другими изученными группами птиц может свидетельствовать о специализации нейронов. По мнению Д.В. Бевзюка (1967), наличие мелкоклеточных структур в отделах головного мозга свидетельствует не о примитивности, а об их определенной специализации. Такая структура указывает, что функция выполняется наиболее экономичным путем, с минимальными затратами морфогенного материала. Самые высокие показатели площади ядра отмечались у курообразных и голубя, низкие среди представителей - у воробьиных. Воробей домовый имел нейроциты с площадью цитоплазмы в 1,9 раза больше, чем воробей полевой, курица домашняя в 1,2 раза больше, чем куропатка серая. Структурный коэффициент ядерно-цитоплазменных отношений -сЯЦК был наибольшим - 1,02±0,02 у голубя сизого. Равные значения встречались у курицы домашней и воробья полевого (О,86±О,ОЗ -0,86±0,02). Воробей домовый и куропатка (0,96±0,03 и 0,89±0,02 соответственно) занимали промежуточное положение по сЯЦК.

При определении базофилии в нейронах добавочного гиперст-риатума наибольшее количество нормохромных клеток обнаруживалось у представителей семейства воробьиные и курицы домашней. Количественное соотношение у воробьев домовых и полевых: 63,1 ±1,5% и 61,4±2,5%, у кур - 62,0±1,9%. У голубей сизых нормох-ромные нейроциты составляли 59,6±2,9%. Наименьшим показателем в данной группе характеризовались куропатки - 52,8±0,8%. Они имели наибольшее количество гипохромных - светлых клеток (26,8±0,5%). Одинаковыми значениями гипохромии характеризовались голубь и воробей полевой (22,8±2,0% и 22,8±1,5%). Самые малые значения в группе имели воробей домовый и курица домашняя (21,6± 1,1% и 20,6±1,2%). Примерно одинаковое количество гиперхромных нейронов имели голубь (17,6±1,6%) и курица (17,4+1,5%). Самый низкий процент показателя 15,3±1,5% и 15,8± 1,2% встречался у мелких ак-' тивно-подвижных представителей изучаемых групп - воробья домового и полевого. У птиц данной группы в единичных количествах встречались тотально-гиперхромные клетки.

В группе птиц наземно-воздушной среды обитания содержание белков в телах нейронов было больше у птиц семейства фазановые (р < 0,001) и у голубя сизого, значительно меньшее количество белка определялось у птиц семейства ткачиковые (р < 0,001). Среди си-нантропных видов показатели содержания общих белков ядре были меньше у воробья полевого по сравнению с воробьем домовым (р < 0,001) и с голубем сизым. Отличия по количеству белка у курицы домашней по сравнению с куропаткой серой -14,7% (р < 0,05). Распределение количества белка в цитоплазме нейронов было аналогичным: наибольшее у курицы, меньше у куропатки и голубя, наименьшее у воробьев (р < 0,001). У диких и активно подвижных видов птиц хорошо приспособленных к быстро меняющимся услови-

ям среды наблюдалось более низкое содержание белков, это может быть связано с быстрым выводом их по аксонам. Усиленная условно-рефлекторная функция у животных обусловливает более высокую потенциальную способность и силу возбудительных процессов мозга (Трошихин В.А. и др., 1971; Link W., 1995), кроме этого кон-, центрация РНК в их клетках мозга выше (Davis L. et el., 1987; Kang H., Schuman E.M., 1996). Показатели концентрации белковых веществ в нейронах добавочного гиперстриатума были определены для выявления связи параметров площади клеточных структур с содержанием в них белков, что определяет состояние общих белков в клетке. Среди птиц наземно-воздушной среды обитания наибольшими и одинаковыми показателями концентрации белков в теле нейронов обладали птицы семейства фазановые (курица домашняя и куропатка серая). Несколько меньшие значения имел голубь сизый (р < 0,001). Среди активно-подвижных птиц концентрация белков в теле нервных клеток была ниже у более мелкого представителя - воробья полевого по сравнению с более крупным сородичем -воробьем домовым (р < 0,001). Небольшой запас в нейронах белков у воробьев можно объяснить небольшими размерами тела и высокой двигательной активностью. По мнению И.Д. Стрельникова (1970), чем меньше размеры тела, тем больше двигательная активность и тем больше теплопродукция или относительная величина метаболизма, что по нашему мнению приводит к быстрому расходованию белков в нейронах. Исключением является куропатка серая, имевшая равный показатель концентрации с курицей домашней (1,05 ±0,01пг/мкм3). Концентрация общих белков в ядре также была наибольшей у курицы домашней и голубя сизого. Наименьшие показатели концентрации белков в ядрах нейроцитов принадлежали воробью полевому (р < 0,001). Концентрация белка в цитоплазме нейронов была выше у куропатки по сравнению с кури- • цей (р < 0,01), что позволяет сделать вывод об их более высокой функциональной нагрузке. Более низкая концентрация может определяться высокой химической активностью белков или конфор-мационными перестройками белковых молекул (Александров В.Я., 1985), что характерно для подвижный синантропных птиц. В результате исследования определено, что концентрация белков была выше у всех изученных птиц в цитоплазме по сравнению с ядром.

Таким образом, мы установили, что наибольшая плотность нейронов характерна для птиц, много времени проводящих в полете, использующих главным образом при поисках пищи зрительный анализатор; наименьшая для мало подвижных крупных птиц. Оценивая состояние белкового фонда в нейронных популяциях дорсальной зоны Wulst у птиц данной группы, мы выявили, что содержания белковых веществ в цитоплазме больше, чем в ядре. Такая же закономерность отмечена и при анализе концентрации общих бел-

ков. У одомашненного вида - курицы показатели содержания белков в теле, ядре и цитоплазме нейроцитов в добавочном гиперстри-атуме превышают таковые у дикого вида - куропатки. Концентрация общих белков в теле нейрона была близка у обоих представителей семейства фазановые и голубя, различаясь в структурных компонентах клетки - ядре и цитоплазме. Воробьи имели наименьшие показатели концентрации в группе птиц воздушно-наземной среды обитания. Между содержанием, концентрацией и размерами нервных клеток нами найдены положительные корреляции.

Морфоцитохимические показатели нейронов добавочного гипер-стриатума зоны Wulst переднего мозга околоводных и водных птиц

У пластинчатоклювых структуру добавочного гиперстриатума составляли нейроны, располагающиеся одиночно и в составе комплексов в среднем по 2-4 и более клеток. Среди представителей водных птиц наибольшее количество нейронов в единице площади отмечалось у домашней утки и практически одинаковое соотношение обнаружено у мускусной утки и кряквы. Гусь серый имел больший показатель плотности нейроцитов, чем гусь домашний. В группах домашние - дикие животные плотность нейронов была больше у домашних птиц семейства утиные,(количество клеток оказалось больше у домашней утки по сравнению с уткой кряквой (р < 0,01). Противоположная зависимость наблюдалась у гусей, где плотность нейронов больше у диких по сравнению с домашними (р < 0,001). Наименьшее число одноядрышковых клеток отмечалось у гуся домашнего и утки домашней (85,6 и 88,4% соответственно). Остальные представители водоплавающих птиц имели средние значения более 90% нервных клеток с одним ядрышком. В группе водоплавающих птиц количество двуядрышковых нейронов в процентном соотношении определялась больше у домашних форм (гусь домашний, утка домашняя, утка мускусная - 14,4-9,0%), чем у диких птиц (утка кряква, гусь серый 9,3-7,8%). Наличие статистически значимого количества двуядрышковых нейронов можно связать с возможность птиц этой группы использовать три среды обитания (наземную, воздушную и водную) отыскивать пищу под водой, погружаясь в нее частично или полностью. По данным В.Я. Бродского и др. (1956, 1961) число ядрышек при функциональной нагрузке возрастает. Центральное расположение ядрышка в группе птиц водно-наземной среды обитания было близким в семействах гусиных (66,7% - 67,0%) и утиных (67,4% - 69,3%). .

Среди птиц водного образа жизни наи2 большие размеры тела нейронов имел гусь домашний (54,1 ±1,3 мкм2), немного меньшие домашняя и мускусная утки. Площади тел нейроцитов у домашних и мускусных уток оказались практически одинаковыми: 52,2±1,0 и 52,2±1,1 мкм2. Дикие водоплавающие птицы - гусь серый и утка кряква имели

минимальные значения в данной группе (47,8±1,3 и 43,0±1,5 мкм2) (р < 0,05). По показателю площади ядра нейронов распределение было не однородным. Наибольшие значения имели: утка мускусная, утка домашняя и гусь домашний, наименьшие - гусь серый и утка кряква (р < 0,05). У гуся домашнего площадь ядер на 9,5% больше, чем у серого гуся (р < 0,05), у домашней утки на 17,6% больше, чем у кряквы. Средние размеры ядер, по мнению ряда исследователей (Хесин Я.Е., 1967 и др.) могут служить критерием прижизненной функциональной активности клеток, особенно при воздействии хроническими или физическими факторами, внешних воздействий. Показатели площади цитоплазмы нейронов незначительно отличались у изучаемых представителей уток - утки домашней и мускусной на 1,8% и на 19,9% с уткой-кряквой. Гусиные отличались на 13,1% в пользу домашнего представителя (р < 0,001). Ядерно-цитоплазменный коэффициент сЯЦК имел максимальное значение у мускусной утки (0,96±0,02). Группу с наименьшими и довольно близкими отношениями по структурному коэффициенту составили представители семейства гусиные: гусь серый (0,84±0,02) и гусь домашний (0,81 ±0,01). Домашняя утка и кряква имели одинаковое значение сЯЦК (0,88±0,02 - 0,88±0,02).

Распределение в нейроцитах добавочного гиперстриатума ба-зофильного вещества у птиц водной среды было близким по количественным показателям. Нормохромные нейроциты преобладали у всех птиц данной группы. Наименьшими показателями в данной группе характеризовались гуси домашние - 51,9±2,6%. От 53,1% до 57,3% имели остальные животные - представители пластинчатоклювых. Гипохромия цитоплазмы нейронов в исследуемой группе была выражена больше у гуся домашнего - 25,3±2,1%, что больше в 1,1 раза, чем у гуся серого (23,0±1,1%), такая же разница характерна для кряквы (24,9±1,3%) и домашней утки (23,4±0,5%). Утки мускусные имели наибольшее количество светлых клеток (26,8±2,3%). Большое количество гиперхромных - «темных» клеток отмечалось у домашнего и серого гусей (20,7± 1,3% и 20,7±3,5%), кряква, мускусная и домашняя утки имели - 22,0%, 20,0% и 19,3%. Небольшое количество тотально-гиперхромных клеток (2,1%) определялось среди нейронов добавочного гиперстриатума у гуся домашнего.

В группе птиц водно-наземного образа жизни наибольшее значение показателя содержания белков в теле нейронов имела утка мускусная, меньшее - гусь серый (р < 0,001). Замыкающим в этой группе, с минимальным содержанием белка была утка кряква (р < 0,001). По содержанию общих белков в ядре и цитоплазме нейронов основная тенденция сохранилась, распределение представителей оставалось таким же (утка мускусная > гусь домашний > утка домашняя > гусь серый > утка кряква.). Определяя показатели белкового фонда методом интерференционной цитометрии, мы уста-

повили, что содержание общих белков у всех изучаемых групп птиц выше в цитоплазме нейроцитов по сравнению с ядром. Цитохимические отличия цитоплазмы и ядра нейронов гиперстриатума отражают специфическое участие исследуемых структурных отделов в обеспечении пластичности мозга. В близких семействах утиные и гусиные в группах «утка домашняя - утка кряква» и «гусь домашний - гусь серый» мы находим большие значения у птиц, одомашненных человеком. В группе птиц водно-наземной среды обитания самыми высокими показателями концентрации белков в теле нейронов характеризовались утки мускусные (1,11 ±0,01 пг/мкм3), В естественной среде обитания они относятся наземно-древесному виду. Дикая мускусная утка - лесная птица и мало связана с водой. Эти свойства у нее сохранились в домашних условиях (Горюнов Н.А., 1985). В данной группе выделялся гусь домашний, также имевший достаточно высокую концентрацию белков в нейронах (0,91 ±0,009 пг/мкм3). Более низкими показателями концентрации среди гусеобразных отли3чались утка домашняя, гусь серый и утка кряква (0,750,83 пг/мкм3). В сравнительных рядах «домашние - дикие» птицы средние показатели концентрации выше у домашних представите--лей (р < 0,001). Выделялись в данной группе мало летающие или утратившие способность к полету птицы - гусь и утка домашние -обладатели более высокой концентрации общих белков в ядре и цитоплазме. Наибольшую концентрацию общих белков в ядре и цитоплазме в данной группе имела мускусная утка. Наименьшими показателями характеризовались гусь серый и утка кряква. Высокая концентрация белков у домашних птиц может свидетельствовать о лучшей способности прирученных организмов вырабатывать условные рефлексы по сравнению с дикими, что согласуется с мнением Д.В. Бевзюка (1967) и М.Ф. Никитенко (1969) о более высокой функциональной нагрузке у домашних птиц к выработке условных рефлексов.

Таким образом, к особенностям строения добавочного гипер-стриатума зоны Wulst переднего мозга птиц водно-наземной среды обитания относится значительная плотность клеток: более высокая плотность обнаружена у более подвижных видов - уток, меньшая у крупных - гусиных. Кроме этого преобладающими в популяции являлись нормохромные одноядрышковые клетки, наряду с которыми встречаются гипо- и гиперхромные нейроны. Сравнительный анализ результатов интерферометрического исследования позволил заключить, что определенные типы нейронов отличаются по характеру распределения, содержания и концентрации белковых веществ в их структурных компонентах - цитоплазме и ядре. В рядах "домашние - дикие" птицы, получены достоверные отличия в пользу одомашненных животных по показателям размеров нейроцитов, содержания и концентрации белков. Многими исследователями

предполагается, что доместикационные изменения касаются в первую очередь не структурных генов, а регуляторных, обусловливающих проявление в фенотипе признаков, имевшихся у предков в скрытом состоянии. Доместикационные изменения являются результатом накопления естественных мутаций, отметавшихся естественным отбором и подхватываемых в специальных целях искусственным отбором (Кривопишин И.П., Чернов К.П., 1991). Домашние птицы, став типично наземными видами, сохранили все основные морфологические признаки, присущие их диким сородичам (Дементьев Г.П., 1940).

Изучая морфометрические показатели и белковый фонд популяции нейронов дорсальной части зоны Wulst, мы отметили корреляцию некоторых величин. Определялась высокая обратная зависимость плотности и размеров нейронов. В клетках с наименьшими показателями площади цитоплазмы концентрация и содержание белков были наименьшими. В ядрах нейронов отмечалась такая же закономерность. Изменение интерферометрических величин обусловлено эколого-морфологическими характеристиками определенных видов птиц, что, возможно, является важным фактом в видообразовании птиц.

Заключение

В результате анализа полученных данных морфометрического и цитохимического исследования обнаружены индивидуальные особенности строения добавочного гиперстриатума зоны Wulst изученных животных. Для данной структуры установлена неодинаковая плотность нейроцитов в единице площади: воробьи полевые > воробьи домовые > утки домашние > утки дикие > утки мускусные > голуби > куры > гуси дикие > гуси домашние > куропатки. В популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц отмечалось разное соотношение одно- и двуядрышковых клеток. По данным значениям сформирован ряд: голуби > куропатки > воробьи домовые > куры > воробьи полевые > гуси дикие > утки мускусные > утки дикие > утки домашние > гуси домашние. Процент двуядрышковых нейронов отражает обратную зависимость от количества одноядрышковых клеток в изучаемых группах птиц. Процент нейронов с центрально расположенным ядрышком колебался у представителей разных видов птиц. Ядрышко, сдвинутое от центра, то есть находящееся на периферии ядра определялось у всех изучаемых птиц. По данным измерения площади тел нейронов представлен ряд: куры > гуси домашние > утки мускусные, утки домашние > куропатки > голуби > гуси дикие > утки дикие > воробьи домовые > воробьи полевые. Ядерио-цитоп-лазменный коэффициент по площади нейронов оказался очень высоким и видоспецифичным для птиц разных сред обитания. Значения сЯЦК были следующими: голуби > утки мускусные, воробьи домовые > куропатки > утки домашние, утки- кряквы> куры, воробьи

полевые > гуси дикие > гуси домашние. Объемы тел нейронов пропорциональны показателям площади.

В популяциях изучаемой структуры мозга птиц присутствуют различные варианты клеток по базофилии, характерные для состояния нормы в организме. Основная часть клеток состояла из гипох-ромных, нормохромных и гиперхромных нейроцитов, в единичных случаях у некоторых видов встречались тотально-гиперхромные нейроны. Наибольший объем популяций всех представителей птиц принадлежал нормохромным нейроцитам (более 50%). Гипохромия цитоплазмы нейронов в добавочном гиперстриатуме птиц различных групп была выражена немного больше у водоплавающих птиц. В группах «домашние - дикие» животные процент гиперхромных нейронов был больше у диких птиц. Нейроны гиперстриатума, имеют афферентные и эфферентные проекции в отличие от нейронов коры млекопитающих (Shimizu Т., Сох К., Karten H.J., 1995; Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1999).

Методом интерферометрической микроскопии определено для всех изученных представителей преобладание содержания общих белков в цитоплазме над ядром. У диких видов птиц наблюдалось меньшее количество белков по сравнению с домашними в структурных компонентах нейроцитов (теле, ядре и цитоплазме), что возможно обусловлено доместикационными изменениями. Значения содержания белков в теле нейронов составляли ряд: куры домашние > утки мускусные > куропатки > голуби > гуси домашние > утки домашние > гуси серые > воробьи домовые > утки-кряквы > воробьи полевые. Наибольшая концентрация белков в нейронах обнаружена у древесно-кустарниковых птиц (курицы и куропатки), наименьшая - у обитателей открытых ландшафтов - воробьиных (воробья домового и полевого). Ряд из представителей по показателю концентрации в теле нейронов: утки мускусные > куры домашние, куропатки > голуби > гуси домашние > воробьи домовые > утки домашние > гуси серые > утки-кряквы > воробьи полевые. Обнаруженные морфоцитохимические показатели нейронов дорсальной зоны области Wulst переднего мозга могут служить критериями для определения эколого-морфологических групп птиц.

ВЫВОДЫ

1. У птиц различных сред обитания и образа жизни выявлена неодинаковая плотность нейронов в популяции дорсального слоя гиперстриатума. Определена зависимость количества клеток на единицу площади от размера птиц и уровня их активности. Наибольшая плотность отмечалась у мелких активно-подвижных птиц - представителей отряда Воробьинообразные. Низкая плотность у менее подвижных птиц отрядов Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные.

2. Нейронные популяции зоны Wulst отличались размерами клеток у птиц с различной степенью синантропности. У одомашненных форм отрядов Курообразные и Гусеобразные выявлялись наибольшие площади тел, ядер и цитоплазмы нейроцитов. Наименьшие показатели были характерны для синантропных, много времени проводящих в полете воробьинообразных. Для всех групп птиц выявлена высокая обратная зависимость плотности и размеров нейронов.

3. Высокий ядерно-цитоплазменный коэффициент (больше 0,8) выявлен у всех представителей изученных отрядов, что свидетельствует об активности ядер нейронов у птиц и связан с образом жизни представителей класса. Распределение по данному показателю: голубь сизый > утка мускусная, воробей домовый > куропатка серая > утка домашняя, кряква > курица домашняя, воробей полевой > гусь серый > гусь домашний.

4. В нейронных популяциях добавочного гиперстриатума мозга птиц, отличающихся средой обитания, выявлена гетерогенность по степени хромофилии цитоплазмы и содержанию ядрышек в ядре. Для всех видов преобладающей была нормохромия. Максимальные значения нормохромии отмечались у синантропных и домашних птиц воздушно-наземной среды обитания (воробьев домового и полевого, голубя сизого и курицы домашней). Разброс показателей (увеличение числа гипо- и гиперхромных нейроцитов) отмечен у диких водных и наземных птиц (гусей, уток и куропаток), что можно связать с обитанием в естественных условиях. Водоплавающие птицы характеризовались также более высоким количеством дву-ядрышковых нейронов.

5. Содержание белковых веществ в теле, ядре и цитоплазме нейронов дорсального поля переднего мозга зоны Wulst характеризовалось нормальным распределением, преобладанием белкового фонда цитоплазмы над таковым ядра и отражало видовые особенности. Наибольшие показатели содержания белков выявлены у дре-весно-кустарниковых птиц (куропатка серая, курица домашняя, утка мускусная), наименьшие - у водоплавающих и наземно-древесных птиц. Домашние и полуодомашненные виды содержали больше белков по сравнению с дикими, что может быть обусловлено доместикацией.

6. По концентрации белков в нейронах добавочного гиперст-риатума наибольшие значения были у синантропных и одомашненных форм (утка мускусная, курица домашняя, голубь сизый, гусь домашний). При оценке среды обитания наибольшая концентрация выявлена у древесно-кустарниковых птиц, наименьшая - у обитателей открытых ландшафтов - воробьев домового и полевого. У всех изученных птиц концентрация была выше в цитоплазме, чем в ядре. Различия в ЯЦК по концентрации у диких и домашних птиц раз-

личных экологических групп можно связать с регуляторным характером этого показателя и разной способностью к выработке условных рефлексов.

7. Отмечены особенности морфо-цитохимических показателей дорсальных полей гиперстриатума у синантропных, диких и домашних птиц различных сред обитания и неодинаковой двигательной активностью. Приспособления к различным условиям жизни сформировались на основе изменений плотности и размеров нейронов, их полиморфизма по степени хромофилии; цитохимических различий в теле, ядре и цитоплазме нейронов по содержанию и концентрации общих белков, отражающих специфическую деятельность мозга. Результаты морфометрических и цитохимических исследований дают основание для характеристики и выделения эколого-морфологических групп птиц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфометрическая характеристика гиперстриатума домашних кур// Закономерности морфогенеза и регуляция тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Матер, конф. - Тюмень, 1998.-С.109-110/Соавт. Лю-тикова Т.М.

2. Морфометрический анализ популяций нейронов гиперстриатума птиц // Российские морфологические ведомости. - М., 1999. - Раздел 2. - №1-2. - С.96 / Соавт. Лютикова Т.М.

3. Цитометрическая характеристика гиперстриатума домашних кур // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии: Сб. науч. тр. - Омск, 1999. - С.78-80 / Соавт. Люти-кова Т.М.

4. Морфо-цитохимические показатели гиперстриатума домашних кур // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии: Сб. науч. тр. - Омск, 1999. - С.80-81 / Соавт. Люти-кова Т.М.

5. Эколого-морфологический анализ нейронов гиперстриатума домашних птиц отряда АтепГогте8 // Актуальные вопросы экспериментальной морфологии: Сб. науч. тр. -Томск, 1999. - С.76-78 / Соавт. Лютикова Т.М.

6. Критерии для сравнения нейронных популяций в образованиях двигательной системы позвоночных животных// Морфология. - СПб, 2000. - Т. 17. - №3. - С.71 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

7. Цитохимическая характеристика белкового фонда в разных морфо-функциональных типах нейронов мозга птиц // Морфология. - СПб, 2000. - Т. 17. - №3. - С.91 / Соавт. Т.Я. Орлянс-

кая, Т.М. Лютикова.

8. Морфо-цитохимические показатели переднего мозга домашних и диких птиц// Новое в изучении пластичности мозга: Матер, конф. - Москва, 2000. - С.22 / Соавт. Лютикова Т.М.

9. Морфологические особенности нейронных популяций дорсального гиперстриатума домашних птиц // Матер, конф. - Омск, 2000. - С.347-350 / Соавт. Лютикова Т.М.

10. Морфо-цитохимические показатели нейронной популяции зоны Wulst переднего мозга диких и домашних птиц отряда Galliformes // Науки о человеке Второй конгресс молодых ученых и специалистов: Сб. науч. тр. - Томск, 2001. - С. 107-108 / Соавт. Лютикова Т.М.

11. Пластичность нейронных популяций мозга позвоночных, относящихся к различным эколого-морфологическим группам// Омский научный вестник. - Омск, 2001. - С.21-24 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Г.А Актушина, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

12. Некоторые морфометрические показатели нейроцитов переднего мозга домашних, синантропных и приближенных к жилищу человека птиц // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии: Матер, конф. - Омск, 2001. - С. 160-162 / Т.М Лютикова.

13. Структурно-метаболическая организация нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии: Сб. науч. тр., вып 2. - Томск, 2002. - С.47-48 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Н.Б. Жданова.

14. Морфометрические показатели переднего мозга Passer Domesticus//Актуальные проблемы медицинской биологии: Сб. науч. работ - Томск, 2002. - С.48 / Соавт. Т.М. Лютикова.

15. Морфоцитохимические показатели пластичности нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Морфология. - СПб, 2002. - Т. 121. - №2-3. - С.95 / Соавт. Т.М. -Лютикова, Т.Я. Орлянская, Г.А. Актушина, Н.Б. Жданова.

16. Морфометрическая характеристика гиперстриатума мускусных уток // Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы: Матер, конф. - Москва, 2003. - С. 110-111 / Соавт. Т.М. Лютикова.

17. Структурно-морфометрический анализ нейронных популяций дорсального возвышения у птиц семейства утиные// Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь корыи подкорковых образований мозга: Матер, конф. - Москва, 2003. -С.27.

На правахрукописи

ВОЛОДИЧЕВА Татьяна Борисовна

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск -2004

Лицензия ЛР № 020845

Подписано в печать 13.05.04 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Пл.-^ Способ печати - оперативный Тираж 100

Издательско-полиграфический центр ОмГМА 644099, г. Омск, ул. Ленина, 12, тел: 23-05-98

"-9966

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Володичева, Татьяна Борисовна

Введение

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I Формирование нервной системы птиц 11 I.II. Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц 15 I.III. Роль белковых веществ в специфической деятельности мозга

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА III. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕЙРОНОВ

ДОБАВОЧНОГО ГИПЕРСТРИАТУМА ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ

СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП 59 III. I. Семейство Ткачиковые

III. 1.1. Воробей домовый (Passer domesticus L.)

III. I. II. Воробей полевой (Passer montanus L.) 64 III.II. Семейство Голубиные

III.II.I. Голубь сизый (Columba livia L.) 72 III.III. Семейство фазановые

III.III.I. Курица домашняя (Gallus gallus dorn. L.)

III.III.II. Куропатка серая (Perdix perdix L.) 84 III.IV Семейство Утиные

III.IV.I. Утка домашняя (Anas platyrhynchos dorn. L.)

III.IV.II. Утка мускусная (Cairina moschata L.)

III.IV.III. Утка кряква (Anas platyrhynchos L.)

III. IV. IV. Гусь домашний (Anser anser dorn. L.)

III. IV.V. Гусь серый (Anser anser L.)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания"

Актуальность проблемы. Птицы представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных, особенности строения которых, позволили им освоить обитание в воздушной среде. Приспособление к полету нашло отражение на конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют адекватной реакции организма. Наибольшего развития в зауропсидном типе мозга получил комплекс базальных ганглиев, составляющих основную массу конечного мозга птиц. Базальные ганглии состоят из четырех частей: гиперстриатума, неостриатума, палеостриатума и архистриату-ма. Высшими отделами переднего мозга птиц являются ядерные структуры гипер- и неостриатума, которые в функциональном отношении считают эквивалентными неокортексу млекопитающих (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). Ростральные отделы переднего мозга образуют особую структуру - дорсальное возвышение Wulst (добавочный ги-перстриатум), структуру специфичную для мозга птиц, не имеющую гомологов в мозге рептилий и млекопитающих (Белехова М.Г., 1977; Ку-репина М.М., 1981). Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц. (Обухов Д.К., Андреева Н.Г., 1991). Wulst может функционировать как важный центр объединения визуальной и сомато-сенсорной информации (Sheu F.S. et al., 1993 и др.).

Многие виды птиц были одомашнены человеком, ими оказались птицы, обладающие пластичной нервной системой, способной к быстрым перестройкам в новой среде обитания (Никитенко М.Ф., 1969). Ввиду того, что птицы не стоят на прямой линии развития от ланцетника до человека (Сепп Е.К., 1959), их головной мозг изучен значительно меньше, чем у млекопитающих (Бевзюк Д.В., 1967).

Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сообщения о морфологических особенностях строения отдельных органов и систем домашних птиц, чаще всего носят фрагментарный характер. Морфологии мозга птиц посвящено небольшое количество работ (Карамян А.И., 1956, 1979; Оленев С.Н., 1978; Обухов Д.К., Андреева Н.Г.,1999; Stinge-1 in W., 1958; Karten H. J., 1969; Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992; Wild J.M., Williams M.N., 2000). В имеющихся литературных источниках освещена морфология мозга птиц отдельных отрядов (Шмальгаузен И.И., 1947; Бевзюк Д.В., 1967; Никитенко М.Ф., 1969; Стрельников И.Д., 1970; Богословская Л.С., 1980; Ильичев В.Д. и др., 1982). Незначительное количество работ посвящено изучению цитохимии мозга птиц (Левитина М.В., 1985; Нечаева М.В. и др., 1993). Для развития нейроморфологии и физиологии существует необходимость комплексного подхода к изучению мозга, расширение видового состава изучаемых групп, разработка и внедрение в практику нейроморфологии современных технологий и методов количественного анализа (Обухов Д.К., 1999).

В последние годы уделяется большое внимание птицеводству, как одной из высокорентабельных отраслей животноводства, поэтому существует настоятельная необходимость в разработке научных основ разводимых птиц с учетом их видовых особенностей, базирующихся на глубоких знаниях морфологии. В настоящее время отсутствует комплексное морфоцитохимическое исследование птиц, обитающих в различных условиях среды. Вместе с тем было бы важно отметить особенности микроморфологии мозга птиц, отличающихся по эколого-морфологическим характеристикам и с учетом антропического воздействия на них. Недостаточность данных по микроструктуре отдельных образований мозга птиц, данных по состоянию базофильного вещества нейроцитов, по распределению белкового фонда в популяциях нейронов большого мозга, обусловливающих специфическую деятельность мозга, которые необходимы для комплексного изучения работы мозга птиц разных групп, побудили нас провести настоящее исследование. Такие данные позволяют оценить роль белков в развитии и становлении адаптационных возможностей мозга разных эволюционно обусловленных экологических групп птиц с учетом влияния доместикации.

Цель работы.

Провести сравнительный анализ морфометрических показателей и цитохимических данных популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания.

Задачи исследования.

1. Установить морфометрические особенности нейронов популяции добавочного гиперстриатума у домашних, синан-тропных и диких птиц - представителей отрядов Воробьи-нообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные.

3. Изучить состояние белкового фонда с (Применением метода интерференционной цитометрии (содержание и концентрацию структурных белков в телах, цитоплазме и ядрах нейронов добавочного гиперстриатума) у птиц различных экологических групп.

Научная новизна. На основание проведенных комплексных исследований с применением классических гистологических, модифицированного метода морфометрии, метода количественной цитохимии (интерферометрии), статистических методов впервые представлены более обстоятельные сведения о нейронной популяции добавочного гиперст-риатума зоны Wulst переднего мозга диких, домашних и приближенных к жилищу человека птиц разных сред обитания.

Нами выявлена различная плотность нейронов на единицу площади, полиморфизм по количеству и расположению ядрышек в ядрах нейронов, показателям площади профильного поля ядра и цитоплазмы ней-роцитов, видоспецифичность ядерно-цитоплазменных отношений среди представителей разных отрядов птиц. Установлена вариабельность по степени хромофилии цитоплазмы нейронов и преобладание в изучаемых группах нормохромных клеток.

Методом интерференционного анализа нами определен характер распределения общих белков (содержание и концентрация) в структурных компонентах нейронов у птиц разных сред обитания.

Полученные результаты подвергались многоплановой статистической обработке с использованием компьютерных программ. Статистическими методами установлено существование прямых положительных и отрицательных корреляций между морфометрическими и интерферо-метрическими величинами (между содержанием и концентрацией белков в цитоплазме и в ядрах нейроцитов с показателями площадей их профильных полей и плотностью нейронов) дорсальной зоны Wulst переднего мозга птиц разных экологических групп.

Полученные нами сведения морфометрического и интерферометри-ческого исследования позволили выделить их в качестве критериев эко-лого-морфологических групп птиц.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования дополнительные сведения о состоянии базофилии, белкового фонда и морфометрических особенностях нейронной популяции добавочного гиперстриатума диких, домашних и синантропных птиц разных сред обитания. Птицы служат для изучения нервной системы позвоночных животных, для решения вопросов параллельного развития нервной системы у птиц и млекопитающих. Различные виды птиц используются в качестве объекта производственной деятельности, сельского хозяйства, охоты и экологических исследований. Данное исследование дополнило с позиции популяционно-клеточной нейроморфологии характеристики строения дорсальных полей переднего мозга птиц в связи со средой обитания и учетом антропического воздействия. Домашние и дикие птицы являются участниками экологических цепей, в том числе циркуляции зооантропонозных заболеваний позвоночных животных инфекционной и паразитарной природы. Объектом лабораторных экспериментов служат некоторые виды птиц (голуби, вороны и др.).

Сведения о морфоцитохимическом состоянии нейронов дорсального отдела переднего мозга птиц могут быть внедрены в лекционные и практические курсы на кафедрах биологии, зоологии, гистологии, анатомии сельскохозяйственных животных ряда высших учебных заведений: медицинских академий, институтов ветеринарной медицины, аграрных университетов, педагогических университетов по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Попу-ляционная генетика», «Класс птицы».

Внедрение результатов в практику. По диссертационной работе опубликовано 17 печатных работ. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: Всероссийской научно-практической конференции (Тюмень, 1998); IV Съезде Российских морфологов с международным участием, (Ижевск, 1999); Межведомственном научном совете № 53 по медицинским проблемам Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Омск, 1999); Межвузовской конференции «Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии» (Омск, 1999); V конгрессе международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международной конференции морфологов, посвященной 150-летию со дня рождения A.C. Догеля (Томск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Москва, 2003).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У птиц, относящихся к отрядам Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (плотность нейронов, площади тел, ядер и цитоплазмы нервных клеток, степень хромофилии цитоплазмы), которая обеспечивает жизнедеятельность животных в различных средах обитания.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страницах машинописного текста и состоит их введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и внедрения результатов в практику. Данные исследования иллюстрированы 65 рисунками (из них: 50 - фотографий, 10 схем) и 29 таблицами. Список литературы включает 243 источников (163 отечественных и 80 иностранных авторов).

Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материалы диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Володичева, Татьяна Борисовна

ВЫВОДЫ

1. У птиц различных сред обитания и образа жизни выявлена неодинаковая плотность нейронов в популяции дорсального слоя гиперст-риатума. Определена зависимость количества клеток на единицу площади от размера птиц и уровня их активности. Наибольшая плотность отмечалась у мелких активно-подвижных птиц - представителей отряда Воробьинообразные. Низкая плотность у менее подвижных птиц отрядов Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные.

5. Содержание белковых веществ в теле, ядре и цитоплазме нейронов дорсального поля переднего мозга зоны Wulst характеризовалось нормальным распределением, преобладанием белкового фонда цитоплазмы над таковым ядра и отражало видовые особенности. Наибольшие показатели содержания белков выявлены у древесно-кустарниковых птиц (куропатка серая, курица домашняя, утка мускусная), наименьшие - у водоплавающих и наземно-древесных птиц.

Домашние и полуодомашненные виды содержали больше белков по >

Г / сравнению с дикими, что может быть обусловлено доместикацией. J

6. По концентрации белков в нейронах добавочного гиперстриатума наибольшие значения были у синантропных и одомашненных форм (утка мускусная, курица домашняя, голубь сизый, гусь домашний). При оценке среды обитания наибольшая концентрация выявлена у древесно-кустарниковых птиц, наименьшая - у обитателей открытых ландшафтов - воробьев домового и полевого У всех изученных птиц концентрация была выше в цитоплазме, чем в ядре. Различия в ЯЦК ">

---- ч по концентрации у диких и домашних птиц различных экологических групп можно связать с регуляторным характером этого показателя и разной способностью к выработке условных рефлексов.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В ПРАКТИКУ

Изучение представителей различных семейств класса Птицы представляет интерес для таких отраслей как птицеводство, разведение и содержание лабораторных животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Володичева, Татьяна Борисовна, Омск

1. Аврущенко М.Ш. Морфологическое изучение клеток Пуркинье коры мозжечка собак / М.Ш. Аврущенко // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1981. - Т. 92.- № 9.- С. 363-366.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. 384 с.

3. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга / О.С. Адрианов. М.: Медицина, 1976. - 280 с.

4. Адрианов О.С. Пластичность мозга в норме и патологии / О.С. Адрианов // Сб. науч. трудов АН СССР, МГУ. М.: Наука, 1990. - 212 с.

5. Александров Л.И. Развитие слуховой чувствительности незре-лорождающихся птиц: абсолютные пороги генерации вызванных потенциалов / Л.И. Александров, Л.П. Дмитриева // Журн. ВНД. М., 1991.- Т. 41, вып. 2. - С. 384-390.

6. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров.-Л.: Наука, 1985.-317 с.

7. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. С-Пб.: Лань, 1991. - 292 с.

8. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. С-Пб.: Лань, 1999. - 384 с.

9. Батурлин С.А. Анатомический очерк птиц / С.А. Батурлин // Птицы СССР. М.-Л., 1941. - Т.5, гл. IV. - с. 171-217.

10. Бевзюк Д.В. Сравнительно-морфологическая характеристика головного мозга птиц в связи с их образом жизни. Автореф. дис. канд. биол. наук / Д.В. Бевзюк.- Черновцы, 1967. 19 с.

11. Белехова М.Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих животных / М.Г. Белехова // Успехи физиол. наук, 1986. Т. 17. - № 2. - С. 55-76.

12. Белехова М.Г. Новые данные о сенсорном представительстве в конечном мозгу ящерицы Ophisaukus apodus / М.Г. Белехова, Н.И. Ивазов, Х.М. Сафаров // Журн. биохимии и физиологии.- 1983. Т. 19.- № 5. С.478-485.

13. Белехова М.Г. Таламотелэнцефальная система рептилий / М.Г. Белехова. JI., 1977. - 217 с.

14. Березин В.А. Специфические белки нервной ткани / В.А. Бере-зин, Я.В. Белик // АН УССР, Ин-т биохимии им. Палладина. Киев.: Наукова Думка, 1990. - 262 с.

15. Богданов О.В. Организация импульсных потоков в дорсальном гиперстриатуме кур в зависимости от афферентного притока в онтогенезе / О.В. Богданов, E.JI. Михайленок, Е.С. Малинина // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1992. - Т. 28. - № 4. - С. 502-508.

16. Боголепов H.H. Роль морфохимической пластичности в генети-ко-функциональной организации мозга животных / H.H. Боголепов, Л.М. Герштейн, P.M. Худоерков // Вестник РАМН, НИИ мозга РАМН. -2001.- № 8. С.35-38.

17. Богословская JI.C. Материалы по морфологии конечного мозга птиц. В кн.: Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц/JI.C. Богословская. - М.: МГУ, 1971. - С. 53-55.

18. Богословская Л.С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л.С. Богословская, Г.И. Поляков. -М.: Наука, 1981. С. 83-114.

19. Богословская Л.С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л.С. Богословская, Г.И. Поляков. -Л., 1985.- 190 с.

20. Бойко О.В. Катехоламины и ДОФА в амниотической жидкости и амнионе куриного эмбриона / О.В. Бойко, Г.П. Селеванова, Б.Н. Ма-нухин // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1990. Т. 26. - С. 597-605.

21. Бойко О.В. Холинергическая реакция амниона куриного эмбриона / О.В. Бойко, Б.Н. Манухин // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1989.-Т. 25. С.742-748.

22. Большаков В.Н. Экология / В.Н. Большаков. М., 1980. № 2. - С. 110.

23. Брагин А.П. Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенном воздействии / А.П. Брагин. Свердловск: УрО АН СССР, 1987. - С. 13.

24. Брандт Э.К. Анатомия домашних птиц / Э.К. Брандт. С. Пб., 1913.-С. 83-99.

25. Бродский В.Я. Трофика клетки / В.Я. Бродский. М.: Наука, 1966.-356 с.

26. Василевский H.H. Эволюция, экология и мозг / H.H. Василевский. М.: Медицина, 1972. - 312 с.

27. Васнецов H.A. Морфологическое и функциональное единство нервной системы / H.A. Васнецов. Казань, 1962. - Т. 82. - С. 33-42.

28. Викторов В. Окраска нервной ткани забуферным раствором крезилового фиолетового прочного / В. Викторов // Современные методы морфологических исследований мозга.- М.: Изд-во Ин-та мозга, 1969.-С. 5-7.

29. Волчков В.А. Морфофункциональные изменения в тканях спинного мозга и мозгового ганглия после эпидурального введения клофелина / В.А. Волчков // Журн. Морфология. 2002. - Т. 121.- № 1. - С. 54-57.

30. Воронин Л.Г. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека / Л.Г. Воронин. М.: Наука, 1989. -268 с.

31. Воронин Л.Г. Филогенетическая эволюция условнорефлектор-ной деятельности / Л.Г. Воронин. М., 1970. - ч. I. - С. 473- 506.

32. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности / Л.Г. Воронин. М., 1977. - 128 с.

33. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. -М.: Колос, 1984.-288 с.

34. Второв П.П. Определитель птиц фауны СССР / П.П. Второв, H.H. Дроздов. М.: Просвещение, 1980 - 256 с.

35. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона / Ю.Я. Гейнисман М.: Наука, 1974.- 207 с.

36. Гёксли Т.Г. Руководство по анатомии позвоночных животных: Пер. / М. Мензбира. М., 1880 - С. 239-282.

37. Герштейн Л.М. Определение белков в микроструктурах центральной нервной системы количественными цитохимическими методами. Интерферометрия: Метод, реком. Ак. мед. наук СССР, Ин-т мозга АМН СССР. М., 1979-6 с.

38. Герштейн Л.М. Содержание белков в нейронах мозга крыс, предрасположенных и устойчивых к эмоциональному стрессу / Л.М.

39. Герштейн, P.M. Худоерков, H.H. Боголепов // Журн. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1998. - № 10 - С. 477-480.

40. Герштейн JI.M. Гистохимическое выявление некоторых белковых веществ и протеолитических ферментов в нейронах различных образований кожного и двигательного анализатора кошки / JI.M. Герштейн // Цитология.- 1966.- Т. 8 № 6.- С. 639-642.

41. Герштейн JI.M. Многоуровневая нейрохимическая организация мозга / JI.M. Герштейн, E.JI. Доведова // Вестник РАМН.- 1994.- № 1.-С. 30-34.

42. Герштейн JI.M. Модель ранней зрительной депривации как отражение закономерностей функционально обусловленной гетерогенности нейронов / JI.M. Герштейн, E.JI. Доведова, М.Г. Узбекова // Успехи физиол. наук.- 1988.- Т. 19. № 1.- С. 56-65.

43. Герштейн JI.M. Морфохимическая гетерогенность один из возможных путей пластичности мозга / JI.M. Герштейн // Пластичность нервной системы: Сб. науч. тр. - М., 1989. - № 18. - С. 59-61.

44. Герштейн JI.M. Цитохимические проявления кратковременной и длительной активации дофаминэнерической системы мозга крыс / JI.M. Герштейн, T.JI. Чеботарева, A.B. Сергутина // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1991.- Т. 112. - № 7.- С. 41 -42.

45. Глезер В.Д. Модули функциональные единицы зрительного мозга - их роль в зрительном восприятии / В.Д. Глезер // Физиол. журн. СССР. - 1987. - Т. 73. - С. 202-210.

46. Голикова T.JI. Сравнительная оценка количественных методов определения белков в структурах нервной системы / T.JI. Голикова, Л.М. Герштейн //Журн. Цитология. 1977. - Т. 19. - № 2. - С. 167-171.

47. Голованова Э.Н. Птицы возле дома / Э.Н. Голованова. Л.: Гид-рометеоиздат, 1990. - 184 с.

48. Голубева Т.Б. Развитие слуха птиц в онтогенезе / Т.Б. Голубева // Сенсорные системы и головной мозг птиц. М.: Наука, 1980. - С. 113-138.

49. Горюнов H.A. Разведение и выращивание уток / H.A. Горюнов. М.: Россельхозиздат, 1985. - 53 с.

50. ГуревичМ.О. Цитоархитектоника стриатума млекопитающих / М.О. Гуревич // Журн. невропатол. и психиатрии им. С.С. Корсакова. -1930.-№6.- С. 105-116.

51. Турин Г.И. Анатомия птиц / Г.И. Турин М., 1911. - С. 44-139.

52. Дементьев Т.П. Руководство по зоологии / Т.П. Дементьев М.-Л., 1940. - Т. 6. - С. 69-93, 151-165.

53. Дзержинский Ф.Я. О значении биомеханического анализа в реконструкции филогении птиц / Ф.Я. Дзержинский // Адаптивные особенности и эволюция птиц.- М., 1977. С. 53-60.

54. Дьячкова J1.H. Ультраструктурные характеристики эволюционного развития и механизмы пластичности мозга позвоночных / Л.Н. Дьячкова // Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука, 1988.-С. 172-183.

55. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона / Ю.М. Жаботинский. Л.: Медицина, 1955.- 323 с.

56. Жизнь животных. Птицы / H.A. Гладков, A.B. Михеев. М.: Просвещение, 1970. - Т.5 - 612 с.

57. Заварзин A.A. Головной мозг и корковые центры / А.А Заварзин // Избран, труды, т. III. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1950. 319 с.

58. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы / A.A. Заварзин. М.: Медгиз, 1959 - 230 с.

59. Закс J1. Статистическое оценивание / JI. Закс. М.: Статистика, 1976.- 598 с.

60. Зорина З.А. Рассудочная деятельность птиц. Автореф. докт. дисс. / З.А. Зорина. М., 1993. - 61 с.

61. Зорина З.А. Сравнительные исследования способности к обучению у птиц: Формирование понятий / З.А. Зорина //Сравнительная физиология ВНД человека и животных. JL: Наука, 1990. - С 21-36.

62. Иванов А.И. Краткий определитель птиц СССР / А.И. Иванов, Б.К. Штегман. М.: Наука, 1978. - 560 с.

63. Ильичев В.Д. Новые методики и подходы новые возможности в решении проблем орнитологии / Ильичев В.Д. // Адаптивные особенности и эволюция птиц. - М., 1977. - С. 5-10.

64. Ильичев В.Д. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов / В.Д. Ильичев, H.H. Карташев, И.А. Шилов. М.: Высш. школа, 1982.-464 с.

65. Ильичев В.Д. Пространственная ориентация птиц / В.Д. Ильичев, Е.К. Вилке. М, 1978. - 284 с.

66. Карамян А.И. Особенности хранения следов условных реакций у различных представителей позвоночных. В кн.: Нейрофизиологические основы памяти. VII Гагрские беседы / А.И. Карамян, И.В. Ма-люкова. - Тбилиси, 1979. - С. 231-246.

67. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных / А.И. Карамян. JI. Наука, 1970. - 304 с.

68. Карамян А.И. Эволюция переднего мозга позвоночных / А.И. Карамян. Д.: Наука, 1971. - 308 с.

69. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга / А.И. Карамян. JL: Медгиз, 1956. - С. 80-169.

70. Карташев H.H. Систематика птиц / H.H. Карташев. М.: Высшая школа, 1974.- С. 129-207.

71. Квитиицкий-Рыжов Ю.Н. Современные представления о "темных" клетках головного мозга животных и человека / Ю.Н. Квитниц-кий-Рыжов, Т.Ю. Квитницкая-Рыжова // Цитология.- 1981.- №2.- С. 116-128.

72. Клещинов В.Н. Электронно-цитохимическая характеристика гиперхромных нейронов при шизофрении / В.Н. Клещинов, В.М. Вос-триков // Журн. Невропатология и психология, 1985. № 7. - С. 989992.

73. Клещинов В.Н. О функциональной роли интерхроматиновых гранул ядра / В.Н. Клещинов, Н.С. Коломеец // Бюл. эксперим. биологии и медицины.- 1981.-№ 10.- С. 504-505.

74. Коган А.Б. Элементарные ансамбли нейронов как функциональные ансамбли нейронной сети. Системный анализ интегративной деятельности нейрона / А.Б. Коган. М.: Наука, 1974. - С. 11-19.

75. Коломеец Н.С. Пластический обмен в нейронах при их изменениях по гипохромному типу / Н.С. Коломеец, В.Н. Клещинов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990.- Т. 98. - № 6.- С. 30-38.

76. Корнеева Е.В. Морфогенез нейронов Wulst мухоловки-пеструшки в условиях ограничения афферентного притока / Е.В. Корнеева, К.В. Шулейкина // Журн. высш. нервн. деятельн. им. И.П. Павлова. 1999. -Т.49, вып.З. - С.495-504.

77. Кривопишин И.П. Домашнее птицеводство / И.П. Кривопишин, К.П. Чернов-М: Росагропромиздат, 1991. 127 с.

78. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности / Л.В. Крушинский // Эволюционные и физиолого-генетические аспекты поведения. М.: Изд-во МГУ, 1977. - С. 272.

79. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности / Л.В. Крушинский. М.: Наука, 1986. - 272 с.

80. Крушинский Л.В. Морфофизиологические основы элементарной рассудочной деятельности. В кн.: Методологические аспекты науки о мозге / Л.В. Крушинский, А.Ф. Семиохина. - М.: Медицина, 1983.-С. 91-101.

81. Крушинский Л.В. Проблемы поведения животных / Л.В. Крушинский. М.: Наука, 1993. - 225 с.

82. Крушинский Л.В. Элементарная рассудочная деятельность и морфофизиологические параллели переднего мозга птиц и млекопитающих / Л.В. Крушинский, Л.П. Доброхотова, Е.Г. Школьник-Яррос // Журн. общ. биологии. 1985. - Т. 46. - № 5. - С. 633-644.

83. Курепина М.М. Мозг животных / М.М. Курепина. М., Наука, 1981.- 146 с.

84. Лапач С.Н. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Exel / С.Н. Лапач, А.В. Чубенко, ПН. Бабич. Киев: Морион, 2000. - 319 с.

85. Левитина М.В. Цереброзиды и сульфацереброзиды головного мозга птиц. Ак. наук СССР / М.В. Левитина // Журн. Эволюционной биохимии и физиологии. 1985. - Т. 21. - № 6. - С. 570 -574.

86. Леонтович Т.А. Сравнительные данные о строении подкорковых узлов у различных млекопитающих и человека / Т.А. Леонтович // Развитие центральной нервной системы. М., 1959. - С. 185-204.

87. Леонтович Т.А. Эфферентные нейроны стриатума мозга млекопитающих и их пространственное расположение. Стриатарная система в норме и патологии / Т.А. Леонтович. Л., 1984. - С. 110-120.

88. Лютикова Т.М. Дополнение к анализу состояния нейронов при экспериментальных интоксикациях / Т.М. Лютикова // Тезисы докладов областной научно-практической конференции по изобретениям и рационализации в медицине. Омск, 1980. - С. 43-44.

89. Малюкова И.В. Изучение сложных форм поведения в ряду позвоночных / И.В. Малюкова // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -1978.-Т. 14.-С. 151-158.

90. Малюкова И.В. Основы структурно-функциональной организации сложных форм поведения в ряду позвоночных / И.В. Малюкова // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -1983. Т. 19. - № 5. - С. 461-467.

91. Малюкова И.В. Эволюция сложных форм поведения у позвоночных: Автореф. докт. дисс. / И.В. Малюкова. Л., 1981.-52 с.

92. Маунткастл В.Б. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система / В.Б. Маунткастл // Разумный мозг. - М., 1981. - С. 15-59.

93. Милягин Я.А. Значение экологических факторов для развития функций в эмбриогенезе грачей и кур. В кн.: эволюция функций нервной системы / Я.А. Милягин. - М., 1958. - С. 235-242.

94. Наумов Н.П. Зоология позвоночных / Н.П. Наумов, H.H. Карта-шев. М.: Высшая школа, 1978. - 4.2. - 272 с.

95. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг / М.Ф. Никитенко. Минск: Наука и техника, 1969. - 342 с.

96. Никулеску И. Цитология и патоцитология. Патоморфология нервной системы / И. Никулеску. Бухарест, 1963. - С. 15-133.

97. О зависимости структурного состояния мембран клеток головного мозга от уровня организации позвоночных / В.Б. Косткин, А.Д. Антипов, O.JI. Мареничева, Е.В. Розенгарт // Журн. Физиология. -1999.-Т. 365.-№ 1. -С.138-140.

98. Обухов Д.К. Современные представления о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц / Д.К. Обухов // Труды С-Пб. об-ва естествоисп. 1996. - Т.76, вып. 5. - С. 113-133.

99. Обухов Д.К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных / Д.К. Обухов. С-Пб.: Изд-во С-Пб. Университета, 1999. -С. 128-151.

100. Обухов Д.К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных / Д.К. Обухов. С-Пб: Знак, 1999. - 203 с.

101. Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учебн. пособие / Д.К. Обухов, Н.Г. Андреева. С-Пб.: Изд-во С-Пб. университета, 1991. - 296 с.

102. Обухов Д.К. Эволюционная морфо-физиология базальных центров конечного мозга птиц / Д.К. Обухов, В.И. Миронова. Минск: Бизнесофсет, 2001. - С.143-146.

103. Оленев С.Н. Конструкция мозга / С.Н. Оленев. Л.: Медицина, 1987.-209 с.

104. Оленев С.Н. Развивающийся мозг / С.Н. Оленев. Л., 1978. -221 с.

105. Орлов Ю.А. В мире древних животных / Ю.А. Орлов. М.: Наука, 1989.-С. 152-161.

106. Орловская Д.Д. Нейроны в гиперхромном состоянии / Д.Д. Орловская, В.Н. Клещинов // Журн. невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова.- 1986.- Т. 86. № 7. с. 981-988.

107. Основы высшей математики и математической статистики: Учебник / И.В. Павлушков и др. М.: ГОЭТАР - МЕД, 2003. - 424 с.

108. Относительные количественные оценки у ворон и голубей при экстренном сопоставлении стимулов, ранее связанных с разными количествами подкрепления / З.А. Зорина, Т.С. Калинина, М.Е. Майорова и др. // Журн. ВНД. М., 1999. Т.41, вып.2. - С. 306-313.

109. Петрова Л.П. Ультраструктурный анализ пластичности синапсов при ограничении сенсорного притока / Л.П. Петрова // Журн. эво-люц. биохим. и физиол. 1993. - Т. 29. - № 3. - С. 304-308.

110. Пигарева З.Д. О биохимических основах специализации нейронов // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга / З.Д. Пигарева. М., 1975. - Вып. 4. -С. 188-195.

111. Пигарева З.Д. О функционально-обусловленной биохимической специализации нейронов / З.Д. Пигарева, Л.М. Герштейн, М.М. Бус-нюк // Структурно-функциональные основы организации мозга: сб. науч. тр. / Ин-т мозга АМН СССР. 1977. - № 6. - С. 94-100.

112. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы / А.Е. Платонов. М.: Изд-во РАМН, 2000. - 52 с.

113. Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала) / Носков Г.А., Фетисов С.А., Гагинская А.Р. и др. — Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1981.-304 с.

114. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга / Г.И. Поляков. М.: Изд-во МГУ, 1965. - 166 с.

115. Поляков Г.И. Эволюция нервной системы / Г.И. Поляков. М. -Л., 1937. - С. 5-19.

116. Птицы СССР / В.Е. Флинт, Р.Л. Беме, Ю.В. Костин, A.A. Кузнецов. М.: Мысль, 1968. - 638 с.

117. Роль морфохимической пластичности коры больших полушарий в генетико-функциональной организации мозга / Л.М. Герштейн, Е.Л.

118. Доведова, М.Ю. Монаков, Д.А. Хрусталев // Науч. тр. научно-исслед. ин-та мозга. М., 2001. - С. 24.

119. Роль серотонина и норадреналина в регуляции двигательной активности амниона куриного зародыша / М.Н. Нечаева, И.К. Журкович, Н.Г. Ковров, Т.М. Турпаев // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1993. -Т. 29. - № 4. - С.371-377.

120. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Иностр. лит., 1954.-718 с.

121. Савоненко A.B. Экспериментальное изучение психического влечения к алкоголю у крыс линии Вистар и некоторые цитохимические корреляты этого состояния: Дис. канд. биол. наук / A.B. Савоненко . М.: МГУ, 1994.- 155 с.

122. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. -В кн.: Полное собр. соч./ А.Н. Северцов. M.-JL, 1949. - Т. 5. - 538 с.

123. Седунова Е.В. Температура ног у снегирей PYRRHYLA PYR-RHYLA во время двигательной активности / Е.В. Седунова // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1993. - Т. 29. - № 2. - С. 186-191.

124. Седунова Е.В. Физиологическая терморегуляция у зеленушки Chloris Chloris / Е.В. Седунова // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -1993. Т. 29. - № з. с. 258-263.

125. Селянский В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. 4-е изд., перераб. и доп. / В.М. Селянский. - М.: Агропром-издат, 1986-272 с.

126. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных / Е.К. Сепп. М.: Медгиз, 1959. - 428 с.

127. Сергеев Б.Ф. Эволюция ассоциативных временных связей / Б.Ф. Сергеев. Л.: Наука, 1967. - С. 198-207.

128. Снесарев П.Е. Теоретические основы патологической анатомии психических болезней / П.Е. Снесарев. М., Медгиз, 1950. - 372 с.

129. Соколов В.Е. Предисловие к книге. В кн.: Адаптивные особенности и эволюция птиц / В.Е. Соколов. - М., 1977. - С.3-4.

130. Соколов H.JI. Птицы. Материалы к изучению поведения птиц / H.J1. Соколов. М.: Изд-во Академии педагогич. наук РСФСР, 1956. -84 с.

131. Соллертинская Т.Н. Принцип переключения функций мозга в восходящем ряду позвоночных. Ак. наук СССР / Т.Н. Соллертинская // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1983. - Т. 19. - № 5. - С. 436-439.

132. Степанов В.М. Молекулярная биология. Структура и функции белков: Под ред. A.C. Спирина / В.М. Степанов. М.: Высшая школа, 1996.-С. 8-207.

133. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР / JI.C. Степанян. М.: Наука, 1990.- 728 с.

134. Стеттнер JI. Птицы / JL Стеттнер, K.M. Матиньяк. 1983. - С. 211-220.

135. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных / И.Д. Стрельников. JL: Наука, 1970. - 368 с.

136. Струков А.И. Морфогенез приспособительных и компенсаторных процессов в нервной системе/ А.И. Струков, С.К. Лапин // Журн. арх. патол., 1956. Т. 18. -№ 8. - С. 21-30.

137. Тузова Р.В. Эволюция домашних животных / Р.В. Тузова. М.: Знание, 1989.-63 с.

138. Турпаев Т.М. Двигательная активность куриного зародыша и амниона в процессе эмбриогенеза / Т.М. Турпаев, М.В. Нечаева, В.Г. Соломонова // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26. - С. 597-605.

139. Турпаев Т.М. Регуляция моторной активности амниона куриного зародыша. Роль серотонина и катехоламинов / Т.М. Турпаев, М.В. Нечаева//ДАН СССР, 1990. Т.315. - С. 757-761.

140. Улыбина И.Н. Функционально-метаболические основы тинкториальной гетерогенности нейронов / И.Н. Улыбина, С.Н. Топорова // Нервная система. 1989. - № 28. - С. 162-171.

141. Фадеев Ю.А. Нейроны коры большого мозга в системной организации поведения / Ю.А. Фадеев. М.: Медицина, 1988. - 173 с.

142. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий / И.Н. Филимонов. М., 1963. - 243 с.

143. Фисинин В.И. Эмбриональное развитие птицы: Научн. труды /В.И. Фисинин, И.В. Журавлев, Т.Г. Айдинян / ВАСХНИЛ. М.: Аг-ропромиздат, 1990.-238с.

144. Формирование и развитие основных свойств типа высшей нервной деятельности в онтогенезе / В.А. Трошихин, Л.Н. Козлова, В.В. Крученко и др. Киев: Наукова думка, 1971. - 236 с.

145. Хесин Р.Б. Биохимия цитоплазма / Р.Б. Хесин. М.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1960. - 289 с.

146. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

147. Хомутецкая O.E. Исследование электрической активности различных формаций переднего мозга куры во время сна и бодрствования / O.E. Хомутецкая // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1983. - Т. 19. -№2. -С. 175-179.

148. Хрусталева И.В. Особенности строения домашних птиц. В кн.: А.И. Акаевский. Анатомия домашних животных. — М., 1975. - С.539-560.

149. Худоерков P.M. Аммиачно-серебрянный метод в щелочном диапазоне pH как способ выявления морфофункциональных особенностей нервных элементов / P.M. Худоерков. М., 1992. - С. 661-662.

150. Хухо Ф. Нейрохимия: Основы и принципы: Пер. с англ. / Ф. Ху-хо. М.: Мир, 1990. - 384 с.

151. Шарова И.Х. Проблемы экологической морфологии / И.Х Шарова, В.А. Свешников. М.: Знание, 1988. - 62с.

152. Школьник-Яррос Е.Г. О некоторых качественных особенностях тонкой структуры коры мозга экспериментальных животных / Е.Г. Школьник-Яррос // Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950. Т.30. - №5. -С. 379-383.

153. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. М., 1947. - С. 240-259.

154. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. - 451 с.

155. Шпинькова В.Н. Морфохимические изменения в нейронах сен-сомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля / В.Н. Шпинькова, K.JI. Никольская, J1.M. Герштейн // Ней-рохимия. 1998. - Т. 15, вып. 4.- С. 421-429.

156. Шулейкина К.В. Функциональные свойство развивающейся нервной клетки / К.В. Шулейкина // Нейрогенез. М., 1985. - С. 127198.

157. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности птиц / JI.B. Крушинский, З.А. Зорина, Л.П. Доброхотова и др. // Орнитология. 1982.-Т.17.-С. 22-35.

158. Ярыгин Н.Е. Патологические и приспособительные изменения нейрона / Н.Е. Ярыгин, В.Н. Ярыгин. М.: Медицина, 1973. - 191 с.

159. Ясчин В.А. Сезонная и годичная изменчивость некоторых особенностей морфологии головного мозга полевки / В.А. Ясчин. -Свердловск, 1981.-21 с.

160. Aboitiz F. The evolutionary origin of the mammalian cerebral cortex/ F. Aboitiz // Biol. Res. 1992. - Vol. 25, № 1. - P. 41-49.

161. Alesci R. Endogenous levels of serotonin and 5-hydroxyindoleacetic acid in specific areas of the pigeon CNS: effects of serotonin neurotoxins //

162. R. Alesci, P. Bagnoli // Brain Res. 1988. - Vol. 450, № 1-2. - P. 259271.

163. Alpar A. Efferent connections of the ectostriatal core. An anterograde tracer study / A. Alpar, T. Tombol // Anat. Anz. 2000. - Vol. 182, № 2. -P. 101-110.

164. Anatomical study of the afferent pathways of the rostral telencephalon in the Gallus domesticus chick / D. Miceli, J. Peyrichoux, J. Reperant, C. Weidner// J. Hirnforsch. 1980. - Vol. 21, № 6. - P. 627-646.

165. Avian photogenic epilepsy and embryonic brain chimeras: neuronal activity of the adult prosencephalon and mesencephalon/ N.T. Guy, C. Batini, R. Naquet, M.A. Teillet // Exp. Brain Res. 1993. - Vol. 93, № 2. -P. 196-204.

166. Barasa A. Form, size and density of the neurons in the cerebral cortex of mammals of different body sizes / A. Barasa // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1960.-Vol. 53.-P. 69-89.

167. Bee de Speroni N. Quantitative study of encephalic components in 3 tinamid species, with an ecoethological approach (birds: Tinamidae) / N. Bee de Speroni, F. Carezzano // Rev. Fac. Cien. Med. Unit. Nac. Cordoba. 1993.-Vol. 51, №2.-P. 5-8.

168. Bernocchi G. Individuaczione gistochimica di due aspetti morfofun-zionali deiie cellule de Purkinje nel cervelletto di ratto / G. Bernocchi, M.L. de Vivo, G.F. de Stefano // Rend. Ist. lombardo Accad. sei. e lett. 1976. -Vol. 110, № 1. - P. 17-34.

169. Bok S.T. Histonomy of cerebral cortex / S.T. Bok. New York, 1959.-P. 1209-1218.

170. Bradley P. Connections of the hyperstriatum ventrale of the domestic chick (Gallus domesticus) / P. Bradley, D.C. Davies, G. Horn // J. Anat.1985. Vol. 140, Pt. 4. - P. 577-589.

171. Brown L.L. Sensory and cognitive function of the basal ganglia / L.L. Brown, J.S. Schneider, Th.I. Lidski // Curr. Opin. Neurobiol. 1997. -Vol. 7, №2.-P. 157-163.

172. Butler A.B. The evolution of the dorsal pallium in the telencephalon of amniotes: cladistic analysis and a new hypothesis / A.B. Butler // Brain Res. Brain Res. Rev. 1994. - Vol. 19, № 1. - P. 66-101.

173. Cammermeyer J. An evaluation of the significance of the "dark" neuron / J. Cammermeyer // Rev. Anat. Embriol. Cell. Biol. 1962. - Vol. 36, № l.-P. 1-61.

174. Cammermeyer J. Nonspecific changes of the central nervous system in normal and experimental material / J. Cammermeyer // Structure and function of nervous tissue / Ed. by G.H. Bourne. New York, 1972. - Vol. VI.-P. 132-251.

175. Cammermeyer J. Two mammalian Purkinje neuron types // Livre jubilaire du Docteur Ludo van Bogaert, Bruxelles / J. Cammermeyer. Belgium: Acta Med, 1962. - P. 148-169.

176. Chamberlain F.W. Atlas of Avian Anatomy / F.W. Chamberlain. -Michigan, 1943-P. 1-16, 49-123.

177. Deng C. Convergence of somatic and visual afferent impulses in the Wulst of pigeon / C. Deng, B. Wang // Exp. Brain Res. 1993. - Vol. 96, № 2. - P. 287-290.

178. Deng C. Differential sensitivities of the two visual pathways of the chick to labeling by fluorescent retrograde tracers/ C. Deng, L.J. Rogers // J. Neurosci. Methods. 1999. - Vol. 89, № 1. - P. 75-86.

179. Deng C. Organization of intratelencephalic projections to the visual Wulst of the chick / C. Deng, L.J. Rogers // Brain Res. 2000. - Vol. 856, № 1-2.-P. 152-162

180. Denton C.J. Topography of the hyperstriatal visual projection area in the young domestic chicken / C.J. Denton // Exp. Neurol. 1981. - Vol. 74. - P. 482-498.

181. Donkelaar H.J. Some introductory notes on the organization of the forebrain in tetrapods / H.J. Donkelaar // J. Morphol. 1999. - Vol. 37, № 2-3.-P. 73-80.

182. Eccles J.C. Evolution of consciousness / J.C. Eccles // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - Vol. 89, № 16. - P. 7320-7324.

183. Engelage J. Visual wulst influences on flash evoked responses in the ectostriatum of the zebra finch / J. Engelage, H.J. Bischof // Brain Res.1994. Vol. 652, № i. p. 17.27.

184. Ghosh S. Anatomical and physiological correlates of columnar organization in the motor cortex / S. Ghosh // Neurosci. Lett. 1987. - Suppl. 27. - P. 28-29.

185. Hayes B. An electron microscope study of the retinoreceptive layers of the pigeon optic tectum / B. Hayes, K. Webster // J. Comp. Neurol. -1975.-Vol. 162.-P. 447-466.

186. Horn G. Memory. Inprinting and the brain / G. Horn. Oxford: Oxford Univ. Press, 1985. - P. 283.

187. Imaging birds in a bird cage: in-vivo FSE 3D MRI of bird brain / M. Verhoye, A. Van der Linden, J. Van Audekerke et al. // MAGMA. 1998. -Vol. 6, № 1. - P. 22-27.

188. Karten H.J. A stereotaxis atlas of the brain of the pigeon / H.J. Karten, W. Hodos. Baltimore, 1967. - 193 p.

189. Karten H.J. Telencephalic projections of the brain of the nucleus ro-tundus in the pigeon / H.J. Karten // J. Comp. Neurol. 1970. - Vol. 140, № l.-P. 35-51.

190. Karten H.J. The organization and projections of the paleostriatal comples in the pigeon / H.J. Karten, J.L. Dunneldane // J. Comp. Neurol. -1973.-Vol. 148, № l.-P. 61-89.

191. Karten H.J. The organization of the avian telencephalon and some speculations on the phylogeny of the amniote telencephalon / H.J. Karten // Ana. N.Y. Acad. Sci. 1969. - Vol. 167, article l.-P. 164-179.

192. King V.M. A direct comparison of photoperiodic time measurement and the circadian system in European starlings and Japanese quail / V.M. King, G.E. Bentley, B.K. Follett // J. Biol. Rhithms. 1997. - Vol. 12, № 5.-P. 431-442.

193. Kolda J. Anatomie domácich ptákü (s nárysem fisiologie) / J. Kolda, V. Komarek. Praha, 1958. - 324 p.

194. Kroner S. Afferent and efferent connections of the caudolateral neostriatum in the pigeon (Columba livia): a retro- and anterograde pathway tracing study / S. Kroner, O. Gunturkun // J. Comp. Neurol. 1999. -Vol. 407, № 2. - P. 228-260.

195. Kuenzi W. Versuch einer systematischen Morphologie des Vorhirn der Vogel / W. Kuenzi // Rev. suisse zool. 1918. - Bd. 26. - S. 17-116.

196. Learning selectively increases protein kinase C substrate phosphorylation in specific regions of the chick brain / F.S. Sheu, B J. McCabe, G. Horn, A. Routtenberg // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 90, № 7.-P. 2705-2709.

197. Medina L. Do birds possess homologues of mammalian primary visual, somatosensory and motor cortices? / L. Medina, A. Reiner // Trends Neurosci. 2000. - Vol. 23, № 1. - P. 1-12.

198. Medina L. The functional anatomy of the basal ganglia of birds / L. Medina, Y. Jiao, A. Reiner // Eur. J. Morphol. 1999. - Vol. 37, № 2-3. -P. 160-165.

199. Migani P. A competitive inhibitor of kainic acid binding from the goldfish nervous tissue / P. Migani // Brain Res. 1990. - Vol. 518, № 1-2. -P. 179-185.

200. Nieder A. Horizontal-disparity tuning of neurons in the visual fore-brain of the behaving barn owl / A. Nieder, H. Wagner // J. Neurophysiol. -2000. Vol. 83, № 5. - P. 2967-2979.

201. Nieder A. Perception and neuronal coding of subjective contours in the owl / A. Nieder, H. Wagner // Nat. Neurosci. 1999. - Vol. 2, № 7. -P. 660-663.

202. Ostrom J.H. Archaeopteryx and theorigin of birds / J.H. Ostrom // Biological J. Linnean. Soc. 1976. - Vol. 8, №2.-P. 91-182.

203. Patel S.N. Spatial learning induces neurogenesis in the avian brain / S.N. Patel, N.S. Clayton, J.R. Krebs // Behav. Brain Res. 1997. - Vol. 89, № 1-2.-P. 115-128.

204. Pearson R. The avian brain / R. Pearson. London: Acad. Press., 1972.-658 p.

205. Portmann A. The central nervous system / A. Portmann, W. Stingelin // Biology and comparative physiology of birds. New York, 1961. - Vol. 2.-P. 1-36.

206. Prescott N.B. Spectral sensitivity of the domestic fowl (Gallus g. domesticus) / N.B. Prescott, C.M. Wathes // Br. Poult. Sci. 1999. - Vol. 40, №3.-P. 332-339.

207. Reiner A. Evolution of the amniote basal ganglia TNS / A. Reiner, N.C. Brecha, H.J. Karten // J. Comp. Neurol. 1984. - Vol. 7. - P. 320-325.

208. Reiner A.J. A hypothesis as to the organization of cerebral cortex in the common amniote ancestor of modern reptiles and mammals / A.J. Reiner // Novartis Found Symp. 2000. - Vol. 228. - P. 83-102.

209. Relative Size of the Hyperstriatum ventrale Is the Best Predictor of Feeding Innovation Rate in Birds / S. Timmermans, L. Lefebvre, D. Boire, P. Basu // Brain Behav. Evol. 2000. - Vol. 56, № 4. - P. 196-203.

210. Retrograde transneuronal transport of the fluorescent dye rhodamine beta-isothiocyanate from the primary and centrifugal visual systems in thepigeon / D. Miceli, J. Reperant, L. Marchand, J.P. Rio // Brain Res. 1993. - Vol. 601, № 1-2. - P. 289-298.

211. Revilla V. A comparative study of the beta-adrenoceptors in higher visual centres of birds / V. Revilla, R. Revilla, A. Fernandes-Lopez // Neu-rosci. Lett. 1998. - Vol. 256, № 2. - P. 81-84.

212. Rogers L. J. Different rates of functional development in the two visual systems of the chicken revealed by (sup 14 C) deoxyglucose / L.J. Rogers, G.A. Bell // Dev. Brain Res. - 1989. - Vol. 49. - P. 161 -172.

213. Rose M. Über die cytoarchitectonische Gliederung des Vorhirus der Vögel / Rose M. // J. Psychol. And Neurol. 1914. - Bd. 21. - S. 278-352.

214. Schneider T. Distribution of 2- / T. Schneider // J. Exp. Biol. 1995. -Vol. 198, Pt. 9.-P. 1943-1949.

215. Schwarz I.M. Testosterone: a role in the development of brain asymmetry in the chick / I.M. Schwarz, L.J. Rogers // Neurosci. Lett. -1992. Vol. 146, № 2. - P. 167-170.

216. Shantha T.R. Histochemical studies on the cerebellum oi Sguirrel Monkey (saimiri sciureus) / T.R. Shantha, K. Fijima, G.H. Bourne // Acta histoghem. -1967. Vol. 27, № l.-P. 129-162.

217. Shimizu T. Immunohistochemical analysis of the visual wulst of the pigeon (Columba livia) / T. Shimizu, H.J. Karten // J. Comp. Neurol. -1990. Vol. 300, № 3. - 346-369.

218. Shimizu T. Intratelencephalic projections of the visual wulst in pigeons (Columba livia) / T. Shimizu, K. Cox, H.J. Karten // J. Comp. Neurol. 1995. - Vol. 359, № 4. -P. 551-752.

219. Somatodendritic expression of an immediate early gene is regulated by synaptic activity / W. Link, U. Konietzko, G. Kanselmann et al. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 5734-5738.

220. Stettner L.J. The brain of birds / L.J. Stettner, K. Matyniak // Sei. Amer. 1968. - Vol. 218, № 6. - P. 64-76.

221. Stingelin W. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Vorderhirn der Vogel auf cytoarchitectonischer Grundlage / W. Stingelin. -Basel: Verl. Helbing und Lichtenhtein, 1958. 250 p.

222. Storer R.W. Adaptive radiation in birds / R.W. Storer // Biology and comparative physiology of birds. New York: Acad. Press, 1960. - Vol. 1 . -P. 15-56.

223. Storer R.W. The classification of birds / R.W. Storer // Biology and comparative physiology of birds. New York: Acad. Press, 1960. - Vol. 1. -P. 57-94.

224. Striedter G.F. Cell migration and aggregation in the developing telencephalon: pulse-labeling chick embryos with bromodeoxyuridine / G.F. Striedter, B.P. Keefer // J. Neurosci. 2000. - Vol. 20, № 21. - P. 80218030.

225. Tewari H.B. Histochemical studies on the "dark" and "light" cells of the cerebellum of rat / H.B. Tewari, G.H. Bourne // Acta histoghem. -1963. Vol. 3, № 1.-P. 1-15.

226. Tewari H.B. Histochemical studies on the distribution of the mitochondria, DNA, RNA, phospholipid and other chemical substances in.the cerebellum of rat / H.B. Tewari // Acta histoghem. 1964. - Vol. 17, № 5-8.-P. 314-342.

227. Tombol T. Cytoarchitecture of the chicken Wulst: a Golgistudy on cell types and their maturation after hatching / T. Tombol, Z. Magloczky // Acta Morphologica Hungarica. 1990. - Vol. 38. - P. 535-537.

228. Tower D.B. Structural and functional organization of mammalian cerebral cortex / D.B. Tower // Journ. Comp. Neural. 1954. - Vol. 101. -P. 19-51.

229. Trottier C. Anatomical evidence of a retino-thalamo-hippocampal pathway in the pigeon (Columba livia) / C. Trottier, K. Reperant, D. Miceli // J. Hirnforsch // 1995. Vol. 36, № 4. - P. 489-500.

230. Veenman C.L. Organization of the avian "corticostriatal" projection system: a retrograde and anterograde pathway tracing study in pigeons / C.L. Veenman, J.M. Wild, A. J. Reiner // J. Comp Neurol. 1995. - Vol. 354, № l.-P. 87-126.

231. Walker A.D. New light on the origin of birds and crocodiles / A.D. Walker // Nature. 1972. - Vol. 237, № 5353. - P. 257-263.

232. Watanabe S. Effects of ectostriatal lesions on discriminations of con-specific, species and familiar objects in pigeons / S. Watanabe // Behav. Brain Res. 1996.-Vol. 81, № 1-2.-P. 183-188.

233. Wild J.M. A direct cerebrocerebellar projection in adult birds and rats / J.M. Wild, M.N. Williams // Neuroscience. 2000. - Vol. 96, № 2. - P. 333-339.

234. Wild J.M. Central projections and somatotopic organisation of trigeminal primary afferents in pigeon (Columba livia) / J.M. Wild, H.P. Zeigler//J. Comp. Neurol.- 1996.-Vol. 368, № l.-P. 136-152.

235. Wild J.M. Direct and indirect "cortico"-rubral and rubro-cerebellar cortical projections in the pigeon / J.M. Wild // J. Comp. Neurol. 1992. -Vol. 326, № 4. - P. 623-636.

236. Wild J.M. Rostral Wulst of passerine birds: I. Origin, course, and terminations of an avian pyramidal tract / J.M. Wild, M.N. Williams // J. Comp. Neurol. 2000. - Vol. 416, № 4. - P. 429-450.

237. Wild J.M. Rostral Wulst of passerine birds: II. Intratelencephalic projection to nuclei associated with the auditory and song systems / J.M. Wild, M.N. Williams // J. Comp. Neurol. 1999. - Vol. 413, № 4. - P. 520-534.

238. Wild J.M. The avian somatosensory system: the pathway from wing to Wulst in a passerine (Chioris chloris) / J.M. Wild // Brain Res. 1997. -Vol. 759, № l.-P. 122-134.

239. Zuspan F.P. Identificación of a pressor substance in amniotic fluid / F.P. Zuspan, M. Abbot // Am. J. Obstet. Gynaecol. 1970. - Vol. 107. - P. 664-672.

Информация о работе

Володичева, Татьяна Борисовна
кандидата биологических наук
Омск, 2004
ВАК 03.00.25

Диссертация

Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы