Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмбриология хвойных (сравнительный и эволюционный аспекты)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эмбриология хвойных (сравнительный и эволюционный аспекты)"

11 и'.

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

Академии наук Республики Молдова

На правах рукописи

мошкович

Анна Моисеевна

ЭМБРИОЛОГИЯ ХВОЙНЫХ (сравнительный и эволюционный аспекты)

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Кишинев — 1992

Работа выполнена в Институте ботаники Академии наук Республики Молдова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, чл.-кор. АН Украины, профессор Е. Л. Кордюм;

доктор биологических наук, профессор Т. Б. Батыгина;

доктор биологических наук В. Г. Г рати.

Ведущее учреждение:

Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова.

Защита состоится « /6 » 1992 г. в 10 часов на засе-

дании специализированного Совета Д-012.01.01. по защите докторских диссертаций при Институте ботаники Академии наук Республики Молдова.

Адрес: 277018, г. Кишинев, ул. Лесная, 18, Специализированный Совет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института ботаники АН Республики Молдова.

Автореферат разослан « 1'/» Л? О^АЛ^О 1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук

Ш. Г. Топалэ.

:v-n.i'L'b»«»-¡ ВВЕДШИЕ

.:: "?tí:¡í ü • .,_ Актуальность темн

' ''"''"^"'''Трлосекеннне составляют обширный отдел высших растений.

голосеменные включают четыре класса: Cycudopolda -

саговниковые; ainkgoopsida - гинкговые; Ptnopsida - хвойные;

finetopslda - гнетовне и насчитывают около 800 видов (1ахтаптлн,

1978).

Несмотря на обширность эмбриологических исследований голосеменных, отдельные фундаментальные проблемы требуют дальнейшей разработки. Нуждаются в детализации, уточнении, в некоторых случаях пересмотре п, наконец, обобщении на современном уровне накопленные к настоящему времени знания о структурных особенностях ' репродуктивных элементов в процессе формирования, без чего не-, возможно углубленное понимание их роли и функциональных взаимосвязей в пределах мужского гаметофпта и женской генеративной ■ ofеры как целостных систем. ■.

В усложненной системе, которая возникает после проникновения пыльцевого зерна в семяпочку, развитие мужского гаметофита и ленской генеративной vlopu до настоящего времени изучают вне . их взаимосвязи. Особенности взаимодействия мужского гаметг^лта и семяпочки в период их совместного развития в эмбриологии' голосеменных практически не изучали.

Слабо разработаны вопросы яволюция.генеративной сТерн и репродуктивных процессов у голосеменных. '<!е:»ду тем в данном.аспекте голосеменные представляют исключительный интерес в.силу их . положения в системе высших растений мечпу. споропнми и покрчтосо-roiinwn. К сказанному сл.сцуег добавить, что в отечественной эмбриологии растеши'! голосеменные после блестящих работ ¡í.tí.I'opo-ланккна (1083), В.П.Геляова (JÍÍPI-I090), ВЛ.Арнолыга (1900)

практически полностью выпали из поля зрения эмбриологов. Возобновившиеся в 60-х годах исследования (Александровский, 1966, 1968; Козубов,.1974; Козубов и др., 1982; Тренин, 1986, 1988; Склонная, 1986; Третьякова, 1990) недостаточно или совсем не затрагивают упомянутых проблем. Ограничен и охват исоледуемых таксонов.

В практическом плане вадшая роль принадлежит эмбриологическому изучению хвойных и особенно сосновых, многие представители которых являются объектами интенсивной промышленной эксплуатации. Между тем ниэкач семенная продуктивность основных лесообра-зующих хвойных пород и низкое качество семян - одна из острых проблем сегодняшнего дня. Ее решение нуждается в комплексном подходе, включая детальное изучение последовательных этапов репродуктивного развития. Следует такие отметить, что эмбриологическое исследование хвойных, произрастающих в Молдове, представ-

j

ляет определенный интерес в том плане, что в ее природной флоре хвойные отсутствуют и являются в данном регионе интродуцентами.

Цель и заиачи исследования

Цель настоящей работы - на основе сравнительно-эмбриологического исследования ряда семейств голосеменных выявить закономерности морфогенеза генеративных органов, полового процесса и эмбриогенеза, дать филогенетическую оценку основных эмбриологических признаков и обсудить направления и модусы эволюции репродуктивных структур и процессов в пределах'данного отдела высших растений.

Исходя из цели, определены следующие задачи:

I. Научить особенности формирования мужского и кыюкого га-мето^итон и гамит, пропессои оплодотворения, нроэмЗрио- и ом-брмоуаивза и оьгллетьах Пииойео, «щ г^ис.^«, ^„»„„j, n .'fу с,uiLg-i b'i.i'i-.ii1

2. Выявить особенности взаимодействия мужского гаметофита и женской репродуктивной системы в прогамной фазе оплодотворения;

3. Изучить особенности образования цитоплазмы зиготы и проэмбрио у Представителей семейств Pinaceae, Cupresaaceae, Техасeae;

4. Выделить из комплекса эмбриологических признаков репродуктивных структур голосеменных растений филогенетически значи-. . мне. Дать оценку степени их примитивности/подвинутости;

5. Обсудить основные модусы и направления эволюции генеративной сферы в пределах голосеменных.

На защиту и обстадение выносятся следующие положения:

1. Развернутая эмбриологическая характеристика последовательных этаров репродуктивного развития видов ряда семейств голосеменных;

2. Представление о клетке-ножке как активном в функциональном отношении структурном элементе мужского гаметофита, выполняющем функцию дпслокатора. Продолжительность существования клетки-ножи как целостной структуры определяется этапом развития, на котором она выполняет данную функцию;

3. Концепция взаимодействия мужского и кенского гаметоритов в период их совместного развития в семяпочке;

4. Обоснование участия цитоплазмы спермпевоп клетки в образовании цитоплазмы злготы, проэмбрко- и зародыша у представителя Pinaceae - Picea аЫэв}

5. Филогенетическая оценка комплекса эмбриологических признаков внутренних структур генеративных органов и представление о модусах и направленглх эволюции генеративной ciepu голосеменных растений.

«

Научная новизна

- Дана детальная эмбриологическая характеристика последова-гслышх этапов репродуктивного развития от заложения генеративной с^ери до образования зародыша, а такл.е морфо-функциональная характеристика структурных элементов мужского гаметофита и женской репродуктивной системы у е::цов семейств Ппасеае, Сиргев-васеив, Тйхиоаые, Охпкаоиоеив, БрЬеЦгасеав;

- Модифицирована терминология, используемая в отношении структурных элементов мукского гачетофита голосеменных. При этой руководствовались принципами гомологии, соответствия термина функции структурного элемента, преимущественного использова-шш термина, целью избежать использования одного и того не термина по отношению к различит.! структурам как в пределах мужского гаметофита, так и в масштабе внутренних структур генеративных-органов в целом;

- Сформулирована концепция взаимодействия мужского гаието-фита и ¡конской генеративной сЛеры' в период их совместного развития в семяпочке на основе ферментативной активности партнеров. В

- свете предложенной концепции получают объяснение: длительный период развития мужского гаметсфита с момента проникновения в семяпочку до образования мужских га-лет; начальная стадия развития женского гаметофита к моменту опилопия семяпочки у большинства . голосемешшх; приостановка развития и дегенерация невского гаме-тофлта при отсутствии опиления; лизис участка оболочки мегаспора и подлежащих клеток женского гаиетофита-иац архегонияул, в на рравленкн которых растут пыльцевые трубки; деструктивные процессы в шейкових клетках задолго до прохождения ч^реэ шелку пыльце- . вой трубки; возникновение в микропшшрном конце яйцеклетки данного архегония приемной вакуоли. При отсутствии рос-га шшьцевой трубки в направлении данного архегония отмск.шша с:тру 1;тури

остаются интактными, а приемная вакуоль не образуется; харак- . терные для одних (Sequoia, Widdringtoniu, Athrotaxia.Callitrie) И случайные У других (Larix, Biota, Thuja,Chamaecyparie ) родов голосеменных латеральный рост пыльцевой трубки и соответственно заложение латеральных архегониез или архегониалышх комплексов;

- Продемонстрирована связь структурных особенностей клетки-ножки мужского гаметогТмта изученных хвойных, и выполняемой ею Функции дислокатора. Показана тесная ассоциация клетки-ножки со сперматогенной клеткой (У Сиргеазасеае ИТахасеае), а затем такле и со спермиевой клеткой (у Pinaceae ). Выявлены замедленный рост и высокая степень вакуолизации клетки-ножки, в противоположность быстрому росту сестринской сперматогенной клетки и -активному синтезу в ней цитоплазмы. Продолжительность существования клетки-ножи как целостной структуры определяется этапом развития, на котором она выполняет функцию дислокатора - после ее проникновения в яИцеклетку с содержимым пыльцевой трубки у Pinaoeao и на этапе выхода сперматогенной клетки из пыльцевого зерна в пыльцевую трубку у Cupreesaceae ИТахысеае.

- 3 процессе исследования женской генеративной сфе{ f детализированы сведения о числе и расположении шейковых клеток, их структурных изменениях в процессе развития архегония, о структурных особенностях и положении брюшной канальцевой клетки, архегония Pinaceae с момента образования и на протяжении всего периода существования;

- Впервые У Picea abies ( Pinaceae) В Период ОПЛОДОТВОрения обнаружен выход цитоплазмы спермиевой клетки из приемной вакуоли в цитоплазму яйцеклетки и цачьнейшее участие мужской цитоплазмы в образовании тонкоструктурированного слоя вокруг сливающихся половых ядер, а также в образовании цитоплазмы зиготы и проэмбрио; Таким образом, продемонстриропана несостоятельность

\

точки зрения о том, что у Vinaceaa цитоплазма спермиевой клетки в период оплодотворения остается в приемной вакуоли яйцеклетки х показано принципилаьное сходство поведения цитоплазмы мужских гамет в данный период и ее участие в образовании цитоплазмы зиготы проэмбрио И зародыша У Р1сеь, видов Сиргеваасеае и Taxus.

Теоретическое и практическое значение

Результаты настоящего исследования расширяют существующие знания о морфогенезе х'енеративных органов, структурно-функциональных особенностях их структурных элементов, взаимодействии" мужского гамето^дта и женской генеративной сферы в период совместного развития, половом процессе и эмбриогенезе у видов ряда семейств голосеменных растений. Анализ и филогенетическая оценка эмбриологических признаков внутренних структур генеративной сферы с последующим обсуждением модусов и направлений ее эволюции углубляет существующие представления в данной области ембряоло-. гни голосеменных. Таким образом, настоящее исследование является определенным вкладом е познание закономерностей репродуктивного развит,in голосеменных в онтогенезе и филогенезе.

Филогенетическая оценка эмбриологических признаков и составленные на ее основе морфолого-эвсшзционные ряды могут быть использованы при уточнении филогенетических связей конкретных таксонов голосеменных. В настоящее время основные результаты используются при чтении курса ботаники на соответствующих кафедрах в Кишиневском и Ужгородском Государственных Университетах.

Данные впервые проведенного в Жплове исследования репродуктивного развития семейств хвойных, включая сведения о сроках его последовательных этапов,могут, быть использована в практических работах по интродукции и в генетико-оелекционных работах.

.Апроба1цщ

Материалы диссертации были представлены на Всесоюзных сове-

щаншх и симпозиумах (Симферополь,. 1983; Ташкент, 1983; Телави, 1984; Кишинев, 1986), мевдународннх симпозиумах по эмбриологии растений (Голландия, Ваганинген, 1904; Италия, Сиена, 1968; Ленинград, 1990), съездах ВБО (Донецк, 1983; Алма-Ата, .1988), pe-, спубликанской и Всесоюзной конференциях генетиков и селекционе- .. ров (Кишинев, 1984), У съезде генетиков и селекционеров Молдавии-(Кишинев, 1987), Всесоюзном симпозиуме но половому размножению, хвойных (Новосибирск, 1985), Всесоюзном совещании по фотогении растений (Москва, 1986).

Структура и объем диссеоташщ

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, спяска литературы (1-й том) и приложения (П-й том).

Материал изложен на 438 стр.машинописи и содержит 3 таблицы.Список литературы включает 505 работ, из них 0G отечественных,^ иностранных. Приложение (П-й том) содержит 110 таблиц, рисунков и микрофотографий, число которых соответственно равно 78 и 519.

Глава I. Современное состояние эмбриологии голосеменных

К настоящему времени эмбриологические исследования проведены по всем основным аспектам и охватывают практически все семейства голосеменных, а в их пределах многие роды. Данные периодически обобщались в крупных сводках (Coulter, Chamberlain ,1917; Schnarf, 1933; Chamberlain, 1935; Singh, 1978; Rodkiewicz ,1984) и обзорах в целом пс эмбриологии голосеменных (Chesnoy, 1987 а), хвойных (Konar, Oberoi, 1969) или отдельный аспектам: мужской гаметофит (Sterling, 1963; Moitra , Ehatnagar , 1982), женский Га-меТОфИТ II архегоний ( Maheehwari , Biewaa , 1963; Maheshwari , Singh , 1967; Konar, iíoitra , 1980), прозмбрио- и эмбриогенез

(Johaneen, 1950; Doyle, I963;Dogra , 1978), полиэмбриония (Doyle, Biannan, 1971, 1972).

Необходимо отметить также ряд монографических работ по частной эмбриологии ¡Ginkgo (iavre-Duchartre , 1956), Gnetum (Mahe-ehwari ,Singh , 1961), GnetaleB (Pearson, 1929), Gn&tophyta (Martens, I97X), Cedrua (Maheshwarit Biewae, 1970), Pinus (Muhe-ehwarijKonar , 1971), Larix (Schopf, 1943; Тренин, 1986), Pseudotsuga (Allen, Owens , 1972), хвойные (Козубов, 1974; Трвшш, 1988).

Исследования выполнен^ преимущественно на светоонтическом уровне. Весьма немногочисленны работы но изучению ультраструктурной организации репродуктивных структур голосеменных fcamefort , -1969; Chetmoy, 1969, 1975, 1977; Gianordoli , 1978; Моивeel ,1978), по их исследованию в условиях культуры in vitro (Noretoß, 1982).

Глава 2. Материал и методы исследования

Объекты, использованные в настоящем исследовании,- это 16

*

видов, относящихся к 12 родам, 6 семействам и трем из 4 классов современных голосемешшх (таблица I).

В диссертации приведены сведеюл об объектах исследования, за которыми проводили фенологические наблюдения: их происхождение, возраст первого плодоношения. Дано ботаническое описание репродуктивных органов. На основе собственных наблюдений охарактеризованы плодоношение - ежегодное/периодичное, урожайность микро- и мегастробил в годы проведения наблюдений.

■ Для изучения развития пальцевых зерен материалом служили разновозрастные .микростробплы.. Формирование мужского гаметофита после проникновения пыльцевого зерна в семяпочку исследованы на разновозрастных опыленных'семяпочках. Последние послужили также

Таблица I

Объекты исследования. Место сбора материала

Объекты исследования |_Место сбора материала

Сем. Plnaceae чКЛ. Pinopslda? Pinus sylveetriB L. Парк-дендрарий, г.Кптинэу

Р.nigra Arn. - " - - " -

Picea abiee (L.) Karet. - " - - " —

i m ■•

P.pungena f.glauca Reg. - - - . -

Larix decidua Mill. - " - - " -

Peeudoteuga glauca Mayr. - " - - " -

Сем. Сиргэвяасеае (КЛ. PinopaldA)

Biota Orientalin Bndl. Парк-ДОкдрарий, Г.Кишинэу

Thuja occidentalie L. - " - - " -

Charaaecyparie pieifera

.(S. et Z.) Bndl. _ и _ _ n _

Juniperus conraunis L. _ я _ _ <• _

Сем. Podocarpaceae (in. Plnopalda } Podocarpue Eacrophyllup Ппрк-дендрарнй, Ботсад, г.Сухуми

Thnb. D.Don.^

P.flagi n.Br.2 - " - - " -

СвМ, gajnceae (кЛ. Pinopalda) Taxue baccata L. Парк-дендрарлй, г.Кгашноу

Сем. Glnkftoaceae(кл. GlnkRoopalda) Ginkgo biloba Ь. Пос."Рассвет", р-я.К^лэраш. Ш

Сем. Bphedraceae (кл. Cgotopsida) Kphedra proesra ?iBch. et Hey. Ботсад OD', Г.Одопся

K-rtiBtnrhyn L.__Парк-дондрариЯ, г.Кихшэу

1. Исследована только х'энератквная сфера.

2. Исследованы только пыльцевые зерна.

для изучения развития и структурных особенностей женского гаме-тофита, архегониев, особенностей взаимодействия мужского гаме-тофита и венской генеративной сферы в период шс совместного сосуществования, процессов оплодотворения, проэмбрио- и эмбриогенеза. ' .

Основной метод исследования - световая микроскопия. Свето-оптические исследования "выполнены на постоянных препаратах, подготовленных по общепринятым методикам (Паушева, 1988; 1964) с нашими модификациями применительно к изучаемым объектам.

Микроскопический анализ препаратов проведен в микроскопах МЕИ-3 и и?. Микрофотографирование материала выполнено с микроскопа МЕЙ-З с помощью микрофотонасадки МШ-12. Рисунки сделаны с микроскопа МЕИ-З с помощью рисовального аппарата РА-4.

Глава 3. Мужокой гаматофит

При описании в данной и последующих главах использованы следящие сокращения терминов: ПЗ - нильцавое зерно; ПК - проталли-альная клетка; CK - иперматогенная клетка; ИТ - пыльцевая трубка; Аг - архегоний; ШК - шейковые клетки; ЦК - центральная клетка; Як - яйцеклетка; БКК - брюшная канальцевая клетка; БКЯ - брю-вное канальцевое ядро; Пэ - проэмбрпо.

3.1. Pinaceae

Развитие мужского гамотофита Pinaceae от стадии микроспоры до образована! мужских гамет включает 5 клеточных делений (рис. X ), из которых 4 (Picea, La'rlx , Peeudotaugu) ЮН l 3 (iinua) рротекают в париод развита! ПЗ в цикросиораниш, а I (Picea,

1-я ПК

I Микроспора

Инициаль антзшщия

/

2-я ПК

\| анториди-1/ ' альная ' клетка

клетка трубка

генеративная клетка

Развитие в михроспорангии (Р1сеа, 1аг1х, _Рзеис1огбЦфа)_

Развитие в микросдорангии (Р1пиа)

клетка- 1

нояка 1

1 1

сперма- 1

тоген- , деление

ная клетка 1 ядра

спермиевая клетка с двумя слармиевыыи ядрами _

Развитее посла опыления в семяпочке

Развитие после опыления в семяпочке

Микроспора (=антэрл-диальная клетка)

клетка трубки

генерати- Ы* вгая клатка|\.

клетка нокка

сперматогенная клатка

Развитие в микроспоракгии

музская гамета (спермиоклетка)

мунсадя гамета (сдэрииоклетка.

Развитие после опыления в семяпочке (Ши^а, в!ога)

Развитие после опыления в семяпочке (Лип1региа, Тахиз)

РИС.1. Схема развитая МУЖСКОГО гаметофита. I - Ппасеае ; П - Сиргавчасеав, Тахасваа

-.rix.Peaudoteuga ) или 2 (Plaue) - после опыления я проникновения ПЗ в сегчпочку.

Детально изучены структурные влемэнгы и шс изменения в процесса развития мужского гаметофига. ПК эфемерны. Генеративная клетка в процессе развития увеличивается в размерах., повышается плотность цитоплазмы. Производные генеративной клетки - CK к клетка-ножка различаются ыёвду собой по характеру развития. CK и ее ядро прогрессивно увеличивается. Происходит активный оинтез цитоплазмы, отличающейся высокой плотностью и баэофшшой.

Клетка-ножка увеличивается незначительно и сильно вакуодизи-руется. В противоположность сложившемуся представлению о быстрой утере клеткой-ножкой собственной цитоплазмы (siugh, 1978), нами подтварзданы единичше исследования начала века (Ferguson, 1904) О оохрьнонии целостности данной клетки до конца роста ПТ. Показано, что о момента образования и на протяжении всего периода существования клетка-ножка тесно ассоциирует с сестринской-CK.

Для Ptnaceae характерен мужской гьметшй комплекс, представленный спермиевой клеткой, в общей цитоплазме которой находятся два опермиевых ядра. Раамарные различия спермиевых ядер в пределах спермиовой клетки варьируют от незначительных (Picea) до четко выракешшх (Pinne). у Pinas отмечена концентрация цитоплазмы спермиевой клетки вокруг переднего, более крупного ядра, которое является функциональным.

3.8. Сиргеввасено

Цукокой гаметофит в процессе развития охвагишет 3 клеточных деления (сМ.рИоЛ, П). У Biotu , TUuja , Ohamueoypariа первое деление микроспоры происходит в период развитии му гадкого гамато-'фита в микроспорангии, у Juniperus - после проникновения а семя-р'очку,, до начали прорастания ПЗ. Второе деление - деление гене-

ративной клетки изученных .родов происходит в ПЗ, но после его прорастания.образования короткой ПТ и миграции в нее вегетатив -ного ядра.

Образовавшаяся в результате деления СК развивается анало- . гично таковой Мпасеаа. Сестринская клетка-ножка утрачивает це- . лостнооть еще в ПЗ. После выхода из ПЗ в ПТ сперматогенная клетка и расположенные впереди нее практически идентичные ядра ножки и трубки составляют комплекс, который сохраняется до начала деления СК.

Мужские гаыетн, образующиеся в результате деления СК, представлены самостоятельными идентичными клетками диаметром до 5560 мкм. Цитоплазма радаально поляризована. В ней различаю! три зоны - оптически светлую периферическую, срединную зону плотной цитоплазмы и вновь зону оптически светлой цитоплазмы вокруг ядра. Крупное ядро (диаметр до 40-45 мкм) содержит два-три крупных ядрышка, до 8-12 мелких,различающихся своими размерами и дековден-оировашше хромосомы, сходные с пахитенными.

3.3. Тахасеаа

ПЗ проникает в семяпочку в одноклеточном состоянии. В процессе развития мунекого гаметофита происходит 3 клеточных деления (см.рис.1, П).

Мужские гаметы из одной ПТ - это пара резко различающихся по размерам клеток, неполностью отделяющихся друг от друга.

Глава 4. Кенская генеративная сЗеоа

4-1. Еенский гаглетофит. Оболочка мегаспоры.

I

Губчатая ткань

Женский гаметофит исследованных таксонов,как п подавляющего большинства голосеменных, мокоспорический и развивается из хала-

еальной мегаспоры линейной тетрады (триады) мегаспор. Делению ядра мегаспоры предшествуют ее увеличение и вакуолизация.

Развитие женского 1'аметофита иоследованных таксонов протекает сходно и включает ценоцитную и клеточную стадии. Ценоцитная стадия характеризуется синхронным делением ядер, образованием в последнем митозе вторичных веретен,соедишвдих несестринские соседние ядра.

Преобразование ценоцитного гаметофита в клеточный осуществляется посредством процесса альвеоляции. Наблюдавшиеся отклонения - образование в ценоцитном гаметофите наряду с нормальными, необычно крушшх, предполонительно полиплоидных ядер; образова-ше клеточной ткани в микролилярной половине и отсутствие клет-кообразованш в халазальной части ашнокого гаиетофита; полная дегенерация аенокого гаыетофита.

Женский гаметофит всех исследованных такоонов окруиен спе-

j

цинической структурой - оболочкой мегаспоры, четко выраженной у

Pinaceae И СиргеввасеаеИ более ТОНКОЙ у Тыхив baccatu. *

Первые два семейства характеризуются образованием вокруг -мегаспоры хорошо развитой губчатой ткани,состоящей из 2-5 слоев радпалыю 'расположенных клеток с плотной цитоплазмой и крупными ядрами. У Taxua baccata выраженная губчатая ткань отсутствует.

4.2. Апхегошщ

Аг развиваются из инициален, представляющих альвеолы в микропияярном конце женского гаметофита, не приступившие к делению.

4.2.1. Pinaceae

Развитие Аг у всех исследованных видов проследили от ишщи-али архо'гония до полного созревания. Процесс его формирования вписывается в известные схемы (рис.2, I).

Рис.2. Схема развития архегошп: I _ Р1пасеие; Д - Сиргеэсасеае, Тахасвае; Щ — ВОЗМОЖНЫЙ вариант у Талкеае

Шейка архегония, Уточнено число и расположение ШК иооладо-ванных видов (табл.2).

Таблица 2

Число и расположение шейковых клеток

Исследованный вид j Число i p ] ' Расположение

. Plaue sylvestris 4-8 1-2 ряда по 2-4 в ряду

Р.nigra 4-8 _ и _

Picea abiee 16-32 2-4 ряда по 8 в ряд;

Larix decidua 4 в I ряд

Pseudotsuga glaucu 8-10 в I ряд

ШК обнаруживают признаки деструкции еще на стадии созревания ЦК, то еоть задолго до прохождения через шейку III. При отсутствии роота ИТ в направлении данного архегония ШК сохраняют интактность. Высказано мнение о защитной функции шейки на первых этапах развития архегония, оообенно; принимая во внимание отсутствие над ней гаметофитной ткани. Высказано также мнение о биологическом смысла дегенерации шейковых клеток до прохождения через шайку ПТ, который состоит в облегчении данного процесса при отсутствии у голосеменных шейкового к&аала.

Бтадная уаналытовая клетка, Полученные результаты подтвердили цитокинез и образование клеточной порогородки, сопрововда-ющие деление ядра ЦК. Это деление, гакам образом, приводит к образованию БКК как таковой. Нами изучены последовательные фазы деления ЦК,форма, состояние ядра и цитоплазмы образовавшейся БКК, ее положенно в Аг. В ана-, телофазо деления ЦК наблюдали случаи расхождения нитей веретена (вместо их схоцдения) на полюсе, ' где образуема БКК. В редких случаях на образуется фрагаопласг.

Часто вокруг ядра БКК отсутствует четко выраженная ядерная оболочка и ядерный материал распределен по всей клетке.

Описываемый аспект БКК часто встречали У Larix , Pseudotsuga, Р1пив. У Picea БКК в большинстве исследованных препаратов содержит ядро, ограниченное четко выраженной ядерной оболочкой, а цитоплазма структурно сходна с таковой яйцеклетки, однако лишена крупных цитоплазматических включений. Обычно БКК вскоре после образования мигрирует в направлении шейки и располагается под ней. У larix, Pseudotsuga, Pinua' с высокой частотой встречаемоо-ти аномальных БКК, последние остаются тесно прижатыми к Як, где вскоре после образования дегенерируют. У picea, напротив, БКК чаще всего сохраняет интактность вплоть до излияния содержимого ПГ в Аг, после чего вновь оказывается тесно прижатой к Як, темнеет и в конечном итоге дегенерирует.

Центральная клетка. Это сестринская клетка по отношению п материнской клетке шейки. В развитии ЦК нами условно выделено 4 последовательные стадии: начальная, "пенистая", стадия активного синтеза цитоплазмы, стадия, созревания. В процессе развития в сильно вакуолизированной вначало ЦК количество цитоплазмы увеличивается; она разделяет распределенные по всему объему ЦК вакуоли ("пенистая" стадия). В.дальнейшем в результата активного синтоза цитоплазмы размор и число вакуолей заметно сокращается. Стадия созревания характеризуется появлением в цитоплазме ЦК цитоплазматических включений. Ядро ЦК в процессе развития увеличивается несущественно, в то время как сама клетка увеличивайся значительно (60-100 х 40-60 мкм з момент образования и 150-200 х 400-650 мкм в зрелом состоянии).

Яйцеклетка. В процесса развития Як ядро, располагавшееся в минропилярном конце, мигрирует к центру Як. Оно значительно уве- ч

личнвается в размерах (диаметр 45-50 мкм в молодой и II0-IC0 икы в зрелой Як), ори несущественной увеличении самой Як. Ядро содержат сильно декондонсировшшые хромосомы, ядрышко, 1-3 неиденти-фицированных сферических тела с оптически светлым содержимым, от одной до нескольких хроматиновых глыбок.

Заметные изменения претерпевает цитоплазматические включения. Если сразу после образования ах содержимое сходно о таковым остальной цитоплазмы ЦК, то по мэре ее оозревания, а также развития и созревания Як содержимое включений уплотняется. На-блвдавашеся изменения рассматриваются наш: как проявление процессов дегенерации, обусловленных частичной (мелкие включения) ши полной (крупные включения) изоляцией цитоплазматических включений от остальной цитоплазмы и ядра Лк. lia основании анализа и обобщения результатов собственных исследований изменений цитоплазматических включений в процессе созревания ЦК, развития и оозревания Як, и данных литературы сб ультраструктурной организации включений и способах их .образования (Cuaefort, 1969) нами высказано предположение о том, что образование и последующая дегенерация цитоплазматических включений ЦК/Як является механизмом исключения материнской цитоплазмы и содержащихся в ней органелл при их отцовском наследовании.

Проведенные исследования подтвердили образование вокруг ядра Як Larix и Peeudotsuga специфического слоя тонкоетруктури-ровшшой цитоплазмы, перинуклеарной зоны (camefort, 1969) у ricea и Pinuв описываемая зона отсутствует. Нами подтверадены единичные наблюдения начала века (Perguacm, I90Î, l9U4;Miyake , 1903) о том, что "приемная" вакуоль в микрогшлярном конце Як Pinaooae возникает перед оплодотворением. Выявлена овязь'между образованием "приемной" вакуоли и ростом ПТ в на-

правлении данного Аг:в случае, если по направлению к данному Ar не 'растет ПТ, приемная вакуоль в его Як не образуется.

Ar Pinaceae одиночные, т.е. кавдый окружен собственным об-кладочным слоем. Число Аг у изученных родов Pinaceae составляет 2-4 ypinus , 2-6 - у Picea , 3-8 ylarix И Peeudotsuga.

Продолжительность развития женской репродуктивной системы от начала деления мегаспоры до полного созревания Аг составляем до одного месяца у Picea HPinus и до 6 недель yLarix и Pseudotsuga . Зрелые, готовые к оплодотворению Як у исследованных Годов выявлены в начале-середине игня.

4.2.2. Сиргеввасеае

Последовательность формирования Аг изученных представителей Сиргеввасеае, выявленная в настоящем исследования, подтвердила известные данные литературы (cM.singh , 1978) и может быть представлена схематически (рис.2, П).

Шейка Аг состоит из четырех клеток, расположенных в один ряд.К стадии образования молодой Як они полностью дегенерируют. Развитее '¿Л сопроио.тдаотся синтезом цитоплазмы, однако характерная для Ппассп» "пенистая" стадия отсутствует. В Щ Сиргвапа-соас образузтоя одна крупная центральная вакуоль, которая сохраняется и в Як. В период созревания ЦК в ней появляются цито-плазматические включения типа мелких включений Pinaceae.

Делоние ядра ЦК не сопровоадается цитокинезом. Таким образом, формируется БКЯ, расположенное вместе с ядром Як в цитоплазме последней. БКЯ дегенерирует вскоре после образования,

однако отмочены редкие случаи более длительного его сохранения.

■

Ядро Як расположено над центральной вакуолью, содертат де-кондонсированнне хромосомы, одно-два крупных и несколько (6-10) болео молгагх ядрниек. Цитоплазма Як характеризуется присуготви-

ем в ней мелких цитоплазштических включений, направленность изменений которых аналогична таковой цитоплазматических включений Pinaceae.

В МОЛОДЫХ Як Chamaecyparis pisifera и Juniperua communla в халазальном конце и pese.под ядром наблюдали специфические образования - "астероида" (cM.singh, 1978). Последние в сватовом микроскопе представляются в виде специфического участка цитоплазмы с оптически более светлым центром и радиалыю исчерченной периферической частью, окрашенной более интенсивно. На основании собственных наблюдений и анализа литературы обсувдается природа данной структуры, время.появления, продолжительность существования, возможная функция.

Во многих случаях в Як Chamaecyparia наблюдали своеобразную кошартмэнтацию ее цитоплазмы, преимущественно в халазальном конце. При этом цитоплазма неравномерно расчленяется на участки, каждый из которых окружен системой видимых в световой микроскоп

мембран. *

Аг собраны в комплекс, окруженный общей обкладкой, состоя-■щей из одного слоя одноядерных плотно прилегающих, друг к другу клеток с круглыми ядрами и плотной цитоплазмой. Над Аг находится общая для всего архегониалыюго комплекса архегониальная камера. В соответствии с паники наблюдениями, число Аг в. комплексе составило у Bicta orientalie - 7-14; 6-15 у Thuja occidentu-lie И у Chamaecyparia pieifera и 2-6 ' - y Juniperue

communie . Продолжительность развития Аг от первых делений свободных ядер дэ'полного созревания составляет до 3,5-4 месяцев. Полное созревание Аг у всех наученных нами родов Cupresaa-сеае отмечали в середине третьей декады июня.

21

4.2.3. Ttucoceae

Последовательность развития Аг у изученного нами Тпиз tmc-cata аналогична таковой Сиргезеасеае(см.рис.2, II), однако в строеши Аг отмочены отличительные особенности. Шейка Лг состоит из четырех клеток, образующих один ряд. В большинство случаев шейка выражена нечетко. Практически вся полость Аг занята одной крупной клеткой, которая, судя по центральному положению ее едра, представляет Як. Мы не наблюдали типичной ЦК л в очень редких случаях в единственной клетке Аг отмечали два ядра, из которых одно интерпретируется нами как БКЯ. Исходя из наблюдавшихся картин, возникло представление о возможном отсутствии у Taxus baccata деления ядра ЦК и непосредственном ее преобразовании в Як. Ядро ЦК при этом мигрирует в центр клетки. В Як цитоплазма в халазалыюй ее части вакуолизирована. Вокруг ядра возникает слой интенсивно окрашенной тонкоструктурпрованной -цитоплазмы -перинуклеарная зона. Цптоплазматичоские включения Як представляют ядрышкоподобные интенсивно окрашенные сферические тела различных размеров.

Ar Taxus одиночные, однако Hai.m отмочоны случаи расположения в одпоИ полости двух Аг.

Как и шейка, обкладочзшй сюй Лг выражен нечетко.

В одном иенском гаметофпто образуется 2-5 Аг. Зрелно Лг в исслчяовапном материале впервые отмочены в середине галм.

Глава '5. Взаимодействие кз такого гагштоФята и сомяпочки в период совместного развитии

У большинства голосе,vemiHX растений мухской гапетофит и семяпочка с момента проникновения в нее ПЗ вплоть до оплодотворения сопуапствуют вмести в точение ловочыга длительного периода

(3-6 НадиЛЪ У Pinacot.e, 2,5-4 uec.y Cupreaaaoeae.y Pinus, ДЛЯ которого характерен двухлетний репродуктивный цикл, этот период составляет до 13,5 мес).

IIa основании обобщения результатов собственных исследований и дашшх литературы Нами разработана концепция взаимодействия и взаимовлияния мужского гаметофита и семяпочки.

рлияние муиского гаметофита на развитие семяпочки .Сведения о шшянии мунского гаметофита на развитие семяпочки получены в исследованиях, которые условно можно отнести к четырем направлениям: I. Специфическое взаимноо расположение ПТ и дифференцирующихся Аг у ряда таксонов голосеменных; 2. Развитие женской генеративной сферы при отсутствии опыления или при опылении несовместимой пыльцой; 3. Развитие ишнокого гаметофита и конских репродуктивных структур в период их совместного развития в норме; 4. Гормональная система 113 - ПТ как фактор влияния на развитие

У

ааиской генеративной сфера.

I. Для ряда представителей из семейств Tuxcdiaüeue ( Sequoia ) и Cupreasaceae (п/сом. Callitroideue - Oallitri^ Actino-etrobus ,Widdrinfctoni;.) характера латеральный рост ИГ, т.е. не прямо в нуцаллус, но вцоль последнего, меед ним и 1штв1уыентом и аналогичное ьалоыоииа архегониаяышх комплексов Ои-ло!di , 1900, Saxtcn , 1909, 1910, IÖI3; Braunau , Doyle , 1956).

Заложение литеральных архегониильных комплексов при аналогичном росте ИГ Н:4блА>цали у изученной нами Thuja occiauntuiiн у которой в норма ИТ растут прямо и нуцеллус, а архегоштлыше комплексы закладываются в мшфотшцлюм конце" конскох-и гаыото-фита. Таким обрааои напрпьлонпа роута ИТ опрец'ммяг ueui-oiw-w-жзниэ Аг.

• ?.. При O'iijyKilEPit oniwöiiiuii и, cJidfioiiHUibito, раамп-ия «.¡уа

ского гаметофита в семяпочках происходит абортированпе последних и опадение мегастробил, что показано на ряде представителей голосеменных: Phyllocl achí о (lollowmy , 1937); Ginkgo , Cephalotn-xus (Favre-Duchartre ; 1956, 1958),Pinup (Sarvas, 1962; Sweet , Lewiв , 1969; Owens ,Simpson .Molder , I9GI И Др.). Нами по материалам фиксации 1279 г.. исследовано 268 семяпочек Picea pung^ns f.glauca, из которых опыленными оказались 6 семяпог чек. У части неопылешшх семяпочек отмечали нормальные процессы мегаспорогенеза и формирования женского гшлетофита, однако дальнейшее развитие - заложение иницпалей архегониев и развитие последних приостанавливалось. В большинстве изученных семяпочек женский гаметофпт дегенерировал полностью.

3. При нормальном развитии опыленной семяпочки Аг, расположенные близ растущей ПТ, отличаются более ускоренным развитием по сравнению с остальными (Singh, 1978).

В проведенном нами исследовании проявлением влияния развивающегося в семяпочке мужского гаметофпта на женские репродуктивные структуры мы считаем наблюдавшиеся лизис участка оболочки мегаспоры и расположенных под ней меток донского гаметофпта при приближении в данном направлении растущей пыльцевой трубки; деструктивные процессы в ШК я образованно "приемной" вакуоли в Як тех Аг, б направлении которых растут ПТ и отсутствие указанных явлений п случае, води в направлении данного Аг пе растет IIT.

4. К настоящее времени накоплены данные, указывающие на янэгматлческую активность развигаацогося в ссмяпочко мужского гачегофита (Patón, IS28; Tanafcп, 1950, I960, I9G4;3weet ,Lewis , 1969, 1971; Pettitt, 1982, 1965). Среди взщестл, епкреткруемнх растущей П'Г, выделены аукспнч, ингибиторы роста, гпббероллшн, гллролпгпесюте энзимы. В отдельных исследованиях (Pettitt,

1985) доказано, что энзиматическую активность проявляют набухшие, но но проросшие 113, прорастающие ИЗ и растущая ПТ. Мы присоединяемся к мнению цитированных исследователей, связывающих энзиматическую активность развивакщегося мужского гаметофита с ее возможной ролью в развития семяпочки - и предполагаем, что это основной механизм его влияния.

рлидниа женской гепеоативной сФарц на мукакой гаметоФит. Аномальное развитие мужского гаиетофита на искусственной питательной среди рассматривается как одно из доказательств влияния семяпочки на развивающийся в ней мужской гаметофит (ОаЬоих, СЬевпоу, 197В). Конкретное влияние Як на кончик пыльцевой трубки предполагается и 0'1н0ш0нш1 ГАпиъ оу1усеи1в (ШШгаве ,1111-икепъ, 1969).11 в данном едучао в основе влияния предположительно лежиг выделении яйцеклеткой знзамов, растьордьдцих оболочку П'Г в ее кончике.

J

Г<иш:д >"'■ Рпчодоччюееим

Исследователи ошюцоуворошы у ПОКрЫТОООМОШШХ рисиеииа ьи--деляют в данном процессе прогамную »разу оплодотворения, ьр^д^о-отвующую сннгамии и начииаидуьлн с прорастания 113 на рпльцо. Ь обширной литературе по »¡.¡бриологии гочосомешшх (см.асЬоигГ, 1933;С11шаЬег1и1а , 1957;¿ЛпцЬ , 1978;КскИае^са , 1904) подобный период в опчоцотворошш не ьициллагсл.

В процессе настоящего исследования ии пришли ч ироде гавани» о целесообразности ьидолети у годоевминиих растений, кик это имеет место у'покрытосеменные, специфического огапа подготовки собственно к оплодотворению - прога той фазы ошюцогьори-ния. Посылками дня иго выделения послукили: I - извастный {-акг длительного оооущнотвования у го'Юиемошшх се;'.-точки и разлива

ицегося в ней мужского гаметофита; 2 - имеющиеся в настоящее время дшпше, включая собственные, указывающие на влияние мужского гаыетофита на развитие айнской генеративной сферы посредством механизма синтеза и выделения энзимов в семяпочку (см.гл.5).

■ G. I. I'lrmceae

У всех включенных в исследование видов Pinaceae процесс оплодотворения в более узком его понимании изучен с' момента излияния содержимого пыльцевой трубки в Аг до образования зиготы.

Соглаоно нашим данным, содержимое ПТ изливается в Аг после того, как ее кончик прошел через шейку, непосредственно над Як. При этом часть цитоплазмы I1T остается за пределами Як. Содержимое ПТ - ее цитоплазма,CK и клетка-ножка попадают в приемную вакуоль Як.

Половые ядра. Функциональное спермиевое ядро мигрирует к ядру Як и входит с ним в контакт. Поверхности контакта половых ядер вначале плоские, но в дальнейшем в ядре Як появляется углубление, в котором располагается спермиевое ядро. Последнее длительное время сохраняет ооботвеннуы оболочку. В конечном итоге оболочки ядер в месте контакта исчезают, происходит слияние ну-клеоплазм. К данному моменту мы наблюдали единственное веретено и ыета$азу'первого деления зиготы.

Нитоадапма половых клеток в период оплодотвореният В соответствии с нашими наблюдениями, у Picea аЪ1ев в период контакта половых ядер тяа цитоплазмы, выделяющийся на фона таковой Як более интенсивной окраской, направляется от места излияния ПТ к объединяющимся половим ядрам. Достигая половых дцор, тля раздваивается и окружает'их. В отдельных случаях наблюдали два параллельных тяжа цитоплазмы, огибающих и окружающих половыч ядра. В дальнейшим вокруг них возникает слои тонкоотруктурированноН

цитоплазмы.

Наша интерпретация сделанных наблюдений состоит в том, что: I. Тяж (тяжи) - это ток (токи) цитоплазмы спермиевой клетки, направляющийся одновременно или вслед за функциональным спермиевнм ядром к месту слияния последнего с ядром.Як. 2. Слой тонкоструктурированной цитоплазмы вокруг слившихся половых ядер формируется, по меньшей мере отчасти, с участием цитоплазмы спермиевой клетки.

"Стерильные" элементы генеративной сферы в период оплодотворения. За исключением функционального спермиевого ядра и цитоплазмы спермиевой метки, остальные структурные элементы ИТ и ее цитоплазма остаются в приемной вакуоли Нк. Клетка-ножка, выполняя функцию даслокатора по отношению к спермиевым ядрам, разрывается, а ее ядро в конечном итоге дегенерирует. Дегенерируют также ядро трубки, нефункциональное "спермиёвое ядро ¿"цитоплазма ИТ. нефункциональное ядро иногда выходит из приемной вакуоли в цитоплазму Як, уплотняется и здесь дегеиерирует.

В период оплодотворения и позднее во время проэмбриогенеза в микропилярной половине Як Picea ableв , Larix decidua И Tseudo-tcuga glauca наблюдали слияние неидентифицированных ядер. Предположительно это мигрировавшее в Як и увеличившееся в размерах ядро БКК и нефункциональное сперт,шевое ядро.

6.2. Сиргеввасеае

Результаты наших исследований подтвердили известные данные о том, что у Сиргеввасеае содержимое ПТ изливается в архегони-альную камеру, где остаются цитоплазма ПТ, а также ядра трубки и иояки, в то время как мужская гамага проникает в Як. При движении последней к ядру Як ядро как бы выскальзывает из цитоплазмы, достигает ядра Як. Поведение половых ядер в процессе опло-

дотворения сходно о таковым у Нпасеае; цитоплазма мужской гапо-гы вначале в вида интенсивно окрашенного колпачка лежит на ми-кропилярном конце ядра, затем опускается и постепенно окружает сливающиеся половые ядра.

6.3. Тахасеае

В исследовшнюм материале не удалось получить картин , которые позволили бы сделать однозначный вывод по таким вопросам, как место вскрывашш пыльцевой трубки, состав структурных элементов ПТ, проникающих в Як (все содержимое, оба мужские гашти или только функциональная гамета), поведение мужской цитоплазмы в период оплодотворения.

Согласно наблюдениям одних исследователей (шцЛег, 1917; Уауг0-СисЬаг1;ге , 1958), в Як '-Гахия проникает-все содержимое ПТ. Исходя из рисунка в работе В.И.Беляева (1891), создается впечатление, что у Тазсиа Ьасса1а проникает лишь ядро функциональной мужской гаметы. Аналогичное мнение высказано позднее (Георгиев, 1985 а, б). Согласно данным последнего из цитируемые авторов, остальные структурные элементы ПТ (нефункциональная мужская гамета, ядра трубки и ножки) дегенерируют еще в ПТ. На основании изучения собственного материала создалось представление, что в Як проникают только мужские гаматы. Близ ядра Як ми наблюдали еще одно ядро, окруженное чехлом собственной цитоплазмы. Вероятно, это функциональная мужская гамета. Вхождение обеих мужских гамет в Як показана у ое^ЬагоЬахчв ( .оЬагГге, 1957).

I

Гдагш 7. Эдб^цюго^н^

Процесс проэмб^ио- и эмбриогенеза у всех включенных а но-следованно объектов изучали о момента деанпм зиготы до с^разо •

-ваши глобулярного недифференцированного зародыша.

7.1. Plnaceae

Проэмбриогенез. Первое деление ядра зиготы происходит на мосте слияния половых ядер. Формирование ценоцитного Пэ охватывает три деления свободных ядер, из которых второе протекает й период их миграции к основанию Аг, а третье - у основания. После третьего митоза свободных ядер закладываются клеточные перегородки, в формировании которых участвуют как первичные, так и вторичные веретена. В результате образуется первичный Пэ, ооото-ящий из 8 клеток, расположенных в два ряда по 4 клетки в ряду. Верхний - это первичный, верхний ряд ри, нижний - первичные эмбриональные клетки рЕ. Клетки pir лишены оболочек со стороны, обращенной к Як.

Дальнейшее развитие Пэ охватывает деление клеток ри и образованна верхнего ряда U и суспензорного ряда s, затем деление клеток рЕ и образованна двух рядов клеток Ej и Е. Таким образом возникает вторичный Пэ, состоящий из 4 рядов клеток по 4 в каждом: v, s, Ej-, Е. Клетки двух верхних рядов в конечном итоге дегенерируют, метки ряда Ej выполняют функцию суспензоров, а клетки Е дают начало зародышу. С началом удлинения суспепзоров завершается проэмбриогенез и начинается эмбриогенез.

Процесс эмбриогенеза включает образование мощной суспен-зорной системы, проталкивающей формирующиеся зародыши в эвдо-спермальнуго полость и рост самого зародыша за счет деления эмбриональных клеток во всех плоскостях.

Для изученных представителей Plnaceae обычна архегониаль-ная лолиэмбриония, у Pinue встречается кливажная полиэкбриония.

Формирование цитоплазмы зиготы и зародыша. У picea аЫер в метафазе-аиаф азэ первого деления зиготы в нуклеоплапмз, номи-

мо митотического аппарата, виллы многочисленные ядрышкоподобние интенсивно окрашенные тела различных размеров. Ядерная оболочка еще сохранилась, однако становится прерывистой. За пределами ядерной оболочки расположен слой тонкоструктурированной цитоплазмы. 4

На стадии двуядерного Пэ ядра находятся по периферии, а тон-кос труктурированная цитоплазма с содержащимися в ней интенсивно окрашенными телами -- ыеаду 1шьли. В период миграции ядер к основанию Як каадое из ядер окружено слоем тонкоотруктурированиой ■ цитоплазмы, в котором ядрышкоподобние тела исчезли. На стадии 8 свободных ядер, расположенных у основания Аг.последние также окружены тонкоетруктурировашой цитоплазмой, интенсивность окраски которой усиливается. Сходная цитоплазма содержится в клетках первичного и вторичного Пэ, однако базофилия цитоплазмы усиливается по направлению от клеток верхних рядов по направлению к нижним.

Описанные наблюдения, а также результаты исследования предшествующих репродуктивных процессов привели к представлению об участии мужской цитоплазуш в формировании таковой зиготы и заро-' дыша. Суммируя полученные данные, можно выделить следующие моменты, лежащие в основе изложенного представления: I. Состояние цитоплазмы спермиевой клетки, свидетельствующеа об ее активности,- это гонкоструктурированная, плотная цитоплазма, характеризующаяся сильной базофилией. Наши наблюдения согласуются с данными олектронномикроокошгшекого изучения (Camefort, 1978),указывающими на присутствие в цитоплазма спермиеЕой клетки пластид, митохондрий, рибосом. 2. Появление у Picea abies d период слияния половых ядер тяка цитоплазмы, рассматриваемого нами как ток цитоплазмы спермиевой шхотки, окружающий в дальнейшем сливашп-

еся половые ядра. Сходные наблюдения сделаны в отношения представителя семейства Araucariaceae - Agathte robusta (Kaur, 1974). Слой тонкоструктурированнбй цитоплазмы вокруг сливающихся половых ядер отмечен у Pinus eylveetria (Willemee .Linsker.e , 1969). 3. Присутствие тонкосгруктурированной цитоплазмы в зиготе и Пэ.-Наши наблюдения, указывающие на участие цитоплазмы спермие-вой клетки в образовании таковой зиготы и Пэ у Pinaseae , раохо-дятся с данными литературы по обсувдаемому вопросу (camefort , 1969). Цитируемый автор, выявивший отцовское происхождение пластид и митохондрий цитоплазмы у larix decidua , приходит к выводу о том, что они мигрируют к формирующейся зиготе в виде изолированных групп,, мевду тем как собственно цитоплазма спермиевой клетки остается в приемной вакуоли Як. Наше представление состоит в том, что мужские органеллы перемещаются с током цитоплазмы спермиевой клетки.

7.2. Сцргеввасеае Деление зиготы у Biota orientalie. Thuja occidentalie И Juniperue communis происходит на месте слияния половых ядер. У chamaecyparis piBifera делящуюся зиготу наблвдали у основания Аг. Как и у Pinaceae, формированию первичного Пэ предшествуют три митоза свободных ядер, однако, в отличие от Pinaceae, число ядер в обоих ярусах 8-ядорного Пэ варьирует. В исследованном материале насчитывали 4-6 ядер в верхнем ряду и соответственно 4-2 в нижнем. Варьирование отмечали не только у различных родов, но и в пределах рода и вида.

Клеточные перегородки в Пэ Cupreeaaceae, в отличие от таковых Pinaceae , закладываются не во время, но после третьего митоза свободных ядер и посредством механизма только первичных веретен. В расположении клеток в первичном Пэ, в отличие от

Pinaceae, отсутствует строгая фиксированность числа рядов и клеток в ряду. Один ряд образуют только верхние клетки, лишенные клеточных оболочек со стороны, обращешюй к яйцеклетке.

У Cupreeeaceae суспензорниа клетки s не дегенерируют, но удлиняются и функционируют в качество суспензоров. В образовании системы суспензоров участвуют и эмбриональные клетки, которые дают начало вторичным, или эмбриональным суспензорам És ), сус-пензорным и эмбриональным трубкам.

Происхождение цитоплазмы проэмбрио. Выше отмечено, что мужская гамета изученных представителей Сиргевеасеае входит в яйцеклетку интактной, а в период миграции к ядру Як ее цитоплазма неоколько отстает от ядра. В дальнейшем мужская цитоплазма в виде интенсивно окрашенного слоя окружает сливающиеся половые ядра и затем адро зиготы.

В соответствии о нашими данными, интенсивно окрашенная цитоплазма окружает два ядра Пэ, образовавшиеся в результате деления зиготы, и затем внедряется между ними; в дальнейшем эта цитоплазма окружает свободные ядра 4-ядерного Пэ. Таким образом изложенные наблюдения указывают на участие цитоплазмы мужской гаметы в образовании цитоплазмы Пэ.

Результаты светооптических исследований, полученные нами и предшествующими исследователями, согласуются с единичными . данными элоктронномикроскошгческого изучения, свидетельствующими об отцовском происховдении пластид, митохондрий и рибосом

цитоплазмы Пэ у Biota orientalie (Chesnoy, 1975, 1977, 1907) и i

ChüEiaecyparie lawsoniuna (Cheenoy, 1973, 1987). Согласно мнению цитируемого автора, цитоплазма Пэ формируется из нуклеопла-змы половых ядер и их ядрышек, а также цитоплазмы мужской гано-ты с содержащимися в ней органеллами. Участие митохондрий мате-

римского происховдения незначительно.

Как и у Pinaceae, цитоплазма Як в период проэмбрио- и эмбриогенеза лизируется. '

7.3.Тахасеае

Нам не удалось наблюдать первого деления зиготы у Taxus bacoata. В соответствии с имеющимися в литературе данными, оно протекает у основания АГ (копаг, Oberoi , 1969). Число делений свободных ядер Пэ у Taxue bacoata составляет 4, при этом образуется 32-ядерный ценоцитный Пэ, после чего начинается заложение клеточных перегородок.

Дальнейшие процессы проэмбриогенеза и эмбриогенеза независимо от числа делений свободных ядер протекают сходно у Тахасеае И Cupreusaceaa.

Цитоплазма проэмбрио и зародыша. Образование у Taxus в яйцеклетке до ее оплодотворения перинуклеарной зоны, следовательно слоя целиком материнского происхождения, не позволяет решить на светооптическом уровне вопрос об участии мужской цитоплазмы в образовании Пэ.

Согласно данным одних исследований (Fennell, Bell, 1986), спермин Taxue bacoata представлены только ядрами. Цитоплазма спермиевой клетки, в которой они содержатся, дегенерирует и, следовательно, не участвует в образовании цитоплазмы Пэ. Результаты других исследований (Gianordoli, 1974, 1978) указывают на то, что цитоплазма мужской гаметы Taxus (обе гаметы - это зависимые друг от друга клетки) и родственного рода Cephalotaxus из порядка Taxalee участвует в образовании цитоплазмы Пэ. Последняя содержит пластиды и митохондрии только отцовского происховдения.

Глава 8. Эволюционный аопект эмбриологии голосеменных

На основании сравнительного анализа эмбриологических структур и репродуктивных процессов у основных таксонов голосеменных растений нами выделен ряд признаков, имеющих, по нашему мнению, филогенетическое значение (табл.3) и составлены ыорфолого-зволю-ционные ряды таких признаков. Последовательность признаков в ряду отражает направленность от примитивного к более подвинутому.

В работе на примерах репродуктивных структур и процессов рассмотрены основные направления и уровни эволюции - ароморфоз, адломорфоз, специализация, редукция, а также основные способы морфогенетических преобразований.

Морфолого-эволюционные ряды эмбриологических признаков репродуктивных структур и процессов голосеменных растений Мужской гамегосбит и мужские гаметы

- Проталлиалыше клетщ образуются в процессе развития мужского гаметофита и сохраняют относительно продолжительное

время активное оостояние ,- проталлиалыше клетки образуются,

но эфемерны —- проталлиалыше клетки не образуются.

- Клетка-ножка, обладает сперматоганной функцией (в исключительных случаях) -- клетка-ножка утратила сперматогеннуы

функцию, но выполняет функцию дислокатора по отношению к опер-миевой клетке и сохраняется до конца роста пыльцевой трубки —

клетка-ножка выполняет дислокаторную фушсцию по отношению к *

спарматогенной клетке и теряет интактнссть при выходе из пыльцевого зерна в пыльцевую трубку --- клетка-ножка отсутствует.'

- Сцерматогонная клетка образуется при делении генеративной клетки --- сперматогенная клетка не образуется.

- Пыльцевая трубка выполняет гаусториальную функцию ——теряет гаусториальную функцию, являясь проводником^спермиев к Як.

- Мулские гаметы - подвижные сперматозоида !| спермиевая

!!

клетка с двумя заклшенными в ее цитоплазме спермиевыми ядрами

---- пара зависимых клеток, идентичных, или различающихся раз- •

мерами —— пара самостоятельных идентичных клеток.

- Ленская генеративная с^еш

- Пыльцевая камера образуется --- не образуется.

- Уенский гаметоФит - до начала заложения клеточных перегородок, развитие ценоцитного гаметофита включает 12 митотических волн деления свободных ядер --- число митотических делений - 8.

- Оболочка мегаспоры - характеризуется значительной толщиной ---- оболочка мегаспоры утоньшается.

- Рржшная канальиевая структура - БКК -- ЕКЯ, расположенное в цитоплазме яйцеклетки---ЕЖ или ЕКЯ не образуются - центральная клетка непосредственно становится яйцеклеткой.

Оплодотворение

- В яйцеклетку изливается все содержимое пыльцевой трубки ---- в яйцеклетку проникает только мужская гамета.

- В одну яйцеклетку проникает двуядерная спермиевая клетка

или обе мукские гаметы- зависимые клетки ---- обе мужские гаметы

из одной пыльцевой трубки функциональны и оплодотворяют разные яйцеметки.

Проэмбшо-. эмбриогенез

- Ценоцитная фаза проэмбрио охватывает II --- 5 ---- 2-3

митотических волн делений свободных ядер --- ценоцитная Фаза

отсутствует.

- Простая полиэмбриония ---- кливажная полиэмбриония.

Эмбриологическая характеристика голосеменных растений

Т

№

при-j Эмбриологические зна-} ка | t

Порядки и семейства

признаки

Суоaduleв

I Ginkgoales

Cycadaceae

1-

j Ginkgoaoeae

I. Проталлиальные клетки мужского гамето-фита

Клетка-ножка и спер-матогенная клетка

3, Пьиьцевая трубка

4. Мужские гаметы

5; Пыльцевая камера

6. Число митозов свободных ядер НГ

7. Оболочка мегаспоры

8, Архегонии

9, ЕКК/РКЯ

10. Излияние содержимого ПТ

11. Число делений свободных ядер про-эмбрио

12. Полиэмбриония -архегониальная/ кливакная

ПК одна. В процессе ПК две. Первая эфе-развития увеличива- мерная, вторая уае-ется и внедряется личивается и внед-в КН. ряется в КН.

Образуются. КН уве- Образуются. КН увеличивается, но не личивается. делится. Исключение - Шогооуоаа И Сега1;огат1а, Где КН делится,, образуя сперматогенные клетки

Четко выраженная гаусториальная функция пыльцевой трубки'

Сперматозоиды

Образуется

ДО

БКЯ эфемерное

,14

Толстая Одиночные

ГКК

В Як проникает только сперматозоид

7, 9, II

7, 10

Сокращения: МГ - мужской гачетофит; ИЗ - пильневое зерно; КН -клетка-нонка; СК - сперматогенная клетка; ПТ - пыльцевая трубка; "Г - женский гамето^ит; Аг - архегониУ; ЕКК - брюшная канальцевая клетка; ГК?1 - брюшное ка-нальцевое ядро.

Порядки и семейства

Araucariales

J-

Pinales

Cupressalea

Araucariaceae ' Pinaceae

Taiodlaceae ' Оиргеваасеае

До 50 ПК, Первые две образуются в результате первых двух делений микроспоры, последующие ПК -производные ,первых двух

Две ПК, обе эфемерны

ПК отсутствуют

Образуются КН теряет цитоплазму еще в ПЗ

Образуются. Образуются. КН теряет целост-КН теряет ин- ность При выходе СК из ПЗ в тактность пек пыльцевую трубку после проникновения в приемную вакуоль Як.

3. Проводник мужских гамет к Як. Проводник мужских гамет к Як.

4. Двуядерная спермиевая клетка Самостоятельные клетки. Две Размеры ядер в пределах гаметы из одной ПТ идентичны клетки варьируют

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12,

Не образуется.

212 _ 213

2Ю _ 2н

Утоньшается

Одиночные

ЕЯЯ

БКК

В Як проникает'вбе содержимое пыльцевой трубки

Архегониальная

Не образуется.

2I3{ 29.

¿13

Тонкая

Архегониальный комплекс

БКЯ ЕКЯ

В Як проникав только одна мужская гамета

Кливажная

I

2

К

при эна ка

Порядки и семейства

_! Рс«1оомгри1в8 !

1аха1вв

1 Ройооиграсвав I СерЬв1о1ахаоеае 4 Тахасеае

I. До 8 ПК. Первые две ПК отсутствуют образуются в результате двух первых делений микроспоры, последующие ПК - при делении первых двух

ПК отсутствуют

4.

3.

4.

5.

6.

7.

8. 9.

10.

11.

12.

Образуются. КП теря- Образуются. КН теряет целостность от цитоплазму еще в ПЗ.

Проводник мужских гамет к Як.

Двуядерная спер-мпевая клетка

Не образуется 29 Тонкая Одиночные ЕКЯ эфемерное

В Як изливается все содержимое ГГГ

24, 25

Архегониалытя

Кливажная

при выходе из ПЗ в ПТ. Проводник мужских гамет к Як

Не отделяющиеся Не отделяющиеся друг от друга друг от друга, идентичные клетки резко различающиеся размерами клетки

>13

Не образуется

Тонкая Одиночные

ЕКЯ эфемерное

В Як изливается все содержимое ПТ

РКЯ. Эфемерное или не образуется.

В Як изливается все содержимое ЯТ или только обе гаметы

24, 25

лливажная

9

2

Щродад щ дущ'Лфт

признака

ЕрЬеДга1еэ

ЕрЬейгвсеа»

Оиэгасеа©

I. ПК две, или одна ПК Проталлиальное и проталлиальное ядро ядро

ПК овда

2. Образуются. Сперма-тогешое ядро я ядро ножки расположены в общей цито-'Плазме.

3. Проводник ¡цужских гамет к Як.

Не образуются

Проводник мужских гамэт

4. Двуядерная сперма- Генеративная клетка с двума ел$>р-евая клетка миевыми ядрами

5. Образуется

6. 29 7. Тонкая

образуатея

Тонкая

8. Одиночные

9. ГКЯ эфемерное

Не образуются Отсутствует

10. В Як изливается Спермиевое ядро ленское гаметное все содержимое ПТ. проникает в эндо- ядро проникает в спермальную труб- генеративную клетку, сливаясь с женским гаметным ядром.

II. 22 (редко); 23

ку, сливаясь с одним из спермиевых ядер. .

39

ВЫВОДЫ

1. Дана развернутая эмбриологическая характеристика последовательных этапов репродуктивного развития - формирования мужского и женского гаметофитов и гамет, процессов оплодотворения, проэмбриогенеза и эмбриогенеза у видов трех семейств хвойных -Pinaceae (Pinue sylvestris L., P.nigra Am., Picea abiea (1.) Karat., Larix decidua Mill., Pseudotsuga glauca líayr.), Cupres-saüeae (Biota orientalis Endl., Thija ocoidentalis Ii., Chamaecy-paris pieifera (S. et Z.) Endl., Juniperua cqmmunie L.), Taxa-oeae (Taxus b&ccata L.) и отдельных этапов репродуктивного цикла у Ginkgo biloba 1. (сем. Glnkgoaceae ) И В роде Ephedra -B.distachya X., Е.procera Fisch. et JJey. (сем. Ephedraceae )•

2. Предложена модификация терминологии, используемой, в отношении структурных элементов мужского гаметофита голосеменных растений. При этом исходили из принципа гомологии, соответствия термина функции структурного элемента, преимущественного его использования, цели избежать употребления одного и того же термина по отношению к различным структурам как в пределах мужского га-мотофита, так и обеих репродуктивных систем.

3. Мужской гаметофит видов изученных семейств различается общим числом клеточных делений от стадии микроспоры до образования мужских гьмет - 5 уQinkgoaooae, Pinaceae, Ephedraceae;

3 - УCupressaceae HTaxudeae; соответственно Числом структурных элементов - образованием двух проталлиальных клеток у первых трех семейств и их отсутствием у двух других; числом клеточных делений в микроспорангии и семяпочке после опыления. Различия по последнему признаку выявлены не только мезду видами различных семейств, но и в пределах семейств Pinaceae, Cupressaceae.

4. Впервые показана связь структурных особенностей клетки-

ножки мужского гаметофита и выполняемой ею функции дислокатора. у.видов семейств Р1пасеае, Сиргваоаовав и у т&хив* Продолжительность сохранения интактности клетки-ножки определяется этапом развития мужского гаметофита,- на котором она вмючняст данную Функцию: после проникновения в яйцеклетку вместо со всем содержимым пыльцевой трубки у видов Р1паеом и на этапе выхода спер-матогенной клетки из пыльцевого зерна в пыльцэвую трубку у Сир-геааасеае И у Тахиа .

5. Изученные семейства различаются особенностями мужского гаметогенеза и мужских гамет - деление только ядра сперматоген-ной клетки, отсутствие цитокинеза и образование двуядерной спер-миевой клетки у Р1пасэае и ЕрЬейгасеае; полное и равное деление

и образование в одной пыльцевой трубке двух самостоятельных идентичных гаметных клеток с четко выраженной радиальной поляризацией их цитоплазмы у Сиргеавасеаа; неполное и неравное деление сперматогенной клетки и образование резко различающихся размерами нераэъединяющихся гаметных клеток, также поляризованных ра-диально у Тахиа.

6. Женский гаметофит видов исследованных семейств характеризуется сходством развития в основных чертах. Отличительные особенности: положение архегониев в женском гаметофите (одиноч-ные/архегонкальный комплекс), особенности брюшной канальцевой .структуры (брюшная канальцевая клетка/брюшное канальцевое ядро/ выпадение его образования), особенности вакуолярного аппарата, наличие/отсутствие крупных цитоплазматических включений. В пределах семейства Лпаоеае различия между родами касаются наличия/ отсутствия перинуклеарной зоны цитоплазмы яйцеклетки.

7. Мужской гаметофит в период развития в семяпочке оказывает влияние на женский гаметофит, обуславливая ряд структурных

изменений, предшествующих собственно оплодотворению: лизис участка оболочки мегаспоры и подлежащих клеток женского гаметофита над архегонием, в направлении которого растет пыльцевая трубка; деструктивные процессы в шейковых клетках задолго до прохождения пыльцевой трубки через шейку; возникновение в микропилярном конце яйцеклетки данного архегония приемной вакуоли. При отсутствии роста пыльцевой трубки в направлении данного архегония упомянутые структуры остаются интактными, а приемная вакуоль не образуется.

8. Сформулирована концепция взаимодействия и взаимовлияния

. мужского гаметофита и женской генеративной сферы в период их совместного развития в семяпочке на основе ферментативной активности партнеров. В свете данной концепции, и в частности,как проявление влияния мужского гаметосЬита получают объяснение: длительный период развития мужского гаметофита с момента проникновения в семяпочку до образования мужских гамет; зависимость развития женской генеративной сферы от присутствия мужского гаметофита и, как следствие, начальная стадия формирования женского гаметофита к моменту опыления семяпочки у большинства голосеменных, приостановка его развития при отсутствии опыления; характерные для одних и случайные у других родов голосеменных латеральный рост пыльцевой трубки и соответственно заложение латеральных архегониев или архегсниалышх комплексов.

9. У вида семейства Pinuceue - Picea abies в период оплодотворения яйцеклетки в последней впервые обнаружен ток цитоплазмы спермаевой клетки, направляющийся из приемной вакуоли к месту слияния половых яцер и окружающий их. Аналогичный слой тонкоструктурированной цитоплазмы отмечен ypinua sylvestris. В период Формирования зиготы и в проэмбриогенезе цитоплазма спермиевой

клетки обоих видов Pinaceae и таковая м.уяских гамет Оиргеееасеае итахив обнаруживают сходство поведешь, являясь .одним из источников при формировании цитоплазмы зиготн и проэмбрио.

Поставлен вопрос о неправомерности определения мужских гамет Pinaceae как голых спермиевых ядер.

10. Эмбриогенез изученных хвойных соответствует Conifer-типу. Для семейства pinaceae характерна вариация pinuceae Conifer-типа эмбриогенеза.

11. Репродуктивное развитие исследованных хвойных в услови-. ях Молдовы, где они являются интродуцентами, протекает без существенных отклонений. Установлены сроки и продолжительность последовательных этапов репродуктивного цикла.

12. Дана оценка степени примитивности/подвинутости комплекса филогенетически значимых признаков внутренних структур генеративной сферы. Примитивные признаки: образование в мужском га-метофите проталлиальных клеток и относительно длительное их существование; функция клетки-ножки как дислокатора; выраженная гаусториальная функция пыльцевой трубки; наличие сперматозоидов; образование пыльцевой камеры; большое число митозов свободных ядер женского гаметофита до начала заложения клеточных перего-

.родок; толстая оболочка мегаспоры; образование брюшной канальце. вой клетки; архегониальная полиэмбриония.

Подвинутые признаки: эфемерность или исчезновение протал-лиальных клеток; эфемерность или выпадение'образования клетки-ножки; пыльцевая трубка как проводник мужских гамет к яйцеклетке; наличие спормиев; отсутствие пыльцевой камеры; уменьшение числа митозов свободных ядер женского гаметофита; наличие брюшного канальцевого ядра или выпадения его образования; кливажная полиэмбриония.

13. В эволюции генеративной сферы голосеменных проявляются общие закономерности эволюционного процесса. К изменениям типа ароморфозов отнесены возникновение семяпочки, женского и мужского гаметофитов, включая пыльцевую трубку; к типу алломорфо-80В - возникновение разнообразия морфологических типов мужских гаметофитов и гамет хвойных; к специализации - возникновение различных способов переноса пыльцы от микропиле к нуцеллусу при отсутствии пыльцевой капли и различные типы опыления хвойных.

14. В эволюционном развитии генеративной сферы голосеменных четко выракена сопряженность отдельных процессов; преимущественно гчусториальная функция пыльцевой трубки - подвижные гаметы; П'тцовая трубка как проводник мужских гамет - спермин; одиночное архегонии - двуядерная спермиевая клетка или два неразъеди-ю.адюся гаметные клетки; архегониалышй комплекс мужские гаметы - самостоятельные клетки.

15. Данные сравнительно-эмбриологического анализа подтверждают представления о родственных связях в пределах голосеменных,

основанные на вненеморфологических признаках. w *

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мошкович A.M. Микроспорогонез у некоторых представителей хвойных в условиях Молцавии//Всесоюзный симпозиум "Развитие мужской генеративной сферы (морфофиаиодогические аспекты)".-Симферополь, 1983. - С.50-51.

2. Мошкович A.M. Морфологические особенности и темпы сЬормирова-

I

ния архегония у ели обыкновенной, Picea at>ies(L.) Karst, в условиях Малдавии//11роблеш гаметогенеза, оплодотворения и ■ эмбриогенеза. Материалы У111 Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. - Ташкент, 1983.- С.31-32.

• 3. Мошкович A.M. Формирование мужского гаметофита и опыление у ели обыкновенной в связи с семянообразованием//В кн.Генети-ческие основы селекции сельскохозяйственных растений и животных. Тезисы доклада Республиканской конференции 25 апреля 1984 г.- Кишинев, 1984.- С.121.

4. Мошкович A.M. Репродуктивная система хвойных в связи с экологическими условиями и адаптивным потенциалом//Экологичес-кая генетика растений и животных. Тезисы докладов Второй Всесоюзной конференции 29-31 октября 1984 г.- Кишинев, 1984. - С.86.

5. Мошкович A.M. Онтогенез женской генеративной сферы ели обыкновенной. В сб."Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений//Материалы Всесоюзного симпозиума,- Телави, 1984.- С.38-39.

6. Мошкович A.M. Структурно-морфологические особенности и темпы оплодотворения у ели обыкновенной в условиях Молдавии//В кн. Половое размножение хвойных растений (тезисы докладов П Всесоюзного симпозиума 10-12 сентября 1985 г.).- Новосибирск, 1985,- С.25-27.

7. Мошкович A.M. Мужская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abies (L.)Karet . Развитие пыльцевого зерна.//В сб. "Эмбриология и анатомия репродуктивных и вегетативных органов семенных растений".- Кишинев, 1986.- С.9-27.

8. Мошкович A.M. Предварительные данные о некоторых особенностях яйцеклетки ели обыкновенной (Picea abiee (L.)Karst.) В период развития, до и после 'оплодотворения//В кн.: "Гамето-генез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов". Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания

по эмбриологии растений.- Кишинев, 1986.- С.105-106.

9. Мошкович A.M. Эмбриология голосемешшх: состояние, актуальные вопросн//В кн.: "Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семошшх растониЛ, папоротников и мхов". Тезисы докладов И Всесоюзного совещания по эмбриологии растений.- Кишинев, 1986.- С.19.

10. Мошкович A.M. Опыление ели в условиях Молдавии. Особенности развития микростробил. Сроки огашшия//В сб.: Эыбриолох'ня и анатомия репродуктивных и вегетативных органов некоторых низших и высших растений,- Кишинев, 1987.- С.27-37.

11. Мошкович A.M. Опыление ели в условиях Молдавии. Макростробил и семяпочка в период опылешгя//В сб.: Эмбриология и анатомия репродуктивных и вегетативных органов некоторых низших и высших растений.- Кишинев, 1987.- 0.37-50.

12. Мошкович A.M. Летальность женского гаметофита ели колючей формы серебристой Picea pungens f.glauca Hsg. на ранних стадиях развития. Гаметная и зиготная селекция раствниЙ//Мате-риалы республиканской конференции 23 июня 1986 г.- Кишинев, 1987.- С.84-87.

(

13. Мошкович A.M. Опыление у ели в условиях Молдавии// У съезд генетиков и селекционеров Молдавии. Тезисы докладов.- Кишинев, 1987.- С.34.

14. Мошкович A.M. Некоторые особенности яйцеклетки ели обыкновенной Picea abies (L.)Karst. в период созревания'и оплодотво-рения//В сб.: Бот.исследов., вып.2. Структурная ботаника.-Кишинев, 1988 б.- С.16-26.

15. Мошкович A.M. Зигота и ранние этапы нроэмбриогеноза у ели обнкновэнной Picea abieo (L.) Karat. //В Сб.: Бот.иослепон,,

вып.2. Структурная ботаника,- Кишинев, 1988 в.- С.26-32.

16. Мошкович A.M. Развитие мужской репродуктивной1 сферы и опыление некоторых хвойных'в условиях интродукции в Молдавии//В сб.: Рекомендации по размножению интродуцированных растений на основании изучения их биологии индивидуального развитияJ-Киев, 1988 г.- С.II0-III.

17. Мошкович A.M. Клетка-ножка мужского гаметофита Picea abies (Pinaceae) //Бот.ж., 1988 Д, Т.73, №4, С.497-507.

18. Мошкович A.M. Развитие репродуктивной сферы и опыление у ели 'Колючей ф.оеребриотой Picea pungens f.glauca Reg .В УСЛОВИЯХ Молдавии//В кн.: Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тезисы докл.УШ делегатского съезда ЕБО.- Алма-Ата, 1988 а.- С.358.

19. Мошкович A.M. Женская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abiee (L.) Karst. Развитие мегагаметофита и архегония //В сб.Бот.исследов., вып.4. Эмбриология и анатомия растений.- Кишинев, 1989 а.- С.73-89.

20. Мошкович A.M. Женская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. Зрелая яЙцеклетка//В сб.: Ботанич. исследов., вып.4. Эмбриология и анатомия растений.- Кишинев, 1989 б.- С.90-102.

21. Мошкович A.M., Чеботарь A.A. Структурные особенности клетки-ножки хвойных в связи с ее функциональным значением и эволюционным состоянием//В кн.: "Источники информации в филогенетической систематике растений".- М., 1986 б.- С.57-58.

22. Мошкович A.M., Чеботарь A.A. Мужская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abies (L.)Karst. Пыльцевая трубка, мужской гаметогенез//В сб.: "Эмбриология и анатомия репродуктивных и вегетативных органов семенных растений".- Кишинев,

1986 а.- С.27-52.

23. Мршкович A.M., Чеботарь А.А., Пахопол Е.Г. Биология и сроки опыления, прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки в нуцеллусе семяпочки ели обыкновенной р±Сеа аМев (ь.) Karet. //Тезисы докладов УП делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества,- М., 1983 г.- С.264.

24. Мошкович A.M., Чеботарь А.А., Пахопол Б.Г. Мужской гаметоге-нез и завязывание семян у ели обыкновенной в условиях Молдавии/^ кн.: "Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений и животных. Тезисы докладов Республиканской конференции 25 апреля 1984 г.- Кишинев, 1984.- С.121-122.

25* Moehkovioh А.Ы. Pollen tube growth and male gametogenesis In Pioea // 8-th Intern. Symp. on sexual reproduction in Seed Plants, Perns and Mosses. Netherlands, Wageningen, 1984. - P.46.

26.' Moshkovich A.II. The stalk-cell of Picea abies (L. ) Karst. male gametophyte // IO-th Intern. Symp. on sexual reproduction in Higher Plants. Siena. 1988. - P. 83.

27. Jioshkovioh A.M. The effect of the male gametophyte development in the ovule on the oonifer archegonium (structural aspect) // Abstracts XI Intern. Symp. "Embryology and seed reproduction". Leningrad, USSH. 1990. - P.106.

28. Мошкович A.M. Гопродуктивноо развитие сосны обыкновенной (Pinus eylveatris L.) и сосны чорной (p.nigra Arn.) в Молдавии. L. Мшсроспорогоноз н формирование пыльцевого зерна // Ботёничискцо исследования. Вып. 10. Структурная ботаника. Кишинев: Ш'ппшца. 1991. С. 26-40.

М.»ж;оппч АЛ. Ронр.>дука'пыюе ртшппа сосни обыкновенной

(rinua sylvestris L.) и сосны чорпой (p.nigra Arn.) в Молдавии. II. Мужской гачетофит поело опыления // Ботанический исследования. Вып.10. Структурная ботаника. Кишинев: Штшшца.

.. 1991. С. 40-58.

GO. Мошкович.A.M. Оплодотворение у ели обыкновенной picea аЫся (Pinuceae )//Бот. журнал. 1991. Т.76, №12. С.66-74.

31. Мошкович A.M. Мужской гаметофит голосеменных растений и его эволюция. Деп. в МОлдШИШТП И251 - M9I. 19с.

32. Мошкович A.M. Мужские гаметы голосеменных растений - эволюционный аспект.: Деп. в МсшдНИШТИ И252 - M9I. 1991. 18о.

33. Мошкович A.M. Эволюция женской генеративной сферы голосеменных растений, Деп. в МолдШШТИ Ä 1253 - M9I. 1991. 17о.

34. Мошкович A.M. Проэмбриогенез и ранний.эмбриогенез у ели обыкновенной Picea abies (L.)Karst. //Извеотия АН РМ, Гиол. и хшл. науки. 1992. К 2. С.