Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде

Богданов, Андрей Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде"

На правах рукописи

БОГДАНОВ Андрей Валентинович

СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕНОГИПОФИЗА ЧЕЛОВЕКА В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Тюмень, 2005

Работа выполнена на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии им. профессора П.В. Дунаева государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Тюменской государственной медицинской академии Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Соловьев Георгий Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Стадников Александр Абрамович

доктор медицинских наук, профессор Низамов Фатых Хаялович

Ведущее учреждение: государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Новосибирская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения РФ (630091, г. Новосибирск, Красный проспект, 52)

Защита диссертации состоится «2&> 005 г. в 9 часов на

заседании диссертационного Совета К 208.101.02 при ГОУ ВПО Тюменской государственной медицинской академии по адресу: 625023, г. Тюмень, ул. Одесская, 54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной медицинской академии.

Т,

Автореферат разослан <26» И€>оРь>^Ло05

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

С.А. Орлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования.

Изучение и расшифровка закономерностей системо-, органо- и гистогенезов имеет важное фундаментальное и прикладное значение. Особое место в изучении морфогенезов занимают работы, касающиеся становления компонентов регуляторных систем организма: нервной и гуморальной (Поленов А.Л., 1968; Алешин Б.В., 1979; Акмаев И.Г., 1997; Дунаев П.В., 1998; Стадников A.A., 1999; Castro С.Р., 2000; Allaerts W., 2005).

Исследование ультраструктуры, молекулярных градиентов и биохимических показателей клеток эндокринных желёз убедило научное сообщество в том, что структурно-функциональные проявления эндокриноцитов реализуются через сложную систему организменных корреляций, которые закладываются в процессе органогенеза на различных стадиях эмбрионального развития и характеризуются закономерными признаками в поэтапном становлении ведущих структурных компонентов будущего органа и их взаимоотношений в ходе органогенеза (Валов С.Д., 2004; Стадников Б.А., Стадников A.A., Шеина Е.А., 2005, Глумова В.А., 2005; Fauquier Т., 2001; Childs G.V., 2002 и др.).

Имеющиеся в литературе сведения не всегда в полном объёме отражают картину гисто- и органогенезов при построении эмбриональных зачатков и органотипических структур ранних этапов развития желёз внутренней секреции. Подобная ситуация сложилась по поводу раннего органогенеза гипофиза человека. При этом оказалось, что эпителиальный зачаток гипофиза, несмотря на довольно обширные сведения о его морфологии (Пэттен Б.М., 1959; Володина Е.П., 1970; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Карлсон Б., 1983; Clara M., 1966;), был обойдён вниманием исследователей с позиций расшифровки формообразовательных процессов, и, в частности, векторной характеристики морфогенеза аденогипофиза, становления сложной системы взаимоотношений глоточного кармана Ратке с нейральным зачатком гипофиза и мезенхимой, преобразования эпителия различных отделов кармана Ратке, особенностей ультраструктурной организации компонентов аденогипофиза в эмбриональном периоде.

Цель исследования.

Выявить закономерности становления структурной организации аденогипофиза человека в эмбриональном периоде. Задачи исследования:

1. Изучить динамику формообразовательных процессов при развитии аденогипофиза человека в сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза.

2. Определить стадийность развития аденогипофиза человека в сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза.

3. Изучить морфологические преобразования эпителия глоточного кармана Ратке человека в сомитном и постсом лÇftià НёйЩЙ^'ЗЙЙЙЙЬ^енеза.

БИБЛИОТЕКА г » С. Петербург j 98 wJütrOfa

MW— il ......mu,» J

Научная новизна.

Впервые при изучении ранних стадий органогенеза гипофиза показано, что:

- развитие кармана Ратке обусловлено формообразовательными процессами головного мозга и первичной ротовой полости;

- формирование изгиба ствола мозга является начальной стадией в образовании эпителиального зачатка гипофиза в виде инвагината по всей ширине части крыши стомодеума, прилежащей к стенке формирующегося переднего мозга;

- эпителий кармана Ратке эволюционно детерминирован, проявляет способность к рекапитуляции и в процессе тканевой дифференцировки характеризуется сменой псевдомногорядного мерцательного эпителия на псевдомногорядный железистый;

- развитие аденогипофиза человека осуществляется в соответствие с принципом провизорности и реализуется в две стадии: провизорного и дефинитивного органогенеза. На стадии провизорного органогенеза устанавливается феномен инвагинации как механизм формообразования. В процессе дефинитивного органогенеза феномен инвагинации закрепляется как механизм формообразования, и эпителиальные структуры аденогипофиза образуются также путем инвагинации.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Существенно расширены представления о формообразовательных процессах при закладке и формировании эпителиального и нейрального зачатков эндокринной железы смешанного генеза - гипофиза. Выявлен механизм образования глоточного кармана Ратке - инвагинация крыши стомодеума. Показано, что феномен инвагинации как механизм формообразования, характерный для стадии провизорного органогенеза гипофиза человека, закрепляется в стадии дефинитивного органогенеза. Материалы исследования подтверждают организующую роль переднего мозга в образовании кармана Ратке и последующих преобразованиях аденогипофиза. Морфологические показатели органогенеза гипофиза, приведенные в диссертации, могут быть использованы для определения стадии развития гипофиза и всего организма зародыша.

Дано морфологическое обоснование способности эпителия аденогипофиза к формированию кист и структур фолликулярного и трубчатого строения. Полученные сведения и приведенный иллюстративный материал могут бьггь использованы при подготовке учебных пособий и лекций по курсам гистологии, эмбриологии, патологической анатомии, эндокринологии и др Результаты исследования представляют интерес для специалистов теоретической и клинической медицины.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Развитие аденогипофиза человека в сомитном и постсомитном периодах проходит стадии провизорного и дефинитивного органогенеза.

2. На стадиях провизорного и дефинитивного органогенеза аденогипофиза человека формирование эпителиальных структур осуществляется путем инвагинации.

3. Эпителий кармана Ратке характеризуется способностью к рекапитуляции и формированию в процессе своего развития различных типов тканевой организации.

4. В течение эмбрионального периода эпителиальный и нейральный зачатки гипофиза находятся в тесной анатомической связи. Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования докладывались и обсуждались на: 55-й итоговой конференции студенческого научного общества им. Ф М. Лазаренко (Оренбург, 2000); международном симпозиуме «Медицина и охрана здоровья» (Тюмень, 2001, 2002, 2003); межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы общественного здоровья и здравоохранения в Тюменском регионе» (Тюмень, 2001); I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека» (Тюмень, 2001); международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (Сургут, 2002, 2004), XXXVI Всероссийской научной конференции молодых ученых, посвященной 300-летию образования в Сибири «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины» (Тюмень, 2002), международном форуме по проблемам науки, техники и образования «111 тысячелетие - новый мир» (Москва, 2002); международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (Сургут, 2004); Международном научном симпозиуме «Югра-Эмбрио» (Ханты-Мансийск, 2004); Всероссийской научной конференции, посвященной памяти профессора A.A. Никифоровой (100 лет со дня рождения) (Омск, 2004); Российской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2004); Российской научной конференции «Новое в экспериментально-морфологическом изучении глаза» (Оренбург, 2005).

Внедрение. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедры анатомии и физиологии человека и животных Тюменского государственного университета, кафедры гистологии и эмбриологии ГОУ ВПО ТюмГМА РосЗдрава, кафедры биологии, гистологии и патанатомии Ханты-Мансийского государственного медицинского института.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 38 фотографий, в т.ч. 12 электрон-нограмм, 2 таблицы и 6 рисунков. Состоит из введения, обзора литерату-

ры, описания материала и методов исследования, обсуждения результатов собственных исследований, выводов. Список литературы содержит 103 отечественных и 102 иностранных источника. Весь материал диссертации получен, обработан и проанализирован лично автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

В качестве объекта исследования использованы эмбрионы человека 4-8 недель пренатапьного онтогенеза, полученные в результате проведения медицинских абортов по социальным показаниям в лечебных учреждениях г. Тюмени. Всего изучено 104 эмбрионов, полученных от анамнестически здоровых женщин.

Возраст зародыша определяли по комплексу признаков, включающих данные акушерского анамнеза, результаты визуальной оценки развития частей тела зародыша и измерения теменно-копчиковой длины зародыша. Со срока 5,5 недель проводилось измерение длины пластинки стопы и стопы зародыша. Данные измерений сопоставлялись с таблицами длины зародышей человека (Фалин Л.И., 1976; Савельев С.В, 2002; Hamilton W.I., Boyd I.D., Mossman H.W., 1957), длиной стопы и теменно-копчиковым размером тела зародыша (Абрамов Б.Д., Гапиенко Е.Ф., Маркеволова И.В., 1975), систематикой ранних зародышей человека Брусиловского А.И. и соавторов (1982), включающей критерии стадий развития зародышей человека, принятые на 11-м международном анатомическом конгрессе (Мексика, 1980), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, эмброиологов (Винница, 1986), критерии Стритера, Мазанца, G.Oliver и Pineau, J.E. Jirasek (Брусиловский А.И. с соавт., 1986; Савельев С.В, 2002).

Исходя из задач исследования, вся совокупность эмбрионального материала была разделена на возрастные группы по стадиям Карнеги в соответствии с классификацией Стритера (табл. 1).

_Таблица 1.

Распределение эмбрионов по возрастным группам

Стадии Карнеги 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Сутки от момен- 25- 28- 30- 33- 36- 41- 44- 47- 50- 52- 54- 56-

та оплодотворе- 27 29 32 36 40 43 46 49 51 53 55 57

ния

Количество (шт) 3 g 13 17 19 9 10 6 7 5 4 3

Материал для светооптического исследования фиксировали в 10% нейтральном формалине и после стандартной проводки заливали в парафин. Для заливки материала парафином использовались прямоугольные бумаж-

ные формы. При заливке материала зародыши ориентировались правым боком к дну заливочной формы, головным концом к стороне маркировки блока. Для изготовления горизонтальных срезов блок крепился к держателю стороной, противоположной маркировочной, фронтальных - стороной, соответствующей спине зародыша, сагиттальных - стороной противоположной дну заливочной формы. При резке зародышей все срезы последовательно размещались на маркированных предметных стеклах. Количество срезов на каждом предметном стекле было постоянным для одного зародыша и определялось в зависимости от размеров блока. Срезы укладывались на стекле последовательно по направлению от маркированного конца стекла. Во время резки одного зародыша значение толщины среза, задаваемое на шкале микротома, оставалось постоянным. Таким образом, при соблюдении описанной методики, каждый срез имел порядковый номер пропорционально соответствующий глубине резки. Сагиттальными считались срезы зародышей, ориентированные для резки в данной плоскости, и имеющие порядковый номер, равный половине разности номеров последнего и первого срезов, содержащих равнозначные участки парных симметричных органов. Остальные срезы относились к категории парасагитгаль-ных. При этом правильность ориентировки зародыша внутри блока контролировалась на окрашенных срезах под микроскопом. Обращалось особое внимание на попадание в «сагиттальный» срез позвоночного столба, соотношение номеров парасагитгальных срезов, содержащих равнозначные участки. При изготовлении фронтальных и горизонтальных срезов сохранялся тот же принцип контроля.

Срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином, железным гематоксилином по Ясвоину, ШИК-реакцией по Мак Манусу с докраской эрит-розином или оранжем Ж (Ромейс Б., 1953; Пирс Э., 1962; Лили Р. , 1969; Хонин Г.А. и др., 2004). Данные методы окраски позволяют выявить структурную организацию тканей и органов зародыша, определить различную степень дифферснцировки эпителиоцитов выстилки глоточного кармана, а в последствии и аденоцитов гипофиза (Пирс Э., 1962). Окрашенные препараты подвергнуты светооптическому анализу, с визуальным определением степени дифферснцировки эпителия кармана Ратке, и топики дифференцированных аденоцитов, входящих в состав эпителиального пласта. Изображение гистологических препаратов вводилось в компьютер при помощи микроскопа и цифровой фотокамеры Nikon Coolpix 4500. При помощи программы UTHSCSA «Image Tool for Windows v. 2.0» измерялись линейные размеры зачатков гипофиза, толщина эпителия, ядерно-цитоплазменные отношения, клеточная плотность эпителиоцитов глоточного кармана Ратке, клеточная плотность прилежащей к карману мезенхи-

мы, плотность кровеносных капилляров, площадь ядер эпителиоцитов и клеток мезенхимы.

В каждом конкретном случае, при определении числа необходимых наблюдений, мы исходили из рекомендаций большинства авторов, которые предлагают определять число объектов, достаточное для исследования, основываясь на оценке допустимой ошибки (Бессмертный Б.С., 1967; Кати-нас Г.С. с соавт., 1969; Катинас Г.С., 1972; Автандилов Г.Г., 1973, 1980, 1990; Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г., 1981; Углов Б.А. с соавт., 1994; Автандилов Г.Г., Невзоров В.П., Невзорова О.Ф., 1984; Добровольский Г.А., 1984; Гуцол A.A., Кондратьев Б.Ю., 1988).

Для оценки достаточности объектов исследования и количества измерений на изучаемых этапах эмбриогенеза гипофиза человека нами использовался показатель точности опыта (Р), определяемый по формуле P=(Sx:X)x 100%, где X - среднее арифметическое площади, Sx - ошибка среднего. Во всех случаях данный показатель был меньше 5%, что указывает на достаточность проведенных нами исследований (Бессмертный Б.С., 1967;. Углов Б.А., Котельников Г.П., Углова М.В., 1994).

Статистическая обработка данных морфометрии проведена на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета программ Microsoft Office ХР. Определяли средние величины площадей, средние величины объёмных показателей, ошибку среднего, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации, точность опыта.

Материал для электронномикроскопического исследования фиксировали при 4°С в параформапьдегид-глутаральдегидной смеси с дофиксацией четырёхокисью осмия. Фиксаторы готовили на фосфатном буфере, pH растворов =7,2. Время забора материала до начала фиксации не более 30 минут. Материал после фиксации обезвоживали и заливали в аралдит. Полутонкие срезы толщиной 1 мкм изготавливали стеклянными ножами на ультрамикротоме «NOVA» ("LKB", Швеция) и окрашивали метиленовым синим и метиленовым синим - основным фуксином (Б.Уикли, 1975). Ультратонкие срезы изготавливали алмазными ножами, контрастировали ура-нил-ацетатом. Изготавливались электроннограммы. Исследование проведено на трансмиссионном электронном микроскопе JEM - 100С ("JEOL" Япония), в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН). Подготовка материала к электронно-микроскопическому исследованию проведена на оборудовании отдела морфологии Российского научного центра Восстановительной травматологии и ортопедии им. академика Г.А. Илизарова (г. Курган).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Показано, что закладка гипофиза появляется у эмбрионов человека на 12 стадии Карнеги (25-27 суток), когда происходит закрытие нейропоров и формирование жаберных дуг. В этот период в головном отделе зародыша происходит изгиб нервной трубки. Эпителий передней части крыши первичной ротовой полости, плотно прилежит к вентральной стенке переднего мозга и перемещается вслед за изгибом ствола, формируя инвагинат по ширине стомодеума - глоточный карман Ратке. На данной стадии эмбриогенеза стенка стомодеума, расположенная каудальнее места отхождения кармана, выстилается однослойным кубическим эпителием, который перестраивается в призматический многорядный эпителий в зоне перехода в карман Ратке. Наибольшие сагиттальный и фронтальный размеры полость кармана имеет по границе с эпителием стомодеума. К вершине кармана его размеры уменьшаются, сближаются передняя и задняя стенки и формируется дно. Латерально в парасагиттальных плоскостях конфигурация кармана сохраняется, однако размеры его постепенно уменьшаются.

На стадии 13 Карнеги (28-29 сутки после оплодотворения) продолжается образование характерных изгибов ствола головного мозга и создаются условия для реализации феномена эмбриональной индукции в зоне контакта промежуточного мозга, подлежащей мезенхимы и эпителия стомодеума. Инициаторным участком формообразования кармана Ратке является медиальный отдел эпителия его передней стенки. В этой области нейральный и эпителиальный зачатки находятся в наибольшем приближении. В парасагиттальных же плоскостях их взаимосвязь становится менее выраженной, и разделяющее пространство заполняется мезенхимой.

На 13 и 14 стадиях Карнеги (28-32 сутки после оплодотворения) структура эпителия стомодеума заметно меняется в процессе миграции в составе индуктивной системы формирующегося кармана Ратке и выпячивания дна промежуточного мозга. Обозначается довольно четкая зона перехода, смены однослойного кубического эпителия призматическим псевдомного-рядным. Отмеченная граница контактов двух эпителиев по мере углубления кармана Ратке постепенно мигрирует в его полость, при этом обеспечивается выстилка эпителия кармана по псевдомногорядному типу. При изучении объемного вида глоточного кармана обращает на себя внимание тот факт, что с момента своего образования карман Ратке представляет собой не эпителиальную трубочку, а инвагинат, который можно сравнить с широким плоским карманом, имеющим щелевидную полость, ориентированную во фронтальной плоскости. Гистологическая картина эпителия передней и задней стенок кармана относительно нейральных производных свидетельствует о том, что выраженной индуктивной потенцией обладает нервная ткань промежуточного мозга, которая в данном случае может рассматриваться как организатор формирования органа сложной структуры, образующегося из зачатков различной генетической природы. Задняя стенка кармана Ратке направлена к ромбовидному мозгу. В этой области не формируется индуктивных взаимоотношений между нейральным и эпи-

телиальным компонентами, ввиду относительно большого промежутка разделяющего их и заполненного мезенхимой.

На 15 стадии Карнеги (33-36 сутки после оплодотворения) формируется утолщение стенки промежуточного мозга, соответствующее будущему нейрогипофизу. Начинаются преобразования в области крыши стомоде-ума, которые на более поздних стадиях обеспечивают постепенное отделение кармана Ратке. Эти процессы начинаются в латеральных отделах, затем смещаются медиально и проявляются в последовательном уменьшении поперечных размеров устья кармана. Вследствие этого, переднезадние размеры устья кармана уменьшаются по мере удаления от сагиттальной плоскости латерально. В парасагиттальных срезах, проходящих через латеральные отделы кармана, устье отсутствует. Карман Ратке, сопровождая изгиб ствола мозга, сохраняет щелевидную полость и разрастается вместе с изгибами ствола, проецируя латеральные стенки стомодеума. На данных стадиях эмбриогенеза эпителиальный зачаток сохраняет вид капюшона.

Описанные морфогенетические процессы приводят к деформации всего кармана. Стенка кармана Ратке на всем протяжении выстлана псевдомно-горядным эпителием, что подтверждается тем, что при подсчете на срезе количество базальных межклеточных контактов соответствует количеству апикальных, ядра эпителиальных клеток располагаются в несколько рядов, большинство эпителиоцитов пласта кармана имеют веретеновидную форму. Среди эпителиоцитов на данной стадии эмбриогенеза выявляются клетки с апикально расположенными мерцательными ресничками.

Кинетический органоид специального назначения в клетках псевдомно-горядного эпителия кармана Ратке имеет классическое строение В ресничках определяется аксонемма с наличием микротрубочек, а в нижней части реснички выявляется базальное тельце, погруженное в цитоплазму.

Несколько отличное строение имеет эпителий устья кармана. Эпителиальный пласт задней стенки в этом отделе кармана проявляет черты мно-гослойности Местами здесь встречаются уплощенные эпителиоциты, ги-перхромные ядра которых длинной осью располагаются параллельно ба-зальной мембране, а узкий ободок цитоплазмы, выдаваясь в просвет, деформирует ровную линию поверхности пласта, образуя в нем второй слой клеток. Данная зона соответствует уровню отделения полости кармана Ратке от стомодеума.

На 17-18 стадиях Карнеги (41-46 сутки после оплодотворения) сохраняется закономерность формообразовательных процессов в зоне эпителиальной и нейральной закладок гипофиза. В эпителиальной закладке гипофиза сохраняется неодинаковое строение эпителиального пласта передней и задней стенок, при этом эпителий передней стенки всегда утолщен в сравнении с эпителием задней и прилежит к стенке мозгового пузыря намного ближе, чем эпителий задней стенки, направленный к ромбовидному мозгу. Эпителий кармана Ратке характеризуется псевдомногорядным строением, с наличием мерцательных клеток. В это время из утолщения стенки промежуточного мозга формируется вырост, который, огибая сверху дно кар-

мана Ратке, на 19 стадии Карнеги (47-49 сутки после оплодотворения) занимает положение, характерное для задней доли. В то же время эпителий латеральных отделов кармана Ратке, продолжая рост вдоль задней поверхности промежуточного мозгового пузыря, охватывает растущую воронку мозга. Рост и перемещение нейрогипофиза на 19 стадии Карнеги приводит к деформации и окончательному отделению глоточного кармана от первичной ротовой полости. При этом эпителий задней стенки и устья кармана подворачивается кпереди.

На 20 стадии Карнеги (50-51 сутки после оплодотворения) эпителиальный и нейральный зачатки гипофиза находятся в тесном контакте, располагаясь относительно друг друга в положении дефинитивного гипофиза.

Карман Ратке «охватывает» нейральный зачаток спереди и направляется латерально, образует боковые разрастания, продолжающиеся с каждой стороны от срединной линии на 546±12 мкм; ширина аденогипофиза эмбриона на этой стадии составляет 1192±24 мкм, а длина - 677*17 мкм. Интересно, что отношение ширины закладки гипофиза к ее длине составляет 1,61. Отношение длины закладки гипофиза к длине переднего разрастания составляет 1,62, а отношение длины переднего разрастания к диаметру нейрального зачатка составляет 1,61, что соответствует гармонической пропорции «золотого сечения» равной 1,618.

Вокруг эпителиального зачатка располагается дифференцирующаяся рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с формирующейся капиллярной сетью, отсутствующая только в месте его контакта с зачатком нейрогипофиза. С помощью электронного микроскопа в созревающей соединительной ткани можно наблюдать немногочисленные фибриллы межклеточного вещества.

На этой стадии развития оформляется хрящевая закладка турецкого седла. Эпителий аденогипофиза сохраняет однослойное псевдомногоряд-ное строение. Основным клеточным типом выстилки кармана остаются индифферентные эпителиоциты, которые характеризуются веретеновид-ной формой, овальным ядром и немногочисленными органоидами цитоплазмы, мерцательные реснички в них отсутствуют. В составе эпителия встречаются клетки, морфологически идентифицируемые как элементы моноцитарного ряда. Подобное строение имеет эпителий стенки кармана, прилежащей к нейрогипофизу. По мере удаления эпителиального пласта от задней доли латерально и кпереди нарастают высота эпителия, количество митозов, анизоморфность, появляются очаги концентрации клеточных элементов, трансформирующиеся в инвагинаты в подлежащую мезенхиму и деформирующие базальную и апикальную поверхности пласта. На этой стадии эмбриогенеза в эпителии аденогипофиза нами выявлены следующие типы дифференцированных аденоцитов:

I тип - аденоциты овальной формы с центрально расположенным овальным ядром, как правило, имеющим выраженное ядрышко. Цитоплазма характеризуется выраженным развитием шероховатой эндоплазматиче-ской сети, располагающейся вокруг ядра, часто встречающимися крупны-

ми овальными митохондриями и крупными, однородными, сферическими, секреторными гранулами высокой электронной плотности, которые большей частью располагаются на апикальном полюсе клетки. Клетки этого типа формируют плотные, десмосомоподобные контакты с соседними эпи-телиоцитами, располагаются одиночно или группами. Морфологически данные аденоциты нами классифицированы как ацидофилы, т.е. сомато-тропы, лактотропы и маммосоматотропы;

II тип - аденоциты округлой формы с эксцентрично расположенным ядром, длинная ось которого располагается параллельно базальной мембране. Цитоплазма этих клеток характеризуется слабым развитием эндо-плазматической сети и комплекса Гольджи, многочисленными овальными или палочковидными митохондриями и различным количеством мелкозернистого электронноплотного секреторного материала, который накапливается на противоположном ядру полюсе клетки. Аденоциты этого типа обычно располагаются группами, в составе которых находятся на разных стадиях созревания. Эти аденоциты морфологически соответствуют гона-дотропам.

III тип - аденоциты, имеющие угловатую форму, характеризуются округлым базально-расположенным ядром, электронно- и тинкториально-светлой цитоплазмой, пузырьками и короткими канальцами шероховатой эндоплазматической сети, многочисленными свободными рибосомами и полисомами, слабо выраженным комплексом Гольджи, немногочисленными некрупными митохондриями и многочисленными мелкими секреторными гранулами. Морфологически данные аденоциты соответствуют ти-реотропам;

IV тип аденоцитов - имеет неправильной формы ядро, которое характеризуется неодинаковым по величине перинуклеарным пространством в различных зонах кариолеммы. При анализе электроннограмм удается проследить этапность в изменении объема перинуклеарного пространства в процессе дифференцировки аденоцита. Определяются участки вначале незначительного расширения перинуклеарного пространства, затем подобные расширения в ядерной оболочке увеличиваются в размерах, и в итоге принимают вид цистерны с электронносветлым содержимым. Отмеченные участки в ядерной оболочке меняют конфигурацию ядра, вдаются в цитоплазму и светооптически выявляются в виде просветления полулунной формы, прилежащего к ядру. Цитоплазма данного типа аденоцитов имеет вид узкого ободка с многочисленными цитоплазматическими отростками, содержащими большое количество промежуточных филламентов. В цитоплазме также содержатся секреторные гранулы средней электронной плотности, имеющие округлую форму с просветлением в центре, или форму «разорванной капли», малочисленными овальными митохондриями и пузырьками или ламеллами комплекса Гольджи и шероховатой эндоплазматической сети. Характер секреторных гранул этих клеток позволяет их отнести к кортикотропоцитам. Цитоплазма этих аденоцитов в отдельных клетках подвергается вакуолизации, вследствие чего наблюдается разру-

шение клетки. Аденоциты этого типа, как правило, располагаются группами, поэтому при их разрушении можно наблюдать дефекты эпителиальной выстилки кармана.

Закономерность нарастания пролиферативной активности и способности к дифференцировке клеток этого эпителия по мере удаления его от нейрального зачатка проявляется также в увеличении толщины передней стенки кармана в сравнении с задней.

На последующих стадиях эмбрионального периода в аденогипофизе человека активизируются процессы дефинитивного органогенеза, образуются зоны роста эпителия в подлежащую мезенхиму по типу инвагинатов, которые затем трансформируются в эпителиальные разрастания трубчатой формы.

Для получения достоверных сведений о преобразовании стенки кармана Ратке в ходе эмбриогенеза нами выявлен ряд количественных показателей, которые могли бы быть полезными при расшифровке этапов органогенеза гипофиза и, в частности, становления эпителиального зачатка. Для анализа были взяты репрезентативные выборки эмбрионов из общего числа на 1213 стадиях Карнеги (25-29 дни после оплодотворения), которые составили 1 группу; 15-16 (33-40 дни после оплодотворения) стадиях Карнеги, составившие II группу; к III группе были отнесены эмбрионы 19-20 стадии Карнеги (47-51 дни после оплодотворения). Исследование зародышей указанных сроков проведено в соответствие с наиболее выраженными гисто- и органогенетическими процессами, сопровождающими закладку и преобразования аденогипофиза в сомитный и постсомитный эмбриональный периоды развития человека.

В гистологических срезах мы определили количество клеток на 1000 мкм2 эпителиального пласта, количество клеток в подлежащей мезенхиме на 1000 мкм2, плотность расположения кровеносных сосудов в подлежащей мезенхиме, а также площади ядер эпителиоцитов, мезенхимных клеток (табл. 2), ядерно-цитоплазменые отношения клеток эпителия.

Таблица 2.

Качественные морфометрические показатели

Изучаемый показатель

I группа (эмбрионы 12-13 стадии)

II группа (эмбрионы 12-13 стадии)

III группа (эмбрионы 12-13 стадии)

Плотность кровеносных капилляров 0,0±0 6,5±0,7 25,5±1,6 подлежащей мезенхимы (%)

Количество клеток подлежащей ме- 1,81±0,03 9,07±0,31 13,65±0,48 зенхимы на площади 1000 мкм2 (шт)

Количество клеток эпителия карма- 3,92±0,17 1,41±0,08 1,84±0,13 на Ратке на площади 1000 мкм2 (шт)

Средние площади ядер клеток эпи- 149,65±4,9 255,52±7,16 310,70± 12,40 телия кармана Ратке (мкм2)

Средние площади ядер клезок под- 172,87*5,7 247,52*7,23 120,82±3,6 лежащей мезенхимы (мкм2)

Ядерно-цитоплазменные отношения 1,44±0,08 0,79±0,03 0,89±0,04

клеток эпителия кармана Ратке_

Оказалось, что гистограммы, отражающие площадь ядер эпителиоцитов (рис.4) плотность клеточного компонента мезенхимы (рис.2), плотность сосудов кровеносного русла (рис.1) представляют принципиально одинаковые картины, изучаемые величины которых динамично увеличиваются в процессе эмбриогенеза. Площадь ядер клеток мезенхимы (рис. 5) и количество клеток эпителия кармана Ратке (рис. 3) и ЯЦО эпителиоцитов кармана Ратке, представляют гистограммы, не совпадающие своей динамикой с картинами ранее названных гистограмм. Последнее свидетельствует об этапности гистогенеза эпителия кармана и дифференцировки клеток подлежащей мезенхимы. При этом выявляются определенные нюансы в гисто-и органогенезе аденогипофиза. Если провизорный этап органогенеза аде-ногипофиза характеризуется высоким содержанием эпителиоцитов малых размеров, то дефинитивный - гораздо меньшим количеством клеточных элементов на одинаковой площади, но возрастанием показателя площади ядер, что свидетельствует об активизации биологических потенций эпителиоцитов (рис.4)

Активный васкулогенез совпадает с периодом органотипической дифференцировки эпителия стенки кармана Ратке. Акрофазы гистограмм подтверждают неодинаковую активность гисто- и органогенеза, а также формообразовательных процессов при развитии гипофиза в различных стадиях пренатального онтогенеза человека.

(

Рис 1. Динамика плотности кровеносных капилляров в подлежащей мезенхиме.

Примечание: по оси абсцисс, здесь и далее - исследуемые группы; по оси ординат -плотность кровеносных капилляров (%); здесь и далее, для всех показателей р<0,05).

I группа

М группа

Рис 2. Количество клеток на 1000 мкм2 подлежащей мезенхимы.

Примечание: по оси ординат - количество клеток на 1000 мкм2 (шт.).

I группа ■ группа Ш группа

Рис. 3. Количество клеток на 1000 мкм2 эпителия кармана Ратке.

Примечание: по оси ординат - количество клеток на 1000 мкм2 (шт.).

I группа N группа II группа

Рис. 4. Средние площади ядер клеток эпителия кармана Ратке.

Примечание: по оси ординат - площади ядер клеток (мкм ).

Рис. 5. Средние площади ядер клеток подлежащей мезенхимы

По оси ординат - площади ядер клеток (мкм2).

Рис. 6. Ядерно-цитоплазменные отношения клеток эпителия кармана Ратке.

По оси ординат - ядерно-цитоплазменные отношения клеток.

Анализируя фактический материал, мы пришли к убеждению, что органогенез гипофиза как органа смешанной генетической природы зависит от взаимоотношений между компонентами нейрального и эпителиального ге-неза и реализуется в соответствие с формообразовательными процессами уровня системогенезов: развития органов нервной системы и развития органов, производных вторичной кишки. В эмбриональном периоде прена-тального онтогенеза человека закладывается и проходит стадии тканевой дифференцировки и органного развития эпителиальная часть гипофиза. Особенности межтканевого и межорганного взаимодействия на уровне различных отделов формирующихся систем обуславливают направленность гисто- и органогенезов и формирование не только структур, производных одной закладки, но и структур смешанного генеза.

ВЫВОДЫ

1. Динамика формообразовательных процессов при закладке и раннем органогенезе гипофиза человека обусловлена характером морфогенетиче-ских преобразований головного мозга и сопровождается установлением индуктивных взаимоотношений эпителия стомодеума со стенкой развивающейся нервной трубки.

2. Карман Ратке в процессе эмбриогенеза изменяет пространственную ориентацию стенок, после чего промежуточная и туберальная части аденогипофиза формируются из эпителия центральной области передней стенки кармана Ратке, а дистальная часть - из эпителия центральной области задней стенки и латеральных отделов кармана Ратке.

3. У человека в эмбриональном периоде эпителий кармана Ратке построен по псевдомногорядному типу, демонстрирует горизонтальную анизо-морфность и апикальное расположение фигур митотического деления.

4. Эпителий кармана Ратке проявляет способность к рекапитуляции. На начальных стадиях, его эпителий построен по типу псевдомногорядного мерцательного, который в последующем преобразуется в псевдомного-рядный железистый. После отшнуровки кармана Ратке его эпителий проявляет способность к органотипической дифференцировке и содержит аденоциты, характерные для дефинитивного органа.

5. При развитии аденогипофиза определяются стадии провизорного и дефинитивного органогенеза. Провизорный органогенез моделирует построение структур аденогипофиза в виде эпителиального инвагината. Дефинитивный органогенез протекает после отделения кармана от полости стомодеума, повторяет феномен формирования инвагинатов и реализуется в виде эпителиальных разрастаний трубчатой формы.

> 6. В сомитный период эмбриогенеза (12-14 стадии Карнеги - 25-32 дня от

момента оплодотворения) начинается провизорный органогенез аденогипофиза, осуществляется образование кармана Ратке. В постсомитный период эмбриогенеза (15-23 стадии Карнеги - 33-57 дней от момента оплодотворения) оформляется нейральный зачаток гипофиза, происходит отшнуровка кармана Ратке от полости стомодеума, осуществляется органотипическая дифференцировка эпителия кармана, завершается стадия провизорного и начинается дефинитивный органогенез.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богданов A.B. Компьютерная морфометрия клеток передней доли гипофиза человека / A.B. Богданов // Сборник научных трудов 55-й итоговой конференции студенческого научного общества им. Ф.М. Лазарен-ко. - Оренбург, 2000,- С. 14-15.

2. Соловьев Г.С. Эмбриологические исследования ранних этапов развития человека как основа оценки уровня здоровья населения / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, С.И. Матаев, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, A.B. Богданов, Р.К. Смышляева, A.B. Контарев, С.А. Молокова, Л.Г. Миллер, М.В Снеткова // Материалы юбилейной межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы общественного здоровья и здравоохранения в Тюменском регионе»,- Научный вестник ТГМА.- 2001.- №3,- С. 68-69.

3. Соловьев Г.С. Проявления органотипической детерминированности провизорных и дефинитивных тканей / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.А. Агарков, A.B. Богданов, О.Ф. Истомина, Л.П. Туровинина, С.Б. Цирять-ева, Л.Г. Миллер, Р.К. Смышляева, A.B. Контарев, С.А. Молокова, М.В Снеткова // Сборник научных трудов I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека»,- Тюмень, 2001.- С. 85-86

4. Соловьев Г.С. Характеристика пренатальных морфогенезов как основа эмбриофетальной медицины / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, A.B. Богданов, Р.К. Смышляева, Л.Г. Миллер, С.А. Молокова, A.B. Контарев, М.В Снеткова, О.В. Винтер, A.B. Павлов // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья 2002».- Научный вестник ТГМА.- 2002.- №4.- С. 75.

5. Соловьев Г.С. Показатели эмбриогенеза как критерии состояния и прогноза здоровья населения / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, A.B. Богданов, Р.К. Смышляева, Л.Г. Миллер, Л.П. Туровинина, С.А. Молокова, A.B. Контарев, М.В Снеткова, О.В. Винтер // Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере. (Сборник материалов международной научной конференции. Часть II).- СурГУ.- Сургут, 2002,- С. 85-86

6. Богданов A.B. Становление эпителиососудистых взаимоотношений в аденогипофизе у плодов человека / A.B. Богданов // Материалы XXXVI Всероссийской научной конференции молодых ученых, посвященной 300-летию образования в Сибири «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины».- ТГМА.- Тюмень, 2002.- С.100-101.

7. Богданов A.B. Становление микроциркуляции аденогипофиза человека в плодном периоде / A.B. Богданов // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья 2002».- Научный вестник ТГМА,- Тюмень, 2002,- С.141.

8. Янин B.JT. Эмбриофетальные стандарты как основа концепции оценки и прогнозирования уровня популяционного здоровья на территории Ханты-Мансийского Автономного округа / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев,, А.Н. Дурыгин, A.B. Соловьева, С.А. Молокова, Т.Н. Молчанова, A.B. Конта-рев, Е.Д., Хадиева, Д.А. Лининг, О.В. Винтер, A.B. Богданов // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья 2002»,- Научный вестник ТГМА.- Тюмень, 2002 - С.146.

9. Янин В.Л. Особенности организации органных систем на ранних этапах пренатального онтогенеза человека / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, A.B. Богданов, С.А. Молокова, Т.Н. Молчанова, A.B. Контарев, О.В. Винтер, Р.К. Смышляева, М.В. Янина, A.M. Полякова // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья 2002».- Научный вестник ТГМА,- Тюмень, 2002,- С.141.

Ю.Соловьев Г.С. Принцип провизорности - новая концепция фундаментальной морфологии / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев, С.И. Матаер, М.М. Щудло, C.B. Соловьев, В.Г. Соловьев, A.B. Соловьева, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, A.B. Богданов, Р.К. Смышляева, О.В. Винтер, A.B. Контарев, С.А. Молокова, Т.Н. Молчанова, C.B. Баранов // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования «III тысячелетие - новый мир»,- Москва, 2002,- С. 93-96

П.Янин В.Л. Эмбриональные стандарты как прогностический показатель оценки здоровья популяции /В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, C.B. Баранов, A.B. Богданов, Л.Г. Миллер, С.А. Молокова, Р.К. Смышляева, A.B. Контарев, О.В. Струихина // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья 2003» посвященного 40-летию ТГМА,-Научный вестник ТГМА, 2003.- №3.-С.119.

12.Янин В.Л. Структурно-функциональная организация мочевыделитель-ной системы в пренатальном онтогенезе у человека как результат реализации провизорных и дефинитивных морфогенезов /В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, A.B. Богданов, A.B. Контарев, О.В. Винтер, С.А. Молокова, Т.Н. Таганская, Е.Д. Хадиева, Д.А.Лининг // Морфология. - 2003.- № 5,-С.-П6.-2003.-С.85

1 З.Соловьев Г.С. Принцип провизорности в системе морфогенезов у человека и млекопитающих животных / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.А.

* Агарков, A.B. Богданов, A.B. Контарев, C.B. Соловьев, Л.Г, Миллер //

Морфологические ведомости (приложение), №1-2. Казань, 2004. С.98.

Н.Богданов A.B. Ранняя дифференцировка эпителия кармана Ратке /A.B. Богданов // Материалы Международного научного симпозиума «Югра-Эмбрио».- Ханты-Мансийск, 2004.-С.9-11

15.Богданов A.B. Процессы формообразования на ранних этапах органогенеза аденогипофиза у человека /A.B. Богданов // Материалы Международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на севере»,- Сургут, 2004.- С.86

16.Соловьев Г.С. Принцип провизорности в системогенезе органов моче-образования у человека / Г.С Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, A.B. Богданов, Л.В. Вихарева, A.B. Контарев, Р К. Смышляева, О.В. Струихина // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной памяти профессора A.A. Никифоровой (100 лет со дня рождения).- Омский научный вестник, март, 2004.- С. 98-99

17.Соловьев Г.С. Реактивные и пластические свойства эпителиев хрусталика и конъюнктивы глаза в онтогенезе при культивировании по методу Ф.М. Лазаренко в динамике проявления их органотипической детерминированности / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, C.B. Баранов, A.B. Богданов, A.B. Контарев, Л.Г. Миллер, Г.Н. Скорня-кова, Р.К. Смышляева, О.В. Струихина, В.М. Усович // Материалы Российской научной конференции «Новое в экспериментально-морфологическом изучении глаза»,- Вестник ОГУ.- Оренбург, сентябрь, 2005.- С. 104-108

18.Соловьев Г.С. Принцип провизорности как универсальный механизм морфогенезов у человека и млекопитающих / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, A.B. Богданов, A.B. Контарев, С.А. Молокова, Р.К. Смышляева, О.В. Струихина // Материалы Российской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей». Военно-медицинская академия. С.-П6.-2004.-С.14-17

БОГДАНОВ Андрей Валентинович

СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕНОГИПОФИЗА ЧЕЛОВЕКА р ЭМБРИОНАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Издательство «Вектор Бук» Лицензия ЛР № 066720 от 06.07.1999 г.

Подписано в печать 22.11.2005 Печать RISO. Усл.печл. 1,0. Тираж 100. Заказ № 10. Отпечатано с готового набора В типографии Издательства «Вектор Бук» Лицензия ПД № 17-0003 от 06.07.2000 г.

625004, г. Тюмень, ул. Володарского, 45. тел. (3452) 46-54-04,46-90-03

»24648

РНБ Русский фонд

2006-4 26608

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Богданов, Андрей Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Общие сведения о сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза и диагностические признаки стадий нормального развития человека.

1.2 Современные представления о развитии аденогипофиза и ней-рогипофиза. Источники образования нейрального и эпителиального зачатков.

1.3 Структурная характеристика эпителия кармана Ратке.

1.4 Морфологическая характеристика аденоцитов гипофиза.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Закономерности формирования эпителиального и нейрального зачатков гипофиза человека в сомитном периоде пренатального онтогенеза.

3.2 Закономерности преобразования эпителиального зачатка гипофиза человека в постсомитном периоде пренатального онтогенеза.

3.2.1 Формообразовательные процессы и структурная характеристика эпителия кармана Ратке на стадии провизорного органогенеза аденогипофиза.

3.2.2 Формообразовательные процессы и структурная характеристика эпителия кармана Ратке на стадии дефинитивного органогенеза аденогипофиза.

3.3 Динамика морфометрических показателей эпителия кармана Ратке и подлежащей мезенхимы в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза человека.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде"

Изучение и расшифровка закономерностей системо-, органо- и гистогенезов имеет важное фундаментальное и прикладное значение. Особое место в изучении морфогенезов занимают работы, касающиеся становления- компонентов регуляторных систем организма: нервной и гуморальной, (Поленов A.JL, 1968; Алешин Б.В., 1979; Акмаев И.Г., 1997; Дунаев П.В., 1998; Стадников А.А., 1999; Castro С.Р:, 2000; Allaerts W., 2005).

Исследование ультраструктуры, молекулярных градиентов и биохимических показателей клеток эндокринных желёз убедило научное сообщество в том, что структурно-функциональные проявления эндокри-ноцитов реализуются- через сложную систему организменных корреляций, которые закладываются в. процессе органогенеза на различных стадиях эмбрионального развития и характеризуются* закономерными признаками в поэтапном становлении ведущих структурных компонентов будущего органа и их взаимоотношений в ходе органогенеза (Валов С.Д., 2004; Стадников Б.А., Стадников А.А., Шеина Е.А., 2005, Глумова В.А., 2005; Fauquier Т., 2001; Childs G.V., 2002 и др.):

Имеющиеся в> литературе сведения не всегда в полном объёме отражают картину гисто- и органогенезов при построении эмбриональных зачатков и органотипических структур ранних этапов развития желёз внутренней секреции. Подобная ситуация сложилась по поводу раннего органогенеза гипофиза человека. При этом оказалось, что эпителиальный зачаток гипофиза, несмотря на довольно обширные сведения о его морфологии (Пэттен Б.М., 1959; Володина Е.П., 1970; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Карлсон Б., 1983; Clara М., 1966;), был обойдён вниманием исследователей с позиций расшифровки формообразовательных процессов, и, в частности, векторной характеристики морфогенеза аденогипофиза, становления сложной системы взаимоотношений глоточного кармана Ратке с нейральным зачатком гипофиза и мезенхимой, преобразования эпителия различных отделов кармана Ратке, особенностей ультраструктурной организации компонентов аденогипофиза в эмбриональном периоде.

Цель исследования.

Выявить закономерности становления структурной организации аденогипофиза человека в эмбриональном периоде.

Задачи исследования:

2. Определить стадийность развития аденогипофиза человека в сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза.

3. Изучить морфологические преобразования эпителия глоточного кармана Ратке человека в сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза.

Научная новизна. Впервые при изучении ранних стадий органогенеза гипофиза показано, что:

Теоретическая и практическая значимость работы.

Дано морфологическое обоснование способности эпителия аденогипофиза к формированию кист и структур фолликулярного и трубчатого строения. Полученные сведения и приведенный иллюстративный материал могут быть использованы при подготовке учебных пособий и лекций по курсам гистологии, эмбриологии, патологической анатомии, эндокринологии и др. Результаты исследования представляют интерес для специалистов теоретической и клинической медицины

Основные.положения, выносимые на защиту.

4. В течение эмбрионального периода эпителиальный и нейральный зачатки гипофиза находятся в тесной анатомической связи.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Богданов, Андрей Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Динамика формообразовательных процессов при закладке и раннем органогенезе гипофиза человека обусловлена характером морфогене-тических преобразований головного мозга и сопровождается установлением индуктивных взаимоотношений эпителия стомодеума со стенкой развивающейся нервной трубки.

3. У человека в эмбриональном периоде эпителий кармана Ратке построен по псевдомногорядному типу, демонстрирует горизонтальную ани-зоморфность и апикальное расположение фигур митотического деления.

4. Эпителий кармана Ратке проявляет способность к рекапитуляции. На начальных стадиях его эпителий построен по типу псевдомногорядно-го мерцательного, который в последующем преобразуется в псевдо-многорядный железистый. После отшнуровки кармана Ратке его эпителий проявляет способность к органотипической дифференцировке и содержит аденоциты, характерные для дефинитивного органа.

5. При развитии аденогипофиза определяются стадии провизорного и дефинитивного органогенеза. Провизорный органогенез моделирует построение структур аденогипофиза в виде эпителиального инвагина-та. Дефинитивный органогенез протекает после отделения кармана от полости стомодеума, повторяет феномен формирования инвагинатов и реализуется в виде эпителиальных разрастаний трубчатой формы.

6. В сомитный период эмбриогенеза (12-14 стадии Карнеги - 25-32 дня от момента оплодотворения) начинается провизорный органогенез аденогипофиза, осуществляется образование кармана Ратке. В постсо-митный период эмбриогенеза (15-23 стадии Карнеги - 33-57 дней от момента оплодотворения) оформляется нейральный зачаток гипофиза, происходит отшнуровка кармана Ратке от полости стомодеума, осуществляется органотипическая дифференцировка эпителия кармана, завершается стадия провизорного и начинается дефинитивный органогенез.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Богданов, Андрей Валентинович, Тюмень

1. Абрамов, Б.Д. Некоторые критерии определения возраста эмбрионов человека / Б.Д. Абрамов, Е.Ф. Гапиенко, И.В. Маркеволова // Акушерство и гинекология.- 1975.- №.11.- С.65 66.

2. Автандилов, Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов. М.(: Медицина.- 1980:- 216 с.

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов.-М.: Медицина.- 1990.- 384 с.

4. Автандилов, Г.Г. Морфометрия в- патологии / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина.- 1973.- 246 с.

5. Автандилов, Г.Г. Системная стереометрия в изучении патологического процесса / Г.Г. Автандилов, Н.И. Яблучанский,'В.Г. Губенко. М.: Медицина.- 1981.- 192 с.

6. Автандилов, Г.Г. Системный стереометрический анализ ультраструктур клеток / ГГ. Автандилов, В.П. Невзоров, О.Ф. Невзорова. -Кишинев: Штиинца.- 1984. 168 с.

7. Акмаев, И.Г. Взаимодействия основных регулирующих систем (нервной, эндокринной и иммунной) и клиническая манифестация их нарушений / И.Г. Акмаев // Клиническая медицина.- 1997. -№11. С.8 - 13

8. Акмаев, И.Г. Секреторный цикл в клетках передней доли гипофиза /И.Г. Акмаев // Изв. АН СССР, серия биол.- I960.- №3.- С.419-428.

9. Акмаев, И.Г. Современные представления о взаимодействиях гипо-таламической нейросекреторной и вегетативной нервных систем в регуляции эндокринной и гомеостатической функции / И.Г. Акмаев //Морфология.- 1992.- Т. 102.- № 3.- С.5 39.

10. Акмаев, И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций / -И.Г. Акмаев. М.: Наука.-1979.-227 с.

11. Алешин, Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы /Б.В. Алешин // М.: Медицина.- 1971.- 402 с.

12. З.Алешин, Б.В. Двойственность нейросекреторных механизмов гипоталамуса, и ее влияние в регуляции эндокринных функций /Б.В. Алешин // Усп. физиол. Наук.- 1979.-Т.10. № 1.- С. 7 - 28.

13. Алешин, Б.В. Механизмы гипоталамической регуляции аденоги-пофизарных функций / Б.В. Алешин // Усп. физиол. Наук,- 1974.-Т.5.-№ 1.-С.48-81.

14. Алешин, Б.В. Регуляция лактотропной функции гипофиза / Б.В. Алешин, О.И. Бриндак // Усп. соврем, биол.- 1985.- Т.99. №1.-С.95-109.

15. Бажанов, А.Н. Свойства и особенности пищеводного эпителия / А.Н. Бажанов // Алма-Ата: Наука.- 1978. 200 с.

16. Бажанов, А.Н. Структурная и гистохимическая характеристика эпителия пищевода человека в онтогенезе. Морфология эпителия переднего отдела пищеварительной и дыхательной систем / А.Н. Бажанов// -М.: Медицина.- 1971.-С. 41-51.

17. Бессмертный, Б.С. Математическая статистика в клинической, профилактической и экспериментальной медицине / Б.С. Бессмертный М.: Медицина.- 1967.- 302 с.

18. Бирюков Д.А., Эволюционно-морфологические и физиологические основы развития советской медицины / Д.А. Бирюков, В.П. Михайлов:- М.: Медицина.- Лен. отд. 1967.- 237 с.

19. Борисов, И.Н. Филогенетические основы тканевой организации животных / И.Н. Борисов, П.В. Дунаев, А.Н. Бажанов. Новосибирск: Наука.- 1986.- 237 с.

20. Борисова, Е.А. Кровоснабжение комплекса гипоталамус — гипофиз / Е.А. Борисова // Нейроэндокринология. СПб. 1993.- 4.1, кн.1.- С. 212—229.

21. Валов, С.Д. Нейробиологические аспекты регуляции пролиферации, роста и цитодифференцировки железистых эпителиев различного генеза / С.Д. Валов. Томск. - 2004. - двтореф. дисс. докт. -38 с.

22. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский // -М.: Медицина.- 1976.-416 с.

23. Володина, Е.П. Гистохимические и гистоауторадиографические исследования передней доли гипофиза в онтогенезе и в эксперементальных условиях / Е.П. Володина / Афтореф. дисс. докт.// М. -1970.- 46 с.

24. Володина, Е.П. О гистохимической характеристике клеток передней доли гипофиза человека в онтогенезе / Е.П. Володина // Пробл. эндокринол. и гормонотерап. 1966.- №1.- С. 16—20.

25. Володина, Е.П. О пересадке передней доли гипофиза / Е.П. Володина // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1968.- №10. - С.75—77.

26. Володина, Е.П. Сравнительно гистологические и экспериментальные исследования слизистой оболочки и желез языка > человека. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук / Е.П. Володина. Чкалов.- 1952. - 26 с.

27. Гордиенко, В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев: Здоровя.- 1978. - 288 с.

28. Гуцол, А.А. Практическая морфометрия органов и тканей / АА. Гу-цол, Б.Ю. Кондратьев. Издательство Томского ун-та.- 1988.- 136 с.

29. Детлаф, Т.А. Объекты биологии развития / Т.А. Детлаф // М.: Наука.-1975. - 571 с.

30. Добровольский, Г.А. Планирование медико-морфологического эксперимента / Г.А. Добровольский. Издательство Саратовского унта.- 1984.- 128 с.

31. Дунаев, П.В. Авторадиографическое исследование щитовидной железы, культивируемой по методу Ф.М. Лазаренко / П.В. Дунаев. -Арх. Анат. 1963. -№.45. - Т. 10. -С.40-43.

32. Дунаев, П.В. Влияние гормональных и нервных механизмов на рост и дифференцировку имплантантов щитовидной железы / П.В. Дунаев. Арх. Анат.- 1967. -№.53.-Т.Ю. - С.58-63.

33. Дунаев, П.В. Культивирование щитовидной железы в организме при различных гормональных его состояниях / П.В. Дунаев. Арх. Анат.- 1962. -№.43. - Т.9. - С.46-51.

34. Дунаев, П.В. Морфогенетические потенции тканей и органов выявляемые методом Ф.М. Лазаренко / П.В. Дунаев // Морфогенез и регенерация (труды 2 гистологической конференции памяти проф.

35. Ф.М. Лазаренко). Тюмень.- 1970. - Т.З. -С.15 - 33

36. Заварзин, А.А. Очерки эволюционной гистологии нервной системы / А.А. Заварзин. М.-Л. - 1941- 337 с.

37. Зорина, А.А. Цитология передней доли гипофиза человека на различных стадиях эмбрионального развития / А.А. Зорина // Тр. Ижевского гос. мед. ин-та. 1948. - Т.6. - С.119-124.

38. Иванов, П.П. Общая и сравнительная эмбриология /П.П. Иванов // М.-Л.: Биомедгиз.- 1937.-712с.

39. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену /Б. Карлсон // М.: Мир.- 1983.-Т.2.-390 с.

40. Катинас, F.G. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в. пределах организма: / Г.С Катинас, В.И. Булгак, Е.Н.Никифорова, К.М: Светикова // Архив анат., гис-тол. и эмбриол.- 1969.- 57. № 9.- С. 97-104.

41. Катинас, Г.С. Определение стандартной'ошибки среднего при пу-ассоновском типе распределения признака в пределах организма и нормальной популяции / F.C. Катинас // Архив анат., гистол. и эмбриол.- 1972,- 62. №4.- С. 101-106.

42. Кнорре, А.Г. Принцип меторизиса В.М. Шимкевича и его значение для гистологии / А.Г. Кнорре, В.П. Михайлов//Арх. анат. -1961. -№.40. Т.1. - С.3-18.

43. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) / А.Г. Кнорре. JL.-Медицина.- 1971. - С. 432.

44. Лазаренко, Ф.М; Закономерности роста и превращений тканей и органов в условиях культивирования (имплантации) их в организме / Ф.М. Лазаренко. М. - 1959.

45. Лилли, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. М::Мир.- 1969.- 648 с.

46. Михайлов, В.П. К пониманию и применению исторического метода в морфологии /В.П. Михайлов, А.Г. Кнорре. // «Арх. анат.». -1976. -Т.70.-№6.-С. 5-20.

47. Павлова, Е.Б. Функциональная цитология аденогипофиза плодов человека / Е.Б. Павлова // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии (отв.ред. М.С. Мицкевич).-М.:Наука.-1966.-С.156-170

48. Пантелеев, С.М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в,онтогенезе и эксперименте: Дисс. докт. мед. наук / С.М. Пантелеев. -Тюмень.- 1994,- 435 с:

49. Пантелеев, С.М. Структурная и гистохимическая характеристика эпителия нефрона почки в онтогенезе и эксперименте: Дисс. канд. мед. наук / С.М. Пантелеев. Тюмень.- 1978. - 258 с.

50. Петренко, В.М. Основы эмбриологии. Вопросы развития в анатомии человека / В.М. Петренко.- СПб: СПбГМА, Издательство ДА-ЕН.- 2003.-400 с.

51. Петровский, Б.В. Энциклопедический словарь медицинских терминов / Б.В. Петровский.-М: Советская энциклопедия.-1982.-Т.Г.-464с.

52. Пирс, Э. Гистохимия / Э. Пирс. М.: Изд. иностр. лит-ры. - 1962. -962 с.

53. Поленов, A.J1. Гипоталамическая нейросекреция / A.JI. Поленов. -Ленинград: Наука.- 1968.-160 с.

54. Пэттен, Б. Эмбриология человека / Б. Пэттен. М.- 1959. - 767 с.

55. Ромеис, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М: Иностранная лит-ра.- 1953.- 718 с.

56. Савельев, С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека / С.В. Савельев. М.: Веди.- 2002. - 112 с.

57. Саксен, Л. Первичная эмбриональная индукция / Л. Саксен, С. Той-воненИМ: Ин. Лит.-1963.-344с.

58. Северцов, А.Н. Главные направления эволюционного процесса / А.Н. Северцов. М.-Л.: Биол. и Мед. Лит.- 1934.-150 с.

59. Северцов, А.Н. Морфологическая и гистологическая рекапитуляция / А.Н. Северцов. «ДАН СССР».-1935.- Т.3.-№3.-С.137-140.

60. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. М.: АН СССР.-1939.- 536 с.

61. Северцов, А.Н. Общие вопросы эволюции / A.Hi Северцов. М.: АН СССР.-1945.-Т.З.-530 с.

62. Семченко, В.В. Трансплантация незрелой нервной ткани в»экспериментальной и клинической неврологии / В,В. Семченко, С.И. Ерениев, С.С. Степанов, Г.Г. Сергиенко. Омск. — 2000. - 339 с.1

63. Семченко, В.В. Международная гистологическая номенклатура / В.В. Семченко, Р.П. Самусев, М.В. Моисеев, 3.JI. Колосова. Омск: Омская медицинская академия.- 1999. - 156 с.

64. Семченко, Ю.П. Морфологическая и гистохимическая характеристика покровного эпителия глотки в онтогенезе и эксперименте // Ю.П. Семченко. «Арх. анат.».- 1967. - Т.52. - № 5. - С. 31-36:

65. Сипачева, Н.И. Регуляция процессов органогенеза и дифференци-ровки в имплантатах околощитовидных желез / Н.И. Сипачева // • -ь Морфогенез и регенерация (Труды II гистологической конференции памяти проф. Ф.М. Лазаренко). Тюмень.- 1970. - С.45 -51.

66. Соловьев, Г.С. Принцип провизорности в гисто- и органогенезах увысших млекопитающих животных и человека / Г.С. Соловьев. -Новосибирск. 2002. - автореф. дисс. докт. - 44 с.

67. Соловьев, Г.С. Принцип провизорности в морфогенезах. / Г.С. Соловьев, B.JI. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев. Тюмень.-2004. - 128 с.

68. B.М. Усович // Материалы Российской научной конференции «Новое в экспериментально-морфологическом изучении глаза», Вестник ОГУ. Оренбург. - 2005. - С. 104-108.

69. Соустин, В.П. Гистологические исследования эпителия голосовых складок человека в онтогенезе и эксперименте / В.П. Соустин // Ав-тореф. канд. дис. Ярославль. - 1969.

70. Стадников, А.А. Гипоталамические факторы регуляции процессов роста, пролиферации и цитодифференцировки эпителия аденогипофиза/Б.А. Стадников. Екатеринбург: УрО РАН. - 1999. - 140 с.

71. Стадников, А.А. Изменения клеток аденогипофиза при совместной имплантации с различными ядрами гипоталамуса / Б.А. Стадников // Арх. анат., гистол., эмбриол. 1989. - Т. 97. - №10. - С. 6370.

72. Стадников, А.А. Роль гипоталамических нейропептидов во взаимодействии про- и эукариот (Структурно-функциональные аспекты) / Б.А. Стадников. Екатеринбург: УрО РАН.- 2001. - С. 245.

73. Студицкий, А.Н. Эндокринные корреляции зародышевого развития высших позвоночных / А.Н. Студицкий.- М. 1947.

74. Судаков, К.В. Системогенез / К.В. Судаков. М.: Медицина. -1980.-278 с.

75. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Морфологические ведомости. Москва-Берлин.- 2005.- № 1-2- С. 171 - 173.

76. Тельцов, Л.П. Закономерности развития тканей в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка. // X Всесоюзный съезд анатомов, гистологов эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986) Тезисы докладов. — Полтава.- 1986. С. 340-341.

77. Тельцов, Л.П. Наследственность и этапность развития органов человека и животных в онтогенезе/ Л.П. Тельцов, Л.П. Соловьёв // Российские морфологические ведомости. М.- 2001.- №1-2. -С.153 -155.

78. Токин, Б.П. Общая эмбриология // Б.П. Токин // М.: Высшая школа.- 1970.-507с.

79. Углов, Б.А. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях / Б.А Углов, Т.П. Котельников, М.В. Углова. Самара.- 1994. - 67 с.

80. Угрюмов, M.B. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе 7 М.В Угрюмов.- М.: Наука.- 1989. 247 с.

81. Уикли, Б. Электронная, микроскопия для начинающих / Б. Уикли.-М.:Мир.-1975.- 324 с.

82. Улумбеков, Э.Г. Гистология (введение в патологию) / Э.Г. Улумбе-ков, Ю.А. Челышев. М.: ГЭОТАР.- 1997.-947 с.

83. Фалин, Л.И. Развитие гипофиза и дифференцировка клеток его пе-. редней доли в течение эмбриональной жизни / Л.И.Фалин // Пробл. ' эндокринол. и гормонотер. 1961. - 7. - №6. - С.24-33.

84. Фалин, Л.И.! Эмбриология человека: Атлас / Л.И., Фалин. Mi: Медицина.-1976. - G.348-416.

85. Фриденштейн, А.Я. Индукция костной ткани и остеогенные клетки-предшественники /А.Я. Фриденштейщ К.С. Лалыкина // М;::Медицина.-! 973.-224 с.

86. Хаджиолов, А.И. Хистология и ембриология. Учебник за студента по медицина. / А.И. Хаджиолов // София: Медицина и физкульту-ра.-1973.-597с. ' ' \

87. Хлопин, Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. / Н.Г. Хлопин.-М.-Л.: АН СССР.-1946.-632 с.

88. Хлыстова, З.С. О. возрастной характеристике базофилов гипофиза человека /З.С. Хлыстова, Е.П. Володина // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии (отв. ред. М.С. Мицкевич).-М. .-Наука.-1966.-С. 184-190

89. Хлыстова, З.С. Общие закономерности морфогенеза эпителия органов головной кишки человека в онтогенезе / З.С. Хлыстова, А.Н. Бажанов // Морфология эпителия переднего отдела пищеварительной и дыхательной систем. М.: Медицина.- 1971. - С. 5 — 22.

90. Хонин, Г.А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине / Г.А Хонин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко.-Омск: Институт ветеринарной медицины.- 2004.- 198 с.

91. Шалабодов, А.Д. Основы мембранного транспорта / А.Д. Ша-лабодов, Н.В. Гусева // Тюмень: Тюменский государственный уни-верситет.-2001 .-166с.

92. Шмальгаузен, И.И. Значение корреляций в эволюции животных / И.И. Шмальгаузен // Сб. памяти акад. А.Н. Северцова. Труды института эвол. морф. 1939. - Т. 1. - С. 175-230.

93. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и. историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука. - 1982. -383 с.

94. Шмальгаузен, И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. Л.: Наука. - 1969. - 496 с.

95. Шмидт, Г.А. Некоторые вопросы теории периодизации'онтогенеза животных / Г.А. Шмидт // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных.- М.: Наука.- 1964.- С.29 -37.

96. Янин, В.Л. Мезонефрос человека. 1. Структурная характеристика / В.Л. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев // Российские морфологические ведомости. 2000. - №3-4. - С. 196204.

97. Янин, В.Л. Мезонефрос человека. 2. Морфометрическая характеристика / В.Л. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев // Российские морфологические ведомости. — 2000а.- №3-4. -С.204-211.

98. Янин, В.Л. Патент Российской Федерации на изобретение «Способ определения возраста эмбрионов человека ранних сроковразвития» / B.JI. Янин, П.В. Дунаев;, С.И.Матаев, F.C. Соловьев и др. 10.09:2001. - № 2173084. .

99. Янин, B.JI. Структурная и гистохимическая характеристика поддерживающего, эпителия: и клеток сперматогенного ряда семенника в онтогенезе и .при имплантации: Дисс. канд. мед.; наук / B.JI; Янин. Тюмень.- 1983. - 248 с.

100. Янин,- ВШ: Структурная характеристика^ мезонефроса и «мезо-меганефральные параллели в пренаталыюм онтогенезе у человека / B.JI. Янин; Новосибирск.- 2001.- автореф: дисс. докт. - 46 с.

101. Ahlbom, Е. Termination of Lactation Induces Apoptosis and Alters the Expression of the Bcl-2 Family Members in the Rat Anterior Pituitary / E-Ahlbom; L. Grandison, B. Zhivotovsky, S. Ceccatelli // Endocrinology. 1998. - V.139. - P. 2465 - 2471.

102. Asa, S.L. Functional morphology of the human fetal pituitary / S.L. Asa, K. Kovacs // Pathology Annual. 1984. - V.19. -Nl. - P.275-315.

103. Asa, S.L. Human fetal adenohypophysis / S.L. Asa, K. Kovacs, E. Horvath, N.E.Xosinski, F.A. Laszlo, I. Domokos, W.C. Halliday // Electron microscopic and ultrastructural immunocytochemical analysis. Neu-roendocrinology. 1988. - V.48.-N.4. - P.423-31.

104. Asa, S.L. Human fetal adenohypophysis / S.L. Asa, K. Kovacs, F.A. Laszlo, I. Domokos, C. Ezrin // Histologic and immunocytochemical analysis. Neuroendocrinology. 1986. - V.43.-N.3. - P.308-3'16.

105. Asa, S.L. Molecular determinants of pituitary cytodifferentiation. / S.L. Asa, S. Ezzat//Pituitary. 1999. - V.l. - P. 159-168.

106. Asa, S.L. Prolactin cells in the human pituitary. A quantitative immunocytochemical analysis / S.L. Asa, G. Penz, K. Kovacs, C. Ezrin // Archives of Pathology and Laboratory Medicine. 1982. - V.l06. -P.360-363.

107. Asa, S.L. The cytogenesis and pathogenesis of pituitary adenomas / S.L. Asa, S. Ezzat // Endocrine Reviews. 1998. - V.19. - P.798-827.

108. Bloom, W. A textbook of Histology / W. Bloom, D. Fawcett // 10th ed. W. B. Saunders Corp. Philadelphia. London. Toronto. 1975. -P.689.

109. Bret, A. Prolactin and aldosteron induced changes in fluid ab-sorbtion across the pigment epithelium of the frog / A. Bret, S. Sheldon, E. Terry // Fed. Proc. Abstr. 67th Annual Meeting. Chicago. Illinois.1983. V.42. - N2. - Р.1283—1284'.

110. Brokken, L. J. Expression of adenohypophyseal-hormone receptors in a murine folliculo-stellate cell line / L.J. Brokken, M. Leendertse, O. Bakker, W.M. Wiersinga & M.F. Prummel // Hormone and Metabolic Research. 2004. - V.36. - P.538-541.

111. Brokken, L.J. Functional thyrotropin receptor expression in the pi-v tuitary folliculo-stellate cell line TtT/GF / L.J. Brokken, O. Bakker,

112. W.M. Wiersinga & M.F. Prummel // Experimental and Clinical Endocrinology and Diabetes. 2005. - V. 113. - P. 13-20.

113. Capen, C.C. Functional and pathologic interrelationships of the pituitary gland and the hypothalamus / C.C. Capen // Endocrine System. Ed. by Т. C. Jones, U. Mohr, R. Hunt // SpringerVerlag: Berlin. 1983. -P.101 - 120.

114. Cardin, J. Biochemical and morphological diversity among stellate cells of the mink (Mustela vison) anterior pituitary / J. Cardin, M.E. Carbajal, M.L. Vitale // General and Comparative Endocrinology. -2000.-V. 120. P.75-87.

115. Childs, G.V. Development of gonadotropes may involve cyclic transdifferentiation of growth hormone cells / G.V. Childs // Archives of Physiology and Biochemistry. 2002. - 110 P.

116. Clara, M. Entwicklungsgeschichte des Menschen / M. Clara // Leipzig. 1966. - 278 p.

117. Dada, M.O. The localization of gonadotrophs in normal adultmale and female rats / M.O. Dada, G.T. Campbell, C.A. Blake // Endo-crinol. 1984. - V.14. -N2. - P. 397-106.

118. Dasenj S.J; Temporal regulation of a paired-like homeodomain repressor / S.j. Dasen, and nine others // TLE corepressor complex and a related activator is required for pituitaiy organogenesis // Genes Dev. -2001.-V.15.-P.3193 -3207.

119. Deuchar, E.M. Xenopus Eaevis and developmental biology / E.M. Deuchar//Biol.Rev.-1947.- P.37-112.

120. Edwards, J. A. The external development of the rabbit and rat embryos / J.A. Edwards // Advances in teratologyLondon: D.H.M.- Wool-lam Logos Press.-1968.-V.3.-P. 239-263

121. Fauquier, T. Folliculostellate cell' network: a route for. longdistance communication in the anterior pituitary / T. Fauquier, N.C. Guerineau, R.A. McKinney, K. Bauer, P. Mollard // PNAS. 2001. -V.98. - P.8891-8896.

122. Ferrara, N. Pituitary follicular cells produce basic fibroblast growth factor / N. Ferrara, L. Schweigerer, G. Neufeld, R. Mitchell, D. Gospodarowicz // PNAS. 1987. - V.84. - P.5773-5777.

123. Ferrara, N. Pituitary follicular cells secrete a novel heparin-binding growth factor specific for vascular endothelial cells / N. Ferrara, W J. Henzel // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1989. - V.l61. -P.851-858.

124. Ferrara, N. Pituitary follicular cells secrete an inhibitor of aortic endothelial cell growth: identification as leukemia inhibitory factor / N.

125. Ferrara, J. Winer, W.J. Henzel // PNAS. 1992. - V.89. - P.698-702.

126. Gleiberman, A.S. Tissue interactions in the induction of anterior pituitary: role of the ventral diencephalon, mesenchyme, and notochord / A.S. Gleiberman, N.G. Fedtsova, M.G. Rosenfeld // Dev Biol. 1999. -V.213.-N.2. — P.340-53.

127. Goodell, M.A. Isolation and functional properties of murine hematopoietic stem cells that are replicating in vivo / M.A. Goodell^ K. Brose, G. Paradis, A.S. Conner, R.C. Mulligan // Journal of Experimental Medicine. 1996. - V. 183. - P. 1797-1806.

128. Gospodarowicz, ,D. Pituitary follicular cells secrete both vascular endothelial growth factor and follistatin / D. Gospodarowicz, K. Lau // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1989. -V.165. -P.292-298.

129. Hamilton, W.L Human Embryology / W.I. Hamilton, I.D. Boyd, H.W. Mossman // Baltimore: The Williams and Wilkins Company.1972.-646 p.

130. Harkness, L.M. Morphological and molecular characteristics of living human fetuses between Carnegie stages 7 and 23: development stages in the postimplantation embryo / L.M. Harkness, D.T. Baird// Hum. Reprod. Update.-1997.-V.3.-N.l.-P.3-29

131. Herlant, M. Les cellules a prolactin / M. Herlant // Rev. med. Bru-zella. 1984. - V.5. -N.3. - P.121—122.

132. Horvath, E. Folliculo-stellate cells of the human pituitary: a type of adult stem cell? / E. Horvath, K. Kovacs // Ultrastructural Pathology. 2002. - V.26. - P.219-228.

133. Ikeda, H. The development and morphogenesis of the human pituitary gland / H. Ikeda, J. Suzuki, N. Sasano, H. Niizuma // Anat Em-bryol (Berl). 1988. - V.178.-N.4. -P.327 -336.

134. Inoue, K. Are folliculostellate cells in the anterior pituitary gland* supportive cells or organ-specific stem cells / K. Inoue, C. Mogi, S. Ogawa, M. Tomida, S. Miyai // Archives of Physiology and Biochemistry. 2002. - V.l 10. -P:50-53.

135. Kawarai, Y. Cell identification • in rat anterior pituitary with the comparative lightand electron microscopic immimohistochemical technique on adjacent thin and thick sections / Y. Kawarai // Acta Histochem. Cytochem. 1981. - V.14. - P.376—382.

136. Kikuyama, S. Development of the ectopically transplantated pri-mordium of epithelial hypophysis (anterior neural ridce) in Bufo japoni-cus embrios / S. Kikuyama, H. Inako, B. Jenks, K. Kawamura // J. Ex-per. Zool. 1993. - V.266. -N.3. - P.216-220.

137. Kineman, R.D. Steroids can modulate transdifferentiation ofprolactin and growth hormone cells in bovine pituitary cultures / R.D. Kineman, W.J. Faught, L.S. Frawley // Endocrinology. 1992. - V.130. - P.3289-3294.

138. Kioussi, C. A model for the development of the hypothalamic-pituitary axis: transcribing the hypophysis // C. Kioussi, C. Carriere, M.G. Rosenfeld // Mech. Dev. 1999. -V.8i:-N. 1-2. -P.23-35.

139. Krylyshkina, O. Nestin-immunoreactive cells in rat pituitary are neither hormonal nor typical folliculo-stellate cells / O. Krylyshkina, J. Chen, L. Mebis, C. Denef, H. Vankelecom // Endocrinology. 2005. -V.146. -P.2376-2387.

140. Larsen, WJ. Human embryology 2nd ed / W.J. Larsen. Churchill Livingstone Inc. - 1997. - P.512.

141. Li, J.Y. Ultrastructural localization of immunoreactive corticotropin, beta-lipotropin, alpha- and beta-endorphin in cells of the human fetal anterior pituitary / J.Y. Li, M.P. Dubois, P.M. Dubois // Cell Tissue Res. 1979. - V.204.-N.1. - P.37-51.

142. Morales, H.M. Sanches-Montesinos La transicion del embrion al feto, el periodo de metamorfosis / H.M. Morales // An. desarr. 1982. -V.26. - N.60. - P.273-280.

143. Moran, A. Gigantism due to pituitary mammosomatotroph hyperplasia / A. Moran, S.L. Asa, K. Kovacs, E. Horvath, W. Singer, U. Sagman, J.C. Reubi, C.B. Wilson, R. Larson, O.H. Pescovitz // New England Journal of Medicine. 1990. - V.323. - P.322-327.

144. Nakane, P.K. Classification of anterior pituitary cell types with immunoenzyme histochemistry / P.K. Nakane // J. Histochem. and Cytochem. 1970. -V.l8. - N.l. - P.9-20.

145. Nakane, P.K. Classification of anterior pituitary cell types with immunoenzyme histochemistry / P.K. Nakane // J. Histocbem and Cytochem. 1970. - V.l8. -N.l. -P.9—20.

146. Narbaitz, R. Scanning electron microscopical observations on the differentiating mesonephros of the chick embryo / R. Narbaitz, V.K. Kapal //Acta Anat. (Basel). 1986. - 125. -N.3.- P. 183-190.

147. Nicol, C. Prolactin and growth hormone:specialists on one hand and mutual mimics on the other / C. Nicol // Perspect. Biol, and Med. -1982. V.25. - N.3. - P.369—383.

148. Osamura, R. Yoshiyuki. Functional differentiation and its regulation in pituitary cells / R. Y. Osamura, N. Sanno, S. Tahara, R. Kurotani, Y. Itoh, A. Teramoto // Acta histochem et cytochem. 1998.,- P.281-286.

149. Osamura, R.Y. Pituitary gland, rat / R. Y. Osamura // Endocrine System. Berlin e.a.: Springer. - 1983. - P. 121—129.

150. Osamura, R.Y. Light and electron microscopic localization of ACTH and pro-opiomelanocortin-derived peptides in human developmental and neoplastic cells / R.Y. Osamura, Y. Tsutsumi, K. Watanabe // J Histochem Cytochem. 1984. - V.32.-N.8. - P.885-93.

151. Pelletier, G. Identification of human anterior pituitary cells byimmunoelectron microscopy / G. Pelletier, F. Robert, J. Hardy // Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 1978. - V.46. - P.534-542.

152. Poulin, G. NeuroDl/beta2 contributes to cell-specific transcription of the proopiomelanocortin gene / G. Poulin, B. Turgeon, J. Drouin // Molecular and Cellular Biology. 1997. - V.17. - P.6673-6682.

153. Purandare, T. Immunohistochemical localization of FSH and LH in rat pituitary / T. Purandare, M. Sar, W.E. Stumpf // Mol Cell Endocrinol. 1978. - V.10.-N.1. - P.57-62.

154. Romeis, B. Die Hypophyse. Handbuch mikroskop / B. Romeis// Anat. Des Menschen, 4, 3. Berlin-Gottingen-Heidelberg. - 1940'.

155. Rosenfeld, M.G. POU-domain transcription factors: pou-er-fiil developmental regulators / M.G. Rosenfeld // Genes and Development. 1991. - V.5. - P.897-907.

156. Sadler, T.W. Langman's Medical Embryology. 17thed. / T.W. Sadler//Baltimore: Williams and Williams.-1995.-460 p.

157. Sasaki, F. Fetal development of the pituitary gland in the beagle / F. Sasaki, S. Nishioka/ Anat Rec. 1998. - V.251.-N.2. -P. 143-51.

158. Schirasawa, N. Fine structural and immunohistochemicai studies of goat adenohypophysial cells / N. Schirasawa, H. Kinara, F. Yoshimura // Cell and Tissue Res. 1985. - V.240. -N.2. - P.315—321.

159. Scully, K.M. Pituitary development: regulatory codes in mammalian organogenesis / K.M. Scully, M.G. Rosenfeld //Science 2002. — V.295.-P.2231-2235.

160. Sheng, H.Z. Multistep control of pituitary organogenesis / H.Z. Sheng, K. Moriyama, T. Yamashita, H. Li, S.S. Potter, K.A. Mahon, H. Westphal // Science. -1997. V.278. - P.1809 — 1812.

161. Streeter, G.L. Developmental horizons in human embryos / G.L. Streeter // Description of age groups XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites. Contrib Embryol Carnegie Inst Wash. -1942.-V.30.-P.211-245.

162. Streeter, G.L. Developmental horizons in human embryos / G.L. Streeter // Description of age groups XIX, XX, XXI, and XXIII, being the fifth issue of a survey of the Carnegie Collection. Ibid.-1951.-V.34.- P.165-196.

163. Streeter, G.L. Development horizons in human embryos. / G.L. Streeter // Description of age groups XIII, embryos about 4 or*5 millimeters long, and age group XIV, period of indentation of the lens vesicle. -Ibid. -1945.- V.31 -P.27-63.

164. Streeter, G.L. Developmental horizons in human embryos. / G.L. Streeter // Description of age groups XV, XVI, XVII, and XVIII, being the third issue of a survey of the Carnegie Collection. Ibid.-1948. -V.32. - P.133-203.

165. Swennen, L. B-Adrenergic stimulation of cAMP in primary cultures of rat anterior pituitary cell populations separated by unit gravity sedimentation / L. Swennen, M. Baes, C. Denef // Neuroendocrinology.- 1985. V.40. - P.78-83.

166. Takuma, N. Formation of Rathke's pouch requires dual induction from the diencephalon / N. Takuma, H.Z. Sheng, Y. Furuta, J.M. Ward,

167. К. Sharma; B.L. Hogan, S.t. Pfaff, H. Westphal,. S. Kimura, K.A. Mahon// Development. 1998. - Dec. - P.4835-4840.

168. Taniguchi, Y. Proliferation and differentiation of rat anterior pituitary cells / Y. Taniguchi, S. Yasutaka, R. Kominami, H. Shinohara // Anatomy and Embryology.- 2002.- V.206; P:1-1T.

169. Trandafir, T. On a possible neural ridge origin of the adenohy-pophysis / T. Trandafir, C. Sipo, P: Froicu // Endocrinologie. 1990, -Apr-Jun.-V.28.-N.2. - P.67-72.

170. Treier, M. Hedgehog signaling is required for pituitary gland development / M: Treier, S. O'Connell, A. Gleiberman; Ji Price, D.P. Szeto, R. Burgess, P.T. Chuang, A.P. McMahon, M.G. Roscnfeld // Development. 2001. - Feb. - V.128.- N.3. - P.377-386.

171. Wenz, J.R. Unilateral renal agenesis in the chick embryos: a model for chronic renal insufficiency / J.R. Wenz, M.P. Peck, M.J. Murphy // Int. J. Dev. Biol. 1992.-V.36. -N.3. - P.445-450.

172. Yoshimura, F. Fine structural criteria for pituitary thyrotrophs in immature and mature rats. / F. Yoshimura, H. Nogami, T.Yashiro. // Anat Rec. 1982. - Nov. - V.204.-N.3. - P.255-263.

Информация о работе

Богданов, Андрей Валентинович
кандидата медицинских наук
Тюмень, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы