Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация роста и морфогенеза гаметофита мхов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация роста и морфогенеза гаметофита мхов"

Г Б Ой

' М1Н1СТЕРСТВО ОСВ1ТИ УКРАКНИ КШВСЬКИИ УН1ВЕРСИТЕТ ¡м. ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

На правах рукопису

КАРДАШ Олександра Ромашвна

УДК 582.34:581.143

СТРУКТУРНО-ФУНКЦЮНАЛЬНА 0РГАШЗАЦ1Я РОСТУ I МОРФОГЕНЕЗУ ГАМЕТ0Ф1ТУ М0Х1В

03.00.12 — ф'Ыолопл рослин

., Автореферат дисертацп на здобуття наукового ступеия кандидата бтлопчних наук

Ки1в — 1994

Дисертац^вю в ру копке.

Робота вахон&на у siutai ехоморфогеиезу рос дни 1нстхтуту exoxortl Карпат HAH УкраХнк /и.Яъвкъ/

Наухомв кер1ввхк: лэктор dio-xoriHimx кале ДШК1В Орест Теодоровхч

0ф1ц1Йн1 опоненм: доктор tfioxoriniux наук, проФесор ТЕРЕК Ольга 1штвайхвяа

Провiдна органiaaaix: 1нститут фДОологН роелкн i генетхх* HAU УкраХия

Заххст дцсертацМ вхдбудеться "9" метопе га 1994 року о I400 roixei на sacin&RHi опец1ал1зовано! вчено! ради Д 01,01.07 для эахкету дмсертац!» на б1олог1чноиу Факультет! ОДвського ун!верситету iu. Тараса Иевчеика 9а адреоов: м, Кя!в-127, проспект Глувкова, 2,

Поотова адреса; 252601, и.КхТв 17, вул.Володашрсьха, 64. 8 дасертац!вв моава оэнаЯоыхтаеь в öiöxioTeui унхверсктету.

Автореферат posicxaao ховтвя 1994 р.

доктор djtoxorivmx наук, старшяй наукомй сп1вроб1тнкх НЕДУХА Олена UaxapiBiia

Вчекий сехретар спецхалхзовано! рам, кандидат бхологхчвхх наук, професор

встал

Актуасьн1сть про&гош. Шзнання msiühIsuIb рзгуляцИ росту X фогвнвзу в ода iеп з иайзаадивЬшх пройлвм ф1з1охиг11 роавнтку ля, Протонэкэ юх1в як одаом1ряа нятчаста структура, таяшлв-пврспвктивнзя схГоктш, на янояу лэгко шгна вксоарвивнтуЕатп в окре мама ю^тинекя кэршзтвмаютного тану, так 1 II пох!дая~ як! аавюдяться на ptsroa ступзнях клИттаио! двфаранч1вц» мя1в, Сытяак, 1985). Напаста форка створзла умоиа для валэ-пя Тв чистому взгляд!" ооноваях мэрфогвнэтвявах прояв!в, ттгаг иоляраЮть, симетрГя, рэгеиерзц!я, двфэрэнц1ац1я та 1яшпг.

Першим кроном розватку як рослапшого (Bentrup, 1384), тех I ршгаого оргая!зиу (Балоусов, 1987) а шхпяризац1я сдача тку аш-них яйцшш1тин чи спор t формуввшл es Ix cremst пнутр!гаьо-твнних град1внт!в. БЮвхактричнв полярязац1я BapiiBKomn кл1-[ протонема в!добразавться на полярному проннккввн! 1он1зовошсс :1Езсцаитних Сарвнпк1в (Дамгшв, Ситник, 1985), а також на ншга-т1 б !овлвктрзгаюго поля (Bentrup, 1964). В останн! рока сфор-шшся думка про те, щр нво0х1джда лашсо» в ровд!звц11 eajf>- i огвнних стиг<ул1в торфа га везу, шряд з Св2+, в вяутр1шньояд1-няЗ pH (Виза, Nuccltelli, 1334; Eppel, 1950). Однок втзшшвть-в!дкрятим пятаняя, яют* таком поляра! алаотавост! mttrmsn ио-ъ шиивата на вара£ва!сть ф1з!ож>г!янях град!еят!в, р!ст та

«ування юИтянгаэ! от1нка в продао! роавнтку рослашого Органу,

Мэтз i [щздагщя робота. Уата робота шлягада у ваясввла! мв-:!зы!в палярязацИ кя1яга, характеру II прояз!в у про дао 1 росту ;зфаренц1ац11 клГгаа, пгшшу полярггецИ на сташмигаяня Esyrpi-[1жкд1тишеп копцэитраЩйша t мйтаболМнах град!внт!в, sa'mss яцЮяадьш! ia часовой та структурами оргап1зац!вэ кд!тнп та аду вхзо- ! андогешяг фактор» на Ix зяркзввЮТь.

у гфодас! ваконання робота етзначзхяся 5 осшвяшс калряжс!в, ов яках булю паяснатн:

1) характер t ocodjnmooTi СИомвктргаш! подярзааЩТ фуня-явльио-актиюшх кл!тяп;

2) вшшв екзогоннах ф!тогоршн!в на мэиЗраятаЭ транспорт 1о~ ованах хпИнэстхптах барвнш^в;

3) роль toslB Ca 1 рЯ{ в ароцвсаж падяраого росту t дзгфв-ц!ац11 suilran пратоззга мах1в;

4) часоцу оргап1эец1в гакузапня йггоршллрша кл1таа 1 фор-щгвзнпя Оруиьок гшэтофор1в;

5) cipyirrypny opranloauln ШкрофЮрил цзлшози, ядзр i гхэ-рошшот1ц, а теког Ix ом1гщ в процос! д^4эрояц1вц11 i ©ор-куебяш! багаииийтснпэ! роапашз.

Нпукотм ковизта робота. У ироцзс! тг.яхитт робота одэргапс Eoui, paateo шп1доч1 результата:

1. Встакошюш нзяшПсть оайиийш-боаалывэго грод1шггу С^"' в cnlsuuajux KülTKaax 1 Coro а1доуто1сть о 1нторкадяри;аг. Покава-еэ став чоргошго cniY-sa на дэструкд!*» Еагаиах 1 естшоеязеш; боки 1шутр1ЕНЬокл1тшшях грзд1ввт1:в Ca2"1".

2. Оц1нош pH цатоашга в кл1-пшах протокола ! Coro ва1пи i процоо! росту, 1юд1ду 1 дафоропд1од11 клИтяа.

3. йггофотокзтрюто просшШзоват горактор ппэрядоувашхя Ц1Кр0ф|бр2Л ЦОДЗХЮОг В КЛ1ТКШ32 npOTOEDlSI, БСТаПОПЛЗЕО Coro EJJlia GS ДОККШЮВ J В про да Ol Д2$0Р0ЯЦ10ЦП КБУЛОШ.'гШ.

4. встежшаш рита1чн23 характер пюд1ду сд!калыиа: iatt.-a, гояуЕзння 1нтйркшшрнгз-кл1тЕи 1 закладки бруаьок г£^тофор1в.

5. Вотсаонлаш участь р2зо1дЬз у горканашна рагудяцИ оо-клэдвная брупьок гЕкэтофорйз.

Прсктачсз вначондя робота. Прогадал! доал1д5Х)ШШ входмз да кошгаксшг шиноех» той Льз!псы;ого в1дд1дзеш! Хкституту бо-fbai-ка tu. И.Г.Хододаэго АН Sfepate, коорданугогъся Неукосоа радзг АН УкраТш^ а прабязкз 2.33.1. "Б1шюг1чн! осдозл рац1опшпьшгс Езкорзсташхя, шротеороапл га ozopoas роодлнтго св!ту" (Н дорз. росстрзцИ 0193 И 0I83I6). Рввультатн йоол1девш> дозволязиь об-груЕтумтш наоОИда1оть игвчвшш каган'змй рзоШзоцН шрфагопаву на ял1таанпну та каЕэкудяршцу pt? а. Одергаа! результата бу-®ггь шкорастш! для Ешзсазая шес "Шрфогенэз ошрошп

рэашгы", в ттсоа статей в пшггшь ю я-еваау t ф!з1сшэг11 рошин. UaKiptcjn: дасертвцИ будутъ вЕ-зорас ауватлся в дздоЦях 8 курсу "CialoiDPiß росдш" то в спэцаурсг« "Olaloaorifl росту 1 poaramsj рослан" в уайюргатетеж 1 вэдЬгстлгу^ах. Розроблпн! анвл1тичн1 1 ммяэрзшнтальв! и1дгодя ааотооот■ . эться в шауково-доол1дных хабо-роторШ, а твша п!д чео кзипвд;-. а студентами курсошг i дашш-наз роб!т.

- >

На авхиог вшюсятьоя;

1. Основа! результате досл1д8вння б1оалвктргшо1 таляргоацН верхйвхових кл1тш1 протоявмя фунарП БологомfpaoT 1 ваша за XI прояв ф1тогормон1в тв 1ншях рвповт.

2. Насл1дка доол1девшя ш!сту инутр1шъакл1тннтх рН í Caz+ та 1х süíüii в прсцес! росту, под!ду 1 да!йр8Кц1ацИ кл1тян, а *в~ коз шш аа них св!тла 1 ф!тогормж1в.

3. Результата досл!дасеяяя часовоГ opraataaníl росту í шзд!ду вп1квльних, гадужэння 1нтзркалярша кд!тш та закладка Оруаьок геметофор1в.

4. Результата аяал1з!в структурно! орган1зац!1 м!крофМрад щшшоад, ядер 1 хлоропласт 1в у кл íтанах протонами.

б. Досл1дозняд гормонально! регуляцН заяладет Оруньок гамэ-гофор!п Í участь разо!д1в у гормональл!й рагу ляд II морфагвдазу.

Ааробац1я роОоти. Осаовн! положения í результата робота сюв1далися на вас!дакях в1дд!лу окоморфогенэзу рослая 1зотятуту экологП Кврпят АН УкраТнн (1980-1933 рр.), Льв!всыга«у в!ддШа-st УВТ в 1990 р.; аа I (Иосква, 1991) BcacomaíS конфарвшЦ! а регуляторíв росту 1 рознятку рослан; на I (Каи1в, X9GI>, II (Чэр-llríB, 1983), Ш (Паланга, I98S) 1 17 (Ужгород, 1989) Всвсотши аврадах а кл1тнанэго цаклу рослш; иа VII (Донэцьл, 1982), VIII (1вано-враак1вськ, 1387) t IX (Даiлроштрстськ, 1992) в"Годах УВТ га на VIII в"1зд1 ВБТ (Адив-Дтв, 1988); на VI Всесокмвэду с-юся-ííy»tl "Ультраструктура росллн" (Чарн1г1в, 1988); ва ТШ хояфв-репцП в! сгюровзх рослин Ооредаьо! Ав11 та Казахстану (Тазкоат, [989); IV ковфвренцЛ "Елвктровна nixpoosoníR t сучаснп текноло-?1я" (KarnaaiB, 1990); на I Всеооган1й вауксвЛ кояфвроацП "Реотана 1 промасшзвв оарвдонище" (Дайфопэтровсья, Iíf30); ия TII »"Тад! 6píoj»ríB Центрально! I сх!дзо1 бврешм (К1ровсьи, I99C); ia III мааод1ан1й «воафаренцП ботаяШв ЛеаГяграду (Сввкт-Ьтервург, 1990); ва ковферонцП ишэдюг ОотанГкХв «. Львова (Льв1в, 1990); аа коифврвяцП, праовячвн!й 90-р!ччв в!д дая ва -давняя А.С.Длоаронхв (Льв1в, 1991).

Пу<ЩкадП. Ыатер!аля дасартацП оцуОд}хо0ая! о 15 статтях í LI тевах допов1де®.

Структура t об"ем робота. ДвоертацйЬга роОота етксаденв аа 'У> otopthkax маишюпасяого тойоту, склядйгпля в встуау, 4

ровдШв, вясвовк1а I списку д!торатури, 1люстровав8 17 теашпума 1 26 рисунквхн.

Роад1л I. оглдц Д1ТЕР1ТУРИ У роадШ визсладея1 двнт про морфогенез гаматоф1ту у процео! 1вдив{дуального роавзггку мох 1в: поляризацИ), характер росту ая1-кадъаоТ 1 гадуюння 1нтвркалярша нд!тин, цатодифврвнц1ац1в 1 форкувавня брувьок гаметофор!в, про гормонадьну 1 фоторегудяц1в переходу шггчаотого росту у трюыШрвя» та учесть внутр1яньоцд1-тищцц Оа2^ 1 рН{, дихроГчних фоторецептор1в 1 впорядхуваяня и!к-роф10ри цвлшозж у рвад1аяцП горыонаяью эалежнюго морфогенезу мох1в.

РОЭД1Д 2. ИАТЕРШ I МЕТОДИКА ДОСЛЩЕНЬ Об-вкто* дролХдавнь булв га-хрошооша расе моху ?ипаг1а Ъу£га&егг1са НеСт., а такс» ТеггарЫа ре11ис1йа Ней*.

Вярощуваля протонему в чашках Петр! в каптрольованих речах осв1тлвная (2000-2200 ж), температура (20-22°С) I зволпжпнкя (30-95 X), на сервдовящ* Кшп II а ы1кроеЛ8М8нтвю (Ко£1ег, 1959) Тома м1тоз1в визначали д1лэншде приросту кишкост! кл!таз аа чаа, ва якнх вони утпоралнея. !Ешдк1сть росту шгэвачаш як чветку в!д дишшш приросту дрвхгян стохоа*в па час росту. Коеф!ц1евт гадуяеная {%) назначала як частку в!д д!дэвня к!хькост1 ЗДчнях гадузок на аагальну к1льк1сть кл!тин у столов! (1вгреп1-Соиг^шс1, 1969; Двмкнв в др., 1985).

Роачга ф!тогоргон1в вкоевли в чашка Петр! а коацантрац1ях: ДОК - 0,1 - 1,0 ксЫ; аатипукеш - 0,6 - 60,0 икУ. к!натш - 0,2 -2,0 нкЫ (Ворр, 1983).

КатЮшжЗ Оарншш АО шкорветовували в концаатрацИ 2*10"® г/их, ан1оанвй урен1н - ю-4 г/мл аа фосфатво-цзтратвоцу буфер! {Я 5,2 (Даюдав. Сытвик, 1555).

Для ваанвчешя шлзшу ф1тогорион1в ва пшмра!отъ мэкЗрзнно! пршшишвоот! ЮК I 2,4 Д вгхорветовувала в коацэнтрацП в!д 0,5 да» 500,0 ККЫ, АЕК - 0,4. - 200,0 ккЦ, ШШ - 5,0 - 500,0 №й! 1 2,4 ДЭЗ - Б,0 - 600,0 шЫ, рогтага шет: готуваля на фосфатно-цнтротао*^ буфер! рН 5,2 (Дэшыз к др., 15©).

Дзя внад1оу даЬауорасцэнц!! «иПшзах оЗаазшк, даршшкз Сарбувщи протягта 5 хз црз к!шзтз1а текгарзтур! 0,058-шн роз-

таиом Calcoíluor wblte И2Н New, вяготсвлвному ев фоофатному буфо-pl рН 7,0. (Двмкнв я др., 1582; Хорквщяв в др., 1984).

Аявл1з флуоресцвнцИ ядор проводапа в ф!ксованах t флуоро-хромованях акридишвш ораизакзм щииНдоваих юИтанах протона «я. Поляризовап1оть хлоропласт 1в визначали за р!ввэм прародио! дифлу-оресцвнцП хлороф!лу (Дамгств я др., 1982).

й<!ст кэмбрапзо-зв"язаного кальцйв в кл1тязах протоаема ва-аначалк из 1нтэнсивн1ств флуоресцрицП комшшкоу кальцШ з хлор-твтрацикл1нлм (Са^'ХТЦ) (Saurulera, Hepler, 1381).

Для вим1риванол pKj вихорястовувала фгуорвоцэТндаацвто? (ФДД.), ягагЗ додавали в свредсвхцэ до к1нцевоТ концантрацII 5 мкМ. (Tilomas et al., 1ЭТ9; Оглобина, Литинская, 1991).

Загвльн! б!лхн фарбуввлн О,IX розчяноя яснраво голубого BS у фоофатноку буфер! (рН 5,6 - 6,0) пря темпэратур! 66 - 60°С протя-гом 4 год 1 фотометруваля при довжия! хват! 605 км (Кардоя та 1И., 1964).

Цифровой материал обробляли статясгичвани методами. Для кож-rot ниЯ1ргси (25-50 BXMíptB) визначала сора дне врзфиотичяа, стаа-дартву пэхкбку 1 коеф1ц1внт вар!ацИ. Дся назначения оуттевост! р1ввнц1 м!ж середа }кя артфютичнши вакорястовувалн irpjrropia Стьидента (ПлохансхаЯ. 1970).

Ровд1д 3. ОРГАШЗАЩЯ РОСТУ I И0РФ0ГЕНЕЗУ НА ШЗЛЛЬНШ СТАД1Х РОЗШГЖУ ГАМЕГСШТУ M0XIB

Роззаток гаквтоф1тв шчшшатьоя в пророствпня гагар. Одам; н париях npOHBíB розватку в поллризяц!я хл!тан, ер веда до воташзв-лввня иорфоф1в1одог2чит; град1аят1в, тооолаПчних в!ди!нноотей 1 да$ервшизц11. Полярхзата йвдукуеться п!д чво пророста®« сшр I лвгко иодаф1кувтызя cbít-üom, гряв!?ац14Ш, ф1тогорязивп.1 i iitrcRf факторами (Кэрдаз, ISQ7, 1991а; Дожотв а др., 19вВа).

У ростучих кл1тнггах протазана P.fcygmsü trica встапом&ки полярность tsstsSpaaaol иронжипч'-ос?t.Екзигатш! ЮК í 2,4 Д líp'srai-чувть пащгргдй транспорт ЗовЗасзакня лхлГстодвнтгаа Оеринх??!» I 1х ефэкт зростав з гсонцантргЩен ф1тогорт>я1в (Солук, 1391; Наедая, 1991а). ¿БК, ян 1 ватзаукезга ПХШХ, у ккроадау д1аяизс.ч1 icoiíqatnrpsuia такса егшаиаз дэструкц*« ооляраога траясжзрту í r/.:i ciisbütay, чггч етщяа esiIct ф^тогоряоку a oytíotpaií. Едояутдаюя кзмйрг-Еого транспорту j^iías сцядашк etepsssuiíB проявлжзтьол

ros 1 и!д вшявои роз'едауЕача онгояшальаого фосфорияшанвя t дахання - 2,4 дшИтрофвдалу (2,4 да®). Одврхан! результат», очв-еядш, тя&тъ св1дтаги про те, вд> тлярний транспорт у кл1танвх протонема в вктишкм внзргозалагааа процвоом.

1н1ц1ац1я шляраост! в процоо! проросташхя спор легко вшш-ляетьоя штодрм цятофлу орзкэтрIТ в вавористанням лшХносцевтвиго вопда ХТЦ (*лортотрацскл1а) на шиЗрашю-зв-язанай Са8* (Караш-ва, Торадвотшя, 1990). У процос! росту протонема вх!д Се24 дока-л1ауеться в воп! росту впЬкалышх кл!тан. За 1нтенсивн1стп флуо-рэоцовдИ вошлэксу Са^-ХГЦ в клЮТшх утворюетьоя внутрЬшьо-кд1тшай ааЕкальао-Оазшгытй гред1внт.

Цаксюгалыш 1нтонсавц1сть лш1езсцонц11 кокпявксу Í ваЯвща крутизна град!енту була встановлвна пра оптишльних 1н-тепсявзоотях осв1к»авя (1800-2000 лк). Мовэхроматячнэ^вапромйз»-

Са^-ХТЦ

вааая юдзф1куе вз лише !нтвнонш1оть лш!несцэац11 Са' t tero розЕпди у КЛИЯНОХ (pso. I).

2+

ХГЦ, алэ

Рис. I. Роздад1в Са2+ в aní-кальшх tulnaax протонема uq мззохроматажюму св twt: i - cseo (хщд-436 ни);

2 - ваввва (а^^- 651 нм);

3 - ЧЭрВСШЭ (Лдят- 653 ш).

G

С=2>

1

4-год2НЕ© сшроытзшгя cpOTOBSíirsc даршгвок черэошш св!тж»а шкяикев росткуваяая ростучкз: ksítss протонаиа (Дэютв е др., 1985а). Корфогекэтичнз д!я червоаого св!тда ед12гкшться га два отаза. На верному втвп! в1дбувесться дэградаЩя бЮадактркчЕоТ псдярзост! t входу lóate Са^. Нз нссггупзому вз 61чп13 ст!яц1

П1Т2НП 1н1ц1юзться росток, який npuraiiyo варх1вковиа р!ст 1 ак-агоуа вх!д 1сн1в Са2+ чарэз верПвку 1 його пэрэровгод1л fle novo.

У лроцзс! росту протсазма прншрдИ бокових гадузок заклада-гься рата!чно у 3-4, G-7, 9-10 Ютврколярнях кд1т$шах. Одночаспо ростом в!дбуваоться tx дгфзрвнц!ац1я в каулоноиу, па лк!3 за-яадапться Сруньия гематофорХв. Закладка бруньок i фора«увяязя га->тофор!в завзршуо хшон1лшу отвд1в роззнтау шху. Pier стслоя1в эотспзкя дэг;о пряскорэшзй 1 дафоранцМавапай: галопа! столона зотуть пнадяэ, а бокоп! галузки гов!дьн!ио. Р1знэдя Mis нами ш-гугопо зб!льиусться з в!хш протонема. Ил вотаяовала (Дннк1и, зрдвз, 1992), тцо прзвдрдП бокоиах галувоя, як! аанладавтьоя на эулонэм!, рсстуть ев т1льки пов1лъя1ив, ада а арипаняпть ptCT ко 1-30 год. Зугпшкп t в!дновлвпня росту прдаордПв ч!тко схорольо-заэ в дафэронц1ац1«ш брупьо;; гаштофор!в.

П1д вшшвом ЮК t антвауксияу (ПХШК) :;задс1сть росту aai-альних luiiTnn була максимальная з ЮК i м!я1надыюю - з адтиаук-шом (Солук, I9QI; Да;з«я идо., 1333и)• Нэзаакаичк па р!езу знда1сть росту, тряввл'сть ы1тотнчвого цзклу суггета нв м!пялвся стошгокяа пркбпшао 8 год (рис. 2).

до ——------,—-,---.—^—,---,__,____

•> в д « го ¿4 гз a se « «« Час. год

KtHBTHH у етрокзх мвяах концэитрацга васгимшо вшзшга на to? йатактда! протонвка I пртагоршчз тема ю^тшшх дадШ» в «шлзавах столонах, цо сряиодаяэ да а01льоензл частота дадШв

Рпо. 2. Вшбш ф1тогоргюп1в ца р!от J под Мм »н^альких кя1тнн цротоявш:

1 - ЮК (0,5 ккЯ);

2 - контроль;

3 - ПХШК (5,0 икУ).

1 шювшояня дрваявв ап1хвльних клипа. Сун1сав д!я к1натшу t тиаукскну, горуч в пршскореншш томцу кл!тиннах под1л1в, прош лась у зншювн! пшидкост! росту ctcusohib. ЮК сп£яыю в Ktmп mtoTomo вшшвапть ва ипадкЮгь росту t под 1ли зШтая, в Ix ; авна сутгаво вв в1др1зшишся в!д контродыгах.

Одер®331 результата св1дчвть про то, цо вкзогввив IOK кв вуз р1ст ахйкшгьгйх кл1тш, 1нг1був Ix атрагуичу здатн!сть 1 дугвшт 1нтеркалярнях ил1тян. ¿зтааухснн у козцвнтрацИ 6,0 * кввпшга, InrlOya р!ст сд {кальки i стаду лет г&яуеокпя laropjiüi

КЗХ KEtTKIl.

к1вэтш, внзсоика у шр1од 1з1ц1ец11 бруиьок гвйзтофо вйнчка стамулвс Те ошишдогшя 1 одкочаспо галькуа Д2форзнц1е разо1д1в. Екзогавна ЮК стидудаз утвороння разо1д!в 1 брувьок котофор!в, цо п1дгвардаув взвс;»х)зз"яаок цех даох иродос!в. п!дотов1 одораанах розультст1в uasna аробжга шсыошзй, щр ддя сороаня бруньок гаматофор!в нэобх1дза2 HtHOTiM 1 сштвз So очевидно, в1дбувааться в рхзоТдаг.

У кл1танэ1 протонема б1оолоктртшв тлярзэац!я «lern ска аьаввнз о внутр Гшньокл 1тшпш< розппд!лом осшвшгх шиюнви кл1тавзх>го мота<3ол1з«у: на2б1лыпэ б1вка була вшшлвно у Bepxfc вп1касъно1 кл!тина в максицуыом в район! ядра (Кардаш та Ь 1964). 3 в!ддалввняы в1д ядра концаитрац1я öIäcs р!зко енакув' се, внасл!док чого ествноншзться шiкальво-базальниЯ град!ват субшикалъша пзростучях кя1тиаах bmiot Otxza падав до м1н1н& кого р!хшя st слабо взрзхашзд даЕтральш-ввр^ерШпш град1енп Гаяуконнл 1втвркалярнах кл!тие супроводаувться рШсяя вроетвш ssitcty ввгалыгах ölmtn 1 в1дтвлвнкяа взутрteibOKjIтиашпо к цзнтрва!йвого град!овту. Сл1дсм аа :этобо*1ча>-шиг23ш5х> кл1тзс 1дуть одаа-дв! каазвктагл!, тоЛхо допрос1в 1ятэрааляраах клН чэргуетъеа в иэтсболМшв вютгнЮта. Кз в1дз?ет1 2-3 aaltas I пврзо! квтвболХчш! хехд! ругасться друге, вв друга» тратя t *.

У KstTssax прэтокшя швтвпя pllj eatassasjca в!д 6,83 0,02 до 7,36 t 0,02 (Дужсаэ б др., I33C). У npoupet рОСТу (Ш кшеьиэ! гл1текй знвчзшм ffij EHimüasQCii ратиKhd: ßapaö вакс мук at св|»дя1к щиростск 1,3 - у Gjj другкз иакскда 1з с рада!» аззчезгшлл плэсу 1,7 i^sdk'sssD calEsns ts часш сгптв етт^ и ел1иш>к21 (Knoop et fJ.., 1569; gßyzoss s д

19836). 7 eopotezz KOKCSniSjaiEi ШФШ pflj bctsbbbzs

- э ~

i сародаШ cont. Субоп1иальа! ял 1 таял гярзиторггпуэтьсл а оорэд-ъс:<у па 0,3 - 0.4 тая®« шгаченят-п pHj (тсбз. I). В ;р2оравц1-.зааяях jurlmnsx :mítn:mí апкчэиал рН{ зстепэялоти а аа!каяьнгс г

yfcni:;лдъгг— -лглт.тмх ртао!д1в. У sropororil 2 ппу.^изм! гзачення ílj гросгз г» сирг.дпьс^у па 0,1. ."лксйгжгькэ визчапвя pli* патаио-cunt в :uitT:tGsx брупьок гемотофзр1в, п тлксз я И рлпоХда.

ТяЗладя I.

Н цтгозоет в д^«рэяц!асц!!ша: кл1ташя гшэтоф1ту У.йувгояюtrica

ТПлькГгть що-кл1тгт

JLiíran

Сарэдао зпачвпзл рН{

Ризо1д1з: ап1калъз1

«убйп1колыт1 Хязроаакз: иШхэдьа!

субзц1та.иьн; Каулоаомя: зШкзлъя!

субаа1:лалш1 Бруныга гакетофср1в РязоТд1в га?дото|хзр1и: ímlKSüb'i t сус!ап1хя.пы11

102 102 ÍZ1 421 143 143 69

iai 101

7,21 t 0,02

б,£53 t 0,02

7.26 s 0,02

6,S? i 0,02

7,26 i 0,02

6.92 i 0,02

7.36 i 0,02

7,29 i 0,02

6,99 t 0.02

Зм1кк rayrpíEHLOiuiíTBimoi'o pH tIcho аов"язэа1 а утавлкл oc-1тл£(ння, наядаIctb росту. дифореяц1»и1вв I корфогекэзои -л!тпн. Дйтальлаа атШз флуоресценцП от1шк клгтяа прогоиоки uñarla hygrosietrica, гефарбоганих калъксфдуором, вгякяэ окладзу ипа?*1чау структуру тюрядкувення м1кроф1брга цашгсзл (Хсркзщгз др., Ш; КатОазЬ. 1990; Кардвш, Денк1в, 1990). Ызксгмаяыэ начовая дафлуоресценц!1 будо вотваоалеаэ в !нт®ркаяярнях кя1гя-ах, а ней01льса взр1а<Шьп1сть вшрядкуваяня н1кроф!брал целйш-а - в вп1кальаих. У купол! япtкальках кл!тяа м1хроф1брпяа opiea-DBaai перевеяно аэриапдикулхршз до oct ti росту. 3 й1д*влвнняя 1д верх!вки хлороавмнах кл!тка в1дбувавться аостуаовд простороаэ эреор1ентац1я ы!кроф1брлл цвлшоз». про ¡цо св1дчагть р!вааь 1 нарядах дафлуоресденцП калькофлуору бПюго (табл. 2).

У проконшдыз1й д!ллац! ааЬкально! juxtraaa ШкрофЮрхля цэ-одови наЯ01льа вгорядюваа! а ор!внтшшя! вэдовя ool росту xst~ та. Такам чхзюы, в ал 1ка льнах 1сд1тш«ж хяоротгех «оянз пяд1литл ря воня ваоряддувааня: у купол! - аврпвядоудярау до ocí росту,

- ío -

у дястальвХЛ д!лявд1 - поздовтав, в квд1альн1й - зону парез в(д поперечного до шздрваяьото розмйцвшш м1кроф10рал (Кард I99I6; Двт1в га 1в., 19926).

Теблиця 2.

ВпорядкуБанвя MtKpcKSítípiu цэлшоаг верг1вкових кд1тш прокшвкя yunaria hygromatrica Hedw.

Шоца в кд1лзв1 Хлоронакш Кауловвма

IGTO8 Ф1ксовапа айва íltkcob!

Купол iuîthh -0,05í0,0I -0,02í0,01 -Q,G5tQ,02 O.OIiO

OïîBKB кушла 0,ÄIi0,0I 0,ЗОЮ,OI 0,23t0,02 .0,1910,

Bînia ctîhks 0p49t0,0I 0,32i0,02 0.Ш0.03 0,24t0,

CTteca основа СуОаШкалъаз кл1тавв Пэ$год1лка kîs 1гд1тинвма 0,46i0,0I 0,49i0,01 -0,08í0,01 D,3QiO,C3 0,35i0,CK -0,08í0,01 0,48íD,02 Q,48i0,02 -Q,05i0,02 0,28±0, 0,Z5i0, -0,06t0,

OooöJUffllCTB кпулонешвх lyiîrai s салва вшрядгсовавостî tiUq: Ф1брш цвлалози п!д Kysosa 45-60° до ool росту кя1таяя. НаяшЮ ор!евтоваякх î слабо ваорядковаияг д1лтазк, кабуть, вб1льоуа га чкЮгь ese та мл î сшвгшуе satey tsojçwi в îtamipaoï ерочво! caîpanbHy î шшпака. .

адуорвсцанЩя гшрошшст1в такс® часткош поляризована. ¿я sie флуореоцанцИ ядер, всфзрбогашк екрадшовш ораааэвим ваяшв„ m шздошня сгшдовс сорагзщуо подарачзу у. bcîx доел!, £7BÖE32 lístnszax.

Отав вставсвлзшз, (цр в icaîïSEas .протококк шху зодярн1с' щюгжвязтьоя таэ на pîsaî ортанзл - ядра (вафар&эван! АО) î хл рохиаоти проявить дяфбуоресп!д вляшюи савъого св!тл; Д£Злуорзсцэнц1я Ежшляаться 1 в кл!1гншш: стШсах, зафарбовеи. ивлькофдуороа. Такэ ядарядауваввй шжш чветково даслабатя виЬш: осьхшгрзэст! субстрату. Вшпгз nanciœisy, яюЗ pyfiays aîKporpyôo'-i кг, на ptEOBb впорядкувеаня а1кроф1Срзл цашюзг на юзнвчааться Is вЬсш протгоЕШ CEDOTöpIresTbCH вч!аа кута иггнлу uiKpo$î6pa црдшааз» яза tîcbo Еоз"язааа в дафэренд1вц1е» каулшяг 1 форсу ввашза Оруньох гагюгоЗор1в.

- И -

Розд!л 4. СТРУКТУРНО-ЧЛСОВА 0РГАН13АЦ1Я Ы0ГФ0ГЕНЕЗУ В ПРОЦЕС1 РОЗВЙТКУ МОХОВИХ РОСЛЙН

Роэвяток складзоорган!зовано1 рослини а малокл1ткншго ва-родяу або з од®жл!тшн< 1 аголярш! спори zona й нэ так строго фтермЬтаванав як у тварин (Белоусов, 198?; Лабас я др., IS37), з!дбувасться впорядковвпо, шлвчеота ряд етапИ., яд! лвгко роз-

Пзрпин в!зуалышм проявом розшггку к тово! рослкш в поашрз-гад!я споря, яка проявлязться в локэл!зацП ростово! актияаст! í вствговлэнз! внутрйтьоюптизшпс концзятрац!йнзп t мэтобод^ппх •palearía, у тому члсл! локол!зец!Г входу íohíb Са2+ (Дздазэ я p., IS83 в; Sctoepf, 1986), 31ооло:ггретпа иоляри32ц!п рсстучзх яХтан вротонвка юх!в п!дтвердаусться подяряш тронзхвзншс* у 'Л1тяни i0Hi30B3Hax лда1несц5нтш1х бврвнян1в (До:гоз„ еоддз, 976; Солу к, 1331). KsTíOHHt Оар-ишсд погляваоться зонва росту, а aíonszS базальноэ д!лянков аШк^тыю! кд1тваи í во!н протэ-лзстоа !нтерхал.^тсг. У протоном! Moxía було всташплзаэ, ср з ходом у кл1тйяУ íonís Са2* запусказться с храгорнз актита!с?ь пГгаз. в!дЗувазться ек,.лгагальнз пвромЬвдшхя пухардШ Гольдз! su оалтэзу кл!тзиго1 ст!пка та вствповхшться ваугр!пньскл!тагя1 рзд1ввтя загалыгах б!дя1в (Кардаа, I9d3; Карь-зш та 1л., 1584; sitrup, 1984). Про роль ифоиотальпого руху асшд!лят!в но т-зьет !утр1каьо-, алз Я Híaruríramoro, коауть св!дчята результата:

росту 1зольсаапзх столон.J (Дзмкка я др., 1935а). Ц1лз-

¡pffigOBSHÍ BOTOIía рЭЧОВЗи, ЯК! !ВЯУКУШ"ЬСЯ б1О0Л0КТрХ<ШС_. ПШГр?-

míes сп!кзльнет кя1т2н„ зугавязглъ встз- талэння mísuítots^x гра; lesrtB (Кердвш та t¿.., IS34) Галуяэвнз !п--рхэдяряах кд!тза, як 1 нророотввнв спор, пэрэдус б'оэлзктрзчзз лярззаЩя натэрашзько! ¿a, докальний р!ст боково! ст1шп». Т2гзац1я внутр!шаьоал1тинного кэтабол!зму, дарарогтюд1я оргвяад йсташвяввня пнутр1шньокл1тпзш1х кондентрвщапах f матеболгча^ вд!ент!в (Двшаэ, Ситшк, IS35). Зовнйш: сигнала, тез! пи Itjo чж ф1тогормонз, 1язуку1га вх!д íohíb ¿a2*, спргють зрос-гза toro коацэнтраци в цитоплазм!. В1льнга Се** лзгко св'кзу-ься з рювяаи рэгуляторягма «лкаыа.

Б!свлактр:гша Пс -!ярязац1я 1 ввявя!сгь вяутр1кньокл1тянн2х 5д!епт!в зумоадоть створая'я атрагушого центру з ростов ta эо~ кл!тяш, якай, у свои черту, формув Щовсцряшваяаа штй ре-

чотан la сус1да!х шитая. Ко п!дотав! дот разультоПв козна зр< блти E2CHoaait про то, що пастяча фотоскнтэуа^в у ростов!£ boi ьШколько! кл!тани с Е2р1Еалыам фактора:.! для 1птвграцП сокати1 се иНтан d ц1л!спу систвку. На ockcdI одарэншх результат: 1гзгл:а поясгг.ггл 1птограц!» як процэс, якиЯ наступай вп2сл!дог: и яхи я1ы1ту1дпх $ЛКТОр!В.

Лоряд з б1овлэктрэтши вшшразац1вю вп11:альлих кл!яш, и гЛецз ь21зотроп1я кл1таило! ст!якл !, як васл!док, п1д час фарб; иаипя И лкЛнэсцахтша дахро1чними бЕр;ликамх була ваявлш дафдуорйсцзжЦя (Harth, Sctaopi, 1980; Дегсшв а др., 1982). StjIj дифяуороецэпц11 в ка^ах ва1кадьпо1 кл!«ша протонами, кабуть в дэбракае тополог1чн1 порабудовл вв"пзк1в зова1шяьоТ кл'тинн! с?lines I кэкбракл, як! коатролдаться цитоскелатом. У аа"яззд цам взигуелыши вагшавэться питвшш по т1льш про то, ца спргс lass BHlooTpoiiln цолгаввн кдйпганзх ст!шк, ала й та, шс вони фо] ыуигься i шдиф!куються в процэс! росту i да1оронц1ацП кл!таи. шйкальндх кзПтингх протонема коз м!сцв взаемаа впорддков!

HlCi'b к1кроф10рил цодюлоза, £оторацоптор1в, хлоропласт 1в i ад (Двкикз и др., ISQ2).

Hi: у хлорозо;гшх, так 1 квулонаьшх ап1каяышх кл!типах м< х!в ч!тко проствгукггься три ваш вшрядкувзяая м1кроф!брял цо.и лазк: ворх!вковз - в нояорэчнол до ос! росту кл!тиа, базальна -поздовгны}» 1 парох!даа ы1а нами. а.Лшз кодвл! шюрядаувапня в!, буваеться т!лыся п!д час пэраор!внтац!1 б!оалзктркчпаТ шляраз; ЦП кл!тш (Дэккиа и др., 1335 в, 1533 б). Тому ыояка дуызта, i саьгэ остзння в вир1пвльнов в орган1зац11 цатоскалоту ростуч] кл!т»ш протоном^. Доел {дивная цитоплазматнчялг к!кротрубочок 1м; нешйИшзсцвнтнвм ш годом 1 м1кроф10рлл цалплози &лвктрошюм1кр< екол1чни4 пияхшш шшлоПчиз вшрядкуваяпя цих структур у верх 11 ковах кл!ттаах протонами попорот! Adlentum coplНиз-veneris : (Kurata, Wada, 1989) 1 в протонам! моху Punarla hygroQ:etrlca (Wi сЪег, Sctoepi, 199Q), щр п!дтвврдауе рен!шэ одержан 1 наш резул: тати (Хоршшц1в та 1н., 1384).

Ексдарадантгш»го було Еотааовлопо, щр характер 1 р!вавь я фцуорэсцапцП валвяпь в!д осмышрнпо?1 субстрату, щр коке <iBt, чатн про прячота!сть ивхая!чгшх ввпрухэнь до ваорядкуашшя н1щх ф!Срал рошшадвх 1сл1тда (Мзртшюв, 197Э). У процос! дк£оронц1ац каулова9£1 в!дбувааться просторова пареор1ентад!я ы!кроф!брал Ц1

- Í3 -

лпшзи s л!и!йва! sa сп!ральну. У результат! аяал!зу просторово! оргаа!звц!1 м!кроф!брдя цэяшюза, буи встзновлениЗ пр один вад даш5а1чно1 зояаяыюст! апШишетх кд!тая протоаада, tîcho скоро-дьопааи® з б1о0лзктр..чпов толярззсц1вв I аа1кально-бвзаяысгот град!саТ0.'.с1. Лаб!льяа слабо шорядоопана роступа зоаа ап1кальют Кл!таз далзгоуз спрзйзяття t ' одэкватау роекц. а кя!таа на д!п ск-

aOrSEHEt ÍSÍtTOplB.

Находятся з лог tea системного а!дгс у, шзд!йп! <гь робота са-шрзгулшяо! система на шгэ зд1йслшаткся боз блоку корелЦХ. Голь такого блоку, sa пазу думку, коза вакояувз' : бвзальнг гао-pççsoBafla зона аписальет! itnlraa, яка вормал!зув будь-як! в!дга-лашш росту заэксо п!сля пршзизшм д!1 я сжз тройного фактора.

Поряд з функц!ояальэо-структурпоз, вваяаяот» ааэтзпня надз-йть часов1й оргзШзецП ölocacTeu. А.У.1геш5зрд!ез {Кггкбордшш, 1235* IS92) рбзглядаа чзсозу гмгея!зйд1з atoczamu з позгц13 jçbos фувде^ятальнзи а!дстзв: родукц!» потоац!олъних моаянвастеЗ сзс-тэкз, яка коса^ь raascporalS характер î вущвлэкэ квватозоэ пргя-родоз OÍOJSXCÍ4BSS излэкуляргвх процзс!а, t текоз яаяпн1сто ев гаш. i радара, як! вь.лаувть роль тайдара ótosovimua схсгви.

ПоляргзаЩя-двшлярж. _,ц!я шшзматзчяэ! шмбрана зд!8стаиься з газр!одом 3,5-4.0 годана. 1з оя!еоь швдкосЛ росту 1 розютку 3p0T0E3;ia в!ддав1д£Ю ы!аявтьсл ааиИудо, одвак рзтя чязвоаь галжавться стаб !лшгм. Paraîrao зм!ншться крага pH цзтозоло. У Лльзост! ллаадж!з да кя!тазнот- циклу ютсуеться блязько дзох -< sksíb рЯ|. Зы!вэ вяут, 1иеьохл!ткяшзго рЗ, тш» таш»,, рс"*д*л.-:з гер!од юИтанээго двкяу от дав, тобго в!/"упавться подзозззя, ао-ïîôso да rbjssraie -ol îepnpxîl хзнль (Z-зэа, Прэ^чов, 1991; Gorila, 19ЭТ>.

Пзр!од кл!тшшого цяю., як ее» взвали, tsk 1 за дзанни imzx жтор!в (Деиказ а др., ISS5 а, 1993; Есрр, ЕЬзШ1., 19о5), в взй-Явьа стЖЯгчга pocroszsj процэоом, одагк, азгэгзаотя чз Vß, л la rcEoat в "вагрокз^Еуввчеи" саутр!стьоял!тза;.-1х кэтаболмвах «ssc-ila. У pocrynia протон^!, шрад з яэр!ода жггж дад!ле-,а ааХкыь-dï кл!тенз, буля встажетлэа! за!на ш'сту цятсшшзма-

вш! ШС, сагальвого б!ш), функаЮааяыю! ахткшгост! ддзр 1 дзроць, Bsrsssaet' фврязятйв (Кардаа ть !н., 1984), а таге» зя!-з ютаОол1чш>1 sktzeboctí ч !нтзркшшршас кл!талэх, ях! tieso корвльовап! в юрфогенвтичшп® - гаяузшаззи (Дд.мк!в та !н., 1932

в). Одерзан! результата давть п!дставу ввахэти, що наК01лып 1ш-BipssM кандидатом на роль тоймэра гвлуЕвння 1нтернвлярвих кл!тия шш буш гЛлысЮть роунд!в раалЬкецП ДНК, що вб1гавться з кЬлъ-kîcrsj кл1тнннкх цшш1в. Боковому гадузЕэяшо кл1тйн пзредуоть та ОупроЕодауюгь ïx локал!зац1я входу îobîb Са2+, зростаяал величина pHj î шстааоц!я вцутр 1пньокл1гливого кэтабол1&ыу. Нвзвяжавчи ка опряао'Чоть мота0ол1чяях t морфогшштзчшк процоо!а, м!а так ш îcayc короткоï каузальности ЕксвэркшютльЕо з дошюгои таляри-еовшого ölsoro св17ля моина легко розиедаата б!ох1м1чв1 та шта-Coslsuí прокоса в!д юрфогозотачних, одзше ратаи евтоколквяах продас!в иэ м1ккатьсл.

дзтолыий шшл13 форштворчих npOIÎQOÎB гсштофНу св!дчить про то, со сакв цикла (61ох1м1чв1, кэтвбол1чн1, елэктрох1м1чн!) а oproalзаторами гояорацП шрфолог1чнет структур- Нааггь аозначн! BMîmï парамитр!в цккду вздуть до оугтаво! паробудош оргагогоносу. Тек, сгоп1лыш1шя 1ыЩ1ец1Т росту боковых галузок кожа бута Прзжаоз см1щршхя фаза Mix цаклоы шд!ду сп1кальяих ка1тяв 1 мз~ тебол1чнии ритмом 1зтархвлярнах. Црогрооуша розсинхрон!зоц!я ш т1яька inrlöyc pîcï боковах галузок, ала а "розтягус" кл1тянвий дакл боково! гвлузки на дца, цп можа бута прагчинов складаого фор-катворчого процэсу, ягам в ввкладки бруаьок гамэтофор!в. При цьо-щ кдХтаии (еэ дола! 67-S0 наш), msî зяэходяться в стан! "розтнг-путого дату" ствють кзпа стШоыа 1 ко путь лзгвэ роал1зуваги ело» кошвтепц1в до утгорэння оруньок. К!шткл, вагромадяуичись у коюзэтэктяих кл1тинах, вакторизуе ыэрфогопвтачааЗ процао 1 з де-к1лькох альтэраатазшиг вабирав единай - йоркуввгшя бруаьок №аэ-тофор£в, прглПчух/«, ваяраклад, дафврокц1вц1в рзаоВДв. Про н!д-вэдрнзя чутливост! кд1тан mea CBÍA'ííTi« 1 тоЗ факт, що кадоггы-ыальн! колцентрЕцН к1язт;шу евмэ па uîfi стадП роавктку протоно-Ш подуть да невпорядаовакого росту - калусогйяазу.

Таким чягюы, вдрзогеноз гемотофи-у шг!а а рзвультвтоь: проо-торош-часово1 oprsjiîsauîî hotojiíb Iohíb та рачовап, кд1тнщю1 шашэдИ i снутр1шньокл1ткшюго езнтезу. Ккзогекн! факг-оря на-в1ть В2б1рково1 дП„ сг,иул1.„чи один процэо, прага1чу5эгь îesS. ïsu, екзогояш!; к1вот£Ш, ст^л'лег о: загсладаипл бруньок галаэтофо-р1в, водаочес îHTîôys дЕЗэращ1ад1в paaoïfliB. с.-^ргли! розультатв шгуть са!дтатк про та, по разо1дЬгвшз s адаатдагзи продасск-в1дшв1дфо вл bôîkïoww) eüo s в1доутв!сть xproxruîrïtti. i' obqs

»рту рнза!да, щр утворялхся, в даврэлом синтезу цах рачовап.

Розглянуваи особлявост! структурно-функц1ональво1 орган1за-tl в процоо! росту 1 розвдтку кл1тав, зробжю загальн! вясвовхн ¡даосно форзотворта* процэс!в. У здШснэнн! иорфоганэзу ваааяву tlaíasny роль в!д1гравть структура, в rem мохуть валика та шод-ф1дпост1, як! задачатковувть процас само.'ргзн!зацИ (Корпзр.. яшов, 1990). Таков структурой з плззматачна м'мбрааа, яка, поивши а 1н1ц1ацП пророотанзя спор í протпгом усього napíow юту протона?®, зд!йсеш пэрзрозподгл I двпонування заря,;1в у ■cTOBia зон1, цр пзрвводать ратм1чн1 б!ох1м1чг " зм!ня us какро-ш!чнза часовая р1вань. Б1оел0ктрячнз юлярязац1я, у cbod чар, запускав транспорт ionio • 1 нэ?абол1т1в. Ынпкае самоалэктро-рэз всэрэдан! кд1тинз, якаЗ забезпэчуе розпо,я1л могакул, у тоиу вл! б!лк1в (Кардав та hi., IS84). Тобто, сл!дом за далярззацЮТ ряд!в зд1йгнмться конаднтг!ац12нь 1 кэтпбол1чиа далярзза".',1я 1тш, пр в парэдудазоэ «орфоп-'Чзтячнах процэс!в (Jaííe, Nuccl-111, 1977). j?HTMt4Hí зм1нл нэкбрвнЕо! хфонзхлавост1 лгИльзо аоувться в кя1тнвняй цикл, якай, у свое черту, в Гайдаром сгото гадуаэння I .акяадка бруньок гаматофор!п. 3 цьсго вшшг-s, що рзтмн t mpjorost - протонэш tícho шв"язян1 Mis собов I маемо фундакэятальпу залэаа1сть at* "картами í годаншсдам" у wjrtl. У зв"язку э цам розгадку иэрфогетатичних npoi^jta, як агав В.Гудв!н (1979), яэобх!дао шукати у 0нутр1шньокл1тшга1а ган1зад11 мэтабол1зыу. Ритма :гатвбал1чного циклу 1 матабол!чноТ 3joroH3TH4iroI активе.-jctí 1втаркаляршд кл!тна св!дч.ть -ро ix мьозу прзроду, в результат! взаемодИ чкпх в!дбувазться ínrop-зэшЦя - raolire сяпгал!в в одних т. чкзх морфогвнатнчгого аэля wczzoma tx в imm. Доя такого процвсу я» познЩя бруаьок та-гофар!в у протонаиаШ дь^яинц!, вар1аальяэ значения маа розпин-!н1зац!я ивядаост! кл!тзганнх под!л1в, тобто wiuíb рвшШмцП. гроцвеот розсаяхропТзацИ яа1тзнаах годШв вв"яяувть vjkos фзгвявэ у продэс! розютку бластула твгмд (Игамбердошв, 1932i

висковка

I. Píct протононл moxíb вд!Ясямться bapjlbkob ал1калыю! тзна, Tlcno <жг*)зльоваш111 в б1оаяак^пноп поляржз8д1еп дамб-' лого транспорту лпа1Е9<гдантнах Оарвнак!» í встановлэнням внут-аьоаНтиших гред1внт1в, розшд!лш Са^ та валжчажзп рН дато-

ваяв.

2. Б!оелектричза поляризац!я ап!калъних кд!тин 1н1ц!пвтъ як локальна зм1на мэмбранно! проникливост! п!д час проростан crop i збар!гаеться у функцЮналъно-активних кл!тинах у вагля вп1кально-базалышх град!внт!в росту 1 матабол!зну протягом усь го пор!оду формування протонамао! дернияки.

3 В îHTaKTEux К2!ташзх протонема встаноалано наявя!сть ва тр1шньо- 1 м!гкл!т-,шнах град!бнт!в Са2*, вагального б!лка; пок вено TlOHufi вв"язок míz влнакнеыаям кэтабол!чшп град!ент!в ростом та даференц!ац!вю кл!тин.

i. ШавдкЮть росту столон!в в вндо- та вкзогенно валаха процессы I лвгко модиф!кувться aomimtiei факторами. Тема кл!та них шдШв - вддоспзцаф1чтаа наастаб1дън1вша: параметр I, мабуч викопуе роль внутр1шньокл!тшшаго таймера, якиа контроля pa катабол1з«у, гадухввня 1нтеркалярних кл!тин ! ааклядяяня Орут гамэтофор!в.

Б. Гвлуяввня 1пторк8лярнях iuîtxh протонвыи Tunarla hygr métrica в!дбувавться ритн!чио, через 2-3 под!ли ап1кальво1 клИ вн. Закладання бруньок гаматофор!в такох Tieso скоральованв ритмом кл1тшшш аодШв 1 вд1Лснявться в 6-7 1нтвркалярних К1 тинах, тобто в тих, як! пврабувають у другому максимум! мвтаС Л1чаог хв2л1.

6. Р1ст тв розвзток гамэтоф!ту юх!в tîcho скорельоваяий ва!нада внутр1иньоял1танного рн. Встановдево пр величина рН цт волх5 6ы!шк5ться протягом кл!т2м30г0 цхклу в процэс! даЙ»р0НЦ1В1 кд!тш протона ra i форадЕаняя бруньок гакотофор1в.

7. Закладання брупьок гсиатофзр!в s гордшяльно валет; процэсоы» аидогешз рэгуляц!я якбго здШсгшзться аа участи I0K lïHTOicîsiHlB. Вставмшшо роль рязо?д!в каулошш як имливс вродуцэнта цетон1к!н!в - Сзоиосородашго 1едуктора складаого фс: штаорчохх) кроцаеу, якам е форзуващзя бруньок гаштофор1а ьа п; тожш! isaxlB.

8. Цвтофауортматркчым спал!so« вогановлепо, ¡до ы!крсф!бг лй ирхыюзз хлоронака isarîï; ор!иатувгьоя вэдова latlmwssx обог vos, хоча ступ!нь ïz вдарвдаувсяаш шЛшйтьоя: на*шщя1 на ос догам íx otIbxüx 1нтарязлярнах íuiítct та в основ! аяНильннх, ваЗаязгаяй у pocxcuta uotti аа!кахших italsra. Да^а ¥■> кц ! ад 1 г. га згаигла. шн"ксе&о ís owînca кутз пахглу ы!нрсф!бргл цалшдог.

ai тинах протонами аналои чш opt ентутоься ядра t хлоропласти, ер ose СВ1ДЧИГИ про зв"яэок ор1снтаЩ1 шитинних дадшв 13 струк-уркою оргвшзащею КЛ1ТИВ.

ОСНОВШ ПОЛОШНЯ ДИСЕРГАЩ1 ШУБЛОВАЩ В ТАКИХ ПРАЦЯХ:

1. Демхив О.Т., Кардав А.Р., Хоркавцив Ч.Д. Шлярвость рас-ителъных клеток, ее становление и переориентация. // Рэст и ус-эйчивостъ растений. - Новосибирск: Kayna, 1988 а. - С. 29-45.

2. Деммв О.Т., Кардав O.P., Хоркавщв Я.Д. иорфогено? про-0Н6МИ Funwt» hygrométrie* Н*А». // Укр. 00т8г хурн. - 1392 8.

49, Т 4. - С. 70-76.

3. Декане О.Т., Кардаш.А.Р., Хоркавцив Л.Д. Организация . легочных делений на ювенильной стадии развг m taxa. // Ьизиоло-ня и биохимия культурных растения.-1993. - 25, т 3. - с. 277-284

4. Дамкив 0;Tr-, Хоркавцив Я.Д., Кардаш А.Р. Особенвос-и ействия фитогормонов ва рост и межклеточные взаимовлияния в про-онеме fun«rt<. hyeromtric* // Физиэл. растений. - 1905 a * 2, T 4. - С. 636-642.

5. Демкив O.T., Хоркавцив Я.Д.. Кардаш А.Р. ГЪрмональиая вгуляция роста и делений клеток гаметофига мхов. // Регуляция веточного цикла растений: Cd. науч. трудов - Киев: Hayn, думка, 965 6. - С. 60-70.

6. Дешсив О.Т.» Хоркавцив Я.Д., Кэрдап А.Р. Изучение роста делений изолированных клетсчрчх систем лиственных кхов. // Кло- .

зчкый цикл растений ч онтогенезе: Сб. науч. т^удп. - Киеч: зук. дунка, 1983 в. - С. 65-75.

7. Дг:я© О.Т., Хоргавцга Я.Д., Кардав А.Р. Зкспориыептсль-иа исследования морфогенеза лиственных мхов. // Проблемы брдадо-еш в СССР. - Л.: Наука, Г"Х). - С. 87-98.

8. Деютш О.Т., Хоркавцив Я.Д., Кардаи А.Р. .ллярпссть и веточная дифферэнцировка в процессе развития орхвгонизлышх "эс-эниЯ. // Аполитические аспекты диффереттч; овгси. / Д.А.Воронов, •Т.Демкив, А.Л.Зотин и др. - U.: Наука, 3991. - С. 121-13,2.

9. Дега в О.Т.» Хоркавшв Я.Д., Кардап O.P. Оргашзашя [кроф!брил цвлюяози у процес! росту протонами moxib. // Укр. бо-ЗВ. журн. - 19926. - 49, Т 3. - С. 51-Г.

10. Демкив О.Т., Хоркавцив Я.Д., Кардаи А.Р. Динамика *утриклеточшп> pH в процессе роста и дифференциации клеток

гаыетофота Fuñarla hygromotrica. // ФИЗЮЛОГИЯ раСТвНИЙ. - 1994 - 41, 1. - С. 97-100.

11. Кардаш А.Р. Взст и биоэлектрическая поляризация клето< протонемы мхов. // Брюлогия в СССР, ее достижения и перспективы Конф., посвядепная ЭО-летшо со дня рохдения А.С^Сазаренко (Львов 10-12 сентября 1991 г.). - Львов, 1991 а. - С. 99-102.

¿2. Кардао О.Р. Оргашэзщя м!Кроф1брил цэлшози в кл!тин них стшках са раншх стад!ях роэвдаку гаметоф1ту моху Fuñar i< hyorometMc* H«dw. // Актуальн: проблема вивченвя фкобюти За Х1ДЕНХ penoBlB Укра1ни: Катер, вгдкрито! конф. молодих Соташwi и. Львова (Льв1в, 2-5 kbitiw 1900 p.) - Льв1в, 1991 б. - С. 51-&

13. Кардаш О.Р., Kit H.A., ¿вши» 0.Т. Зиачетм ркзогдп для гормонально! рогуляцп розвигку гамэтоф! та мои в. // Укр. бо тан. »урн. - 1992 - 49, Т 5. - С. 99-103.

14. Кардаш Ö.P., Хоркавцг в Я.Д., Даши в О.Т. Цнгофотомвт рична ввзначення 61 як! в 13 застосуванвям прощонових Оарвнюив // Укр. ботан. хурн. - 1984 - 41, Т б. - С. 58-60.

15. Хоркавщв Я.Д., Кардао О.Р., Дешив О.Т. Застосуванв флуоресцентного барвинка caí cor i uor whit* иге n «» для ашш з; кл1гшших ct1hor протонема moxib. // Укр. ботан. «урн. - 1984. 41, Т 3. - С. 81-84.

1CÜ Kardash О. R. Th® arrangement of cellulose microfibril! in th» process of th« protoneana devel opount. У У ? meeting of thi Central and East European Dryological Working Group.: Abst. - Xi rovek, iOOO. - P. 33.

АННОТАЦИЯ

Кардаш A.P. Структурно-функциональная организация роста ¡ морфогенеза гаметофига юсов.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата бювогическ: наук но специальности 03.00.12 - физшлогая растения. Киевски университет, Киев, 1994.

Защищается 26 научных работ, которые содержат результаты эхепери ментальных исследований, а такхе рассшгрены вопросы метаболичес кой, временной и пространственной организации фордаобразователь иых процессов в нвдандуальвом развитии гаметофига мхов. Уста швлеш, что рост и развал из гвшгофитв тесно сопряжены с бда алектрнческой поляризаций мембранного транспорта, становление)

ty

ввутргаветочяых градиентов бега, Са"+ п pH цетогоет и рсзгззгуст-с.ч с участием горшпалыюЯ регздапЕЗ я струстурак прссервсссаЕиЛ шютоя.

EUEF ШГСПИЛПС!« iardasb О. R. Structure.! and functional orj unisefctir*» cf growth

nd тг.тгphTVi^ of thi> QStir^lopbyto.

thesis for ect^ssti ticn e? scientific -¡г.-» of th« candidate? of iiolo^jical science on speciality 03.C0.1S - plant physiology. Ciev, 1034.

55 scientific articles ar» defended vhich contain results of >*p®rirss-ntal investigation» ef ths» rr-otabolitic, tempera! and space organization cf the ssorphog'^nosis of the г.гг.з gssir/jtophytQ. t has Ьетэп established that tba growth r.r.d davalcprasnt cf th-> jcse garoatophyte ar® tightly connected with tho bioelectric»! ü>leri2atior» cf tho Mbrsns permeability, fcrsnaticr« of tbo int-acellular QT&stents of the protains, Ca and pit eyt. „ boina e&liied with th© participation cf Ьогвет-м? regulation and strue-uro transformation о cello.

Лтаэв! слова; хвйетофхт шив, протонема, j-'ст, рогв:ггоа

Пгялисано до друку ОбЛС.94 Формат 60x84/16 Друк офсет. Пагир друк. I ¿'мое друк. арх. 1,16 Умов фзрбо-идб. 1,4 Обл.-вид. •рк. 1,0 Тираж 100 прим. Зам. Х2о.

Обласна кникковд друкарня £90000,ы.Льегв» Бул.. С?ефаник£', II