Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость структурно-функциональных характеристик фитопланктона в зарослях макрофитов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость структурно-функциональных характеристик фитопланктона в зарослях макрофитов"

РТС 85

МОСКОВСКИ» ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.ВЛОМОНОСОВА Биологический Факультет

На правах рукописи УДК. 574522.(28)

МОХАМАД АЛИ Салех

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ МАКРОФИТОВ (НА ПРИМЕРЕ МОЖАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА)

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, вед.науч.сотр. В.М. Хромов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л. О. Эйнор

кандидат биологических наук Л. С. Житина

Ведущее учреждение - Институт водных проблем Севера

Карельского научного центра РАН.

Зашита диссертации состоится "12" марта 1993 г в "15 ч. 30 м." часов в помещении ББА на заседании Специализированного совета Д.053.05.71 при Московском государственном университете имени МП. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МП', Биологический факультет. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " " 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета

кандидат биологических Г. Дмитриева

ОК1ПАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ. Интенсивное развитие фитопланктона в водоемах ("цветение") часто приводит к ухудшению качества природных вод. В связи с этим возникают трудности со снабжением населения биологически полноценной водой.

Для борьбы с "цветением" водоемов разработаны различные методы -озонирование, удаление биогенных элементов и применение различных альгицидов. Однако, все эти методы имеют много недостатков. Они не всегда эффективные, часто экономически невыгодные, а в ряде случаев могут наносить ушерб гидробионтам других трофических уровней в водоемах.

Наиболее экологически обоснованными являются биологические методы борьбы с массовым развитием фитопланктона. Одним из возможных способов борьбы с "цветением" является распространение в водоемах высшей водной растительностью - макрофитами. В ряде работ показана эффективность влияния макрофитов на развитие фитопланктона в водоемах ( Кокин, 1961; Гусева, Гончарова, 1965; Коган, 1980; Сакевич и др, 1988, Fitzgerald, 1969; Dokulil, 1973).

Развитие фитопланктона в водоемах может зависеть от степени заростания и от видовой принадлежности макрофитов (Кабанов, 1961; Кутова, 1968)

Механизмы влияния макрофитов на развитие фитопланктона могут быть различными. Интенсивное изъятие биогенных элементов (Якубовский, 1977; Дмитриева, Эйнор, 1985); 'затенение водной поверхности листьями макрофитов (Трухин, 1960; Goulder, 1969; Brandl et al., 1970); выделение большого количества кислорода с образованием перенасыщения (Мережко, 1978), а также выделение метаболитов макрофитами (Экзерцев, Лисицина, 1974; Гуревич, 1977; Хайлов, 1977; Хатчинсон, 1969).

Однако существует ряд работ, показывающих, что макрофиты могут или не влиять на фитопланктон, или даже стимулировать его развитие (Кутова, 1973; Сакевич и др., 198S; Mitchell et al., 1988;). Поэтому очень часто

взаимоотношения между макрофитами и фитопланктоном остаются неясными и требуют детального исследования.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение влияния макрофитов разных экологических групп (погруженные, подупогруженные и с плавающими листьями) на изменение структурных и функциональных характеристик фитопланктона Можайского водохранилища и выявления некоторых факторов, обуславливающих это влияние.

В соответствии с поставленной целью предусматривалось решение следующих задач:

сравнительная характеристика структуры и функции фитопланктона в зарослях макрофитов и в открытой части водохранилища;

установление степени влияния отдельных видов макрофитов на развитие фитопланктона;

выявление механизмов воздействия макрофитов на фитопланктон в результате изменения некоторых гидрохимических характеристик водной среды.

Научная новизна работы. Впервые детально изучен состав фитопланктона в зонах зарослей доминирующих видов макрофитов в Можайском водохранилище. Установлено, что в зарослях макрофитов количество фитопланктона существенно уменьшается по сравнению с открытой частью Можайского водохранилища. Изменение качественного и количественного состава фитопланктона обусловлено видовой специфичностью макрофитов. Из шести изученных видов макрофитов два вида Scirpus lacustris L. и Glyceria maxima в меньшей степени влияют на жизнедеятельность фитопланктона. Не установлено достоверной зависимости развития фитопланктона от гидрохимического режима в зарослях макрофитов. Одним из факторов, регушгрующих развитие фитопланктона в зарослях макрофита с плавающими листьями, может быть затенение.

Практическое значение работы. Получены фактические данные о влиянии разных групп макрофитов на развитие фитопланктона, которые могут быть использованы для разработки эффективных метов борьбы с "цветением" водоемов питьевого назначения.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на IV Поволжской конференции "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (9-15 апреля 1990, г. Казань) и на III Всероссийской конференции "Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод" (21-24 сентября 1992, г. Петрозаводск). В завершенном виде диссертационная работа апробирована на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит го 23 таблиц, 11 графиков и приложения. Список литературы содержит 194 названия, из них на русском языке 105 и 89 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В обзоре литературы проанализирована проблема интенсивного развития фитопланктона в водоемах ("цветение"), рассмотрена роль макрофитов в развитии фитопланктона в различных водоемах, особенно в водохранилищах, а также механизмы влияния макрофитов на фитопланктон.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований.

Исследования бьши проведены на Можайском водохранилище в 19891991 гг. В качестве объектов были выбраны б видов макрофитов, доминирующих в водохранилище, которые относятся к трем экологическим группам.

Погруженные - Potamogeton lucens L. -рдест блестящий; P. pectinatus L. -рдест гребенчатый; P. perfoliatus L. -рдест пронзеннолистный.

Полупогруженные макрофиты -Scirpus iacustris L. -камыш озерный, Glyceria maxima L. -манник большой.

Макрофит с плавающими листьями -Polygonum amphibium L. -горец земноводный.

Распределение фитопланктона и гидрохимических характеристик воды исследовали методом трансект из зарослей макрофитов в открытую часть водохранилища. Пробы для изучения сезонной динамики фитопланктона отбирали в двух точках -в центре монсоарослей и в открытой части водохранилища, на расстоянии 5-10 метров от зарослей, или в трех точках. Третья точка располагалась в более открытой части водохранилища на расстоянии 40-50 метров от зарослей макрофитов.

Площадь монозарослей макрофитов составляла от 100 до 200-300 м^. Глубина произрастания макрофитов составляла в среднем около 2 м, изменяясь в течение вегетационного сезона в зависимости от уровня наполнения водохранилища. Надземную биомассу макрофитов определяли в абсолютно сухом весе/м . Надземная фитомасса зарослей исследованных макрофитов составляла в среднем: P. perfoliatus 100-120 г/м^; P. lucens около 100 г/м-; P. pectinatus 60 г/м-; P. amphibium около 70 г/м^; S. Iacustris 400-420 г/м-; G. maxima 400 г/м". Пробы фитопланктона и воды на гидрохимический анализ отбирали с глубины 0,25-0,50 м.

Клетки фитопланктона в пробах подсчитывали общепринятым методом в камере типа Нажотта с тремя повторносгями (Киселев, 1969). Биомассу клеток фитопланктона определяли объемным методом с использованием геометрического подобия фигур (К)зьмин, 1984). Удельную массу клеток принимали равной 1г/см^.

Продукцию фотопланктона определяли скляночным методом в кислородной модификации (Семин, Хромов, 1983) с использованием

термооксиметра (Сапожников, Шинкар, 1980). Концентрацию хлорофилла фитопланктона определяли спектрофотометрическим методом (SCOR-UNESCO 1966).

Гидрохимические параметры были определены общепринятыми методами (Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. 1977).

Количественные и качественные данные фитопланктона были организованы с помощью табличного процесса SUPERCALC с расширением cal.

Для выделения проб, сходных по видовому составу фитопланктона, использовали метод, основанный на сравнении рангов пяти наиболее обильных видов в сообществе (Максимов, 1991).

С помощью табличного процесса SUPERCALC ранжировали численности видов в каждой пробе и приписывали наиболее обильному виду ранг 5, следующему по обилию - ранг 4 и т.д. 6-ой по обилию и остальные, менее многочисленные виды, получали нулевые ранги и не влияли на оценку сходства. Затем из матрицы данных исключали виды, у которых нулевые ранги были во всех исследованных пробах. Полученную матрицу рангов экспортировали в виде DIF-файла в пакет статистических программ CSS. В этом пакете использовали кластер-анализ по методу Уорда (Word, 1963), а в качестве меры сходства - манхеттенское расстояние, т.е. сумму модулей разностей рангов в двух сравнительных пробах.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА И НЕКОТОРЫХ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ПО ТРАНСЕКТАМ ОТ ЗАРОСЛЕЙ МАКРОФИТОВ В ОТКРЫТУЮ ЧАСТЬ ВОДОХРАНИЛИЩА.

Целью настоящего раздела работы явилась необходимость установить минимальное, но достаточное расстояние от зоны зарослей в открытую часть

водохранилища, где влияние макрофитов на развитие фитопланктона и на изменение гидрохимического режима воды не проявляется.

Установление этого расстояния необходимо для обоснования точки сравнения открытой части водоема с точкой в зарослях макрофитов.

Исследования были проведены в начале летнего периода 1989 г. на трех полигонах.

В качестве объектов были выбраны моназаросли трех видов макрофитов. Два вида погруженных макрофитов -Potamogeton perfoliatus L, Potamogeton lucens L. и макрофит с плавающими листьями Polygonum amphibium L.

Пробы фитопланктона и воды на гидрохимический анализ отбирали на поверхности, глубине ОД; 1,0; 1,5 м. и у дна.

Точки отбора проб располагались в центре зарослей и в открытой части на расстоянии 3, 13, 14, 16, 24 метров от границы зарослей макрофитов. Было установлено, что качественный и количественный состав фитопланктона в зоне зарослей макрофитов существенно отличается от открытой части водохранилища даже вблизи зарослей макрофитов. По трансекте от монсварослей P. lucens в открытую часть уже на расстоянии 16 метров от зарослей численность и биомасса фитопланктона уменьшается в 2 раза. Видовой состав также существенно различается. В зарослях Potamogeton lucens L. было обнаружено 10 видов диатомовых, а в открытой части два вида.

По трансектам от зоны зарослей P. perfoliatus в открытую часть наоборот наблюдается увеличение численности и биомассы фитопланктона. Уже на расстоянии 3-х метров от зарослей численность фитопланктона значительно выше - 7 млн.кл/л (в зарослях 4,0 млн.кл/л). Диатомовые в зарослях P.perfoliatus представлены 8 видами, а в открытой части обнаружено только три вида.

Распределение фитопланктона по трансекте через заросли Polygonum amphibium L. имеет сходство с P. perfoliatus L.

Общая численность фитопланктона в волной толще открытой части на расстоянии 14 метров от грашшы зарослей была почти в 4 раза, а биомасса в 5-6 раз выше по сравнению с зоной зарослей Р.атрЫЫит. Количество фитопланктона в точке, удаленной от зарослей макрофитов, на 24 метра отличалось от предыдущей (14 метров) незначительно. Обшая численность в этой точке была немного выше, а биомасса ниже.

Видовой состав фитопланктона был более разнообразным в зоне зарослей Р.атрЫЫит.

Распределение гидрохимических характеристик по трансектам трех видов, макрофитов также показало определенные различия в значениях, например, растворенного кислорода, органического азсгта и фосфора, а также перманганатной и бихроматной окисляемости. Таким образом, по всем трем трансектам можно видеть, что непосредственно вне зоны зарослей формируются другие условия водной среды. Это позволяет сделать вывод о том, что для сравнительного изучения структурных и функциональных характеристик фитопланктона Можайского водохранилища точки сравнения открытых частей водоема могут быть расположены на относительно близком расстоянии от зоны зарослей макрофитов.

Однако следует отметить, что при такой схеме сравнительного анализа, когда точки сравнения расположены близко друг к другу, даже небольшие изменения гидродинамических условий в акватории исследований могут существенно изменить картину распределения как фитопланктона, так и гидрохимических параметров.

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ ПОГРУЖЕННЫХ МАКРОФИТОВ

Распределение фитопланктона в зарослях рдестов было исследовано в течение летнего периода 1989 и 1990 гг. В летний период 1989 года распределение фитопланктона было изучено в зарослях двух видов -Ро!ап^еюп регСоНаШ5 Ь. и Ро!апк^еюп 1исеп$ 1_. , а в 1990 году в зарослях

трех видов рдестов. Дополнительно был взят для исследований рдест гребенчатый - Рогап^етп репшаш. Ь.

ТАБЛИЦА 1.

Средние значения численности и биомассы групп фитопланктона в зарослях трех видов Рматозеюп и в открытой части Можайского за летний период 1990 г.

Р. регМ!аШ5. Р. ресч'папк Р. 1чсеп5

зар, от. час, зар. от. час. зар. от. час.

Циан. Ч. 39.58 46.70 41.10 41.70 17.70 9.17

Б. 1.86 3.09 3.35 3.20 0.21 0.04

Диат. Ч. 1.75 1.41 (1.84 1.31 3.12 2.75

Б. 1.55 159 0.71 034 2.73 3.19

Зел. Ч 230 2.50 1.22 0.96 2.84 3.75

Б. 2.08 2.50 130 0.91 159 158

Пир. Ч. 157 1.61 1.67 2.01 0.60 039

Б. 16.81 35.00 54.КО 72.36 2.20 0.71

Эвгл. Ч. 0.007 0.01 0.014 0.006 0.029 0.031

Б. 0.03 0.04 0.05 0.015 0.065 0.043

Зол от. Ч. 0.05 0.009 0.026 0.29 0.037 0.047

Б. - - - 0.008 0.004

Жел-зел . Ч. 0.012 0.0004 0.003 0.01 0.02

Б. 0.0063 - -

Всего Ч. 453 523 44.9 46.0 24.4 16.14

Б. 22.4 42.2 60.1 76.8 72 5.6

Ч. видов 61 55 58 48 66 66

Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона в летний

период в зарослях погруженных макрофитов и в открытой части водохранилища сходны между собой (рис. 1, 2). Изменение количественного

50 40 30 20 10

Численность (клн кл/л) общая

100 80 60 40 20

Биомасса (кг/л)

41 18 НЮ№

гь ¿1 ¿з

9 20 26

йЬГУСТ ИЮНЬ

шанобактерил к 3 2 1

20 26 диатомовые

1.0 о.а 0.6 ол аг

а 1ъ

июпь

и 18

го 26

зеленне

11 18

20 26 шиоФЕтовые

9 20 йЬГУСТ

9 20

9 20

26 И 18 9 20 26 41 18 9 20

Рес.1. Сезонная динамика численности и биомассы

фитопланктона в зарослях р.регХоНагиь (I) ж в открытой части водохранилища (2) в 1989г.

9

численность (г/.лк кл/л) 173

обадя

Бискасса (кг/л)

гп

А 8 (3 19 25 1 6 и 1Т 25 ^ 15

ИЮПЬ

йьгуст сент.

цианобакте^ш

4 Ч И й 25 { 6 и 1г аз 25 июль йыип сент.

4 г 1519 га ь щг га «.6

<■5 ч 8 а ЮиУВ Н 17 М ¿> 15

диатомовые

О.Б 04 0.2

4 8 15 19 ¿5 1 Ё 11 /7 5 15

4 8 1519 И 1 6 /1 1? 28 3 (5

зеленые 5

Ь

2 {

4 8 1519й1 6ш7 ¿8 5 15

4 8 15 19 25 1 6 11 17 23 ¿> о

пирофитовые

4 8 15 19 ы 6 1пг 28 4 15

да

4 8 1519 25 I 6 И 17 25 д б

Рис.2. Сезонная динамика численности к биомассы фитопланктона в зарослях ?. ресипа-биБ (I) и в открытой части водохранилища (2) в 1950г.

состава фитопланктона, наблюдавшееся в 1989 и 1990 годах, б целом соответствовало его многолетней динамике в Можайском водохранилище с летним максимумом в июле августе месяце. Летний максимум численности фитопланктона обусловлен развитием цианобактерий, а максимум биомассы пирофитовыми водорослями, в основном, Сегапит МгипсНпеПа.

Средние за сезон значения численности и биомассы фитопланктона, как правило, выше в открытой части водохранилища по сравнению с зарослями Р. регГоНаШБ и Р. ремтаии (табл. 1).

Для Р.1исеп$ такая закономерность не отмечена. В 1989 году средняя численность и биомасса фитопланктона в зарослях РЛисем была ниже (263 10^ кл/л и 24,3 иг/л) по сравнению с открытой частью водохранилища (40,7 106 кл/л и 61,4 мг/л), а о 1990 году общая численность и биомасса фитопланктона были выше в зарослях Р.1исепз (табл.1).

Распределение численности и биомассы разных групп фитопланктона позволяет выделить группу пирофитовых водорослей, которые в большей степени тяготеют к открытой части водохранилища, а диатомовые к зарослям погруженных макрофитов.

функциональные характеристики фитопланктона показали, что его активность всегда была выше в открытой части водохранилища. Это подтверждается величинами хлорофилла "а", валовой первичной продукцией, удельной первичной продукцией (табл.2).

При этом следует отметить, что для Р. 1исеп5 максимальная численность и биомасса фитопланктона наблюдается в одних случаях в зарослях, а в других - в открытой части. Однако Функциональные характеристики фитопланктона были более высокие в открытой части водохранилища. Это говорит о том, что фитопланктон в зарослях Р.1исеп5 угнетается. Наблюдаемое в ряде случаев преобладание численности и биомассы фитопланктона в зарослях погруженных макрофитов вероятно связано с нагонными процессами, т.е. происходит пассивное накопление фитопланктона.

Гидрохимические характеристики в зарослях погруженных макрофитов и в открытой части различаются незначительно (табл. 2). Это вероятно связано с тем, что в условиях Можайского водохранилища с неустойчивым гидрологическим режимом наблюдается перемешивание водных масс, особенно на мелководьях.

ТАБЛИЦА 2

Средние значения функциональных характеристик фитоплактона и гидрохимических параметров в зарослях трех видов рода Рскапн^еит и в открытой части Можайского водохранилища за летний период 1990 г.

Р. рег^оНаш«; Р. респпащ* Р. 1исеп5

_зар. от. час, зар. от. час, зар. от. час.

Хл. "а" 22.70 25.80 50.40 5330 13.60 23.05

Хл."а"/кл. 0.69 12 139 1.98 1.01 2.41

Хл."а"/Б 1.11 126 1.00 1.05 237 3.74

Р вал мгОг/л.ч 0.73 0.86 0.69 0.76 0.41 1.10

П/Б 0.066 0.028 0.02 0.02 0.10 024

Т С 21.4 20.7 18.8 185 16.0 15.1

РН 920 9.25 9.00 9.00 835 83

02 мг/л 11.80 11.65 9.80 10.00 9.40 9.05

N03 мг/л 034 025 0.17 0.14 053 057

N02 мг/л 0.033 0.014 0.019 0.019 0.017 0.015

NH4 мг/л 022 022 031 032 033 037

РО4 мг/л 0.15 023 023 023 035 030

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ POLYGONUM AMPH1BIUM L.

Качественный и количественный анализ фитопланктона, проведенный в разные периоды летнего сезона, показал, что максимальные численности обусловлены развитием цпанобактерий и зеленых водорослей, а

максимальные биомассы - развитием пирофитовых водорослей, в основном Ceratium hirundinella (O.F.M. Berg.). Максимальная численность (12 млн.кл/л) цианобактерий (02/07/89) и максимальная биомасса (217,45 мг/л) пирофитовых водорослей (12/08/89), наблюдались в открытой части водохранилища (табл. 3).

Сопоставление видового состава фитопланктона показывает, что цианобактерии распределяются незакономерно. Однако, если рассматривать условия штиля (12/08/89), то можно говорить, что эта группа микроводорослей тяготеет к открытой части водоема.

В период, когда не наблюдаются сгонно-нагонные процессы, функциональные характеристики фитопланктона выше в открытойчасги водохранилища. Так, 12 июля 1989 г. в полный штиль когда можно считать условия наиболее представительными для сравнения, общее количество хлорофилла "а", количество хлорофилла "а" на клетку и на единицу биомассы, валовая первичная продукция и удельная первичная продукция были на порядок выше в открытой части водохранилища (таблЗ).

По видовому составу, в зоне зарослей P. amphibium диатомовые водоросли преобладают . Зеленые водоросли в определенной степени тяготеют к зоне зарослей Р. amphibium, а эвгленовые - к открытой части водоема.

Несколько видов фитопланктона было обнаружено только в зоне зарослей Р. amphibium - это Merismopedia elegans (A.Br.), Cymbella ventricosa (Kutz), Melosira italica (Ehr). (Kutz), Pediastrum duplex M.

Общее количество видов фитопланктона всегда было выше в зарослях P.amphibium - от 43 до 56 видов, а в открытой части от 37 до 49 видов. При этом разнообразие видового состава в зарослях P. amphibium определялось в основном планктонными формами.

В зоне зарослей Р.amphibium трудно выделить роль гидрохимических параметров в регулировании развития фитопланктона. Так, минеральные формы азота, в двух точках наблюдения примерно одинаковы, а концентрация

минерального фосфора в зоне зарослей P. amphibium даже выше, чем в открытой части водохранилища.

ТАБЛИЦА 3.

Структурные и функциональные характеристики фитопланктона в зоне зарослей Polygonum amphibium L. и в открытой части Можайского водохранилища.

Дата

02/07/89

12/08/89

25/0g/?9

Место отбора заросли откр. заросли откр. заросли откр. пробы_часть_часть_часть

цианобак. Ч.

Б.

диатомов. Ч.

Б.

зеленые Ч.

Б.

пирофит. Ч.

7,64 12,33 4,80

0,105 0,072 0,05

0,64 023 4,1

0,33 0,113 1,47

1,52 2,42 1032

0,73 2,10 0,69 0,49

5,81 0,14 0,6 035 1,08 720 0,91 0,185 2 30

2,87 130

0,20 0,06 038 0,20

0,26 0,23

0,86 0,70

036 0,29 2,17 1,05

Б. 35,64 12,60 9,84 215,98 205,40 89,97

эвглен. Ч. - 0,012 0,007 0,018 0,026 0,023

Б. - 0,032 0,018 0,072 0,051 0,062

всего Ч. 10,48 15,48 1930 9,829 631 3,25

Б. 36,80 14692 1858 217,45 20627 90,70

хл. "а" 30,23 21,10 232 52,88 87,0 5336

хл. "в" 2,42 0,40 0,00 25,08 1732 7,47

хл. "с" 8,05 3,40 0,00 19,49 36,90 22,60

хл. V/N.1 о6 О 0« 036 012 5 4 1379 16 42

хл. "а"/В мг/л 0,82 1,40 0,12 0,24 0,42 0,59

Р.вал. мЮ2/л'час 0,18 033 0,00 3,21 0,71 0,57

Р.чис. мгОз/л'час -0,27 -0,17 -0,20 1,68 0,88 -0,13 Д. мг С>2/л*час 0,45 0,50 0,20 1,53 0683 0,70

Р/В 0,005 0,022 0,00 0,015 0,003 0,006

Однако, поскольку зона зарослей P. amphibium является более благоприятной для развития тенелюбивых групп водорослей (диатомовых и зеленых), то есть основания предполагать, что одним из регулирующих факторов в данном случае может быть свет.

Морфологическая особенность данного макрофита - это длинный стебель и плавающие листья. Которые в наших экспериментах покрывали до 90 % водной поверхности. Это приводит к резкому уменьшению количества света, проникающего в водную толщу.

Экспериментальные данные показывают, что плейстофиты своими плавающими листьями способны поглощать и отражать 80-90 % солнечной радиации, падающей на водную поверхность (Шульгин, Верболова, I960; Шульгин, 1973).

Регулирующая роль светового фактора в зоне зарослей P. amphibium подтверждается не только особенностями распределения разных групп водорослей. Это достаточно четко проявляется и по функциональным характеристикам фитопланктона.

В зоне зарослей в условиях затенения наблюдаемая высокая концентрация хлорофилла связана с приносом и задержанием большого количества клеток фитопланктона в этой зоне (2/7 и 25/8/89 г. Однако, физиологическая активность клеток фитопланктона при таких условиях низкая, что подтверждается низкой удельной продукцией (П/Б) в зоне зарослей, а также низкими величинами хлорофилла на единицу биомассы (табл. 3).

ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ ПОЛУПОГРУЖЕННЫХ МАКРОФИТОВ.

В качестве объекта исследования были выбраны два вида полупогруженных макрофитов - Scirpus lacustris L. и Glyceria maxima L. Исследования были проведены в летний период 1991 года. Заросли этих двух видов макрофитов формировались непосредственно от уреза воды шириной 5-

IS

10 метров в литорали водохранилища. Точка в открытой части находилась на расстоянии 5-10 м от границы зоны зарослей.

Различия количественных характеристик фитопланктона в зарослях S. iacustris и в открытой части незначительные. В среднем за сезон общая численность фитопланктона в зарослях - 31.14 млн. кл/л, а в открытой части 39.9 млн. кл/л. Биомасса была 153 и 192 мг/л соответственно. В зарослях G. maxima общая численность фитопланктона (в среднем за сезон) была выше (94,9 млн кл./л), чем в открытой части (74,8 мнл кл./л), а биомасса наоборот -15,64 мг/л и 25,1 мг/л (табл. 4). Распределение доминирующих групп фитопланктона соответствует распределению, наблюдаемому в зарослях погруженных макрофитов.

Диатомовые водорослей в большей степени тяготеют к зарослям S. lacustris и G. maxima, а пирофитовые к открытой части водохранилища.

Общее количество видов в зарослях G. maxima было выше (59 видов) по сравнению с открытой частью (45 видов), а в зарослях S. lacustris и в открытой части было примерно одинаковым.

Водоросли, которые были обнаружены в зарослях полупогруженных макрофитов, были представлены следующими видами: в зарослях S. lacuatris -Gomphosphaeria lacustris и Merismopedia elegans; в зарослях G. maxima -Trachelomonas volvocina, Cocconeis sp., Gomphonema sp., Navicula exiqua и Synedra uina.

Анализ функциональных характеристик фитопланктона показывает, что его физиологическая активность выше в открытой части водохранилища по сравнению с зарослями обоих видов макрофитов. В открытой части наблюдается более высокая валовая первичная продукция, удельная продукция и количество хлорофилла "а".

Изменение основных гидрохимических характеристик в зоне

зарослей и в открытой части не позволяет выделить достоверные закономерные изменения.

ТАБЛИЦА 4.

Средние значения численности и биомассы групп фитопланктона о зарослях Scirpus lacustris. G. maxima и в открытой части Можайского водохранилища.1991.

5 l.icustris

(у, maxima

Группа Т1П П Г1ПОГП зар. откр. пясть зар. откр. часть

CUMUUVWIVII

Цианобахтерий Ч. 24,69 32,72 85,76- 65,6

Б; 0,86 1.73 5,65 5,56

Диатомовые Ч. 0,88 0,62 1,29 0,72

Б. 0,48 0,53 1,68 0,77

Зеленые Ч. 3,23 3,26 6,07 6,14

Б. 0,76 0,8 1,08 0,88

Пкрофитовые Ч. 2,34 3,26 1,81 2,35

Б. 13,26 16,28 7,23 17,87

Эвгленовые Ч. 0,002 0,002 0,0038 0,003

Б. 0,004 0,005 0,0023 0,002

Золотистые Ч. 0,0011 0,066 0,0002 0,001

Б. - - -

Желто-зеленые Ч. 0,0001 0,0001 • -

Б. - - - -

Всего Ч. 31,14 39,91 94,93 74,81

Б. 15,37 19,34 15,64 25,1

Число видов 61 62 59 45

ГЛАВА 1 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРНЫХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ РАЗНЫХ

ВИДОВ МАКРОФИТОВ МОЖАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Использование кластерного анализа позволило выделить несколько однородных по видовому составу фитопланктонных сообществ. Для выделения однородных сообществ в кластерный анализ были включены все пробы фитопланктона отобранные как в открытых частях водохранилища, так и пробы в зарослях всех исследованых макрофитов по каждому году.

В результате кластерного анализа для каждого года было выделено три кластера.

Распределение проб по выделенным кластерам показывает, что для него более характерны сезонные изменения в видовом составе фитопланктона, чем различия в видах макрофитов или различия между пробами ю зарослей и из открытой части. Для 1989 года (заросли P. lucens, P.perfoliatus и P.amphibium), большинство проб из первого кластера относится к началу лета (июнь), и для них характерно доминирование М. pulverea, М. aeruginosa, G. lacustris и Р. lenticularis. Только одна из проб первого кластера была взята в августе в зарослях P. amphibium, и ее принадлежность к этому кластеру определялась именно присутствием упомянутых видов, за исключением G. lacustris.

Пробы второго кластера характерны для июля-августа, когда в фитопланктоне Aph. flos-aquae и С. hirundinella начинают преобладать по обилию над Р. lenticularis и М. aeruginosa.

В августе, в районе зарослей Р. lucens развивается комплекс видов, образующий третий кластер, в котором на фоне сохраняющегося превосходства М. pulverea в числе доминантов оказываются М. italica, М. granulata.

Большинство проб фитопланктона 1990 г (заросли P.perfoliatus и P.peciinatus и открытая часть) относятся к первому кластеру. Этот кластер характерен для июля-августа месяцев и основными вилами являются -M-aerugenosa, M.pulverea, Aph.flosa-quae, C.hirundinella и С. acuta.

Второй кластер образуют июльские и сентябрьские пробы фитопланктона. Доминантами этго кластера являются S. hantzschii и Aph. flos-aquae.

Третий кластер выделяет одинаковый состав фитопланктонного соообщества, приуроченного к верховью водохранилища, где расположены заросли P. lucens. Доминирующими видами третего кластера были М. pulverea, М. italica и S. hantzschii.

Пробы фитопланктона зарослей G. maxima и S. lacustris, и открытой части водохранилища (1991 г) также образуют три кластера. Первый' кластер характерен для периода со второй половины июня до канца сезона. Доминирующими видами являются M.pulverea, М. erugenosa и Aph. flos-aquae.

Второй кластер характерен для июня и он лшесгвует первому кластеру. Типичыми для второго кластера являются следующие виды: М. pulverea, A. circinalis и С. acula.

Третий кластер выделяется для июля месяца - конца вегетации полупогруженных махрофитов. Основные виды последнего кластера - Aph.flos-aquae, М. aerugenosa и С. acula. (В 1991 году в Можайском водохранилище была большая сработка воды в середине лета и уровень уменьшился на 1-13м.).

Хотя три выделенных кластера и не связаны с зарослями макрофитов, тем не менее анализ обшей численности однородного фитопланктонного сообщества, относящегося к одному кластеру, а также численность доминирующих в пробе видов позволили установить определенные закономерности.

Сравнение проб фитопланктона зоны зарослей и открытой части водохранилища, находящихся в одном кластере показывает, что численность

доминирующих видов, как правило, выше в открытой части по сравнению с зарослями. Наблюдаемая в отдельных случаях обратная картина связана ,как правило, со сгонко-нагонными процессами. Это, в частности, относится к маннику большому. Отбор проб в зарослях G. maxima и в открытой части, к сожалению, не удалось проводить в полный штиль, и ветер, как нерегулируемый фактор, играл большую роль в распределении фитопланктона.

Индексы разнообразия фитопланктона, рассчитанные по формуле Маргалефа (Margalef, 1958), практически всегда были выше в зарослях погруженных макрофитов.

Анализ функциональных характеристик показал, что в большинстве случаев фитопланктон более физиологически активный в открытой части водохранилища.

Следует отметить, что влияние данных макрофитов на развитие фитопланктона проявляется непосредственно в зарослях. Влияние макрофитов на развитие и распределение фитопланктона в Можайском водохранилище незначительное, что связано с небольшими площадями зарослей в водоеме (несколько процентов от общей площади водохранилища).

Это соответствует существующим представлениям о том, что существенное влияние высшей водной растительности на развитие и распределение фитопланктона в водоеме начинает проявляться, когда заросли макрофитов составляют более 30% водной площади.

ВЫВОДЫ

1. За период исследований в зарослях рдеста блестящего, рдеста пронзеннолистного, рдеста гребенчатого, горца земноводного, камыша озерного и манника большого зарегистрирован 251 вид фитопланктона, в том числе Cyanophyta -28, Bacillariophyta -56, Chloroühyta -108, Pyrrophyta -14, Euglenophyta -28, Chrysophyia -13, Xanthophyta -2. В открытой части водохранилища зарегистрировано 239 видов фитопланктона.

2. Выявлены экологические группировки фитопланктонного сообщества, которые однородны для открытой части водохранилища и зарослей исследованных макрофитов, а различаются только по сезону.

3. Фитопланктон по численности и биомассе как правило преобладает в открытой части водохранилища по сравнению с зонами зарослей макрофитов, что обусловлено ингибирующим влиянием макрофитов на его жизнедеятельность. Это подтверждается и функциональными характеристиками фитопланктона - величинами валовой первичной продукции и удельной продукции, которые были выше в открытой части водохранилища.

4. Показано, что пирофитовые водоросли в большей степени развиваются в открытой части водохранилищ, создавая до 90% биомасы фитопланктона. Диатомовые водоросли в основном приурочены к зарослям макрофитов. Закономерность в распреледении цианобактерий отсутствует, что связано с влиянием сгонно-нагонных процессов.

5.Показана видовая специфичность влияния макрофтаот на распределение фитопланктона. Из всех изученных видов макрофитов, G. maxima и S. lacustris оказывают меньшее влияние на развитие фитопланктона.

6. Достоверной зависимости между гидрохимическими показателями (рН, 02, соединения азота и фосфора) и распределением фитопланктона в зарослях и открытой части водохранилища не установлено.

7. Одним из факторов, регулирующих развтие фитопланктона в зоне зарослей P. amphibium, является затенение водной толщи плавающими листьями макрофита.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мохамад Алм С., Ходжаев МЛ. Структурные характеристики фитопланктона в зарослях Potamogeton perfoliatus L. Можайского водохранилища. Труды IV Поволжской конференции "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (9-15 апреля 1990, т. Казань)., Казань 1991, Т. 1, с. 94-97.

2. Мохамад Али С, Хромов В.М. Влияние Ро1уеопит агпрЫЬшт на структурные и функциональные характеристики фитопланктона в Можайском водохранилище. Биол. науки, 1992, 4, с. 51-58.

3. Мохамад Али С., Хромов В.М., Ходжаев М.Н. Взаимоотношения фитопланктона и двух видов погруженных макрофитов в Можайском водоханилище. Водные ресурсы, 1993, 3, (в печати)

4. Мохамад Али С., Хромов В.М. Влияние погруженных макрофитов на развитие фитопланктона в Можайском водохранилище. Тез. док. на III Всеросийской конференции "Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод" (21-24 сентября 1992, г. Петрозаводск), Петрозаводск 1993. (в печати)