Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата клоновых мутантов яблони различной индивидуальной продуктивности

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борзаев, Ризван Бетирсултанович

ВВЕДЕНИЕ.

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ.

1.1. Биологические особенности клоновых мутантов яблони спурового типа.

1.2.Современные представления о первичных процессах фотосинтеза и их роли в реализации потенциала продуктивности растений.

1.3. Зависимость параметров замедленной флуоресценции от первичных процессов фотосинтеза растений.

II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Агроэкологические условия проведения исследований.

2.2. Принципы подбора и характеристика объектов исследования.

2.3. Методы исследования функциональной активности фотосинтетического аппарата яблони-.

2.3.1. Определение продуктивности и интенсивности фотосинтеза однолетних растений яблони.

2.3.2. Выделение хлоропластов из листьев яблони.

2.3.3. Определение содержания хлорофиллов в суспензии хлоропластов

2.3.4. Определение фотохимической активности хлоропластов яблони

2.3.5. Регистрация параметров замедленной флуоресценции листьев и хлоропластов растений.

2.3.6. Регистрация фотоиндуцированных сигналов ЭПР.

III. ОРГАНИЗАЦИЯ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА КЛОНОВЫХ МУТАНТОВ ЯБЛОНИ СОРТА ДЕЛИШЕС.

3.1. Динамика накопления фотосинтетических пигментов.

3.2. Качественный состав хлорофилла.

3.3. Содержание функционально активных фотосистем и размеры фотосинтетической единицы.

IV. ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА КЛОНОВЫХ МУТАНТОВ

ЯБЛОНИ СОРТА ДЕЛИШЕС.

4.1. Фотосинтетический транспорт электронов в хлоропластах.

4.2. Фотосинтетическое фосфорилирование хлоропластов.

4.3. Параметры замедленной флуоресценции листьев.

V. ИНТЕНСИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ОКУЛЯНТОВ КЛОНОВЫХ МУТАНТОВ ЯБЛОНИ СОРТА ДЕЛИШЕС.

5.1. Дневная и сезонная динамики видимого фотосинтеза.

5.2. Динамика листовой поверхности и ее продуктивность.

5.3. Динамика накопления биомассы и ростовые процессы.

VI. РЕАЛИЗАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА, ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМОЙ КЛОНОВЫХ МУТАНТОВ ЯБЛОНИ СОРТА ДЕЛИШЕС.

6.1. Расчетный способ определения потенциального фотосинтеза.

6.2. Потенциальный фотосинтез, детерминированный пигментной системой, у различных клоновых мутантов яблони.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата клоновых мутантов яблони различной индивидуальной продуктивности"

Важнейшим направлением в исследовании проблемы продуктивности у плодовых культур является изучение потенциальных возможностей структурных и функциональных составляющих продукционного процесса.

В тоже время в плодоводческой науке не сложились еще достаточно отчетливые представления о физиологических механизмах реализации потенциальной продуктивности плодового растения. Поэтому современные урожаи плодовых культур не соответствуют уровню, которого можно было бы достигнуть выявлением потенциальных возможностей растения и параметров насаждений, позволяющих реализовать их в конкретных агроэкологических условиях.

Морфогенетический анализ потенциала продуктивности показал, что у древесных растений умеренного климата, в том числе, и яблони, в процессе эволюции выработалось свойство образовывать огромное количество элементов продуктивности, способствующее выживанию вида [17, 33, 34, 36]. Вместе с тем эффективность реализации потенциальной продуктивности яблони зависит от характера формирования и редукции элементов продуктивности [17, 33.36], что в свою очередь, связано с активностью и направленностью метаболизма растений.

Основным звеном метаболизма, где скрещиваются и увязываются в единое целое различные составляющие продукционного процесса, является фотосинтез, который, как известно, и служит основой продуктивности [85, 86].

Поэтому фотосинтетическая функция растения, обеспечивающая превращение световой энергии в потенциальную энергию химических связей, изучается в самых различных аспектах. Особый интерес вызывает она в исследованиях, посвященных выявлению причин высокой продуктивности.

В плодоводстве высокопродуктивные насаждения яблони интенсивного типа создаются в последние годы на основе использования сортов с генетически детерминированной компактной кроной, в том числе и клоновых мутантов спурового типа [104,105].

Многообразие клоновых мутантов яблони с существенными различиями в индивидуальной продуктивности, архитектонике и силе роста дерева предопределяют различия и в некоторых параметрах фотосинтетического аппарата, детерминирующих его функциональную активность.

Исследования, проведенные в этом направлении, показали, что клоновые мутанты яблони и особенно спурового типа, отличаются от исходных клонов не только по биоморфологическим признакам, но и по параметрам, характеризующим функциональную активность фотосинтетического аппарата на уровне целого растения. В частности, установлено, что некоторые сорта яблони спурового типа превосходят исходные сорта по интенсивности и продуктивности фотосинтеза и содержанию хлорофилла [127, 189]. Определенные преимущества спуровых сортов в сравнении с их исходными сильнорослыми формами обнаружены и по анатомическим параметрам листового аппарата, влияющим, как известно, на интенсивность его фотосинтетической деятельности [84].

Недавно установлено, что фотосинтетический аппарат спуровых сортов яблони наряду с высокой ассимиляционной активностью характеризуется также высоким световым насыщением и низкой компенсационной точкой [189]. Вместе с тем, по имеющимся данным до настоящего времени отсутствуют работы, посвященные исследованиям первичных процессов фотосинтеза у клоновых мутантов яблони спурового типа в сравнении с исходными клонами, различающимися по продуктивности, силе роста и биоморфологическим особенностям.

В то же время особенности в архитектонике кроны у спуровых клоновых мутантов яблони могут быть реализованы именно в первичных реакциях фотосинтеза, в которых осуществляется преобразование энергии квантов света, поглощенных пигментами фотосинтетического аппарата.

Наряду с этим представляется очевидным, что для эффективного воздействия на продукционные процессы растений с целью достижения наиболее полной реализации их потенциальных возможностей, необходимо не только выявлять связи физиологических параметров с высокой продуктивностью, но и раскрыть еще механизмы, через которые эти связи осуществляются [60, 125]. Поэтому необходимым условием реализации потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата, на наш взгляд, является сбалансированное взаимодействие различных его стадий, что, вероятно, позволит полнее использовать потенциальные возможности каждого звена в отдельности.

Исследованию фотосинтеза спуровых сортов яблони посвящены многие работы. Особое место среди них занимают работы [84, 122, 126, 127, 189, 190] и другие. Основное внимание исследователей уделено выявлению различий между сортами на уровне листа и целого растения по содержанию пигментов, поглощению углекислоты, продуктивности фотосинтеза, морфологическим признакам листа и архитектонике кроны.

Вообще процесс фотосинтеза у яблони (а также и других плодовых культур) по сравнению с травянистыми растениями меньше изучался физиологами, что обусловлено трудностями проведения исследований с древесными растениями [87, 88,134,135].

В связи с этим литературные сведения дают лишь общие представления об особенностях формирования фотосинтетического аппарата плодовых растений.

Более того, в известной литературе, совсем отсутствуют сведения по первичным реакциям фотосинтеза у клоновых мутантов яблони спурового типа, отличающихся от исходных форм по продуктивности и силе роста растений, а имеющиеся данные по другим направлениям носят фрагментальный характер и требуют систематизации.

В связи с этим целью настоящей работы было определение потенциальных возможностей световой стадии фотосинтеза у клоновых мутантов яблони, различающихся по продуктивности фотосинтетического аппарата. В соответствии с этой целью были поставлены задачи:

1. Провести биометрическую оценку окулянтов исследуемых клонов яблони;

2. Определить сезонную динамику накопления хлорофилла и его щ распределения по компонентам энергопреобразующего комплекса;

3. Изучить активность фотосинтетического электронного транспорта и сопряженного с ним процесса запасания энергии у хлоропластов, выделенных из листьев клоновых мутантов яблони в различные периоды вегетации;

4. Выявить особенности функционирования первичных процессов фотосинтеза в интактных листьях исследуемых мутантов яблони;

5. Исследовать интенсивность и продуктивность фотосинтеза у окулянтов различных клоновых мутантов яблони.

6. Установить структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата у клоновых мутантов яблони, различающихся по биоморфологическим признакам, силе роста и продуктивности на основании анализа результатов собственных исследований и литературных данных.

Решение этих и других задач осуществлялось сравнительными физиологическими исследованиями с учетом следующих методологических принципов, обусловленных биологическими особенностями многолетних плодовых культур. Важнейшими из них, на наш взгляд, являются правильный подбор объектов в зависимости от целей исследования и системное исследование функции на всех уровнях организации от хлоропластов до целого листа и растения. Наряду с этим оценку фотосинтетического аппарата желательно провести на всех этапах онтогенеза в разные возрастные периоды, учитывая структурно-функциональную неоднородность листьев плодовых образований и ростовых побегов.

Более того, несмотря на относительную выравненность генотипа, характерную для вегетативно размножаемых культур, каковыми являются клоновые подвои и привои культурных сортов, растения яблони проявляют некоторую фенотипическую вариабельность большинства количественных признаков.

В сравнительных физиологических исследованиях, где функциональные параметры в силу значительной динамичности трудно поддаются строгому количественному учету и интерпретации, важно использовать выровненный материал. Особенно это существенно при изучении продуктивности фотосинтеза, так как по этому показателю затруднительно получить убедительные различия между сортами, даже контрастными по биологической продуктивности.

В связи с этим, на наш взгляд, необходимо определить на основе предварительных измерений биометрические параметры математически среднего растения, что позволит отобрать для сравнительных исследований растения, строго выровненные по силе роста, не в ущерб репрезентативности выборки. Предполагается, что выровненные по морфологическим показателям растения имеют также и соответствующее «внутреннее» развитие, определяющее функциональную активность фотосинтетического аппарата.

Кроме того, для выявления потенциальных возможностей структур и функций, определяющих продуктивность растений, по-видимому, необходимо снять ограничения со стороны регуляторных механизмов целого растения и каждого звена в отдельности, что в свою очередь требует системного подхода в решении проблемы, поставленной в настоящей работе.

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Борзаев, Ризван Бетирсултанович

выводы

1. У отдельных клоновых мутантов яблони сорта Делишес в процессе естественного мутагенеза произошли существенные изменения на всех уровнях организации фотосинтетического аппарата от биоморфы растения до стехиометрии пигментсодержащих мембранных комплексов хлоропластов.

2. У некоторых клоновых мутантов яблони сорта Делишес отмечены значительные сдвиги в количественных параметрах структурной организации фотосинтетического аппарата: контрастные различия в организации пигментного аппарата обнаружены у клоновых мутантов яблони, входящих в различные генетические группы, независимо от их индивидуальной продуктивности и силы роста растений.

3. У клоновых мутантов яблони групповые различия выявлены и по динамике накопления и распределения хлорофилла между хлорофиллсодержащими компонентами энергопреобразующего комплекса: красноплодная генетическая группа Делишеса представлена клоновыми мутантами, с повышенным содержанием и высоким отношением суммарного хлорофилла к количеству РЦ ФС I; мутанты желтоплодной генетической группы Делишеса, напротив, при относительно низкой концентрации хлорофилла, особенно в начале вегетации, содержат больше РЦ ФС I в единице листовой поверхности.

4. Хлоропласты клоновых мутантов яблони из красноплодной генетической группы Делишеса выделяются сравнительно высоким содержанием светособирающих комплексов, а содержание комплексов ФС I и ФС II, напротив, выше у желтоплодной группы.

5. Особенности организационной структуры пигментного аппарата обеспечивают клонам генетической группы Голден Делишес большую потенциальную эффективность электронного транспорта: инициирует высокий уровень энергизации мембран тилакоидов, что, в свою очередь,

102 обеспечивает и соответствующий выход АТФ в процессе фотофосфорилирования.

6. В условиях недостаточного освещения скорость видимого фотосинтеза выше у красноплодных мутантов яблони и, наоборот, при избыточном освещении и высокой температуре - у желтоплодных клоновых мутантов.

7. По среднесезонным значениям видимого фотосинтеза (нормированного по площади листа) слаборослые клоны уступают исходным формам, а клоны генетической группы Голден Делишес - клонам группы Ред Делишес. Однако при нормировании скорости фотосинтеза по сухой массе листа различия между генетическими группами Делишеса существенно сокращаются за счет отличий между ними по удельной массе листа.

8. Размерные параметры ассимиляционного аппарата у клоновых мутантов Делишеса в меньшей степени характеризуют особенности генетических групп и слаборослых клоновых мутантов спурового типа.

9. Контрастные различия между слаборослыми клоновыми мутантами спурового типа и исходными сильнорослыми клонами яблони сорта Делишес проявляются по массе и высоте окулянтов.

10. Предложен новый подход для оценки потенциального фотосинтеза, детерминированного пигментной системой, и степени реализации потенциала физиологической составляющей продукционного процесса растений яблони.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полезными в практическом отношении являются результаты исследований, показывающие различную светочувствительность у отдельных генетических групп клоновых мутантов яблони. В частности, планирование прикладных исследований по выявлению оптимальных параметров конструкции высокопродуктивных насаждений целесообразно проводить с учетом особенностей в организационной структуре пигментного аппарата.

Использование клоновых мутантов с контрастными различиями основных параметров фотосинтетического аппарата в селекционно-генетических исследованиях позволит, на наш , взгляд, определить наследуемость этих фотосинтетических признаков с целью создания гибридов и форм яблони с высокоэффективным фотосинтетическим аппаратом и высокой потенциальной продуктивностью.

Кроме того, факт использования запасных веществ подвоя для прорастания и первоначального роста привитой почки после срезки на глазок подвоя свидетельствует о практической целесообразности: а) создания оптимальных условий для накопления максимального количества запасных веществ подвоем и их оттока в корневую систему перед уходом на зиму, б) срезки подвоя на глазок в наиболее ранние весенние сроки.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Борзаев, Ризван Бетирсултанович, Краснодар

1.Абдуллаев Х.А., Мансуров А.Н., Хаджибаев Х.А., Негматов М.Н., Абзалов М.Ф., Насыров Ю.С. Наследственность фенотипических признаков фотосинтеза у хлопчатника в связи с селекцией на повышение урожайности //С.- х. биология, 1990, №5, с.76-81.

2. Алауддин Мд. Первичные процессы фотосинтеза у сортов риса различающихся по продуктивности: Дисс. кандидата биологических наук, М., МГУ, 1984,150с.

3. Алауддин М., Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Тулбу Г.В. О первичных процессах фотосинтеза в проростках различных по продуктивности сортов риса // Физиология и биохимия культурных растений, 1983, т. 15, №4, с.327-332.

4. Алауддин М., Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Храмова Г.А. Первичные процессы фотосинтеза в проростках риса различных по продуктивности сортов // Сельскохозяйственная биология, 1983, №7, с. 62-67.

5. Артюх С.Н. Получение и отбор мутационных изменений у яблони и груши.-Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений // М.,МГУ,1974,с.15-1б.

6. Асалиева Н.Я., Альберта Г.И. Продуктивность сортов яблони типа спур в центральной зоне Ставропольского края // Труды Кубанского СХИ, 1988, с .4-7.

7. Бабук В.И., Даду К.Я. Основные показатели минерального питания спуро-вых сортов яблони при различной густоте их размещения // В сб.: Вопросы технологии возделывания семечковых плодовых пород. Кишинев, 1983, с.3-27.

8. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Метод вакуум-инфильтрации. В кн.: Практикум по физиологии растений. Изд-во МГУ, М., 1964, с. 53-57.

9. Бекина P.M., Красновский А.А. Хранение изолированных хлоропластов безизменения активности фотофосфорилирования // Биохимия, 1968, т. 33, вып. 1, с. 179.

10. Ю.Борзаев Р.Б., Левенко Б.А., Марченко И.Ф. Исследование особенностей фотосинтетического аппарата у яблони типа «спур» // Сб.: Биофизические и биохимические аспекты функционирования живых систем. М.: Наука, 1989, с. 16-18.

11. Бухов Н.Г. Исследование переноса электронов в фотосистеме 1 по фотопревращениям Р700: Дисс. кандидата биологических наук, М.,1979.

12. Н.Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с.55-76.

13. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Рекомбинационная люминесценция фо-тосинтезирующих организмов и ее практическое использование

14. Витковский В.Л., Краюшкина Н.С., Жмурко Л.А., Иванова К.А., Трушеч-кин В.Г., Кудрявец Р.П. Плодоводство Нечерноземья. Л.: Колос, Ле-нингр.отд., 1983, 287с.

15. Витковский В.Л. Морфогенез растений.- Л.: Колос, 1984, 199с.

16. Вознесенский В.Л. Первичная обработка экспериментальных данных. Л.: Наука, 1969, 83с.

17. Гавриленко В.Ф. Фотосинтетический энергообмен высокопродуктивныхсортов пшеницы // С.-х. биология, сер. биол. раст., 1990, №1, с.103-110.

18. Готье М. Спуры и их возделывание // Садоводство, виноградство и виноделие Молдавии. 1974, №10, с. 58-62.

19. Гранин А.В., Васильев В., Козлов Ю.П. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы : Авт.св. 1149902 СССР, Б.И.,1985, №14, с.б.

20. Джанумов Д.А. Физиология устойчивости фотосинтетического аппарата растений и его первичная структурно-функциональная реакция на стресс: Автореферат диссертации . доктора биол., наук М., ИФР, 1986, 37с.

21. Джанумов Д.А., Карапетян Н.В., Климов С.В., Бочаров Б.А. Установка для одновременной регистрации быстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла и ассимиляции С02 проростками растений // Физиол.раст., 1986, т.ЗЗ, вып.6, с.1215-1220.

22. Дубина Т. А. Биологическая и хозяйственная оценка спуровых сортов яблони на разных подвоях: Дисс.-.канд. с-х.наук. Краснодар, 1984, 191с.

23. Дубина Т. А. Биологическая и хозяйственная продуктивность семилетних деревьев яблони спуровых сортов на разных подвоях // Сб.: Вопросы биологии и агротехники плодовых культур, 1985, с.30-36.

24. Дубина Т.А. Влияние различных подвоев на содержание пигментов в листьях яблони спуровых сортов в степи Северного Причерноморья Украины // Рукопись деп. во ВНИИТЭИагропром, 1993, №120 ВС-93, Одес.СХИ, Одесса, 1993,11 с.

25. Дубина Т.А., Заверняева Т.Д. Фотосинтетическая деятельность молодых деревьев спуровых сортов яблони на разных подвоях // Биология, размножение и агротехника плодовых культур на юге Украины, Одесса, 1988, с.48-56.

26. Дудинский Я.А., Майдебура В.И. Особенности развития годичных побегов у яблони типа спур // Сад-во, виногр. и виноделелие Молдавии, 1981, №4, с.25-28.

27. Ермоленко В. Г. Урожайность спуровых сортов яблони в зависимости от типа подвоя. В сб.: Интенсивное садоводство в Ставропольском крае,

28. Ставрополь, 1989, с. 14-22.

29. Жидехина Т.В. Физиологические особенности продукционного процесса ягодных культур // Сб.: Тезисы докл. Всерос.совещ., Москва, 20-21 июня, 1995.-М., 1995, с.196-199.

30. Ибрагимов К.Х., Ибрагимов В.Х. Интенсификация плодоводства в предгорьях Северного Кавказа.- М., Изд-во ТСХА, 1996, 312с.

31. Инденко И.Ф., Расулов А.Р., Гамбиев JI.T. Особенности роста молодых яблонь спуровых сортов // Садоводство, 1981, №10, с. 15.

32. ИсаеваИ.С. Морфофизиология плодовых растений.- М.: МГУ,1974, 134с.

33. Исаева И.С. Органогенез различных типов побегов у яблони в связи с их продуктивностью // Биология и селекция яблони, М.: МГУ, 1976, с. 191213.

34. Исаева И.С. Формирование продуктивности яблони.- Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур. М.: Наука, 1979, с.23-29.

35. ИсаеваИ.С. Продуктивность яблони.-М.: МГУ, 1989,147с.

36. Кандаурова Е.Ф. Агробиологические особенности интродуцированных сортов яблони в Молдавии // Сб.: Селекция и сортоизучение плодовых и орехоплодных культур. Кишинев, Картя Молдавеняскэ, 1977, с.3-72.

37. Кандаурова Е.Ф., Смыков В.К. Сорта яблони типа спур. Кишинев, Картя Молдавеняскэ, 1977, 30с.

38. Кичина В.В. Генетические основы селекции яблони на урожайность и компактный габитус // Селекция сортов яблони интенсивного типа, Киев, 1983,с. 103-106.

39. Климов С.В. Корреляция между ассимиляцией С02 и замедленной флуоресценцией при их одновременной регистрации с поверхности листа // Физиол.раст., 1988, т.35, вып.1, с.31-34.

40. Климов С.В., Бочаров Е.А. Синтез хлоропластных липидов- одно из средств поддержания интенсивного фотосинтеза в условиях избыточного накопления ассимилятов в клетке // Физиол.раст., 1986,т.ЗЗ, вып. 3,с. 486-476.

41. Князева С.Д., Марченко П-В., Смыков В.К. Сорта плодовых культур типа «спур» и их использование в промышленном садоводстве // Сельскохозяйственная биология, 1979, т. 14, №14, с.441-444.

42. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М.: Сельхозгиз, 1957,375с.

43. Коломийцева Т.А. Рост и плодоношение деревьев зимних сортов яблони в суперинтенсивном саду // Сб.: Проблемы научного обеспечения агропромышленного комплекса Ставропольского края. Ставрополь, 1990, с. 159162.

44. Копань В.П., Копань К.Н. Получение карликовых мутантов яблони при воздействии на семена ионизирующего излучения и химических мутагенов // Сельскохозяйственная биология, 1977, №1, с.29-31.

45. Копань В.П., Копань К.Н. Компактность дерева- важнейший элемент продуктивности яблони и селекционные пути его решения // Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур. М.: Наука, 1979, с.77-78.

46. Копань В.П., Копань К.Н. Методы и источники селекции яблони на скоро-плодность, урожайность, компактный габитус роста и плодоношения // Селекция сортов яблони интенсивного типа. Киев, 1983,с. 24-27.

47. Кренделева Т.Е. Структурно-функциональная гетерогенность первичных процессов фотосинтеза высших растений: Дисс.докт.биол.наук, М.: МГУ, 1985, 432с.

48. Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Тулбу Г.В., Храмова Г.А., Алауддин М.

49. К вопросу об организации фотосинтетического аппарата у различных по продуктивности сортов риса// Физиол.раст., 1985, т.32, вып.4,с.651-660.

50. Кудрявец Р.П. Обрезка плодовых деревьев и ягодных кустарников.- М.: Агропромиздат, 1991, 224с.

51. Куренной Н.М., Колтунов В.Ф., Черепахин В.И. Плодоводство. М.: Агропромиздат, 1985,399с.

52. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976, 646с.

53. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Бойченко В.А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза // Физиология фотосинтеза. М.: 1982,с.34-53.

54. Локонова В.И. Особенности роста молодых деревьев спуровых сортов яблони в Ставропольском крае // Сб.: Совершенствование сортимента и агротехники плодовых культур. Ставрополь, 1982, с.3-10.

55. Локонова В.И. Особенности роста и плодоношения спуровых сортов яблони при разных схемах размещения // Сб.: Совершенствование сортимента плодовых культур и агротехнических приемов возделывания в Ставропольском крае. Ставрополь, 1985, с.20-27.

56. Локонова В.И. Рост и плодоношение спуровых сортов яблони в зависимости от схемы посадки // Сб.: Совершенствование технологии возделывания интенсивных сортов Ставрополя. Ставрополь, 1987, с.4-22.

57. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якишина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста // Методические подходы к изучению баланса органического вещества. М.: Наука, .1970,184с.

58. Малько Е.П. Особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных короткостебельных сортов озимой пшеницы: Дисс. канд.биол.наук, Шпаковское, 1889, 153с.

59. Маторин Д.Н. Изучение связи процессов послесвечения с электрон-транспортными реакциями фотосинтеза: Автореферат дисс. канд.биол.наук. М.: 1971, 23с.

60. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Тимофеев К.Н., Рубин А.Б. Исследованиеиндукционных кривых замедленной флуоресценции зеленых растений // Научн.докл.высшей школы / Биолог, науки, 1978, №2, с.35-41.

61. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция и её использование для оценки состояния растительного организма // Известия АН СССР, серия биологии, 1985, №4, с.508.

62. Маторин Д.Н., Кафаров Р.С., Борзаев Р.Б., Стонов Л.Д. Метод определения гербицидной активности химических соединений // Сб: Био-хемилюминесценция в сельском хозяйстве. М., MB А, 1986, с.98-100.

63. Мамедов Н.Д., Храмова Г.А., Низовская Н.В., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Структурно-функциональная организация электрон-транспортной цепи фотосинтеза у разных генотипов пшеницы // Физиология растений, 1990, т.37, вып.З, с.476-483.

64. Медведева М.Ю. Особенности облиственности деревьев некоторых спу-ровых сортов яблони // Сб.: Пути интенсификации плодоводства Северного Кавказа. Ставрополь, 1988, с.51-55.

65. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля) // Физиология растений, 1977, т.24, вып.З, с.458-464.

66. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении //Физиология растений, 1978, т,25, вып.5, с.938-951.

67. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительных организмов // 42 Тимирязевские чтения, М.: Наука, 1983, 63с.

68. Мокроносов А.Т. фотосинтез и продукционный процесс // Физиологии растений, серия биол., М., 1988, №12, с.З -18.

69. Моргун В.Н. Изучение связи миллисекундной флуоресценции с первичными процессами фотосинтеза: Автореферат дисс., Канд.биол.наук, Красноярск ИБФ СО АН СССР, 1985.

70. Моргун В.Н., Григорьев Ю.С., Гехман А.В. Связь между светоин-дуцированными изменениями замедленной флуоресценции хлорофилла и фиксацией С02 растениями // Rhotosyntetica, 1992, v.24 N4, р.571-577.

71. Моргун B.H., Должиков С.В. О природе световой зависимости миллисе-кундной замедленной флуоресценции растений // Физиология растений, 1990, т.37, вып.6, с. 1072-1079.

72. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // С-х.биол., 1982, XVII, №6, с. 834-840.

73. Нестеров Я.С. Биологические особенности и перспективы использования сортов типа спур // Бюл. ВИР, 1975, вып.54,с. 14-18.

74. Нестеров Я.С. Перспективы интродуцирования сорта яблони типа спур // Вестник с.-х.науки, 1976, №4,с. 86-89.

75. Нестеров Я.С. Рост и плодоношение сортов яблони интенсивного типа // Труды по прикладной ботан., ген. и сел. ВИР, 1988, вып. 119, с.3-11.

76. Нестеров Я.С., Савельев Н.И. Перспективы использования в селекции мировой коллекции яблони на генетической основе // Труды по прикладной ботан., ген. и сел. ВИР, 1983, вып.76, с.26-33.

77. Нестеров Я.С., Шийота С.Е. Интродуцированные сорта яблони типа спур, перспективные для производства и селекции // Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур. М.: Наука, 1979,с.107-109.

78. Нестеров Я.С., Шипота С.Е. Биологические особенности яблони интроду-цированных сортов яблони типа спур // Садоводство, 1980, №12, с.40-41.

79. Нестеров Я.С., Шипота С.В. Площадь листовой поверхности и количество хлорофилла у сортов яблони спурового типа // Труды по прикладной ботан., ген. и сел. ВИР, 1988, вып. 121, с.41-45.

80. Николаева М.К., Осипова О.П. Функциональная активность хлоропластов бобов, выращенных при разных интенсивностях света // Физиология растений, 1979, т.26, вып.4, с.799-807.

81. Николаевский В.Г., Николаевская Л.Д. Особенности анатомического строения фотосинтезирующих органов сортов яблони типа «спур», интро-дуцированных в СОАССР // Вопросы систематики и интродукции цветковых растений. Орджоникидзе, 1988, с.106-112.

82. Ничипорович А.А., Строгонова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961, 117с.

83. Определитель сортов яблони Европейской части СССР.- Справочник- В.П. Семакин, Н.Г. Красова и др., М.: Агропромиздат, 1991, 320с.

84. Павленко Л.В. Группа Делишес и их мутанты // Садоводство, 1977, №4, с.45.

85. Павленко Л. В. Достоинства и недостатки сортов типа спур при возделывании на северо-востоке Украины // Пути ускорения научно-технического прогресса в садоводстве. М., 1987,с.75-77.

86. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989, 464с.

87. Пономарченко Н.С. Физиологические особенности некоторых спуровых сортов яблони // Сб.: Вопросы технологии возделывания семечковых плодовых пород. Кишинев, 1983, с.71-78.

88. Попова И. А. О вариабельности величины фотосинтетической единицы // Ботанический журнал, 1979, № 10, с. 1474-1478.

89. Разиев С.Э. Первичные процессы фотосинтеза у различных по продуктивности сортов твердой пшеницы: Автореферат дисс. канд.биол.наук, М., 1988, 23с.

90. Разиев С.Э., Низовская Н.В., Храмова Г.А. Алиев Д.А. О первичных процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности // Физиология растений, 1987, т.34, вып.2, с.237-243.

91. Рэкер. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М.: Мир, 1979, 216с.

92. ЮО.Рувинская И.А. Спуровые формы яблони // Садоводство, 1976, №1, с.46.

93. Руссу Ф.И. Фитометрические характеристики молодых насаждений сортов яблони типа спур // Сб.: Совершенствовании технологии интенсивной культуры плодовых растений. Кишинев, 1981, с.47-51.

94. Ю2.Руссу Ф.И. Накопление, структура и баланс фитомассы в молодых насаждениях яблони типа спур // Сб.: Интенсификация плодоводства. Кишинев, 1982, с. 58-62.

95. Седов Е.Н. Промышленный и перспективный сортимент яблони. М.: ВНИИТЭИСХ, 1979, 47с.

96. Ю4.Седов Е.Н., Серова З.М. Создание сортов яблони интенсивного типа, Орел, 1984, 104с.

97. Ю5.Селекция яблони. Е.Н.Седов, В.В.Жданов, З.А.Седова и др.М.: Агро-промиздат, 1989, 256с.

98. Юб.Семакин В. П. О почковых мутациях и клоновой селекции // Садоводство, 1977, №3, с.31-33.

99. Семакин В.П. Клоновая селекция плодовых культур на пригодность для интенсивной культуры. М.: ВНИИТЭИСХ, 1979, 47с.

100. Семакин В.П. Селекция малогабаритных привоев яблони интенсивного типа на основе искусственных почковых мутаций // Биологические основыпродуктивности плодовых семечковых культур. М.: Наука, 1979, с. 84-86.

101. Семакин В.П. Селекция сортов плодовых культур на основе искусственного мутагенеза/ ВНИИТЭИСХ, 1982, №2, с.22-23

102. ПО.Семакин В. П. Итоги и перспективы мутационной селекции яблони // Улучшение сортимента и агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1983, с.3-8.

103. Семакин В.П., Шумигай JI.B. Мутационная селекция малообъемных привоев яблони // Садоводство, 1982, №2, с.22-23.

104. Сенин В.И. Продуктивность яблони на юге Украины. Изд-во «Про-мшь», Днепропетровск, 1975,151с.

105. Скулачев И.П. Трансформация энергии в биомембранах. М.: Наука, 1972, 202с.

106. Ульянищев М.М. Селекционная работа с яблоней // Садоводство, 1971, №6, с.26-27.

107. Пб.Ульянищева A.M. Селекция яблони на слаборослость // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981, с. 112-117.

108. И7.Ульянищев М.М., Ульянищева A.M. Карликовые формы в селекции яблони // Сборник работ по селекции и агротехники плодовых и ягодных культур. Воронеж, 1975, t.IV, с.3-7.

109. Физиология плодовых растений. Под редакцией Р.П.Кудрявца. Перевод с немецкого. М.: Колос, 1983, 416с.

110. Фульга И.Г. Определение площади листьев у плодовых культур. Физиология растений, 1965, т. 12, вып.6, с. 1104-1107.

111. Фульга И.Г. Голден Делишес и его мутанты в условиях Молдавии. Садоводство, виноградарство и виноделие. Молдавия, 1981, №12, с. 14-18.

112. Фотосинтез. Под редакцией Говинджи, М., "Мир"., 1987, т. II, 470 с.

113. Ходько А.И. Биологическая и производственная характеристика спуровых форм яблони // Труды Кубанского СХИ, 1988, т.281, с.95-102.

114. Храмова Г. А. Первичные процессы фотосинтеза у мутантов хлопчатника, различающихся по продуктивности: Автореферат дисс. канд. биол. наук, М.: МГУ, 1979, 23с.

115. Четвериков А.Г. Использование ЭПР-спектроскопии для изучения физиологии фотосинтеза // Физиология растений, 1983, т. 30, вып.4, с.682-692.

116. Чиков В.И. Регуляция фотосинтеза транспортом ассимилятов: Автореферат диссертации. доктора биологических наук, М., 1987, 38с.

117. Шатова М.Ю. Облиственность, содержание хлорофилла и урожайность спуровых сортов яблони. Проблема научного обеспечения агропромышленного комплекса Ставропольского края. Ставрополь, 1990, с.165-168.

118. Шатова М.Ю. Экобиоморфологические особенности роста и развития спуровых сортов яблони в зависимости от архитектурной модели кроны и подвоя: Дисс. канд.с-х.наук, Ставрополь, 1995, 144с.

119. Шидаков Р. С. Селекция яблони на слаборослость в предгорьях Северного Кавказа // Селекция сортов яблони интенсивного типа. Киев, 1983, с. 70-72.

120. Шипота С.Е. Спонтанные мутанты типа спур яблони группы Делишес ценные для производства и селекции // Бюллетень ВНИИ растениеводства, 1980, вып.98, с.52-53.

121. Шипота С.Е. Особенности роста сортов яблони типа спур // Бюллетень ВНИИ растениеводства, 1981, вып. 114, с.65-66.

122. Шило А. А. Отличительные признаки гамма-мутаций сорта яблони Жигулевское типа спур с ограниченным ростом растений в питомнике // Селекция, сортоизучение, репродукция, агротехника плодовых и ягодных культур. Тула, 1992, с.36-44.

123. Шило А.А. Стабильность хозяйственно-важных признаков гамма-мутантов сорта Жигулевское типа спур // Генетика и наследование важнейших хозяйственных признаков плодовых растений, Мичуринск, 1994, с.134-136.

124. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных культур. М.: Сельхозгиз, 1958, 47с.

125. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони.- Кишинев, Штиинца, 1973, 230с.

126. Шишкану Г.В., Комарова В.П. Влияние формирования кроны и густоты посадки на содержание пигментов в листьях яблони // Физиологические особенности роста и развития плодовых растений в условиях интенсивной культуры. Кишинев, 1988, с. 11-25.

127. Шорин А.С., Тангиев М.И. Размещение агропромышленного производства Чечено-Ингушетии. T.I. Грозный: изд-во Госуниверситета Чеченской республики, 1992, 487с.

128. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью.- Дисс. доктора биологических наук, Душанбе, ТГУ, 1984, 271с.

129. Якубова М.М., Юлдашева Х.Ю. Характеристика фотосинтетических у показателей сортов и линий хлопчатника различной продуктивности // Изв. АН Республики Таджикистан, отд.биол.наук.- Душанбе, 1995, 9с/ Рук.- Деп. в ВИНИТИ, 18.07.95, №2195-1395.

130. Anderson J.M. Chlorophyll protein complexes of higher plant thylakoid: distribution, stoichiometry and organization in the photosynthetic unit // FEBS Lett., 1980, v. 117, N1, p.327-331.

131. Anderson J.M, Andersson B. The architecture of photosynthetic membranes: lateral and transverse organization // TIBS, 1982, N2, p.288-292.

132. Anderson J.M, Melis A. Localization of different photosystems in separate regions ofchloroplast membranes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1983, V.80, N3, p.745-749.

133. Aimond P., Mooney H. Correlation of photosynthetic unit, size and density with photosynthetic capacity // In: Carnegie Institution of Washington Year Book, 1976-1977, v.76, p.234-237.

134. Amon D. Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenol oxidae in Beta vulgaris // Plant Physiology, 1949, v.24, N.I, p.l.

135. Amon D.I., Tsujmoto H.Y., Tang G.M.-S. Proton transport in photooxidation of water: a new perspective on photosynthesis // Biochemistry, 1981, v.78, N.5, p.2912-2916.

136. Arnon D.I., Tang G.M.-S. Uncouplers enhance photosynthetic electron transport from water to NADP in the presence of plastoguinone inhibitors // Biochem. Biophys. Acta, 1985, v.809, N.2, p. 167-172.

137. Amtzen C.J. Dynamic structural feature of chloroplast lamellae // In: Current topics in bioenergetics. Acad. Press. N.-Y., 1978, v.8> p. 112-155.

138. Bennet J. Chloroplast protein phosphorylation and regulation of photosynthesis //Physiol. Plant., 1984, v.60, N5, p.583-590/

139. Bennoun P., Yung-Sing L. New results on the mode of action DCMU in spinach chloroplasts //Biochim. Biophys. Acta, 1973, v.292, N.I, p.162-168.

140. Blankenden H.J., Hoff A.Y. Evidence that P-700 is a dimeric chlorophyll complex // Biochim. Biophys. Acta, 1983, v.724, N1, p.52-61.

141. Cheng L., Luo X., Yang X. A study on diurnal changes of photosynthetic ratein leaves of apple trees in the field // Acta hortic. Sinica, 1992, v.19, N.2, p. 111116.

142. Chow W.S., Anderson J.M. Photosynthetic responses of Pisumsativum to an in crease in irradianceduring growth. 1. Photosynthetic activities // Aust.J.Plant. Physiol., 1987, v. 14, p.l.

143. Dean M.A., Letner C.A., Eley J.H. Effect of autumn foliar senescence on chlorophyll a:b ratio and respiratory enzymes of Populus tremuloides // Bull. Torrey Bot. Club, 1993, v.120, N.3, p.269-274.

144. Duysens L.N.M., Amesz J., Kamp B.M. Two photochemical systems in photosynthesis // Nature (London), 1961, v. 190, p. 510-511.

145. Evans E., Crofts A.R. The relationship between delayed fluorescence and I-T gradient in chloroplasts // Biochim. et biophys. Acta, 1973, v.292, N1, p. 130139.

146. Ferre D.C., Clayton Greene R.A., Bishop B. Influence of orchard management system on canopy composition, net photosynthesis and transpiration of apple trees // Jom. Hortic. Sci., 1993, v.68, N3, p. 377-392.

147. Guran G. Cercetari privind comportarea unor soiuri de mar de tip spur la S.C.P.P. Caransehes // Lucr.sti.InstCerc.ProductPomic Piteti-Maracineni, Bu-curesti,1994, v.17, p.67-74.

148. Honda S. The salt respiration and phosphate contents of barley roots // Plant Physiol, 1956 v.31, N1, p.62-70.

149. Lapins K.O. Melntosch spur tupes appear very promising // Brit. Columbia Orchard. 1974, v.14, N.I, p.12-13.

150. Leong T.J., Anderson J.M. Changes in composition and function ofthylakoid membranes as a result of photosynthetic adaptation of chloroplast from peaplants grown under different light conditions // Biochim. Biophys. Acta, 1983, v.723,N3,p.391-399.

151. Li N., Yuan Y.P., Lu P.J. The distribution of fruit thinner Dipterex in the spurs and its influences on photosynthesis and distribution of photosynthate of " Golden Delicious" apple / Acta Hortic. Sinica, 1992, v.19, N4, p.307-313.

152. Malkin S., Fork D., Armond P. Probing photosynthetic unit size of leaves by fluorescence induction measurements // In: Camegue Institution of Washington Year Book, 1976-1977, v.76, p.237-240.

153. Malkin S. Delayed luminescence // Encycl. Plant PhysioL, N.S., Berlin ets. Springer, 1977, v.5, p.473-491.

154. Matorin D.N., Venedictov P.S., Gashimov R.M., Rubin A.B. Millisecond delayed fluorescence activated by reduced DPP in DCMU-treated chloroplasts and in subchloroplast particles // Photosynthetica, 1976,v.l0, p.266-273.

155. Melis A., Braun I.S. Stoichiometry of system 1 and systemll reaction centers and of plastoguinone in different photosynthetic membranes // Proc. Natl. Acad. Sci, USA, 1980, v.77, N8, p.4712-4716.

156. McKinney G. Absorption of light by chlorophyll solution // Jom. Biol. Chem., 1941,v.l40,N2,p.315-320.

157. Mullet J.E., Burce J J. Amtzen Ch.J. Chlorophyll proteins of photosystem 1// Plant Physiol., 1980, v.65, p.814-822.

158. Neumann J., Drechsler Z. Photoreduction offerredoxin with various electron donors: Support for the Z-scheme of photosynthetic electron transport // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci., 1984, v.81, N7, p.2070-2074.

159. Palmer J.W., Cat Y.L., Edjamo Y. Effect of plant-tree flower thinning onfruiting, vegetative growth and leaf photosynthesis in "Cox's Orange Pippin apple.- Jom. Hortic. Sci., 1991, v.66, N3, p.319-325.

160. Rom C.R. Light distribution in and photosynthesis of apple tree canopies // Acta Hortic., 1990, v.279, p.283-290.

161. Schechter I., Elfving D.S., Proctor J.T.A. Apple tree canopy development and photosynthesis as affected by rootstock // Can.Journ. Bot, 1991, v.69, N.2, p.295-300.

162. Schechter I., Elfving D.S., Proctor J.T.A. Canopy development, photosynthesis and vegetative grown as affected by apple rootstock // Fruit Variet. Joum., 1991, v.45, N.4, p.229-237.

163. Silvestroni 0., Intrieri C., Poni S. Leaf function dynamics and ecophysiological assessment of two grapevine training systems // Riv. Frut. Ortofloric., 1994, v.56, N10, p.25-36.

164. Taple P., Haworth Ph., Herbo G., Breton J. Orientation of the pigments in the thylakoids membrane and in the isolated chlorophyll- protein complexes of higher plants // Biochim. Biophys. Acta.1982, v.682, N3, p.339-344.

165. Thomber J.Rh., Markwell J.P., Reiman S. Plant chlorophyll-protein complexes: recent advances // Photochem. Photobiol., 1979, v.29, p. 1205-1216.

166. Trebst A., Hart E., Draber W. On a new inhibitor of photosynthetic electron-transport in isolated chloroplasts// Z. Natwforsch., 1970, v.25, N.10, p.l 157.

167. Tustin S., Corelli-Grappadelli L., Ravanglia G. Effect of previous season and current light environments on early season spur development and assimitate tranlocation in "Golden-Delicious" apple// Jom. Hortic. Sci., 1992, v.67, N.3, p.351-360.

168. Warrington I.J., Ferree D.C., Schupp J.R. Strain and rootstock effects on spur characteristics and yield of "Delicious" apple strains// Jom. Am. Soc. Hortic. Sci., 1990,v.ll5,N3,p.348-356.

169. Witt H.T. Energy conversion in the functional membrane of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta.1979, v.505, N3, p.355-427.

170. Wraight C.A., Crofts A.R. Delayed fluorescence and the high-energy state of121chloroplasts // Europ.J.Biochem., 1971, v.19, N3, p.386-397

171. Wunsche J.N., Lakso A.N., Lenz F. Fundamentals of yield performance in apple (Malus domestic Borkh.) production systems: the role of light interception by spurs and extension shoots // Erwerbsobstbau, 1994, v.36, N.7, p. 188-193.

172. Yang J.M., Wang Z.Y. Comparative studies on the photosynthetic properties of spur-type and ordinary apple trees // Scientia Agricultura Sinica, 1994, v.27, p.31-36.

173. Zhang S.L., Yang Q.S., Ma X.L., Meng Y.E. Studies on photosynthetic characters in spur-type varieties of apple// Joum. Fruit Sci. 1991, v.8, N.3, p.