Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация глаза некоторых декапод Японского моря

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калишевич, Ольга Олеговна

ВЕДЕНИЕ.в лава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. лсть I. лава П. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЛОЖНОГО ГЛАЗА РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ). лава Ш. СТРОЕНИЕ ОММАТВДИЯ ТРАВЯНОГО ЧИЛИМА В СОСТОЯНИИ

ТЕМНОВОЙ АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТЫ). лава 1У. СТРОЕНИЕ ОММАТИДИЯ ТРАВЯНОГО ЧИЛИМА В СОСТОЯ

НИИ СВЕТОВОЙ АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТЫ). лава У. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ (ММАТИДИЯ ПРИБРЕЖНОГО КРАБА В СОСТОЯНИИ ТЕМНОВОЙ И СВЕТОВОЙ АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТЫ).

Глава 1У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Засть П.

Глава УП. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕ

РАТУРЫ).

Глава УШ. СПЕКТРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ ГЛАЗ ТРАВЯНОГО ЧШШЁА. И ПРИБРЕЖНОГО КРАБА (РЕЗУЛЬТАТЫ).

Глава IX. ОБСУВДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Часть Ш.

Глава X. ОТРАЖАЩИЕ И ЭКРАНИРУЮЩИЕ ПИГМЕНТЫ ГЛАЗА РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Глава XI. ЭКРАНИРУЩИЕ ПИГМЕНТЫ ГЛАЗА НЕКОТОРЫХ ДЕСЯТИ

НОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (РЕЗУЛЬТАТЫ).

Глава №. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация глаза некоторых декапод Японского моря"

Актуальность темы. Зрительное восприятие - основной вид сен -сорной рецепции, с помощью которого животные получают информацию о внешнем мире. Основными объектами при исследовании зрительного восприятия служат позвоночные. Из беспозвоночных наиболее интенсивно изучаются насекомые. В гораздо меньшей степени изучена зрительная система ракообразных, причем в первую очередь это относится к зрительным пигментам. Исследование особенностей зрения ракообразных, которые, по сравнению с насекомыми, являются более древней группой, существенно для понимания некоторых общих принципов эволюции аппарата зрительного восприятия.

Для глаз ракообразных, помимо зрительных пигментов, характерно наличие большого количества экранирующих пигментов различной природы. Их функции ясны еще не до конца. Экрани ^рующие пигменты обладают способностью к миграциям внутри глаза, что влияет на его абсолютную и спектральную чувствительность. Механизмы, лежащие в основе таких миграций, изучены еще недостаточно. Лишь единичные работы имеются и по биохимии экранирующих пигментов. Остается неясной их функциональная связь со зрительными пигментами, которая, в конечном итоге, и определяет спектральную чувствительность глаза. Исследование морфологии глаза ракообразных более многочисленны, однако лишь в единичных работах наряду с морфологической ха -рактеристикой экранирующих пигментов рассматривается и их хими -ческая природа. Необходимо также отметить, что имеющиеся в литературе данные об ультраструктуре глаз ракообразных и о свойствах зрительных и экранирующих пигментов получены для видов, отсутствующих в отечественной фауне. Поэтому, комплексное морфологическое, биохимическое и электрофизиологическое исследование тонкой структуры глаза, зрительных и экранирующих пигментов ракообразных

- 4 альнего Востока особенно актуально.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в ^следовании зрительных, экранирующих пигментов и тонкой структуры глаза у ракообразных, отличающихся условиями обитания и шологией. При этом главное внимание было обращено на изучение ;войств, локализации, химической природы и функций экранирующих шгментов в глазах ракообразных. Конкретными задачами работы были: I) изучение морфологической организации омматидиев у двух лредставителей десятиногих ракообразных Японского моря - прибрежного краба и травяного чилима, один из которых обладает фотопи -ческим (работающим при ярком освещении), а другой - скотопическим (функционирующим при слабом сумеречном освещении) типом глаза; 2) выявление фотоиндуцируемых изменений в тонкой структуре омматидиев; 3) исследование свойств юс зрительных пигментов при пом§-щи биохимических и электрофизиологических методов; 4) изучение химической природы, локализации и характера движения экранирующих пигментов у нескольких видов ракообразных Японского моря; 5) оценка влияния экранирующих пигментов на спектральную чувствитель -ность глаз изученных животных.

Основные результаты и их научная новизна. Впервые проведено исследование морфологии омматидия, свойств зрительных и экранирующих пигментов ракообразных Японского моря. Изучена тонкая структура омматидия, распределение пигментных клеток, содержащих разные по структуре пигментные гранулы. Показано, что на свету у изученных животных изменяется тонкая структура фоторецепторов и других клеток омматидия. На примере травяного чилима впервые показано, что среди морских ракообразных могут встречаться виды, обладающие цветовым зрением. У чилима обнаружены сине- и желто -чувствительные цветовые приемники с максимумом спектральной чувствительности при 440 и 550 нм соответственно, причем последний тличается высокой лабильностью (быстрое угасание ответа во вре-:ени). Глаз прибрежного краба состоит из рецепторов одного типа ; двумя пиками чувствительности в ультрафиолетовой (360 нм) и зидимой (490 нм) областях спектра. В то же время, в дигитонино -юм экстракте глаза травяного чилима и прибрежного краба обнаружен один зрительный пигмент с X Макс ^^ и ^^ ш соответствен-зо. Освещение дигитониновых экстрактов глаз обоих видов приводило к появлению стабильного метародопсина 500 нм) и рети-наля (Лмйкс 380 нм) соответственно. Таким образом, свойства зрительных пигментов у представителей одного отряда существенно различны.

Показано, что экранирующие пигменты глаза изученных ракообразных представлены оранжево-красными каротиноидами (главным обра -зом - астаксантином) и черно-коричневыми оммохромами (омматинами и омминами). Экранирующие пигменты локализуются в области рабдо-мов и в других частях омматидиев. Содержание каротиноидов нахо -дится в обратной зависимости от содержания оммохромов и опреде -ляется глубиной обитания животных. Установлен характер движения оммохромных пигментов в темноте и на свету, показана роль зри -тельных пигментов в их светоиндуцируемом движении. Установлено, что сужение кривых спектральной чувствительности и смещение Лмакс У ракообразных обусловлено экранирующим влиянием оммо -хромов. Наличие дополнительного пика чувствительности у глаза прибрежного краба в ультрафиолетовом свете предположительно объясняется влиянием каротиноидов. Показано, что экранирующие пигменты обоих типов могут выполнять наряду с функциями антиок-сидантов (оммохромы) и сенсибилизаторов (каротиноиды), как это показано другими исследователями, также функции фильтров - более плотный, оммохромный - на малой глубине, менее плотный, кароти -ноидный - на большой глубине.

Научно-практическая ценность. Проведенное исследование расши-яет представление о специфике работы зрительного анализатора ленистоногих и вносит определенный вклад в понимание проблемы заимодействия зрительных и экранирующих пигментов. Данные о ункциональной связи зрительных и экранирующих пигментов у рако-бразных могут быть использованы в бионике при конструировании оделей искусственного фасеточного глаза. Знание особенностей труктурно-функциональной организации глаза ракообразных может ыть полезным для эволюционной морфологии, физиологии и биохимии рительного анализатора.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Калишевич, Ольга Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Омматидий прибрежного краба имеет ультраструктурную орга -низацию, типичную для десятиногих ракообразных с глазом фотопи -ческого типа. Ультраструктура омматидия травяного чилима типична для десятиногих ракообразных с глазом скотопического типа.

2. Фотоиндуцированные изменения в цитоплазме фоторецепторов прибрежного краба и травяного чилима связаны с перестройками фо-торецепторных мембран. Кроме того, на свету происходит изменение главной эццоплазматической цистерны у обоих видов животных, а у травяного чилима - еще и движение пигментных гранул.

3. Прибрежный краб является монохроматом. Кривая спектральной чувствительности его глаза имеет один максимум в области 480-500 нм и небольшое плечо в области 360 нм. Высота ультрафиолетового пика варьирует от животного к животному и не зависит от пола. Максимум поглощения зрительного пигмента, солюбилизированного дигитонином, 495-500 нм.

4. Травяной чилим является дихроматом: он обладает двумя цветовыми приемниками, чувствительными к синему (440 нм) и желтому (550-560 нм) свету. Полученные данные говорят в пользу того, что морские ракообразные могут обладать цветным ;зрением. В дигитони-новом экстракте рецепторной части глаза и в суспензии рабдомов выявляется только один, желточувствительный пигмент ( X макс 520 нм). Под действием света этот пигмент переходит в стабильный метародопсин 500-510 нм). Метародопсин чувствителен к гид-роксиламину и распадается в его присутствии в темноте.

5. Кривая спектральной чувствительности синечувствительного приемника травяного чилима хорошо согласуется со спектром поглощения пигмента, вычисленным по номограмме Эбри и Хенига. Кривая спектральной чувствительности желточувствительного приемника сдвинута в длинноволновую часть спектра (на 30 нм) и значительно уже, чем спектр поглощения соответствующего пигмента в дигитони-новом экстракте и спектр поглощения номограммного пигмента.

6. Экранирующие пигменты изученных ракообразных - оммохромы и каротиноиды. Оммохромы у травяного чилима мигрируют в условиях адаптации к свету и темноте. Их движение обуславливается как светом, так и нейро-гуморальными факторами и опосредуется двумя зрительными пигментами. Каротиноиды располагаются, главным образом, в проксимальных частях омматидиев и под базальной мембраной. Основной каротиноид у всех изученных ракообразных - астаксантин.

7. Общее содержание каротиноидов и, следовательно, астаксан -тина в глазу ракообразных увеличивается с увеличением глубины обитания животных. Содержание каротиноидов находится в обратной зависимости от содержания темных (оммохромных) экранирующих пигментов. Черные пигменты с увеличением глубины обитания вероятно становятся слишком плотным экраном, поэтому глубоководные рако -образные выработали более "мягкий" каротиноидный фильтр.

8. Каротиноиды в глазу ракообразных выполняют роль постоянных светофильтров и, вероятно, являются пигментами-сенсибилизаторами, передающими энергию света на родопсин. Это позволяет расширить диапазон чувствительности глаза ракообразных, что существенно в условиях низкой освещенности.

- 163 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное комплексное морфологическое, биохимическое и электрофизиологическое исследование зрительной системы некоторых десятиногих ракообразных позволило выявить ряд интересных осо -бенностей ее функционирования у такого древнего, но мало изученного класса, как ракообразные. Исследование особенностей зрения ракообразных, необходимое для понимания природы зрительных про -цессов вообще, возможно проводить и в дальнейшем, учитывая полученные нами данные. Возможно более детальное исследование свойств зрительных пигментов ракообразных, особенностей их регенерации, поляризационной чувствительности и т.д. Необходимо дальнейшее исследование механизмов движения экранирующих пигментов. Дальнейшее морфологическое исследование высоко специализированных кле -ток омматидиев ракообразных позволило бы выяснить ряд важных вопросов, касающихся локализации зрительных пигментов, а также, вероятно, различных механизмов адаптации животных к различным ус -ловиям освещения.

Изученные нами ракообразные являются монохроматами и дихроматами. В последнем случае цветное зрение обеспечивается сине- и желточувствительными приемниками. Этот факт опровергает сложив -шееся представление об отсутствии цветного зрения у морских ра -кообразных. Точная локализация в глазу травяного чилима сине- и желточувствительного пигментов пока не ясна. Наиболее вероятно, синечувствительный пигмент локализуется в восьмом неординарном фоторецепторе ретинулы, остальные фоторецепторы содержат желто -чувствительный пигмент. В отличие от большинства позвоночных животных и, в частности, рыб представитель ракообразных - прибрежный краб обладает чувствительностью к ультрафиолетовому излуче -нию. Способность воспринимать ультрафиолетовое излучение у этого животного является адаптацией, обеспечивающей высокую чувстви -тельность глаза при различном спектральном составе естественного света. Прибрежный краб часто выходит на сушу, где он,' воз -можно, использует эту свою способность для ориентации в воздушной среде.

Экранирующие пигменты изученных ракообразных - оммохромы и каротиноиды. Они выполняют роль фильтров и, как показано экспериментально, влияют на спектральную чувствительность глаза прибрежного краба и травяного чилима. Красно-коричневые оммохромы глаза травяного чилима, локализуясь в пигментных клетках, и фо -торецепторах, сдвигают X макс^СЧ желточувствительного приемника в длинноволновую часть спектра примерно на 30 нм, а также сужают боковые части КСЧ. Оранжево-красные каротиноиды, содержащиеся в омматидии прибрежного краба, обеспечивают дополнительный макси -мум чувствительности глаза в области ближнего УФ (360 нм). Пре -обладание оммохромного или каротиноидного экрана у изученных ракообразных зависит от глубины обитания животных. Оммохромы яв -ляются более плотным фильтром и, как показано другими исследователями, выполняют роль антиоксидантов - они в больших количест -вах найдены у прибрежных ракообразных. У глубоководных ракооб -разных содержание каротиноидов значительно превышает содержание оммохромов. Каротиноиды, по-видимому, являются менее плотным фильтром. Кроме того, они могут выполнять функции сенсибилизаторов родопсина, как это показано другими авторами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калишевич, Ольга Олеговна, Владивосток ; Ленинград

1. Говардовский В.И. 1978. Собственный шум, пороговая чувствитель-- ность и адаптация сетчатки. В кн.: Сенсорные системы. Л.: "Наука", с. 61-81.

2. Грибакин Ф.Г. 1969 а. Типы фоторецепторных клеток сложного глаза рабочей пчелы в связи с их спектральной чувствительностью. Цитология, т.II, с. 308-314.

3. Грибакин Ф.Г. 1969 б. Ультраструктурная организация фоторецепторов насекомых. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., т.53, с. 238-273.

4. Грибакин Ф.Г. 1969 в. Ультраструктурные основы цветового зрения пчелы. Канд. дисс., Л.

5. Грибакин Ф.Г. 1979 а. Исследование спектральной и поляризационной чувствительности одиночных фоторецепторов жука-кравчика Lethrus с помощью автоматического колориметра замещения. ДАН СССР, т.245, с.495-499.

6. Грибакин Ф.Г. 1979 б. Механизмы регуляции светочувствительности фоторецепторов насекомых. В кн.: Сенсорные системы. Л.: "Наука", с. 3-24.

7. Грибакин Ф.Г. 1981. Механизмы фоторецепции насекомых. Л.^Наука", 213с.

8. Грибакин Ф.Г., Доляновский А.Д. 1979. Ультраструктурные изменения в фоторецепторах насекомых при воздействии оптического излучения. В кн.: Фотобиология животной клетки. Л.: "Наука", с.248-250.

9. Калишевич 0.0. 1982. Свойства экранирующих "пигментов глаза травяного чилима Pandalus latirostris. Биол. моря, № 4, с. 25-30.

10. Левин B.C. 1976. Отряд десятиногие ракообразные (Decapoda). -В кн.: Животные и растения залива Петра Великого, Л.: "Наука", с. 49-56.

11. Петруняка В.В. 1979. Исследование внутриклеточной локализации и функциональной роли каротиноидов в тканях животных. Автореферат канд. дисс., М.

12. Пэдхем Ч., Сондерс Д. 1978. Восприятие света и цвета. М.: "Мир", 255 с.

13. Францевич Л.И. 1980. Зрительный анализ пространства у насекомых. Киев: "Наукова думка", 288 с.

14. Щуколюков С.А. 1980. Зрительные пигменты ракообразных. Усп. соврем, биол., т.90, в.25, с.236-250.

15. Щуколюков С.А. 1981. Особенности биохимической организации зрительных и экранирующих пигментов в глазу морских костистых рыб и ракообразных. Докт. дисс. Владивосток.

16. Щуколюков С.А., Зак П.П., Каламкаров Г.Р., Калишевич 0.0., Островский М.А., Федорович И.Б., Федоров А.И. 1980. Спектральная чувствительность й зрительные пигменты глаза прибрежного краба Hemigrapsus aanguinous . -Биофизика, т.25, № 3, с. 510-514.

17. Щуколюков С.А., Калишевич 0.0. 1979. Содержание, состав и локализация каротиноидов в глазах некоторых десятиногих раков. Биология моря, № 5, с. 83-86.

18. Щуколюков С.А., Калишевич 0.0. 1980. Строение рецепторной части глаза и локализация экранирующих пигментов у некотй рых десятиногих раков Японского моря. Биология моря, № 3, с. 67-73.

19. Щуколюков С.А., Калишевич 0.0., Поляновский А.Д., Грибакин Ф.Г.1984. Зрение прибрежного краба: спектральная чувствительность и тонкое строение омматидия. Биология моря, № 2, с. 53-59.

20. Anderson А. 1956. Untersuchungen uber die pigmente einiger auge-nfarbmutanten von Gammarus pulex L. -Verh. Dtsch. zool. Ges. (Zool.), v. 19, p. 286-291.

21. Ball E.E. 1977. Pine structure of the compound eyes of the midwa-ter amphipod Phronima in relation to behavior and habitat. Tissue Cell., v. 9, p. 521-536.

22. Balss H. 1938. Stomatopoda. In: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Leipzig: Academische Verlagsges-selschaft, S. 68-73.

23. Balss H. 1944. Decapoda 3« In: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Leipzig: Academische Verlagsge-sellschaft, S. 386-412.

24. Baumann P., Perrelet A., Pulpius B. 1967» Etude fonctionelle et morphologique de la cellule retinienne du fauxbor-don an cours de 1'adaptation a la lumiere et a l'obscurite. Helv. physiol. Pharmacol. Acta, v. 25, CR, p. 163-173.

25. Benolken R.M. 1976. Photopigments of the lateral eye of Limu-lus. J. Сотр. Physiol., v. 107, p. 339-347.

26. Benolken R.M., Anderson R.E., Maude M.B. 1975. Lipid composition of Limulus photoreceptor membranes. Biochim. Biophys. Acta, v. 413, p. 234-242.

27. Bowmaker J.K. 1972. Kundts rule-spectral absorbance of visual pigments in situ and in solution. Vision Res., v. 12, p. 529.

28. Bowmaker J.K. 1973» Spectral sensitivity and visual pigment absorbance. Vision Res., v. 13» p. 783-792.

29. Bridges C.D.B. 1977. A method for preparing stable digitonin solutions for visual pigment extraction. Vision Res., v. 2, p. 301-302.

30. Briggs M.H. 1961. Visual pigment of Grapsoid crabs. Nature (London), v. 190, p. 784-786.

31. Brown P.K. 1972. Rhodopsin rotates in the visual receptor membrane. Nature New Biol., v. 236, p. 35-38.

32. Brown P.A., Fingerman M., Hines M.N. 1952a. Alterations in thecapacity for light and dark adaptation of the distal retinal pigment of Palaemonetes. Physiol. Zool., v. 25, p. 230-239.

33. Brown F.A., Fingerman M., Hines M.N. 1952b. Hormonal regulation of the distal pigment of Palaemonetes. Biol. Bull., v. 102, p. 212-225.

34. Brown F.A., Webb H.M., Sandeen M. 1953. Differential production of two retinal pigment hormones in Palaemonetes by light flashes. J. Cell. Сотр. Physiol., v.41, p. 123-144.

35. Bruin G.H.P. de, Crisp D.J. 1957. The influence of pigment migration on vision hiher Crustacea. J. EXpt. Biol., v. 34, p. 447-463.

36. Bruno M.S., Barnes S.N., Goldsmith Т.Н. 1977. The visual pigment and visual cycle of the lobster Homarus. -J. Сотр. Physiol., v. 120, p. 123-142.

37. Bruno M.S., Goldsmith Т.Н. 1974. Rhodopsin of the blue crab Cal-linectes: evidence for absorption differences in vitro and in vivo. Vision Res., v. 14, p. 653658,

38. Bruno M.S., Mote M.I., Goldsmith Т.Н. 1973- Spectral absorption and sensitivity measurements in single ommatidia of the green crab, Carcinus. J. Сотр. Physiol., v. 82, p. 151-163.

39. Burnel M., Mahler H.R., Moore W.J. 1970. Protein synthesis in visual cells of Limulus. J. Ueurochem., v. 17, p. 1493-1499.

40. Butenandt A. 1957. tJber Qmmochrome, eine Klasse naturlicher Phenoxason-Farbstoffe. Angew. Chem., Bd. 69, S. 16-23.

41. Butenandt A., Biekert E., Linzen B. 1958 a. tJber Qmmochrome. 13-Isolierung und Charakterisierung von Qmminen. -Zeit. Physiol. Chem., Bd 312, S. 227-236.

42. Butenandt A., Biekert E., Linzen B. 1958 b. (Iber Qmmochrome. 14* Zur Verbreitung der Ommine im Tierreich. Zeit. physiol. Chem., Bd 313, S. 251-258.

43. Butenandt A., Shafer W. 1962. Ommochromes. In: Recent progress in chemistry of natural and synthetic colouring matter and related fields. H.Y.: Academic Press, p. 13-33»

44. Claus C. 1889. tJber den Organismus der Hebaliden und die systematische Stellung der Leptostraken. Arb. zool. Inst. Univ. Wien, Bd 8, S. 1-148.

45. Cone R.A. 1972. Rotational diffusion of rhodopsin in the visual receptor membrane. Nature Hew Biol., v. 236, p. 39-43*

46. Cummins D., Goldsmith Т.Н. 1981. Cellular identification of the violet receptor in the crayfish eye . J. Сотр. Physiol., v. 142, p. 199-202.

47. Czeczuga B. 1971. Composition and tissue distribution of carotenoids and vitamin A in the crayfish Astacus leptodactylus (Esch.) (Crustacea, Decapoda). -Сотр. Biochem. Physiol., v. 39 B, p. 945-953.

48. Czeczuga B. 1972. Astaxanthin the carotenoid predominant ly-lais hamata (Koenike, 1897) (Hydracarina, Arach-noidea) Сотр. Biochem. Physiol., v. 42,B, p. 137141.

49. Dartnall H.J.A. 1953* The interpretation of spectral sensitivity curves. Brit. Med. Bull., v. 9, p. 24-30.

50. Dartnall H.J.A., Lythgoe J.H. 1965. The spectral clustering of visual pigments. Vision Res., v. 5, p« 81-100.

51. Debaisieux P. 1944» Les yeux des crustaces. Cellule, v. 50, p. 9-122.

52. Duelli P., Wehner R. 1973» Spectral sensitivity of polarized-light orientation in Cataglyphis bicolor (For-micidae, Hymenoptera). - J. Сотр. Physiol., v.86, P. 37-53.

53. Eakin R.M., Brandenburger J.L. 1971. Fine structure of eyes of jumping spiders. - J. Ultrastruct. Res., v. 37, P. 618.

54. Ebrey I. Honig B. 1977. ITew wavelength dependent visual pigment nomograms. Vision Res., v. 17, p« 147-151»

55. Edwards A.S. 1969. The structure of eye of Ligia oceanica L. Tissue Cell, v. 1(2), p. 217-228.

56. Eguchi E., Waterman Т.Н. 1966. Fine structure patterns in crustacean rhabdoms. In: Functional organization of compound eye. IT.Y. - Oxford: Pergamon Press, p. 105-124.

57. Eguchi E., Waterman Т.Н. 1967. Changes in retinal fine structure induced in the crab Libinia by light and dark adaptation. Z. Zellforsch., Bd 79, S. 209-229.

58. Eguchi E., Waterman Т.Н. 1973. Orthogonal microvillus patternin the eigth rabdomere of the rock crab Grapsus.-Z. Zellforsch., Bd 137, S. 145-157.

59. Eguchi E., Waterman Т.Н. 1976. Freeze-etch and histochemical evidence for cycling in crayfish photoreceptor membranes. Cell Tissue Res., v. 169, p. 419-434.

60. Eguchi E., Waterman Т.Н., Akiyama J. 1973. Localization of the violet and yellow receptor cells in the crayfish retinula. J. Gen. Physiol., v. 62, p. 355-374.

61. Elofsson R. 1976. Rhabdom adaptation and its phylogenetic sig-nificans. Zool. Scr., v. 5, p. 97-101.

62. Elofsson R., Hallberg E. 1973. Correlation of ultrastructure and chemical composition of crustacean chromatophore pigment. J. Ultrastruct. Res., v. 44, p. 421429.

63. Elofsson R., Hallberg E. 1977. Compound eyes of some deep-sea and fiord mysid crustaceans. Acta Zool. Stockholm, v. 58, p. 169-177.

64. Elofsson R., Odselius R. 1975. The anostracan rhabdom and the basement membrane. An ultrastruotural study of the artemia compound eye (Crustacea). Acta Zool. Stockholm, v. 56, p. 141-153.

65. Fahrenbach W. 1969. The morphology of the eyes of Limulus. -Z. Zellforsch., Bd 93, S. 451-483.

66. Fernandez H.R. 1965. Visual pigments of crustacea. Ph. D. thesis. Univ. Miami.

67. Fernandez H.R. 1973. Spectral sensitivity and visual pigmentof the compound eye of the galatheid crab Pleuronco-des planipes. Marine Biol., v. 20, p. 148-153.

68. Fernandez H.R., Hickel E. 1976. Ultrastructural and molecular characteristics of crayfisch photoreceptor membranes. J. Cell. Biol., v. 69, p. 721-732.

69. Fingerman M., Aoto J. 1962. Regulation of pigmentary phenomena: hormonal regulation of pigmentary effectors in crustaceans. Gen. Сотр. Endocrin., Suppl. 1, p. 81-93.

70. Fingerman M., Mobberly W.C. 1960. Investigation of the hormones controlling the distal retinal pigment of the prawn, Palaemonetes. Biol. Bull., v. 118, p. 393-406.

71. Fingerman M., Hagabhushanam R. 1963. Proximal retinal pigment responses and their relationship to total photomechanical adaptation in the crayfish, Cambarellus shufeldti. Tulane Stud. Zool., v. 10, p. 49-56.

72. Fingerman M., Hagabhushanam R., Philpott L. 1962. Photomechanical responses of the proximal pigment in Palaemonetes and Orconectes. Biol. Bull., v. 123, p. 121131.

73. Fingerman M., Oguro C. 1963- Hormonal control of the reflecting retinal pigment in the isopod Ligia olfersi Brandt. Tulane Stud. Zool., v. 11, p. 75-78.

74. Fisher L.R., Goldie E.H. 1959. The eye pigments of a euphausiid crustacean, Meganictiphanes norvegica (M.Sars). -Proc. XV-th int. Congr. Zool. 1958, p. 533-535.

75. Fricke H. 1931» Die Komplexaugen von Diastylus rathkei. Zool. Jb. Anat., Bd 53, S. 701-724.

76. Frish K. von. 1949. Die Polarisation des Himmel als orientie-render Factor bei der Tanzen der Bienen. Experientia, Bd 5, N 4» s. 142-148.

77. Fuyimoto K., Yanase Т., Ishizuka I. 1966. The visual substance of the crayfish, Procambarus clarkii. Mem. Osaka Gakugei Univ., v. 15B, p. 109-114

78. Goldsmith Т.Н. 1972. The natural history of invertebrate visual pigments. In: Handbook of sensory physiology, v. VII/1, Berlin-U.Y.: Springer-Verlag, p. 685719.

79. Goldsmith Т.Н. 1975. The polarization sensitivity dichroicabsorption paradox in arthropod photoreceptors. -In: Photoreceptor optics. Berlin H.Y.: Springer-Verlag, p. 392-409.

80. Goldsmith Т.Н. 1978a. The spectral absorption of crayfish rhab-doms: pigment, photoproduct and pH sensitivity. -Vision Res., v. 18, p. 463-473.

81. Goldsmith Т.Н. 1978 b. The effects of screening pigments on the spectral sensitivity of some crustacea with scoto-pic (superposition) eyes. Vision Res., v. 18, p. 475-482.

82. Goldsmith Т.Н., Bruno M.S. 1973» Behavior of rhodopsin and meta-rhodopsin in isolated rhabdoms of crabs and lobster. In Bioohemistry and physiology of visual pigments. Berlin - N.Y.: Springer-Verlag, p. 147153.

83. Goldsmith Т.Н., Dizon A.E., Fernandez A.R. 1968. Microspectro-photometry of photoreceptor organelles from eyes of prawn Palaemonetes. Science, v. 161, p. 468470.

84. Goldsmith Т.Н., Fernandez A.R. 1966. Some photochemical and physiologioal aspects of visual excitation in compound eyes. In: The functional organization of compound eye. Oxford - H.Y.: Pergamon Press, p. 125-143.

85. Goldsmith Т.Н., Fernandez A.R. 1968. Comparative study of crustacean spectral sensitivity. Z. Vergl. Physiol., Bd 60, S. 156-175.

86. Goldsmith Т.Н., Wehner R. 1975» Photo-indused dichroism in arhabdomeric photoreceptor: evidence for restricted rotation of pigment molecules. Biol. Bull., v. 149, p. 427-428.

87. Goldsmith Т.Н., Wehner R. 1977. Restrictions on rotational and translational diffusion of pigment in the membrane of a rhabdomeric photoreceptor. J. Gen. Physiol., v. 70, p. 453-490.

88. Goodwin T. 1960. Biochemistry of pigments, rr In: Physiology of

89. Crustacea, p. 1, H.Y.: Academic Press, p. 101-140»

90. Green J.P. 1972. Pigmentation of the eyes of Uebalia bipeps. -Crustaceana, v. 22, p. 206-207.

91. Gribakin F.G. 1975. Functional morphology of the compound eye of the bee. In: The compound eye and vision of insects. Oxford: Clarendon Press, p. 154-176.

92. Gribakin F.G., Govardovskii V.I. 1975. The role of the photoreceptor membrane in photoreceptor optics. In: Photoreceptor optics. Berlin - N.Y.: Springer-Verlag, p. 215-236.

93. Hallberg E. 1977. The fine structure of the compound eyes of my-sids (Crustacea: Mysidacea). Cell Tissue Res., v. 184, p. 45-65.

94. Hallberg E., Uilsson H.L., Elofsson R. 1980. Classification ofamphipod compound eyes the fine structure of the ommatidial units (Crustacea: Amphipoda). - Zoomor-phologie, Bd 94, S. 279-306.

95. Hamdorf K., Schwemer J. 1975. Photoregeneration and the adaptation process in insect photoreceptors. In: Photoreceptor optics. Berlin - U.Y.: Springer-Yerlag, p. 263-289.

96. Harosi P.J. 1975. Absorption spectra and linear dichroism of some amphibian photoreceptors. J. Gen. Physiol., v. 66, p. 357-382.

97. Hays D., Goldsmith Т.Н. 1969. Microspectrophotometry of the visual pigment of the spider crab Libinia emargi-nata. - Z. Vergl. Physiol., Bd 65, S. 218-232.

98. Hesse R. 1901. tfntersuchungen uber die Organs der Lichtempfindung bei niedern Tieren. VII. Von den Arthropoden-Augen. Z. wiss. Zool., Bd 70, S. 347-473.

99. Herring P.J. 1968 a. The carotenoid pigments of Daphnia magna

100. Straus 1. The pigments of animals fed chlorella py-renoidosa and pure carotenoids. Сотр. Biochem. Physiol., v. 24, p. 187-203.

101. Herring P.J. 1968 b. The carotenoid pigments of Daphnia magna

102. Straus 2. Aspects of pigmentary metabolism. Сотр. Biochem. Physiol., v. 24, p. 205-221.

103. Hillman P. 1979. Bistable and sensitizing pigments in vision. -Biophys. Struct. Mech., v. 5, H" 2-3, p. 111-1112.

104. Horridge G.A. 1967. Movements in 2 dimensions by crab Carcinus. -Z. Vergl. Physiol., Bd. 55, S. 207.

105. Horridge G.A. 1975 a. Optical mechanisms of clear-zone eyes.1.: ."The compound eye and vision of insects. Oxford:

106. Clarendon Press, p. 255-298.

107. Horridge G.A. 1975 b. Arthropod receptor optics. In: Photoreceptor optics. Berlin - И.У.: Springer-Verlag, p. 459-478.

108. Horridge G.A., Barnard P.B.T. 1965. Movement of palisade in locust retinula cells when illuminated. Quart. J. Micr. Sci., v. 106, p. 131-135.

109. Horridge G.A., Mimura K. 1975. Ply photoreceptors. 1. Physical separation of two visual pigments in Galliphora retinula cells 1-6. Proc. R. Soc. bond., v. 190, p. 211-224.

110. Hubbard R., Wald G. 1960. Visual pigment of the horseshoe crab, Limulus poliphemus. Nature, v. 186, p. 212-215.

111. Kabuta H., Tominaga I., Kuwabara M. 1968. The rhabdomeric microvilli of several arthropod compound eyes kept in darkness. Z. Zellforsch., Bd 85, S. 78-88.

112. Kampa E.M. 1955. Euphausiopsin, a new photosensitive pigment from the eyes of euphausiid crustaceans. Nature, v. 175, p. 996-998.

113. Kampa E,M. 1963. The structure of the eye of a galatheid crustacean, Pleuroncodes planipes. Crustaceana, v. 6, p. 69-80.

114. Kawamura S., Tokunaga P., Yoshizawa T. 1977. Absorption spectra of rhodopsin and its intermediates and orientati-onal changes of chromophore. Vision Res., v. 17, p. 991-999.

115. Kennedy D., Bruno M.S. 1961. The spectral sensitivity of crayfish and lobster vision. J. Gen. Physiol., 44, p. 1089-1102.

116. Kirschfeld К. 1979. The function of photostable pigments in fly photoreceptors. Biophys. Struct. Mechanism, v. 5, p. 117-128.

117. Kirschfeld K. 1982. Carotenoid pigments: their possible role in protecting against photoozidation in eyes and photoreceptor cells. Proc. R. Soc. Lond., v. В 216, p. 71-85.

118. Kirschfeld K., Franceschini U. 1977. Photostable pigments within the membrane of photoreceptors and their possible role. Biophys. Struct. Mechanism, v. 3, p. 191194.

119. Kirschfeld K,, Franceschini IT., Minke B. 1977. Evidenoe for asensitising pigment in fly photoreceptors. Nature, v. 269, p. 386-390.

120. Kiyomoto R.K., Man-Chiu Poon, Bowen S.T. 1969. Ommoohrome pigments of compound eyes of Artemia salina. Сотр. Biochem. Physiol., v. 29, p. 975-984.

121. Kleinholz L.H. 1936. Crustacean eye-stalk hormone and retinal pigment migration. Biol. Bull., v. 70, p. 159184.

122. Kleinholz L.H. 1938. Studies in pigmentary system of Crustacea.

123. The unitary versus the multiple hormone hypothesis of control. Biol. Bull., v. 75, p. 510532.

124. Kleinholz L.H. 1948. Migration of the retinal pigments and their regulation by the sinus gland. Biol. Bull., v. 33, p. 127-138.

125. Kleinholz L.H. 1949. Responses of the proximal retinal pigment of the isolated crustacean eyestalk to light and to darkness. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, v. 35,- 180 -p. 215-218.

126. Kieinhoiz L.H. 1958. Neurosecretion and retinal pigment movement in crustaceans. In: 2 es Intern. Symp. Neurosecretion, Berlin: Springer-Verlag, p. 110-112.

127. Kieinhoiz L.H. 1959. Purines and pteridines from the reflecting pigments of Arthropod retina. Biol. Bull., v. 116, p. 125-135.

128. Kieinhoiz L.H. 1961. Pigmentary effectors. In: The Physiology of Crustacea, p. 2, N.Y.: Academic Press, p. 133169.

129. Kieinhoiz L.H. 1966. Hormonal regulation of retinal pigment migration in crustaceans. In: The functional organization of the compound eye. Oxford - N.Y.: Perga-mon Press, p. 89-101.

130. Kieinhoiz L.H., Burgess P.E., Carlisle D.B., Pflueger 0. 1962 a.

131. Neurosecretion and crustacean retinal pigment hormone: distribution of the light adapting hormone.- Biol. Bull., v. 122, p. 73-85.

132. KLeinholz L.H., Esper H., Jonson C.,, Kimball P. 1962 b. Neurosecretion and crustacean retinal pigment hormone: assay and properties of the light adapting hormone»- Biol. Bull., v.'123, p. 317-329.

133. KLeinholz L.H., Kimball P. 1965. Separation of neurosecretory pigmentary effector hormones of the crustacean eye-stalk. Gen. Сотр. Endrocrinol., v. 5, p. 336341.

134. KLeinholz L.H., Knowles F.G.W. 1938. Studies in the pigmentary system of Crustacea. 3« Light-intensity and the position of the distal retinal pigment in Leanderadspersus. Biol. Bull., v. 75, p. 266-273.

135. Knowles F.G.H. 1950. The control of retinal pigment migrationin Leander serratus. Biol. Bull., v. 98, p. 6680.

136. Knowles F.G.W. 1952. Pigment movements after sinus-gland removal in Leander adspersus. Physiol. Comparata et Oecol., v. 2, p. 286-296.

137. Kong K.L., Goldsmith Т.Н. 1977. Photosensitivity of retinularcells in white-eyed crayfish, Procambarus clarkii. J. Сотр. Physiol., v. 122, p. 273-288.

138. Krebs W. 1972. The fine structure of the retinula of the compound eye of Astacus fluviatilis. Z. Zellforsch., Bd 133, S. 399-414.

139. Krebs W. 1974» Letter to the editors. Area and volume relationship in the crayfish retina. Vision Res., v. 14, p. 441-442.

140. Norway lobster Nephrops norvegicus. Proc. Roy. Soc. Lond., v. 193 B, p. 31-44.

141. Martin F.G., Mote M.I. 1982. Color receptors in marine crustaceans: a second spectral class of retinular cell in the compound eyes of Callinectes and Carcinus. J. Сотр. Physiol., v. 145, p. 549-554.

142. Mason H.S. 1959. Structure of melanins. In: Pigment cell biology. N.Y.: Academic Press, p. 563-582.

143. Mason W.Т.,-Pager R.S., Abrahamson E.W. 1973. Characterization of lipid composition of squid rhabdome outer segment. Biochim. Biophys. Acta, v. 306, p. 67-73.

144. Meyer-Rochow V,B. 1971. A crustacean-like organisation of insect rhabdoms. Cytobiologie, Bd 4, S. 241-249.

145. Meyer-Rochow V.B. 1975. Larval and adult eye of the westernrock lobster (Panulirus longipes). Cell Tissue Res., v. 162, p. 439-457.

146. Meyer-Rochow V.B. 1978. The eyes of mesopelagic crustaceans.

147. Streetsia challengeri (Amphipoda). Cell Tissue Res., v. 186, p. 337-349.

148. Meyer-Rochow V.B., Walsh S. 1978. The eyes of mesopelagic crustaceans. 3. Thysanopoda tricuspidata (Euphausia-cea). Cell Tissue Res., v. 195, p. 59-79.

149. Miller W.H. 1975. Mechanism of photomechanical movement. In: Photoreceptor optics. Berlin-N.Y.: Springer-Ver-lag, p. 415-428.

150. Miller W.H., Cawthon D.F. 1974- Pigment granule movement in Li-mulus photoreceptors. Invest. Ophtalm., v. 13, p. 401-405.

151. Minke В., Kirschfeld K. 1979. The contribution of a sensitising pigment to the photosensitivity spectra of fly rho-dopsin and metarhodopsin. J. Gen. Physiol., v.73, p. 517-540.

152. Mote M.I. 1974. Polarization sensitivity. A phenomenon independent of stimulus intensity or state of adaptation in retinular cells of the crabs Carcinus and Calli-nectes. J. Сотр. Physiol., v. 90, p. 389-403.

153. Muller K.J. 1973» Photoreceptors in the crayfish compound eye: electrical interaction between cells as related to polarized-light sensitivity. J. Physiol. (Lond.), v. 232, p. 573-595.

154. Munz W.H.A., Jonson M.S. 1978. Rhodopsin of oceanic decapods. -Vision Res., v. 18, p. 601-602.

155. Nagano T. 1947. Physiological studies on the pigmentary system of Crustacea. 2. The pigment migration in the eyes of the shrimps. Sci. Repts. Tohoku Univ., ser. 4, v. 18, p. 1-16.

156. Nagano T. 1952. Physiological studies on the pigmentary system of the Crustacea. 9* An analysis of the behavior of the proximal retinal pigment in the shrimp. -Sci Repts. Tohoku Univ., ser. 4, v. 19, p. 219-220.

157. Nassel D.R. 1976. The retina and retinal projection on the lamina ganglionaris of the crayfish Pacifactacus le-niusculus (Dana). J. Сотр. Neur., v. 167, p. 341-360.

158. Nassel D.R., Waterman Т.Н. 1979- Massive diurnally modulatedphotoreceptor membrane turnover in crab light and dark adaptation. J. Сотр. Physiol., v. 131, p. 205-216.

159. Needham A.E., Brunet P.C.J. 1957» The integumental pigment of Asellus. Experientia, v. 13, p. 207-209.

160. Nickel E., Menzel R. 1976. Insect UV-, n and green-photorecep-tor membranes studied by the freeze-fracture technique. Cell Tissue Res., v. 175, p. 357-368.

161. Nosaki H. 1969» Electrophysiological study of color encoding in the compound eye of the crayfish Procambarus clarkii. Z. Vergl. Physiol., Bd 64, S. 318-323.

162. Ostroy S.E. 1977. Rhodopsin and the visual process. Biochim. Biophys. Acta, v. 46З, p. 91-125.

163. Parker 6.H. 1891. The compound eyes in crustaceans. Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. Univ., v. 21, p. 45-140,

164. Paulsen R., Schwemer J. 1972. Studies of the insect visual pigment sensitive to ultraviolet light: retinal as the chromophoric group. Biochim. Biophys. Acta, v. 283, p. 520-529.

165. Paulus H.P. 1975. The compound eye of apterygote insects. In: The compound eye and vision of insects. Oxford: Clarendon Press, p. 3-19.

166. Petracek F.G., Zechmeister T. 1956a.Determination of partition coefficients of carotenoids as a tool in pigments analysis. Anal. Ghem., v. 28, p. 1484-1485.

167. Poo M., Cone R. 1974. Lateral diffusion of rhodopsin in thephotoreceptor membrane. nature, v. 247, p. 438441.

168. Physiol., v. 205, p. 927-940. Schiff H., Gervasio A. 1969. Functional morphology of the

169. Squilla retina. Publ. Staz. Zool. Napoli, v. 37, p. 610-629.

170. Schwemer J, 1969. Der Sehfarbstoff von Eledone moschata und seine Umsetzung in der lebenden Netzhaut. Z. Vergl. Physiol., Bd 62, S. 121-152.

171. Schwinen J. 1953. tJber der Nach weis eines redox-pigmentes (om-mochrom) in der Haut von Sepia officinalis 153 v. 40, p. 362.

172. Scott S., Mote M.I. 1974. Spectral sensitivity in some marine crustacea. Vision Res., v. 14» P« 659-663»

173. Shaw S.R. Polarized light responses from crab retinula cells. -Nature, v. 211, p. 92.

174. Shaw S.R. 1969. Sense-cell structure and interspecies comparisons of polarized-light absorption in arthropod compound eye. Vision Res., v. 9, p. 1031-Ю40.

175. Singer S.J., Nicholson G.L. 1972. The fluid model of the structure of cell membranes. Science, v. 175» p. 720-731.

176. Shukolyukov S.A., Zak P.P., Kalishevich 0.0., Pedorov A.I. 1981.

177. Spectral sensitivity and visual pigments of the eye of "grass shrimp" Pandalus latirostris. Marine Biol. Lett., N 2, p. 205-214.

178. Smith R.I. 1948. The role of the sinus glands in retinal pigment migration in grapsoid crabs. Biol. Bull., v. 95, p. 169-185.

179. Snyder A.W. 1975. Optical properties of invertebrate photoreceptors. In: The compound eye and vision of insects. Oxford: Clarendon Press, p. 179-236.

180. Snyder A.W., Laughlin S.B. 1975. Dichroism and absorptionby photoreceptors. J. Сотр. Physiol., v. 100, p. 101-116.

181. Snyder A.W., Menzel R., Laughlin S.B. 1973. Structure andfunction of the fused rhabdom. J. Сотр. Physiol., v. 87, p. 99-136.

182. Stavenga D.G., Zantema A., Kuiper J.W. 1973. Rhodopsin processes and the function of the pupil mechanism in the flies. In: Biochemistry and physiology of visual pigments. Berlin-N.Y.: Springer-Verlag, p. 175-180.

183. Stieve H. 1960. Die spektrale Empfindlichkeitskurve des Auges von Eupagurus bernhardus (L.) Z. Vergl. Physiol., Bd 43, S. 518-524.

184. Stiles W.S., Wiszecki G. 1974. Color-matching data and thespectral absorption curves of visual pigments. -Vision Res., v. 14, p. 195-208.

185. Stowe S. 1980. Spectral sensitivity and retinal pigment movement in the crab Leptograpsus variegatus (Fabri-cius). J. exp. Biol., v. 87, p. 73-98.

186. Struwe G., Hallberg E., Elofsson R. 1975. The physical andmorphological properties of the pigment screen in the compound eye of a shrimp (Crustacea). -J. Сотр. Physiol., v. 97, p. 257-270.

187. Tauber U. 1975.Photokinetics and dichroism of visual pigmentsin the photoreceptors of Eledone (Ozoena) moschata. In: Photoreceptor optics. Berlin-N.Y.: Sprin-ger-Verlag, p. 296- 515.

188. Toh Y., Waterman Т.Н. 1982. Diurnal changes in compound eye fine structure in the blue crab Callinectes. -J. Ultrastruct. Res., v.78 , p. 40-59.

189. Tuurala 0., Lehtinen A. 1971. tJber die Einwirkung von Lichtund Dunkel auf die Feinstruktur der Lichtsinnes-zellen der Assel Oniscus asellus. Ann. Acad.

190. Sci. fenn. A (Biologica), Bd 177, S. 1-8.

191. Wald G. 1967. Visual pigments of crayfish. Nature, v. 215, p. 1131-1133.

192. Wald G. 1968. Single and multiple visual systems in arthropods.- J. Gen. Physiol., v. 51, p. 125-156.

193. Wald G., Brown P.K., Gibbons I.R. 1962. Visual excitation : a chemoanatomical study. Symp. Soc. Exper. Biol., v. 16, p. 32-57.

194. Wald G., Hubbard R. 1957. Visual pigment of decapodcrustaceans: the lobster. Nature, v. 80, p. 278-280.

195. Wald G., Seldin E.B. 1968. Spectral sensitivity of the common prawn Palaemonetes vulgaris. J. Gen. Physiol., v. 51, p. 694-700.

196. Walls G.L. 1940. The pigment of vertebrate lens. Science, v. 91, p. 172-175.

197. Walls G.L. 1942. The vertebrate eye and its adaptive radiation.- Michigan, Cranbrook Inst, sci., p. 193-196.

198. Walls G.L., Judd 1933. The interocular colour filters ofvertebrates. Brit. J. Ophthalmmol., v. 17, p. 641-675, 705-725.

199. Waterman Т.Н. 1961. Light sensitivity and vision. In: Physiology of Crustacea, p. 2, N.Y. - London: Academic Press, p. 1-681.

200. Waterman Т.Н. 1982. Pine structure and turnover of photoreceptor membranes. In: Visual cells in evolutions. N.Y.: Raven Press, p. 23-41.

201. Waterman Т.Н., Fernandez H.R. 1970. E-vector and wavelengthdiscrimination by retinular cells of crayfish Procambarus. Z. Vergl. Physiol., Bd 68, S.1. S. 154-174.

202. Waterman Т.Н., Fernandez H.R., Goldsmith Т.Н. 1969. Dichroismof photosensitive pigment in rhabdoms of the crayfish Orconectes. J. Gen. Physiol., v. 54, p. 415-432.

203. Waterman Т.Н., Horch K.W. 1966. Mechanism of polarized lightperception. Science, v. 154, p. 467-475.

204. Wehner R., Goldsmith Т.Н. 1975. Restrictrictions on translational diffusion of metarhodopsin in the membranes of a rhabdomeric photoreceptor. Bull., v. 149, p. 450.

205. Welsh J.H. 1932. The nature and movement of the reflecting pigment in the eyes of crustaceans. J. Exp. Zool., v. 16, p. 386-395.

206. Welsh J.H. The action of eye-stalk extracts on retinal pigmentmigration in the crayfish, Cambarus bartoni. -Biol. Bull., v. 77, p. 119-125.

207. Wilms M., Steive H. 1976. Microspectrophotometric measurementson isolated rhabdoms of the crayfish. In: EMBO Workshop on Transduction Mechanism of Photoreceptors. Julich, p. 81.

208. Woodcock A.E.R., Goldsmith Т.Н. 1970. Spectral responses ofsustaining fibres in the optic tracts of crayfish (Procambarus). Z. Vergl. Physiol., Bd 69, S. 117-133.

209. Woodcock A.E.R., Goldsmith Т.Н. 1973. Differential wavelengthsensitivity in the receptive fields of sustaining fibre in the optic tract of the crayfish, Procambarus clarkii. J. Сотр. Physiol., v. 87,p. 247-257.