Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная характеристика днепровского фитопланктона
ВАК РФ 03.00.17, Цитология
Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная характеристика днепровского фитопланктона"
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
- ЩТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ
ЩЕРБАК Володимир Іванович
УДК [581.526.325:574.51(282.247.32)
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДНІПРОВСЬКОГО ФІТОПЛАНКТОНУ
03.00. гідробіологія
АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті гідробіологи НАН України.
Офіційні опоненти: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор ЗАЙЦЕВ Ювеналій Петрович, Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, головній науковий співробітник
член-кореспондент АН Молдови, заслужений діяч науки Молдови, доктор біологічних наук, професор ШАЛАРЬ Василь Максимович, Кишинівський державний університет, завідувач кафедрою ботаніки
доктор біологічних наук ЦАРЕНКО Петро Михайлович, Інститут ботаніки НАН України, виконуючий обов’язки завідувача відділом спорових рослин
Провідна установа:
Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра ботаніки (Кабінет міністрів України, м. Київ).
Захист відбудеться «29» вересня 2000 року о «10» годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).
Автореферат розісланий «/О» 0%. 2000 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук
НЛ.Гончаренко
ВСТУП
Актуальність проблеми. Інтенсивний розвиток промисловості, енергетики, сільського господарства, а також меліорація, урбанізація та інші соціально-економічні процеси призвели в 60-80-х рр. XX сторіччя до погіршення стану довкілля в Україні і, в першу чергу, її найбільшої річки - Дніпра Великомасштабне гідротехнічне будівництво на Дніпрі, що почалося в 30-х і закінчилося в 70-х рр., перетворило дотичну екосистему річки в лентичну, створило ппучні водойми нового типу - рівнинні водоймища.
У Дніпрі та його водоймищах провідна роль в автотрофній ланці водних екосистем належить фітопланктону. Через енергетичні та трофічні зв'язки він формує структурно-функціональні особливості дніпровської біоти на різноманітних рівнях її організації: популяційно-видовому, біоценотичному та екосистемному. Істотна його роль у трофічних зв’язках планктону, а також у фотосинтетичній аерації водної товщі, у формуванні якості води, самоочищенні і самозабрудненні, в процесах міграції радіонуклідів.
Необхідність вивчення дніпровського фітопланктону на сучасному етапі обумовлена принципово новою ситуацією, що склалася в Дніпрі в останні десятиріччя. Багаторічні дослідження українських гідробіологів: Д.О.Свиренка (1938); Я.В.Ролла (1929; 1940; 1945); О.В.Топачевського (1968; 1969);
М.О.Литвинової (1972); ГДПриймаченко (1981) проводились спочатку на незарегульованому Дніпрі, потім - у процесі зарегулювання його окремих ділянок і в перші роки існування водоймищ до створення суцільного каскаду з шести водоймищ. Після заповнення в 1976 р. Канівського водоймища основна частина української ділянки Дніпра перетворилася у велетенський каскад рівнинних водоймищ.
Велика різноманітність природних і антропогенних чинників із властивою їм значною просторово-часовою динамікою, відповідно до ідеї Ю.Одума (1975), інтерпретованої Ю.В.Плігіним і Л.М.Зімбалевською (1987) стосовно до дніпровських водоймищ, характеризує їх гідробіологічний режим як імпульсно-стабільний, при якому можливі “сплески” і “спади” чисельності, біомаси і продукції популяцій окремих видів, угруповань, або “хвиль життя” за
В.І.Вернадським (1926). Тому назріла теоретична і практична необхідність в узагальненні власних і літературних даних для встановлення основних закономірностей структури і функціонування фітопланктону водоймищ Дніпра після стабілізації їх режимів.
Саме процес стабілізації екосистем дніпровських водоймищ після ¡авсршення гідробудівництва, котрий характеризується стабілізацією гідрологічного і гідробіологічного режиму, скороченням масштабів надходження у
водоймища біогенних та органічних речовин внаслідок припинення затоплення нових територій (Денисова, 1979; 1989), визначає функціонування фітопланктону в даний час.
Після аварії на Чорнобильській АЕС (ЧАЕС), з 1986 р. на всій акваторії Дніпра сформувався підвищений радіоактивний фон. Він став одним з основних складових антропогенного пресу, що діє на біоту (Кузьменко, 1996).
Дана робота є частиною комплексних досліджень Інституту гідробіології НАН України, виконаних нами в 1977-1998 рр. на основному водному об'єкті України - р. Дніпрі, каскаді його водоймищ, верхній, нижній (до м. Херсона) незарегульованій частинах річки, а також на водоймах зони відчуження ЧАЕС (р. Прип'ять від м. Чорнобиля до м. Прип'яті, водойма-охолоджувач ЧАЕС, оз. Глибоке).
При виконанні роботи використані нові напрямки і методи дослідження на різних рівнях біологічної організації (популяційно-видовому, ценотичному), які раніше не застосовувалися при дослідженні фітопланктону Дніпра: експериментальне встановлення продукційно-трофічних характеристик домінуючих видів і відділів планктонних водоростей, просторово-часове розмежування цих показників; вивчення функціонування водоростевих угруповань в умовах інтенсивного впливу антропогенних чинників (токсичного, радіоактивного); встановлення участі фітопланктону в процесах самоочищення води від органічних речовин і міграції радіоактивних речовин у системі “вода -фітопланктон - зоопланктон”.
Зв’язок роботи з основними науковими темами, які виконувались в Інституті гідробіології НАН України. Результати дисертаційної роботи входили складовою частиною в планові теми Інституту гідробіології НАН України: “Вивчити структуру і біопродукгавність екосистем дніпровських водоймищ і дати оцінку кормової бази риб”; “Вивчити закономірності міграції радіонуклідів у водних екосистемах в умовах впливу АЕС”; “Комплексна оцінка якості води і стан біоти водоймищ Дніпра при різних режимах експлуатації в зв’язку з їх реконструкцією та збільшенням водовіддачі”; “Дати оцінку сучасного стану еколого-токсикологічної ситуації екосистем дніпровських водоймищ і розробити прогноз їх змін на основі інформаційного банку даних та математичного моделювання”; “Механізми функціонування та стійкості водних екосистем в умовах впливу природних та антропогенних чинників”(№№ державної реєстрації: 01820086526; 01850015243; 01820086525; 0194Ш23258; 0198Ш03585 відповідно) .
Мета роботи - встановити основні закономірності динаміки структурних і функціональних характеристик фітопланктону в часі і просторі та його роль у функціонуванні екосистем дніпровських водоймшц після стабілізації їх режиму, а також у постчорнобильський період.
Завдання досліджень.
1. Узагальнити літературні і власні дані і встановити основні закономірності, що характеризують структуру дніпровського фітопланктону па різних етапах його формування при стабілізації окремих водоймищ і всього каскаду.
2. Встановити просторово-часову динаміку первинної продукції фітопланктону, продукцией характеристики домінуючих видів і угруповань водоростей і оцінити їх значення у функціонуванні планктонних трофічних ланцюгів.
3. Вивчити сукцесії фітопланктону після завершення великомасштабного гідробудівництва і остаточного переходу евтрофних водних екосистем Дніпра від дотичного типу до леїгтичного.
4. Дати сапробіологічну оцінку якості води дніпровських водоймищ і ролі фітопланктону в самоочищенні води від органічних речовин.
5. Оцінити вплив сучасної еколого-токсикологічної ситуації на фітопланктон водоймищ Дніпра.
6. Дослідити функціонувати фітопланктону в умовах пролонгованої дії підвищеного радіоактивного фону, викликаного аварією на ЧАЕС, та оцінити роль водоростевих угруповань у міграції радіонуклідів чорнобильського походження в системі “вода - фітопланктон - зоопланктон”.
Наукова новизна і теоретичне значення роботи. Встановлено основні закономірності функціонування фітопланктону верхнього Дніпра, починаючи від витоку, до Київського водоймища, та на каскаді шести водоймищ в умовах стабілізації їх режиму.
Вперше показано, що визначальним механізмом антропогенного евтрофування природно евтрофних дотичних систем є їхній перехід до лентичного типу, на відміну від оліготрофних і мезотрофних (озерних) екосистем, де головним чинником антропогенного евтрофування виступає збільшення біогенного навантаження. Доведено, що багаторічна динаміка структурно-функціональних характеристик фітопланктону на різних етапах його еволюції (від формування і стабілізації режимів окремих водоймищ до стабілізації всього дніпровського каскаду) визначається зміною гідрологічного режиму.
З’ясовано, що стабільний розвиток фітопланктону обумовлений зниженням масового розвитку синьозелених водоростей («цвітіння» води). На фоні стабілізації структури фітопланктону в даний час відбувається інтенсифікація процесів первинного продукування.
Виявлено, що продукційно-деструкційні процеси в Дніпрі характеризуються високою просторово-часовою динамічністю, що дозволяє верхів'я його незарегульованої частини віднести до мезотрофного, лісостепові водоймища - до евтрофного, степові - до евтрофного-, гіперевтрофного типів.
Встановлено, що токсичне забруднення водоймищ великими промисловими комплексами (містами) локально знижує біопродукційний потенціал окремих ділянок водоймищ - від евтрофного до мезотрофного типу. Показано тенденцію до погіршення сапробіологічішх показників якості води у водоймищах. Запропоновано інтегральний кількісний індекс оцінки стану водоростевих угруповань, у якому, на відміну від індексу Шеннона, використовуються три основні показники структури фітопланктону: видове багатство, чисельність і біомаса, а також лімітується його величина - від 0 до 1.
Доведено, що аутогенна сукцесія є основним типом сукцесій дніпровського фітопланктону. В умовах інтенсивного антропогенного впливу сукцесії фітопланктону на популяційно-видовому і цепотичному рівнях характеризуються зниженням інтенсивності “цвітіння” води за рахунок масового розвитку синьозелених водоростей, зміною монодомінантних угруповань на оліго- і полідомінашш, зростаїшям абсолютних і відносних значень дрібноклітинних, ценобіальних та колоніальних форм зелених (вольвоксових, хлорококових), центричних діатомових, синьозелених, криптофітових водоростей. В цьому полягає компенсаторний механізм первинної продукції, що дозволяє дніпровським екосистемам підгримувати високий продукційиий потенціал після зниження “цвітіння” води синьозеленими водоростями. Показано формування просторової гетерогенності водоростевих угруповань в верхніх та нижніх частинах водоймищ, структурно-функціональні характеристики яких аналогічні річковому або озерному фітопланктону.
Вперше для екосистем дніпровських водоймшц експериментально встановлено, що фітопланктон, формуючи разом із бактеріопланкгоном основну частку автохтонної органічної речовшш, спроможний через трофічні ланцюги забезпечити життєдіяльність гідробіонтів вищих трофічних рівнів. У евтрофних водоймах визначальним механізмом взаємовідносин між гідробіонтами першого і другого трофічних рівнів виступає структура фітопланктону. Її зміни призводять до перерозподілу внутрішньоводоймних потоків енергії і кругообігу речовин між фіто-, бактеріо- і зоопланктоном.
Після аварії на Чорнобильській АЕС встановлені основні закономірності функціонування фітопланктону в умовах пролонгованого впливу підвищеного радіоактивного фону. Показано, що в перші постчорнобильські роки реєструвалися зміни просторово-часової динаміки фітопланктону, збільшилась амплітуда між мінімальними і максимальними показниками кількісного розвитку фітопланктону Київського водоймища і його річкових плесів, а також інших водойм і водотоків зони відчуження ЧАЕС, спостерігається тенденція до інтенсифікації продукційішх процесів фітопланктону.
У період стабілізації радіаційної ситуації в басейні Дніпра, що настала на початку 90-х років, істотно зросла роль фітопланктону в міграції радіонуклідів чорнобильського походження в системі “вода - фітопланктон - зоопланктон”.
Практична цінність роботи. Матеріали досліджень структурно-функціональних характеристик фітопланктону використані при підготовці Національної доповіді “Екологічний стан басейну Дніпра” і розробці “Стратегічної програми оздоровленім басейну Дніпра” у рамках проекту програми Комітету України з науки і технологій: “Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ та головних притоків у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку та прогноз їх стану” (проект №01.06/08076).
Показники структурно-функціональних характеристик фітопланктону ввійшли складовою частиною в базу даних Інституту гідробіології НАН України з гідроекологічної характеристики дніпровських водоймищ.
Практичні аспекти роботи знайшли відображення в Державній програмі невідкладних заходів щодо ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС (1990-1993 рр.) та Науково-технічній програмі з питань ліквідації наслідків чорнобильської катастрофи і соціального захисту населення на 1994-1995 рр. і на період до 2000 року.
Матеріали дисертації використані: в “Екологічній оцінці проектування і будівництва Подільського мостового переходу (м. Київ)”; “Заходах щодо збільшення корисної водовіддачі Каховського і Кременчуцького водоймшц” (Міністерство водного господарства); оцінці якості води в районі Нікольского водозабору (м. Херсон); Канівському водоймищі (Інститут “Київпроект”) і екологічній оцінці технології видобутку піску на Канівському та Кременчуцькому водоймищах в районі смт. Нова Українка, м. Черкаси (Річфлот України); оцінці сучасного еколого-токсикологічного стану Канівського і Каховського водоймищ і розробці заходів щодо їхнього поліпшення (Міністерство екології та природних ресурсів); розробці екологічних вимог до нових “Правил експлуатації дніпровських водоймшц” (Міністерство екології та природних ресурсів).
Декларація особистого внеску. Дисертант самостійно обґрунтував тему, мету, основні завдання наукових досліджень дніпровського фітопланктону в сучасний період, оволодів новими методами досліджень, необхідними для виконання роботи. Весь натурний матеріал на Дніпрі і його водоймищах, водоймах 30-кілометрової зони ЧАЕС, а також дані по інших водоймах (українська ділянка ріки Дунай, верхня і середня частини ріки Дністер, оз. Саки), що наводяться як порівняльні, отримані особисто автором.
З матеріалів кандидатської дисертації використані тільки дані з фітопланктону Київського водоймища в 1977-1984 рр. - в літературному огляді, при
обговоренні результатів дослідження структурно-функціональних характеристик фітопланктону Дніпра та каскаду його водоймищ.
Автор самостійно опрацював і узагальнив отриманий натурний матеріал та сформулював висновки, що характеризують структуру і функціонування фітопланктону, його роль в екосистемах водоймищ. Самостійно готував до публікації наукові праці або авторські розділи в колективних монографіях зі структурно-функціональних характеристик фітопланктону, в яких віддзеркалені основні результати дисертаційної роботи.
Апробація роботи. Результати роботи доповідались дисертантом: на Всесоюзній нараді “Влияние водохранилищ на водно-земельные ресурсы” (Перм, 1987); V конференції Українського філіалу Всесоюзного гідробіологічного товариства (Одеса, 1987); конференції “Проблемы экологии Прибайкалья” (Іркутськ, 1988); нараді “Метода изучения первичной продукции” (Борок, 1989); Всесоюзних нарадах “Водные ресурсы суши, их качество и комплексное использование” (Звенигород, 1989; 1990); засіданнях Комітету порятунку Дніпра (Київ, 1989; Нікополь, 1990); IV Поволзькій конференції (Казань, 1990); конференції “Проблемы Каховского водохранилища и прилегающего региона” (Херсон, 1991); І і П з'їздах гідроекологічного товариства України (Київ, 1993; 1997); Міжнародній конференції “Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ” (Київ, 1995); Українсько-канадській нараді з проблем екології дніпровського басейну (Київ, 1995); науковій конференції Інституту ядерних досліджень НАН України (Київ, 2000). Найбільш повно матеріали дисертаційної роботи доповідались на наукових семінарах і засіданнях Вченої ради Інституту гідробіології НАН України.
Публікації. Зміст роботи відображено в 41 публікації, з них 17 - персональні, в тому числі авторські розділи колективних монографій: “Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ” (Київ, 1989) та “Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС” (Київ, 1992).
Об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 глав, висновків і сішску літератури. Робота викладена на 304 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 66 таблицями і 22 рисунками, включаючи ті, що займають всю сторінку. Список літератури нараховує 302 найменування. Загальний об’єм рукопису становить 336 сторінок.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
1. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Основна маса даних щодо структурно-функціональних характеристик фітопланктону одержана на Дніпрі - від витоку (с. Бочарово Сичівського району Смоленської області) до м. Херсона, включаючи каскад шести водоймшц, на
літоральних та пелагіальних стаціонарних станціях Інституту гідробіології НАН України. Крім того, для порівняння закономірностей формування первинної продукції в водоймах і водотоках інших типів досліджувався фітопланктон українських ділянок річок Дунаю і Дністра, Сасицького водоймища в період відкачки солоної води, гіперсолоного оз. Саки (Автономна Республіка Крим).
Вплив аварії на ЧАЕС на структурно-функціональні характеристики фітопланктону вивчався на дніпровських водоймищах, насамперед - на Київському, його дніпровському, прип’ятьському та тетерівському річкових плесах. На водоймах 30-км зони відчуження ЧАЕС: р. Прип’ять від м. Чорнобиля до м. Прип’яті, водойма-охолоджувач (ВО) ЧАЕС, оз. Глибоке, розміщене на лівобережній заплаві р. Прип’ять і є одним із найбільш забруднених радіонуклідами чорнобильського походження водойм України (Насвит и др., 1995).
Вплив токсичного забруднення великих промислових центрів (м.м. Києва, Дніпропетровська, Запоріжжя та місць надходжешія скидних вод енергетичних комплексів Київської ГАЕС, Трипільської ГРЕС, Запорізьких ГРЕС та АЕС) на структурно-функціональні характеристики фітопланктону досліджувався на Київському, Канівському, Запорізькому та Каховському водоймищах.
Для відбору проб фітопланктону, їх камеральної обробки, визначення видового складу і біомаси водоростей розрахунково-об’ємним методом використовувались загальноприйняті гідробіологічні методи. Домінуючими вважались види, біомаса яких становила 10% і більше від загальної біомаси водоростевих угруповань.
Оцінювалось біологічне різноманіття (Одум, 1975), виконувалась інтегральна кількісна оцінка стану водоростевих угруповань за основними структурними показниками (видове багатство, чисельність, біомаса) за індексом, розробленим у співавторстві з О.Д.Ацдрєєвим (Андреев, Щербак, 1994). Перевага запропонованого індексу, в порівнянні з індексом Шеннона, полягає у використанні трьох (а не двох) показників структури, особливо при аналізі таких гетерогенних угруповань, як планктоіші водорості, і лімітуванні величин індексу в межах від 0 до 1. Проводилась сапробіологічна оцінка якості води (Унифицированные методы..., 1977).
Підсумки результатів вимірювання продукції кисневою та радіовуглецевою модифікаціями склянкового методу, їх порівняння, відомості про кількість досліджуваних горизонтів, час початку проведення дослідів оприлюднено в спеціальних роботах (Щербак, 1990; Щербак, Кузьменко, 1987).
При дослідженні продукції евтрофних водоймищ доцільність використання добової експозиції склянок досліджувалась протягом кількох років паралельного проведення добових і короткочасних (по 4 години) дослідів із наступною сумацією результатів з перерахуваїшям за добу. Статистично вірогідно встановлено, що при
біомасі фітопланктону до 15,0 г/м3 продукцію доцільно вимірювати при добовій експозиції. При вищій біомасі водоростей, особливо в період “цвітіння” води, використання добової експозиції в порівнянні з сумою короткочасних занижує результати в 1,74-2,78 разів.
Продукція популяцій домінуючих видів і відділів водоростей вимірювалась методом авторадіографії (Watt, 1971; Щербак, 1988; 1993), а діагностика їх фізіологічного стану - методом люмінесцентної мікроскопії (Сиренко, 1975). Дрібноклітинні форми центричних діатомових водоростей визначались під світловим мікроскопом з використанням імерсії та уточнювались д.б.н. С.І.Генкалом в Інституті біології внутрішніх вод Російської академії наук за допомогою трансмісійної і скануючої електронної мікроскопії (Генкал, 1994; Щербак и др., 1992).
Методи дослідження взаємин між фіто-, бакгеріо-, зоопланктоном та інфузоріями, що виконувались разом з к.б.н. Г.А.Ждановою, д.б.н.
А.А.Ковальчуком, к.б.н. О.Д.Андреев им, опубліковані (Жданова и др., 1986; Щербак и др., 1983; Щербак, Жданова, 1988; Ковальчук и др., 1989).
Опубліковані також і метода досліджень структурно-функціональних характеристик фітопланктону в умовах впливу радіоактивного забруднення та сучасної еколого-токсикологічної ситуації і ролі водоростевих угруповань в міграції радіонуклідів в системі “вода - фітопланктон - зоопланктон” в дніпровських водоймищах та водоймах зони відчуження, що виконані разом зі с.н.с., к.х.н. Інституту гідробіології НАН України В.Г.Кленусом (Щербак, 1993; Щербак, 1997; 1998; Щербак, Кленус, 1995).
Проби фітомікробентосу відбирались мікробентометром МБТЕ (Владимирова, 1969); їх камеральна обробка була аналогічною фітопланктону (Владимирова, 1978).
2. СТРУКТУРНА ХАРАКТЕРИСТИКА ФІТОПЛАНКТОНУ
Дослідження дисертанта в 1988-1996 рр. дозволили розширити систематичний список дніпровських водоростей, складений на 01.01.1988 р. М.О.Литвиновою (Костикова и др., 1989), на 56 видів (86 видових і внутрішньовидових таксонів, включаючи номенклатурний тип виду). Відтепер станом на 01.01.1999 р. в складі дніпровського фітопланктону налічується 1192 види, представлені 1574 внутрішньовидовими таксонами, включаючи номенклатурний тип виду, 312 родами, 83 родинами, 31 порядком, 15 класами та 10 відділами. Фітопланктон характеризується і найбільшим різноманіттям із всіх компонентів біоти дніпровських водоймищ. В формуванні видового багатства 33 і 30% від загальної кількості водоростей належало відповідно зеленим і діатомовим, синьозеленим - 14%, евгленовим - 12%, динофітовим, криптофітовим та золотистим водоростям - по 4%.
Різноманіття водоростей річкових плесів Дніпра, Прип’яті, Десни, а також верхніх ділянок внутрішньокаскадних водоймищ формується полідомінантними комплексами діатомових, зелених (вольвоксових, хлорококових), кршггофітових, динофітових з високим рівнем вирівняності за чисельністю і біомасою: індекс біологічного різноманіття Н = 3,6-4,2 біт/екз. В той час як у районах впливу великих промислових центрів (Київ, Дніпропетровськ, Запоріжжя), теплових, атомних електростанцій, та в гирлах урбанізованих річок (Либідь, Мокра Сура, Мокра Московка) різноманіття фітопланктону значно нижче - Н = 0,2-0,8 біт/екз.
Екологічні умови, що склалися в період стабілізації, наприклад, зміна хімічних характеристик води (Денисова, 1989; Журавлева, 1998), сприяли збільшенню різноманіття зелених водоростей та дрібноклітинних центричних діатомових і появі в дніпровських водоймищах солонуватоводних форм діатомових водоростей із родів Thalassiosira СІ. та Sceletonema Grev. Вивчення екології та біології солонуватоводних видів із Київського та Канівського водоймищ показало, що вони відіграють більш важливу роль у видовому різноманітті, особливо у весняно-осінні періоди, ніж у формуванні чисельності та біомаси дніпровського фітопланктону.
Дослідженнями, виконаними в річкових плесах, верхній, середній, нижній частинах Київського водоймища, в системах: “Київське —> Канівське” та “Канівське -> Кременчуцьке” водоймища, встановлено, що характерні™ для сучасного стану дніпровського фітопланктону є просторова гетерогенність його структурно-функціональних характеристик. На річкових ділянках формуються полідомінангаі угруповання зелених і діатомових водоростей. Особливістю внутрішньокаскадних водоймищ є надходження в їх річкові ділянки автохтонного фітопланктону з домінуванням синьозелених водоростей. Починаючи з середньої, а тим більше в нижній ділянці як головного, так і внутрішньокаскадних водоймищ, домінує автохтонний олігодомінантний діатомово-зелений комплекс, на фоні якого в літній період відбувається розвиток синьозелених водоростей. Аналіз динаміки біомаси фітопланктону за період з початку 50-х до середини 90-х років свідчить (рис. 1), що існуючий імпульсно-стабільний режим зумовив стабілізацію структурних характеристик дніпровського фітопланктону, а сезонна та багаторічна динаміка його структури визначається гідрометеорологічною ситуацією в конкретний інтервал часу (сезон, рік).
Оцінка сапробіологічного стану дніпровських водоймищ за структурними показниками фітопланктону в основному характеризує якість воді як таку, що відповідає 3-мезосапробній зоні. Порівняльний аналіз даних, отриманих в 70-80-х роках, з аналогічними 90-х років констатує тенденцію до підвищення ступеню сапробності в усіх водоймищах каскаду. Це пояснюється загальним погіршенням екологічного стану водоймищ з відповідною зміною структури фітопланктону:
В, г/м2 600-J
140-
100-
90
80-
70-
60-
50-
40-
ЗО
20-1
10
-З
-2
-1
-4
1954 1958 1962 1966 1970 1974 1881 1985 1988 1991 1992 1993 1994
Роки досліджень
Рис. 1. Багаторічна динаміка літньої біомаси фітопланктону' (В, г/м2) дніпровських водоймищ: 1 - Київське (1965-1974 pp., Приймаченко, 1981; з 19771984 pp. - дані наведені в кандидатській дисертації (Щербак, 1987); з 1985 р. - дані дисертанта); 2 - Канівське (Щербак и др., 1996; 1999); 3 - Кременчуцьке (1961-1974 pp. - Литвинова, 1972; Приймаченко, 1981; з 1981 р. - дані дисертанта); 4 -Каховське (1961-1974 pp. - Каховське водоймище, 1964; Приймаченко, 1981; з 1981 р. - дані дисертанта).
а) збільшення абсолютних і відносних значень біомаси видів-індикаторів а-мезосапробної зони з родів Stephanodiscus Ehr., Chlamydomonas Ehr., Cryptomonas Ehr.; б) зменшення ролі Р-мезосапробів із родів Melosira Ag., Microcystis Lemm., Aphanizomenon Morr.
Порівняння багаторічної динаміки фітопланктону різних ділянок Київського водоймища, виконане за допомогою інтегрального кількісного індексу, показує, що за 29-річний період його величина коливалась від 0,21 до 0,80. Мінімальні
величини індексу характеризують монодомінантні угруповання, а максимальні -полідомінантні, з найвищим вирівнянням за біомасою і чисельністю. Біологічний зміст індексу характеризує зміну абсолютних величин і відносної участі у фітопланктоні водоростей різних від ділів: роль синьозелених знижується, а зелених (вольвоксових і хлорококових), дрібноклітинних центричних діатомових - зростає.
3. ПЕРВИННА ПРОДУКЦІЯ ЯК ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДНІПРОВСЬКОГО ФІТОПЛАНКТОНУ До початку наших досліджень були встановлені основні закономірності протікання продукційно-деструкційних процесів у фітопланктоні дніпровських водоймищ у період їх створення і в перші роки існування (Каховське водоймище, 1964; Приймаченко, 1981).
Після стабілізації водоймищ у продукційно-деструкційних процесах фітопланктону відбулися значні зміни. В першу чергу, це позначилося на просторово-часовій динаміці продукційно-деструкційних процесів. Найбільші величини їх показників характерні для верхніх річкових ділянок водоймищ, особливо головного - Київського водоймища і нижніх - озерних систем, особливо у весняно-літній період.
Для дніпровських водоймищ на сучасному етапі їх існування характерною рисою є інтенсифікація продукційних процесів. Це ввдно з багаторічних даних щодо первинної продукції різних ділянок Київського водоймища (табл. 1).
Таблиця 1
Продукція (г 02/м2-добу) фітопланктону різних ділянок Київського водоймища
Роки досліджень Ділянки основног о плесу Річкові плеси
нижня середня верхня Дніпра Прип'яті Тетерева
1965 2,36 2,19 2,45 2,90 1,53 1,52
1966 3,93 3,88 3,34 3,43 3,12 3,35
1967 3,24 2,72 2,57 3,52 2,11 2,40
1985 (л = 47) 2,87 2,15 2,54 2,60 3,91 1,84
1986 (п = 24) 6,91 5,06 5,15 4,81 3,73 3,18
1987 (п = 62) 8,65 5,33 4,64 7,85 6,95 4,87
1988 (п = 58) 8,18 4,72 3,98 6,73 3,27 3,93
1989 (п = 44) 8,37 4,46 6,93 9,46 8,74 4,17
1990 (п = 32) 3,14 4,13 4,75 5,74 6,35 4,31
1991 (п = 31) 4,83 3,28 5,26 6,82 5,53 4,89
1992 (п = 32) 5,53 6,32 7,38 5,63 6,02 3,36
1993 (п = 30) 8,43 5,10 4,89 8,97 7,61 5,27
1994 (п = 32) 10,34 6,42 5,72 9,81 6,14 5,83
Примітка: за 1965-1967 рр. - дані Г.Д.Приймаченко (1981); з 1985 р. - дані автора; п -кількість вимірів первинної продукції Київського водоймища в конкретний вегетаційний сезон.
У Запорізькому та Каховському водоймищах продукція відповідно становила від 4,8-7,6; 4,0-5,7 г Ог/м2 • добу в 1984-1985 рр. до 8,3-10,1 і 8,9-10,9 г СУм2 • добу в 1991-1994 роках. Аналогічні дані отримані і для Кременчуцького водоймища.
Продукція фітопланктону верхнього Дніпра характеризує трофічний статус річки як мезотрофний, а ділянки нижче впадіння річок Березина і Сож - як слабоевтрофні. Одержані дані свідчать про зростання трофності від водоймищ, верхніх у каскаді, розташованих у Поліссі і лісостеповій зоні, до тих, що знаходяться в степовій зоні: Київське і Канівське водоймища слід віднести до слабоевтрофного-евтрофного, а Кременчуцьке, Дніпродзержинське, Запорізьке і Каховське - до евтрофно-гіперевтрофного типу. Найбільш високий трофічний статус характерний для Кременчуцького і Каховського водоймищ.
Продукція фітопланктону є основою фотосинтетичної аерації водної товщі киснем. Встановлено, що фітопланктон Кременчуцького водоймища на протязі вегетативного сезону виділяє близько 2,025х10б т кисню.
Багаторічні дані, що характеризують співвідношення A/R, наочно показують, що на сучасному етапі функціонування екосистем дніпровських водоймищ істотного накопичення органічної речовини у водній товщі каскаду не відбувається. У весняно-літній період спостерігається А £ R, в осінній, як правило, А< R. Тому навіть у такому високопродуктивному водоймищі, як Кременчуцьке, продукована у весняно-літній період надлишкова кількість автохтонної органічної речовини піддається деструкції в осінній і зимовий періоди.
4. РОЛЬ ФІТОПЛАНКТОНУ В ТРОФІЧНИХ ЛАНЦЮГАХ ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОЙМИЩ
Узагальнення багаторічних даних за продукційними характеристиками фітопланктону Київського, Кременчуцького, Каховського водоймищ показало, що будь-яке угруповання водоростей складається з популяцій із різноманітною продукційною активністю. Суттєве значення має просторово-часове розмежування максимальних продукційних показників домінуючих видів з різних відділів водоростей.
Максимальна продукція зелених водоростей (особливо вольвоксових) реєструється у весняно-літній період. Більш складною є сезонна динаміка продукції діатомових водоростей. Максимум продукції Cycloíella meneghiniana Kütz., С. kuetzingiana Thw. реєструється весною, перехід до літніх температур води викликає зниження їх продукційних характеристик, але в той же час починають масово вегетувати Melosira itálica (Ehr.) Kütz., M. granulata (Ehr.) Ralfs. Більш еврітермний вид Stephanodiscus hantzschii Grun. входить в домінуючий комплекс дніпровського фітопланктону на протязі всього вегетаційного сезону. Синьозелені водорості максимальними продукційними показниками характеризуються в літній період, коли вони в масовій кількості вегетують у водоймищах.
Просторово-часові особливості продукційних характеристик на популяційно-видовому і ценотичному рівнях мають чітко виражений адаптаційний характер, що дозволяє фітопланктону в більш повній мірі реалізувати свій продукщйний потенціал, компенсувати екосистемам зниження надходження потоків енергії після послаблення “цвітіння” води синьозеленими водоростями. Висока первинна продукція фітопланктону забезпечує підтримку евтрофно-гіперевтрофного статусу екосистем дніпровських водоймищ.
Експериментальні дані показують, що первинна продукція популяцій основних збудників “цвітіння” води - Microcystis aeruginosa KUtz. emend Elenk, Aphanisomenon flos-aquae (L.) Ral/s, Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. - у дніпровських водоймищах змінюється в широких межах: від 6,5 до 232,3 пгС/кл-добу, вірогідних відмінностей (t < 0,79) у продукційних характеристиках популяцій встановити не вдалося. Це підтверджують багаторічні популяційно-морфологічні дослідження Н.В.Кондратьєвої (1989), якими доведено, що основні збудники “цвітіння” води представлені єдиними багаторічними популяціями, котрі складаються із субпопуляцій.
Експериментальні дослідження трофічних взаємовідносин в системі “фітопланктон - зоопланктон” (гіллястовусі, веслоногі ракоподібні, інфузорії) демонструють чітку закономірність - зростання трофності, що проявляється в значному збільшенні біомаси водоростей аж до рівня “цвітіння” води, викликає відповідні зміни структури зоопланктонних угруповань .
Наприкінці 80-х pp. нами встановлено факт збільшення в планктоні дніпровських водоймищ, з одного боку, дрібноклітинних форм зелених і діатомових водоростей, а, з іншого, (Гусьшская, 1989) - зростати кількості ракоподібних-альгофагів. Для цього періоду Л.Є.Михайленко (1995) засвідчує тенденцію зниження споживання бактеріопланктону зоопланктоном. Це дозволяє стверджувати, що для високоевтрофних водойм, на відміну від оліготрофних, взаємини між зоо- і фітопланктоном за принципом “хижак - жертва” не є переважаючими. Більш прийнятною є залежність, яка полягає в тому, що висока інтенсивність розвитку фітопланктону формує відповідну структуру зоопланктону.
Зіставлення експериментально отриманих раціонів ракоподібних для бактерій (за даними, люб'язно наданими Т.В.Головко) та складу фітопланктону дозволяє констатувати, що споживання рачками-фільтраторами водоростей більше, ніж бактерій, внаслідок більшої біомаси перших у планктоні. Раціони, що складаються тільки з водоростей, без врахування коефіцієнта засвоєння (Печень-Фененко, 1979), можуть перевищувати енергетичні витрати на обмін у гіллястовусих рачків. Це відповідає точці зору О.Ф.Алімова (1989) і Т.А.Харченка (1994) про значну екологічну роль фільтраторів у трансформації речовини і енергії у водних екосистемах.
Виконаний аналіз кореляційних залежностей при дослідженні трофічних взаємин водоростей і інфузорій показав наявність позитивної кореляції між вирівняністю водоростей і чисельністю інфузорій-альгофагів. Статистично достовірно встановлено негативний вплив синьозелених водоростей на структуру ценозів інфузорій, особливо в період “цвітіння” води.
Таким чином, зміни структурно-функціональних характеристик фітопланктону призводять до перерозподілу внутрішньоводоймних потоків енергії і кругообігу речовин між фіто-, бактеріо- та зоопланктоном евтрофних дніпровських водойм.
5. СУКЦЕСІЇ ФІТОПЛАНКТОНУ
Стабілізація структурно-функціональних характеристик дніпровського фітопланктону на сучасному етапі його еволюції визначається остаточною зміною дотичної евтрофної системи Дніпра на лентичну (після заповнення Канівського водоймища). Відгук фітопланктону в усіх водоймищах каскаду на екологічну ситуацію, що змінилася, проявився в зниженні інтенсивності “цвітіння” води синьозелсними водоростями, переході від монодомінангних угруповань до ОЛІГО-, полідомінангних, зростанні у продукції і біомасі планктону абсолютних і відносних значень центричних діатомових і зелених водоростей. В найбільшій мірі це реєструється у внутрішньокаскадних водоймищах Дніпра.
На прикладі Кременчуцького водоймища від незарегульованої річки (Ролл, 1929; 1940), з моменту зарегулювання вище м. Кременчука (в 1960 р.) і до теперішнього часу виділено п'ять етапів сукцесії фітопланктону. Перший і другий етапи охоплюють час, коли водоймище займало головне положення в каскаді. Протягом 1960-1965 рр. фітопланктон характеризувався високим видовим багатством, інтенсивним кількісним розвитком та первинною продукцією, “цвітінням” води синьозеленими водоростями (Брагинский и др., 1968; Топачевський, 1969; Литвинова, 1972; Приймаченко, 1981).
Третій і четвертий етапи характеризують фітопланктон водоймшца після його трансформації у внутрішньокаскадне і на початку етапу стабілізації. Цей час відзначався зниженням видового багатства, величин чисельності і біомаси, первинної продукції, а також інтенсивності “цвітіння” води синьозеленими водоростями.
Відлік сучасного - п’ятого етапу сукцесії фітопланктону необхідно почати з 1986 року. Цей етап характеризується: а) надходженням з вшцерозташованих водоймищ у Кременчуцьке речовин різного хімічного складу і радіонуклідів; б) певною зміною в цей період гідрологічного режиму роботи дніпровського каскаду, викликаного ліквідацією наслідків аварії на ЧАЕС .
Характерною рисою даного етапу є, з одного боку, зниження чисельності синьозелених, а з другого - зростання багатства дрібноклітинних: одноклітинних,
ценобіальних та колоніальних форм центричних діатомових водоростей і зелених (хлорококові і вольвоксові), що при зниженні сумарної біомаси фітопланктону істотно збільшувало їх внесок у формування продукції - основного механізму інтенсифікації продукційних процесів.
Зниження “цвітіння” води синьозелеігами водоростями, зміна їх моно- і олігодомшангних комплексів на полідомінантні зі зростаючою роллю дрібноклітинних центричних діатомових, зелених (вольвоксових і хлорококових) водоростей встановлені і для інших водоймшц каскаду - Київського, Канівського, Запорізького і Каховського.
Максимальна первинна продукція фітопланктону в Київському водоймищі була зареєстрована не в перші роки його існування, а в 1987-1989 рр. - 14,31-15,92 г Ог/м2 • добу і в 1993-1994 рр. - 16,14-18,73 г С>2/м2-добу. У Кременчуцькому, Запорізькому та Каховському водоймищах також встановлено, що кількісний розвиток фітопланктону, в порівнянні з 50-60-ми роками, в 80-90-і роки більш знизився за біомасою, ніж за первинною продукцією. Отже, неадекватність у зміні біомаси і продукції фітопланктону є характерною рисою в сукцесії автотрофної ланки екосистем Дніпра.
Встановлено, що протягом усіх періодів існування водоймищ дніпровського каскаду кругообіг речовин і потоки енергії, котрі є основою саморегуляції будь-якої водної екосистеми, визначалися продукцією фітопланктону як базисом аутогеїшої сукцесії.
У залежності від положення новоутвореного водоймища в каскаді виділяються три типи формування фітопланктону; а) водоймище займає головне положення в каскаді; б) в результаті зарегулювання вищерозташованої ділянки річки водоймище втрачає роль головного і стає внутрішньокаскадним; в) новоутворене водоймище займає з самого початку внутрішньокаскадне положення.
Сукцесії фітопланктону пелагіалі визначаються впливом абіотичних та антропогенних чинників. В період стабілізації водоймищ провідна роль у сукцесії літорального фітопланктону зарослих мілководь належить біотичному чиннику -вищим водним рослинам.
На прикладі Київського водоймища за двадцятирічний період - 1966-1968 рр. (Приймаченко, 1981) і 1987-1988 рр. - показано істотну різницю показників сезонної динаміки біомаси і продукції фітопланктону. Це обумовлено багаторічною сукцесією, що призвела до збільшення у весняному (осінньому) фітопланктоні діатомових з родів: Stephanodiscus, Sceletonema, Thalassiosira, зелених
вольвоксових (рід Chlamydomonas) і хлорококових водоростей. Спостерігається відсутність весняного й осіннього мінімуму, що фіксувався раніше, тому що дані види,- більш еврітермні, здатні функціонувати в ширшому інтервалі температур, на відміну від ввдів роду Cyclotella Kütz., що домінували у весняно-осінньому
планктоні перших років. У літній період зростає біомаса діатомових і зелених, на фоні яких менш інтенсивно, ніж у попередні періоди, розвиваються синьозелені водорості. Збільшення продукції весняно-осіннього фітопланктону є механізмом компенсації зменшеного надходження енергії і автохтонної органічної речовини в літній період після зниження “цвітіння” води.
“Цвітіння” води дніпровських водоймищ слід розглядати як природний відгук водоростевих угруповань екосистеми на зміну екологічних умов функціонування. Це пояснюється тим, що в умовах затоплення величезних територій, багатих на гумінові та органічні речовини, підвищеного антропогенного навантаження із значним надходженням у водоймища хімічних речовин, фактор “цвітіння” води мав важливу регуляторну роль у трансформації потоку енергії та речовин. Кисень, що виділяється в процесі фотосинтезу фітопланктону, був могутнім агентом самоочищення водних мас від неконсервативних органічних речовин.
“Цвітішш” води у водоймищах не можна пояснювати за аналогією з евтрофуванням низькопродуктивних озер, де основним чинником виступає біогенне навантаження. В оліготрофних і мезотрофних водоймах сполуки фосфору лімітують розвиток водоростевих угруповань. Відповідно, зростання їхнього надходження стимулює вегетацію фітопланктону до рівня “цвітіння” води і отже -підвищення трофічного статусу водойми від оліготрофного до мезотрофного і евтрофного, що наочно показано на прикладі таких великих озер, як Ладозьке та Онезьке (Петрова, 1986).
Для фітопланктону Дніпра біогенні елементи, і фосфор зокрема, не були лімітуючими факторами, оскільки їх концентрація і до зарегулювання стоку знаходилася в межах 0,03-0,04 мг Р/л розчинених і 0,07-0,09 мг Р/л загальних форм (Денисова, 1979). Фітопланктон незарегульованої ріки мав чітко виражений евтрофний тип, а вже нижче м. Кременчука реєструвалося “цвітіння” річкової води синьозелсними водоростями з родів Aphanizomenon, Anabaena Bory, Microcystis (Ролл, 1929).
Узагальнюючий аналіз евтрофування численних озер (Eutrophication of waters, 1982) показав, що схема “навантаження фосфору - відгук екосистеми” не може бути застосовна до озер, концентрація фосфору в яких більше 100-200 мг Р/м3, без детального встановлення всього комплексу екологічних чинників функціонування фітопланктону.
Отже, причини евтрофування оліготрофних та мезотрофних озер і водоймищ Дніпра різні, але відгук фітопланктону на зміну екологічних умов подібний: домінування дрібноклітинних діатомових, зелених (вольвоксових і хлорококових) і синьозелених водоростей з високими продукційними характеристиками, що
забезпечує підтримку евтрофного статусу водних екосистем при тій, чи навіть меншій біомасі планктонних водоростей.
Узагальнення літературних і наявних даних показує, що, у порівнянні з першими десятиріччями існування каскаду водоймищ, починаючи з другої половини 70-х років у динаміці розвитку синьозслеїшх водоростей відбулися такі зміни: а) істотно зменшилися площі “цвітіння” води і кількісні показники розвитку синьозелених водоростей у м3 і під м2; б) найважливішим показником для оцінки “цвітіння” води є запаси синьозелених водоростей, що характеризують основні біоресурси водоймищ; в порівнянні з першими роками існування водоймищ, у період стабілізації розвитку фітопланктону вони знизилися відповідно по водоймищах: Київському - в 3,1-17,2 рази; Кременчуцькому - 2,5-6,5 разів; Каховському - 10,6-14,1 рази; в) зареєстроване зниження відносної частки синьозелених у сумарній чисельності і біомасі фітопланктону усіх водоймшц; г) встановлене зішжегам ролі монодомінантних угруповань синьозелених водоростей у домінуючому комплексі дніпровського фітопланктону.
За даними (Г.Д.Приймаченко, 1981), дрібноклітинні центричні діатомові, зелені вольвоксові і хлорококові, криптофітові та синьозелені водорості {Oscillatorіа gemínala (Menegh.) Gom., O. planctónica Wolosz.) істотну роль відігравали тільки у формуванні видового багатства і зрідка входили лише в весняний (осінній) домінуючий комплекс фітопланктону. Аналіз багаторічної динаміки популяцій даних водоростей вказує на збільшення в сучасний період їхніх абсолютних і відносних кількісних показників у фітопланктоні водоймищ Дніпра на протязі всіх вегетаційних сезонів.
Таким чином, можна констатувати, що період стабілізації характеризується зниженням ролі у водоймищах Дніпра монодомінантних угруповань синьозелених водоростей з одночасним зростанням ролі оліго- та полідомінаїггних комплексів центричних діатомових, зелених (особливо вольвоксових і хлорококових) водоростей. Тому стабілізація біомас фітопланктону і навіть їх зниження, викликане входженням у домінуючий комплекс дрібноклітишшх високопродуктивних видів спричиняє інтенсифікацію процесів первшшого продукування.
6. ВПЛИВ ТОКСИЧНОГО ЗАБРУДНЕННЯ НА ФІТОПЛАНКТОП ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОЙМИЩ
На функціонування фітопланктону Запорізького водоймища суттєво впливає великий промисловий комплекс - м. Дніпропетровськ. У зонах впливу міста локально погіршується якість води, знижуються продукційш характеристики фітопланктону, відбувається перехід екосистеми від евтрофного до мезотрофного типу. Ділянки водоймища, де відсутні великі джерела забруднення, характеризуються задовільною якістю води, більш високою біопродуктивніспо.
Вплив токсичного забруднення на біоту водоймища підтверджують і дані біотестування (Щербань и др., 1994).
Негативний вплив м. Києва на структурно-функціональні характеристики фітопланктону встановлено також на верхній, особливо київській ділянці Канівського водоймища.
Дослідження фітопланктону Каховського водоймища в умовах дії різних рівнів токсичного забруднення показали, що між продукційними показниками фітопланктону (А нід м2 і Р/В) і концентрацією нафтопродуктів у р. Мокра Московка (дані відділу екологічної токсикології Інституту гідробіології НАНУ) існує зворотна кореляція: г = -0,65-0,81 (Р = 0,95).
Скидні води Запорізької ГРЕС та АЕС, особливо в період “продування” водойми-охолоджувача АЕС, негативно впливають на фітопланктон безпосередньо в сквдному каналі, на виході з нього і Каховському водоймищі на відстані не більше 500 м від їх витоку. Реєструється зниження видового багатства та індексу Шеннона - від 0,4-0,5 до 1,3-1,7 біт/екз., чисельності, біомаси, валової і питомої первинної продукції та деструкції органічної речовини, перевищення деструкції над продукцією (А < Я).
Аналіз впливу існуючої еколого-токсикологічної ситуації на структурно-функціональні характеристики фітопланктону водоймищ дозволяє сформулювати такі основні закономірності: 1) негативний вплив (пригнічення) позначається на всіх досліджених структурно-функціональних характеристиках фітопланктону, але в найбільшій мірі - на його продукційних показниках; 2) ефект пригнічення фітопланктону має хронічний характер, але проявляється локально, не викликає повної деградації водоростевих угруповань і знижується в міру віддалення від джерела забруднення; 3) у місцях максимального впливу токсичних речовин реєструється не тільки погіршення якості води, зменшення кількісних показників розвитку фітопланктону та різноманіття, але й істотно знижується біопродукційний потенціал екосистеми, аж до зміни трофічного статусу: від евтрофного - до мезотрофного.
7. РОЗВИТОК ФІТОПЛАНКТОНУ В УМОВАХ РАДІОАКТИВНОГО
ЗАБРУДНЕННЯ
Дослідження багаторічної динаміки структурно-функціональних характеристик фітопланктону Київського водоймища після аварії на ЧАЕС відбувалося в два періоди: перший - безпосередньо після аварії (з травня 1986 р.); другий - з 1990 р. - період зниження і стабілізації радіоактивного забруднення (Кузьменко, 1996).
Відгуком фітопланктону на екологічні умови, що склалися в 1986 р., була низька інтенсивність його розвитку в весняний період. В пробах нараховувалося всього 3-16 видів (7-24 внутрішньовидових таксонів, включаючи номенклатурний
тип виду), із восьми відділів. Біомаса по акваторії водоймища коливалася від 0,3 до
0,7 г/м3, домінували: Peridinium cinctum (O.F.M.) Ehr., Stephanodiscus hantzschii, Asterionelia formosa Hass., Ankistrodesmus angustus Bem., Chlamydomonas reinchardii Dang., останні були представлені дрібноклітинними формами.
Літній фітопланктон налічував 179 видів (211 внутрішньовидових таксонів, включаючи номенклатурний тип виду) з восьми відділів, з яких 54 і 26% усього видового багатства складали зелені і діатомові водорості. Структура водоростевих угруповань, що формують біомасу фітопланктону основного і річкових плесів, характеризувалася високою гетерогенністю, обумовленою нерівномірною участю водоростей з різних відділів.
Зареєстровано істотне збільшення біомаси діатомових водоростей, особливо в дніпровському плесі - до 32,1 г/м3, що раніше нами не відмічалося. Це можна характеризувати як “цвітіння” води, викликане дрібноклітинними формами з роду Stephanodiscus (S'. hantzschii, S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller, S. makarova Genkal), і у меншій мірі - іншими видами. Кількісний розвиток діатомових водоростей статистично вірогідно (t = 2,34-2,84, при Р = 0,95) зростав від весни до осені. На просторово-часову динаміку фітопланктону істотний вплив мала складна екологічна ситуація в Київському водоймищі в травні-листопаді 1986 р. (рис. 2) і зміна сумарного радіаційного забруднення води (В.Г.Кленус и др., 1991). Дисертантом у червні, серпні 1986 р. зареєстровано суттєве перевищення середньобагаторічних показників температури води в пелагіалі водоймища, що не відзначалося нами за весь період досліджень Київського водоймища.
Статистично достовірно встановлено зниження видового багатства фітопланктону від перших років існувшшя водоймища (1965-1967 рр.) до теперішнього часу. Це пояснюється не тільки збільшенням антропогенного навантаження на екосистему, зокрема підвищеним радіоактивним забрудненням і наслідками заходів щодо його ліквідації, а й впливом усього комплексу екологічних чинників: 1) зменшенням об’єму водоймища, (Новиков, 1985); 2) заростанням водоймища вищою водною рослинністю (Корелякова, Горбик, 1989); 3) зарегулюванням річки, що призвело до поступового випадіння з планктону суто реофільних форм водоростей, частина з яких вегетувала в планктоні водоймища в перші роки; 4) багаторічною зміною хімічного складу води. Простежується тенденція стабілізації на більш низькому рівні видового багатства в післяаварійний період. Це підтверджують і багаторічні дані флористичних спектрів, в яких провідна роль належить зеленим, діатомовим і синьозеленим водоростям.
Люмінесцентна діагностика функціонального стану фітопланктону в перші роки після аварії, як і в 1990-1994 рр., показала, що більшість (56-87% загальної кількості) клітин, ценобіїв чи колоній водоростей з родів Chlamydomonas, Pandorina Bory, Micractinium Fres., Crucigenia Morr., Scenedesmus Meyen,
t°C води В, г/м3 Бк/л
травень червень серпень вересень жовтень листопад 1986 р.
Рис. 2. Біомаса (В, г/м3) фітопланктону (1), біомаса діатомових (2) та динофітових (3) водоростей у травні-листопаді 1986 p.; сумарне радіоактивне забруднення води (4, Бк/л, за даними В.Г.Кленуса); середньобагаторічна температура (t°C) води (5, Тимченко, 1989); температура (t°C) води в червні (6), серпні (7) 1986 року.
Dictyosphaerium Nag, Actinastrum Lagerh., Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Stephanodiscus, Melosira, Peridinium Ehr., Glenodinium (Ehr.) Stein знаходилася в стані активної життєдіяльності. Вміст розчиненого у воді кисню становив 6,9-12,8 г 02/м3.
Гетерогенність фітопланктону Київського водоймища виявлялася не тільки в його структурних, але й у функціональних характеристиках. Продукція коливалася від 0,3 до 18,7 г Ог/м2 • добу. В нижній частині водоймища максимальна продукція зумовлюється значними концентраціями біомаси синьозелених водоростей. В річкових плесах більш низька біомаса фітопланктону формується
дрібноклітинними зеленими і діатомовими водоростями, що характеризуються високими продукційними показниками. Літній максимум трансформувався в літньо-осінній.
При всій дисперсності показників, що характеризують продукцію фітопланктону за весь період спостережень з 1965 по 1994 рр. (табл. 1), порівняти багаторічних даних вказує на тенденцію до динамічної стабілізації продукційних процесів у післяаварійний період на рівні більш високому, ніж у 1969-1985 роках.
Деструкція органічної речовини планктону змінювалась в межах від 0,6 до 15,8 г Ог/м2-добу і в основному характеризувалася тими ж просторово-часовими закономірностями, що і первинна продукція, співвідношення АЖ також було дуже варіабельним, змінюючись від 0,7 до 8,9.
Поряд з фітопланктоном досліджеїшями встановлено, що фітомікробентос водоймища в перші роки після аварії на ЧАЕС відзначався високим видовим багатством, чисельністю і біомасою, особливо в прип'ятьському і дніпровському річкових плесах.
Показано (Гуськова и др., 1970; Галочка, 1981; Кондратьева, 1989; Шевцова, 1995), що водорості на популяційному і ценотичному рівнях організації мають значні адаптаційні можливості. Цьому також сприяють їх мікроскопічні розміри і короткі вегетаційні цикли, висока частота змін генерацій.
Дослідження фітопланктону водойм і водотоків різного типу, розташованих у зоні відчуження ЧАЕС (р. Прип’ять, ВО ЧАЕС, оз. Глибоке), в основному підтвердили закономірності, встановлені на Київському водоймищі.
У перші післяаварійні роки в надходженні і розподілі радіонуклідів у водних екосистемах басейну Дніпра провідне значення мали абіотичні компоненти. Істотне зниження надходження радіонуклідів і стабілізація на початку 90-х років радіаційної ситуації спричинила збільшення ролі біоти в міграції радіонуклідів у водних екосистемах.
Показано (ІЦербак, Кленус, 1995), що фітопланктон відзначається високою здатністю до накопичення радіонуклідів стронцію-90 і цезію-137. В наших дослідженнях у формуванні біомаси фітопланктону діатомовим належало 16-43%, синьозеленим - 32-59% і зеленим - 4-13%. Встановити статистично вірогідну різницю в накопиченні стронцію-90 чи цезію-137 у залежності від домінування водоростей того чи іншого відділу не вдалося. Найбільш інтенсивно водорості накопичували цезій-137. Відповідно у формуванні сумарної радіоактивності фітопланктону ВО ЧАЕС найбільш високою (84,1%) була частка цезію-137, стронцій-90 складав 11,0%, а цезій-134 і кобальт-60 - значно менше ( 2,3 і 2,7%).
Оцінка ролі фітопланктону в міграції радіонуклідів ґрунтувалася на кількісному дослідженні продукційних процесів, що лежать в основі формування автохтонної органічної речовини. Даний методичний підхід, характеризуючий
динаміку міграції радіонуклідів за певний часовий інтервал (добу, місяць, сезон), докорінно відрізняється від застосовуваного раніше статичного визначення кількості радіонуклідів, що знаходяться в живому субстраті, без врахування продукційних характеристик гідробіонтів.
Міграцію радіонуклідів у дніпровському каскаді в системі “вода -фітопланктон - зоопланктон” розглянуто на прикладі Київського водоймища, яке було піддано інтенсивному радіоактивному забрудненню, де також переважає пасовищний тип живлення зоопланктону.
Накопичення радіонуклідів фітопланктоном із води найбільш інтенсивно протікає в літній період, що відповідає максимальним показникам первинної продукції. Зниження продукції фітопланктону в осінній період зменшує частку радіонуклідів, що мігрують між абіотичними (вода) і біотичними (планктон) компонентами водної екосистеми. Наприклад, кількість стронцію-90, що перейшла з води на перший трофічний рівень, восени у 2,8-4,1 рази менше, ніж у весняно-літній період.
Разовий запас цезію-137 у водній товщі екосистеми Київського водоймища в 1991-1994 роках становив 1,36-10п Бк/водойму (дані В.Г.Кленуса). Встановлено, що кількість радіонуклідів, котрі мігрували з води на перший трофічний рівень, щодо їх загального вмісту більше навесні - у 1,39 рази, влітку - у 2,62 рази, а восени
- тільки 0,68 раз.
На другий трофічний рівень через споживання фітопланктону зоопланктоном мігрує: стронцію-90 - 0,31-1,08-Ю11 Бк/сезон; цезію-137 - 0,52-0,98-1012Бк/сезон. Це складає близько 30% радіонуклідів від поглинутих водоростевими угрупованнями з водної товщі водоймища, що значно вище, ніж в оз. Глибокому (19%) і ВО ЧАЕС (25%). Пояснюється це більш інтенсивними продукційними процесами та значним розвитком дрібноклітинних форм зелених і діатомових водоростей, що більш прийнятні для живлення зоопланктону в Київському водоймищі, ніж у водоймах зони відчуження.
Отже встановлені такі відгуки фітопланктону:
1) На популяційно-видовому рівні: а) високий кількісний розвиток дрібноклітинних видів зелених (вольвоксових і хлорококових), центричних діатомових водоростей; б) переважання полідомінантних чи олігодомінангних комплексів діатомових, зелених, синьозелених водоростей; в) у період максимального вмісту радіонуклідів у воді Київського водоймища (травень 1986 р.), оз. Глибокому, ВО ЧАЕС у домінуючий комплекс фітопланктону входили динофітові водорості; г) люмінесцентна діагностика показала високу фізіологічну активність фітопланктону, що розвивався в сильно радіоактивнозабруднених водних екосистемах Дніпра та його басейну.
2) На ценотичному рівні: а) стабілізація видового багатства водоростей на більш низькому рівні, ніж в перші роки існування водоймищ; б) високі значення чисельності, біомаси та інтенсивності продукційно-деструкційних процесів фітопланктону; в) зміни в перші післяаварійні роки просторово-часового розподілу кількісних показників фітопланктону: чисельності, біомаси і продукції; г)
інтенсифікація продукційних процесів фітопланктону; д) значний розвиток
фітомікробеїггосу літоралі Київського водоймища
Встановлений факт високого кількісного розвитку фітопланктону
пояснюється, в першу чергу, сукцесісю, що сприяла домінуванню дрібноклітинних зелених і діатомових водоростей. Для них характерна висока продукція, особливо при підвищеній середньосезонній температурі, що була характерна в водоймищах Дніпра в перші роки після аварії на Чорнобильській АЕС. Також можливо, що вплив малих доз іонізуючої радіації мав на водорості стимулюючу дію.
В цілому, отримані натурні дані свідчать, що в умовах пролонгованого впливу підвищеного радіоактивного забруднення, викликаного аварією на Чорнобильській АЕС, та проведених заходів щодо її ліквідації високе різноманіття, кількісний розвиток, інтенсивність продукційних процесів фітопланктону
дозволяють автотрофній ланці формувати потоки енергії та кругообігу речовин -основи функціонування водних екосистем Дніпра та його басейну.
ВИСНОВКИ
1. Структурно-функціональні характеристики дніпровського фітопланктону в сучасний період стабілізації режиму каскаду водоймищ (після введення в дію Канівського водоймища) визначаються, головним чином, остаточним перетворенням евтрофної дотичної екосистеми Дніпра в лентичну.
2. Фітопланктон дніпровських водоймищ відзначається найбільш високим видовим і надвидовим багатством серед інших екологічних угруповань водоростей. Для оцінки багаторічної динаміки фітопланктону запропоновано інтегральний індекс, який об’єднує три структурних показники водоростевих угруповань: видове багатство, чисельність та біомасу. В міру стабілізації водоймищ дніпровського каскаду, збільшення антропогенного навантаження і впливу на них всього комплексу абіотичних і біотичних чинників, зміни структури фітопланктону полягають, як правило, в зниженні величини цих показників. Встановлено перерозподіл абсолютних величин і відносної участі водоростей різних відділів у формуванні дніпровського фітопланктону: роль синьозелених знижується, зелених (вольвоксових і хлорококових) та центричних діатомових - збільшується.
3. Відгуком фітопланктону на остаточну стабілізацію екосистем дніпровських водоймищ є зниження “цвітіння” води синьозеленими водоростями та структурна перебудова фітопланктону (як річкових, так і озерних ділянок), яка полягає в тому, що монодомінантні угруповання трансформуються в оліго- і полідомінантні
угруповання із домінуванням у фітопланктоні дрібноклітинних форм. Даний процес характерний для водоймшц всього дніпровського каскаду і особливо чітко виявляється у внутрішньокаскадних водоймищах.
4. Функціональною особливістю дніпровського фітопланктону в умовах стабілізації режиму водоймищ є тенденція до інтенсифікації первинної продукції. Рівень первинної продукції фітопланктону визначає трофічний тип екосистем Дніпра: верхня (незарегульована) ділянка річки має статус мезотрофного-слабоевтрофного водотоку, Київське і Канівське водоймища належать до слабоевтрофного-евтрофного типу, а нижчерозташовані водоймища - до евтрофного-гіперевтрофного типу.
5. Первинна продукція фітопланктону є базисом аутогенної сукцесії в дніпровських водоймищах. Розподіл у просторі і часі продукційних характеристик водоростей на популяційно-видовому, ценотичному рівнях має чітко виражений адаптаційний характер, що дозволяє фітопланктону в більш повній мірі реалізовувати свій продукційний потенціал і компенсувати екосистемі дніпровських водоймищ зниження надходження енергії від автотрофної ланки після зменшення інтенсивності “цвітіння” води синьозеленими водоростями.
6. Характерною рисою сучасного стабільного стану фітопланктону дніпровських водоймищ є просторова гетерогенність його структурно-функціональних характеристик. У річкових ділянках формуються полідоминантні угруповання зелених і діатомових водоростей. Особливістю внутрішньокаскадних водоймищ є надходження в їхні річкові ділянки автохтонного фітопланктону з домінувашіям синьозелеїшх водоростей. Починаючи із середньої, а особливо в нижніх частинах як головного, так і внутрішньокаскадних водоймшц, домінує автохтонний діатомово-зелений фітопланктон, на фоні якого в літній період розвиваються синьозелені водорості.
7. Експериментально встановлено, що фітопланктон, формуючи разом із бактеріопланктоном основну частку автохтонної органічної речовини, спроможний через трофічні ланцюги забезпечити життєдіяльність гідробіонтів вищих трофічних рівнів. У евтрофних водоймищах визначальним механізмом взаємин між гідробіонтами першого і другого трофічних рівнів виступає структура фітопланктону. Її зміни призводять до перерозподілу внутріїшіьоводоймних потоків енергії і кругообігу речовин між фіто-, бактеріо- і зоопланктоном.
8. За сапробіологічними характеристиками індикаторних видів фітопланктону якість води дніпровських водоймищ в основному відповідає р-мезосапробній зоні (помірно забруднена вода). В порівнянні з 70-80 роками встановлено тенденцію погіршення якості дніпровської води. В місцях інтенсивного антропогенного впливу у домінуючий комплекс фітопланктону входять водорості-індикатори а-мезосапробної зони.
9. В умовах існуючої еколого-токсикологічної ситуації в Запорізькому і Каховському водоймищах реєструються локальні зміни структури водоростевих угруповань: зменшення їх різноманітності, зниження кількісного розвитку та інтенсивності первинного продукування, перехід рівня трофності забруднених ділянок водоймищ від евтрофності до повторної мезотрофності.
10. В забрудненому радіонуклідами Київському водоймищі відгук фітопланктону в перші роки після чорнобильської аварії реєструвався в зміні просторово-часової динаміки структурно-функціональних характеристик, збільшенні діапазону між їх мінімальними і максимальними значеннями. Існуючий у даний час радіоактивний фон не є головним антропогенним чинником, що суттєво впливає на природній хід сукцесій фітопланктону.
11. Після стабілізації радіоактивної ситуації в басейні Дніпра істотно зросла роль фітопланктону в міграції радіонуклідів по трофічному ланцюгу “вода - біота”, що значною мірою визначається інтенсивністю продукційних процесів фітопланктону. У потоках радіонуклідів по ланцюгу “вода - фітопланктон” до 85% припадає на частку цезію-137, а доля стронцію-90 значно нижча. Кількість цезію-137, що мігрував на перший трофічний рівень, перевищує його знаходження у воді Київського водоймища більш, ніж у 1,39 разів навесні, у 2,63 разів - влітку і становить тільки 0,68 - восеїш.
12. У досліджуваних водних об'єктах, що частково чи повністю відносяться до зоші відчуження Чорнобильської АЕС (Київське водоймище, р. Прип'ять, ВО ЧАЕС, оз. Глибоке), радіонукліди “чорнобильського” походження, що мігрували на другий трофічний рівень по ланцюзі “вода - фітопланктон - зоопланктон”, складають 1930% від їх загальної кількості, поглинутої фітопланктоном.
ОСНОВНІ РОБОТИ, ОПУБЛІКОВАНІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ / Сиренко Л.А., Корелякова И.Л., Михайленко Л.Е., Костикова Л.Е., Литвинова Л.А., Мыслович В.О., Скорик Л.В., Хороших Л.А., Щербак В.И., Якубовский А.Б., Горбик В.П. - К.: Наук, думка, 1989. - 229 с. (Щербак В.И.: С. 77-91; 96-97; 109113).
Гидроэкологические последствия на Чернобыльской АЭС / Евтушенко Н.Ю., Кузьменко М.И., Сиренко Л.А., Зимбалевская Л.Н., Билько В.П., Вятчанина Л.И., Гош Р.И., Гурвич В.В., Гусынская С.Л., Даниленко Т.П., Дробот П.И., Жукинский В.Н., Коновалов Ю.Д., Костикова Л.Е., Курандина Д.П., Михайленко Л.Е., Плигин Ю.В., Черногоренко М.И., Щербак В.И., Архипчук В.В., Бошко В.В., Долинская Г.И., Долинский В.Л., Емельянова Л.В., Ким Е.Д., Костиков И.Ю., Курейшевич А.В., Левина О.В., Небрат А.А., Хороших Л.А., Безкаравайпая В.Д., Буртная И.Л., Горбик В.П., Гошовская Г.А., Матчинская С.Ф.,
Машина В.П., Пашкова О.В., Шевченко Т.Ф. - К.: Наук, думка, 1992. - 267 с. (Щербак В.И.: С. 14-27; 44-48; 150-155).
Дячук И.Е., Кафташшкова О.Г., Коваль Н.В., Жданова Г.А., Щербак В.И. Гидроаккумулирующие электростанции и жизнь гидробионтов // Гидротехническое строительство. - 1986. - №5. - С. 12-14.
Щербак В.И., Пыл Л.Л., Кленус В.Г. Первичная продукция фитопланктона советского участка Дуная // Гидробиологический журнал. - 1987. - Т. 23, №4. -С. 9-13.
Зимбалевская Л.Н., Долинский В.Л., Левитская Н.В., Хороших Л.А., Щербак
B.И. Качество воды днепровских мелководий // Водные ресурсы. - 1988. - №6. -
C. 117-127.
Жданова Г.А., Скорик Л.В., Щербак В.И., Сергеев А.И. Опыт оценки изменепий уровня трофности Киевского водохранилища за время его существования //Гидробиологический журнал. - 1989. - Т. 25, №2. - С. 30-36.
Ковальчук A.A., Щербак В.И., Андреев А.Д. Влияние донных инфузорий на придонный фитопланктона // Журнал общей биологии. - 1989. - Т. 50, №3. -С. 395-405.
Щербак В.И., Омельченко Н.В., Гошовская Г.А. Влияние подогретых вод Трипольской ГРЭС на санитарно-гидробиологическую характеристику Каневского водохранилища//Гидротехническое строительство. - 1989. - №6. - С. 31-34.
Щербак В.И., Безкаравайная В.Д., Гошовская Г.А., Майстрова Н.В. Влияние гидротехнических работ на развитие водорослей днепровских водохранилищ // Гидротехническое строительство. - 1991. - №3. - С. 43-46.
Щербак В.И., Андреев А.Д., Гошовская Г.А. Оценка влияния увеличения сработок уровней днепровских водохранилищ на их биопродуктивность и качество воды //Гидротехническое строительство. - 1991. - №12. - С. 51-53.
Щербак В.И., Генкал С.И., Майстрова Н.В. Центрические диатомовые водоросли в фитопланктоне Киевского и Каневского водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. №93. - СПб.: Наука - 1992. - С. 25-30.
Щербак В.И., Родкин В.И. Фитопланктон высокоминерализированного озера//Гидробиологическийжурнал. - 1993. - Т. 29, №3, - С. 21-30.
Андреев А.Д., Щербак В.И. Интегральная количественная оценка состояния фигопланктонного сообщества по структурным показателям // Гидробиологический журнал. - 1994. - Т. 30, №2. - С. 3-7.
Щербак В.И. Определение первичной продукции отдельных видов водорослей авторадиографическим методом // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов. - СПб.: Гидрометеоиздат. -1993.-С. 47-51.
Щербак В.И., Майстрова Н.В. Фитопланктон Каневского водохранилища, приустьевых областей основных притоков и его роль в формировании качества воды //Гидробиологическийжурнал. - 1996. - Т. 32, №3. - С. 16-26.
Щербак В.И. Первичная продукция водорослей Днепра и его водохранилищ//Гидробиологический журнал. - 1996. - Т. 32, №6. - С. 3-15.
Щербак В.И. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона водоёмов зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Гидробиологический журнал. -
1997. -Т. 33,№5. -С. 3-16.
Щербак В.И. Сукцессии и основные этапы формирования фитопланктона Кременчугского водохранилища // Гидробиологический журнал. - 1997. - Т. 33, №6.-С. 15-21.
Щербак В.И. Влияние промышленного комплекса на биопродукгивность и качество воды в водоёмах // Экотехнологии и ресурсосбережение. - 1997. - №6. -С. 35-40.
Щербак В.И. Роль фитопланктона в миграции радионуклидов в водоёмах с различной степенью радиоактивного загрязнения // Гидробиологический журнал. -
1998.-Т. 34,№2.-С. 88-103.
Щербак В.И. Многолетняя динамика «цветения» воды днепровских водохранилищ // Доповіді НАН України. - 1998. - №7. - С. 187-190.
Щербак В.И. Фитопланктон и качество воды днепровских водохранилищ // Доповіді НАН України. - 1998. - №9. - С. 201-203.
Щербак В.И. Фотосшггетическая активность доминирующих видов днепровского фитопланктона // Гидробиологический журнал. - 1998. - Т. 34, №5. -
С. 3-12.
Емельянова Л.В., Щербак В.И., Кленус В.Г. Функционирование различных компонентов биоты Киевского водохранилища в условиях пролонгированного действия повышешюго радиационного фона // Заповідна справа в Україні. - 1999. -Т. 5, вып. 1. - С. 73-77.
Щербак В.И., Емельянова Л.В., Майстрова Н.В. Влияние антропогенных факторов на биоразнообразие Каневского водохранилища // Екологія та ноосферологія. -1999. - Т. 7, №3. - С. 66-76.
Щербак В.И. Влияние продолжительности экспозиции на показатели первичной продукции фитопланктона евтрофных водоёмов при использовании скляночного метода в кислородной модификации // Гидробиол. журн. - 2000. -Т. 36, №1. - С. 97-102.
Евтушенко Н.Ю., Щербак В.И., Кленус В.Г. Состояние водных экосистем в условиях их хронического радиоактивного и химического загрязнения // Доповіді НАН України. - 2000. - №2. - С. 196-200.
Shcherbak V.I. Phytoplancton as a Model Object of Evaluating the Influence of Power Complexes on Water Ecosystems // Engineering Simulation. - 1999, Vol. 16, pp. 513-519.
Рябов A.K., Нахшина Е.П., Денисова А.И., Щербак В.И., Жданова Г.А., Головко Т.В. Замкнутые экосистемы водоёмов как метод исследования внутриводоёмных процессов // Экспериментальное изучение искусственных и естественных экосистем. - Казань: Казанский филиал АН СССР. - 1985. - Ч. 1. -
С. 33-47.
Щербак В.И. Метод радиоавтографии в гидробиологических исследованиях // Вопросы гидробиологии водоёмов Украины. -К.: Наукова думка. - 1988. -
С. 106-110.
Щербак В.И. Скляночные методы определения первичной продукции водорослей планктона и бентоса // Труды IV Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». - Казань. - 1990. - С. 59-66.
Щербак В.И. Многолетняя динамика структурно-функциональных характеристик планктонных водорослей Киевского водохранилища // Докл. 2-го Всесоюзн. науч.-техн. совещ. по итогам ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС «Радиоэкологические аспекты последствий аварии». -Чернобыль. - 1990. - T. VI, ч. П. - С. 351-365.
Щербак В.И., Майстрова Н.В. Методические подходы для оценки состояния водных экосистем по фитопланктону // Экологические проблемы городов и рекреационных зон. - Одесса: ОЦНТЭИ. - 1999. - С. 236-245.
Щербак В.И., Гошовская Г.А., Майстрова Н.В. Видовое разнообразие фитопланктона днепровских водохранилищ // Матер, междунар. науч. конф «Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ». - Киев. -1995. - С. 64-65.
Щербак В.И., Гошовская Г.А., Майстрова Н.В. Оценка состояния Запорожского водохранилища по фитопланктону // Матср. IV Всеукр. науч,-практич. конф. - Днепропетровск: Гамалия. - 1998. - С. 44-46.
Щербак В.И., Гошовская Г.А., Майстрова Н.В. Разнообразие фитопланктона акваландшафта Каневского природного заповедника // Матер, конф. к 75-летию Каневского заповедника. - 1998. - С. 122-123.
Плигин Ю.В., Щербак В.И., Арсан О.М., Михайленко JI.E., Матчинская С.Ф., Майстрова Н.В. Влияние поверхностного стока на биоту Каневского водохранилища в районе г. Киева и рекомендации по его очистке // Матер, междунар. науч.-практич. конф. «Экология городов и рекреационных зон». -Одесса: Астропршгг. - 1998. - С. 272-277.
Щербак В.И. Фитопланктон мелководий Киевского водохранилища // Киев, 1990. - 10 с. Деп. в ВИНИТИ, №3775-В90.
Pyll L.L., Scherbak V.l. Structur und Primarproduction des Phytoplanctons des Sowjetischen Donauabscheritts // 25 Arbeitstagung der internationalen
Arbeitsgemeinschaft Donaufoschung, 17-21 September 1985. - S. 250-253.
Басс Я.И., Щербак В.И. Поступление органического вещества и биогенных элементов фитопланктона в донные отложения // Тез. докл. I Байкальской междунар. конф. - Иркутск. - 1988. - С. 59-60.
Щербак В.И., Кленус В.Г., Каглян А.Е. Развитие фитопланктона в условиях повышенного радиационного загрязнения // Тез. докл. междунар. науч. конф. по озерным экосистемам. - Минск: Нарочь. - 1999. - с. 160-161.
Щербак B.I. Структурно-функціональна характеристика дніпровського фітопланктону. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2000.
З’ясовані основні закономірності багаторічної сукцесіі структурних, функціональних характеристик фітопланктону в просторі і часі, його ролі у функціонуванні екосистем річкової ділянки Дніпра, та водоймищ після стабілізації гідробіологічного режиму і аварії на Чорнобильській АЕС.
Доведено, що головним чинником стабілізації структурно-функціональних характеристик дніпровського фітопланктону на сучасному етапі його еволюції е остаточна зміна евтрофної лотичної екосистеми на лентичну (після заповнення Канівського водоймища). Встановлено зниження інтенсивності «цвітіння» води синьозеленими водоростями, перехід від монодомінантних угруповань до оліго- і полідомінангних, зростати абсолютного і відносного значення у фітопланктоні дрібноклітинних центричних діатомових і зелених (вольвоксових, хлорококових) водоростей. Просторово-часовий розподіл продукційних характеристик водоростей різних відділів в річних та озерних плесах на популяційно-видовому та ценотичному рівнях, інтенсифікація продукційних процесів дозволяють фітопланктону в більш повній мірі реалізувати біопродукційний потенціал, компенсувати зниження надходжень потоків енергії після зменшення «цвітіння» води синьозеленими водоростями.
Радіоактивне забруднення дніпровських водоймищ після аварії на Чорнобильській АЕС і існуюча еколого-токсикологічна ситуація не викликає загальної деградації фітопланктону. Стабілізація радіаційної ситуації в басейні Дніпра на початку 90-х років, сприяли зростанню ролі фітопланктону в міграції радіонуклідів в системі: «вода - фітопланктон - зоопланктон».
зо
Ключові слова: дніпровський фітопланктон, водоймища, структурно-
функціональна характеристика, сукцесія, стабілізація, «цвітіння» води, радіоактивне забруднення.
Щербак В.И. Структурно-функциональная характеристика днепровского фитопланктона. - Рукопись.
Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2000.
Представлены основные закономерности многолетней сукцессии структурных и функциональных характеристик фитопланктона во времени и пространстве и его роли в функционировании экосистем речного участка Днепра и его водохранилищ после стабилизации гидробиологического режима и в постчернобыльский период.
Доказано, что главным фактором, определяющим стабилизацию структурнофункциональных характеристик днепровского фитопланктона на современном этапе его эволюции, явилась окончательная смена евтрофной логической экосистемы Днепра на лентическую (после окончания в 1976 г. заполнения Каневского водохранилища).
Установлено снижение интенсивности «цветения» воды синезелёными водорослями, переход от монодоминантных водорослевых сообществ к олиго- и полидоминантным, возрастание абсолютных и относительных значений в фитопланктоне мелкоклеточных центрических диатомовых и зелёных (вольвоксовых и хлорококковых) водорослей. Данный процесс характерен для всех водохранилищ и особенно чётко проявляется во внутрикаскадных водохранилищах.
Характерной чертой современного стабильного состояния фитопланктона днепровских водохранилищ является его пространственная гетерогенность. В речных участках формируются мелкоклеточные полидоминантные сообщества зелёных (вольвоксовых и хлорококковых) и центрических диатомовых водорослей. Особенностью внутрикаскадных водохранилищ является поступление в их речные участки автохтонного фитопланктона с доминированием в летний период синезелёных водорослей. Начиная со средней, а тем более нижней части как головного, так и внутрикаскадных водохранилищ, доминирует автохтонный диатомово-зелёный-синезелёный фитопланктон.
По сапробиологическим показателям индикаторных видов фитопланктона качество воды днепровских водохранилищ в основном соответствует ß-мезосапробной зоне. В сравнении с 70-80 гг. установлена тенденция к ухудшению
качества воды. На протяжении всех вегетационных сезонов регистрируется вхождение в доминирующий комплекс видов-индикаторов а-мезосапробной зоны.
В создавшейся в Запорожском и Каховском водохранилищах экологотоксикологической ситуации установлены локальные изменения структуры водорослевых сообществ: уменьшение их разнообразия, снижение количественного развития и интенсивности первичной продукции. Переход уровня трофности загрязненных участков водохранилищ от евтрофного до мезотрофного типа.
Функциональной особенностью днепровского фитопланктона в условиях стабилизации режима водохранилищ является тенденция к интенсификации первичной продукции.
Первичная продукция фитопланктона формирует трофический тип экосистемы Днепра: верхний (незарегулированный) участок реки имеет статус мезотрофного-слабоевтрофного водотока, Киевское и Каневское водохранилища -слабоевтрофный-евтрофный тип, а нижерасположенные водохранилища -евтрофный-гиперевтрофный тип. Наиболее высокой продуктивностью характеризуются Кременчугское и Каховское водохранилища.
В днепровских водохранилищах первичная продукция является базисом аутогенной сукцессии.
Пространственно-временное распределение продукционных характеристик водорослей различных отделов, развивающихся в речных и озёрных плёсах, на популяционно-видовом, ценотическом уровнях, интенсификация продукционных процессов позволяют фитопланктону в более полной мере реализовать биопродукциошшй потенциал, компенсировать снижение поступления потоков энергии после уменьшения «цветения» воды синезелёными водорослями.
Показано, что в евтрофных водохранилищах изменение структурнофункциональных характеристик фитопланктона вызывает перераспределение внутриводоёмных потоков энергии и круговорота веществ между фито-, бактерио-и зоопланктоном.
Радиоактивное загрязнение днепровских водохранилищ после аварии на Чернобыльской АЭС и сложившаяся в них эколого-токсикологическая ситуация не привели к общей деградации фитопланктона. Стабилизация радиационной ситуации в бассейне Днепра, наступившая в начале 90-х гг., способствовала возрастанию роли фитопланктона в миграции радионуклидов в системе: «вода -фитопланктон - зоопланктон».
Ключевые слова: фитопланктон, днепровские водохранилища, структурнофункциональная характеристика, сукцессия, стабилизация, «цветение» воды, радиоактивное загрязнение.
Shcherbak V.I. Structural and functional characteristics of the Dnieper phytoplankton. - Manuscript.
Thesis for the degree of Doctor of biological sciences by the speciality 03.00.17 -Hydrobiology. - Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 2000.
The principal reguliarities of the long-standing succession of the structural and functional characteristics of phytoplankton in space and time have been established. The role of phytoplankton in the functioning of the ecosystems of the Dnieper river and its reservoirs after stabilization of hydrobiological regime and after the accident at the Chernobyl Nuclear Power Station (NPS) has been demonstrated.
It was established that the main factor determining stabilization of the structural and functional characteristics of the Dnieper phytoplankton at the modem stage of its evolution was final replacement of the eutrophic Iotic ecosystem of thé Dnieper river by the lentic one (after filling the Kanev reservoir). The decrease in the intensity of «water blooms» of blue-green algae, substitution of oligo- and polydominant communities of planktonic algae for monodominant ones, the increase of absolute and relative abundance of small-sireol rentic diatoms and green algae (volvocales and chlorococcales) have been registered. The spatial and temporal distribution of the productional characteristics of algae belonging to different divisions and growing both in the river and lake sections of the reservoirs were studied at the population, species and cenotic levels. Intensification of the processes of production enables phytoplankton to realize its bioproductional potential in full measure and compensate the flux of energy after decreasing the «water blooms» of blue-green algae. Radioactive contamination of the Dnieper reservoirs after the accident at the Chernobyl NPS and ecological and toxicological situation in them did not result in the total degradation of phytoplankton. The increase of the role of phytoplankton in the migration of radionuclides in the system: «water - phytoplankton - zooplankton» was favoured by stabilization of the radiation situation in the Dnieper river basin that occurred in the early 1990s.
Keywords: phytoplankton, the Dnieper reservoirs, structural and functional characteristics, succession, stabilization, «water blooms», radioactive contamination.
-
Щербак, Владимир Иванович
-
доктора биологических наук
-
Киев, 2000
-
ВАК 03.00.17
- Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области
- Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища
- Многолетняя динамика фитопланктона бассейна реки Иртыш
- Оценка влияния повышенной мутности воды, возникающей при проведении гидротехнических работ, на структурно-функциональные характеристики фитопланктона
- Изменчивость структурно-функциональных характеристик фитопланктона в зарослях макрофитов
