Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Структура урожая кедра сибирского

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Структура урожая кедра сибирского"

На правах рукописи

ХУТОРНОЙ Олег Викторович

СТРУКТУРА УРОЖАЯ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SI3IRICA DU TOUR) 06.03.01 - Лесные культуры, селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1998

Работа выполнена в лаборатории плодоношения древесных растений Филиала Института леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, В.Н.Воробьев

Доктор биологических наук, Р.Н.Матвеева

Кандидат биологических наук, Е.В.Бажина

Ведущая организация: Томский государственный университет

им. В.В.Куйбышева

Защита состоится "16" июня 1998 г. в "10" часов на заседании диссертационного совета Д 002.70.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан "14" мая 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.Я.Ларионова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Изучение структуры урожаев высших растений и, в первую очередь зерновых культур, ранее, в настоящее время и в перспективе является актуальной проблемой в связи с решением научных и практических задач по сохранению, повышению и улучшению их семенной продуктивности как основы половой репродукции видов и питания человечества. В этом плане основные понятия о структуре урожаев были даны ДАСабининым. Для древесных пород, в области лесного семеноведения и семеноводства эта проблема во все времена представляла постоянный интерес в связи с решением задач л есо культурного производства. Изучение структуры урожая особенно важно для исследования тех видов, природные популяции которых являются источником первичного материала для селекции на семенную продуктивность. Исследования структуры урожаев кедра сибирского в основном связаны с работами А.С. Яблокова (1960), ЛФ. Правдина (1960, 1963), Т.П. Некрасовой (1961, 1972, 1977), АИ. Ирошникова (1964, 1974, 1985), В.НВоробьева (1967, 1974, 1983), где сформулированы основные направления исследований, дана количественная и качественная характеристика шишек и семян в различных условиях произрастания, изучен эмбриогенез и посевные качества семян. Тем не менее, специальной работы, посвященной достаточно полному изучению основных элементов структуры урожая, определяющих количественные и качественные характеристики семенной продуктивности, до сих пор не проводилось, особенно в плане анализа морфологических и экологических аспектов данной проблемы.

Целью работы в этой связи является изучение морфоструктуры урожая кедра сибирского и анализ внутрипопуляционной и экологической изменчивости основных ее элементов для использования полученных результатов при отборе плюсовых деревьев и создания орехоплодных плантаций. Это потребовало решения следующих задач: 1) разработать схему организации структуры урожая на морфологическом уровне, 2) определить взаимосвязь количественных и качественных характеристик семенной продуктивности с вегетативным органогенезом и ростом на различных уровнях организации структуры урожая (побег, крона, дерево, насаждение), 3) проанализировать уровень и характер внутрипопуляционной и экологической изменчивости основных элементов структуры урожая на примере припоселковых и субальпийских кедровников.

Научная новизна. Работа характеризуется развитием представлений о взаимосвязи вегетативных и генеративных процессов у хвойных (Воробьев, 1983; Воробьев и др., 1989) как основы их морфогенеза и онтогенеза, детализированных и углубленных в данном случае

при изучении структуры урожая кедра сибирского. В результате разработана система показателей, характеризующих весь ход формирования урожая кедра сибирского от заложения шишек до созревания семян на различных уровнях структурной организации. Показано, что уровень и характер полиморфизма по репродуктивным признакам определяется зависимостью каждого из них от роста деревьев и интенсивности конкуренции между особями в процессе онтогенеза. Разнообразие показателей структуры урожая впервые интерпретировано как в значительной мере определяющееся полиморфизмом адаптивных признаков сезонного роста и развития.

Практическая значимость. Использование научных результатов работы в первую очередь связано с уточнением рекомендаций по селекционной инвентаризации кедровых лесов (Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах, 1990), основанных на сопряженном анализе роста и семеношения, позволяющем выявлять особи с генотипически обусловленными высокими значениями селектируемых признаков. Прямой практический выход данной работы - разработка новых критериев и методики отбора плюсовых по семенной продуктивности деревьев кедра сибирского для создания промышленных орехоплодных плантаций. В частности, обращается внимание на усиление отбора деревьев по качеству урожая, использование пересчетных на площадь горизонтальной проекции кроны признаков при отборе на общую семенную продуктивность.

Защищаемые положения. 1) качественные характеристики структуры урожая шишек и семян не связаны с общим уровнем роста деревьев и обладают высокой степенью генотипической обусловленности, что обеспечивает возможность отбора ценных генотипов по прямому признаку; 2) снижение уровня конкуренции приводит к неодинаковым темпам индивидуального развития особей и вызывает повышение разнообразия морфоструктуры и роста женских побегов и показателей общей семенной продуктивности; 3) в экстремальных условиях произрастания в высокогорьях изменяется взаимосвязь между ростом и полом побегов, в результате прямого воздействия климатических факторов на формирование урожая наибольшей редукции подвергаются количественные показатели его морфоструктуры.

Апробация работы. Исследования проводились по плану фундаментальных исследований СО РАН: "Экология регионального природопользования: разнообразие, устойчивость и рациональное использование таежных экосистем", раздел 4.1. "Закономерности связи роста и генеративного развития хвойных пород как основа разнообразия морфоструктуры, устойчивости и продуктивности их популяций". Вопросы практического применения полученных результатов были апробированы в процессе

выполнения работ по проекту ГНТП "Российский лес" - "Разработка программы и методики выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского в Западной Сибири" (1994-1997гг) и соответствующего хоздоговора с Госкомлесом республики Хакасия (научный руководитель - д.б.н. В.Н. Воробьев, отв. исполнитель - к.б.н. С.Н. Горошкевич). Основные положения диссертации докладывались на межрегиональной конференции "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), всероссийской конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), международной научно-технической конференции "Генетика и селекция - на службе лесу" (Воронеж, 1996), на межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем составляет 146 страниц, в том числе 20 таблиц, 19 рисунков. Список использованной литературы включает 306 наименований, в том числе 76 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ВОПРОСОВ УРОЖАЙНОСТИ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Понятие структуры урожая как совокупности показателей, последовательно характеризующих весь ход его формирования на различных этапах репродуктивного цикла упоминается еще в трудах Н.П.Кобранова (1924). Более подробно структура урожая на примере хвойных пород рассматривается в работах В.Н.Воробьева, Г.А. Перцева (1966), В.П.Тимофеева (1972), Е.Г. Мининой, И.Н. Третьяковой (1983). Отдельные элементы структуры урожая рассматриваются и в некоторых других работах (Костенко, 1971; Крестьяшин, 1968; Барабин, 1971; Лапин, 1965; Земляной, 1975; и др.). Как правило, при изучении структуры урожая анализируют изменчивость генеративных показателей. Здесь можно условно выделить два основных направления. Первое состоит в анализе больших массивов информации о варьировании элементарных признаков и интерпретации результатов преимущественно с позиций популяционной генетики. Это работы Л.Ф. Правдина (1936, 1960, 1963), А.И. Ирошникова (1964, 1974, 1982), С.А. Мамаева (1970, 1972)

и др. Второе направление связано с изучением изменчивости процессов заложения и развития генеративных органов, опыления, оплодотворения, эмбриогенеза, с анализом потерь урожая семян на различных этапах его формирования и отличается преобладанием морфофизиологической и эмбриологической интерпретацией результатов. Наиболее крупные работы выполнены Е.Г. Мининой (1960; 1979; 1983), Т.П. Некрасовой (1961, 1972, 1983) и И.Н. Третьяковой (1990). Изучение изменчивости показателей структуры урожая кедра сибирского особенно актуально в связи с возможностями его селекции на семенную продуктивность (Правдин, 1963; Воробьев, 1974; Земляной, Некрасова, 1981; Титов, 1990; Горошкевич, 1996). Необходимым условием успеха этой работы является установление природы внутрипопуляционной изменчивости признаков и фенотипических корреляций между ними, в частности, степени их генотипической обусловленности. Этому вопросу в литературе уделяется явно недостаточное влияние. Основа для этого подхода - взаимосвязь вегетативных и генеративных процессов в формировании урожая кедра сибирского (Воробьев, 1983). В результате работы разработана гипотетическая схема организации структуры урожая на морфологическом уровне (рис. 1). В основе ее два основных положения: 1) деление морфологических признаков на категории изменчивости (Мамаев, 1972): структурная, количественная, качественная и 2) взаимосвязь показателей на различных уровнях структурной организации - шишка, побег, крона, дерево, насаждение.

Рис.1 Схема организации структуры урожая на морфологическом уровне.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение структуры урожая кедра сибирского проводилось в двух значительно различающихся районах исследования. Первый расположен в южной подзоне тайги и относится к оптимуму произрастания кедра. Второй расположен в высокогорье Центрального Алтая и представляет собой экологический профиль, начинающийся от юго-западного подножия горы Сарлык и проходящий через Семинский перевал.

Первый объект исследования представляет собой припоселковый кедровник, созданный путем вырубки сопутствующих пород. Для работы была заложена пробная площадь (2га) и использованы 130 деревьев, которые представляли все разнообразие по размерам и положению в древостое. Второй объект исследования - типичный субальпийский кедровник, расположенный на высоте 1710м над уровнем моря. Для изучения внутрипопуляционной изменчивости структуры урожая было использовано 60 деревьев.

Для анализа внутрипопуляционной изменчивости в припоселковом кедровнике на каждом дереве (на котором имелись шишки) в течение четырех лет подсчитывали общее количество шишек. С каждого дерева был взят образец. У шишек определяли размеры, подсчитывали количество различных категорий чеигуй и семян. Качество развитых семян определяли методом рентгенографии. Также определяли массу одного семени я выход ядра. Кроме абсолютных показателей качества шишек и семян широко использовали относительные. В субальпийском кедровнике был проведен точно такой же анализ образцов шишек с 50 деревьев.

Для анализа вегетативного роста и морфогенеза женских побегов в припоселковом кедровнике были отобраны 25 деревьев. У них были взяты крупные скелетные ветви из женского яруса кроны. На побегах измеряли длину оси и хвои, диаметр сердцевины и ширину первого годичного кольца древесины, а также подсчитывали число различных типов боковых органов. На каждом из элементарных побегов подсчитывали число брахибластов и латеральных ауксибластов, а на весеннем побеге, кроме того, число стерильных катафиллов и шишек. Последние восстанавливали по следам от шишек на коре побегов. У однолетних шишек на побеге были измерены размеры, а также подсчитано общее число чешуй. У всех использованных в работе деревьев был измерен диаметр ствола на высоте груди и площадь горизонтальной проекции кроны. Для анализа индивидуальной изменчивости радиального роста были взяты обрззцы кернов.

Для изучения дифференциации горных популяций по репродуктивным признакам были взяты 4 модельных дерева с различных типов местообитания и высоты произрастания.

Первая модель была взята на верхней границе субальпийского пояса, на высоте 1700м. Следующая модель (№2) была взята на высоте 1850м над уровнем моря в районе верхней границы леса. Модель №3 была взята в зоне верхней репродуктивной границы вида и верхней границы дерева, как жизненной формы на высоте 1900м. Последняя модель (№4) была взята на высоте 2170м над уровнем моря - в данном районе это верхняя граница распространения кедра сибирского как вида.

Для детального анализа морфоструктуры ветвления брались типичные и средние по размеру скелетные ветви. Основным методом для исследования их вегетативного и генеративного развития был ретроспективный анализ. С каждой модели были взяты также образцы кернов. В каждом местообитании, где была взята модель, был проведен сбор урожая шишек, которые были обработаны по тон же методике, что была использована для анализа внутрипопуляционной изменчивости плодоношения.

Для дальнейшей обработки материалов использовались следующие статистические методы: описательная статистика для изучаемых рядов признаков, парный корреляционный анализ, пошаговый регрессионный анализ, дисперсионный анализ.

Анализ внутрипопуляционной изменчивости показателей морфоструктуры шишек и семян кедра сибирского показал, что уровень изменчивости использованных признаков - от очень низкого до очень высокого. На рисунке 2 показана внутрипопуляционная изменчивость в ряду признаков, характеризующих количество семян с учетом их потерь на последовательных стадиях развития.

Глава 3. МОРФОСТРУКТУРА ШИШЕК И СЕМЯН

а

Рис.2 Внутрипопуляционная

изменчивость количества различных категорий семян в шишке.

а - потенциально возможное число семян; б -общее число семян; в - число развитых семян; г - число семян с эндоспермом; д -число полных семян. 1 — среднее значение; 2 - стандартная ошибка; 3 - стандартное отклонение; 4 - размах варьирования.

В настоящей работе установлено, что общие потери составляют в среднем 1/3 от потенциально возможного числа семян. Поэтому один из основных селекционных признаков - число полных семян в шишке - оказался в значительно большей мере зависящим от числа фертильных чешуй в шишке, чем от степени потерь.

Уровень изменчивости ростовых (длина, диаметр, масса) и морфогенетических (число чешуй и семян) признаков незначительный. Это определяется их зависимостью от имеющих такую же изменчивость адаптивных признаков, характеризующих начало, окончание и продолжительность различных проявлений сезонного цикла роста и развития. Асимметрия и эксцесс свойственны распределениям признаков, отражающих уровень абортивности семяпочек на различных этапах их развития (уровень семификации, доля недоразвитых и пустых семян, доля семян с недоразвитым эндоспермом). Это, по-видимому, связано с тем, что у большинства деревьев эмбриональные процессы протекают нормально и лишь у немногих особей, предположительно уклоняющихся по фенологическому развитию, аномалии приобретают массовый характер.

Анализ фенотипических корреляций показал, что признаки, характеризующие интенсивность органогенеза и роста шишек и семян и зависящие исключительно от материнского растения, в целом положительно связаны между собой. Характер дифференциации шишки (соотношение фертильной и двух стерильных зон) не зависит от интенсивности предшествующего органогенеза (общее число чешуй), но существенно влияет на последующий рост шишки (длину и диаметр). Признаки, показывающие уровень потерь семяпочек и семян на различных этапах их развития и в значительной мере зависящие от количества и качества пыльцы, практически не связаны между собой, а также с общим числом чешуй и долей фертильной зоны. Количество полных семян в значительно большей степени зависит от исходного числа семяпочек, чем от их потерь в процессе развития. Средний размер полных семян и степень их разнообразия по размеру возрастают с сокращением уровня семификации фертнльной зоны шишки и увеличением доли недоразвитых семян. Выход ядра не связан достоверно ни с одним из других элементов структуры урожая.

Глава 4. МОРФОСТРУКТУРА И РОСТ ЖЕНСКИХ ПОБЕГОВ КАК ФАКТОР РАЗНООБРАЗИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ

При рассмотрении любой формы изменчивости морфогенеза побегов, начало активности и окончание органогенеза и роста у разных побегов происходит в разные

календарные сроки, при неодинаковых продолжительности фотопериода и погодных условиях. Это позволяет рассматривать значительную часть разнообразия по "итоговым" количественным признакам как связанную со сроками сезонного развития побегов (Некрасова, 1972; Горошкевич, 1994).

Изученная популяция характеризуется большим разнообразием морфоструктуры побегов. Уровень вариабельности количества отдельных типов метамеров не зависит от их среднего числа на побеге. Очевидно, последний определяется сроками заложения каждого из типов и их функциональным назначением. Так, вполне естественной представляется значительно большая вариабельность общего числа пазушных структур летнего побега по сравнению с весенним. Летний побег закладывается в очень сжатые сроки, причем в самом начале вегетационного периода. Поэтому даже небольшие отклонения деревьев от средних для популяции сроков начала деятельности апекса, наряду с характерными для этого сезона неустойчивыми погодными условиями, не могут не вызвать повышенную изменчивость по выраженности летнего побега. Особи с ранним началом и окончанием органогенеза должны отличатся большей выраженностью летнего, а с поздним - весеннего побега. Отсутствие сколько-нибудь заметной корреляции между числом пазушных структур на весеннем и летнем побегах представляется вполне логичным, т.к. два основных фактора разнообразия (интенсивность и сроки органогенеза) в данном случае нейтрализуют друг друга.

Тенденция к обратной связи между числом стерильных катафиллов и пазушных структур весеннего побега позволяет предположить, что каждый из двух рассматриваемых типов метамеров в значительной мере закладывается за счет другого. Положительная и довольно тесная зависимость между числом брахибластов и числом ауксибластов на каждом из элементарных побегов объясняется общностью их заложения как функционально связанных элементов и зависимостью их количества только от общей интенсивности органогенеза.

Шишки являются последним по времени заложения типом пазушных структур. В этой связи следовало бы ожидать повышенного уровня изменчивости их числа из-за разнообразия деревьев по срокам окончания органогенеза. Фактически же, наоборот, этот признак один из самых стабильных. По-видимому, оно связано с тем, что вегетативные органы практически любого размера вполне функционально оправданы, в то время как функциональная полноценность репродуктивных структур возможна в более узком диапазоне размеров.

Главный вывод из результатов анализа морфоструктуры побегов и шишек - это значительная автономность развития вегетативной и генеративной частей системы

ветвления. Часть признаков, характеризующих размер и структуру шишек, совершенно не связаны с размером и структурой побегов. У других признаков такая зависимость имеет место. Однако даже в этом случае коэффициенты корреляции не превышают 0,5, т.е. разнообразием побегов определяется не более 25% обшей изменчивости репродуктивных признаков (Табл.1).

Таблица 1.

Корреляционные связи между признаками, характеризующими органогенез и рост побегов и

шишек.

Признаки Шишек Признаки побегов

Длина оси Диаметр сердцевины Ширина первого кольца ксилемы Длина Хвои Число пазушных труктур на летнем побеге Число стерильных ката филлов на весенне побеге Число пазушных структур на весеннем побеге Число заложенных шишек

Длина шишки +0.39 +0.20 +0.35 +0.45* +0.23 -0.08 +0.10 -0.53*

Диаметр шишки +0.44* +0.48* +0.39 +0.38 +0.11 -0.07 +0.48* -0.17

Общее число Чешуй +0.13 +0.34 +0.33 +0.50* -0.30 +0.24 +0.03 -0.42*

Исходное число Семяпочек +0.15 +0.30 +0.35 +0.50* -0.27 +0.26 -0.01 -0.43*

Число семян +0.06 +0.15 +0.17 +0.45* -0.32 +0.35 -0.09 -0.44*

Число развитых Семян +0.03 +0.03 +0.04 +0.32 -0.31 +0.26 -0.13 -0.46*

Число полных Семян +0.09 +0.23 +0.17 +0.37 -0.32 +0.26 -0.02 -0.14

Масса одного Полного семени +0.46* +0.30 +0.25 +0.40 +0.20 -0.16 +0.37 -0.15

Масса ядер всех Полных семян +0.40 +0.27 +0.25 +0.29 -0.16 -0.21 +0.35 -0.14

Признаки, характеризующие размер шишек и семян, в целом положительно связаны с ростом побегов, очевидно, в силу обычных для единой системы органов ростовых корреляций. Однако слабость этих связей, а также тенденция к увеличению абортивности и недоразвития семяпочек с усилением роста побега не позволяют сделать вывод о сколько-нибудь существенной зависимости итоговых показателей семенной продуктивности шишек от размера и структуры побега. Похожая ситуация выявляется при анализе зависимости

размера и структуры шишек от их количества на побеге. Здесь также число чешуй и исходное число семяпочек в шишке заметно меньше у деревьев с более обильным заложением шишек, но меньше и потери семяпочек в процессе развития, а итоговые показатели семенной продуктивности шишки не связаны с их средним числом на побеге. Зависимость абортивности и недоразвития семяпочек от роста побега и числа шишек на нем можно связать со сроками сезонного развития. У более крупных побегов, например в верхней части кроны, начало и окончание фенофаз обычно сдвинуто на более поздние сроки. В условиях характерной для данного типа насаждений протоандрии (Авров, 1990) даже небольшое отставание в рецептивности шишек может негативно повлиять на завязываемость семян у деревьев с более крупными побегами.

Результаты показывают, что для изученной популяции характерна слабость фенотипических корреляций между признаками, характеризующими интенсивность различных проявлений органогенеза и роста побегов и шишек. Практически все эти признаки почти не зависят от текущего физиологического состояния дерева, что позволяет предположить значительный уровень их генотипической обусловленности и сделать вывод о возможности прямого искусственного отбора. Вместе с тем, часть внутрипопуляционной изменчивости некоторых важных признаков (число чешуй в шишке, исходное число семяпочек, размер семян) достоверно связана с определяющимся "физиологическим" возрастом дерева состоянием органогенеза и роста побегов. Эффективность искусственного отбора по этим признакам можно существенно повысить, проводя его в группах деревьев, относительно однородных по ростовой активности побегов.

Это возможно объяснить сложной природой каждого из морфологических признаков и их неоднозначной зависимостью от таких адаптивных признаков, как начало, продолжительность, интенсивность и окончание различных сезонных процессов. При небольшом возрастном разнообразии деревьев припоселкового кедровника (от 150 до 190 лет) средняя длина женских побегов варьирует от 9 до 3 см, что сопоставимо с различиями между 200- и 350-летними деревьями в таежных кедровниках (Ирошников, 1985). Это позволяет предположить, что наблюдаемая изменчивость может быть в значительной мере интерпретирована как связанная с неодинаковыми темпами индивидуального развития деревьев. Обращает на себя внимание огромная величина различий. Мы связываем это с историей формирования припоселковых кедровников, в частности, с резко пониженным уровнем естественного отбора из-за сильно ослабленной рубками ухода внутри- и межвидовой конкуренции. Выживание малоадаптивных генотипов обусловило наличие в 150-200-летнем насаждении многих деревьев с характерным для перестойных насаждений

ослабленным ростом. Поэтому, имея близкий абсолютный возраст, деревья в припоселковом кедровнике очень сильно различаются по "физиологическому" возрасту, то есть находятся на разных этапах онтогенеза.

Глава 5. СВЯЗЬ РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ ВО ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ: ХАРАКТЕР, ПРИРОДА И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В

СЕЛЕКЦИИ

Результаты настоящей работы показывают, что в изученной популяции наблюдается очень высокая изменчивость не только по показателям качества шишек и семян и вегетативного роста женских побегов, но и по признакам, характеризующим текущий прирост дерева по диаметру. При небольшом возрастном разнообразии деревьев средняя ширина годичных колец древесины варьирует от 0,3 до 2,5 мм, что сопоставимо с различиями между 150- и 350-летними деревьями в таежных кедровниках (Ирошников, 1985). У одновозрастных деревьев припоселкозого кедровника также наблюдается повышенный уровень изменчивости признаков, связанных с формированием заболони.

Изучение радиального роста деревьев показало, что при относительно равном диаметре ствола существуют различия в динамике приростов. Анализ этого явления позволил разделить всю совокупность деревьев на пять групп в соответствии с общим уровнем их роста и скоростью онтогенетических изменений. Все это позволяет предположить, что наблюдаемая изменчивость может быть в значительной мере интерпретирована как связанная с неодинаковыми темпами индивидуального развития деревьев.

Связи признаков радиального роста с признаками плодоношения во внутрипопуляционной изменчивости носят неоднозначный характер. Качество шишек и семян достоверно зависит от размеров и площади заболони, приростов за последние годы и за сумму лет, причем связи уменьшаются до недостоверных от исходного числа семяпочек до числа полных семян (Табл.2). Связи с количеством шишек слабые и недостоверные. В целом, так же как связь роста и морфогенеза женских побегов с показателями качества шишек и семян, связь текущего камбиального роста с репродуктивными признаками достаточно слабо выражена. Неодинаковые темпы индивидуального развития деревьев привели к значительной изменчивости изучаемых признаков и общей разбалансировке адаптивных показателей. Из этого следует, что поиск особей с генотипически обусловленным высоким значением селектируемых признаков возможен в пределах

однородных по физиологическому состоянию групп деревьев. В качестве интегрального показателя этого состояния предлагается использовать радиальный прирост ствола как текущий в абсолютном выражении, так и его онтогенетическую динамику.

Таблица 2.

Связь показателей, отражающих текущее состояние радиального роста с некоторыми элементами структуры урожая.

Признаки радиального роста

Элементы Площадь попер. Ср. площадь Площадь Площадь

структуры урожая сечения заболони попер, сечения кольца заболони прироста за последние 5 лет прироста за последние 10 лет

Длина шишки +0,38* +0,42* +0,38* +0,43*

Сумма чешуй +0,15 +0,25 +0,23 +0,29

Доля чешуй в фертильной зоне +0,47* +0,36* +0,35* +0,36*

Исходное число

семяпочек +0,34* +0,35* +0,35* +0,41*

Число развитых семян +0,21 +0,18 +0,19 +0,25

Число полных

семян +0,15 +0,16 +0,12 +0,14

Количество

шишек на дереве +0,30 +0,16 +0,22 +0,24

Предшествующими исследованиями установлено, что как в сомкнутых лесных культурах, так и в естественных насаждениях при очень высоком уровне изменчивости среднемноголегнего числа шишек (С=50-65%) наблюдаются тесные прямые связи этого признака с диаметром ствола, площадью горизонтальной проекции кроны и объемом ее женского яруса (г=0,7- 0,9). По нашему мнению, это говорит о том, что в естественных насаждениях наиболее высокой семенной продуктивностью характеризуются деревья, которые из-за превосходства в устойчивости и скорости роста занимают доминирующее положение в насаждении и формируют мощную крону. Поэтому высокий уровень фенотипической изменчивости по обилию плодоношения в природных популяциях не может иметь сколько-нибудь выраженной генотипической природы, а искусственный отбор по этому признаку не может быть эффективным.

Этот вывод подтверждается и анализом изменчивости плодоношения на прививочной лесосеменной плантации в Абазинском лесхозе (Хакасия), где представлено вегетативное потомство плюсовых деревьев из сомкнутых естественных насаждений таежного типа. По

результатам дисперсионного анализа не наблюдается достоверных различий между клонами по среднемноголетнему числу как заложившихся, так и созревших шишек. Определенная обычным способом степень наследуемости репродуктивных признаков не превышала 0,100,11, демонстрируя почти полное отсутствие генетического полиморфизма в исходной популяции.

Генетический полиморфизм и возможности отбора вырастают с ослаблением меж- и внутривидовой конкуренции. Из имеющихся насаждений для отбора на общую семенную продуктивность наиболее перспективны припоселковые кедровники, где рубками ухода была снижена интенсивность естественного отбора В припоселковом кедровнике корреляционные связи между отдельными показателями роста, а также между ростом и плодоношением, гораздо слабее, чем в сомкнутых естественных насаждениях (рис.3). Это свидетельствует о том, что в условиях присущей ему низкой интенсивности конкуренции в припоселковом кедровнике выживают некоторые из деревьев с генотнпической предрасположенностью к обильному плодоношению. Поэтому в насаждениях такого типа существенно увеличивается генотипическая варианса в общей внугрипопуляционной изменчивости по семенной продуктивности и появляется возможность искусственного отбора лучших особей. Однако сохраняющаяся в припоселковых кедровниках положительная зависимость урожая шишек от размера дерева делает неэффективным использование для этой цели абсолютных показателей. В настоящее время обычно применяется число шишек в расчете на 1см диаметра ствола. По нашему мнению, более эффективным является другой относительный показатель семенной продуктивности - число шишек на 1м2 площади горизонтальной проекции кроны.

Рис. 3 Корреляционные связи между общей семенной продуктивностью и ростом деревьев.

Два использованных пересчетных показателя существенно различаются по

характеру зависимости от исходных абсолютных величин (рис.3). Тенденция к прямой связи этого расчетного показателя с диаметром ствола делает сомнительной корректность его использования для отбора без деления всей совокупности деревьев на группы с относительно однородным диаметром. Напротив, при расчете числа шишек на единицу площади горизонтальной проекции кроны эти ограничения отсутствуют и появляется возможность выявить действительно высокоурожайные особи путем анализа всей совокупности деревьев как единого вариационного ряда. Поэтому использование этого показателя как основного позволит отобрать не просто деревья с генотипически обусловленной повышенной семенной продуктивностью, но и выявить особи, сочетающие обильное плодоношение с относительной узкокронносгью, следовательно, дающие больший урожай с единицы площади.

Анализ наших данных показывает, что ни один из признаков, характеризующий качество шишек и семян, не связан ни с диаметром ствола, ни с площадью горизонтальной проекции кроны. Внутрипопуляционная изменчивость этих признаков, очевидно, не связана со среднемноголетней скоростью роста деревьев, а определяется непосредственной зависимостью от адаптивных признаков микрофенологии репродуктивного цикла, а также от генетических факторов совместимости гаметофитов и гамет при оплодотворении. Связь показателей качества урожая с общей семенной продуктивности, судя по результатам наших исследований, имеет выраженный отрицательный характер.

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ.

Для изучения дифференциации популяций по репродуктивным признакам и понимания механизма адаптаций вида к экстремальным условиям идеальным объектом являются кедровники субальпийского пояса и верхней граннцы леса. Благодаря большой гетерогенности условий внешней среды даже на незначительных расстояниях наблюдаются значительные различия в вегетативных и генеративных показателях (Земляной, 1974, 1975; Воробьев, 1967, 1977, 1983). На структуру урожая в этих условиях значительной влияние оказывает структура насаждения и строение кроны (рис.4). Модель №1 из верхней границы субальпийского пояса имеет относительно типичное строение кроны правильной формы. Плодоношение наблюдается преимущественно на побегах первого порядка. Ветвей 3 порядка в верхней части кроны немного, третья часть побегов 2 порядка имеет летний побег,

Номер модел. дерева Высота над уровнем моря Морфоструктура насаждения Морфоструктура скелетной neimi кроны Размер и структура шишек Структура потерь урожая семян

4 2170 1 0 J ьД^

3 1900 Ю 0 J ИГ 4. 2 0. djm Arfa ш шш- vä] w Уа 10. i<0 20 0

'0 г А Осн а б в г а е.

2 1850 ю 0 dkäiSiA d У см- 2. О ш Уа SO 40 го 0 —

о г i Оси а 6 <з г a е

1 1700 „•■II ¡0} =1- $ ' Л", f t i/ m 4. 1. 0} $ж Ш к во 60 40 20 0 —

0 <t бен a ö 6 г a е

Рис. 4 Экологическая изменчивость морфоструктуры урожая по высотному профилю. I - доля дистальной стерильной зоны шишки, II - дол* средней зоны, III - доля стерильиых в середине, IV - доля проксимальной стерильной зоны, а - число семян в % от исходного, б • число развитых в % от исход., в - число семян с эндоспермом в% от исход., г - число семя» с эндоспермом более 1/3 а % от исход., д - число семян с эндоспермом более 2/3 в % от исход., е - число полных семян в % ог исходною.

то есть в будущем способна к плодоношению. Строение кроны модельного дерева №2 в значительной мере определяется высоким уровнем конкуренции. Верхних женских ветвей немного, плодоношение только на центральных побегах. Побегов 2 порядка мало, однако значительное количество побегов 3 порадка.

Дерево №3 характеризуется большим количеством нарушений морфогенеза, особенно много сухих и обломанных ветвей. Крона неправильной, флаговой формы, ветвление минимальное, порядки ветвления морфологически очень сложно определить из-за перевершинивания и обломов. Внешний вид стерильной модели №4 - как у единичной крупной разросшейся ветви. Наблюдается зависимость от экспозиции ветвей. Из всех ветвей в конечном итоге выживают нижние и боковые, верхние гибнут, даже латентные почки. Характерная особенность - очень большое количество побегов 3 порядка, есть побеги 4 порядка.

При изучении вегетативного роста побегов было обнаружено клинальное изменение основных вегетативных характеристик: длины побега, общего количества ауксибластов, числа брахибласгов. Однако анализ данных заложения и созревания шишек показывает низкую экологическую изменчивость этих показателей по профилю. Наши исследования подтвердили ранее установленную закономерность (Воробьева, Воробьев, 1982) -ухудшение условий произрастания по мере увеличения высоты местности вызывает уменьшение апикального роста побегов, а камбиальный сохраняется на оптимальном уровне. Таким образом, при возможности осуществления репродукции (наличие побегов с соответствующими диапазонами роста и сроками сезонного развития), даже в самых экстремальных условиях, дерево вкладывает "максимум усилий" на заложение репродуктивных структур, а при их созревании на их дифференциацию и рост.

Следовательно, отсутствие шишек у стерильных особей кедра сибирского на верхней границе его распространения вряд ли можно удовлетворительно интерпретировать посредством зависимости от вегетативного морфогенеза и роста. Основная причина этого -значительный сдвиг в сроках сезонного роста и развития и слишком короткая продолжительность вегетационного периода. Шишки являются последними по времени заложения органами на побеге.

Аналогичные изменения происходят и в структуре урожая: при несущественных различиях в размере шишек, общем количестве чешуи и массе одного полного семени, с увеличением высоты возрастают потери на всех этапах формирования урожая семян. Обращает на себя внимание существенная величина различий большинства показателей. Особенно отчетливо это проявляется при анализе изменчивости признаков,

характеризующих количество различных категорий семян и потери семян в процессе развития (рис.4). В условиях верхней границы леса максимальные потери наблюдаются при переходе от исходного числа семяпочек к числу семян. Значительные потери связаны также с дальнейшим взаимодействием пыльцы и семяпочки, а также совместимостью гамет при оплодотворении. Плохой пыльцевой режим, недостаточное количество и качество пыльцы, несовпадение сроков рецептивности семяпочки и опыления, отклонение в сроках сезонного развития, особенно в наиболее критические периоды, уменьшение общей продолжительности вегетационного периода- все это приводит к чрезвычайно низким итоговым показателям. Масса ядер полных семян в шишке в условиях верхней границы леса более чем в 3 раза отличается от данного показателя в субальпийском кедровнике.

Практическое использование полученных результатов. Для скорейшего введения в культуру кедра сибирского как орехоплодного дерева наиболее актуален поиск особей с выдающимися и преимущественно генотипически обусловленными значениями селектируемых признаков, организация многолетних наблюдений за динамикой репродуктивных признаков, испытание по вегетативному потомству, регистрация как сортов-клонов и широкое использование для заложения прививочных орехоплодных плантаций (Методика..., 1980; Руководство..., 1990; Рекомендации..., 1991). Для успешного начала работ по заложению орехоплодных плантаций вовсе не нужны десятки и сотни плюсовых деревьев. Получаемые семена будут использоваться только как товарный "орех". Поэтому нет никаких оснований заботиться об их генетическом полиморфизме. Очевидно, что наиболее целесообразен отбор пусть немногих, но действительно выдающихся генотипов, вегетативное размножение которых обеспечит экономическую эффективность создаваемых орехоплодных плантаций. Ниже приведены основные положения выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций.

Естественные насаждения кедра сибирского из-за низкой степени генотипической обусловленности внутрипопуляционной изменчивости общей семенной продуктивности малопригодны для отбора по этому признаку. Из имеющихся насаждений для отбора на общую семенную продуктивность наиболее перспективны припоселковые кедровники, где рубками ухода была снижена интенсивность естественного отбора.

Для отбора деревьев с генотипически обусловленным обильным плодоношением целесообразно использовать в качестве селектируемого признака среднемноголетнее число зрелых шишек в расчете на 1м2 горизонтальной проекции кроны. Для обоснованного заключения о целесообразности использования того или иного дерева в селекции достаточно 3-летних наблюдений за количеством и качеством шишек в годы среднего или высокого

урожая.

Следующее направление селекции кедра сибирского как орехоплодной породы -качество шишек и семян. Слабость и неоднозначность корреляций между элементами качества урожая обеспечивает возможность одновременного отбора не более чем по двум признакам. Если судить об их ценности по вкладу в изменчивость итогового показателя продуктивности (массы ядер полных семян), то наиболее перспективным представляется отбор по количеству чешуй в шишке и доле фертильной зоны. При этом целесообразно учитывать уровень абортивности семяпочек в процессе их развития и отбраковывать особи с высокой частотой аномалий. Отбор по размеру (массе) семян возможен как особое направление работы. Учитывая обратную связь этого признака с завязываемостью семян, при отборе следует использовать деревья, у которых величина последнего признака не ниже среднего. Наконец, в качестве третьего направления селекции можно рекомендовать отбор деревьев по выходу ядра.

Сочетание отбора по качеству урожая с отбором по общей семенной продуктивности вряд ли возможно, так как между этими признаками наблюдается хотя и не особенно тесная, но четко выраженная обратная связь. Поэтому возможен только раздельный отбор по каждому из признаков, а значение других полезных признаков у плюсовых деревьев должно быть не ниже среднего. Например, при отборе по общей семенной продуктивности целесообразно считать плюсовыми только те деревья, у которых высокое значение селектируемого признака сочетается с качеством семян не ниже первого класса по ГОСТу.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Изучение внутрипопуляционной изменчивости показателей морфоструктуры шишек и семян кедра сибирского показал, что уровень изменчивости использованных признаков - от очень низкого до очень высокого. Уровень изменчивости ростовых (длина, диаметр, масса) и морфогенетических (число чешуй и семян) признаков небольшой. Признаки, характеризующие потери семяпочек на разных стадиях развития характеризуются максимальным уровнем изменчивости.

2. Анализ фенотипических корреляций показал, что признаки, характеризующие интенсивность органогенеза и роста шишек и семян и зависящие исключительно от материнского растения, в целом положительно связаны между собой. Количество полных семян в большой степени зависит от числа чешуй в фертильной зоне. Деревья с наиболее крупными семенами, как правило отличаются низким уровнем завязываемости семян.

3. Практически все признаки морфоструктуры шишек и семян слабо зависят от текущего физиологического состояния дерева, что позволяет предположить значительный уровень их генотипической обусловленности и сделать вывод о возможности прямого искусственного отбора. Вместе с тем, часть внутрипопуляционной изменчивости некоторых важных признаков (число чешуй в шишке, исходное число семяпочек, размер семян) достоверно связана с определяющимся "физиологическим" возрастом дерева состоянием органогенеза и роста побегов. Эффективность искусственного отбора по этим признакам можно существенно повысить, проводя его в группах деревьев, относительно однородных по ростовой активности побегов.

4. Связи признаков радиального роста с признаками плодоношения носят неоднозначный характер. Качество шишек и семян достоверно зависит от размеров и площади заболони, приростов за последние годы и за сумму лет, причем связи уменьшаются до недостоверных от исходного числа семяпочек до числа полных семян. Показатели семенной продуктивности во внутрипопуляционной изменчивости в большей мере определяются не возрастом и не текущим вегетативным состоянием дерева, а всем ходом онтогенеза.

5. Естественные насаждения кедра сибирского из-за низкой степени генотипической обусловленности внутрипопуляционной изменчивости общей семенной продуктивности малопригодны для отбора по этому признаку. Генетический полиморфизм и возможности отбора вырастают с ослаблением внутривидовой конкуренции. Из имеющихся насаждений для отбора на общую семенную продуктивность наиболее перспективны прилоселковые кедровники, где рубками ухода была снижена интенсивность естественного отбора.

6. Для отбора деревьев с генотипически обусловленным обильным плодоношением целесообразно использовать в качестве селектируемого признака среднемноголетнее число зрелых шишек в расчете на 1 м2 горизонтальной проекции кроны. Сочетание отбора по качеству урожая с отбором по общей семенной продуктивности, вряд ли возможно, так как между этими признаками наблюдается хотя и не особенно тесная, но четко выраженная обратная связь.

7. Исследование экологической изменчивости морфоструктуры кроны и урожая по высотному профилю показало, что происходит не только снижение уровня вегетативного роста, но и изменение характера ветвления. Экстремальные условия существования также нарушают взаимосвязь между ростом побегов и их половой дифференциацией. Из показателей структуры урожая потери семяпочек на разных стадиях развития наиболее сильно определяются влиянием неблагоприятных факторов внешней среды.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Иванова Ю.В., Хуторной О.В. Полиморфизм искусственных популяций кедра сибирского в низкогорье Западного Саяна и перспективы его использования в селекции // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Тез. докл. межрегиональной научной конференции.-Красноярск, сентябрь 1995г.- С.30-33.

2. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В., Велисевич С.Н., Иванова Ю.В. Оценка характера и природы изменчивости репродуктивных признаков в природных и искусственных популяциях кедра сибирского // Биологическое разнообразие лесных экосистем. Тез. докл. Всероссийского совещания. Москва, 14-16 ноября 1995 г.- М, 1995.

3. Хуторной О.В. Изменчивость уровня череззерницы кедра сибирского // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. всесоюзной, конференции. Томск, 6-8 декабря 1995 г.- Томск, 1995,- С. 223-225.

4. Хуторной О.В. Общая семенная продуктивность и качество урожая у кедра сибирского: характер связи и возможности искусственного отбора // Генетика и селекция - на службе лесу. Тез. докл. международной научно-технической конференции. Воронеж, 25-30 июня 1996 г.- Воронеж, 1996.

5. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pirns sibirica Du Tour. I. Уровень и характер изменчивости признаков // Растительные ресурсы,- 1996,- Т.32, Вып.З,- С.1-12.

6. Горошкевич C.R, Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. II. Фенотапические корреляции между признаками. // Растительные ресурсы.- 1996,- Т.32, Вып.З,- С.12-21.

7. Хуторной О.В. Экологическое разнообразие кедра сибирского на верхнем пределе распространения // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Тез. докл. I Межрегиональной научно-практической конференции. Кемерово, 19-22 мая 1997г.-Кемерово, 1997,-С. 144-145.

8. Хуторной О.В., Воробьев В.Н. Сходство и различие пространственного строения таежных припоселковых и субальпийских кедровников // Экология таежных лесов. Тез. докл. международной конференции. Сыктывкар, 14-18 сентября 1998г. (в печати).

9. Hutornoi O.V., Veiisevich S.N., Vorobjev V.N. Vegetative and generative morphogenesis of Siberian stone pine on the upper limit H Forest Ecology and Landscape in Mountainous Areas / 1UFRO Conference, Seoul, Korea - October, 1998 (in print).